Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов

Емельянова, Анна Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов"

"у

На правах рукописи

Емельянова Анна Андреевна

ФЛОРА ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОХОТСКОГО МОРЯ, ЮГА КАМЧАТКИ И СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в лаборатории альгологии Камчатского филиала Тихоокеанского инстигута географии ДВО РАН

Научный руководитель: доктор географических наук,

доцент

Березовская Валентина Анареевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Азбукина Зинаида Максимовна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Гусарова Изабелла Семеновьа

Ведущая организация. ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский

рыбохозяйственный ценгр» Федерального агентства по рыболовству МСХ РФ

Защита состоится 14 мар!а 2006 года, в 13 00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159. Факс (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан 13 февраля 20061.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Баркалов В.Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Водоросли-макрофиты являются важнейшим компонентом прибрежных морских экосистем. Их обильное развитие обеспечивает высокую продуктивность, биологическое разнообразие и нормальное экологическое состояние морской биоты и вызывает интерес к их всестороннему изучению. Особенно насущной является необходимость изучения флоры и растительности районов, которые по разным причинам до сих пор остаются наименее обсле до ванными. К числу таких слабо изученных во флористическом отношении, но важных с точки зрения охраны окружающей среды и использования растительных ресурсов шельфа районов российского Дальнего Востока, относятся северные участки Охотского моря и, особенно, его восточный, западно камчатский берег. Последний район является одним из наиболее продуктивных участков Мирового океана. На его шельфе сосредоточены месторождения углеводородного сырья, и в настоящее время решается вопрос об их освоении. Это позволяет рассматривать западную Камчатку и прилежащие к нему регионы как район конфликтного природопользования, требующий повышенного внимания к состоянию природной среды и охране его биоразнообразия.

Последние альгологические исследования, направленные на выяснение видового состава водорослей у западной Камчатки, были проведены около полувека назад (Зинова, 1954а, 1954в; Возжинская, 1965, 1966а, 19666, 1967; Блинова, 1968а, 19686, 1969, 1977; и др.) и дали далеко не полное представление об альгофлоре района. Недостаточно изучен видовой состав альгофлоры юго-восточной оконечности Камчатки и северных Курильских островов Шумшу и Парамушир, хотя в альгологическом отношении они интересны тем, что находятся на стыке различных водных масс: тихоокеанской, поступающей из Берингова моря и открытой части Тихого океана, охотоморской и Курильской. Уже это предполагает существование здесь сложного альгофлорисгического комплекса

Еще одной интересной особенностью обсуждаемого района является наличие факторов среды, определяющих географическую изоляцию популяций водорослей и препятствующих миграциям видов. Благодаря резкой смене условий обитания, обусловленной, главным образом, широтными и меридиональными изменениями температурного режима, ледовой обстановки и высоты приливов, условия обитания в районе характеризуются чрезвычайной пестротой. Сочетание факторов, сдерживающих и направляющих расселение водорослей в районе с высоким градиентом изменения условий среды обитания, является прекрасной предпосылкой для изучения закономерностей формирования ареалов водорослей, пространственной изменчивости их ценотических роли. Такие районы как нельзя лучше подходят для изучения структуры биологического разнообразия флористических комплексов и пределов их устойчивости в изменяющихся условиях среды.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось изучение видового состава, особенностей формирования и устойчивости биологического разнообразия морских бентосных флор в районе побережья с высоким градиентом изменения среды обитания.

Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи:

- провести альгологические исследования на разных участках побережья изучаемого района, дать сравнительную оценку условий обитания водорослей и определить границы флористических участков. I рос. НАЦИОНАЛА^ Ся

I БИБЛИОТЕКА I

-ЧУХ

- определить ценотическую роль видов в формировании растительности отдельных участков побережья и ее пространственные изменения, выявить особенности сложения альгофлор этих участков по пропорциям видов с разной степенью встречаемости;

- определить видовые и родовые ареалы водорослей и закономерности пространственного изменения структуры биоразнообразия альгофлор разных участков побережья по фитогеографическому составу;

- выявить принципы сложения флористических комплексов, закономерности их последовательной смсны в районах с высоким градиентом изменения среды обитания и уровень стабильности структуры их биоразнообразия по изученным признакам.

Научная новизна работы. В ходе исследования был значительно дополнен видовой состав разных участков побережья северо-западной Пацифики и уточнено распространение зцесь 69 видов: 19 видов оказались новыми для северной части Охотского моря, 15 видов - для всего района исследования. 4 вида - для российского Дальнего Востока, 2 - для всего азиатского побережья; более 100 ранее указывавшихся здесь видов были исключены из обпего регионального списка бенгосиой флоры Впервые в альгологической практике проанализированы пространственные изменения ценотической роли видов и показано, что даже при значительных пространственных изменениях состава и структуры флоры соотношения в ней групп видов с разной степенью встречаемости остаются постоянными Показано также, что при всех количественных и качественных пространственных изменениях альгофлор их зонально-географический состав не претерпевает существенных изменений Проведенные исследования существенно расширяют представления о механизмах формирования альгофлор и стабильности структуры их биоразнообразия

Практическая значимость работы. Учитывая то, что район исследования охватывает особо охраняемую акваторию южно-камчатского заказника и акваторию, планируемую под разработку шельфовых месторождеш й нефти и газа, результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по охране редких видов водорослей, ведения биологического мониторинга на фитоценотическом уровне. По изменению структуры биологического разнообразия альгофлор можно судшь о глубине их антропогенной деградации. Данные исследования могут также использоваться для составления атласов, определителей, других учебных пособий.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на XI сьезде р>сского ботанического общества (Новосибирск, гарнаул, 2003), на V научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Пегропавловск-Камчатский, 2004); на региональной научно-практической конференции «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Пегропавловск-Камчатский, 2004); на международной научно-практической конфереьции «Рыбохозяйственное

образование Камчатки в XXI веке» (Пе гропавловск-Камчатский, 2004); на заседаниях Камчагского отделения Русского ботанического общества (КО РБО) (2004), на II научной сессии КО РБО (2004). на заседании Приморского отделения Русского

ботанического общества (Владивосток, 2005), а также заслушивались на семинарах лаборатории альгологии Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 7 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из которых 73 -иностранные Работа изложена на 177 страницах, включает 32 рисунка и 19 таблиц.

Благодарность. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.г.н. В. А. Березовской за помощь в работе на всех ее этапах, а также коллективу лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН за предоставленные гербарные материалы. Благодарю д.б.н. Н. Г. Клочкову за совместные экспедиционные исследования, консультации по сбору и таксономической обработке водорослей, критические замечания к работе. Благодарю профессора Г.Х. Кима (Республика Корея, Национальный университет г. Конджу), в лаборатории которого были выполнены микрофотографии, иллюстрирующие строение видов, новых для российского Дальнего Востока.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе кратко описана история изучения разных районов северо-западной Пацифики, которая началась еще с XVIII века. Упомянуты работы Н.Г. Клочковой и Е.В. Винниковой (1995), B.C. Огородникова (1994, 1997), О.Г. Кусакина (1989) и других исследователей, в которых подробно описаны итоги работы в разных районах побережья разных исследователей, начиная с экспедиций В. Беринга (1733-1743), И.Ф. Крузенштерна (1805), И.Г. Вознесенского (1839-1849) и заканчивая экспедициями последних лет.

На основании анализа литературных данных подготовлен обзор состояния изученности альгофлор юга восточной и западной Камчатки, северных Курильских осгровов и северных районов материкового берега Охотского моря. Для этой работы привлекались материалы первой ревизии альгофлоры Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских островов (Klochkova, 1998). Анализ литературных источников, содержащих любые упоминания о водорослях-макрофитах изучаемых районов, позволил определить вклад разных исследователей в инвентаризацию их альгофлор. Из данных таблицы 1 видно, что в изучение видового состава макрофитов юга восточной Камчатки наибольший вклад внесли Е.И. Блинова, И.С Гусарова, Н.Г. Клочкова, О.Н. Селиванова. Видовой состав водорослей о. Парамушир был установлен М. Наган, А.Д. Зиновой и Л.П. Перестенко, И.С. Гусаровой, Н.Г. Клочковой и Т.Н. Королевой. В изучение флоры западной Камчатки самый значительный вклад внесли В.Б. Возжинская, Е.И. Блинова, а северо-западного побережья Охотского моря - Е.С. Зинова, В.Б. Возжинская, Е.И. Блинова, М.В. Суховеева. При этом в таблицу 1 включены юлько те публикации, в которых в качестве новых для альгофлор отдельных участков указано не менее 5 видов.

Критический анализ литературных данных показал, что до начала наших исследований в изучаемом районе указывалось более 300 видов, из которых валидными являются 247. Видовой состав альгофлор разных районов оказался весьма различным в количественном отношении, чю отчасти является отражением его неполной изученности.

Таблица 1.

Количество видов водорослей-макрофитов, у катиных разными авторами в качестве новых для разных участков* побережья северо-западной Пацифики

Авторы публикаций Участок побережья

1 2 3 4 5 « 7

Е.С. Зинова, 1930, 1954а, 1954в 2 14 2 1 1 47

М. 1940, 1941 б;

В Б. Возжинская,1965, 1966а, 19666, 1967 8 29 16 24

Е.И Блинова, 1968а, 19686, 1969, 1977 3 47 39 10

В Б Возжинская, Н.М Селицкая (Вишневская), 1968 8 6

В.Б. Возжинская, Е И. Блинова, 1970;1974 24 34 4 3

Е.И. Блинова, И.С. Гусарова, 1971 24

К.Л. Виноградова, 1974, 1979 1 3 3 1 2

А.Д. Зинова, Л.П. Перестенко, 1974, 1985 2'

Л П Персстенко, 1975, 1982, 1983, 1994 4 2 3 5 4 6 4

М.В. Суховеева, 1975, 1976 16 12

И.С Гусарова, Б.И. Семкин, 1986 2 И

Н.Г. Клочкова, 1993, 1998 8 1:

Н.Г.Клочкова, В А. Березовская, 1997 97 6 10 4

Н.Г. Клочкова, Т.Н. Королева, 2003 31

О.Н. Селиванова, 2002 10

•Примечание. Границы участков приведены далее, на рисунке 1.

