Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав, особенности распределения водорослей-макрофитов в северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата в районах размножения сельди

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав, особенности распределения водорослей-макрофитов в северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата в районах размножения сельди"

На правах рукописи

Белый Михаил Николаевич

ВИДОВОЙ СОСТАВ, ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ КАК НЕРЕСТОВОГО СУБСТРАТА В РАЙОНАХ РАЗМНОЖЕНИЯ СЕЛЬДИ

03.02.08. - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

4845572

1 2 МАЙ 2011

Магадан 2011

4845572

Работа выполнена в Магаданском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (МагаданНИРО)

Н.Г. Клочкова,

доктор биологических наук.

А.Н. Полежаев,

доктор биологических наук; Н.И. Науменко, доктор биологических наук.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии.

Защита диссертации состоится мая 2011 года, в (0 часов на заседании диссертационного совета КМ 212.324.01 в зале Ученого совета Северо-Восточного государственного университета.

Адрес: 685000, г. Магадан, ул. Портовая,13, Северо-Восточный государственный университет; тел./факс: (4132) 63-93-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Северо-Восточного государственного университета, с авторефератом - на официальном сайте СВГУ. - 11йр://\у\у\у. эу^. ги

Автореферат разослан « (9$ » сч^цс^А. 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент Е.А. Тнхменев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. Хозяйственное использование гидробионтов должно строиться на основе понимания того, что они не только самостоятельные промысловые объекты, но и элементы подвижной, сложной системы, связанные многочисленными функциональными отношениями с другими ее компонентами. Соответственно в планировании стратегии их освоения необходимо предусматривать не только эффект прямого воздействия на эксплуатируемый объект, но и опосредованное влияние на связанные с ним элементы экосистем.

Такой подход особенно актуален для морей Дальнею Востока, которые являясь одними из самых богатых на планете по запасам гидробионтов, остаются в то же время одними из наименее исследованных. Это требует соблюдения особой осторожности при выборе стратегии и тактики их освоения. В полной мере это относится и к северным районам Охотского моря, где сосредоточены богатейшие рыбные запасы, ресурсы ценных беспозвоночных и водорослей, привлекающие все больший интерес рыбохозяйственных организаций.

Особое внимание к изучению биоразнообразия и взаимоотношений гидробионтов обусловлено, кроме того, высокой вероятностью организации на шельфе Охотского моря нефтегазопромыслов, которые даже при условиях безаварийности будут оказывать негативное воздействие на морские экосистемы.

Все это определяет актуальность исследования, направленного на изучение водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря и их значения для жизни других гидробионтов, в частности сельди -одного из важнейших объектов рыболовства Дальнего Востока

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является инвентаризация альгофлоры района исследования, выявление закономерностей формирования прибрежных зарослей, определение их значимости в воспроизводстве северо-охотоморских популяций сельди.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- по результатам собственных альгофлористических исследований и критического анализа литературных данных определить видовой состав макрофитов северных районов Охотского моря;

- на основе изучения берегового и подводного рельефа, гидрологического режима, состава и структуры макрофитобентоса выявить закономерности формирования альгоценозов в Охотско-Тауйском и Гижигинском районах;

- выделить и описать типы прибрежных зарослей, пространственные границы фитальной зоны и определить величину запаса основных групп макрофитов;

- выделить типы нерестовых субстратов северо-охотоморских популяций сельди и определить особенности и степень их использования в процессе нереста;

- выявить видоспецифические свойства растительных субстратов, определяющие условия развития икры сельди;

- на основе выявленных связей между характером подводной растительности и размножением сельди разработать методы оценки эффективности воспроизводства сельди и рекомендации по использованию водорослевых ресурсов в северной части Охотского моря.

Научная новизна. Расширен список альгофлоры северной части Охотского моря - обнаружено 29 новых для этого района видов. Уточнен объем рода Laminaria: вид Laminaria multiplicata исключен из общего списка порядка Laminariales, как недействительный, вид L. gurjanovae разделен на три самостоятельных вида. Впервые в районе исследования выявлены особенности распределения макрофитов в зависимости от типов прибрежного комплекса. С использованием предложенного автором критерия «площадь пояса пригодных глубин» дана оценка пригодности прибрежной зоны обследованных районов для произрастания макрофитов и формирования промысловых зарослей.

По результатам изучения кладок икры сельди на водорослевых субстратах выявлены виды макрофитов, играющие ключевую роль

в воспроизводстве и поддержании численности сельди. Впервые выполнен математический анализ морфологических особенностей макрофитов, определяющих их качества как нерестового субстрата.

Практическое значение Разработана методологическая основа для проведения альгопромысловых исследований и экспертной оценки запасов водорослей в северных районах Охотского моря, позволяющая с большой долей вероятности определять районы концентрации водорослей. Разработаны новые методы обработки данных учетных икорных съемок на нерестилищах северо-охотоморских популяций сельди. Их применение делает возможным проведение бонитировки нерестилищ, оценку эффективности нереста и прогнозирование урожайности поколений сельди, повышая точность определения общего допустимого улова (ОДУ). Данные по размещению запасов ламинариевых и значению водорослей в воспроизводстве сельди дают основу для разработки рекомендаций по промыслу водорослей, в том числе в районах нереста сельди.

Материалы диссертации, в частности сведения по видовому составу флоры, описания и иллюстрации массовых видов, могут служить основой для ведения биомониторинга экологического состояния прибрежных вод Охотского моря, разработки природоохранных мероприятий, использоваться в учебном процессе.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на двух международных (г. Мурманск, 2001 г.; г. Владивосток, 2008 г.), трех региональных и межрегиональных конференциях, на 24-м ежегодном заседании Корейского фикологического общества (г. Вандо, Южная Корея, 2010 г.).

Основные положения настоящей работы представлялись на коллоквиумах лаборатории прибрежных биоресурсов, отчетных сессиях МагаданНИРО и ассоциации НПО ТИНРО (г. Петропавловск-Камчатский, 2008 г.; г. Владивосток, 2009 г.); использовались при расчетах ОДУ водорослей северной части Охотского моря и охотской сельди.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 14 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов; списка литературы, включающего 180 источников, из которых 48 на иностранном языке, и одного приложения. Работа изложена на 174 страницах, иллюстрирована 76 рисунками и 17 таблицами.

Благодарность. Выражаю искреннюю признательность за постоянную и неоценимую помощь в работе на всех ее этапах моему научному руководителю д.б.н. Н.Г. Клочковой; а так же всем сотрудникам лаборатории прибрежных биоресурсов и сектора экологических экспертиз ФГУП «МагаданНИРО» за помощь в сборе и обработке материалов. Отдельная благодарность - заведующему сектором экологических экспертиз ФГУП «МагаданНИРО» И.Л. Изергину за моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе дается обзор публикаций, освещающих результаты исследований подводной растительности северной части Охотского моря с момента появления первых данных о морской флоре этой труднодоступной акватории (Рупрехт, 1850) до настоящего времени.

Показано, что наиболее активно исследования морских водорослей на северных акваториях Охотского моря проводились в конце 20-х-середине 30-х гг. XX в. (Закс, 1929;Зинова, 1928,1929;Гайл, 1931, 1935 и др.). Второй пик активизации альгологических исследований в этом районе пришелся на 60-70 гг. XX в. (Возжинская, 1965, 1966, 1967; Блинова, 1967; 1968; 1969; 1971; 1977; Блинова, Возжинская, 1974). Эти исследования были преимущественно ориентированы на изучение состава и распределения запасов водорослей с целью оценки перспектив их промышленного использования. Большой вклад

в изучение водорослей Охотского моря внесли Ю.Е. Петров (1973, 1975), Л.П. Перестенко (1994).

В главе, кроме того, приводится обзор публикаций, содержащих сведения об использовании северо-охотоморскими популяциями сельди водорослей в качестве нерестового субстрата (Пискунов, 1954; Галкина (Душкина), 1959, 1960, 1961, 1988; Тюрнин, 1965, 1969, 1973; Правоторова, 1965; Бенко, 1981; Ковалевская 1985,1988; Выше-городцев. 1984; и др.). Авторами большинства этих публикаций были ихтиологи, которые отмечали большую роль подводной растительности, как субстрата для откладывания икры сельди. Однако никто из них не анализировал видоспецифические особенности макрофитов, определяющие их свойства в этом качестве, не связывал эффективность нереста сельди с их морфо-биологическими особенностями и не оценивал значимость отдельных видов водорослей в воспроизводстве сельди.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится физико-географическая характеристика района исследования, и рассматриваются гидрологические и гидрохимические особенности разных участков побережья. Особое внимание уделяется обсуждению пространственно-временных изменений температурного режима. На основе собственных и литературных данных (Чернявский, 1981; Жигалов, Матвеева, 1992; Гидрометеорология и гидрохимия морей, 1993; и др.) показана суровость климато-гидроло-гические условий северных районов моря. Низкая среднегодовая температура, постоянная облачность, снижающая уровень поступающей солнечной радиации, слабая изрезанность побережья, преобладание подвижных грунтов и суровая ледовая обстановка определяют достаточную сложность условий для существования макрофитов и формирования ими прибрежных зарослей.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для настоящей работы собирался автором в ходе плановых альгопромысловых съемок МагаданНИРО, проводившихся в прибрежной зоне северной части Охотского моря в период с 1998 по 2009 гг.; а также при выполнении учетных икорных съемок на нерестилищах гижигинско-камчагской и охотской популяций тихоокеанской сельди, проводившихся в 2002-2003 гг. и 2006-2009 гг., соответственно. При проведении натурных исследований широко применялась водолазная техника. В 2008 и 2009 гг. сбор альгологического материала в сублиторали сопровождался подводной фотосъемкой.

Сбор и обработка материалов производилась в соответствии со стандартными методиками гидробиологических исследований, при этом методика, традиционно применяемая при проведении учетных икорных съемок на нерестилищах сельди, была нами в значительной степени модифицирована (Белый, 2009).

В общей сложности в ходе диссертационного исследования был обработан материал, собранный на 1021 учетных станциях. Всего было измерено и взвешено 6605 образцов водорослей. При изучении свойств водорослей как нерестовых субстратов автор обработал 956 проб и 2519 образцов обыкренных водорослей.

Также привлекались материалы, собранные специалистами МагаданНИРО и других научно-исследовательских организаций. Статистическая обработка материалов проводилась с помощью стандартного пакета средств статистического анализа компьютерной программы «Excel».

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

В главе обсуждаются результаты альгофлористичских исследований в северных районах Охотского моря. При таксономической обработке собственного материала автор использовал определители региональных флор и публикации, представляющие собой таксономические ревизии и описания новых видов (Виноградова, 1969, 1974,

1979; Перестенко, 1967, 1975, 1976, 1977, 1978, 1980, 1982, 1983а, 19836, 1994; Петров, 1972, 1973а, 19736,1974; Петрова, Возжинской, 1966, 1970; Клочкова, 1978, 1980, 1993, 1995; Клочкова, Березовская, 2001; Клочкова, Демешкина, 1985 и др.).

Критический анализ работ показал, что для северных акваторий Охотского моря ранее были известны 141 вид водорослей: 18 зеленых, 47 бурых и 76 красных. В обработанном автором материале было обнаружено 109 видов, 29 из них оказались новыми для альгофлоры обследованных районов.

В ходе исследования автор также принимал участие в ревизии охотоморских ламинариевых. Особое внимание было уделено изучению одного из важнейших промысловых видов рода Laminaria, известного под названием L. gurjanovae (A. Zin.) Petr. Изучение особенностей морфогенеза, сезонной и возрастной изменчивости форм этого вида показало, что они должны быть отнесены к самостоятельным видам: L. gurjanovae (A. Zin.) Kloczc. et Belii и L. lanciformis (Petr.) Kloczc. et Belii и виду, который описан нами, как L. fascia Belii nom. prov.

Изучение североохотоморских ламинариевых дало основание утверждать, что здесь не встречается ранее указывавшийся для флоры района вид Laminaria (Saccharina) cichorioides (Белый, 2001). Еще один вид - L. multiplicata был признан недействительным (Klochkova et al., 2010а). Молекулярно-генетический анализ L. appressirhiza и L. inclinatorhiza показал, что они должны быть отнесены к разным родам (Klochkova et al., 2010b). Также в ходе исследований были собраны образцы, бесспорно принадлежащие к семейству Laminariaceae (Клочкова, Белый, 2010) и к роду Chordaria, с очень специфической морфологией. Являются ли они новыми для науки видами, покажет изучение образцов, переданных для молекулярно-генетических исследований.

С учетом новых полученных нами данных список альгофлоры района исследования увеличился до 170 видов (25 Chlorophyta, 53 Phaeophyta и 92 Rhodophyta). В главе приведен их полный систематический список.

В завершении обзора альгофлоры района отмечена справедливость выводов предыдущих исследователей (Возжинская, 1966; Блинова, Возжинская, 1974) о том, что наиболее массовыми представителями флоры северной части Охотского моря являются ламинариевые, выступающие доминантами и кодоминантами альгоценозов. Особенно велика ценотическая роль цельнолисгных ламинарий. Развитие ди-гитатных форм характерно для нижней границы фитали на глубинах 10-18 м с постоянной низкой температурой придонной водной массы.

Из многочисленных багрянок, массовыми являются Ос1оп&аИа, РШо1а и НеорИШа. Зеленые водоросли, поселяются, в основном, на литорали и в верхней сублиторали. Они не образуют сколько-нибудь заметных зарослей, чаще играют роль сопутствующих видов, реже формируют незначительные по площади мозаичные поселения с небольшой биомассой.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ЗАПАСЫ МАССОВЫХ ВИДОВ МАКРОФИТОВ

В главе рассматриваются особенности распределения макрофитов на акватории исследованных районов в привязке к особенностям прибрежного комплекса.

Нами в районе исследования выделено 4 основных типа прибрежного комплекса:

I тип. Открытые морские скалистые побережья.

II тип. Открытые морские побережья с развитыми береговыми галечными пляжами.

III тип. Полузакрытые побережья со слаборазвитыми береговыми валунно-галечными пляжами.

IV тип. Кутовые участки бухт и заливов.

Для каждого типа дано описание рельефа берега и подводного склона, грунта, гидрологического режима, особенностей структуры фитоценозов.

Прибрежный комплекс обоих районов представлен в основном I, II и IV типами, малопригодными для формирования водорослевых за-

рослей. Наиболее же ценные в этом отношении участки Ш-го типа занимают только около 8% общей площади зоны, пригодной для развития водорослей (табл. 1).

Таблица 1

Структура прибрежного комплекса исследуемой акватории

Район I тип II тип III тип IV тип

км2 % км2 % км2 % км2 %

Охотско-Тауйский 10,5 1,9 440 79,6 43,6 7,9 58,5 10,6

Гижигинский 4,2 0,4 550 57,0 80 8,3 330 34,2

Разнообразие условий прибрежья исследуемых районов определяет многообразие форм фитоценозов, которое можно свести к двум основным типам.

1. Прибрежно-ленточные заросли, представляющие собой узкие пояса водорослей, развивающиеся практически вдоль всего побережья.

2. Мозаичные поля - достаточно обширные по площади заросли водорослей с высокими показателями плотности и биомассы.

Результаты изучения особенностей распределения водорослей, определения площади их зарослей и показателей биомассы основных видов в разных типах сообществ, позволили оценить величины запасов макрофитов (табл. 2).

Таблица 2

Площадь зарослей и запасы водорослей в Охотско-Тауйском

и Гижигинском районах

Район Площадь, км2 Запас водорослей, тыс. т Средняя биомасса, кг/м2

пояс пригодных глубин 1 Зарослей общий ламинарии (мозаичные поля)

Охотско-Тауйский 552,6 72,4 122,6 7,7 1,7

Гижигинский 964,2 84,9 48,1 - 0,6

Анализ состояния зарослей водорослей показывает, что, при большей величине площади пояса пригодных глубин и площади, занятой зарослями в Гижигинском районе, общие запасы водорослей здесь ниже, чем в Охотско-Тауйском из-за почти втрое меньшей биомассы. Ухудшение продукционных характеристик макрофитов в Гижигинском районе определяется менее благоприятными условиями произрастания водорослей.

ГЛАВА 6. ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ КАК НЕРЕСТОВЫЙ СУБСТРАТ СЕВЕРО-ОХОТОМОРСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ СЕЛЬДИ

В главе рассматриваются результаты изучения экологических, морфометрических и некоторых других характеристик водорослей-макрофитов, определяющих их качества как нерестового субстрата для северо-охотоморских популяций сельди.

Проведенные нами исследования показывают, что макрофиты, как нерестовый субстрат, обладают определенной привлекательностью для производителей сельди и выгодно отличаются от других видов субстрата по количеству отложенной икры и условиям ее инкубирования. Степень доступности водорослей и уровень их использования в процессе нереста сельди определяются особенностями гидрометеорологического режима прибрежных акваторий в весенний период.

Для оценки роли видов водорослей в воспроизводстве сельди автор предложил использование нового показателя - «коэффициента использования водорослей» (КИВ):

КИВ=-ф-,

Дм

где Ди - доля икры, отложенной на данный вид макрофита, от ее общего количества, размещенного на водорослях;

Дм - доля данного вида макрофита в структуре фитоценоза.

С применением этого показателя были установлены зависимости степени использования водорослей в процессе нереста сельдью от

гидрометеорологических условий года, ярусности фитоценозов и интенсивности нереста.