Наименее обследованным в альгологическом отношении районом побережья, как это видно из таблицы 1, являлся участок 3, расположенный у западной Камчатки. Слабая изученность макрофитобентоса этого района явилась стимулом для проведения здесь альгофлористических исследований.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район нашего исследования охватывает юг восточного побережья полуострова Камчатка, северные Курильские острова Парамушир и Шумшу, север Охотского моря: западную Камчатку и материковое побережье до Тауйской губы (59° с.ш.) включительно. В климатическом и гидрологическом отношениях он исключительно разнообразен, и едва ли на сопоставимой по площади акватории российского Дальнего Востока найдется район с такими же резко Еыраженными широтными и меридиональными изменениями температурного режима, ледовой обстановки, солености, высоты приливов и отливов и других факторов среды, оказывающих огромное влияние на развитие водорослей. Следует I акже отметить, что в районе исследования удивительным образом сочетаются факторы, с одной стороны способствующие миграции водорослей (сложная сисе м а течений и смешение различных по происхождению водных масс), а с другой - обеспечивающие естественную изоляцию популяций водорослей и сдерживающие распространение видов (островное положение некоторых участков побе|)ежья, наличие на больших площадях дна песчаных грунтов, резкое падение среднегодовых температур). Такое разнообразие условий обитания обуславливает резкое изменение вдоль побережья района исследования состава и ценотической структуры макрофитобентоса.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал для исследования собирался автором у восточной и западной Камчатки в 1993, 1995 и 2004 годах. Самый большой по объему материал был собран в районе о. Птичий и у участка берега, примыкающего к поселку Усть-Хайрюзово (57° с. ш.) Дополнительно использовались коллекции водорослей лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, собранные разными исследователями в разные, с 1987 по 2003 годы на юге восточной Камчатки, в бухтах Березовая, Листвиничная и у о. Уташуд; у западной Камчатки и северных Курильских островов Парамушир и Шумшу. Для изучения флоры северных районов материкового побережья Охотского моря привлекались материалы формалинной коллекции, собранной у о. Завьялова. Места сбора обработанного материала в диссертационной работе показаны на карте-схеме.

Гербаризация растений проводилась по стандартной методике. Водоросли с нежными слизистыми слоевищами (ульвовые, антитамниевые, делессериевые, некоторые хордариевые) помещали в 4%-ый раствор формалина в морской воде. Изучение анатомии образцов вели с помощью микроскопов Olympus IX-70 и Olympus ВХ-50. Продольные и поперечные срезы, давленные и тотальные препараты заключали в водно-глицериновую смесь (1:1) или в желатин-глицерин. Часть видов определяли в лаборатории альгологии национального университета г. Конджу (Южная Корея). Там же были сделаны микрофотографии их анатомо-морфологического строения.

Таксономическую принадлежность водорослей определяли с помощью определителей дальневосточных водорослей и монографических работ К.Л. Виноградовой (1974, 1979), Л.П. Пересгенко (1980, 1994), Ю.Е. Петрова (1972, 1974), Н.Г. Клочковой (1993, 1996). Широко использовали работы зарубежных альгологов, посвященные изучению флор Северной Америки и Японии (Abbott, Hollenberg, 1976; Yoshida, 1999, и др.), обзоры по систематике отдельных таксонов водорослей (Wynne, 1975, 1985, 1987; Wynne, Heine, 1992; Masuda, 1982; Lindstrom, Gabrielson, 1989; Hawkes, Scagel, 1986, и др.).

Для анализа пространственного изменения ценотической роли видов и фитогеографической структуры альгофлоры была составлена электронная база данных с указанием типов ареалов видов и сведений о частоте их встречаемости. Для анализа базы данных использовалась оригинальная компьютерная программа, разработанная при нашем участии инженером-программистом Д.В. Емельяновым.

ГЛАВА 4.РЕЗУЛБТАТЫ РЕВИЗИИ ФЛОРЫ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведен общий список видов всего района исследования, представляющий собой совокупность списков семи выделенных в его пределах флористических участков. Выделенные участки достаточно обособлены во флористическом отношении (рис.1), с достаточно однообразными гидрологическими условиями, значительно изменяющимися от участка к участку.

Перечень видов представлен в виде таблицы, небольшой фрагмент которой мы приводим ниже в таблице 2. Из таблицы видно, что информация о нахождении вида в любом из участков побережья сопровождается ссылкой на работу, содержащую первое упоминание вида для флоры данного участка. Ссылки даны в сокращенном виде и представляют собой первые буквы имени и фамилии авторов цитируемых

публикаций Нижний индекс у этих букв условно показывает год выхода данной работы.

Рис. 1. Карта-схема деления района исследования на 7 участюв побережья:

1. м. Безымянный - м. Камбаль-

ный;

2. о-ва Парамушир и Шумшу;

3. м. Камбальный - м. Амбон;

4. м. А мбон - б. Квачина;

5. б. Квачина - м. Баджедомова;

6. м. Баджедомова - м. Тайганос;

7. м. Тайганос - м. Толстый;

Номенклатура и систематическое положение видов с течением времени подвергаются изменениям. В диссертации приведены их современные названия. При критическом анализе работ предыдущих исследователей, где виды часто даны под старыми названиями, мы руководствовались общепринятыми представлениями о синонимии современных видов и широко использовали результаты ревизий разных групп водорослей, выполненных разными авторами, изучавшими флору российского Дальнего Востока и соседних ре! ионов.

Общий список видов района исследования, составленный но результатам критической обработки данных разных авторов, достигает 247 наименований. Резулыаты проведенной нами флористической ревизии дополнены списком синонимов, который позволяет разобраться, под каким родовым и видовым названием юг или иной вид был опубликован впервые Цитирование синонимов в нем производи гея следующим образом: вслед за старым названием вида приводится фамилия автора, год опубликования работы, указывается страница, на которой в данной работе приводится первое для района исследования упоминание вида, и далее в скобках указываются участки побережья, где эгот вид был обнаружен. Затем после знака «-» пишется современное название вида с описавшими его авторами. Эги названия соответствуют таковым в таблице 2. В списке синонимов виды в пределах отделов СЫогорЬу Ш, РИаеорИуШ и ЮюНоркуЧа расположены в алфавитном порядке. Следующий фрагмент этою списка, включающий синонимы пяти видов зеленых водорослей, дает представление о его оформлении:

Таблица 2.

Видовой состав флоры водорослей-макрофитов района исследования

Вид Участки побережья

1 2 3 4 5 6 7

Отдел CHLOROPHYTA

Класс Siphonophyceae

Порядок Siphonales Wille

Семейство Codiaceae (Trevis.) Zanard.

Codium ritteri S. et G г,с86

Порядок Siphonocladales (Blackm. et Tausl.) Oltm.

Семейство Cladophoraceae (Hass.) Cohn.

Chaetomorpha hnum (Müll.) Kütz КВ7Ч К.Коз К,Б97 ик75

Chaetomorpha melagomum (Web. et Mohr.) Kutz ПУЧ К,Коз ВБо;

Cladophora speciosa Sakai К,Б97

Rhizoclonium implexum (Dillw.) Kiitz К,Б97 К,БС)7 KB79

Rhizoclonium lortuosum (Dillw.) Kiitz К,Бч7 Nato к,б„7 В,Б7о ЕБб8а ЕБб8а E3S40

Pterosiphoma pinnala (Roth) Falkenb. К,БЧ7 HK98

Rhodomela tenuissima (Rupr.) Kiellm лп94 З.П74 AE В,Б70 ЛП94 MC76 E354„

Rhodomela sibinca A. Zin. et Vinogr лп94

Указатель используемых в таблице символов'

AE - данные наших исследований К,Б - Н.Г. Клочкова, В А. Березовская, 1997

В.Б -В.Б Возжипская. Е И. Блинова, 1970 КВ - К.Л. Виноградова, 1979

ВБ - В А Березовская, 2002 К,К - Н.Г. Клочкова, Т.Н Королева, 2003

r,c - И.С Гусарова, Б И Семкин, 1986 ЛП - Л.П Перестенко, 1994

ЕБ - Е.И Блинова, 1968а MC - М.В Суховеева. 1976

E3 - Е.С Зинова, 1954 НК - Н.Г. Клочкова, 1998

ИК -И.А Кашин. 1975 Na - М. Nagai, 1940

Acrosiphonia mertensíi: Гусарова и др., 1993, с. 146, (2) = Acrosiphonia duriuscula (Rupr.) Yendo

Blidingia groenlandica Kjellm.: Кусакин и др., 19'74, с. 32, (2) - Captotiphon groenlandicits (J.Ag.) Vinogr.

Chaetomorpha cannahina: Зинова, 1954a, c. 269, 270, (7), цит. по Виноградова, 1979; Гусарова, Семкин, 1986, с. 784, (1) = Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kütz.

Chaetomorpha ligustica (Küt7.) Küt7.: Клочкова, Б^-резовская, 1997, с. 145, (3); Селиванова, 2002, с. 105, (1) = Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kütz.

Chaetomorpha limim (Müll.) Kütz.: Зинова, 1954a, c. 269, (7) — Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kütz., цит. по Виноградова, 1979.

Общий список устаревших названий видов включает 173 наименования В нем приведены синонимы не только из работ, содержащих первые упоминания видов для каждого из участков, но и из вышедших позднее работ, в которых валидные виды упоминаются под теми же или другими устаревшими названиями.