Последующий анализ особенностей макрофитов, определяющих их свойства как нерестового субстрата, основывался на представлении, что нерестовый субстрат, в первую очередь, является поверхностью для откладывания икры.

Для изучения макрофитов в этом аспекте автором был предложен показатель удельной поверхности (УП, см2/г), представляющий собой отношение всей поверхности таллома макрофита к его массе:

УП = ~~, М.

где Se - полная площадь поверхности слоевища водоросли, см2;

Ме - вес слоевища водоросли, г.

Значения УП были рассчитаны для трех наиболее массовых видов: Pseudolessonia laminarioides - 50,4-61,9 см2/г, Laminaría lanciformis -16,9-29,7 см2/г и Cystoseira crassipes - 23,2 см2/г. Очевидно, что заросли этих видов одинаковой биомассы будут формировать различную площадь поверхности, пригодную для размещения кладок икры.

Различия субстратов по геометрии поверхности позволяют разделить их на две группы (Белый, 2008):

1. Плоскостные субстраты, на поверхность которых икра откладывается ровными слоями.

2. Цилиндрические субстраты, для которых характерно формирование радиальных кладок икры вокруг центрального цилиндрического стержня.

В общем случае, формула плотности обыкрения поверхности субстрата может быть записана в виде:

Р-к —

J2 '

где п - количество слоев икры;

d - диаметр икринки.

Коэффициент плотности (к) определяется зависимостью количества икринок, приходящихся на единицу площади субстрата, от формы его поверхности и толщины кладки. Для плоскостных субстратов к=1. Для цилиндрических субстратов к>1.

Сведение двух характеристик поверхности таллома макрофита в единую величину позволяет оценивать и сравнивать потенциалы различных видов водорослей как нерестового субстрата. Вводимый нами показатель, назван «потенциальная емкость субстрата» (ПЕС): ПЕС = УП X к = УП X ° +пП(*».

Использование этого показателя показано на примере определения количества икры, которое может разместиться в 4-слойной кладке на 1 кг разных видов водорослей (табл. 3). Очевидно, что наличие водорослей в месте нереста сельди многократно увеличивает площадь поверхности для откладывания икра, и чем больше биомасса водорослей, показатели удельной поверхности и потенциальной емкости, тем больше емкость нерестилища.

Таблица 3

Модельный расчет характеристик субстрата и параметров 4-слойиой кладки икры, размещенной на разных видах водорослей

Вид и часть слоевища Биомасса, кг и N и С >> ПЕС Плотность обыкрения, пгг./см2 Количество икры,

млн. шт. кг

Р.1аттапо1с}е8 (пластана) 1 56,2 1 56,2 100 5,6 11,2

Ь. 1апЫГотш (пластина) 1 23,3 1 23,3 100 2,3 4,7

С. сга881рез (веточки) Б = 0,15 см 1 47,5 6,3 299,3 630 29,9 59,9

При этом форма слоевищ водорослей, определяя характер распределения икринок внутри кладок, влияет и на уровень смертности икринок (Белый, 2008). Доля икринок, располагающихся в зоне повышенной смертности икры - «зоне риска», на цилиндрических субстратах меньше, чем на плоскостных (табл. 4).

Таблица 4

Количество икринок, располагающихся в зоне риска в 4-слоннон кладке икры

Субстрат Количество икринок в зоне риска, %

Р. кттапснёея (пластина) 50,0

Ь. кпаТоггшБ (пластина) 50,0

С. сга5з1рез (веточки) Б = 0,15 см 29,1

Таким образом, в процессе воспроизводства сельди особую роль играют виды, имеющие форму вальковатых кустиков, которые значительно повышают емкость субстрата и обеспечивают лучшую выживаемости икры, что подтверждается и наблюдениями других исследователей (Ковалевская, Бенко, 1986; Ковалевская, 1988; Науменко, 2001 и др.).

С учетом качества макрофитов, как нерестового субстрата, мы разделили их на две категории. Представители 1 категории обеспечивают основу воспроизводства сельди, а 2 категории - разнообразие сценариев развития икры, повышая уровень адаптации популяции сельди к изменениям условий среды.

Сравнительный анализ (рис. 1) показывает, что в Охотско-Тауй-ском районе сельдь использует в качестве нерестового субстрата представителей всех групп макрофитов в достаточно равной степени. При этом водоросли 1 категории ценности, составляют 41% от объема задействованных водорослевых субстратов.

60

30

Л

ламинарии алярии

Охотско-Тауйский район

I

1 ■

фукусы

красные

90

%

60

30

ламинарии алярии

Гижигинский район

фукусы

красные

□ доля групп макрофитов в структуре прибрежных фитоценозов

■ доля групп макрофитов в структуре задействованных субстратов

Рисунок 1. Структура макрофитобентоса в местах нереста сельди и его использование в качестве нерестового субстрата

В Гюкигинском района наблюдается значительный дисбаланс структуры водорослевого субстрата по отношению к структуре прибрежных фитоценозов. Наиболее используемыми в качестве нерестового субстрата являются макрофиты, населяющие нижнюю литораль, при этом резко возрастает доля псевдолессонии ламинариевидной. А на долю видов, относимых к наиболее ценной 1 категории, приходится 87%.

Таким образом, в более суровых условиях Гижигинского района, одним из важных моментов стратегии выживания популяции сельди является преимущественное использование высокоценного нересто-

вого растительного субстрата. Соответственно, стабильность состояния прибрежных фитоценозов является одним из гарантов высокого репродукционного потенциала и численности сельди в условиях близких к экстремальным.

ВЫВОДЫ

1. Проведенные альгофлористические исследования позволили выявить 29 видов и 4 семейства новых для флоры северных акваторий Охотского моря. С учетом новых, полученных нами данных список альгофлоры района исследования был увеличен до 170 видов (25 Chlorophyta, 53 Phaeophyta и 92 Rhodophyta).

2. Изучение особенностей берегового и подводного рельефа, гидрологического режима, грунтов, состава и структуры макрофито-бентоса, позволили выделить 4 основных биономических типа прибрежного комплекса, распостраненнных в районах исследований и определить величины занимаемых ими площадей. Было установлено, что прибрежный комплекс исследованных районов преимущественно представлен I, II и IV биономическими типами, малопригодными для развития водорослевых зарослей. Наиболее же ценный в этом отношении III тип прибрежного комплекса занимает только около 8% площади дна, потенциально пригодной для произрастания водорослей.

3. В сравнительном плане наибольшей экстремальностью условий для произрастания макрофитов отличается Гижигинский район, что подтверждается особенностями распределения водорослей и характеристиками, формируемых ими зарослей:

- площадь пояса пригодных глубин освоена макрофитами в Охот-ско-Тауйском районе на 13%, в Гижигинском - только на 9%.

- в Гижигинском районе отсутствуют заросли типа мозаичных полей;

- средняя биомасса водорослевых зарослей в Гижигинском районе составляет 0,6 кг/м2, что почти в 3 раза меньше, чем в Охотско-Тауй-ском районе - 1,7 кг/м2.

4. Расчет величины запасов массовых видов водорослей показал, что в Охотско-Тауйском районе они составляют 122,6 тыс. т, а в Ги-жигинском, из-за резкого снижения продукционных возможностей макрофитов - 48,1 тыс. т.

5. Исследования, выполненные в местах нереста сельди, показали, что как по количеству отложенной икры, так и по условиям ее инкубирования водоросли являются наиболее значимым и ценным для воспроизводства северо-охотоморских популяций сельди нерестовым субстратом. Степень их использования определяется особенностями гидрометеорологического режима прибрежных акваторий в весенний период. В благоприятные годы на водоросли откладывается до 95% от общего количества выметанной икры.

6. Отличительными качествами водорослевого субстрата являются:

- резкое увеличение емкости нерестилищ, что позволяет разместить большее количество икры в наиболее благоприятных для ее развития условиях;

-формирование кладок, характер которых способствует повышению уровня выживаемости икры.

В наибольшей степени эти качества присущи макрофитам с тонкими множественно разветвленными вальковато-цилиндрическими слоевищами и развитым микрорельефом поверхности.

7. Разнообразие экобиоморф водорослей, служащих нерестовым субстратом, определяет разнообразие сценариев развития икры и морфо-биологическое разнообразие поколения, повышая тем самым уровень адаптации популяции сельди к изменениям условий среды и обеспечивая эффективность ее воспроизводства.

8. Особая ценность прибрежных макрофитов в процессе воспроизводства северо-охотоморских популяций сельди определяет необходимость учета ценотической роли водорослей при планировании эксплуатации их запасов, особенно на акватории Гижигинского района.