Основываясь на современных представлениях о распространении родов и видов водорослей в Мировом океане, а также представлениях о систематике водорослей, мы в ходе ревизии флористических данных из научной литературы пришли к выводу, что часть таксонов в ранее опубликованных работах была определена их авторами неправильно. Провести повторное изучение обработанных ими материалов не представлялось возможным. Поэтому виды, вызвавшие серьезное сомнение в правильности их определения в нашей работе включены в особый список, который завершает ревизию флоры, представленную в главе 4. В нем в хронологическом порядке приводятся все публикации, содержащие упоминания о таких видах, и после цитирования работы дается перечень сомнительных видов с указанием их принадлежности к определенному отделу.

Таким образом, материалы ревизии дают представление о видовом составе флоры северной части Охотского моря, южной Камчатки и северных Курильских островов. Литературные данные дополнены результатами собственных флористических исследований. Список валидных видов, их синонимов и список сомнительных видов включают всю имеющуюся в альгологических и гидробиологических публикациях информацию о водорослях района исследования и распространении видов у разных участков побережья.

Общий список валидных видов с учетом нашего вклада в изучение видового состава водорослей-макрофитов района исследования включает 262 вида. В ходе проведенных исследований было уточнено распространение 69 видов водорослей. 15 видов общего списка оказались новыми для всего района исследования, из них 4 вида - новые для флоры российского Дальнего Востока, 2 - для всего азиатского побережья.

ГЛАВА 5. ДОПОЛНЕНИЯ К СПИСКАМ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРО-ФИТОВ ИЗУЧАЕМЫХ РАЙОНОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

В главе дается краткое описание 71 вида, обнаруженного в обработанных нами материалах и являющегося новым для каких-либо участков побережья или в целом для района исследования. В ряде случаев эти находки позволяют изменить

представления об ареалах водорослей и, следовательно, иначе взглянуть на их фитогеографическую принадлежность.

В описании к каждому виду указаны характерные черты его анатомо-морфологической организации, состояние зрелости, места нахождения, условия обитания, сведения по экологии. Для 51 вида приведены фотографии или рисунки некоторых собранных образцов в местах их обитания или фотографии гербарных образцов из обработанных нами коллекций, в некоторых случаях микрофотографии анатомического строения Описание эктокарповых водорослей сопровождается рисунками их строения. Изучению представителей этой группы водорослей было уделено особое внимание, поскольку среди макрофитов дальневосточных морей эта группа относится к наименее изученной.

Изучение работ американских, японских и корейских исследователей (Setchell, Gardner, 1925; Dawson, 1961; Abbott, Hollenberg, 1976; Lindstrom, 1977; Nöda, 1973, 1974 и др.; Yoshida et al. 1985a, 1985b, 1990; Yoshida, 1999; и др.) показало, что тихоокеанская флора эктокарповых водорослей в Северном полушарии представлена комплексом близкородственных родов, количество которых составляет не менее 16, включающих около 200 видов. Самыми распространенными среди них являются роды Ectocarpus, Pylaiella, Myrionema, Streblonema (Емельянова, 2004в). Районами с наиболее богатой и разнообразной флорой эктокарповых в северной части Тихого океана являются Северная Америка и Японские острова. На российском Дальнем Востоке в общей сложности указывалось 11 родов и 23 вида этого порядка. В северных районах дальневосточного побережья до сих пор было известно лишь 8 видов.

Тщательно изучались представители порядка Ceramiales (Rhodophyta), особенно антитамниевые водоросли. Они, как и эктокарповые, характеризуются сложным нитчатыми строением. Их важнейшими диагностическими признаками являются тип роста (моноподиальный, симподиальный и др.) и тип ветвления (супротивное, поочередное, мутовчатое и др.), а также размерные характеристики. Не менее важное значение для систематики этой группы имеет строение генеративных органов, наличие ризоидальных нитей, наличие и местоположение железистых клеток и т.д. В результате нам удалось обнаружить новые для флоры российского Дальнею Востока виды Antithamnion okiense Kajimura (рис.2, 1,2), который до сих пор был известен только для глубоководной флоры о. Хонсю, и Pleonosporium pedicillatum Lindst., описанный для флоры Северной Америки (рис. 2, 3-5).

К числу новых для флоры российского Дальнего Востока видов оiносится и представитель красных водорослей порядка Palmariales Neohalosaccionoclax aleutica Lee et Kurogi, который является полупаразитом Halosaccion hydrophorum, а гакже бурая корковая водоросль Hapterophycus canaliculars S. et G.

Среди разных родов красных водорослей особое внимание было уделено изучеиию рода Callophyllis, поскольку недостаточная изученность индивидуальной, географической и других форм изменчивости входящих в него видов до сих пор вызывает затруднение в их идентификации. Для определения представителей этого рода широко использовались материалы из других районов российскою Дальнего Востока. Так, в частности, генеративные органы у Callophyllis radula были изучены на материале, собранном в Авачинской губе, а у С. rhynchocarpa - по всей северо-пацифической части ареала. Это касается также и представителей других родов и семейств, в частности сем. Delesseriaceae, родов Ahnfeltia, Halosaccion и др Наблюдения за экологической изменчивостью и надежностью диагностическич

Рис. 2. Внешний вид АпШИаттоп оИете, эпифита СШИготогрЪит пегеозкашт (1); микроскопическая организация А. оклете, ветвь с супротивным ветвлением (2); внешний вид Р1еопо.чрогшт ресИсШаШт (3); микроскопическая организация Р ресИсИЫит, односторонне расположенные полиспорангии (4) и увеличенный полиспорангий на одно-двуклеточных ножках (5).

признаков у представителей рода Porphyra проводились в Авачинской губе и расположенных южнее районах (Емельянова, 2003).

В список включены описания ранее указывавшихся в районе видов ламинариевых водорослей Phyllariella ochotensis и Lessonia laminarioides и данные об их распределении в местах проведения полевых исследований. Подобная информация в альгологической литературе до сих пор не публиковалась. Интересными являются находки таких новых для охотоморской флоры видов, как Laminariocolax tomentosum, Pylaiella gardneri, Coilodesme fucicola, Porphyra abbottae, Porphyra kurogii, Acrochaetium moniliforme, Bossiella compressa, Callophyllis radula, Devaleraea compressa. Исследования, проведенные y западной Камчатки (участок 3), показывают, что ее флора, судя по составу доминантных видов, является продолжением охотоморской материковой флоры. Особенно заметно это по составу ламинариевых водорослей. Отметим, что в этом районе мы не нашли некоторые указывавшиеся здесь ранее виды этого порядка.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Предпринятая автором обработка альгологического материала существенно расширила списки водорослей пяти из выделенных участков побережья (табл. 3).

Таблица 3.

Количественный состав альгофлор разных участков побережья района исследования

Количество видов Участок побережья

1 2 3 4 5 6 7

Литературные данные 165 164 67 99 69 103 132

Находки автора 13 5 55 7 3 - -

Всего 178 169 122 106 72 103 132

Приведенные в таблице данные показывают, что наши исследования значительно дополнили флоры участков 1, 4 и, особенно, участка 3. Инвентаризация видового состава водорослей разных участков побережья показала, что он весьма разный в количественном и таксономическом отношениях. Разница между самой богатой и самой бедной флорами составляет достаточно большую величину - 106 видов. Самыми богатыми, как это и следовало ожидать, являются флоры районов, находящихся на стыке различных водных масс: охотоморской, тихоокеанской, курильской. У южной оконечности Камчатки встречается 178 видов, у северных Курил - 169. У западной Камчатки по мере изменения широты местности количество видов уменьшается, а у материкового берега Охотского моря по мере продвижения с севера на юг - несколько возрастает. Изменения численности видов от участка к участку не равномерны и колеблются от 9 до 47 видов. Особый порядок в этих изменениях не усматривается. Количество родов во флорах разных участков, как это и следовало ожидать, имеет ту же тенденцию изменения, что и количество видов (рис. 3.). Вместе с тем следует отметить, что очень резкое сокращение численности родов и, особенно, видов на участках побережья 4 и 5 (более чем на 50% по сравнению с флорой первого и второго участков) не вызывает столь же сильного

уменьшения числа таксонов надродового уровня - семейств и порядков. Это

Количество таксонов

150

180

120

2 3 4 5 6 7

Участки побережья

Количество видов

Ц Количество родов

Рис. 3. Количество родов и видов водорослей в альгофлорах разных участков побережья

свидетельствуе! о гом, что редукция видового состава флоры под воздействием естественных неблагоприятных факторов происходит таким образом, что даже при значительном сокращении от участка к участку числа видов и родов в их альгофлорах сохраняется еще достаточно высокое разнообразие таксонов надродового уровня. В самой обедненной флоре пятого участка количество видов становится почти равным количеству родов, следовательно редукция видового разнообразия под воздействием темпера!урного фактора направлена на уменьшение видового состава в политипических родах.

Приведенная на рисунке 4 диаграмма показывает изменения по участкам побережья относительной численности отделов СИ!огорИу1а, Ркаеорку1а и Ююс1орку1а В.А. Березовская (2002) в своем исследовании показала, что в условиях антропогенного загрязнения даже при значительном снижении видового состава (на 60%) соотношение численности отделов имеет тенденцию к сохранению. В нашем случае при значительных широтных и меридиональных изменениях эти соотношения также остаются достаточно устойчивыми: на всех участках побережья самыми многочисленными являются багрянки, а самым малочислгнным - зеленые водоросли. Следовательно, при всех изменениях численности альгофтор, выпадение из них видов осуществляется достаточно пропорционально.