9. Выявленные в ходе исследований закономерности распределения макрофитов в северной части Охотского моря, оценка величин их запасова, определение их роли в процессе воспроизводства северо-охотоморских популяций сельди, разработанные методические приемы проведения учетных альгологических съемок и обследования нерестилищ сельди значительно повысили точность определения запасов этих промысловых видов гидробионтов и создали основу для расчетов объемов ОДУ и разработки рекомендаций по их освоению с учетом ценотических связей этих объектов.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Белый М.Н. Оценка перспектив промышленного освоения бурых водорослей в северной части Охотского моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: тез. докл. междунар. конф. (г. Мурманск, 25-28 апреля, 2001 г.) - Апатиты, 2001.-С. 188-190.

2. Белый М.Н. Промысловые водоросли северной части Охотского моря: видовой состав, биологическая характеристика, распределение и оценка запасов // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной часта Охотского моря: сб. науч. тр. / под ред. И.Е. Хованского. - Магадан: МагаданНИРО, 2001. -Вып. 1.-С. 255-262.

3. Белый М.Н. Ресурсы бурых водорослей прибрежной зоны Магаданской области // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: .сб. науч. тр. / под ред. В .В. Волобуева. - Магадан: МагаданНИРО, 2004. - Вып. 2. - С. 435439.

4. Белый М.Н. Ресурсы бурых водорослей прибрежной зоны Магаданской области // Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее: мат-лы II регион, науч.-практ. конф. (г. Магадан, 27-28 ноября, 2003 г.): в 2 т. - Магадан: Изд-во ООО «Кордис», 2004. - Т. II. -С.10-12.

5 Смирнов А.А., Белый М.Н. Некоторые данные о нерестовом субстрате сельди Гижигинской губы Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тез. докл. V науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. - С. 310-313.

6. Белый М.Н. Бурые водоросли // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. - Владивосток: Даль-наука, 2006. - С. 331-342.

7. Клочкова Н.Г., Белый М.Н. Дополнение к описанию ламинариевой водоросли Tauya basicrassa Kloczcova et Krupnova из Охотского моря. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тез. докл. VII науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. - С. 391-394.

8. Белый М.Н. Некоторые особенности использования нерестовых субстратов сельдью в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства, 2008 -Т. 9. -№ 2(34). - С. 355-373.

9. Белый М.Н., Емельянова А.А., Клочкова Н.Г. Новые интересные данные о ламинариевых водорослях северных районов Охотского моря II Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: тез. докл. III междунар. науч.-практ. конф. - Владивосток: Изд-во ТИНРО-центра - 2008. - С. 29-31.

10. Белый М.Н. Некоторые особенности распределения икры сельди на поверхности нерестовых субстратов // Изв. ТИНРО. - 2008, -Т. 153.-С. 243-253.

11. Белый М. Н. К методике проведения обследований нерестилищ сельди в северной части Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -2009. -Вып. 15.-С. 50-61.

12. Клочкова Н.Г. Белый М.Н. О нахождении необычной ламинариевой водоросли в Тауйской губе (Охотское море) // Вестник КГТУ. -2010.-Вып. 11.-С. 55-58.

13. Klochkova Т.А., Kim G.H., Lee К.М., Воо S.M., Belij M.N., KIochkova N.G. Brown algae (Phaeophyta) from the Russian Far Eastern seas: re-evolution Laminaria multiplicata Petrov et Suchovejeva //Algae, 2010a. - Yol. 25. - N 2. - P. 77-87.

14. Klochkova T.A., Choi H.-G., Belij M.N., Klochkova N.G. and

Kim G.H. Molecular-phylogenetic studies of the endemics of the Sea of Okhotsk Laminaria appressirhiza and L. inclinatorhiza II 24th annual meeting of Korean Society of Phycology. (Wando, Korea, April 29-30, 2010).-2010b.-P. 56.

Белый Михаил Николаевич

ВИДОВОЙ СОСТАВ, ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ КАК НЕРЕСТОВОГО СУБСТРАТА В РАЙОНАХ РАЗМНОЖЕНИЯ СЕЛЬДИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 29.03.2011 г. Формат 60x84/16. Объем 1,31 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 014

Издательство Северо-Восточного государственного университета

Отпечатано в издательстве СВГУ 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белый, Михаил Николаевич

Введение

Глава 1. Литературный обзор

Глава 2. Физико-географический очерк 2.1 Геоморфология

2.2. Климат

2.3. Гидрология

Глава 3. Материалы и методы исследований

Глава 4. Видовой состав водорослей-макрофитов северной части Охотского моря

4.1. Отдел СНШБЮРЮТА - Зеленые водоросли

4.2. Отдел РНАЕОРНУТА - Бурые водоросли

4.3. Отдел ЫЖЮОРНУТА - Красные водоросли

Глава 5. Особенности распределения и запасы массовых видов макрофитов

5.1. Типы прибрежного комплекса

5.2. Типы зарослей, формируемых макрофитами

5.3. Оценка запасов основных групп макрофитов

Глава 6. Водоросли-макрофиты как нерестовый субстрат северо-охотоморских популяций сельди

6.1.Особенности нереста сельди

6.2. Нерестовые субстраты и особенности их использования сельдью

6.3. Фитоценозы нерестилищ северо-охотоморских популяций сельди

6.4. Морфологические особенности видов водорослей, используемых в качестве субстрата для кладки икры

6.5. Оценка качества водорослевых нерестовых субстратов Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовой состав, особенности распределения водорослей-макрофитов в северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата в районах размножения сельди"

Актуальность темы. Уникальные свойства и химический состав многих видов морских водорослей делают их ценным сырьем для различных отраслей промышленности и, в первую очередь, для производства пищевой и кормовой продукции, а также широкого спектра веществ, обладающих фармакологическими и биостимулирующими свойствами. Этим определяется преимущественно ресурсная направленность современных альгологических исследований, проводимых в морях России.

Однако, как биологический объект макрофиты являются и важнейшим компонентом морских экосистем, обеспечивая высокую продуктивность, биологическое разнообразие и нормальное экологическое состояние не только в районах своего произрастания - достаточно узкой прибрежной полосе, но и всей морской биоты в целом. Таким образом, альгологические исследования - это важная составная часть комплекса гидробиологических и экологических научно-исследовательских работ, являющихся основой стратегии хозяйственной эксплуатации гидробионтов не как отдельных промысловых объектов, а как элементов подвижной, сложной системы, связанных многочисленными функциональными отношениями. Соответственно при планировании их освоения необходимо предусматривать не только эффект прямого воздействия на эксплуатируемый объект, но и опосредованное влияние на связанные с ним элементы экосистем.

Такой подход особенно актуален для морей Дальнего Востока, которые, с одной стороны, являются одними из самых богатых на планете по запасам ценных гидробионтов, а с другой, остаются одними из наименее исследованных. И это диктует необходимость соблюдения особой осторожности при выборе стратегии и тактики освоения их биологических ресурсов. И, в первую очередь, это относится к северным районам Охотского моря, где сосредоточены богатейшие рыбные запасы, ресурсы ценных беспозвоночных и водорослей, к которым с каждым годом привлекается все больший интерес рыбохозяйственных организаций.

Особое внимание к изучению биоразнообразия и взаимоотношений гидробионтов обусловлено, кроме того, высокой вероятностью организации на шельфе Охотского моря нефтегазопромыслов, которые даже при условиях безаварийности будут оказывать негативное воздействие на морские экосистемы, особенно прибрежные, с которыми, прямо или опосредовано, связаны почти все обитатели моря.

Таким образом, настоящая работа, целью которой являлось изучение альгофлористического разнообразия, структуры и особенностей распределения запасов основных видов водорослей на северных акваториях Охотского моря и определение их роли в процессе воспроизводства северо-охотоморской сельди представляется достаточно актуальной.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- по результатам собственных альгофлористических исследований и критического анализа литературных данных определить видовой состав макрофитов северных районов Охотского моря; на основе изучения берегового и подводного рельефа, гидрологического режима, состава и структуры макрофитобентоса выявить закономерности формирования альгоценозов в Охотско-Тауйском и Гижигинском районах;

- выделить и описать типы прибрежных зарослей, пространственные границы фитальной зоны и определить величину запаса основных групп макрофитов; выделить типы нерестовых субстратов северо-охотоморских популяций сельди и определить особенности и степень их использования в процессе нереста;

- выявить видоспецифические свойства растительных субстратов, определяющие условия развития икры сельди;

- на основе выявленных связей между характером подводной растительности и размножением сельди разработать методы оценки. эффективности воспроизводства сельди и рекомендации по использованию водорослевых ресурсов в северной части Охотского моря.

Научная новизна. Расширен список альгофлоры северной части Охотского моря - обнаружено 29 новых для этого района видов. Уточнен объем рода Laminaria: вид Laminaria multiplicata исключен из общего списка порядка Laminariales, как недействительный, вид L. gurjanovae разделен на три самостоятельных вида. Впервые в районе исследования выявлены особенности распределения макрофитов в зависимости от типов прибрежного комплекса. С использованием предложенного автором критерия «площадь пояса пригодных глубин» дана оценка пригодности прибрежной зоны обследованных районов для произрастания макрофитов и формирования промысловых зарослей.

По результатам изучения кладок икры сельди на водорослевых субстратах выявлены видьь макрофитов, играющие ключевую роль в воспроизводстве и поддержании численности сельди. Впервые выполнен математический анализ морфологических особенностей макрофитов, определяющих их качества как нерестового субстрата.

Практическое значение. Разработана методологическая» основа для проведения альгопромысловых исследований и экспертной оценки запасов водорослей в северных районах Охотского моря, позволяющая с большой долей вероятности определять районы концентрации водорослей. Разработаны новые методы обработки данных учетных икорных съемок на нерестилищах северо-охотоморских популяций сельди. Их применение делает возможным проведение бонитировки нерестилищ, оценку эффективности нереста и прогнозирование урожайности поколений сельди, повышая точность определения общего допустимого улова (ОДУ). Данные по размещению запасов ламинариевых и значению водорослей в воспроизводстве сельди дают основу для разработки рекомендаций по промыслу водорослей, в том числе в районах нереста сельди.

Материалы диссертации, в частности сведения по видовому составу флоры, описания и иллюстрации массовых видов, могут служить основой для ведения биомониторинга экологического состояния прибрежных вод Охотского моря, разработки природоохранных мероприятий, использоваться в учебном процессе.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на двух международных (г. Мурманск, 2001 г.; Владивосток, 2008 г.), трех региональных и межрегиональных конференциях, на 24-м ежегодном заседании Корейского фикологического общества (г. Вандо, Южная Корея, 2010 г.).

Основные положения настоящей работы заслушивались на коллоквиумах лаборатории прибрежных биоресурсов, отчетных сессиях МагаданНИРО и ассоциации НПО ТИНРО (г. Петропавловск-Камчатский, 2008 г.; г. Владивосток, 2009 г.); использовались при расчетах ОДУ водорослей северной части Охотского моря и охотской сельди.

По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов; списка литературы, включающего 180 источников, из которых 48 на иностранном языке, и одного приложения. Работа изложена на 174 страницах, иллюстрирована 76 рисунками и 17 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Белый, Михаил Николаевич

149 ВЫВОДЫ

Обобщая результаты наших исследований по изучению альгофлористического разнообразия, структуры и особенностей распределения запасов основных видов водорослей на северных акваториях Охотского моря и определение их роли в процессе воспроизводства северо-охотоморской сельди можно сформулировать следующие выводы:

1. На настоящий момент представления о видовом разнообразии альгофлоры северных акваторий Охотского моря не являются полными и окончательно установленными. Проведенные нами альгофлористические исследования позволили выявить 29 видов и 4 семейства новых для флоры северных акваторий Охотского моря. С учетом полученных нами данных альгофлора района исследования включает 170 видов: 25 Chlorophyta (7 семейств), 53 Phaeophyta (20 семейств) и 92 (25 семейств) Rhodophyta. Наиболее массовыми представителями флоры являются ламинариевые, которые выступают доминантами и кодоминантами сублиторальных (а в Гижигинской губе и литоральных) растительных сообществ. Особенно велика ценотическая роль лентовидных форм ламинариевых, занимающих господствующее положение в структуре прибрежных фитоценозов.

2. Изучение особенностей берегового и подводного рельефа, гидрологического режима, грунтов, состава и структуры макрофитобентоса, выполненное в ходе наших многолетних исследований, позволило выделить 4 основных биономических типа прибрежного комплекса исследуемых акваторий, и определить величины занимаемых ими площадей. Было установлено, что прибрежный комплекс Охотско-Тауйского и Гижигинского районов преимущественно представлен I, II и IV биономическими типами, малопригодными для развития водорослевых зарослей. Наиболее же ценный в этом отношении III тип прибрежного комплекса занимает только около 8% площади дна, потенциально пригодной для произрастания водорослей.

3. В сравнительном плане наибольшей экстремальностью условий для произрастания макрофитов отличается Гижигинский район, что подтверждается особенностями распределения водорослей и характеристиками^ формируемых ими зарослей:

- площадь пояса пригодных глубин освоена макрофитами в Охотско-Тауйском районе на 13%, в Гижигинском - только на 9%.

- в Гижигинском районе отсутствуют заросли типа мозаичных полей;

- средняя биомасса водорослевых зарослей в Гижигинском районе составляет 0,6 кг/м , что почти в 3 раза меньше, чем в Охотско-Тауйском районе - 1,7 кг/м2.

4. Расчет величины запасов массовых видов водорослей показал, что в Охотско-Тауйском районе они составляют 122,6 тыс. т, а в Гижигинском, из-за резкого снижения продукционных возможностей макрофитов - 48,1 тыс. т. Общий запас ламинариевых, сосредоточенный в зарослях типа мозаичных полей на акватории Охотско-Тауйском района, составляет 7,7 тыс. т.

5. Исследования, выполненные в местах нереста сельди, показали, что как по- количеству отложенной икры, так и по условиям ее инкубирования водоросли являются наиболее значимым и ценным для воспроизводства северо-охотоморских популяций-сельди нерестовым субстратом. Степень их использования определяется особенностями гидрометеорологического режима прибрежных акваторий в весенний период. В благоприятные годы на водоросли откладывается до 95% от общего количества выметанной.икры.

6. Отличительными качествами водорослевого субстрата являются:

- резкое увеличение емкости нерестилищ, что позволяет разместить большее количество икры в наиболее благоприятных для ее развития условиях,

-формирование кладок, характер которых способствует повышению уровня выживаемости икры.

В наибольшей степени эти качества присущи макрофитам с тонкими множественно разветвленными вальковато-цилиндрическими слоевищами и развитым микрорельефом поверхности.

7. Разнообразие экобиоморф' водорослей, служащих нерестовым субстратом, определяет разнообразие сценариев развития икры и морфо-биологическое разнообразие поколения, повышая тем самым уровень адаптации популяции сельди к изменениям условий среды и обеспечивая эффективность ее воспроизводства.

В. Особая ценность прибрежных макрофитов в процессе воспроизводства северо-охотоморских популяций сельди определяет необходимость учета ценотической роли водорослей при планировании эксплуатации их запасов, особенно на акватории Гижигинского района, условия которой, как это было выявлено в ходе наших исследований, являются достаточно экстремальными как для развития водорослей, так и для воспроизводства сельди.

9. Выявленные в ходе исследований закономерности распределения макрофитов в северной части Охотского моря, оценка величин их запасова, определение их роли в процессе воспроизводства северо-охотоморских популяций, сельди, разработанные методические приемы проведения учетных альгологических съемок и обследования нерестилищ сельди значительно повысили точность определения запасов этих промысловых видов гидробионтов и создали основу для расчетов объемов ОДУ и разработки рекомендаций по их освоению с учетом ценотических связей этих объектов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белый, Михаил Николаевич, Магадан

1. Авиационно-климатическая характеристика Северо-Восточной Азии. -М.: Воениздат, 1983. 187 с.

2. Амброз А.И. Сельдь залива Петра Великого// Изв. ТИНРО. 1931. -Т.6.-313 с.

3. Белый М.Н. Оценка песпектив промышленного освоения бурых водорослей в северной части Охотского моря// Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. междунар. конф. Мурманск: Апатиты, 2001. - С. 31-32.

4. Белый М.Н. Ресурсы бурых водорослей прибрежной зоны Магаданской области // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: сб. науч. тр./ под ред. В.В. Волобуева. Магадан: МагаданНИРО, 2004. - Вып. 2. - С. 435-439.

5. Белый М.Н. Некоторые особенности использования нерестовых субстратов сельдью- в северной части Охотского моря// Вопросы рыболовства -2008 -Т.9 №2(34). - С.355-373.

6. Бенко Ю.К. Изучение особенностей эмбрионального развития охотской сельди на искусственных и естественных нерестилищах // Отчет МоТИНРО. 1981. Архив МагаданНИРО. № гос. регистрации 02825005276. 63 с.

7. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Биологические основы применения искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди //Биол. Моря.- 1987. №1. - С. 56-61.

8. Блинова Е.И. Морские водоросли северо-восточной части Охотского моря// Нов. сист. низш. раст. 1968. - Т. 5. - с. 33-38.

9. Блинова Е.И. Видовой состав и вертикальное распределение морских водорослей в Пенжинской губе (Охотское море)// Океанология. 1968. -№2. - с. 279-287.

10. Блинова Е.И. Подводные исследования водорослевого пояса в северовосточной части Охотского моря: в сб./ Морские подводные исследования. М. - 1969. - с.114-120.