Наибольшее изменение таксономических пропорций флоры, судя по представленным данным (рис. 4), наблюдается на самом северном участке побережья. Здесь резко уменьшается доля СЫогорЬу1а и увеличивается доля Мю<Лорку1а Это юворит о том, что при усложнении ледовой обстановки и

сокращении среднегодового количества тепла зеленые водоросли резко сокращают свое присутствие, вопреки широко распространенному мнению об этой группе как

самой эврибионтной. %

Участки побережья

□ СЫогооЬ\1:а ^ РЬаеоо11уй § ИкхктЬШ

Рис. 4. Относительное содержание в альгофлоре разных участков представителей зеленых, бурых и красных водорослей

О характере таксономических различий альгофлор семи участков можно судить также по изменению численности крупных порядков разных отделов водорослей: \J\vales (СЫогоркуга), Скогс/апакя и Ьаттапа/еч (Р/гаеорИу(а), СогаШпа1ез, О^агкпсйен и Сегат1а1ен (Ккос1орЪуЧа). Сравнительный анализ показывает, что уменьшение общей численности алыофлор направлено в большей степени на сокращение числа видов и, следовательно, на сохранение таксономического разнообразия на надвидовом уровне. В результат, во флорах разных > част ков сохраняется пестрота родовою и семейственного состава. Это разнообразие во многом обеспечивает устойчивость водорослевых сообществ, поскольку виды, отличающиеся разным систематическим положением, обычно значительно различаются морфологией, физиологией, экологией, биологией развития и, как правило, выполняют в фитоценозе определенную функциональную роль.

В своем исследовании мы проанализировали широтные изменения ценотической и географической структуры альгофлор от участка к участку и ценогической роли видов в пределах изучаемого района, поскольку выявление закономерностей пространственных изменений этих пришаков способствует более глубокому пониманию особенностей формирования флористических комплексов и ценотической структуры донных фитоценозов.

Для характерисгики ценотической роли мы выделили четыре фуппы видов по частоте встречаемости, массовые, часто встречающиеся, редкие и единичные, и,

исходя из литературных и собственных данных, определили ценотическую роль зчдов на разных участках побережья. Далее было проведено сравнительное изучение содержания чг> флорах семи участков побережья видов с разной ценотической ролью. Проведенное исследование показало, что, несмотря на значительные различия абсолют ного количества видов, флоры разных участков побережья имеют достаточно сопоставимые пропорции относительного количества четырех выделенных ценотических групп Колебания относительной численности не превышают 7%.

Еще более показательными соотношения -этих трупп выглядят при объединении их в две группы' массовые и часто встречающиеся и редкие и единичные Результаты распределения видов по двум группам видов в альгофлорах 7 участков побережья приведены в таблице 4.

Таблица 4.

Относительное количество видов с разной ценотической ролью в альгофлорах семи участков побережья района исследования, (%)

Ценотическая группа Участок побережья

1 2 3 4 5 6 7

Массовые и частые 53,4 53,3 53,3 54,7 55,5 58,1 55,3

Редкие и единичные 46,6 46,7 46,7 45,3 44,5 41,9 44,7

Сравнение данных, приведенных в таблице, показывает, та> колебания значений относительного количества видов в этих группах максимально составляют всего 4,8% Это свидетельствует о том, что альгофлоры всех участков имеют определенные, очень устойчивые пропорции видов с разной ценотической ролью, несмотря на существенную разницу их количественного состава. Можно предполагать, что для морских бентосных флор, по крайней мере в умеренных широтах, стабильность этого соотношения является важным принципом их сложения, благодаря которому обеспечивается устойчивость флор к изменению условий обитания.

Далее мы проанализировали географическую структуру каждой ценотической группы, чтобы определить, виды какой географической принадлежности играют главную роль в формировании макрофитобентоса, а какие, являясь редкими и единичными, составляют резерв его устойчивости. Все виды общего списка водорослей были отнесены к тому или иному типу ареала, и был определен фитогеографический и зонально-географический состав разных групп видов. В соответствии с различиями меридионального распространения виды разделены на азиатские (АЗ), азиатско-американские (АА), арктическо-бо реальные (АБ), тихоокеанско-атлантические (ТА), биполярные (БП) и широко распространенные в Мировом океане (ШР). При характеристике широтного распространения виды, как это принято в альгологической литературе (А. Зинова, 1962; Возжинская, 1964; Перестенко, 1980, 1994 и др.; Гусарова, Семкин, 1986; Клочкова, 1996, и др.), разделены на высокобореальные (вб), широкобореальные (шб), низкобореальные (нб), бореально-субтропические (бс), низкобореально-субтронические (нбе), арктическо-бореальные (аб), бореально-нотальные (б-н), арктическо-бореально-нотальные (аб-н), бореально-тропическо-нотальные (бт-н), мультизональные (мз).

Анализу подвергались разные по частоте и характеру встречаемости группы видов водорослей. Отдельные группы составляли: единичные виды, встречающиеся во флоре только одного из 7 участков побережья; единичные виды, встречающиеся на нескольких участках; редкие виды, не изменяющие или уменьшающие свою численность до единичных; массовые и часто встречающиеся виды, не изменяющие ценотическую роль в пределах района исследования.

Проведенные в этом направлении исследования показали, что виды с разным меридиональным и широтно-зональным распространением формируют хорошо выраженные градиентные потоки, увеличивающиеся или уменьшающиеся по количеству видов в широтном и, в меньшей степени, в меридиональном направлениях. Характер изменения абсолютной численности видового состава у разных географических групп имеет свои особенности. Интересно отметить, что каждая проанализированная группа видов, имеющая определенную частоту встречаемости, характеризуется довольно пестрым набором типов ареалов. У редких и единичных видов он, как и следовало ожидать, самый разнообразный. Это свидетельствует о том, что широтные изменения флор происходят таким образом, что при всех сложных изменения их количественного состава и ценотической роли видов у них сохраняется разнообразие зонально-географических и фитогеографических элементов.

Наши исследования показывают, что при всех наблюдаемых изменениях численности альгофлор и изменениях ценотической роли видов относительное содержание в них видов с разным меридиональным распространением остается

достаточно устойчивым (рис. 5). %

3 4 5

Участки побережья

¡¡§3 азиатские ¡~] азиатско- И тихоокеанско- ЕВ1 арктическо--амепиканские -атлантические -бопеальные

Рис. 5. Относительное содержание во флоре разных участков побережья видов с разным меридиональным распространением

Еще более устойчивыми в альгофлорах разных участков побережья являются пропорции зонально-географических элементов флоры (рис.6). В этом случае соотношение численности всех зонально-географических групп становится практически одинаковым, колебания составляют не более 8%.

Зонально-географические элементы

Рис. 6 Процентное содержание зонально-географических элементов (по количеству видов) в альгофлорах разных участков побережья.

Таким образом, проведенный нами анализ распространения видов с разными ценошческими и фитогеографическими характеристиками, показал, что в районе со сложной гидрологической обстановкой при резкой смене температурных и других условий обитания изменения численности видов от участка к участку сопровождаются резкими изменениями состава видов, состава доминантов, субдоминангов, редких и единичных видов. Из общего списка альгофлоры района исследования, только 24 являются массовыми для всех участков побережья. Остальные имеют прерывистое распространение и изменяет частоту встречаемости.

Вместе с тем, в результате всех флористических и ценотических изменений структура флористических комплексов остается достаточно стабильной по пропорциям видов, характеризующихся разной частотой встречаемости, разным меридиональным и широтно-зональным распространением. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что морские бентосные флоры представляют собой не случайный набор видов, а сложный единый комплекс элементов макрофитобентоса, обеспечивающий ею продукционную роль и имеющий строю определенные характеристики биоразнообразия. Наши исследования показывают, что свойственные природным альгофлорам пространственные изменения численного состава и ценотической роли видов подчиняются определенной закономерности.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В районе исследования наблюдается хорошо выраженный широтный и меридиональный градиент изменения условий обитания. На фоне изменений температурного режима, ледовой обстановки, высоты приливов происходят значительные перестройки состава и структуры макрофитобентоса. Численность альгофлор разных участков побережья изменяется от 178 до 72 видов.

2. В результате исследования было обнаружено 15 видов, новых для всего района исследования, из них 4 вида оказались новыми для российского Дальнего Востока (Нар1егорИусиз сапаИсиШиБ, МеоИа1о5асс1опосо1ах а1еиНса, Ркопоэропит ресИсШатт и АпИЛатпюп okien.se), 2 вида - новыми для всего азиатского побережья (Ж ЫеиЧса, Р ре<ИсИЫит), 19 видов - новыми для северной части Охотского моря. Кроме гого, было уточнено распространение в районе исследования 69 видов. С учетом наших флористических находок общий список альгофлоры включает 262 валидных вида.

3. Составлены списки флор семи участков побережья, определена ценотическая роль видов в каждом из них.

4. Анализ пространственных изменений состава и таксономической структуры альгофлор показал, что в районе исследования они направлены, главным образом, на сокращение численного состава видов. Это приводит к сохранению таксономического разнообразия альгофлор на уровне надвидовых категорий. При всех наблюдаемых изменениях абсолютной численности флор участков относительное содержание в них зеленых, бурых и красных водорослей остается более или менее постоянным и заметно меняется только на самом севере Охотского моря, в условиях обитания, близких к субарктическим. При этом редукция количественного состава наиболее выражена в отделе СМогорИу1а.

5 Изучение пространственных изменений ценотической роли видов показало, что из 262 видов, встречающихся в районе исследования, только 24 являются массовыми и встречаются повсеместно, остальные имеют более ограниченное распределение или же резко изменяют частоту встречаемости.

6. Изменения соотношений между массовыми и часто встречающимися видами с одной стороны, и единичными и редкими с другой от участка к участку очень незначительны и составляют всего 4,8%. Это свидетельствует о том, что, несмотря на пространственные изменения таксономического состава и частоты встречаемости видов, альгофлоры разных участков побережья имеют определенные, очень устойчивые пропорции видов с разной ценотической ролью. Их сбалансированная численность обеспечивает им устойчивость и функциональность в разных условиях среды.

7. При всех изменениях численности альгофлор и ценотической роли видов относительное содержание в них зонально-географических и меридиональных элементов остается достаточно устойчивым.

8. Бентосные флоры высокобореальных широт представляют собой не случайный набор видов, а сложный единый комплекс элементов макрофитобентоса со строго определенными, достаточно устойчивыми характеристиками биоразнообразия Пространственные изменения таксономического и ф ито гео! раф и чес ко го состава, а также ценотической роли видов происходят по определенной закономерности, что обеспечивает сохранение структуры биоразнообразия флористических комплексов.

> i- 33 8 7

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Емельянова A.A. Экология и распространение некоторых видов рода Porphyra (Rhodophyta) // Матер. XI Съезда Русск. ботанического общ-ва (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.). Барнаул: Азбука, 2003. T.l. С.98-100.

2. Емельянова A.A. Видовой состав водорослей-макрофитов Охотского моря. II. Бурые водоросли // Ботанические исследования на Камчатке: Матер. I и II сессий Камч. отд. Русского ботанического общ-ва. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КГПУ, 2004а С. 16-39.

3. Емельянова A.A. Видовой состав и распределение на литорали о. Птичьего (Западная Камчатка) морских водорослей-макрофитов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 20046. С. 44-46.

4. Емельянова A.A. Распространение эктокарповых водорослей (Ectocarpales, Phaeophyta) в северных районах Охотского моря // Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Матер, региональн. научно-практической конф. (Петропавловск-Камчатский, 23-25 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2004в. С. 25-27.

5. Березовская В.А., Емельянова A.A., Писарева H.A. Бурые и красные водоросли прибрежных вод Камчатки в условиях загрязнения среды // Матер. Межд. научно-практической конф. (Петропавловск-Камчатский, 15-16 октября 2002 г.) «Рыбохозяйственное образование Камчатки в XXI веке». Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2002. С. 118-123.

6. Березовская В.А., Емельянова A.A., Писарева H.A. Таксономический состав апьгофлор камчатского побережья // Вестник КамчатГТУ. Вып. 3. 2004а. С. 12-20.

7. Березовская В.А., Емельянова A.A., Писарева H.A. Таксономический состав флор различных участков побережья Камчатки // Матер, конф проф.-преп. сост. КамчетГТУ, 20046. С. 16-18.

Подписано в печать 10.02.2006 г Формат 60X84/16 Усл. печ. л.1. Тир. 100 экз. Заказ 7. Отпечатано с оригинала заказчика в типографии ЧП Ермаков, г. Владивосток, ул. Акд. Кузнецова, 82.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Емельянова, Анна Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ РЕВИЗИИ ФЛОРЫ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 5. ДОПОЛНЕНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ К СПИСКАМ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ ИЗУЧАЕМЫХ РАЙОНОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов"

Актуальность исследований. Водоросли-макрофиты являются важнейшим компонентом прибрежных морских экосистем. Обильное развитие водорослей обеспечивает высокую продуктивность, биологическое разнообразие и нормальное экологическое состояние морской биоты. Именно поэтому интерес к их изучению на российском Дальнем Востоке остается неизменно высоким. Особенно насущной является необходимость изучения флоры и растительности районов, которые по разным причинам до сих пор остаются наименее обследованными. К числу таких слабо изученных во флористическом отношении, но важных с точки зрения охраны окружающей среды районов Дальнего Востока относятся северные участки Охотского моря и, особенно, его восточный, западнокамчатский шельф.

Западнокамчатский шельф относится к числу наиболее продуктивных участков Мирового океана. На нем сосредоточены месторождения углеводородного сырья, и в настоящее время решается вопрос об их освоении. Это позволяет рассматривать западную Камчатку и прилежащие к ней регионы как район конфликтного природопользования, требующий повышенного внимания к состоянию природной среды и охране его биоразнообразия.

Последние альгологические исследования, направленные на выяснение видового состава водорослей у западной Камчатки, были проведены около полувека назад (Зинова, 1954а, 1954в; Возжинская, 1965, 1966а, 19666, 1967; Блинова, 1968а, 19686, 1969, 1977; и др.) и дали далеко не полное представление об альгофлоре района. Далеко не полно изучен видовой состав альгофлоры юго-восточной оконечности Камчатки и северных Курильских островов Шумшу и Парамушир. В целом обозначенные выше районы интересны тем, что находятся на стыке различных водных масс: тихоокеанской, поступающей из Берингова моря и открытой части Тихого океана, охотоморской и Курильской. Сталкиваясь, они образуют сложную систему течений, способствующих распространению видов.

Другой интересной особенностью района, включающего перечисленные выше участки побережья, является наличие факторов среды, определяющих географическую изоляцию популяций водорослей и препятствующих миграциям видов. Благодаря резкой смене условий обитания, обусловленной, главным образом, широтными и меридиональными изменениями температурного режима, ледовой обстановки и высоты приливов, условия обитания в районе характеризуются чрезвычайной пестротой. Сочетание факторов, сдерживающих и направляющих расселение водорослей в районе с высоким градиентом изменения условий среды обитания, является прекрасной предпосылкой для изучения закономерностей формирования ареалов водорослей и пространственной изменчивости их ценотической роли. Такие районы побережья как нельзя лучше подходят для изучения структуры биологического разнообразия флористических комплексов и пределов их устойчивости в изменяющихся условиях среды.

Недавно начатые исследования структуры биоразнообразия морских бентосных флор и их устойчивости в пространстве и во времени (Клочкова, 1998; Березовская, 2002) в целом позволили сформировать представление о том, что флоры участков дальневосточного побережья разного уровня фитогеографической иерархии представляют собой не случайные, а сбалансированные наборы групп видов с разными морфологическими, экологическими и биологическими характеристиками. Это новое для морской альгологии и гидробиологии в целом направление исследований, безусловно, нуждается в дальнейшем углублении и развитии.

Обосновывая актуальность темы исследования, следует также сказать о том, что район, выбранный нами для альгофлористических исследований, охватывает особо охраняемую акваторию: южнокамчатский заказник, — а также участки западнокамчатского шельфа, планируемые под разработку месторождений нефти и газа.

В связи с этим результаты альгологических исследований являются необходимыми для разработки рекомендаций по охране редких видов и сообществ гидробионтов и выбору направлений ведения экологических исследований и биологического мониторинга в районах с высокой антропогенной нагрузкой.

Цель работы. Целью работы являлось изучение видового состава, особенностей формирования и устойчивости биологического разнообразия морских бентосных флор в районе побережья с высоким градиентом изменения среды обитания.

Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи:

- на основе критического анализа литературных данных провести инвентаризацию флоры северной части Охотского моря, южной Камчатки и северных Курильских островов и дополнить материалы ревизии результатами собственной обработки сборов водорослей с разных участков побережья; определить ценотическую роль видов в формировании растительности отдельных участков побережья и ее пространственные изменения, выявить особенности сложения альгофлор этих участков по пропорциям видов с разной степенью встречаемости; определить видовые и родовые ареалы водорослей и закономерности пространственного изменения структуры биоразнообразия альгофлор разных участков побережья по фитогеографическому составу;

- выявить принципы сложения флористических комплексов, закономерности их последовательной смены в районах с высоким градиентом изменения среды обитания и уровень стабильности структуры их биоразнообразия по изученным признакам.

Научная новизна. В ходе исследования был значительно дополнен видовой состав разных участков побережья северо-западной Пацифики и уточнено распространение здесь 69 видов; 19 видов оказались новыми для северной части Охотского моря, 15 видов — для всего района исследования (из них 4 вида являются новыми для российского Дальнего Востока, 2 - для всего азиатского побережья); более 100 ранее указывавшихся здесь видов были исключены из общего регионального списка бентосной флоры как синонимы и неправильно определенные виды. Впервые в альгологической практике проанализированы пространственные изменения ценотической роли видов и показано, что даже при значительных пространственных изменениях состава и структуры флоры соотношения в ней групп видов с разной степенью встречаемости остаются постоянными. Показано также, что при всех количественных и качественных пространственных изменениях альгофлор их зонально-географический состав не претерпевает существенных изменений. Проведенные исследования существенно расширяют представления о механизмах формирования альгофлор и стабильности структуры их биоразнообразия.

Практическая значимость. Учитывая то, что район исследования охватывает особо охраняемую акваторию южно-камчатского заказника и акваторию, планируемую под разработку шельфовых месторождений нефти и газа, результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по охране редких видов водорослей, ведения биологического мониторинга на фитоценотическом уровне. По изменению структуры биологического разнообразия альгофлор можно судить о глубине их антропогенной деградации. Данные исследования могут также использоваться для составления атласов, определителей, других учебных пособий.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на XI съезде русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на V научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на региональной научно-практической конференции «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на международной научно-практической конференции «Рыбохозяйственное образование Камчатки в XXI веке» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на заседаниях Камчатского отделения Русского ботанического общества (КО РБО) (Петропавловск-Камчатский, 2004), на II научной сессии КО РБО (Петропавловск-Камчатский, 2004), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2005), а также заслушивались на семинарах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 7 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 73 на иностранном языке. Работа изложена на 177 страницах, включает 32 рисунка и 19 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Емельянова, Анна Андреевна

ВЫВОДЫ

2. Критический анализ литературных данных позволил выявить распространение в районе исследования 247 видов, установить их синонимы, исключить около 100 ранее указывавшихся неправильно определенных и сомнительных видов. С учетом наших флористических находок общий список альгофлоры достиг 262 наименований.