11. Блинова Е.И. Основные водоросли северо-восточной части Охотского моря (распределение, экология, фитомасса)// Растительные ресурсы. -1971.-Т.7.

12. Блинова Е.И. Фитобентос литорали и сублиторали северной части Охотского моря (Тауйская губа, полуострова Кони и Пьягина)// Морские водоросли и их использование: сб. Тр. ВНИРО. 1977. - Т. 124. - С. 12-21.

13. Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Водорослевая флора и растительность залива Шелихова (Охотское море)//Тр. ВНИРО-1974-Т.ХС1Х- С. 143-153.

14. Блинова Е.И. Ресурсы морских водорослей и трав в океане // Биологические ресурсы Мирового океана.- М.: Наука. 1979. -С. 179-192.

15. Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Морские макрофиты и растительные ресурсы океана// Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. - 1971. - 295 с.

16. Блинова Е.И., Зинова А.Д. Новый вид Rhodymenia из северовосточной части Охотского моря // Новости сист. низш. раст. 1967. -Т.4.-С. 107-109.

17. Бонк A.A. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-крагинской сельди в период раннего онтогенеза: Автореф. дис.канд. биол. наук-Петропавловск-Камчатский-2004-133 с.

18. Васьковский А.П. Морские побережья// Геология СССР. Т. XXX.-Северо-Восток СССР. Геологическое описание. Книга 2. М.: «Недра». -1970.- С.454-459.

19. Вилкова О.Ю. Рельеф подводного берегового склона как индикатор ландшафта и распределения биоресурсов: Автореферат дис. .канд.географ, наук. -М., Изд-во ВНИРО. 2005 - С. 24.

20. Виноградова К.JI. К систематике порядка Ulvales {Chlorophytd) II Бот. журн. 1969. - Т. 54. - N 9. - С. 1347-1355.

21. Виноградова K.JI: Ульвовые водоросли {Chlorophytd) морей СССР/ -Л.: Наука.- 1974. 112 с.

22. Виноградова K.JI. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: Наука. -.1979. - 145 с.

23. ВитвицкишГ.Н. Зональность климата Земли. М.: Мысль. - 1980. -252 с.

24. Возжинская В.Б. Распределение водорослей: у берегов западной: Камчатки// Океанология. 1965. - Вып. 2. - с. 17-23.

25. Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового берега Охотского моря// Тр. ИО АН СССР 1966. - Т.8. - С. 153-175.

26. Возжинская В.Б; Новые водоросли для северных; побережий Охотского моря//Нов. сист. низш. раст. 1967. - С. 138-140.

27. Возжинская В:Б., Вишневская (Селицкая) Н.М. Редкие и новые виды водорослей для северных и западных побережий Охотского моря//Нов. сист. низш. раст.- 1968 Т. 5. - С. 53-56.

28. Возжинская В.Б., Н.М. Селицкая (Вишневская). Видовой состав, распределение и запасы фукоидов в Охотском море// Тр. ИО АН СССР -, 1970.-Т. 88. С. 281-286.

29. Возжинская В.Б., Селицкая (Вишневская) Н.М. Морская растительность прибрежья о-ва Большой Шантар (Охотское море)// Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1970. - Т. 88. - С. 288-297.

30. Возжинская В.Б., Цапко A.C., Блинова Е.И., Калугина A.A., Петров Ю.Е. Промысловые водоросли СССР. Справочник. М.: Пищевая пром-сть. - 1971.-270 с.

31. Вышегородцев В.А. Особенности обыкрения нерестового субстрата гижигинско-камчатской сельдью//Изв. ТИНРО.-1994.-Т.115. С. 137-141.

32. Гайл Г.И. Сырьевые ресурсы йодовой промышленности ДВК// Рыбное хозяйство Дальнего Востока. 1931. - №3-4. - С.41-43.

33. Гайл Г.И. К вопросу о рационализации добычи в водорослевом хозяйстве// Рыбное хозяйство Дальнего Востока.- 1935. Вып. XIII - С. 109-117.

34. Гайл Г. И. Ламинариевые вдоросли дальневосточных морей // Вестник ДВФ АН СССР. 1936. - N 19. - С. 31-65.

35. Галанин Д. А. Прибрежные сообщества беспозвоночных и водорослей-макрофитов Берингова и Охотского морей. (На примере Анадырского лимана и Тауйской губы// Тр. НИЦ «Чукотка». Магадан: СВНЦ ДВО РАН. - 1997. - Вып. 6. - 91 с.

36. Галкина Л.А. О размножении сельди Гижигинской губы// Изв. ТИНРО. 1959. - Т.47. - С. 86-99.

37. Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди// Изв. ТИНРО. 1960.-Т.46.-С. 3-40.

38. Галкина Л.А. Выживание икры и личинок сельди на нерестилищах в Белом море в периоде ее многочисленных подходов // Вопр. ихтиологии. 1968. Т. 8. - Вып. 4 (51). - С. 679-688.

39. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. IX, Охотское море, -СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. -342 с.

40. Душкина JI.A. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе М.: Наука. - 1988. - 192 с.

41. Емельянова А.А. Флора водорослей-макрофитов северных районов охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов// Автореф. дис.канд. биол. наук.-Петропавловск-Камчатский.-2005.-25 с.

42. Жигалов И.А., Матвеев В.И. Пространственная структура поверхностных вод Охотского моря: в сб науч. тр./ Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток. - 1992 г.- С 40-46.

43. Жмакин А.Ф. Морские сообщества водорослей у Шантарских островов// Тез. докл. III всесоюз. конф. по морской биологии. (Севастополь, 15-16 октября 1987). Киев:' Наукова Думка. - 1988. - С. 173-174.

44. Закс И.Г. К познанию донных сообществ Шантарского моря// Изв. Тихоокеанской научно-промысловой станции. 1929.- Т. 3. - Вып. 2. -112 с.

45. Зенкевич В.П. Основы учения о развитии морских берегов. М., Изд-во АН СССР. - 1962.-712 с.

46. Зинова Е.С. Морская капуста (Laminaria) и другие водоросли, имеющие промысловое значение// Изв. ТОНС. 1928. - Т. 1. - Вып. 1.

47. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря с побережий большого Шантарского острова//Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. 1930. - Т.60. -Вып. З.-С. 81-125.

48. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря// Тр. Бот. инст. АН СССР. -1954-Вып. 9. С.259-307.

49. Зинова А.Д. Новый вид Laminaria у берегов Сахалина// Нов. сист. низш. раст. 1964. -Т.1 - С. 125-126.

50. Зинова А.Д. Представители сем. Delesseriaceae (Rhodothyta) в северной части Тихого океана // Нов. сист. низш. раст. 1965. - Т.З. - С. 78-97.

51. Зинова А.Д. Дополнение к статье о новом виде ламинарии с острова Сахалин // Нов. сист. низш. раст. 1969. - Т. 6. - С. 65-68.

52. Зинова А.Д. Представители сем. Delesseriacea (Rhodophyta) в северной части Тихого океана// Нов. сист. низш. раст. 1972. - Т. 9. - С. 65-82.

53. Зинова А.Д., Гусарова И.С. Виды Kallymeniopsis Perest. (Crossocarpaceae, Rhodophyta) prope Insulae Kurilenses (Urup et Simuschir)// Нов. сист. низш. раст. 1977. - С. 24-28.

54. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Беренгова моря. М.: Пищ. пром-сть. - 1981. - 120 с.

55. Кашин И.А. Водоросли-макрообрастатели экпериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря: с сб./ Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1975. - С. 180-183.

56. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова А.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Лег. и пищ. пром-сть. - 1981. - 110 с.

57. Климатические параметры Восточно-Сибирского и Дальневосточного экономических районов/ под ред. Л.Е.Анапольского, И.Д. Копанева. — Л.:Гидрометиоиздат. 1979. - 390 с.

58. Клочкова Н.Г. О новом виде рода Bossiella Silva (Corallinaceae, Rhodophyta) //Нов. сист. низш. раст. 1978. - Т. 15. - С. 22-25.

59. Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли (Corallinaceae, Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Bossiella Silva и Alatocladia (Yendo) Johanses//Нов. сист. низш. раст. 1980. - Т. 17. - С. 10-23.

60. Клочкова Н.Г. Морские водоросли-макрофиты: в сб./ Редкие растения Камчатской области и их охрана. Петропавловск-Камчатский.: Дальневост. книжн. изд-во, Камчатское отделение. - 1993. - С. 152-199.

61. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука. - 1995. - 288 с.

62. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука., 1997. - 154 с.

63. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 205 с.

64. Клочкова Н.Г., Демешкина Ж.В. Кораллиновые водоросли {Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey//HoB. сист. низш. раст. i985. - Т. 22. - С. 72-85.

65. Клочкова Н.Г., Крупнова Т.Н. Новые и интересные таксоны ламинариевых водорослей {Laminariales, Phaeophytá) дальне-восточных морей России. Tauya basicrassa Kloczc. et Krupn. gen. et sp. nov// Альгология. 2004. - T.14. - №1. - C.52-61.

66. Клочкова Н.Г., Селиванова O.H. Виды Halosaccion и Devaleraea (.Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Ботан. журн. 1989. Т. 74. - N 7. - С. 953-958.

67. Ковалевская P.A., Бенко Ю.К. Выживаемость икры охотской сельди на искусственных и естественных субстратах// Рыб. хоз. 1986. - № 6. - С. 29-32.

68. Ковалевская P.A. Цистозира толстоногая: субстрат для нереста сельди // Рыб. хоз. 1988. - № 9. - С. 83-85.

69. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб// Тр. Инта морфолог, животных им. А.Н. Северцева АН СССР. 1956. - Вып. 17. -254 с.

70. Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Иванова М.Б. О фауне и флоре осушной зоны Шантарских островов: в сб./ Прибрежные сообщества дальневосточных морей.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1976. С. 2-63.

71. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали Дальневосточных морей России. -Владивосток: Дальнаука., 1997. - 168 с.

72. Макиенко В.Ф. К систематике видов Ahnfeltia Fries из дальневосточных морей СССР// Бот. журн. 1970. - Т.55. - № 8. - С.1077-1088.

73. Методические рекомендации по учету запасов промысловых гидробионтов в прибрежной зоне. ВНИРО, М., - 2003. - 54 с.

74. Михайлов С.Р., Кашин И.А. Обрастание пирсов и затонувших судов в бухтах Рассвет и Нагаева, Тауйской губы Охотского моря: в сб./ Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1981. - С. 3-15.

75. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск- Камчатский.: Камчатский печатный двор. 2001.-330 с.

76. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Выпуск 33. Ленинград. Гидрометеоиздат. 1999.-566 с.

77. Огородников B.C. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов//Автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. -2007.-25 с.

78. Павленко М.Н. Материалы по исследованию восточной сельди Clupea pallasi// Материалы к познанию русского рыболовства. Петроград: Типография В. Киршбаума, 1914. - Т.З. - Вып. 10. - 189 с.

79. Перестенко Л.П. Rhodomela larix (Turn.) С. Ag. на советском побережье Тихого океана // Нов. сист. низш. раст. 1967. - С. 141-149.

80. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые криптонемиевые водоросли. (Пор. Cryptonemiales, Rhodophyta) // Ботан. журн. 1975. Т. 60. - N 12. - С. 1676-1689.

81. Перестенко Л.П: Красные водоросли дальневосточных морей СССР: Turnerella Schmitz, Opuntieila Kylin (Solieriaceae, Gigartinales)// Нов. сист. низш. раст. 1976. - Т. 13. - С. 39-50.

82. Перестенко Л.П. Род Odonthalia в морях Дальнего Востока // Нов. сист. низш. раст. 1977. - Т. 14. - С. 33-41.

83. Перестенко Л.П. О видах рода Callophyllis Kütz. (Kallymeniaceae, Rhodophyta) в морях Дальнего Востока// Нов. сист. низш. раст. 1978. -Т.15.-С. 30-37.

84. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. - 232 с.

85. Перестенко1 Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. I// Нов. сист. низш. раст. 1982. - Т. 19. - С. 16-19.

86. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. II // Нов. сист. низш. раст. 1983а. - Т. 20. - С. 35-45.

87. Перестенко Л.П. Обзорный ключ семейства Delesseriaceae Näg. дальневосточных морей// Нов. сист. низш. раст.- 19836. Т. 20. - С. 51-54.

88. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России.-С-Пб: "Ольга". 1994. 331 с.

89. Петров Ю.Е. Род Cystoseira С. Ag. в дальневосточных морях СССР// Нов. сист. низш. раст. 1966. - С. 96-99.

90. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour // Нов. сист. низш. раст. 1972. - Т. 9. - С. 47-58.

91. Петров Ю.Е. Род Alaria в морях СССР// Нов. сист. низш. раст. 1973а. -Т. 10.-С. 49-59.

92. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР// Раст. ресурсы. 19736. - Т. 9. - N 1. - С. 123-127.

93. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР//Нов. сист. низш. раст. 1974.- Т. И. - С. 153-169.

94. ЮО.Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1975. - 53 с.

95. Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новый род и вид ламинариевых водорослей из Охотского моря// Нов. сист. низш. раст. 1966. - Т. 3. - С. 100-102.

96. Петров Ю.Е., Возжинская В. Б. Новые виды рода Laminaria из Охотского моря//Нов. сист. низш. раст. 1970. - Т. 7. - С. 81-87.

97. Петров Ю.Е., Суховеева М. В. Laminaria multiplícala sp. nov. из Охотского моря//Нов. сист. низш. раст. 1976. - Т. 13. - С. 51-53.

98. Пискунов И.А. Материалы по биологии сельди Гижигинской губы// Изв. ТИНРО. 1954. - Т. XXXIX. - С. 59-81.

99. Потехина A.B. Распеределение и видовой состав макрофитов сублиторали о. Большой Шантар (Охотское море)// Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО, 1972. -Вып. 7.-С. 100-108.

100. Потехина A.B. Промысловая характеристиказарослей ламинариевых у берегов Шантарских островов//Изв. ТИНРО.- 1973. Т. 87. - С. 139-144.

101. Потехина» A.B., Паймеева' Л.Г. Морские водоросли, новые дляпобережья Шантарских островов (Охотское море)// Нов. сист. низш. раст. 1972.-С. 37.

102. Правоторова Е.П. Некоторые данные по биологии гижигинско1.камчатской сельди в связи с колебаниями ее численности и изменением sареала нагула// Изв. ТИНРО. 1965.- Т.59. - С. 102-128.

103. Рыбаков О.С. Промысловые водоросли прибрежных вод Шантарских островов//Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 160-164.

104. Север Дальнего Востока. М.: Изд-во «Наука». - 1970. - 488 с.

105. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г., Хэнсен Г.И. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) в дальневосточных морях России на основании молекулярно-генетических данных// Биол. Моря. 2007. - Т.ЗЗ. - №5. - С. 329-340.

106. Семирякова Н.В. Предварительный список водорослей острова Талан:/ в сб. Биологические проблемы Севера. Ин-т биол. пробл. Севера ДВО РАН. Магадан: ДВО РАН. - 1992. - С.28-32.

107. Смирнов A.A., Белый М.Н. Некоторые данные о нерестовом субстрате сельди Гижигинской губы Охотского моря// Сохранение биоразнообразия', Камчатки и прилегающих морей: Мат. V науч. конф.ч

108. Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс». 2004. - С. 310-313.

109. Смирнов A.A., Васильева О.В. Некоторые результаты икорной водолазной съемки нерестилищ гижигинско-камчатской сельди в июне 1999 г./ Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр. 2001. - С.46-47.

110. Суховеева М.В. Запасы промысловых водорослей дальневосточных морей и перспективы их использования// Биологические ресурсы морей Дальнего Востока: Тез. докл. всесоюз. совещ. Владивосток: ТИНРО, 1975а. - С. 96-98.

111. Суховеева М.В. Распределение и видовой состав макрофитов северозападного побережья Охотского моря// Биологические ресурсы морей

112. Дальнего Востока: Тез. докл. всесоюз. совещ. Владивосток: ТИНРО, 19756.-С. 100-101.

113. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря// Изв. ТИНРО. 1976. - Т. 100. - С. 144-149.

114. Суховеева М.В., Подкорытова A.B. Промыслове водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток:ТИНРО-центр, 2006. - 243 с.

115. Трофимов И.К. О влиянии температуры и солености воды, качества нерестового субстрата на размножение тихоокеанской сельди// Изв. ТИНРО.- 2006.-Т. 146.-С. 111-121.

116. Тюрнин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. -1973. Т.86. - С. 12-21.

117. Удинцев Г.Б. Геоморфология и динамика развития впадины Охотского моря в сб.:/ Строение дна Охотского моря. М., 1981. - С. 145-167.

118. Ушаков П.В. Литораль Охотского моря// Докл. АН СССР. 1951. -Т.76. -№ 1.

119. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. -М.: Изд-во АН СССР. 1953. - 459 с.

120. Фархутдинов Р.К. Динамика ледовитости и сроки нереста охотской сельди// Изв. ТИНРО. 2007. - Т. 150. - С. 180-189.

121. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега о-ва Сахалина//Изв. ТИНРО. 1951. - Т.35. - С. 105-145

122. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев.: Наукова думка, 1983. - 253 с.

123. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря// Известия ТИНРО. 1981. - Т.105. - С. 13-19.

124. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М., Агропромиздат, 1985. - 224 с.

125. Adey W.H. The genera Lithothamniom, Lepttophyllum (non. gen.) and Phymatolithon in the Gulf of Main// Hydrobiologia. 1966. - Vol. 28. - N 3-4. -P. 321-370.

126. Barton L.H., Steinhoff D.I., Assessment of spawning herring (Clupea harrengus pallasi) stocks at selected coastal areas in the eastern Bering sea// Inform. Leafl. 1980. - №187. - P. 60.

127. Blaxter J.H.S., Holliday F.L.T. The behavior and physiology of herring and others clupeids// Advances marin boil. 1963 - Vol. 1. - № 5 - P. 261-293.

128. Bliding C. A critical survey of European taxa in Ulvales. II. Ulva, Ulvaria, Monostroma, Kornmannial/ Bot. Notis. 1968. - Vol. 121. - N. 4. - P. 535-629.

129. Cho G.Y., Klochkova N.G., Krupnova T.N., Boo S.M. The reclassification of Lessonia laminarioides (Laminariales, Phaeophyceae)// J. Phycol. 2006. -Vol.42. - P. 1289-1299.

130. Derbès, A. & Solier, AJ.J. (1851). Algues. In: Supplément au catalogue des plantes qui croissant naturellement aux environs de Marseille. (Castagne, J.L.M. Eds). Aix: Nicot & Pardigon. Gardner, 1927 - pp. 93-121

131. Dixon, P.S. Taxonomic and nomenclatural notes on the Florideae.// IV. Botanislca Notiser. 1964. - 117 p.

132. Dragesund o., Nakken. O. Mortality of herring during the early larval stages in 1967// Rapp. Et proc.-verb. reun. cons. perm. int. explor. mer. 1971. Vol. 160. - P. 142-146.

133. Ehrenbaum E. Eier und Larven von Fischen der deutschen Buch. III. Fische mit festsitzender// Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. 1904. - Bd. 6. -S. 127-200.

134. Ewart J.C. Natural history of the herring// Annu. Rept. Fish. Board. Scot. F. 1884. -№2. -p. 61-73.

135. Galkina L.A. Survival of spawning of the Pacific herring (Clupea harrengus pallasi Val.) related to the abudance of the spawning stock// Rapp. Et proc.-verb. reun. cons. perm. int. explor. mer. 1971. Vol. 160. P. 30-33.

136. Graham L.E., Wilcor L.W. Algae// Prentice hall: Univ. Wisconsin. USA. -2000. 640 p.

137. Greville R. Algae Britannicae. Edinburgh; 1830. - 218 p.

138. Haegele C.W., Schweigert J.F. Distribution and characteristics of herring spawning grounds and description of spawning behavior // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985, Vol. 42 № 1, p.39-55.

139. Hart J.L., Tester A.L. Quantiative stadies on herring spawning// Trans. Amer. Fish. Soc. 1934. - Vol. 64. - P. 307-312.

140. Harvey, W.H. (1858). Nereis boreali-americana.Part III. Chlorospermeae// Smithsonian Contributions to Knowledge. 1858. Vol. 10(2), pis 37-50.

141. Hay D.E. Reproductive biology of Pasific herring (Clupea harrengus pallasi)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985, Vol. 42 (Suppl. 1), p.l 11-126.

142. Hay D.E., Toresen R., Stephenson R. et all. Taking stock: an inventory and review of world herring stocks in 2000 // Herring expectations for a new millennium. Anchorage, Alaska: University of Alaska Sea Grant College Program, 2001. p. 381-454.

143. Hoshikawa H,, Tajima K., Kawai T., Ohtsuki T. Spawning bed selection by Pasific herring (Clupea pallasi) at Atsuta, Hokkaido, Japan// Herring expectation for a New Millennium. Anchorage: Alaska Sea Grant Colledg Prograv, 2001, P! 199-226.

144. Hoshikawa H., Tajima K., Kawai T. Water temperature and salinity in theispawning' bed of herring (Clupea harrengus pallasi), and estimating of spawning period based on the water temperature // Sci. Rep Hokk. Fish. Exp. St., 2002, №62. p. 105-111.

145. Hourston A.S., Rosental H., Stacey N. Observation on spawning behavior of Pasific herring in cativiti// Meeresforschung. 1976/1977. Bd. 25. H. 3/4. -S. 156-162

146. Hourston A.S., Haegele C.W. Herring of Canada's pasific coast//Canad. Spec. Publ. Fish. And Aquat. Sci. 1980. Vol. 48. P. 1-23.

147. Hourston A.S., Rosental H., Viable hatch from herring eggs torn loose from substrate by storm// Tech. Rept. Fish. Mar. Serv. 1976. - №653. - P. 5.

148. Humphreys R.D., Hourston A.S. British Columbia herring spawn (survey) deposition survey manual. Fish. Mar. Serv. Misc. Spec. Publ. 38, 30 p.

149. Kain J.M. A view of the genus Laminaria// Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.- 1979.-Vol. 17.-P. 101-161.

150. Lea E. Mortality in the tribe of Norwegian herring// Rapp. et proc.- verb. Reun. Cons. perm. int. explor. mer. 1930. - Vol. 65. - P. 100-165.

151. Lee R.E. Phycology. Second edition. London: Cambridg Univ. Press. -1989.-645 p.

152. Lindstrom S. C., Cole K. M. A revision of the species of Porphyra {Rhodophyta: Bangiales) occuring in British Columbia and adjacent waters I I Can. J. Bot. 1992. - Vol. 70. - P. 2066-2075.

153. Lisuka A., Morita S. Rewiew of herring fishery and its biological reseach in Japan//Mar. Behav. Physiol. 1991. - Vol. 18. - P. 227-302.

154. NorcrossB.L., Brown E.D. Estimation of first-year survival of pasific herring from a review of recent stage-specific studies// Herring: Expectations for a New Millennium. Anchorage: Alaska.Sea Grant Colledg Prograv, 2001. -P. 535-558.

155. Outram D.N., Humphreys R.D., the Pacific herring in British Columbia waters// Fish. Mar. Serv. Pacif. Biol. Stat. Nanaimo. 1974. - №100 - P. 1-25.

156. Runnström S. Racial analisis of the herring in Norwegian waters// Ibid. -1941.-Vol. 6.- №7.-s. 1-110.

157. Ruprecht F.J. Tange des Ochotskischen Meeres. Middendorff s Sibirische Reise, Bd. I, Theil 2. St.-Petersburg, 1850. P. 193-435.

158. Sakai Y. The species of Cladofora from Japan and its vicinity // Sei. Pap. Inst. Res. Algol. Fac. Set. Hokkaido Univ. 1964. - Vol. 5. - N 1. - P. 1-104.

159. Schweigert J.F., Fournier D. A model for predicting Pasific herring (Clupea harrengus pallasi) spawn density from diver observations. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. - № 39. - P.1361-1365.

160. Stacey N.E., Hourston A.S. Spawning and feeding behavior, of captive Pasific herring, Clupea harrengus pallasi // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. -№ 39. - P. 489-498.

161. Stevenson J.C. The extent of herring spawning in British Colambia in 1949// Progr. Rept. Pac. Coast. St. Fish. Res. Board. Canad. 1949. - № 80. -P. 57-59.

162. Stevenson J.C., Oustram D.N. Herring spawning along British Colambia coast in 1952 and its implication of population ambudance// Progr. Rept. Pac. Coast. St. Fish. Res. Board. Canad. 1952. - № 93. - P. 13-16.

163. Taylor F.H.C. The stock-recuirement relationship in British Colambia herring population// Rapp. Et proc.-verb. reun. cons. perm. int. explor. mer. -1963.-Vol. 6.-P. 279-292.

164. Taylor F.H.C. Life history and present status of British Colambia herring stocks//Bull. Fish. Res. Board. Canad. 1964.- № 143. - P. 1-81.

165. Taylor F.H.C. Variation in-hatching success in Pasific herring (Clupea harrengus pallasi) eggs with water depth, temperature, salinity and eggs mass thickness// Rapp. et proc.- verb. Reun: Cons. perm. int. explor. mer. 1971. -Vol. 160-P. 34-41.

166. Tester A.L. Fluctuation in the abundence of herring on the west coast of Vancouver islands, British Columbia// Proc. United Sci. Conf.- Conserv. And Utiliz. Resour. N.Y., 1949. - P. 5-8.

167. Wynne M.J. Life history and systematic studies of some Pacific North American Phaeophyceae (brown algae) // Univ. Calif. Publ. Bot. 1969. - Vol. 50.- 88 p.

168. Wynne M.J. Concerning the names Scagelia corallina and Heterosiphonia wurdemannii (Ceramiales, Rhodophyta) // Crypt.: Alg. 1985. - Vol. 6. - N 2. -P. 81-90.