3. В ходе исследования было обнаружено 15 видов, новых для всего района исследования, из них 4 вида оказались новыми для российского Дальнего Востока (Hapterophycus canaliculatus, Neohalosaccionocolax aleutica, Pleonosporium pedicillatum и Antithamnion okiense), 2 вида -новыми для всего азиатского побережья (N. aleutica, P. pedicillatum), 19 видов оказались новыми для северной части Охотского моря. Кроме того, было уточнено распространение в районе исследования 69 видов.

4. По материалам ревизии опубликованных данных и собственным флористическим исследованиям составлены списки флор отдельных участков побережья, определена ценотическая роль видов в каждом из 7 участков побережья.

5. Анализ пространственных изменений состава и таксономической структуры альгофлор показал, что в районе с высоким градиентом изменения среды обитания эти изменения направлены, главным образом, на сокращение числа видов. Это приводит к сохранению таксономического разнообразия альгофлор на уровне надвидовых категорий во всем районе исследования. При всех наблюдаемых изменениях абсолютной численности флор относительное содержание в них зеленых, бурых и красных водорослей остается более или менее постоянным и заметно меняется только на самом севере Охотского моря, в условиях обитания, близких к субарктическим. При этом более значительная редукция количественного состава наблюдается в отделе Chlorophyta.

6. Изучение пространственных изменений ценотической роли видов показывает, что из 262 видов, встречающихся в районе исследования, только 24 являются массовыми и встречаются повсеместно, остальные имеют более ограниченное распространие или же резко изменяют частоту встречаемости.

7. Изменение соотношений между массовыми и часто встречающимися видами с одной стороны и единичными и редкими с другой от участка к участку очень незначительны и составляют всего 4,8%. Это свидетельствует о том, что, несмотря на быстрые пространственные изменения таксономического состава и частоты встречаемости видов, альгофлоры разных участков побережья имеют определенные, очень устойчивые пропорции видов с разной ценотической ролью. Их сбалансированная численность обеспечивает им устойчивость и функциональность в изменяющихся условиях среды.

8. При всех изменениях численности альгофлор и ценотической роли видов относительное содержание в них зонально-географических и меридиональных элементов остается достаточно устойчивым.

9. Морские бентосные флоры высокобореальных широт представляют собой не случайный набор видов, а сложный единый комплекс элементов макрофитобентоса, выполняющий важнейшую продукционную роль в прибрежных экосистемах. Они имеют строго определенные, достаточно устойчивые характеристики биоразнообразия. Пространственные изменения таксономического и фитогеографического состава, как и изменения ценотической роли видов, подчиняются h определенной логике и приводят к сохранению структуры биоразнообразия флористических комплексов. щ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Емельянова, Анна Андреевна, Петропавловск-Камчатский

1. Белый М. Н. Оценка перспектив промышленного освоения бурых водорослей в северной части Охотского моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. междунар. конф. Мурманск: Апатиты. 2001. С. 31-32.

2. Березовская В.А. Воздействие загрязнения на таксономический состав флоры Авачинской губы (юго-восточная Камчатка) // Водное хозяйство России. 2002. Т. 4. N 6. С. 507-515.

3. Блинова Е.И. Морские водоросли северо-восточной части Охотского моря //Новости сист. низш. раст. Д., 1968а. С. 33-38.

4. Блинова Е.И. Видовой состав и вертикальное распределение морских водорослей в Пенжинской губе (Охотское море) // Океанология. 19686. Т. 8. Вып. 2. С. 279-286.

5. Блинова Е.И. Подводные исследования водорослевого пояса в северовосточной части Охотского моря // Морские подводные исследования. М.: Наука. 1969.

6. Блинова Е.И. Основные водоросли северо-восточной части Охотского моря (распределение, экология, фитомасса) // Раст. ресурсы. 1971. Т. 7, N 2. С. 252-259.

7. Блинова Е.И. Фитобентос литорали и сублиторали северной части Охотского моря (Тауйская губа, полуострова Кони и Пьягина) // Морские водоросли и их использование. Тр. ВНИРО. 1977. Т. 124. С. 12-21.

8. Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Морские макрофиты и растительные ресурсы океана // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. 1971. С. 65-78.

9. Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Водорослевая флора и растительность залива Шелихова (Охотское море) // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 49. С. 143-153.

10. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Морские водоросли, новые для побережья Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. JL, 1970. Т. 7. С. 68-71.

11. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 76. С. 139-155.

12. Блинова Е.И., Зинова А.Д. Новый вид Rhodymenia из северовосточной части Охотского моря // Новости сист. низш. раст. JL, 1967. С. 107-109.

13. Виноградова K.JI. К систематике порядка Ulvales (Chlorophyta) II Бот. журн, 1969. Т. 54, N 9. С. 1347-1355.

14. Виноградова K.JI. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. JL: Наука. 1974.112 с.

15. Виноградова K.JI. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. JI.: Наука. 1979. 145 с.

16. Возжинская В.Б. Макрофиты морских побережий Сахалина // Тр. Инта океанологии АН СССР. 1964. Т. 69. С. 330-417.

17. Возжинская В.Б. Морские водоросли западного побережья Камчатки // Новости сист. низш. раст. JL, 1965. С. 73-77.

18. Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового побережья Охотского моря // Экология и рапределение морской донной фауны и флоры. Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1966а. Т. 81. С. 153-176.

19. Возжинская В.Б. К экологии и распространению Laminaria gurjanovae A. Zin. //Ботан. журн. 19666. Т. 51. С. 1652-1653.20. озжинская В.Б. Новые водоросли для северных побережий Охотского моря // Новости сист. низш. раст. JI., 1967. С. 138-140.

20. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1970. Т. 88. С. 298-307.

21. Возжинская В.Б., Селицкая (Вишневская) Н.М. Редкие и новые видыводорослей западных побережий Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Л., 1968. С. 53-56.

22. Возжинская В.Б., Цапко А.С., Блинова Е.И., Калугина А.А., Петров Ю.Е. Промысловые водоросли СССР. Справочник. М.: Пищ. пром-ость. 1971.270 с.

23. Воронихин Н.Н. Морские водоросли Камчатки // Тр. Камч. эксп. Ф.П. Рябушинского. Ботан. отд. 1914. Вып. 2. С. 475-524.

24. Гайл Г. И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФ АН СССР. 1936. N 19. С. 31-65.

25. Галанин Д.А. Прибрежные сообщества беспозвоночных и водорослей-макрофитов Берингова и Охотского морей. (На примере Анадырского лимана и Тауйской губы) // Тр. НИЦ «Чукотка». Вып. 6. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 1997.91 с.

26. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 11. Охотское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 145-155.

27. Гусарова И.С. К биономии сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (по макрофитам) // Гидробиология и биогеография холодных и умеренных вод Мирового океана. Тез. докл. (Ленинград, 18-21 ноября 1974 г.). Л.: Наука. 1974. С. 73-74.

28. Гусарова И.С., Семкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботан. журн. 1986. Т. 71, N 6. С. 781-789.

29. Гусарова И.С., Петров Ю.Е. Новый род и вид ламинариевых водорослей с Курильских островов // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1970. Т.7. С. 87-90.

30. Емельянова А.А. Экология и распространение некоторых видов рода Porphyra (Rhodophyta) // Ботан. исследов. в азиатской России. Материалы XI съезда Русск. ботан. об-ва (Новосибирск, Барнаул, 1822 авг. 2003 г.). Барнаул. 2003. Т.1. С. 98-100.

31. Емельянова А.А. Видовой состав водорослей-макрофитов Охотского моря. II. Бурые водоросли // Ботанические исследования на Камчатке: Матер. I и II сессий Камч. отд. Русского ботанического общ-ва. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КГПУ, 2004а. С. 16-39.

32. Жакина Л.В. Эпилитные корковые кораллиновые водоросли Охотского моря // Новости сист. низш раст. Л., 1985. С. 46-54.

33. Закс И.Г. К познанию сообществ Шантарского моря // Изв. Тихоокеан.науч.- пром. станции. 1929. Т. 3, Вып. 2. 112 с.

34. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1953. 224 с.

35. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1955. 220 с.

36. Зинова А.Д. Список морских водорослей южного Сахалина и южных островов Курильской гряды // Исслед. дальневост. морей СССР. 1959. Вып. 5. С. 146-161.

37. Зинова А.Д. К вопросу о фитогеографическом районировании прибрежной полосы Мирового океана // Тез. докл. конф. по совместным исслед. флоры и фауны. Л., 1962. С. 1-9.

38. Зинова А.Д. Новый вид Laminaria у берегов Сахалина // Новости сист. низш. раст. Л., 1964. С. 125-138.

39. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.; Л.: Наука. 1967. 389 с.

40. Зинова А.Д. Представители сем. Delesseriaceae {Rhodophyta) в северной части Тихого океана. 2 // Новости сист. низш. раст. Л., 1972. Т. 9. С. 65-82.

41. Зинова А.Д., Возжинская В.Б., Гусарова И.С. Фитогеографический состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., 1980. С. 4-29.

42. Зинова А.Д., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 332-338.

43. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана. Часть I. Введение. Зеленые и красные водоросли // Тр. СПб о-ва естеств. 1912. Т. 43. вып. 3, 4.1. С. 170-343.

44. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Зеленые // Изв. Тихоокеан. науч.-пром. станции, 1928. Т. 2. С. 1-51.

45. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (бурые) // Изв. Тихоокеан.науч.- пром. станции. Т. 3.1929. 63 с.

46. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря с побережий Большого Шантарского острова // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1930. Т. 60, Вып. 3. С. 81-125.

47. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Исследования морей СССР. М., Л., 1933. Вып. 17. С. 7-42.

48. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеан. комитета, 1940. Т. 5. С. 165-243.

49. Зинова Е.С. Высшие водоросли Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР. М.; Л. 1952. Т. 2. С. 83-96.

50. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1954а. Сер. 2, Вып. 9. С. 259-307.

51. Зинова Е.С. Водоросли Татарского пролива // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 19546. Сер. 2, Вып. 9. С. 311-364.

52. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1954в. Сер. 2, Вып. 9. С. 365-400.

53. Кашин И.А. Водоросли-макрообрастатели экпериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 180-183.

54. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова А.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Лег. и пищ. пром-ость. 1981. 110 с.

55. Клочкова Н.Г. О новом виде рода Bossiella Silva (Corallinaceae, Rhodophyta) II Новости сист. низш. раст. Л., 1978. Т. 15. С. 22-25.

56. Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли {Corallinaceae, Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Bossiella Silva и Alatocladia (Yendo) Johanses // Новости сист. низш. раст. Л., 1980. Т. 17. С. 10-23.

57. Клочкова Н.Г. Водоросли новые и редкие для острова Сахалин // Новости сист. низш. раст. Л., 1985. Т. 22. С. 59-71.

58. Клочкова Н.Г. Морские водоросли-макрофиты // Редкие растения

59. Камчатской области и их охрана. Петр.-Камч.: Дальневост. книжн. изд-во, Камчатское отделение. 1993. С. 152-199.

60. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. 288 с.

61. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Дис. . д-ра биол. наук. Владивосток. 1998. 277 с.

62. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука. 1997. 154 с.

63. Клочкова Н.Г., Винникова Е.В. Макрофитобентос камчтско-беринговоморского района и основные задачи его исследования // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1995. Вып III. С. 186-192.

64. Клочкова Н.Г., Демешкина Ж.В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey // Новости сист. низш. раст. Л., 1985. Т. 22. С. 72-85.

65. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. Видовой состав морских водорослей-макрофитов о-ва Парамушир (Северные Курилы) // Альгология. 2003. Т. 13, N 1.С. 83-94.

66. Клочкова Н.Г., Крупнова Т.Н. Новые и интересные таксоны ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) дальневосточныхморей России. Tauya basicrassa Kloczc. et Krupn. gen. et sp. nov. // Альгология. 2004. Т. 14, N 1. С. 52-61.

67. Клочкова Н.Г., Селиванова О.Н. Виды Halosaccion и Devaleraea (Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Ботан. журн. 1989. Т. 74, N 7. С. 953-958.

68. Козицкая Н.В. Фенол ьные соединения водорослей и их физиологическая роль (обзор) // Экол. физиол. и биохим. водн. раст. 1989. №6. С. 54-62.

69. Комаров B.JI. Флора полуострова Камчатки. JL: Изд-во АН СССР. 1927. Т. 1.339 с.

70. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. С.-Пб.: Наука, Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1994. Т.1. 438 с.

71. Кусакин О.Г. Пояс жизни. Хабаровск: Кн. изд-во. 1989. 208 с.

72. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука. 1974. С. 5-75.

73. Макиенко В.Ф. К систематике видов Ahnfeltia Fries из дальневосточных морей СССР // Ботан. журн. 1970. Т. 55, N 8. С. 1077-1088.

74. Макиенко В.Ф. Систематика и филогения дальневосточных водорослей порядка Gigartinales (сем. Gigartinaceae и сем. Phyllophoraceae) И Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1971.28 с.

75. Макиенко В.Ф. Об истории изучения Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Виды анфельции у дальневосточных берегов СССР // Биология анфельции. Владивосток: ДВО РАН СССР. 1980. С. 5-14.

76. Михайлов С.Р., Кашин И.А. Обрастание пирсов и затонувших судов в бухтах Рассвет и Нагаево, Тауйской губы Охотского моря // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ1. АН СССР. 1981. С. 3-15.

77. Огородников B.C. Бурые водоросли Северных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе. 1. 1994. С. 98-100.

78. Огородников B.C. Бурые и красные водоросли Средних и Северных Курильских островов // Матер. I междунар. науч. конф. "Сахалинская молодость и наука". Южно-Сахалинск, 1997. С. 155-156.

79. Перестенко Л.П. Rhodomela larix (Turn.) С. Ag. на советском побережье Тихого океана // Новости сист. низш. раст. Л., 1967. С. 141-149.

80. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые криптонемиевые водоросли. (Пор. Cryptonemiales, Rhodophyta) II Ботан. журн. 1975. Т. 60, N 12. С. 1676-1689.

81. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. 232 с.

82. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. I // Новости сист. низш. раст. Л., 1982. Т. 19. С. 16-19.

83. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. II // Новости сист. низш. раст. Л., 1983. Т. 20. С. 35-45.

84. Перестенко Л.П. Дополнение к флоре красных водорослей Берингова моря // Новости сист. низш. раст. Л., 1988. Т. 25. С. 54-57.

85. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. С-Пб: "Ольга". 1994. 331 с.

86. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour// Новости сист. низш. раст. Л., 1972. Т. 9. С. 47-58.

87. Петров Ю.Е. Род Alaria в морях СССР // Новости сист. низш. раст. Л., 1973а. Т. 10. С. 49-59.

88. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР // Раст. ресурсы. 19736. Т. 9,N 1. С. 123-127.

89. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей

90. СССР // Новости сист. низш. раст. 1974. Т. 11. С. 153-169.

91. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1975. 53 с.

92. Петров Ю.Е., Возжинская В. Б. Новые виды рода Laminaria из Охотского моря //Новости сист. низш. раст. Л., 1970. Т. 7. С. 81-87.

93. Петров Ю.Е., Суховеева М. В. Laminaria multiplicata sp. nov. из Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Л., 1976. Т. 13. С. 51-53.

94. Постельс А., Рупрехт Ф.И. Изображения и описания морских растений, собранных в северном Тихом океане у берегов российских владений в Азии и Америке. СПб, 1840. 22 с.

95. Савич В.П. Альгологический объезд Авачинской губы в мае 1909 г. // Тр. Камч. эксп. Ф.Б. Рябушинского. Ботан. отд. Вып. 2. 1914. С. 451-472.

96. Селиванова О.Н. Дополнения к флоре морских водорослей юго-восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Л., 1988. Т. 25. С. 57-63.

97. Субботина И.С. Промысловые водоросли Кроноцкого залива и охотоморского побережья острова Парамушир // Аннотации научных работ, выполненных в ТИНРО в 1966 г. Владивосток: ТИНРО. 1969. С. 25-26.

98. Суховеева М.В. Распределение и видовой состав макрофитов северозападного побережья Охотского моря // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. "Биологические ресурсы морей Дальнего Востока". Владивосток: ТИНРО. 1975. С. 100-101.

99. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1976. Т. 100. С. 144-149.

100. Ушаков П.Ф. Фауна Охотского моря и условия ее существования. М., Д.: Наука. 1953. 459 с.

101. Хайлов К.М. Прижизненное выделение органических веществ морскими макрофитами и экологические условия прибрежной зоны // Тр. Мурм. морского биол. института. 1964. Вып. 5 (9). С. 49-56.

102. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функций морских растений. Киев: Наукова думка. 1983. 254 с.

103. Шунтов В.П. Биология Дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр). 2001. 580 с.

104. Abbott I.A., Hollenberg G.J. Marine algae of California. Stanford, 1976. 827 p.

105. Agardh J. G. Anadema, ett nytt slagte bland Algerne // Kgl. Sv. Vetensk.-Akad. Hangl., 1846. P. 1-16.

106. Agardh J. G. Till algernes systematik, nya bidrag. VI. Ulvaceae II Lunds Univ. Arsskr., 1882-1883. T. 19. P. 1-177.

107. Bentley J. Plant hormones in marine phytoplankton, zooplankton and sea water // Journ. Mar. boil. Ass. U. K. 1960. V. 39, N 3. P. 127-134.

108. Bliding C. A critical survey of European taxa in Ulvales. II. Viva, Ulvaria, Monostroma, Kornmannia II Bot. Notis., 1968. Vol. 121, N. 4. P. 535-629.

109. Caccamese S., Toscano R.M., Furnari G., Cormaci M. Antimicrobial activites of red and brown algae from southern Italy coast // Botanica marina. 1985. V. 28, fasc. 11. P. 505-507.

110. Dawson E.Y. A quide to the literature and distributions of Pacific benthic algae from Alaska to the Galapagos Islands // Pacific Science. 1961. Vol. 15. P. 370-461.

111. Dillwyn L. W. British Confervae. London, 1802-1809.

112. Dixon P.S., Irvine L.M. Seaweeds of the British Isles. Vol. 1 Rhodophyta. Part 1. Introduction, Nemaliales, Gigartinales. L., 1977. 252 p.

113. Drew K.M. A revision of the genera Chantransia, Rhodochorton and Acrochaetiumll Univ. Calif. Publ.5. Bot. 1928. Vol. 14. P. 139-224.

114. Farnham W.F., Fletcher R.L. The occurrence of a Porphyrodiscus simulans Batt. phase in the life history of Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries // Brit, phycol. J. 1976. Vol. 11, N 2. P. 183-190.

115. Foslie M.H. Systematical survey of the Lithothamnia // Kgl. norske Vid. selsk. skr. 1898. N2. P. 1-7.

116. Foslie M.H. Contributions to a monograph of the Lithothamnia / Ed. H. Prints // Kgl. norske Vid. selsk. skr. 1929. P. 1-60.

117. Garbary D.J., Hansen Y.I., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia and Northern Washington: Division Rhodophyta (Red Algae), Class Bangiophyceae II Syesis. 1980. Vol. 13. P. 137-195.

118. Gmelin S. G. Historia fucorum // St-Peterburg. 1768. 239 p.

119. Graham L.E., Wilcox W. Algae. Prentice Hall. NJ. USA: University of Wisconsin, 2000. 640 p.

120. Greville R. Algae Britannicae. Edinburgh, 1830. 218 p.

121. Hansen G. I. A morphological study of Fimbrifolium, a new genus in the Cystocioniaceae (Gigartinales, Rhodophyta) II J. Phycol., 1980. Vol. 6. P. 207-217.

122. Hawkes M. W., Scagel R. F. The marine algae of British Columbia and northern Washington: division Rhodophyta (red algae), class Rhodophyceae, order Palmariales И Can. J. Bot., 1986. Vol. 64. P. 1148- 1173.

123. Hommersand M.X., Guiry M.D., Fredericq S., Leister G.L. New perspective in the taxonomy of the Gigartinaceae (Gigartinales, Rhodophyta) II Hydrobiologia. 1993. Vol. 260/261. P. 105-120.

124. Inagaki K. A systematic study of the order Chordariales from Japan and its vicinity // Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ., 1958.1. Vol. 4, N2. 197 p.

125. Johansen H.W. Family Corallinaceae II Abbott I.A., Hollenberg G.J. Marine algae of California. Stanford, 1976. P. 379-419.

126. Jones G.E. Biologically activeorganic substances in sea water. Intern. Oceanogr. Congress. Preprints. Washington. 1989. 27 p.

127. Kjellman F. R. The algae of the Arctic sea // Kgl. Sv. Vetensk. Akad. Handl., 1883, Bd. 20, N 5, P. 1-350.

128. Klochkova N.G. Annotated bibliography of marine macroalgae on northwest coast of the Bering Sea and the Southern Kamchatka: the first revision of flora//Algae. 1998. Vol. 13, N4. P. 375-418.

129. Krishnamurthy V. A revision of the species of the algal genus Porphyra occuring in the Pacific coast of North America // Pacif. Sci., 1972. Vol. 26, N 1. P. 24-49.

130. Kylin H. Studien tiber die Delesseriaceen // Lunds Univ. Asskr., N.F. 1924. Avd. 2, Bd. 20, N 6. P. 1-111.

131. Kylin H., Die Phaeophyceen der schwedischen Westkuste // Lunds Univ. Arsskr., N.F. 1947. Avd. 2. Bd 43. N 4. 99 p.

132. Lebednik P. A. The Corallinaceae of northwestern North America. I. Clathromorphum Foslie emend. Adey // Syesis, 1977. Vol. 9. P. 59-112.

133. Lee R.E. Phycology. Second edition. London: Cambridge, Univ. Press, 1989. 645 p.

134. Lindstrom S. C. An annotated bibliography of the benthic marine algae of Alaska // Alaska Dept. of Fish and Game, Tech. Data Rep., 1977. Vol. 31. 172 p.

135. Lindstrom S. C., Cole К. M. A revision of the species of Porphyra (Rhodophyta: Bangiales) occuring in British Columbia and adjacent waters // Can. J. Bot., 1992. Vol. 70. P. 2066-2075.

136. Lindstrom S. C., Gabrielson P. W. Taxonomic and distributional notes on northeast Pacific Antithamnieae (Ceramiales, Rhodophyta) // Jpn. J. Phycol., 1989. Vol.37. P. 221-235.

137. Linnaeus С. Species plantarum. II. Stockholm, 1753, p. 561-1200.

138. Masuda M. Taxononic notes on Odonthalia lyallii (Harvey) J. Agardh and related species (Rhodophyta) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1981. Ser. V (Botany), Vol. 12, N 3. P. 147-158.

139. Masuda M. A systematic study of the tribe Rhodomeleae (Rhodomelaceae, Rhodophyta) //J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1982. Ser. V (Botany), Vol. 12, N 4. P. 209-400.

140. Masuda M., Ohta M. The life history of Rhodophysema georgii Batters (Rhodophyta, Cryptonemiales) II J. Jap. Bot. 1975. Vol. 50. P. 1-10.

141. Munda S. On the chemical composition, distribution and ecology of some common benthic marine algae from Iceland // Botanica Marina, 1972. Vol. 25, N3. P. 24-41.

142. Murata K., Masaki T. Studies of reproductive organs in articulated coralline algae of Japan // Phycologia. 1978. Vol.17, N 4. P. 403-412.

143. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. I // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1940. Vol. 46. Pt. 1. P. 1-137.

144. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. II // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1941. Vol. 46, Pt. 2. P. 139-282.

145. Nakamura Y. Species of the genera Ceramium and Campylaephora, especially those of Northern Japan // Sci. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1965. Vol. 5, N 2. P. 119-180.

146. Newton L. A handbook of the British Seaweeds. London, 1931. 478 p.

147. Noda M. On the marine algae of Sado Island in the Japan sea (I) // Ann. Rep. Sado Mar. biol. Stat. Niigata Univ. 1973. N 3. P. 23-33.

148. Noda M. Some marine algae collected on the coast of Kashiuwazaki Province facing the Japan Sea (3) // Sci. Rep. Niigata Univ. Ser. D (Biology). 1974. Vol. 11. P. 65-74.

149. Okamura K. Icones of Japanese algae // Tokyo, 1907. Vol. 1, N 4. P. 65-92.

150. Reed M. Two new ascomycetous fungi parasitic on marine algae// Univ.

151. Calif. Pubis Bot., 1902. Vol. 1. P. 141-161.

152. Rosenvinge L.K. The marine algae of Denmark. Part I. Introduction. Rhodophyceae I (Bangiales and Nemalionales) // Kgl. Danske Vidensk. Selskab. Skr., 7, Raekke. 1909. Afd. VII. 1. 151 p.

153. Rosenvinge L. K. On some Danish Phaeophycaea. Kobenhavn: Ejnar munksgaard // Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, natury, og math. 1935. Afd., 9, Raekke, VI, 3. 42 p.

154. Ruprecht F.I. Algae Ochotensis. St.-Peterburg. 1850. 243 p.

155. Ruprecht F.I. Tange des Ochtskischen Meeres // Sibirishe Reise. Botanik Ed. A. T. von. Meddendorff. St.-Peterburg. 1851. Vol. 1, N 2. P. 193-435.

156. Setchell W.A., Gardner N. L. The marine algae of the Pacific coast of North America. II. Chlorophyceae И Univ. Calif. Pubis Bot. 1920. Vol. 8, N2. P. 139-375.

157. Setchell W.A., Gardner N. L. The marine algae of the Pacific coast of North America. III. Melanophyceae II Univ. Calif. Pubis Bot. 1925. Vol. 8, N3. P. 383-398.

158. Silva P. Notes on Pacific marine algae // Madrono. 1957. Vol. 14, N 2. P. 41-51.

159. Tilden J. E. American algae. I VI (Exsicc.) St. Paul. 1894 -1902.

160. Tokida J. The marine algae of Southern Saghalien // Rep. Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1954. Vol. 2, N 1. 264 p.

161. Wille N. Studien uber Chlorophyceen. I-VII // Vidensk. Selsk. Skrift. Christiania (Mat.-Nat. Kl.) for 1900,1901. N 6. P. 3-46.

162. Wittrock V. B. Forsok till en monographic ofVer algslagtet Monostroma. Uppsala, 1866. 66 p.

163. Wynne M.J. Life history and systematic studies of some Pacific North American Phaeophyceae (brown algae) // Univ. Calif. Publ. Bot. 1969. Vol. 50. 88 p.

164. Wynne M.J. Concerning the phaeophycean genera Analipus and Heterochordaria //Phycologia, 1971. Vol. 10, N2/3. P. 169-175.

165. Wynne M.J. Culture studies of Pacific coast Phaeophyceae II Soc. bot. Fr. Memoires. 1972. P. 129-144.

166. Wynne M.J. The current status of genera in the Delesseriaceae (Rhodophyta) II Bot. Marina. 1983. Vol. 26, fasc. 9. P. 437-450.

167. Wynne M.J. Concerning the names Scagelia corallina and Heterosiphonia wurdemannii {Ceramiales, Rhodophyta) II Crypt.: Alg., 1985. Vol. 6, N2. P. 81-90.

168. Wynne M.J. Records and notes on Alaskan marine algae. II // Contr. Univ. Mich. Herb. 1987. Vol. 16. P. 223-232.

169. Wynne M.J., Heine J.N. Collections of marine red algae from St. Matthew and St. Lawrence Islands, the Bering Sea // Nova Hedwigia, 1992. Vol. 55, N 1-2. P. 55-97.

170. Yendo K. Notes on algae new to Japan. V // Bot. Mag. Tokyo, 1916. Vol. 30, N355. P. 243-263.

171. Yendo K. A monograph of the genus Alaria II Jour. Coll. Sci., Imp. Univ. Tokyo, 1919. Vol. 43, N 1. P. 1-145.

172. Yendo K. Novae algae Japoniae, I-III // Bot. Mag. Tokyo, 1920. Vol. 34, N397. P. 1-12.

173. Yoshida T. Observations on Antithamnion miharae Tokida and A. corallina Kjellman {Rhodophyta, Ceramiales) from the east coast of Hokkaido, Japan // Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. 5 (Botany), 1981. Vol. 12, N3. P. 173-182.

174. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Preliminary check-list of marine benthic algae of Japan. I. Chlorophyceae, Phaeophyceae II Jpn. J. Phycol. 1985a. Vol. 33. P. 57-74.

175. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Preliminary check-list of marinebenthic algae of Japan. II. Rhodophyceae И Jpn. J. Phycol. 1985b. Vol. 33. P. 249-275.

176. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Check-list of marine algae of Japan (revised in 1990) // Jpn. J. Phycol. 1990. Vol. 38. P. 269-320.

Информация о работе

Емельянова, Анна Андреевна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы