Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока

Науменко, Николай Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока"

На правах рукописи УДК 597.553.1

РГБ ОД

Науменко Николай Иванович 1 0 ¿301

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ МОРСКИХ СЕЛЬДЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Специальность 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2000 г.

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО) г. Петропавловск-Камчатский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Кляшторин Л.Б доктор биологических наук Микулин А.Е. доктор биологических наук Иванков В.Н.

Ведущая организация: Дальневосточный технический университет рыбной промышленности и хозяйства (Дальрыбвтуз)

Защита состоится 2/. ;' апреля 2000 г. в "11" часов на заседании диссертационного совета при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, Верхняя Красносельская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО Автореферат разослан $марта 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук

Г-} 7 '1,С1 7 о

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Тихоокеанская сельдь (Clupea pallas» Val.) относится к многочисленным, флюктуирующим видам рыб, широко распространенным в северной части Тихого океана. В Японском, Охотском и Беринговом морях она представлена тремя экологическими формами - морской, прибрежной, озерно-лагунной и 34 популяциями, 8 из которых, корейская, сахалино-хоккайдская, зал. Петра Великого, охотская, гижигинско-камчатская, корфо-карагинская, анадырская, восточноберинговоморская отнесены к морской форме.

На протяжении многих десятилетий морские сельди были и остаются одним из важнейших объектов промысла. Суммарный улов тихоокеанской сельди отечественными рыбаками в XX веке составил более 18 млн. т.

С середины 70-х и до середины 90-х гг. запасы большинства популяций сельди находились на сравнительно низком уровне; повсеместно вводился щадящий режим эксплуатации; уловы были невелики. Однако в последнее время наблюдается очередная волна роста биомассы вида в популяциях Охотского и Берингова морей. Запасы сельди на шельфе обоих морей ныне достигли весьма высокого уровня, что создает проблемы их эффективного использования с учетом промысла минтая - доминирующего вида в составе уловов дальневосточных рыбаков. Все это, на базе накопленных ранее и последних данных, требует глубокого научного осмысления и разработки новых принципов прогнозирования уловов совместно обитающих массовых промысловых рыб. В то же время численность южных популяций, напротив, приблизилась к своему историческому минимуму и эти стада находятся в глубокой депрессии. Таким образом, все популяции морской сельди дальневосточных морей в настоящее время переживают переломный период в своем историческом развитии и неза-' висимо от того, на каком этапе они находятся - а фазе роста или падения биомассы, необходимость детального их изучения, чему посвящена настоящая работа, приобретает особую актуальность.

Кроме того, актуальность предлагаемой диссертации обусловлена и тем, что несмотря на обширный список публикаций по тихоокеанской сельди и довольно высокую степень ее изученности, большинство из упомянутых работ относятся к периоду до 60-х гг., а в последние 30-40 лет не было ни одной крупной сводки, в которой рассматривались бы все основные популяции. В свете последних данных множество сведений о морских сельдях Дальнего Востока нуждается в корректировке, уточнении, а некоторые взгляды - в пересмотре.

Цель и задачи исследований. Основная цель настоящей работы - выявить важнейшие закономерности формирования биомассы морских сельдей Дальнего Востока под воздействием внутрипопуляционных и внешних факторов. В соответствии с целью диссертации решали следующие задачи:

- уточнить внутривидовую структуру и современный ареал сельди дальневосточных морей;

- выяснить межгодовую изменчивость районов обитания и воспроизводства основных популяций тихоокеанской сельди в связи с состоянием их запасов;

- дать экологическую характеристику нерестилищ сельди и уточнить роль эмбрионального и личиночного этапов в формировании численности поколений;

- привести сравнительную биологическую характеристику сельди различных популяций;

- выяснить изменчивость биологических характеристик сельди и степень их сопряженности с динамикой запасов;

- установить факторы, обусловливающие флюктуации численности поколений тихоокеанской сельди;

- охарактеризовать состояние запасов основных популяций морской сельди в дальневосточных морях на современном этапе;

- проследить многолетнюю динамику уловов сельди и оценить степень влияния промысла на состояние и структуру популяций;

- разработать принципы прогнозирования уловов тихоокеанской сельди и практические рекомендации по рациональному использованию запасов всех основных популяций дальневосточных морей.

Научная новизна. Впервые показано существование трех, заметно различающихся групп сельди дальневосточных морей - северной, южной и восточной. В популяциях северной группы (охотская, гижигинско-камчатская, корфо-карагинская, анадырская) обычна коротхопериодная, близкая к пятилетней, периодичность чередования поколений повышенной и. пониженной численности, частая и резкая изменчивость размерно-возрастной структуры, абсолютное доминирование в составе нерестового стада одной возрастной когорты. В южных популяциях (корейская, зал. Петра Великого, сахалино-хоккайдская) указанные процессы имеют более плавный, сглаженный характер. Восточноберин-говоморская сельдь занимает промежуточное, между северной и южной группами, положение.

Впервые установлена противофазность трендов величины запаса северной и южной групп морских сельдей и сопряженность этих изменений со средними по продолжительности периодами колебаний солнечной активности. Южные популяции находились в расцвете, когда активность Солнца была близка к минимуму последнего 80-90-летнего цикла; пик численности северных популяций, включая и восточноберинговоморскую, пришелся на эпоху максимума активности Солнца последнего векового цикла.

В диссертации впервые продемонстрирована однонаправленность реакции большинства популяций сельди дальневосточных морей в ответ на повышение теплосодержания водной массы в районах размножения. В такие периоды производители постепенно покидают южные окраины репродуктивного ареала, где температурные условия выходят за верхнюю толерантную границу, а центры воспроизводства смещаются к северу. Количество потомков заметно сокращается; через некоторое время уменьшается численность родительского стада. В Беринговом и восточной части Охотского морей освободившуюся нишу занимает минтай. В периоды похолодания процессы идут в обратном направлении.

Для основных популяций морской сельди впервые установлен нижний пороговый уровень численности производителей, при котором вероятно появление высокоурожайных поколений. Чем выше нерестовый потенциал популяции - тем выше порог: для сахалино-хоккайдской сельди он оценен в 2 млрд. особей; для охотской - в 1 млрд; для гижигинско-камчатской, корфо-карагинской и восточноберинговоморской - в 600-700 млн.

Впервые обобщена и систематизирована многолетняя информация о промысле тихоокеанской сельди по районам, популяциям и государствам. Установлено, что достаточно надежным критерием степени эксплуатации ресурсов сельди служит ее наибольший возраст в уловах. Устойчивое снижение этого показателя является признаком перелова и требуется незамедлительное ограничение рыболовства.

Практическая значимость. Работа имеет большое практическое значение и способствует решению прикладных рыбохозяйственных задач.

Предложена целостная схема оценки величины запаса и общего допустимого улова с заблаговременностью в 2 года, приемлемая для всех популяций морской сельди. Указан перечень необходимых для этого данных и методика их сбора. Подтверждена целесообразность использования метода траловой съемки для учета рыб нулевой возрастной группы. Метод дает адекватное представление об уровне урожайности годовых классов, что весьма важно при прогнозировании изменений запаса рыб с резко флюктуирующей численностью поколений.

Показаны особенности формирования промысловых концентраций морских сельдей в дальневосточных морях; изменчивость поведения и распределения рыб в зависимости от уровня запаса. На основе этих материалов даны рекомендации по срокам и районам промысла.

времени численности популяций на среднем уровне. Именно в таких условиях достигается наивысшая продуктивность популяций, стабильные и высокие уловы. Предложено запретить промышленный лов тех популяций сельди, которые находятся в депрессии; ограничить изъятие до 11-14% от биомассы рыб промыслового возраста в периоды низкого уровня запаса; установить норму эксплуатации в 20-25% от запаса в периоды средней и высокой численности половозрелых особей.

В последние годы, когда запасы сельди в Охотском и Беринговом морях сравнительно велики, возникли сложности с реализацией добываемого сырца. В диссертации обоснована целесообразность ограниченного промысла нерестовой сельди, с выпуском нетрадиционной для России продукции, например ястычной икры или товарной икры на водорослях, которая пользуется повышенным спросом на рынках юго-восточной Азии. Показано, что соотношение весенних и осенних уловов должно меняться в соответствии с возрастной структурой нерестового стада - весеннюю сельдь наиболее рентабельно облавливать в годы, когда нерестовое стадо.представлено старшевозрастными особями.

По рекомендации автора диссертации внесены изменения в "Правила Рыболовства РФ ...", расширяющие возможности промыслового флота. В частности, для популяций морской сельди северной части Охотского и западной части Берингова морей сроки промысла увеличены на полтора месяца; разрешен прилов сельди при промысле минтая, для чего в прогнозе ОДУ сельди выделяется специальная квота.

Апробация работы. Основные положения диссертации многократно (1972-1999 гг.) докладывались на коллоквиумах лаборатории пелагических рыб КамчатНИРО (КоТИНРО), отчетных сессиях КоТИНРО (1975, 1978, 1981, 1985, 1990 гг.), отчетной сессии ТИНРО (Владивосток, 1991 г.), заседаниях специализированного Сельдевого Совета Дальнего Востока (1978, 1983, 1991, 1997, 1998 гг.), региональных конференциях (Владивосток, 1975, 1996 гг.; Петропавловск-Камчатский, 1987, 1989 гг.), всероссийских (всесоюзных) конференциях (Калининград, 1979 г.; Москва, 1980, 1988 гг.; Мурманск, 1988, 1995 гг.; Астра-

хань, 1994, 1997 гг.), международных симпозиумах (Анкоридж, 1990, 1997, 2000 гг.; Владивосток, 1999 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, включающего 489 наименований, в том числе 106 работ зарубежных авторов. Общий объем рукописи 344 стр., включая 52 таблицы и 71 рисунок. Структура автореферата в основном соответствует структуре диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая история исследований

Рассматривается история изучения сахалино-хоккайдской, зал. Петра Великого, охотской, гижигинско-камчатской, корфо-карагинской и восточнобе-ринговоморской сельдей.

Тихоокеанская сельдь впервые описана А.Валенсьеном в 1847 г. по экземпляру П.С.Палласа с Камчатки как Clupea pallasii (Cuvier, Valensiennes, 1847). Признанный авторитет в систематике сельдевых рыб П.Уайтхед (Whitehead, 1985) считает тихоокеанскую сельдь самостоятельным видом и эта точка зрения отражена в наиболее авторитетной серии монографий, издаваемых FAO. Аналогичного мнения придерживаются многие ученые, в том числе и автор настоящей работы.

В 20-х и 30-х гг. усилия ихтиологов были сосредоточены на исследованиях сельди, обитающей у берегов Приморья. Одним из итогов Второй мировой войны было возвращение в юрисдикцию Советского Союза Курильских островов и южной половины о. Сахалин. В прилегающих к этим территориям морских и океанических водах начинается интенсивное изучение сельди. За первые 15 послевоенных лет опубликовано около 40 работ, касающихся широкого круга вопросов биологии и промысла сахалино-хоккайдской сельди. Постепенно, по мере сокращения запасов сельди в Японском море, промысловый флот, а вме-

сте с ним и сфера интересов рыбохозяйственной науки перемещаются в Охотское и Берингово моря. Весьма продуктивным периодом в исследованиях охотской, гижигинско-камчатской и корфо-карагинской сельдей было десятилетие с середины 60-х до середины 70-х гг. В это время сельдь дальневосточных морей была включены в список видов, промышленное освоение которых регулировалось международными соглашениями, в частности Советско-Японской Рыболовной Комиссией (СЯРК). В 90-х гг. финансовая обеспеченность исследований резко сократилась. Значительная часть работ была приостановлена и сохранился лишь минимальный объем наблюдений, необходимый для оценки запасов вида и ОДУ.

Общая изученность морских сельдей Дальнего Востока удовлетворительна, однако некоторые ключевые проблемы, такие как: изменчивость ареала, роль внутрипопуляционных и внешних факторов в формировании численности поколений и биомассы популяций, регулирование рыболовства в условиях резко флюктуирующей численности рыб, исследованы недостаточно. Восполнить этот информационный пробел и призвана настоящая работа.

Глава 2. Материал и методика.

Основой для подготовки диссертации послужили материалы, собранные автором за 29 лет (1971-1999 гг.) работы в Камчатском НИИ рыбного хозяйства и океанографии в 35 морских рейсах и 20 полевых экспедициях. За это время выполнено 12392 контрольных тралений (сетедрейфов, заметов кошельковым и закидным неводами) и 4220 ихтиогшанктонных станций; собрано 1890 проб с нерестилищ и 3845 проб для определения плодовитости сельди; подвергнуто массовому промеру более 350 тыс., биологическому анализу около 135 тыс. рыб, морфометрии - 580 рыб; определен возраст у 90 тыс. рыб. Исследования базисной в настоящей работе популяции сельди западной части Берингова моря осуществляли по разработанной в институте целевой программе. В соответствии с этой программой ежегодно выполняли комплекс весенних и осенних наблюдений.

Весной, во время нереста сельди, устанавливали сроки и районы размножения, обследовали нерестилища, оценивали их площадь. Одновременно собирали по 10-15 проб субстрата с икрой в каждом крупном районе воспроизводства. После камеральной обработки этих проб рассчитывали плотность засева субстрата икрой. Далее находили количество икры, отложенное самками отдельно по нерестилищам и общее за сезон. Параллельно с работами на нерестилищах собирали биостатистику из контрольных уловов производителей -выясняли размерно-возрастную и половую структуру нерестового стада, плодовитость и массу рыб по возрастным классам. По окончании вышеперечисленных наблюдений оценивали нерестовый запас. Численность производителей определяли исходя из общего количества отложенной икры, средней плодовитости одной самки и соотношения полов. Биомассу половозрелых рыб находили перемножением их количества на среднюю массу одной особи.

Промысловый запас представляет суммарную биомассу всех рыб, достигших определенного стандарта, который установлен Правилами Рыболовства. Такой промысловой мерой в корфо-карагинской популяции является длина рыбы 25 см (около 26 см по Смиту). Указанному стандарту соответствуют особи в возрасте четырех полных лет и старше, независимо от того половозрелы они или нет. Следовательно, численность рыб в промысловом стаде увеличивается за счет присоединения к нерестовому запасу всех неполовозрелых рыб в возрасте 4 года и более. Оценку доли зрелых рыб в поколениях производили осенью предыдущего года во время основной путины. С этой целью специально отбирали рыб длиной 24-31 см, т. е. таких, среди которых, судя по многолетним данным, имеются как зрелые, так и незрелые особи. Безошибочная идентификация половых продуктов в стадии покоя и развивающихся возможна начиная с середины октября. Достаточным для подобного специального анализа (длина, пол, стадия развития яичников и семенников, возраст) считаем объем в 600-800 экз.

Одним из важнейших элементов прогнозирования промыслового запаса рыб с некоторой заблаговременностью является оценка величины пополнения. В Камчатском НИИ рыбного хозяйства эта проблема решена методом органи-

зации специальных траловых съемок по учету рыб нулевой возрастной группы. По мере накопления первичных данных установили, что между средним уловом сеголетков на стандартное траление и численностью рыб того же поколения в четырехгодовалом возрасте, т. е. возрасте вступления его в промысловый запас, существует удовлетворительная связь. Обнаруженная зависимость позволяет предсказывать уровень численности рекрутов промыслового стада с достаточной заблаговременностью.

Исследования корфо-карагинской сельди на ранних этапах онтогенеза начинали с эмбрионального периода. В каждой пробе с нерестилищ тщательно просматривали по 200-500 икринок, суммарно за сезон -10-15 тыс. икринок, за все годы наблюдений - около 500 тыс. икринок. Выясняли стадию развития эмбрионов и, кроме того, устанавливали количество погибших. Вид субстрата специально не подбирали, но за долгие годы исследований накоплен обширный материал о смертности эмбрионов на всех произрастающих в районе водорослях и морской траве. Температуру воды на нерестилищах измеряли два раза в сутки во время полного отлива и прилива. В последние годы измерения температуры воды не проводились, а необходимую информацию получали из прибрежных ГМС.

В июне, спустя 7 суток после массового выклева личинок, осуществляли ихтиопланктонную и гидробиологическую съемки во всех заливах, где наблюдали нерест сельди. Все пробы, ихтиопланктонные и гидробиологические, предварительно фиксировали, а затем обрабатывали в лаборатории. Отбирали и просчитывали личинок всех рыб. Общее их количество в районе рассчитывали способом площадей. Далее, в каждом из трех заливов (Уала, Анапка, Кор-фа) находили пробу с наибольшим количеством личинок сельди; 100 из которых подвергали индивидуальному измерению и взвешиванию. В остальных пробах измеряли по 50 личинок, а взвешивание производили групповым способом. Помимо этого, во всех пробах регистрировали личинок с различными видами уродств и оценивали долю таких особей.

Глава 3. Ареал

Тихоокеанская сельдь распадается на три экологические формы - морская, прибрежная и озерно-лагунная. Сельдь морской формы всю жизнь проводит в соленой морской или океанской воде, совершая протяженные миграции; озерно-лагунная сельдь (встречается только у берегов Японии и России) часть своего жизненного цикла проводит в полузакрытых солоноватоводных водоемах, а на нагул откочевывает в близлежащие водные пространства; сельдь прибрежной формы обитает внутри заливов и крупных бухт, протяженных миграций не совершает.

На материковой отмели, простирающейся вдоль азиатского побережья северной части Тихого океана, сельдь распространена непрерывно от Желтого и далее в Японском, Охотском и Беринговом морях, вплоть до Берингова пролива (рис. 1). На этой обширной акватории обитает как минимум 8 популяций сельди морской формы и более 20 популяций сельдей прибрежной и озерно-лагунной форм. Каких-либо постоянных межпопуляционных границ не существует, а если они указываются, то нередко перекрывают друг друга. Морские сельди, представляющие 5 самых крупных популяций с потенциальным запасом свыше 1 млн. т (сахалино-хоккайдская, охотская, гижигинско-камчатская, корфо-карагинская и восточноберинговоморская), совершают протяженные (от 600 до 1500 км) нагульные миграции. Протяженность миграций в каждой популяции обусловливается численностью рыб: по мере роста запаса увеличивается и расстояние, преодолеваемое сельдью в поисках корма. Перемещения сельди, относящейся к сравнительно мелким популяциям, ограничиваются откочевкой из прибрежья в мористую часть и обратно.

Глава. 4. Воспроизводство

Период нереста сельди дальневосточных морей приходится на биологическую весну - с февраля-марта на южных окраинах ареала до июня-июля на северных. Во всех популяциях производители появляются вблизи районов воспроизводства волнами - их бывает от двух до четырех. Первыми подходят наи-

Рис. 1. Распространение сельди в дальневосточных морях

более крупные особи, затем рыбы основного репродуктивного возраста, последними размножаются рекруты. Температура воды не оказывает существенного влияния на сроки икрометания - местами нерест начинается при слабоотрицательной (-1,2° С) и заканчивается при довольно высокой (12-14° С ) температуре воды в прибрежье. В Охотском море репродуктивный период сопряжен с атмосферной циркуляцией и ледовой обстановкой; в западной части Берингова моря - с численностью и возрастной структурой родительского стада, а также изменчивостью периодических течений. Общая продолжительность нереста варьирует от 1-2 недель до 1,5-3 месяцев и зависит от обилия половозрелых особей в стаде - по мере роста запаса увеличивается и длительность репродуктивного периода.

Нерестилища сельди локализованы в литоральной и верхней сублиторальной зонах заливов, бухт, лагун, на скалистых отмелях вблизи мысов и небольших островов. Зона распространения отложенной икры обычно простирается до глубины 5-6 м, на больших глубинах икра встречаются редко. Субстратом для кладок икры сельди служит водная растительность. В зависимости от конкретных условий размножения предпочтение отдается либо морской траве (зостере), либо водорослям с разветвленным слоевищем, в частности некоторым видам бурых. Плотность кладок в популяциях обусловливается величиной репродуктивного ареала, количеством производителей, ледовой обстановкой. Наивысшая концентрация производителей на единицу площади нерестилищ присуща охотской сельди - обычными здесь являются кладки в несколько млн. икринок на квадратном метре. Корфо-карагинская сельдь обладает огромным резервом мелководий с оптимальным субстратом, поэтому ее кладки редко превышают 1 млн. икринок/м2. Во всех популяциях существует тесная положительная связь между площадью нерестилищ, плотностью кладок икры и величиной нерестового запаса. Сокращение численности родительских особей, которое обычно ассоциируется с потеплением водной массы, сопровождалось постепенным прекращением воспроизводства в южных частях репродуктивного ареала, где температурные условия на нерестилищах выходили за верхнюю толерантную границу, и смещением центров размножения на север.

Эмбриогенез у сельди дальневосточных морей длится от 8 до 60 суток в зависимости от температуры воды. У южных популяций, даже при одинаковой температуре, он более растянут, чем у северных. Сумма градусодней, необходимая для полного развития зародышей, применительно к сельдям Японского моря оценена в 100-150; сельдям Охотского и Берингова морей - в 75-110. Оптимальной температурой во время инкубации икры считается 3-10° С.

Многолетними исследованиями корфо-карагинской сельди установлено, что выживание ее на самых ранних этапах онтогенеза зависит от температуры воды и гидрохимического фона на нерестилищах, степени их заиленности, периодических обсыханий кладок икры во время отливов, ветрового волнения, плотности кладок и вида субстрата. Сведения о температурном режиме водной массы в районах воспроизводства сельди западной часта Берингова моря имеются за 50 лет - с 1948 по 1997 гг. Только однажды, в 1970 г., средняя температура воды в период эмбриогенеза вышла за рамки оптимума (3-8сС). Однако нередки сезоны, когда эмбриональное развитие начиналось при температуре ниже оптимальной, или заканчивалось при температуре, превышающей оптимум. В годы, когда икра инкубировалась в условиях оптимального термического режима вероятность появления дочернего стада, превышающего по численности родительское, достигала 50%. По мере накопления отклонений температуры от нормы вероятность расширенного воспроизводства заметно снижалась (табл. 1).

Очевидна и велика разница в смертности икры корфо-карагинской сельди в зависимости от вида субстрата и плотности кладок. Одинаково высокая элиминация эмбрионов наблюдается на свободно плавающей мертвой зостере и фунте. На этих субстратах отход икры, отложенной в один слой, превышает 50%; в двухслойных кладках выход личинок составляет всего несколько процентов; в многослойных кладках погибает вся икра. Полностью погибает икра в комках, лежащих на илистом фунте. На других субстратах (фукусах, ламинариях, бафянках) выживание эмбрионов в кладках умеренной плотности удовлетворительное и сопоставимо с величинами, характерными для живой зостеры,

которая является лучшим субстратом для инкубации икры этой популяции (табл. 2).

Таблица 1

Уровень воспроизводства корфо-карагинской сельди в зависимости от температуры воды на нерестилищах во время эмбриогенеза

Отклонения Количе- Из них с Вероятность Индекс воспроизводства

температуры ство расши- появления Пределы Средний

воды от нор- лет ренным обильного колебаний

мы (3-8°С), % воспроизводством потомства, %

0 10 5 50 0,10-2,14 1,25

менее10 9 4 44,4 0,05-4,82 1,16

10-20 11 3 27,3 0,06-2,99 0,65

более 20 20 5 25 0,02-3,61 0,47

Таблица 2

Смертность икры корфо-карагинской сельди в зависимости от вида субстрата и плотности кладок, %

Субстрат Плотность кладок, млн. икринок/м

0,5 1 1,5 2 2,5 3 4 5 6 7 8 9

живая зостера 2,7 3,8 10,1 8,9 16,4 27,1 39,2 25,1 49,4 73,5 82,5 100 мертвая зостера 52,0 78,8 95,6 88,8 94,0 99,0 ......

багрянки 2,3 11,7 35,0 .........

фукусы 17,2 11,3 38,0 36,1 59,0 35,0 70,4 .....

ламинарии 3,2 77,4 11,4 13,0 79,0 .......

галька, камни 64,6 57,9 95,0 85,0

100

Эмбриональный период играет чрезвычайно важную, а для охотомор-ских популяций особенно, роль в воспроизводстве. Множество природных факторов, выходя за границы толерантности, вызывают массовую гибель икры. Для сахапино-хоккайдской сельди - это слишком плотные кладки, резкие колебания температуры воды во время инкубации, а в последнее время и существенное антропогенное вмешательство в природные процессы на нерестилищах; для гижигинско-камчатской и охотской сельдей - это высокая плотность засева субстрата, периодические обсыхания нерестилищ, механические повреждения икры дрейфующими льдами, штормовые выбросы; для сельди зал. Петра Великого - это обрастание и заиление, т.е. наличие большого количества перифитона между икринками, состоящего в основном из одноклеточных водорослей; для корфо-карагинской сельди - это заиление и обсыхание. В целом выживание сельди в период эмбриогенеза вполне удовлетворительное в популяциях сельди зал. Петра Великого (выход личинок из неопавшей икры составляет 85-96%), сахалино-хоккайдской (около70%), корфо-караганской (60-80%) и довольно низкое в популяциях охотской (20-30%) и гижигинско-камчатской (около25%).

Глава 5. Биологическая характеристика сельди на ранних этапах онтогенеза

Выклюнувшиеся личинки тихоокеанской сельди имеют длину от 4 до 11 мм; массу - от 0,5 до 1,5 мг. Объем желточного мешка составляет 0,09-0,19 мм3; длина его 13-14% длины тела личинки; высота - 6,6-7,9% длины тела; масса более 30% общей массы тела личинки.

После выклева личинки корфо-карагинской сельди некоторое время сосредоточены вблизи нерестилищ. Постепенно течения разносят их по всей акватории заливов. Многолетними исследованиями установлено, что существуют два основных типа дрейфа личинок: вдоль восточных и вдоль западных берегов заливов Уала, Анапка, Корфа. В годы с первым типом дрейфа молодь концентрируется в Карагинском заливе; а годы со вторым типом дрейфа часть ли-

чинок, нередко значительная, выносится в открытое морское пространство и Олюторский залив. Скорость дрейфа меняется по годам и районам от 1,9 до 9 мипь/сут.

В первые дни жизни личинки существуют за счет запасов питательных веществ желточного мешка. Со временем эти запасы расходуются и они начинают потреблять внешний корм. Темп рассасывания желточного мешка зависит от многих причин, в том числе и от температуры воды - в более прогретой водной массе он выше. Личинки сахалино-хоккайдской сельди начинают заглатывать корм на 3-4 сутки жизни по достижению длины 7-10,6 мм, когда желточный мешок рассасывается на 75%; корфо-карагинской - на 3-5 сутки, при длине 7-11 мм; восточноберинговоморской - на пятые, при длине 8-10 мм (Покровская, 1957; Никитинская, 1958, 1966; Максименков, 1985; \Л/езрез1ас1, МокБиезэ, 1990). Пищей личинок сельди дальневосточных морей служат одноклеточные водоросли, инфузории, велигеры моллюсков, яйца копепод и эвфаузиевых, на-уплии копепод, ветвистоусые рачки, гоеа десятиногих ракообразных.

Достаточной для удовлетворения пищевых потребностей личинок морских сельдей считается концентрация корма от 20 до 60 тыс. экз./м3 (Никитинская, 1958; Гошева, Слонова, 1975; Слонова, 1988; Наеде1е, ОШгат, 1978). К началу экзогенного питания личинок, обитающих в зал. Корфа, которое в 80-х гг. приходилось в среднем на 9-10 июня, численность мелкой фракции зоопланктона здесь была очень низкой - около 4 тыс. экз./м3 , при колебаниях от 2,2 тыс. экз./м3 в открытых водах залива до 8,3 тыс. экз./м3 в прибрежной зоне. В зал. Анапка нерест и раннее развитие сельди происходило с опережением на 2-6 сут. Численность корма личинок по всему заливу была почти в 2 раза меньше, чем в северных районах зап. Корфа. Сопоставление фактических данных о кормовой базе личинок корфо-карагинской сельди с процитированными выше литературными сведениями о ее минимальном (оптимальном) уровне свидетельствует о явно недостаточной обеспеченности их кормом, что, в итоге, приводит к высокой элиминации сельди в личиночный период жизни. Судя по нашим материалам за 1960-1993 гг., до возраста 7 сут. выживало в среднем 6,3% личинок от их первоначальной численности; до возраста 30 сут. - 0,33%.

Относительно урожайные поколения рождались в годы, когда концентрация кормового для личинок сельди планктона в прибрежье зал. Корфа была не менее 13 тыс. экз./м3. Такая ситуация наблюдалась довольно редко и обычно соответствовала холодному по комплексу климатических и океанологических характеристик типу лет.

Сравнение ежегодных сведений по выживанию сельди от личинок до годовиков с условной обеспеченностью личинок пищей также подтверждает тезис о чрезвычайной важности кормового фактора в воспроизводстве популяции. Между этими величинами обнаружили весьма тесную связь (рис. 2). Преобразовав эту зависимость и введя соответствующие значения выяснили, что для поддержания популяции на стабильном среднем уровне численности производителей и обеспечения ежегодных уловов объемом около 100 тыс. т концентрация кормового планктона к моменту перехода питания личинок от экзо- к эндогенному типу должна превышать 27 тыс. экз./м3.

По достижению сельдью длины около 2 см происходит метаморфоз - постличинки превращаются в мальков. Тело покрываются чешуей; заканчивается формирование плавников. Мальки откочевывают в прибрежье, где и держатся до похолодания. В иные годы они встречаются и в открытых водных пространствах крупных заливов. В августе-октябре мальки интенсивно откармливаются различными формами мезопланктона, не отличаясь при этом заметной пищевой избирательностью, благодаря чему быстро растут. Смертность рыб на этом этапе уменьшается до 2% в сутки.

По мере охлаждения водной массы сеголетки сельди дальневосточных морей мигрируют из прибрежья в более мористые районы и становятся доступными для осуществления учетных траловых съемок. Промежуток времени для выполнения этих работ сравнительно короткий - их необходимо завершить до ледостава. В конце осени основная масса сеголетков держатся на глубине 20100 м, в районах с температурой придонного слоя воды от 1,5 до 6°С, продолжая умеренно потреблять корм. К декабрю пищевая активность молоди заметно снижается. Смертность корфо-карагинской сельди на этапе сеголетка стабилизируется на уровне около 0,3%/сут.

£ О £ а. о ж ж о 2 5

Годы

0,14 J 0,12 -0,1 -0,08 - -0,06 - -0,04 • • 0,02 +' 0

у = 10,809х г = 0,888 п = 27 Р < 0,001

-4-

-Ь

10 20 30 40 50

Условная обеспеченность личинок кормом

Рис. 2. Связь между обеспеченностью личинок корфо-карагинской сельди кормом и выживанием рыб от личинок до годовиков

Учет рыб нулевой возрастной группы, методом проведения стандартных траловых съемок, позволяет с высокой степенью надежности выявлять урожайные генерации, однако не столь чувствителен к неурожайным и средним генерациям. Полагаем, что более достоверная информация может быть получена методом одновременного учета рыб трех возрастных групп - 0+, 1 + и 2+. Съемки следует проводить регулярно для накопления статистической информации и обязательно в такие годы, когда имеются предпосылки для возникновения поколений повышенной численности. Своевременное обнаружение обильных годовых классов у резко флюктуирующих видов, к которым относится и тихоокеанская сельдь, имеет чрезвычайно важное значение для организации оптимального режима эксплуатации их ресурсов.

Общее выживание сельди западной части Берингова моря на первом году жизни составляет в среднем около 5,5x10"*, при колебаниях от 0,03x10"4 до 26,6x10"4. По этапам развития смертность, относительно количества выметанных икринок, распределяется следующим образом: эмбриогенез - 25%; личиночный этап - 74,8%; мальковый этап - 0,15%; этап сеголетка - 0,05%. Численность поколений закладывается в личиночном периоде; остальные, включая и эмбриональный, не оказывают заметного влияния на количество потомков. Отклонение выживания эмбрионов на 5% от среднемноголетнего уровня вызывает соответствующее изменение численности годовиков в среднем на 4%, а отклонение выживания личинок всего на 0,5% приводит к изменению численности годовалых потомков более чем в 2,5 раза.

Глава в. Биологическая характеристика сельди промыслового возраста

Промышленные уловы сельди дальневосточных морей состоят из рыб в возрасте от 1 до 18 лет. Возрастная структура различных популяций довольно специфична и, вместе с тем, весьма лабильна - она меняется в зависимости от характера чередования поколений повышенной и пониженной численности, сезона промысла, интенсивности рыболовства, типа применяемых орудий лова. По целому ряду биологических характеристик, включая и возрастной состав,

все рассматриваемые популяции сельди вполне определенно обособляются в две географические группы - северные, населяющие северную часть Охотского и западную часть Берингова морей (охотская, гижигинско-камчатская, корфо-карагинская), и южные, обитающие в Японском и южной части Охотского морей (зал. Петра Великого, декастринская, сахапино-хоккайдская). Восточноберинго-воморская сельдь в этом плане занимает промежуточное положение. У популяций северной группы в уловах обычно доминирует одна, реже две возрастные когорты, а среднемноголетняя доля модальной группы в составе уловов превышает 50%. В остальных популяциях состав уловов более разнообразен, а доля модальной группы обычно меньше 50%.

Средний возраст сельди в осенних уловах на 1-3 года меньше, чем в весенних. Вступление в запас урожайного поколения снижает средний возраст облавливаемых особей до 4-5 лет. Длительное (свыше б лет) преобладание в составе популяции сгаршевозрастных рыб свидетельствует о нарушении обычных ритмов чередования урожайных и неурожайных генераций. Динамика изменений максимального возраста служит надежным индикатором степени экс-. плуатации запасов той или иной популяции. Устойчивое снижение этого показателя является симптомом перелова и требуется незамедлительное ограничение рыболовства.

В уловах сельди дальневосточных морей обнаружены рыбы длиной от 9 до 45 см (чаще 22-35 см) и массой от 10 до 800 г (чаще 150-450 г). Северным популяциям присуща короткопериодная изменчивость средней длины и массы рыб в уловах - обычно вслед за скачкообразным уменьшением этих показателей наступает трех-пятилетний период их медленного увеличения. Резкое снижение средней длины и массы рыб в уловах связано со вступлением в эксплуатируемую часть популяции урожайного поколения, поэтому ежегодный мониторинг биологических показателей служит дополнительным источником информации о динамике численности поколений.

Линейный и весовой рост сельди дальневосточных морей не одинаков -есть быстро растущие популяции (зал. Петра Великого); есть растущие в умеренном темпе (сахалино-хоккайдская, гижигинско-камчатская, корфо-карагин-

екая, восточноберинговоморская); все остальные, включая популяции прибрежной и озерно-лагунной форм, растут медленно. В каждой отдельно взятой популяции скорость роста рыб меняется по годам. Межгодовая изменчивость скорости роста обусловливается, помимо других причин, и численностью популяции. В периоды высокой численности и депрессии линейный, и особенно весовой, рост замедлены, а в периоды средней и низкой численности, напротив, ускорены. Влияние фактора плотности на рост рыб велико. Например, разница в средней длине 13-годовиков корфо-карагинской сельди в периоды с различным уровнем запаса достигает 4 см, а по массе - 200 г. Указанные величины приблизительно того же порядка, которые наблюдаются при сравнении роста различных популяций сельди. В годы высокой численности сельди западной половины Берингова моря ее размерно-возрастные и весовые характеристики вполне соответствовали аналогичным показателям сравнительно медленно растущих популяций - охотской и декастринской; при среднем и низком уровне запасов корфо-карагинская сельдь оказывалась в одной группе с быстрорастущими. Таким образом, оценивая в сравнительном плане биологические параметры сельдей, следует воздерживаться от поспешных выводов. Даже относительно длинные ряды наблюдений (10-20 лет) не дают исчерпывающей информации о возможном диапазоне колебаний биостатистических характеристик на внутрипопуляционном уровне. Лишь в том случае, когда популяция в процессе эволюции оказывалась в экстремальных ситуациях, от высочайшей численности до коллапса, исследование вариабельности биологических параметров можно считать более-менее полным.

Корфо-карагинская сельдь обладает достаточным набором способов саморегуляции численности. Механизм плотностной регуляции затрагивает, в сущности, все биологические процессы - смертность, рост, созревание, формирование плодовитости. Наиболее благоприятными, во всех отношениях, оказались годы со средней численностью половозрелых рыб, наименее благоприятными - годы с высокой численностью. Особенно наглядно влияние фактора плотности проявляется при рассмотрении интегрального показателя всех вышеназванных биологических процессов, а именно - продукцию пары производи-

телей. В годы со средним нерестовым потенциалом пара производителей продуцировала в 3,25 раз больше четырехгодовалых потомков, т. е. рекрутов промысловой части популяции, чем в годы пика нерестового запаса (табл. 3). Суммарная биомасса этих потомков в возрасте от 4 до 15 лет, за счет существенных различий в весовом росте и смертности рыб от естественных причин, в первом случае была уже в 5,2 раза больше, чем во втором. Величина возможного улова напрямую зависит от биомассы, поэтому разница в съеме продукции (улове) от пары производителей такая же. Апогея различия достигают в продуцировании икры - потомки пары производителей в годы со средней их численностью продуцируют в 8,8 раз больше гамет, чем в годы с высокой численностью.

Таблица 3

Изменчивость некоторых характеристик корфо-карагинской сельди в зависимости от численности производителей

Показатель (средние для периода величины) Уровень численности производителей

Средний Высокий Депре-сссия Низкий

Численность половозрелых рыб, млн. 1155 1976 232 325

Биомасса половозрелых рыб, тыс. т 399 452 56 97

Численность рыб промыслового возраста, млн. 2252 4166 527 528

Биомасса рыб промыслового возраста, тыс. т 773 1122 140 178

Естественная смертность рыб от 4 до 10 лет, % 86,6 96,2 87,0 74,7

Среднегодовая смертность рыб, % 28,5 42,1 28,8 20,5

Численность потомков в возрасте 4 года, млн. 1051 568 161 220

Индекс воспроизводства 0,91 0,29 0,69 0,68

Продукция пары производителей:

численность потомков в возрасте 4 года, шт; 1,83 0,56 1,37 1,39

суммарная биомасса потомков, кг; 2,42 0,46 1,48 2,22

суммарная плодовитость потомков, тыс. икри- 48,1 5,5 29,2 42,3

нок

Возможности саморегуляции численности у сельди дальневосточных морей велики, но не безграничны. Существует нижний порог уровня численности производителей, пройдя который популяция испытывает сильный шок и коллапсирует. Основные симптомы коллапса - крайне угнетенное состояние, отсутствие активного летнего откорма, короткая жизнь. Он протекает остро и растягивается на долгие годы. Восстановление оптимального запаса половозрелых особей, если оно вообще происходит, наступает после многократной смены поколений.

Слишком большой запас также не способствует успешному функционированию популяций. Ограниченность кормовых ресурсов водоема позволяет поддерживать репродуктивные способности каждой отдельной особи лишь на самом минимальном уровне. Получаемая с трудом энергия нередко расходуется не рационально - на более протяженные, чем в иные годы, кормовые и зимовальные миграции; на создание кладок икры чрезмерной плотности, нижние слои которых заведомо обречены на гибель.

Глава 7. Динамика численности и состояние запасов

Наиболее примечательной особенностью тихоокеанской сельди является значительная, порой частая и весьма резкая, изменчивость численности и биомассы популяций. Наблюдаемые колебания обусловливаются различной урожайностью поколений, слагающих нерестовый и промысловый запасы. Нередко численность поколений флюктуирует с определенной периодичностью, однако бывают промежутки времени, когда подобная цикличность нарушается. Все это создает известные трудности в прогнозировании величины ОДУ. Кроме того, непостоянство запасов предполагает принятие адекватных мер со стороны промышленности для того, чтобы ресурсы эксплуатировались рационально. Удается это далеко не всегда. В тех случаях, когда промышленность информируется о многократном увеличении допустимого улова с заблаговременностью в 1,5-2 года, а именно такая практика принята в России, она часто оказывается

не в состоянии изыскать немалые дополнительные мощности для полного освоения рекомендуемых объемов изъятия.

За годы наблюдений в большинстве популяций обнаружены поколения, разнящиеся численностью в сотни раз, а два смежных - в 8-60 раз. Наиболее велики флюктуации численности двух смежных поколений у северных популяций, а у южных они меньше. В популяциях Берингова и северной части Охотского морей обычна короткопериодная, близкая к пятилетней, цикличность чередования генераций повышенной и пониженной численности. На протяжении длительного промежутка времени годы рождения многочисленного потомства совпадали в двух парах популяций: у охотской с восточноберинговоморской и у гижигинско-камчатской с корфо-карагинской. В первой паре урожайные поколения появлялись чаще во втором и седьмом годах десятилетия; во второй - в первом и шестом. В динамике численности поколений сельди дальневосточных морей прослеживаются и более продолжительные циклы, сопряженные с изменчивостью активности Солнца - 20-24-летние и вековые.

Чередование поколений относительно высокой и относительно низкой численности у сельди западной половины Берингова моря происходило в полном соответствии с флюктуациями термического режима прибрежной водной массы Карагинского залива в мае-июне. Из 20 известных генераций с относительно высокой численностью, родившихся в период с 1937 до 1994 гг., в '16 случаях (80%) отмечалось совпадение с минимумами июньской температуры; в 15 случаях (75%) - с экстремумами майской; в 12 случаях (60%) - с соответствующими аномалиями обоих признаков (рис. 3). В последние 25 лет доминирующим предиктором стала температура воды в июне, что вполне объяснимо, поскольку численность поколений в этот промежуток времени, как указано выше, закладывалась на личиночной стадии. По сообщению М.А.Богданова (1995), в 1993 г. температура поверхностного слоя водной массы Берингова моря повсеместно была аномально низкой, и именно в этом году появилось самое многочисленное за последние 40 лет поколение корфо-карагинской сельди.

ь- о со от сч ю оо о (О со от N ю со *-

о ч- ** ю •о ю (О Ш СО г» ь» 1- СО со 00 а> СП

о 01 ш ш СП ОТ ОТ СП от от СП о> СП СП от ОТ о> СП СП 01

т— т- т— т- т— т- Т" т- т- т- т- V т— т— т" I—

Годы

Рис. 3. Динамика температуры воды на мелководье северной части Карагинского залива в июне (сглаженные по трехлетиям значения) и урожайность поколения корфо-карагинской сельди

Весьма неблагоприятными как для северных, так и для южных популяций, оказались периоды потепления климата. В такие годы сельдь постепенно вытесняется из ареала более теплолюбивыми видами рыб. Центры размножения сдвигаются к северу и далеко не всегда в лучшие районы. Воспроизводство корфо-карагинской сельди было более успешным именно в холодные годы и эта связь прослежена на протяжении 60-летней истории наблюдений.

У сельди дальневосточных морей нет прямой зависимости между количеством производителей, их качественной характеристикой и численностью потомства. Тем не менее, урожайные генерации в охотской, гижигинско-камчатской, восточноберинговоморской и корфо-карагинской популяциях чаще появлялись в годы преобладания в нерестовом запасе молодых рыб (обычно -пятигодовиков) и почти никогда в годы доминирования сгаршевозрастных рыб. Исследуя соотношение численности родительских и дочерних стад в пяти популяциях сельди дальневосточных морей установили для каждой из них минимальный уровень нерестового запаса, при котором возможно появление весьма урожайных поколений. Выяснили, что чем большим репродуктивным потенциалом обладает популяция, тем большее количество родителей необходимо для рождения генераций, способных равноценно восполнить убыль рыб от всевозможных причин, включая и промысел. Для сахалино-хоккайдской сельди такой пороговый уровень численности производителей оценен в 2 млрд. рыб; для охотской - в 1 млрд.; для гижигинско-камчатской, корфо-карагинской и восточноберинговоморской - в 600-700 млн. рыб.

Все популяции сельди дальневосточных морей в своем историческом развитии прошли через ряд последовательных этапов с различным состоянием запасов - от высокого уровня до депрессии. Южные популяции достигли пика своей численности в конце прошлого-начале нынешнего веков, т. е. в эпоху, близкую к минимуму активности Солнца последнего векового цикла. К середине текущего столетия запасы сахалино-хоккайдской, декастринской и сельди зал. Петра Великого многократно уменьшились и они вступили в полосу глубокой и затяжной депрессии. В последние годы численность вида в Японском мо-

ре приблизилась к историческому минимуму и он нуждается во всевозможных охранных мероприятиях.

Динамика запасов северных популяций была иной. Наивысшей численности сельдь в северной части Охотского и западной части Берингова морей достигла в 50-х и начале 60-х гг., т. е. в эпоху максимума солнечной активности последнего векового цикла. Вторая половина 70-х и 80-е гг. характеризовались потеплением климата северо-западной Пацифики, что неблагоприятно отразилось на воспроизводстве сельди. Запасы всех северных популяций в этот период находились на низком уровне; повсеместно вводился запрет промысла и щадящий режим рыболовства. В 90-х гг. нерестовые стада охотской, гижигин-ско-камчатской и корфо-карагинской сельдей пополнились серией средних и урожайных поколений, численность производителей многократно увеличилась. Популяции вышли из кризиса, что позволяет отказаться от щадящего режима рыболовства и возобновить интенсивную эксплуатацию ресурсов вида в северной части Охотского и западной части Берингова морей. В ближайшем будущем здесь допустимо вылавливать не менее 500 тыс. т сельди.

Продукционные характеристики тихоокеанской сельди довольно разнообразны. Наибольшая плотность половозрелых рыб в ареале у популяций Японского, Охотского и Берингова морей колеблется от 0,9 до 10,4 тыс. т/км2; плотность рыб промыслового возраста - от 1,7 до 15,4 тыс. т/км2. Лидирующая позиция по этому показателю принадлежит сахапино-хоккайдской сельди; самая низкая плотность присуща восточноберинговоморской сельди. У северных стад (без восточноберинговоморской) рассматриваемые величины сопоставимы, соответственно, 3,7-4,1 тыс. т/км2 и 8,1-10,7 тыс. т/кмг. Продукция с единицы площади нерестилищ у пяти популяций, исключая охотскую, изменяется от 17 до 29 тыс. т/км2 для производителей и от 23 до 52 тыс. т/км2 для рыб промысловых размеров. Особняком в этом плане стоит охотская сельдь - благодаря исключительно высокой концентрации рыб на нерестилищах и, как следствие, огромной плотности кладок икры, продукция с единицы площади ее районов воспроизводства в 3-4 раза больше, чем у всех остальных. Урожай (улов) на единицу площади ареала у сахалино-хоккайдской сельди достигает 4

тыс. т/км2; у других стад он гораздо меньше и колеблется от 0,2 до 1,5 тыс. т/км2. Суммарная потенциальная биомасса рыб промыслового возраста семи популяций сельди Японского, Охотского и Берингова морей оценена более чем в 13 млн. т; возможный улов при оптимальной интенсивности рыболовства - в 3 млн. т; съем продукции с единицы площади ареала - в 1,64 тыс. т/км2; продукция с квадратного километра нерестилищ - почти в 60 тыс. т рыб промыслового возраста.

Глава 8. Сельдь в пелагическом ихтиоцене Берингова моря

В последние полтора десятилетия интенсивно развивались комплексные исследования морей Дальнего Востока, направленные на выяснение особенностей функционирования биоценозов. В рамках этих программ немаловажное внимание уделено нами проблеме внутри- и межвидовых взаимоотношений гидробионтов, населяющих пелагиаль.

В общей биомассе рыб западной части Берингова моря преобладают пелагические виды, а запасы рыб, ведущих преимущественно донный образ жизни, из-за пространственной ограниченности шельфа менее значительны, чем на востоке моря. Среди рыб, большую часть своей жизни обитающих в толще воды, повышенной численностью обладают 4 вида: минтай, сельдь, мойва и азиатская корюшка-зубатка. За последние 3-4 десятилетия население пелагических рыб Карагинского и Олюторского заливов претерпело существенные изменения. Достаточно определенно выделяются 4 периода в развитии сообщества.

В 50-х - первой половине 60-х гг. наиболее массовым видом района была сельдь. Общая ее биомасса, начиная с годовалого возраста, в 1953 г. достигла максимума и составила около 2,7 млн. т (рис. 4). Подобная величина, по-видимому, находилась на предельном уровне возможностей региона, что убедительно подтверждается биологическим состоянием рыб. В популяции резко замедлился темп роста и полового созревания; индивидуальная плодовитость самок уменьшилась, по сравнению с предшествующим периодом, в 1,5 раза.

.««ВООВЙОИЗ

, 'iqalAOW ® „

'tóBlHWW

utiqviao еээ«

Смертность рыбм

биомасса Г« „ ВИем Фает-пп, ' на"Рощ

——,»0,0 » "*- <

973 Сред„ , «торьл „„„.„„_ л

"»«»««У. . ре™,«" ""™«"»-

г06 - - СГГ --^Г

а е,„„„аад " периода ««•» »»

:кого максим ^^и ~

■Ь'Рех виДОв Чигп ' С0СТа^яла более 8«, В Тече^е

и третьем ле-

вого ви-чего на-Указан-

риоде стабилизировалась на исторически минимальном уровне, соответственно, около 300, 50 и 20 тыс. т. Ближе к концу периода, когда количество минтая уже не было столь огромным, появляется серия среднеурожайных поколений сельди и мойвы. Запас всех пелагических рыб вновь приблизился к наивысшему уровню - около 4 млн. т.

В последние годы наметилась тенденция к очередной перестройке их-тиоцена. Некоторое время, до 1994 г., минтай по-прежнему удерживал лидирующую позицию по биомассе, однако после появления в 1993 г. урожайного поколения сельди, его доля снизилась до половины и даже менее от суммарного запаса всех четырех видов. Заметно усилилось воспроизводство мойвы - ее биомасса вновь оценивается в 150-200 тыс. т. В конце 80-х - начале 90-х гг. общий запас пелагических рыб, воспроизводящихся в Карагинском и Олютор-ском заливах, не превышал 2 млн. т. Отсутствие несомненно доминирующего вида, нестабильность сообщества, сравнительно низкая общая продуктивность района - все это характерные признаки очередного переходного периода, на этот раз от минтая к сельди.

Глава 9. Промысел

Широкомасштабный промысел тихоокеанской сельди развит в четырех странах - Японии, России, Канаде и США. Всеми государствами, за исключением КНР, КНДР, Республики Южная Корея, промстатистика по которым отсутствует (имеются данные об уловах сельди у берегов Корейского полуострова только за период с 1911 по 1938 гг.), с 1870 г. выловлено более 73 млн. т тихоокеанской сельди. Эта величина сопоставима только с двумя другими наиболее массовыми пелагическими рыбами северной Пацифики - минтаем и сардиной. Распределение уловов тихоокеанской сельди по популяциям, странам и районам промысла представлено в таблице 4.

Всю историю промысла можно подразделить на три периода: - годы с высоким уровнем уловов, в среднем около 775 тыс. т ежегодно -1880-1934 гг.;

Таблица 4

Уловы тихоокеанской сельди по популяциям, районам, странам

Популяция Улов Страна Улов Район Улов

Тыс.т. % Тыс.т. % Тыс.т. %

Сахалино-хоккайдская 50208 68,52 Япония 43901 59,91 Японское море 43859 59,86

Корейского полуострова 697 0,95 Корея 697 0,95 Охотское море 15869 21,66

Зал. Петра Великого 455 0,62 Россия 17839 24,35 Берингово море 3116 4,25

Декастринская 363 0,50 Канада 6858 9,36 Зал. Аляска 3319 4,44

Охотская 6798 9,28 США 3980 5,43 Британская Колумбия 6858 9,36

Гижигинско-камчатская 1113 1,52 Северо-восток 208 0,28

Корфо-карагинская 1906 2,60 Прочие 46 0,16

Восточноберинговоморская 1196 1,63

Британо-колумбийские 6858 9,36

Зал. Принца Уильямса 648 0,88

Зал. Аляска 2671 3,65

Северо-востока Тихого океана 208 0,28

Оз. Аккеси 101 0,14

Оз. Нерпичье 13 0,02

Прочие российские 40 0,05

Всего 73275 100,0 73275 100,0 73275 100,0

- годы со средним уровнем уловов (520 тыс. т ежегодно) -1935-1975гг.;

- годы с низким уровнем уловов (213 тыс. т ежегодно) - 1976-1990 гг.

Отечественные уловы сельди в дальневосточных морях претерпевали

значительные межгодовые колебания. Пик добычи пришелся на конец 20-х -начало 30-х гг. В это время интенсивно облавливалась сахалино-хоккайдская популяция, обеспечивая ежегодный вылов объемом 300-450 тыс. т (Румянцев, 1958). Тогда же были достигнуты максимальные уловы двух япономорских популяций сельди - зал. Петра Великого (около 28 тыс. т в 1928 г.) и декастрин-ской (около 25 тыс. т в 1926 г.). К концу 30-х гт. запасы этих двух, а к середине 40-х гг. и сахалино-хоккайдской популяции, были существенно истощены и уловы за метно уменьшились. Начинается освоение предварительно разведанных запасов сельди в северной половине Охотского и западной половине Берингова морей.

Гижигинско-камчатская и корфо-карагинская сельди становятся объектами интенсивного рыболовства с конца 30-х, а охотская - с середины 40-х гг. К концу 50-х - началу 60-х гг. уловы рыб первых двух популяций достигли исторического максимума, соответственно 120-160 тыс. т и 100-260 тыс. т. Начиная с 60-х гг. лидирующую позицию в уловах сельди устойчиво удерживает охотская популяция. На протяжение ряда лет (1963-1975 гг.) общая величина вылова ее отечественными рыбопромышленными предприятиями превышала 200 тыс. т. В конце 60-х гг. текущего столетия отмечался очередной пик уловов тихоокеанской сельди - немногим менее 500 тыс. т, который был достигнут, преимущественно, за счет интенсивного облова нагульной охотской сельди.

С середины 70-х гг., т.е. в последние два десятилетия, промысел сельди на Дальнем Востоке вступил в полосу глубокого кризиса. Запасы всех крупных стад морской сельди истощились, в том числе и по причине нерационального рыболовства. В каждой популяции, в свое время, вводилась крайняя мера регулирования промысла - его полный запрет. В западной части Берингова (корфо-карагинская сельдь) и северо-восточной части Охотского (гижигинско-камчатская сельдь) морей запрет действовал на протяжение более десятка лет, соответственно, 1970-1986 гг. и 1974-1990 гг. Тем не менее, несмотря на

предпринятые чрезвычайные меры, численность этих популяций до начала 90-х гг. заметно не увеличилась, и только в последние несколько лет наблюдался существенный рост их запасов. В 1997 г. только российскими рыбаками добыто свыше 300 тыс. т тихоокеанской сельди. Ожидается, что и в ближайшей перспективе ресурсы вида будут удовлетворительными.

Общий вылов тихоокеанской сельди Россией (СССР), начиная с 1904 г., составил 17,839 млн. т, т.е. за год добывалось в среднем около 203 тыс. т. По популяциям улов распределился следующим образом: сахапино-хоккайдская -7369 тыс. т (среднегодовой улов за период промысла - 79,2 тыс. т); охотская -6417 (121,1); корфо-карагинская - 1648 (27,9); гижигинско-камчатская - 983 (11,6); восточноберинговоморская - 573 (26,0); залива Петра Великого - 455 (5,2); декастринская - 339 (4,8).

В последние годы возникли определенные трудности с реализацией сельди, выловленной в дальневосточных морях. Рынок европейской части России насыщен продукцией из атлантической сельди; перевозка рыбы в районы Сибири сопряжена со значительным повышением розничных цен из-за весьма больших транспортных расходов; потребности местного рынка удовлетворяются даже относительно небольшими объемами добычи. В этих условиях следует производить больше продукции из сельди, пользующейся повышенным спросом на рынках сопредельных государств, в частности, юго-восточной Азии. Весьма перспективным представляется получение товарной икры в ястыках и на водорослях. Если сельдь поставляется покупающей стороне целиком, в замороженном виде, то ее стоимость зависит от выхода икры хорошего качества. Под выходом икры понимается масса ястыков, отнесенная к общей массе рыб. Например, выход 10% означает, что из тонны замороженной сельди получается 100 кг товарной икры. Качество ястычной икры определяется величиной гонад, стадией их развития, размерами икринок.

Выход икры (с учетом соотношения полов) у корфо-карагинской сельди невелик - он существенно уступает аналогичному показателю других популяций тихоокеанской сельди, особенно тем, которые обитают в восточных районах ареала. По возрастным классам он варьирует от 8 до 150 г в абсолютном вы-

ражении и от 5,4 до 26,2 % в относительном. Межгодовая изменчивость его зависит, прежде всего, от размерно-возрастной структуры нерестовой части стада и сложившегося соотношения полов. Следует заметить, что период восстановления популяции (последние 6 лет) был наименее благоприятными для получения товарной икры в ястыках, поскольку ее выход в это время оказался самым низким (8,8%) за все годы наблюдений. Причина подобного вполне объяснима - в 1993-1998 гг. репродуктивное стадо формировалось преимущественно молодыми рыбами, гонады у которых мелкие, а соотношение полов далеко не в пользу самок. Ожидается, что в ближайшие 2-3 года возрастной состав производителей, а следовательно и выход икры, нормализуется до 1011%.

Проблема влияния промысла на состояние и структуру запасов тихоокеанской сельди, в той или иной мере рассматривалась специалистами , изучавшими различные популяции, поэтому, неудивительно, что ей посвящено значительное количество публикаций. Перелова, в сущности, не избежала ни одна из крупных популяций. Для одних (сахалино-хоккайдская, декастринская, зал. Петра Великого, корфо-карагинская, гижигинско-камчатская) результатом запредельных промысловых нагрузок был глубокий и длительный коллапс, продолжающийся для трех первых и в настоящее время; для других (охотская, вос-точноберинговоморская) - состояние депрессии оказалось менее продолжительным и не столь катастрофическим.

Сравнивая динамику запасов и уловов сахалино-хоккайдской, двух охото-морских и двух беринговоморских популяций сельди, можно заметить, что соотношение между указанными величинами далеко не всегда было оптимальным. Если в сахалино-хоккайдской и гижигинско-камчатской популяциях прослеживалось заметное возрастание уловов по мере увеличения биомассы рыб, то во всех остальных эта тенденция была выражена в меньшей степени. Рациональная эксплуатация ресурсов сельди предполагает дифференцирование пресса промысла в соответствии с уровнем запаса - он должен быть наибольшим в периоды пика численности и наименьшим (вплоть до полного отказа от рыболовства) - в годы с минимальной численностью. Об этом же пишут и дру-

гие исследователи (Баранов, 1960; Рихтер, 1981). На практике ситуация была как раз противоположной, причем во всех рассматриваемых популяциях. Промысловая нагрузка на популяции повсеместно возрастала в годы сокращения ихтиомассы рыб, однако часто была недостаточной в периоды их расцвета.

По нашим оценкам оптимальной нагрузкой на большинство популяций сельди дальневосточных морей следует признать изъятие 20-25% рыб промыслового размера в годы с удовлетворительным состоянием их запасов и 1014% в годы низкого уровня численности производителей.

Выводы

1. Тихоокеанская сельдь в дальневосточных морях представлена тремя экологическими формами - морской, прибрежной, озерно-лагунной. В состав озерно-лагунной формы входит 15 популяций, в состав прибрежной - 11 популяций, в состав морской - 8 популяций. Морская форма представлена популяциями: корейской, зал. Петра Великого, сахалино-хоккайдской, охотской, гижи-гинско-камчатской, корфо-карагинской, анадырской и восточноберин-говоморской. Экологическое разнообразие позволяет сельди наиболее полно осваивать кормовые ресурсы ареала, который включает открытые водные пространства, шельф и опресненные водоемы, что в целом предопределяет ее высокую численность и широкое распространение.

2. Размеры ареала у всех популяций морской сельди колеблются в зависимости от их численности. В периоды роста запаса ареал увеличивается. В это время сельдь, будучи неритическим видом, осваивает батипелагическую зону. При подъеме численности отмечается также перекрывание ареалов соседних популяций. Сокращение численности, которое обычно происходит при потеплении водной массы, сопровождается постепенным прекращением воспроизводства в южных частях репродуктитвного ареала, где условия среды выходят за толерантную границу, и смещением центров размножения на север.

шает 2-3 млн. икринок/м2. На отмершей водной растительности и грунте, а также в кладках икры на всех видах субстрата, отложенной в 7-8 и более слоев, погибает 70-100% эмбрионов. В целом выживание эмбрионов не лимитирует численность дальневосточной сельди.

тогда, когда биомасса мелкого планктона в районах обитания личинок составляет не менее 60 мг/м3. Такая ситуация чаще соответствует холодному, по комплексу климатических и океанологических характеристик, типу лет.

5. Скорость процессов линейного и весового роста, а также полового созревания в популяциях морской сельди во многом обусловлена фактором плотности. В периоды увеличения численности рост и созревание замедляются, снижается плодовитость самок, возрастает смертность рыб. При уменьшении численности эти показатели возрастают. Наиболее благоприятным для существования популяции является средний уровень запаса половозрелых рыб. В таких условиях пара производителей продуцирует в 3 раза больше потомков, суммарная биомасса которых в 5 раз больше, а суммарная плодовитость почти в 9 раз больше, чем в период высокого уровня нерестового запаса.

6. По характеру динамики численности поколений и сопряженной с этой динамикой межгодовой изменчивостью размерно-возрастной структуры нерестовых стад морские сельди Дальнего Востока подразделяются на три группы -северную, южную и восточную. В популяциях северной группы (охотская, гижи-гинско-камчатская, корфо-карагинская, анадырская) обычна короткопериодная, близкая к пятилетней, периодичность чередования поколений повышенной и пониженной численности, частая и резкая изменчивость размерно-возрастной структуры, абсолютное доминирование в составе нерестового стада одной возрастной когорты. В южных популяциях (корейская, зал. Петра Великого, саха-лино-хоккайдская) указанные процессы имеют более плавный, сглаженный характер. Восточноберинговоморская сельдь занимает промежуточное, между северной и южной группами, положение.

7. Япономорские популяции сельди достигли пика своей численности в конце прошлого-начале нынешнего веков, в эпоху, близкую к минимуму активности Солнца последнего векового цикла; популяции Охотского и Берингова морей - в 50-е-60-е гг., в эпоху, близкую к максимуму солнечной активности последнего векового цикла.

8. Во всех популяциях морской сельди существует нижний пороговый уровень численности производителей, при котором вероятно появление высокоурожайных поколений. Чем выше нерестовый потенциал популяции - тем выше порог: для сахалино-хоккайдской сельди он оценен в 2 млрд. особей; для охотской - в 1 млрд; для гижигинско-камчатской, корфо-карагинской и восточно-беринговоморской - в 600-700 млн.

9. Экосистема пелагиали западной части Берингова моря характеризуется динамичным типом взаимоотношений, где животные-планктофаги активно конкурируют друг с другом за общий ресурс. Ихтиоцен района подвержен циклической, с интервалом в 30 лет, сукцесии двух видов-доминант - минтая и сельди. Биомасса минтая увеличивается до 3-3,5 млн. т в теплые годы, а сельди - до 2-2,7 млн. т в умеренно холодные. В переходные периоды, когда запасы обоих видов невелики, на порядок возрастает численность мойвы - до 300 тыс. т. Суммарная продуктивность пелагических рыб в периоды доминирования одного из видов в 2-3 раза больше, чем в переходные. Существует тесная положительная связь между общим запасом планкгоноядных рыб и биомассой мезопланктона.

10. Высокие уловы тихоокеанской сельди (в среднем 775 тыс. т ежегодно) приходились на 1880-1934 гг.; средние (520 тыс. т) - на 1935-1975 гг.; низкие (213 тыс. т) - на 1976-1997 гг. В 90-х гг. популяции морской сельди северной части Охотского и западной части Берингова морей пополнились серией средних и урожайных генераций; численность производителей многократно возросла. Последнее позволяет отказаться от щадящего режима рыболовства и возобновить интенсивную эксплуатацию ресурсов вида с изъятием до 500 тыс. т. сельди

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Распределение и питание сеголеток сельди восточной части Берингова моя // Ив. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1977. Т. 101. С. 51-56.

2. О численности рыб в восточной части Берингова моря // Рыбное хоз-во. 1978. No 1. С. 15-17.

3. Особенности роста молоди восточноберинговоморской сельди (Clupea pallasi pallasi Val.) II Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 6. С. 1129-1132.

4. Распределение и состояние запасов восточноберинговоморской сельди II Состояние запасов и динамика численности пелагических рыб Мирового океана. Тез. докл. Всес. совещ. Калининград, сентябрь 1979 г. Калининград: Атлантич. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1979. С. 66-68.

5. Распределение молоди некоторых видов рыб на восточноберин-говоморском шельфе II Рыбохоз. исслед. умеренных вод Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1980. С. 106-110.

6. Количественная связь родительского стада и потомства восточноберинговоморской сельди // Рыбохоз. исслед. умеренных вод Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1980. С. 111-116.

7. Динамика качественного состава и состояние запасов восточноберинговоморской сельди (Clupea harengus pallasi) II Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаноф. 1983. Т. 107. С. 85-93.

8. Динамика численности восточноберинговоморской сельди. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1984. 23 с.

9. Динамика биологических показателей восточноберинговоморской сельди {Clupea harengus pallasi Val.) в связи с состоянием ее запасов II Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985. С. 13-21.

10. Распределение планктона и некоторых видов рыб в южной части Чукотского моря // Биологич. ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. 1987. С. 224-238 (с соавтором).

11. Динамика численности пелагических рыб западной части Берингова моря // Биологич. ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. научно-практич. конф. Петропавловск-Камчатский. 1987. С. 88-90 (с соавторами).

12. Оценка выживания корфо-карагинской сельди на стадиях инкубации икры и развития предличинок // IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, сентябрь 1988 г. Тез. докл. М.: ВНИЭРХ. 1988. Ч. II. С. 24-25.

13. Состояние и перспективы промысла корфо-карагинской сельди // Рац. использ. ресурсов Камчатки, прилегающих морей и развитие производит, сил до 2010 г. Тез. докл. V per. научно-практич. конф. Ч. I. Состояние природных комплексов. Природные ресурсы. Охрана природы. Петропавловск-Камчатский. 1989. С. 69-70.

14. О возможности промышленного освоения небольших локальных запасов рыб // Рац. использ. ресурсов Камчатки, прилегающих морей и развитие производит, сил до 2010 г. Тез. докл. . V per. научно-практич. конф. Ч. I. Состояние природных комплексов. Природные ресурсы. Охрана природы. Петропавловск-Камчатский. 1989. С. 1-3 (с соавтором).

15. Причины долголетней депрессии корфо-карагинской сельди // Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей СССР. М.: Наука. 1990. С. 139-148.

16. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря II Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1990. Т. 111. С. 4957 (с соавторами).

17. Некоторые закономерности воспроизводства корфо-карагинской сельди // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатское отделен. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1991. Вып. 1. Ч. 1. С. 198-209.

18. Влияние условий окружающей среды, плотности кладок икры и вида субстрата на воспроизводство корфо-карагинской сельди // Рацион, использ. биоресурсов Тихого океана. Тез. докл. Всес. конф., Владивосток, окт. 1991г. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1991. С. 120-121 (с соатора-ми).

19. The reproductive biology of herring in the Western Bering Sea with reference to spawning stock numbers // Proc. Int. Herring Symp., Oct. 1990, Anchorage, Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 323-327.

20. Возраст и рост сельди озера Калыгирь // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск- Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1993. Вып. II. С. 202-203.

21. Опыт гидроакустической оценки нерестового запаса лагунно-озерной сельди оз. Нерпичье И Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск- Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаноф. 1993. Вып. II. С. 209-215 (с соавторами).

22. Промысел и динамика численности некоторых видов рыб прикамчат-ских вод // Тез. докл. Всерос. конф. "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)" 20-22 сентября 1994 г. Астрахань: КаспНИРХ. 1994. С. 389-392 (с соавторами)

23. Применение искусственных нерестилищ для задержки выклева личинок корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Всерос. конф. "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)" 20-22 сентября 1994 г. Астрахань: КаспНИИРХ. 1994. С. 493-495 (с соавторами).

24. Методика оценки промыслового запаса и прогнозирование улова корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Ill Всес. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск: Полярн. НИИ рыбн. х-ва и океаноф. 1995. С. 102-103.

25. Выживание корфо-карагинской сельди на первом году жизни // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Сборник научных трудов. Петропавловск-Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1995. Вып. III. С. 49-56.

26. Выживание икры корфо-карагинской сельди на искусственных нерестилищах // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Сборник научных трудов. Петропавловск-Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1995. Вып. III. С. 23-24 (с соавтором).

27. Многолетняя динамика уловов тихоокеанской сельди // Рыбохо-зяйств. исслед. океана. Материалы юбилейной Науч. конф. Ч.И. Владивосток. Изд. Дальрыбвтуза. 1996. С. 97-99.

28. Long-term fluctuations in the ichthyofauna of the Western Bering Sea // Ecology of the Bering Sea: a review of Russian literature. Ed. by O.A.Mathisen and K.O.Koyle. University of Alaska Fairbanks. 1996. P. 143-158.

29. Stock dynamics of Western Bering Sea herring II Ecology of the Bering Sea: a review of Russian literature. Ed. by OAMathisen and KO.Koyle. University of Alaska Fairbanks. 1996. P. 169-175.

30. Food ielationships of Western Bering Sea herring and pollock II Role of forage fishes in marine ecosystems. Abstracts of Internal Symp., Anchorage, Alaska, USA. 1996. P. 83.

31. Interannual fluctuations in some forage fish abundance in the Western Bering Sea and waters off Kamchatka Peninsula // Role of forage fishes in marine ecosystems. Abstracts of Internat. Symp., Anchorage, Alaska, USA. 1996. P. 56-57 (с соавторами).

32. Изменение биологических показателей корфо-карагинской сельди в зависимости от уровня нерестового стада // Первый конгресс ихтаоло-гов.Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М.: Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаноф. 1997. С. 59 (с соавтором).

33. Возрастная структура уловов сельди Clupea pallasii Valenciennes (Clupeidae) дальневосточных морей // Исследования по биологии и динамике численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып IV. Петропавловск-Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1998. С.20-27

34. Многолетняя динамика запасов сельди дальневосточных морей II Тез. докл. VII Всерос. Конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. Полярн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1998. С. 142-143

35. Корфо-карагинская сельдь (запасы и промысел) // Рыбное хоз-во. № 1.1999. с. 27-28 (с соавтором).

36. О целесообразности ограниченного промысла нерестовой корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Научно-лрактич. конференц. "Проблемы охра-

ны и рационального использования биоресурсов Камчатки". Петропавловск-Камчатский. 1999. с. 75-76 (с соавтором).

37. Euphausids in herring's feeding in the Western Bering Sea // North Pacific Marine Science Organization (PICES). Eight Annual Meeting. Program, abstracts. October 8-17, 1999. Vladivostok, Russia, p. 72-73.

Объем 3,0 п.л. Тираж 120 экз. Заказ If 17

Подписано а печать 07.03.2000

ВНИРО. 107140, Москва, Верхняя Красносельская, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Науменко, Николай Иванович

Общая характеристика работы.

Глава 1. Краткая история исследований.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Оценка запаса и ОДУ.

2.2. Исследования сельди на ранних этапах онтогенеза.

Глава 3. Ареал

3.1. Внутривидовая структура сельди дальневосточных морей.

3.2. Распространение, миграции

Глава 4. Воспроизводство.

4.1. Экология нереста.

4.2. Эмбриогенез.

Глава 5. Биологическая характеристика сельди на ранних этапах онтогенеза.

5.1. Личиночный этап.

5.2. Мальковый этап.

5.3. Этап сеголетка.

Глава 6. Биологическая характеристика сельди промыслового возраста.

6.1. Возрастная структура популяций.

6.2. Длина и масса рыб.

6.3. Линейный и весовой рост.

6.4. Соотношение полое, созревание, плодовитость.

Глава 7. Динамика численности и состояние запасов.

7.1. Численность поколений.

7.2. Динамика численности и биомассы популяций.

Глава 8. Сельдь в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря

Глава 9. Промысел.

9.1. Многолетняя динамика уловов тихоокеанской сельди.

9.2. Влияние промысла на величину и структуру запасов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока"

Актуальность проблемы. Тихоокеанская сельдь (Clupea pallasii Val.) относится к многочисленным, флюктуирующим видам рыб, широко распространенным в северной части Тихого океана. В Японском, Охотском и Беринговом морях она представлена тремя экологическими формами - морской, прибрежной, озерно-лагунной и 34 популяциями, 8 из которых, корейская, сахалино-хоккайдская, зал. Петра Великого, охотская, гижигинско-камчатская, корфо-карагинская, анадырская, восточноберинговоморская отнесены к морской форме.

С середины 70-х и до середины 90-х гг. запасы большинства популяций сельди находились на сравнительно низком уровне; повсеместно вводился щадящий режим эксплуатации; уловы были невелики. Однако в последнее время наблюдается очередная волна роста биомассы вида в популяциях Охотского и Берингова морей. Запасы сельди на шельфе обоих морей ныне достигли весьма высокого уровня, что создает проблемы их эффективного использования с учетом промысла минтая - доминирующего вида в составе уловов дальневосточных рыбаков. Все это, на базе накопленных ранее и последних данных, требует глубокого научного осмысления и разработки новых принципов прогнозирования уловов совместно обитающих массовых промысловых рыб. В то же время численность южных популяций, напротив, приблизилась к своему историческому минимуму и эти стада находятся в глубокой депрессии. Таким образом, все популяции морской сельди дальневосточных морей в настоящее время переживают переломный период в своем историческом развитии и независимо от того, на каком этапе они находятся - в фазе роста или падения биомассы, необходимость детального их изучения, чему посвящена настоящая работа, приобретает особую актуальность.

Кроме того, актуальность предлагаемой диссертации обусловлена и тем, что несмотря на обширный список публикаций по тихоокеанской сельди и довольно высокую степень ее изученности, большинство из упомянутых работ относятся к периоду до 60-х гг., а в последние 30-40 лет не было ни одной крупной сводки, в которой рассматривались бы все основные популяции. Б свете последних данных множество сведений о морских сельдях Дальнего Востока нуждается в корректировке, уточнении, а некоторые взгляды - в пересмотре.

- уточнить внутривидовую структуру и современный ареал сельди дальневосточных морей;

- привести сравнительную биологическую характеристику сельди различных популяций;

- выяснить изменчивость биологических характеристик сельди и степень их сопряженности с динамикой запасов;

- установить факторы, обусловливающие флюктуации численности поколений тихоокеанской сельди ;

Научная новизна. Впервые показано существование трех, заметно различающихся групп сельди дальневосточных морей - северной, южной и восточной. В популяциях северной группы (охотская, гижигинско-камчатская, корфо-карагинская, анадырская) обычна короткопериодная, близкая к пятилетней, периодичность чередования поколений повышенной и пониженной численности, частая и резкая изменчивость размерно-возрастной структуры, абсолютное доминирование в составе нерестового стада одной возрастной когорты. В южных популяциях (корейская, зал. Петра Великого, сахалино-хоккайдская) указанные процессы имеют более плавный, сглаженный характер. Восточноберин-говоморская сельдь занимает промежуточное, между северной и южной группами, положение.

Особое внимание в диссертации уделено проблеме регулирования рыболовства. Базируясь на мониторинге биологических характеристик сельди, ее воспроизводстве, дается заключение о том, что во главу угла всех мероприятий по управлению промыслом морских сельдей должен ставиться принцип сохранения и поддержания на протяжении максимально возможного промежутка времени численности популяций на среднем уровне. Именно в таких условиях достигается наивысшая продуктивность популяций, стабильные и высокие уловы. Предложено запретить промышленный лов тех популяций сельди, которые находятся в депрессии; ограничить изъятие до 11-14% от биомассы рыб промыслового возраста в периоды низкого уровня запаса; установить норму эксплуатации в 20-25% от запаса в периоды средней и высокой численности половозрелых особей.

В последние годы, когда запасы сельди в Охотском и Беринговом морях сравнительно велики, возникли сложности с реализацией добываемого сырца. В диссертации обоснована целесообразность ограниченного промысла нерестовой сельди, с выпуском нетрадиционной для России продукции, например ястычной икры или товарной икры на водорослях, которая пользуется повышенным спросом на рынках юго-восточной Азии. Показано, что соотношение весенних и осенних уловов должно меняться в соответствии с возрастной структурой нерестового стада - весеннюю сельдь наиболее рентабельно облавливать в годы, когда нерестовое стадо представлено старшевозрастными особями.

По рекомендации автора диссертации внесены изменения в "Правила Рыболовства РФ .", расширяющие возможности промыслового флота. В частности, для популяций морской сельди северной части Охотского и западной части Берингова морей сроки промысла увеличены на полтора месяца; разрешен прилов сельди при промысле минтая, для чего в прогнозе ОДУ сельди выделяется специальная квота.

Автор выражает глубокую благодарность Т.Ф.Качиной, длительное время руководившей лабораторией пелагических рыб КоТИНРО, одновременно являясь председателем Дальневосточного Специализированного Сельдевого Совета, за неоценимую помощь в организации исследований корфо-карагинской и восточноберинговоморской сельдей. Переданные ею первичные материалы за 40-е - 60-е гг. оказались весьма полезными при изучении временной изменчивости запасов и биологического состояния сельди западной части Берингова моря.

Комплексные исследования биоценоза пелагиали западной части Берингова моря стали возможными благодаря усилиям коллег по институту: океанологов И.В.Давыдова и А.Н.Заочного; гидробиологов С.П.Белоусовой, Ч.А.Джангильдина, В.В.Максименкова и Э.Р.Шагиняна; ихтиологов П.А.Балыкина, Е.А.Науменко, В.И.Полутова, О.И.Рудомилова, В.Г.Вершинина, А.Ф.Толстяка, Л.И.Кулиговской, А.А.Бонка и C.B. Куприянова; специалиста по орудиям лова М.Н.Коваленко.

Активное участие в сборе материалов принимали техники и лаборанты З.Н.Кирпунова, Е.А.Михалютин, М.М.Феофанов, А.С.Любченко, А.Ю.Дубинина. Первичную обработку содержимого желудков сельди осуществляли инженеры Р.Я.Таганова и Д.В.Коробкова. Иллюстрационный материал для диссертации подготовлен инженером лаборатории пелагических рыб КамчатНИРО Н.В.Балыкиной.

Существенную помощь в освоении компьютерных программ и статистической обработке многолетних данных оказали Н.П.Антонов, В.П.Максименко и П.В.Василец.

Всем вышеназванным коллегам автор глубоко признателен.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Науменко, Николай Иванович

Выводы

1. Тихоокеанская сельдь в дальневосточных морях представлена тремя экологическими формами - морской, прибрежной, озерно-лагунной. В состав озерно-лагунной формы входит 15 популяций, в состав прибрежной - 11 популяций, в состав морской - 8 популяций. Морская форма представлена популяциями: корейской, зал. Петра Великого, сахалино-хоккайдской, охотской, гижигинско-камчатской, корфо-карагинской, анадырской и восточноберин-говоморской. Экологическое разнообразие позволяет сельди наиболее полно осваивать кормовые ресурсы ареала, который включает открытые водные пространства, шельф и опресненные водоемы, что в целом предопределяет ее высокую численность и широкое распространение.

3. Выживание эмбрионов сельди дальневосточных морей зависит от плотности кладок икры и вида субстрата. Лучшее выживание (60-90%) наблюдается на живых водорослях и морской траве в кладках, плотность которых не превышает 2-3 млн. икринок/м2. На отмершей водной растительности и грунте, а также в кладках икры на всех видах субстрата, отложенной в 7-8 и более слоев, погибает 70-100% эмбрионов. В целом выживание эмбрионов не лимитирует численность дальневосточной сельди.

4. Ключевой этап в процессе формирования численности морской сельди приходится на личиночный период. Выживание личинок в первые две недели их жизни обычно составляет десятые доли процента, что на два порядка меньше, чем в эмбриональном периоде. Урожайные генерации появляются только тогда, когда биомасса мелкого планктона в районах обитания личинок составляет не менее 60 мг/м3. Такая ситуация чаще соответствует холодному, по комплексу климатических и океанологических характеристик, типу лет.

6. По характеру динамики численности поколений и сопряженной с этой динамикой межгодовой изменчивостью размерно-возрастной структуры нерестовых стад морские сельди Дальнего Востока подразделяются на три группы - северную, южную и восточную. В популяциях северной группы (охотская, гижигин-ско-камчатская, корфо-карагинская, анадырская) обычна короткопериодная, близкая к пятилетней, периодичность чередования поколений повышенной и пониженной численности, частая и резкая изменчивость размерно-возрастной структуры, абсолютное доминирование в составе нерестового стада одной возрастной когорты. В южных популяциях (корейская, зал. Петра Великого, сахали-но-хоккайдская) указанные процессы имеют более плавный, сглаженный характер. Восточноберинговоморская сельдь занимает промежуточное, между северной и южной группами, положение.

298

- в 1 млрд; для гижигинско-камчатской, корфо-карагинской и восточноберингово-морской - в 600-700 млн.

9. Экосистема пелагиали западной части Берингова моря характеризуется динамичным типом взаимоотношений, где животные-планктофаги активно конкурируют друг с другом за общий ресурс. Ихтиоцен района подвержен циклической, с интервалом в 30 лет, сукцесии двух видов-доминант - минтая и сельди. Биомасса минтая увеличивается до 3-3,5 млн. т в теплые годы, а сельди - до 2-2,7 млн. т в умеренно холодные. В переходные периоды, когда запасы обоих видов невелики, на порядок возрастает численность мойвы - до 300 тыс. т. Суммарная продуктивность пелагических рыб в периоды доминирования одного из видов в 2-3 раза больше, чем в переходные. Существует тесная положительная связь между общим запасом планктоноядных рыб и биомассой мезопланктона.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Науменко, Николай Иванович, Москва

1. Амброз А.И. Материалы по экологии и промыслу сельдевых рыб Дальнего Востока // Производит, силы Дальнего Востока. Хабаровск Владивосток. 1927. Вып. 4. Животный мир. С. 61-74.

2. Амброз А.И. Данные по билогии сельди залива Петра Великого // Рыбное хоз-во Дальнего Востока. 1929. № 1. С. 32-34.

3. Амброз А.И. Сельдь Халыгера, Авачинской губы и Большерецкого района // Рыбное, хоз-во. 1930а. № 9-11. С. 55-58.

4. Амброз А.И. К вопросу о сырьевых ресурсах сельди в дальневосточных морях И Рыбное хоз-во Дальнего Востока. 19306. N2 2. С. 30-34.

5. Амброз А.И. Характеристика уловов сельди в заливе Декастри за 1929 год // Рыбное хоз-во Дальнего Востока. 1930в. № 7-8. С. 8-13.

6. Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasi C.V.) Биологический очерк. // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1931а. Т. 6. 313 с.

7. Амброз А.И. Сельдь. Хабаровск. ОГИЗ: Далькрайотдел. 19316. 36 с.

8. Амброз А.И. Сельдь Приморья // Социалистическая реконструкция рыбного хоз-ва Дальнего Востока. 1931в. № 8-10. С. 3-14.

9. Амброз А.И. Восточносахалинская сельдь района Ныйск-Чайво // Социалистическая реконструкция рыбного хоз-ва Дальнего Востока. 1931г. № 5-7. С. 129-135.

10. Андреев В.Л. Результаты мечения сельди в заливе Ныйво (северовосточный Сахалин) в 1963 г. И Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 65. С. 257-258.

11. Андреев H.H. Влияние вылова на возрастную структуру популяций рыб // Рыбное хоз-во. 1977. № 1. С. 16-19.

12. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: ЛГУ. 1939. 185 с.

13. Анисимов И.С. Миграции и промысел олюторской сельди. Наблюдения за летне-осенний период 1960 г. // Рыбная пром-сть Дальнего Востока. 1961. № 6. С. 12-15.

14. Анохина J1.E. Характер роста чешуи и его отражение при обратных расчис-лениях длины тела сельди Clupea harengus maris-albi Berg И Вопр. ихтиологии. 1973. Т.13. Вып.5(82). С. 858-868.

15. Араки X. Причины сокращения запасов хоккайдской сельди // Известия по изучению водопродуктов. 1926. Т. 15. (перевод). 92 с.

16. Аюшин Б.Н. Весенняя сельдь северо-западной части Охотского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1947. Т. 25. С. 3-31.

17. Аюшин Б.Н. Некоторые данные о нагульной сельди северной части Охотского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1951. Т. 35. С. 81-86.

18. Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря // Владивосток: Приморское книжное изд-во. 1954. С. 16-25.

19. Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1956. 51 с.

20. Аюшин Б.Н. Сегодня и завтра нашей сельди: Состояние запасов основных стад сельди в морях Дальнего Востока и перспективы их промысла // Рыбная, пром-сть Дальнего Востока. 1961. No 1. С. 14-16.

21. Бабаян В. К. Метод расчета параметров щадящего режима рыболовства // Рыбн. зоз-во. 1982. № 2. С. 26-28.

22. Балыкин П.А., Максименко В.П. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М: Наука. 1990. С. 111-126.

23. Баранов Ф.И. Об оптимальной интенсивности рыболовства // Труды Кали-нингр. НИИ рыбн. пром-сти и х-ва. 1960. Т. 11. С. 3-14.

24. Батранин A.M., Немиро Е.А. Промысел и биология сельди (Clupea harengus pallasi) в заливе Корфа по материалам 1936/1937 гг. // Бюлл. ТИРХа. Рыбн. хоз-во Камчатки. 1938. С. 80.

25. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М: Мир. 1963. 271 с.

26. Белоусова С.П. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктола Олюторского залива // Биологич. рес. морей Дальнего Востока. 1975. С. 17-18.

27. Бенко Ю.К., Селиверстов A.C. О влиянии промысла неполовозрелых особей на общий вылов взрослой атлантическо-скандинавской сельди // Труды Полярного. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973. Вып. 33. С. 288-298.

28. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н. Выживание эмбрионов охотской сельди в многослойных кладках икры на искусственных нерестилищах // Тез. докл. IV Всес. совещ. по науч.-технич. проблемам марикультуры. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаног. 1983. С. 35-36.

29. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н. Выживание эмбрионов охотской сельди Clupea pallasipallasi (Val) на искусственных нерестилищах// Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаног. 1985. С. 30-40.

30. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Биологические основы применения искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Биология моря. 1987. № 1. С. 56-61.

31. Беседнов Л.Н. Промысловые рыбы бухты Сидими (зал. Петра Великого) в среднем голоцене // Вопр. ихтиологии. 1964. Т. 51. С. 225-230.

32. Бирман И.Б. О колебаниях численности сельди и лососей в водах западного побережья Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 1967. Вып. 5. С. 110-116.

33. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 1. С. 23-37.

34. Богаевский В.Т. К развитию промысла нагульной сельди в районе о.Монерон // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1950. Т. 32. С. 155-156.

35. Богаевский В.Т. Развитие кошелькового лова сельди у Сахалина // Рыбное. хоз-во. 1951а. № 3. С. 25-28.

36. Богаевский В.Т. Жирующаяя сельдь прибрежных вод юго-запалного Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19516. Т. 34. С. 5-24.

37. Бродский К.А. Веслоногие рачки. М: АН СССР. 1950а. 441 с.

38. Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. М-Л.: АН СССР. 19506. 442 с.

39. Брюзгин В.Л. Феномен Ли // Вопр. ихтиологии. 1961. Вып. 17. С. 140-149.

40. Варварин И.А. Жирующая сельдь южной части Татарского пролива // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. Т. 22. 1946. С. 3-34.

41. Василенко A.B. Состав нектонных сообществ юго-западной части Берингова моря в зимний период и тенденции его многолетней динамики // Вопр. ихтиологии. 19956. Т. 35. No. 5. С. 598-607.

42. Веденский А.П. Некоторые данные о сельди восточного Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1950. Т. 32. С. 55-63.

43. Веденский А.П. Наблюдения за поведением сельди в Татарском проливе // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1957. Т. 45. С. 17-28.

44. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океногр. 1950. Т. 33. С. 180-356.

45. Винокурова Т.Т., Рачков В. И. К методике определения сроков подхода сельди на нерест в юго-западную часть залива Петра Великого // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток. 1986. С. 24-27.

46. Вышегородцев В.А. Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осенне-зимнего периода 1970 г.// Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973. С. 26-33.

47. Вышегородцев В.А. Рост и созревание урожайных поколений охотской сельди 1967-1968 годов // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1976. Вып. 7. С. 114-121.

48. Вышегородцев В.А. Динамика некоторых биологических показателей охотской сельди в осенне-зимний период // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1978. Вып. 9. С. 99-106.

49. Вышегородцев В.А. Поиск предзимовальных скоплений гижигинско камчатской сельди // Рыбное хоз-во. 1994. No. 6. С. 24-25.

50. Вышегородцев В.А. О размножении гижигинско-камчатской сельди // Первый конгресс ихтиологов Росси. Тезисы докладов (Астрахань, 1997 г.). М.: Изд. Всерос. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1997. С. 143.

51. Гаевская Н.С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М: Советская Наука. 1948. 735 с.

52. Гаврилов Г.М., Посадова В.П. Динамики численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. 1982а. Т. 22. вып. 5. С. 760-772.

53. Галкина Л.А. Влияние соленостей на сперму икру и личинок охотской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1957. Т. 45. С. 37-50.

54. Галкина Л.А. О размножении сельди Гижигинской губы // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1959а. Т. 47. С. 86-99.

55. Галкина Л.А. Нерест сельди//Природа. 19596. No 8. С. 100-105.

56. Галкина Л.А. Явление дегенерации половых клеток у тихоокеанской сельди //ДАН СССР. 1959в. Т. 126. № 2. С. 404-405.

57. Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1960. Т. 46. С. 3-40.

58. Галкина Л.А. Особенности размножения и ранних этапов развития сельди в северных районах Охотского моря // Проблемы Севера. 1961. Вып. 4. С. 108120.

59. Галкина Л.А. Морфофизиологический анализ развития тихоокеанской сельди в связи с вопросами динамики численности // Тез. докл. IV Совещан. эмбриологов. 1963. Л. С. 39-40.

60. Галкина Л.А. Эффект кратковременного воздействия пресной воды на икру морской сельди в первые часы после оплодотворения // Доклады АН СССР. 1970. № 6. С. 1400-1403.

61. Географическое распространение рыб и других промысловых животных Охотского и Берингова морей // Труды Ин-та Океанолог. АН СССР. 1955. Т. 14. 120 с.

62. Гошева Т.Д., Слонова С.А. Питание и обеспеченность пищей личинок беломорской сельди Clupea harengus pallasi maris-albi Berg II Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 3 (920). С. 463-472.

63. Гриценко О.Ф., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива (Сахалин) // Биология моря. 1979. No 1. С. 58-65.

64. Гурьева В.Д. Некоторые данные по питанию молоди сельди и составу планктона в северо-западной части Охотского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973. Т. 86. С. 34-48.

65. Давыдов И.В. К вопросу об океанологических основах формирования урожайности отдельных поколений сельди западной части Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1972. Т. 82. С. 281-307.

66. Давыдов И.В. К вопросу об океанологических основах рационального рыбного промысла (на примере карагинской популяции сельди) // Биологич. рес. морей Дальнего Востока. Тез. докл. 1975. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. С. 3-4.

67. Давыдов И. В. О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах дальневосточных морей // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1984. Т. 109. С. 3-16.

68. Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможность их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985. С. 3-7.

69. Давыдов И.В., Липецкий Ф.Ф. К гидрологии Карагинского и Олюторско- На-варинского рыбопромысловых районов Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Т. 73. С. 178-193.

70. Дарда М.А. Распределение личинок и сеголетков сельди у юго-западного побережья Сахалина // Сборник работ по биологии, технике рыболовства и технологии. Южно-Сахалинск. 1960. Вып. 1. С. 15-26.

71. Дементьева Т.Ф. Причины колебаний урожайности дальневосточных сельдей//Рыбное хоз-во. 1968. Ыо 4. С. 7-11.

72. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование прмысловых прогнозов. М: Пищевая промышленность. 1976. 240 с.

73. Дехник Т.В., Дубровин И.Я. О причинах, определяющих выживание икринок и личинок морских рыб // Тез. докл. Всесоюз. конф."Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития". Мурманск. 1974. С. 67-70.

74. Дружинин А.Д. Материалы по биологии нагульной сельди ( Clupea harengus pallasi Val.) в водах Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океа-ногр.1954. Т. 55. С. 3-38.

75. Дружинин А.Д. Материалы по биологии анивской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр.1957. Т. 44. С. 13-38.

76. Дружинин А.Д. О распределении и поведении нагульной сельди в водах Сахалина // Сборник работ по биологии, технике рыболовства и технологии. Сахалинский филиал Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр.1960. Вып. 1. С. 3-14.

77. Дружинин А.Д. Изменение упитанности сельди у берегов Сахалина // Тр. Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Т. 71. С. 220-224.

78. Дудник Ю.И., Усольцев Э.А. О сельди восточной части Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1964. Т. 51. С. 225-230.

79. Душкина J1.A. Влияние солености на икру, сперму и личинок малопозвонковой сельди, воспроизводящейся в прибрежных водах Советского Союза // Marine Biology, v. 19. 1973. p. 247-249. (перевод Г.М.Мараевой).

80. Душкина J1.A. Биология морских сельдей в раннем отогенезе. М.: Наука. 1988. 192 с.

81. Елкин Е.Я. К вопросу о прогнозировании сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973. Т. 86. С. 22-25.

82. Елкин Е.Я. Пособие по поиску охотской сельди с использованием декадных карт частоты встречаемости ее скоплений. Влдв.: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1988. 65 с.

83. Жарникова В.Д. Пищевая обеспеченность охотской сельди на первом году жизни // Биологич. проблемы Севера: Тез. докл. X Всесоюз. симп. часть 2. Животный мир. Магадан. 1983. С. 426.

84. Завернин Ю.П. Некоторые черты взаимодействия атмосферы и гидросферы в северо-западной части Тихого океана // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1969. Т. 68. С. 67-78.

85. Завернин Ю.П. Влияние гидрометеорологических условий на сроки подхода охотской сельди на нерест и урожайность ее поколений // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1972. Т. 81. С. 44-51.

86. Закс Л. Статистическое оценивание. М: Статистика. 1966. 597 с.

87. Иванкова З.Г., Козлов Б.М. Сельдь восточного побережья Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 65. С. 12-19.

88. Ившина Э.Р. О соотношении местной (лагунной) сельди и "мигрантов" в заливах северо-восточного Сахалина // Экология морских и пресноводных экосистем. Тез. докл. конф. мол. ученых. Владивосток.Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1995. С. 36-37.

89. Ившина Э.Р. О нерестовой сельди заливов северо-восточного побережья Сахалина // Рыбохозяйств. исслед. океана. Материалы юбилейной науч. конфер. 1996. Владивосток. Изд. Дальрыбвтуза. С. 100-101.

90. Иевлева М.Я. Морфология личинок камчатской сельди ранних стадий развития // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1952. Т. 37. С. 249-252.

91. Кагановский А.Г. К вопросу о состоянии сельдевых стад Приморья // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1938. Т. 14. С. 19-35.

92. Кагановский А. Г. О летне-осеннем распределении сахалинской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. Т. 39. 1954. С. 73-81.

93. Кагановский А.Г., Полутов И.А. Сельдь Пенжинского залива // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1950. Т. 32. С. 37-54.

94. Калюжная Т.И. Сезонные изменения физиологического состояния половозрелой корфо-карагинской сельди // Биология моря. 1983. N0 3. С. 21-23.

95. Калюжная Т.И. Физиолого-биохимическая характеристика половозрелой корфо-карагинской сельди II Сельдевые Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985. С. 50-56.

96. Карасева Е.М. Некоторые результаты изучения выживания личинок сельди Северного моря // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития". Мурманск. 1974. С. 100-102.

97. Карасева Е.М. Смертность личинок североморской сельди в связи с биологией ее развития // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Вопросы раннего онтогенеза рыб". Киев. .Наукова думка. 1978. С. 176-177.

98. Карпенко В.И. Величина выедания молоди лососей хищными рыбами // Рыбное хоз-во. 1982а. №4. С. 141-142.

99. Качина Т.Ф. Метод расчета промыслового запаса сельди корфо-карагинского стада // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1967а. Т. 57. С. 135-141.

100. Качина Т.Ф. Рост корфо-карагинской сельди и время закладки годового кольца // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19676. Т. 57. С. 142-153.

101. Качина Т.Ф. Методика расчета численности рыб в промысловом запасе корфо-карагинского стада сельди // Тр. Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1967в. Т. 62. С. 122-128.

102. Качина Т.Ф. О некоторых закономерностях динамики плодовитости корфо-карагинской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 64. С. 315320.

103. Качина Т.Ф. Закономерности весового роста корфо-карагинской сельди // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 5. С. 887-894.

104. Качина Т.Ф. Состояние запасов корфо-карагинской сельди и меры по ее рациональному использованию И Мат. совещ. по развитию производит, сил Камчатской области. Петропавловск-Камчатский. 1970а. С. 18-52.

105. Качина Т.Ф. О появлении анадырской сельди в водах северо-восточного побережья Камчатки // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19706. Т. 73. С. 173-177.

106. Качина Т.Ф. Закономерности динамики численности корфо-карагинской сельди //Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток.: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970в. 21 с.

107. Качина Т.Ф. Состояние запасов и регулирование промысла тихоокеанской сельди // Рыбное хоз-во. 1974. N0 1.0. 9-11.

108. Качина Т.Ф. Количественная связь родительских и дочерних стад у тихоокеанской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1975. Т. 97. С. 2135.

109. Качина Т.Ф. Закономерности полового созревания тихоокеанской сельди // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 2. С. 301-311.

110. Качина Т.Ф. О динамике численности сельди и минтая в морях Дальнего Востока // Рыбное хоз-во. 1979. No 3. С. 7-9.

111. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1981. 121 с.

112. Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологич. ресурсы Тихого океана. М.:Наука. 1986. С. 146-156.

113. Качина Т.Ф., Акимова Р.Я. К биологии сеголетков корфо-карагинской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1972. Т. 82. С. 309-320.

114. Качина Т.Ф., Прохоров В.Г. Корфо-карагинская сельдь // Рыбное хоз-во. 1966. №. 11-12. С. 14-16.

115. Качина Т.Ф., Прохоров В. Г. О рациональном промысле сельди в западной части Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1967. Т. 61. С. 224-231.

116. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1987. С. 174-188.

117. Кашкина A.A. Летний ихтиопланктон Берингова моря // Изв. Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр.-Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Вып. 5. С. 225245.

118. Клиот Э.А. О поедании икры сельди различными животными // Изв.Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1955. Т. 43. С. 204-205.

119. Ковалевская P.A., Бенко Ю.К. Выживаемость икры охотской сельди на искусственных и естественных субстратах // Рыбное хоз-во. 1986. № 6. С. 29-32.

120. Кожевников Б.П. Микрообрастатели субстратов и икры на нерестилищах сельди в бухте Северная (залив Славянка) // Научно-технические проблемы ма-рикультуры в стране. Тез. докл. Владивосток. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1989. С. 33-34.

121. Козлов Б.М. Биология и промысел сельди в северной части Татарского пролива // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 65. С. 3-11.

122. Козлов Б.М., Фролов А.И. Влияние промысла на структуру и запасы дека-стринского стада сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973. Т .91. С. 3-10.

123. Колесник Ю.А., Хмаров В. В. Определение оптимального вылова и промысловых размеров охотской сельди // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Вып. 4. С. 102-109.

124. Коркош В.В. Изменение ооцитов у корфо-карагинской сельди в зависимости от созревания гонад // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1975. Т. 97. С. 15-20.

125. Котляр Л.К. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв.Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. С. 59-73.

126. Крыжановский С.Г. О мероприятиях по воспроизводству сахалинской сельди // Рыбное хоз-во. 1955а. №. 1. С. 49-52.

127. Крыжановский С.Г. Особенности половых продуктов схалинской сельди (Clupea harengus pallasi Val.) И Вопр. ихтиологии. 19556. Вып 5. С. 34-38.

128. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб // М.: АН СССР. 1956. 433 с.

129. Крыжановский С.Г. О партеногенетическом развитии сахалинской сельди по материалам нерестового сезона 1955 г. // Вопр. ихтиологии. 1957. Вып. 8. С. 81-88.

130. Кун М.С. О зимнем питании молоди сельди в Амурском заливе (зал. Петра Великого) // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1949а. Т. 31. С. 198-199.

131. Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19496. Т. 29. С. 107-138.

132. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря II Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1951. Т. 35. С. 87-96.

133. Курнаев Е.Ф. К характеристике сельди западной Камчатки, Охотска и Советской Гавани // Рыбное хоз-во Дальнего Востока. 1930. № 2. С. 34-37.

134. Кутимская Н.С. Возможность определения рационального промысла сельди методом кибернетического моделирования // Рыбное хоз-во. 1974. № 5. С. 88-90.

135. Лабецкий A.C. О минимальной промысловой мере на охотскую сельдь // Рыбное хоз-во. 1975. № 4. С. 14-16.

136. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа. Второе издание. 1973. 343 с.

137. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа. Третье издание. 1980. 294 с.

138. Левасту. Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. М: Агропромиз-дат. 1987. 166 с.

139. Липанов В.Г., Шестопалов П.И. Беринговоморская сельдь и перспективы ее промысла // Рыбное хоз-во. 1961. № 11. С. 45-47.

140. Максименков В.В. Дифференциация молоди сельди (Clupea pallasi pallasi Val.) Берингова моря // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1979. Вып. 10. С. 111-118.

141. Максименков В.В. Обеспеченность личинок пищей важный фактор мощности поколений у корфо-карагинской сельди // Теория формирования численности и рац. использ. стад промысловых рыб. Тез. докл. Всес. конф. М. 1982а. С. 211.

142. Максименков В. В. Обеспеченность пищей личинок сельдевых рыб и ее связь с численностью поколений // Зоол. журн. 19826. Т. 61. Вып. 8. С. 1180-1187.

143. Максименков В. В. О связи численности кормового (для личинок сельди) зоопланктона с температурой воды в Корфо-Карагинском районе Берингова моря II Биология, моря. 1982в. № 3. С. 17-21.

144. Максименков В.В. Динамика численности Pseudocalanus elongatus (Воеск) в заливе Корфа (Берингово море) // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1982г. Т. 106. С. 119-122.

145. Максименков В. В. Пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиологии. 1984а. Т. 24. Вып. 6. С. 972-978.

146. Максименков В. В. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и мальков корфо-карагинской сельди // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦАН СССР. 1985. 20 с.

147. Максименков В.В. К теории формирования пополнения у рыб // Экология. 1986. №1. С. 65-69.

148. Максименков В.В. К оценке доступности пищи для личинок рыб // IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, сент. 1988 г. Тез. докл. М.: ВНИЭРХ. 1988. Ч. II. С. 3-4.

149. Маркина Н.П., Хен Г. В. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1990. Т. 111. С. 79-93.

150. Марти Ю.Ю. Взгляды на формирование морфобиологических особенностей морских сельдей Атлантического и Тихого океанов // Тр. Полярн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1966. Вып. 17. С. 303-316.

151. Марти Ю.Ю., Юданов И.Г. Динамика численности, состояние запаса и перспективы промысла атлантическо-скандинавской сельди // Тр. Полярн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1962. Вып. 14. С. 151-181.

152. Медников Б.М. О планктоне и сельди Олюторско-Наваринского района // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1957. Т. 44. С. 57-65.

153. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях . М: Наука. (Под редакцией Е.В.Боруцкого). 1974. 256 с.

154. Методические рекомендации. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб. М: ВНИРО. 1984. 156 С.

155. Микулич Л.В. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря //Ученые записки ДВГУ. Владивосток. 1957. Вып. 1. С. 191-205.

156. Михман A.C. Некоторые новые данные о питании личинок азовской тюльки Clupeonella delicatula (Nordm.) и о роли кормового фактора в колебаниях ее численности // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 5. С. 878-886.

157. Моргун А.Н. Расчет коэффициента естественной смертности охотской сельди // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973. Вып. 4. С. 159-167.

158. Морозов A.B. О расхождении в росте молоди рыб и о причинах этого расхождения // Зоологич. журнал. 1951. Т. 30. Вып. 5. С. 457-466.

159. Мусиенко Л.Н. Размножение и развитие рыб в Беринговом море // Изв. Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр.-Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Вып. 5. С. 166-224.

160. Науменко Н.И. Распределение и питание сеголеток сельди восточной части Берингова моя // Ив. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1977. Т. 101. С. 5156.

161. Науменко Н.И. О численности рыб в восточной части Берингова моря // Рыбное хоз-во. 1978. No 1. С. 15-17.

162. Науменко Н.И. Особенности роста молоди восточноберинговоморской сельди (Clupea pallasi pallasi Val.) II Вопр. ихтиологии. 1979а. Т. 19. Вып. 6. С. 1129-1132.

163. Науменко Н.И. Распределение молоди некоторых видов рыб на восточно-беринговоморском шельфе // Рыбохоз. исслед. умеренных вод Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1980а. С. 106-110.

164. Науменко Н.И. Количественная связь родительского стада и потомства восточноберинговоморской сельди // Рыбохоз. исслед. умеренных вод Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19806. С. 111-116.

165. Науменко Н.И. Динамика качественного состава и состояние запасов восточноберинговоморской сельди (Clupea harengus pallasi) // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1983. Т. 107. С. 85-93.

166. Науменко Н.И. Динамика численности восточноберинговоморской сельди. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1984. 23 с.

167. Науменко Н.И. Динамика биологических показателей восточноберинговоморской сельди (Clupea harengus pallasi Val.) в связи с состоянием ее запасов // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985. С. 13-21.

168. Науменко Н.И. Оценка выживания корфо-карагинской сельди на стадиях инкубации икры и развития предличинок // IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, сентябрь 1988 г. Тез. докл. М.: ВНИЭРХ. 1988. Ч. II. С. 24-25.

169. Науменко Н.И. Причины долголетней депрессии корфо-карагинской сельди // Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей СССР. М.: Наука. 1990. С. 139148.

170. Науменко Н.И. Возраст и рост сельди озера Калыгирь // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск- Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1993. Вып. II. С. 202-208.

171. Науменко Н.И. Методика оценки промыслового запаса и прогнозирование улова корфо-карагинской сельди // // Тез. докл. Ill Всес. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск: Полярн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1995а. С. 102-103.

172. Науменко Н.И. Многолетняя динамика уловов тихоокеанской сельди // Ры-бохозяйств. исслед. океана. Материалы юбилейной науч. конф. Ч.М. Владивосток. Изд. Дальрыбвтуза. 1996. С. 97-99.

173. Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. Ти-хоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1990. Т. 111. С. 49-57.

174. Науменко Н.И., Джангильдин Ч.А. Распределение планктона и некоторых видов рыб в южной части Чукотского моря // Биологич. ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. 1987. С. 224-238.

175. Некрасов В.Ф. Пути миграции нагульной сельди в районе западного побережья Камчатки // Рыбное хоз-во. 1960. No 4. С. 7-9.

176. Никитинская И.В. О начале активного питания личинок сахалинской сельди (Clupea harengus pallasi Val.) II Зоол. журнал 1958. Т.37. № 10. С. 1568-1571.

177. Никитинская И.В. Приспособительное значение разнокачественности личинок сахалинской сельди // Тр. совещ. по динамике численности рыб. Тез. докл. (Москва, январь 1960 г.). М. 1961. Вып. 13. С. 391-392.

178. Никитинская И. В. Морфо-экологические особенности постэмбрионального развития сахалинской сельди (Clupea harengus pallasi Val.) // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6. Вып. 2(39). С. 277-289.

179. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М: Пищевая промышленность. 1974. 447 с.

180. Носков A.C., Виноградов В.И., Птицина Л.Г. Исследование питания личинок сельди (Clupea harengus) банки Джорджес в 1965-1975 гг. // Тр. Атлантич. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1979. Вып. 81. С. 30-43.

181. Панин К. И. Американская сельдь у берегов Камчатки Н Природа. 1944. № 3. С. 72-73.

182. Панин К.И. О связи подходов сельди для размножения с приливами // Зоологич. журнал. 1946а. Т. 25. Вып. 5. С. 469-472.

183. Панин К.И. Условия подхода и состояние запасов сельди в северо- восточных районах Камчатки // Рыбное хоз-во. 19466. № 8. С. 31-35.

184. Панин К.И. О связи подходов сельди для размножения с приливами и фазами луны // Природа. 1947. № 1. С. 68-71.

185. Панин К.И. Материалы по биологии сельди северо-восточного побережья Камчатки // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1950. Т. 32. С. 3-36,-------

186. Панин К.И. Распределение нагульной сельди у восточного побережья Камчатки // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1951. Т. 34. С. 257-259.

187. Петрова Л.С. Некоторые данные о биологии и распределении личинок корфо-карагинской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 64. С. 321-327.

188. Пискунов И.А. Некоторые данные о состоянии стада сельди залива Дека-стри // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1947. Т. 25. С. 230-236.

189. Пискунов И.А. О возможном составе нерестовой сельди в районе Южного Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1949а. Т. 29. С. 182-183.

190. Пискунов И.А. Ход сельди на нерест у западного побережья южного Сахалина // Рыбное хозяйство. № 5. 19496. С. 37-41.

191. Пискунов И.А. О плодовитости сельди (Clupea harengus pallasi Val.), размножающейся у западного берега о.Сахалин // Зоол. журнал 1952а. Т. 31. Вып. 1. С. 115-121.

192. Пискунов И.А. Весенняя сельдь западного побережья Южного Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19526. Т. 37. С. 3-67.

193. Пискунов И.А. Материалы по биологии сельди Гижигинской губы // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1954. Т. 39. С. 57-73.

194. Пискунов И.А. К биологии нагульной сельди, обитающей у юго-западной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 4. С. 63-70.

195. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Сибирское отделение АН СССР. 1961. 364 с.

196. Позднов Р.Н., Анисимов И.С. Разведка и наводка судов на косяки сельди в водах Камчатки // М.: Рыбное хоз-во. 1960. 63 с.

197. Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1954а. Т. 39. С. 351-352.

198. Покровская И. С. Питание тихоокеанской сельди в юго-восточной части Татарского пролива // Изв.Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19546. Т. 41. С. 309318.

199. Покровская И.С. Питание личинок сельди у юго-западного побережья Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1955. Т. 43. С. 202-204.

200. Покровская И.С. Питание личинок сахалинской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. Т. 44. 1957. С. 39-56.

201. Полутов И.А. Камчатская сельдь и ее промысел // Рыбное хоз-во. № 3. 1941. С. 3-5.

202. Полутов И.А., Костоюченко Р., Панин К.И. Камчатская сельдь и ее промысел // Рыбное хоз-во. 1941. № 5. С. 3-6.

203. Полутов И.А., Васильев Ф.И. Промысловые рыбы Кроноцкого залива и их использование//Тр. ин-та Океанологии. 1959. Т. 36. С. 143-157.

204. Поляков Г.Д. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 16. С. 11-23.

205. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. Влияние океанологических факторов на распределение и выживание молоди охотской сельди // Вопр. раннего онтогенеза рыб. Тез. докл. Всес. конф. Киев: Наукова думка. 1978. С. 214-215.

206. Посадова В.П. Об осенних подходах сельди (Clupea harengus pallasi C.V. 1847) в заливе Петра Великого // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1979. Вып. 10. С. 119-122.

207. Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. 1985. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. С. 22-29.

208. Посадова В.П. Состояние запасов сельди залива Петра великого // Тез. докл. Всесозн. Конф. "Рациональное использование биоресурсов Тихого океана". Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1991. С. 131-132.

209. Посадова В. П. Численность сельди залива Петра Великого (Японское море) и причины ее снижения // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М.: Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1997. С. 88.

210. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М: Пищевая промышленность. 1966. 376 с.

211. Правоторова Е.П. О динамике численности гижигинско-камчатскоого стада сельди //Тр. совещ. по динамике числ. рыб. М.: АН СССР. 1961. Вып. 13. С. 437442.

212. Правоторова Е.П. О районах нагула гижигинско-камчатского стада сельди // Рыбное хоз-во. 1963. № 12. С. 14-18.

213. Правоторова Е.П. Некоторые данные по биологии гижигинско-камчатской сельди в связи с колебанием ее численности и изменением ареала нагула // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1965а. Т. 59. С. 102-128.

214. Правоторова Е.П. Результаты поиска нагульной сельди гижигинско- камчатского стада//Рыбное хоз-во. 19656. № 1. С. 12-15.

215. Правоторова Е.П. Связь плодовитости с основными биологическими параметрами гижигинско-камчатской сельди // Биологич. проблемы Севера: Тез. докл. X Всесоюз. симп. часть 2. Животный мир. Магадан. 1983. С. 434-435.

216. Пробатов А.Н. Подходы нерестовой сельди к западному побережью Южного Сахалина // Рыбное хоз-во. 1950. № 2. С. 24-28.

217. Пробатов А.Н. Проблема численности южносахалинской сельди и перемещение ее основных концентраций // Тез. докл. конференц. по вопросам рыбн х-ва. Южно-Сахалинск. 1951а. С. 30-33.

218. Пробатов А.Н. К вопросу о перемещениях основных концентраций нерестовой сельди в водах южного Сахалина // Доклады АН СССР. 19516. Т. 80. вып 5. С. 825-828.

219. Пробатов А.Н. Прблема численности южносахалинской сельди // Тр. конф. по вопросам рыбного хозяйства 1951 г. М. 1953. Вып 1. С. 110-123.

220. Пробатов А.Н. Распределение и численность нерестовой сельди у восточных берегов Японского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1954. Т. 39. С. 21-28.

221. Прбатов А.Н. О состоянии численности нерестовой и нагульной сельди в Татарском проливе // Рыбное хоз-во. 1955. № 3. С. 38-42.

222. Прбатов А.Н. О распределении и численности нерестовой сельди у восточных берегов Японского моря // Тр. проблемных и тематических совещаний. М. 1956. № 6. С. 140-147.

223. Пробатов А.Н. Колебания численности сахалино-хоккайдской сельди в связи с океанологическими условиями // Труды Океанологической комиссии. 1958. Т. 3. С. 124-125.

224. Пробатов А.Н., Варварин И.А. Молодь сельди залива Анива // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1951. Т. 34. С. 25-39.

225. Пробатов А.Н., Дарда М.А. Биологическая характеристика сельди острова Кунашир // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1957. Т. 44. С. 3-11.

226. Пробатов А.Н., Козлов.Б.М. Осенние подходы декастринской сельди к берегам северной части Татарского пролива // Вопр. ихтиологии. 1954. Вып. 2. С. 21-24.

227. Пробатов А.Н., Фролов А.И. Сельдь озера Тоннай // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1951. Т. 35. С. 97-104.

228. Пробатов А.Н., Фридлянд И.Г. Некоторые закономерности изменения плодовитости рыб на примере тихоокеанской сельди // Тез. докл. Третьей экологической конф. Часть 4. М. 1954. С. 292-294.

229. Пробатов А.Н., Фридлянд И. Г. Некоторые закономерности изменения плодовитости у тихоокеанской сельди // Уч. записки Ростовского университета. 1957. Т. 28. Вып. 5. С. 141-147.

230. Пробатов А.Н., Шелегова Е.К. Об осенних подходах сельди к берегам залива Анива//ДАН СССР. 1951. Т. 78(3). С. 601-604.

231. Пробатов А.Н., Шелегова Е.К. О методике предсказания сроков начала нереста сельди у западного побережья Южного Сахалина // Метеорология и гидрология. 1952. № 5. С. 51-53.

232. Прохоров В.Г. О топатской сельди // Вопр. географии Камчатки. 1965. Вып. 3. С. 115-116.

233. Прохоров В. Г. О типах нерестилищ тихоокеанской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1967а. Т. 61. С. 328-330.

234. Прохоров В. Г. О сезонных циклах в биологии половозрелой сельди западной части Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19676. Т. 61. С. 216-223.

235. Прохоров В.Г. О зимнем периоде жизни беринговоморской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 64. С. 330-337.

236. Пушникова Г.М. О состоянии запасов и возрасте оптимальной эксплуатации сахалино-хоккайдской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1981. Т. 105. С. 79-84.

237. Пушникова Г.М. Состояние запасов сахалино-хокайдской сельди и пути стабилизации ее численности // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском р-не и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное изд-во. 1994а. С. 47-56.

238. Пушникова Г.М. Сахалино-хокайдская сельдь: численность и перспективы // Рыбное хоз-во. 1994в. №. 6. С. 22-24.

239. Пушникова Г.М. Промысел и состояние запасов сельди присахалинских вод // Рыбохозяйтв. исслед. океана. Материалы юбилейной науч. конф. 1996. Владивосток: Дальрыбвтуз. С. 99-100.

240. Пушникова Г.М., Целиков В.А. К методике определения величины пополнения сахалино-хокайдской сельди // Рыбное хоз-во. 1979. № 1. С. 12-13.

241. Пушникова Г.М., Рыбникова И.Г. О популяционной структуре сельди северо-западной Пацифики // Рациональное использ. биоресурсов Тихого океана. Сб. Тез. докл. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1991. С. 169.

242. Пущаева Т.Я. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе Анапка // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 64. С. 309-314.

243. Рабинерсон А.И. Характеристика сельди залива Петра Великого // Л.: Изв. ГИОА. 1927. № 5(2-3). С. 206-207.

244. Рабинерсон А.И. Расовая характеристика весенней сельди залива Петра Великого//Изв. ТОНС. 1928а. Т. 1(1). С. 143-168.

245. Рабинерсон А.И. Характеристика уловов сельди залива Петра Великого весною 1926 года. Известия отдела ихтиологии и научно-промысловых исследований. Л. 19286. Т. 8. С. 47-67.

246. Радченко В.И., Глебов И.И. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Рыбное хоз-во. 1995. № 3. С. 23-27.

247. Раннак Л.А., Симм М.А. Об обеспеченности пищей личинок весенней салаки в районе Пярнусской бухты // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития". Мурманск. 1974. С. 77178.

248. Риккер В.Е. Сопоставление двух кривых воспроизводства // Рыбное хоз-во. 1971. № 3. С. 16-21. № 4. С. 10-13.

249. Рихтер В.А. Динамика оптимальной интенсивности промысла видов рыб с сильными флюктуациями численности // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 4. С. 623-633.

250. Рудомилов О.И. Плодовитость сельди восточной части Берингова моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1972. Т. 82. С. 321-332.

251. Рудомилов О. И. Распределение восточнобериновоморской сельди в связи с гидрологическими условиями II Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1975. Т. 97. С. 3-14.

252. Рудомилов О.И. О промысле сельди восточной части Берингова моря // Рыбное хоз-во. 1978. № 2. С. 7-9.

253. Рудомилов О.И. Особенности распределения и популяционная структура сельди восточной части Берингова моря в зимний период // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1984. 22 с.

254. Румянцев А. И. Современное состояние численности сахалино-хоккай-доского стада сельди // Рыбное хоз-во. 1958. № 4. С. 3-9.

255. Румянцев А.И., Дарда М.А. Летняя сельдь восточной части Берингова моря // Изв. ВНИРО-ТИНРО. 1970. Вып. 5. С. 402-432.

256. Рыбникова И.Г. Популяционно- генетическая структура сельдей Охотского моря // Сельдевые Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985. С. 57-62.

257. Рыбникова И.Г., Пушникова Г.М., Беседнов Л.Н. Взаимодействие сахали-но-хоккайдской сельди Clupea pallasi с другими популяциями этого вида в водах Сахалина // Биология моря. 1998. Т. 24. № 4. С. 218-227.

258. Световидов А.Н. О некоторых биологических особенностях тихоокеанской сельди и о причинах, их обусловивших // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1949. Т. 31. С. 59-64.

259. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л.: Изд-воАН СССР. 1952а. № 48. Рыбы. Т. 2. Вып.1. 331 с.

260. Световидов А.Н. Колебания уловов южно-сахалинской сельди и их причины // Зоол. журнал. 19526. Т. 31, Вып 6. С. 831-842.

261. Слонова С.А. Роль кормового фактора в формировании поколения беломорской сельди // В сб.: Тез. докл. IV Всесоюзн. конфер. по раннему онтогенезу рыб. М.: ВНИЭРХ. 1988. Часть II. С. 94-96.

262. Смирнов A.A. Минимальная промысловая мера гижигинско-камчатской сельди // Рыбное хоз-во. 1994. № 6. С. 25-27.

263. Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в трофических цепях Берингова моря II Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1983. Т. 107. С. 120132.

264. Соколов В.А. О миграциях неполовозрелой сахалино-хоккайдской сельди в водах Сахалина // Рыбная промышленность Дальнего Востока. 1962а. № 5-6. С. 39-41.

265. Соколов В.А. Расовая принадлежность молоди сельди залива Анива // Вопр. ихтиологии. 19626. Т. 2. Вып. 1(22). С. 73-78.

266. Соколов В.А. Причины возникновения двух районов обитания молоди са-халино-хоккайдской сельди // Вопр. ихтиологии. 1952в. Т. 2. Вып. 3(24). С. 473479.

267. Соколовский A.C., Глебова С.Ю. Долгопериодные флюктуации численности сахалино-хоккайдской сельди // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985а. С. 3-12.

268. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в рвйонах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1976. Т. 100. С. 144-149.

269. Танаев С.П. Особенности промысловых зимовальных скоплений сельди в восточной части Берингова моря II Рыбное хоз-во. 1970. № 11. С. 9-11.

270. Трофимов И.К. Размерно-массовая структура и рост сельди оз. Нерпичье // Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы. Тез. докл. конф. мол. ученых. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1992. С. 48-50.

271. Трофимов И.К. Размерно-весовая структура и рост сельди оз. Нерпичье // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камчатского шельфа. Петропавловск- Камчатский: Камчатский НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1993. Вып. II. С. 216-221.

272. Трофимов И.К. Плодовитость сельди оз. Нерпичье // Экология морских и пресноводных экосистем. Тез. докл. конф. мол. ученых. Владивосток:Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1995. С. 82-83.

273. Тюрнин Б.В. К вопросу о запасах охотской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1965а. Т. 59. С. 71-81.

274. Тюрнин Б.В. Материалы по биологической характеристике сельди Аянско-го района // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19656. Т. 59. С. 82-91.

275. Тюрнин Б. В. О продолжительности стадий и этапов эмбрионального периода развития охотской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1967а. Т. 61. С. 196-204.

276. Тюрнин Б.В. К методике оценки запасов охотской сельди // Тр. ВНИРО. 19676. Т. 62. С. 129-139.

277. Тюрнин Б.В. Запасы сельди в водах северо-западной части Охотского моря и их рациональное использование // Проблемы развития производит, сил Магаданской области. Магадан. 1969. Т. 3. С. 31-35.

278. Тюрнин Б.В. Прибор для обратного расчисления темпа роста рыб // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970а. Т. 74. С. 48-50.

279. Тюрнин Б. В. Приближенный прогноз величины улова охотской сельди // Рыбн. х-во. 19706. N0 18. С. 14-17.

280. Тюрнин Б.В. О приближенном определении величины улова охотской сельди по уравнениям регрессии // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970в. Т. 71. С. 75-78.

281. Тюрнин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1973а. Т. 86. С. 12-21.

282. Тюрнин Б.В. Возрастная структура нерестовой популяции охотского стада сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19736. Т. 86. С. 3-11.

283. Тюрнин Б.В. Структура нерестовой популяции сельди северо-западной части Охотского моря и биологические основы прогнозирования улова // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1975. 23 с.

284. Тюрнин Б. В. О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по ее восстановлению//Биология моря. 1980. № 2. С. 69-74.

285. Тюрнин Б.В., Елкин Е.Я. Некоторые биологические основы регулирования промысла охотоморской сельди // Биол. рес. морей Дальнего Востока. Владивосток. 1975. С. 39-40.

286. Тюрнин Б.В., Елкин Е.Я. Некоторые биологические основы регулирования промысла охотоморской сельди//Рыбное хоз-во. 1977. № 4. С. 14-17.

287. Тюрнин Б.В., Елкин Е.Я. Меры по рациональному использованию запасов охотоморской сельди // Рыбное хоз-во. 1984. № 11. С. 17-18.

288. Упрямов В.Е. Некоторые особенности биологии молоди озерных сельдей Восточной Камчатки // Биол. ресурсы шельфа. Тез. докл. регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский. 1983а. С. 76-77.

289. Упрямов В.Е. Основные периоды годового жизненного цикла сельди озера Нерпичьего // Биол. ресурсы шельфа. Тез. докл. регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Петропавловск- Камчатский. 19836. С. 77-78.

290. Упрямов В.Е. Экология нереста и эмбриогенеза сельди озера Калыгирь (Камчатка) // Динамика численности промысловых животных дальневостчных морей. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1986. С. 117-121.

291. Фархутдинов Р. К. Эффективность использования искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Научн.-технич. проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всес. совещ. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1989. С. 48-49.

292. Фархутдинов Р.К., Ластырев В.А. Состояние и перспективы использования запасов охотской сельди // Тез. докл отчетной сесси Тинро и его отделений по результатам науч.-исслед. работ 1991 г. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1992. С. 49-51.

293. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у западного побережья Южного Сахалина//Рыбное хоз-во. 1949. № 11. С. 35-39.

294. Фридлянд И. Г. Личинки и мальки сельди в водах юго-западного побережья о. Сахалин // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1950. Т. 32. С. 157-158.

295. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1951. Т. 35. С. 105-145.

296. Фридлянд И. Г. Поведение сельди в зоне распределения ставных неводов. //Тез. докл. совещ по вопросам поведения и разведки рыб. 1953. С. 156-157.

297. Фролов А.И. О локальных стадах сахалинской сельди // ДАН СССР. Новые серии. 1949. Т. 69. № 6. С. 861-864.

298. Фролов А.И. О локальных формах сахалинской сельди // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1950. Т. 32. С. 65-71.

299. Фролов А.И. Новый район нагула сельди в Охотском море // Рыбное хоз-во. 1957. № 3. С. 51-55.

300. Фролов А.И. Морфологическая характеристика сельдей вод Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1964. Т. 55. С. 39-53.

301. Фролов А.И. Распределение и условия обитания озерных сельдей в водах Сахалина // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1968. Т. 65. С. 20-34.

302. Харитонова O.A. К вопросу о распределении нагульной сельди в северной части Охотского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1965. Т. 59. С. 92-98.

303. Харитонова O.A. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1967а. Т. 61. С. 205210.

304. Харитонова O.A. О влиянии условий нагула и физиологического состояния охотской сельди на сроки скосячивания // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 19676. Т. 61. С. 211-215.

305. Чернявский В. И. О зависимости уловов нагульной охотской сельди от температуры воды // Изв. Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1970. Т. 71. С. 5158.

306. Чернявский В.И., Харитонова O.A. Некоторые данные о поведении охотской сельди в зависимости от условий среды // Рыбное хоз-во. 1968. № 3. С. 1013.

307. Чупышева Н.Г., Богаткин Ю.Н. Особенности развития и выживаемости икры сельди залива Петра Великого на искусственных и естественных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1985. С. 41-49.

308. Чупышева Н.Г., Жук А.П. К вопросу о повышении эффективности воспроизводства сельди залива Петра Великого с помощью искусственных нерестилищ

309. Тез. докл. IV Всесозн.совещ. по науч.-технич. проблемам марикультуры. Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1983. С. 82-83.

310. Шабонеев И.Е. О биологии и промысле сельди восточной части Берингова моря // Изв. ВНИРО-ТИНРО. 1965. Вып. 4. С. 139-154.

311. Шагинян Э.Р. О прогнозировании условий питания личинок корфо-карагинской сельди // IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск, сентябрь 1988 г. Тез. докл. М.: ВНИЭРХ. 1988. Ч. II. С. 123-124.

312. Швыдкий Г. В. Причины опадания икры сельди с искусственного субстрата //Рыбное хоз-во. 1982. №12. С. 29.

313. Шелегова Е.К. Распределение нагульной сельди у берегов Сахалина в зависимости от гидрологических условий // Субстрат, работ по биологии, технике рыболовства и технологии. Южно-Сахалинск. 1960. Вып. 1. С. 37-44.

314. Шентякова Л.Ф. О феномене Розы Ли // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 3(24). С. 480-486.

315. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря // М.: Агропромиздат. 1985. 224 с.

316. Шунтов В.П. Структура биологических ресурсов и динамика вылова в дальневосточной экономической зоне СССР // Рыбное хозяйство. № 12. 1986. С. 14-18.

317. Шунтов В. П. О рыбопродуктивности дальневосточных морей // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 5. С. 747-754.

318. Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море //Биология моря. 1991а. №4. С. 3-14.

319. Шунтов В.П. Губительно личинки глобальное потепление для биологических ресурсов Берингова моря//Рыбное хозяйство. 19916. № 9. С. 27-30.

320. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей // Рыбное хоз-во. 1991. № 6. С. 25-27.

321. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Экология морей России. Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М: Всесоюзн. НИИ рыбн. х-ва и океа-ногр. 1995. С. 358-387.

322. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биология моря. 1988. №2. С. 56-65.

323. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей // Владивосток: Тихоок. НИИ рыбн. х-ва и океаногр. 1993. 426 с.

324. Яковлев С.И. Тихоокеанская сельдь: популярный краткий очерк // Хабаровск- Владивосток: Книжное дело. 1926. 40 с.

325. Alderdice D.F., Velsen F.P. Some effects of salinity and temperature on early development of Pacific herring (Clupea pallasi) II J. Fish. Res. Board Canada. 1971. V.28. No 10. P. 1545-1562.

326. Alderdice D.F., Hourston A.S. Factors influencing development and survival of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) eggs and larvae to beginning of exogenous feeding // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 56-68.

327. Arai M.N., Hay D.E. Predation by medusa on Pacific herring (Clupea pallasi) larvae // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 1537-1540.

328. Ayushin B. N. Abundance dynamics of herring populations in the seas of Far East, and reasons for the introduction of fishery regulations // Rapp. Proces. Ver. 1963. V. 154. P. 262-269.

329. Baker T.T. Cohort analysis of pacific herring in the Togiak District, Alaska // Proc. Int. Herring Symp., Oct. 1990, Anchorage, Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 403-426.

330. Barton L.H. Finfish resource surveys in Norton Sound and Kotzebue Sound // OCSEAP. Alaska Dept. of Fish and Game. Commision of Fishery Division. Anchorage. Alaska. Final Rep. 1978. 169 p.

331. Barton L.H. Assessment of spawning herring and capellin stocks at selected coastal areas in the eastern Bering Sea // Rep. North Pacific Fishery Management Council. ADF&G. Anchorage. 1979. 44 p .

332. Barton L.H., Steinhoff D.L. Assessment of spawning herring Clupea harerigus pallasi stocks at selected coastal areas in the eastern Bering Sea // Inform. Leaflet. 1980. No 187. PP. I-V. V. 60 p.

333. Barton L.H., I.Warner, and P.Shafford. Herring spawning surveys southern Bering Sea // U.S. Dep. Commer., NOAA, OCSEAP, Alaska Mar. Envir. Assess. Proj. Ann. Rept. 1977. 81 p.

334. Blaxter J.H.S. The herring: a successful species? II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42(Suppl.1). P. 21-30.

335. Brannian L.K., Rowell K.A. Biological and sampling considerations when maximizing roe recovery for Alaska's herring fishiries // Proceedings of the Internat. Herring Symp., Anchorage. Alaska. USA. 1991. P. 507-520.

336. Craig P. Fish resorces // In: Environmental characterization and biological utilization of the North Aleutian Shelf nearshore zone // U.S. Dep. Inter., MMS / U.S. Dep. Commer. NOAA. MMS/NOAA. OCSEAP. Anchorage. AK. 1987a. P. 183-319.

337. Craig P. Forage fish in the shallow waters of the north Aleutian Shelf // In: Forage fishes of the Southeastern Bering Sea. Proceedins of a Conference 4-5 Nov.1986. Anchorage. AK. MBC Applied Enviromental Sciences. Costa Mesa. CA. 1987b. P. 49-54.

338. Cuvier G, Valenciennes A. Histoire Naturelle des Poisson. 1847. V. 20. 253 p.

339. Forrester C.R., Beardsley A.J., Takahashi Y. Groundfish, shrimp, and herring fisheries in the Bering Sea and northeast Pacific historical catch statistics through 1970 // Int. N. Рас. Fish. Comm. Bull. 1978. V. 37. 147 p.

340. Forrester C.R., Bakkala R.G., Okada K., Smith J.E. Groundfish, shrimp, and herring fisheries in the Bering Sea and northeast Pacific historical catch statistics, 1971-1976 // Int. N. Рас. Fish. Comm. Bull. 1983. V. 41. 100 p.

341. Fried S.M., Wespestad V.G. Productivity of Pacific herring (Clupea pallasi) in the eastern Bering Sea under various patterns of exploitation // Can. J. Fish. Aqua. Sci. 1985. V. 42. P.181-191.

342. Funk F. Migration of Eastern Bering Sea herring, as inferred from 1983-1988 joint venture and foreign trawl bycatch rates // Reg. Inform. Rep. ADFG. Div. of Commercial Fisheries. Juneau. Alaska. 1990. No 5J90-04. 19 p.

343. Funk F. Harvest policy implications of yield per recruit models for Pacific Herring in Alaska // Proc. of the Internat. Herring Symp. Anchogage. Alaska. USA. 1991. P. 453-462.

344. Funk F. Herring bait fisheries in Alaska // Regional Information Report. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. Usa. 1992. No 5J92-03. 24 p.

345. Funk F. (ed.) Preliminary forecasts of catch and stock abundance for 1993 Alaska herring fisheries // Regional Inform. Rep. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. USA. 1993. No 5J93-06. 92 p.

346. Funk F. Forecast of the Pacific herring biomass in Prince William Sound // Reg. Inform. Rep. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. USA. 1994a. No 5J94-04. 40 p.

347. Funk F. (ed.) Preliminary forecasts of 1994 Alaska herring roe fisheries // Reg. Inform. Rep. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. USA. 19946. No 5J94-20. 101 p.

348. Funk F., Sandone G. Cath-age analisis of Prinse William Sound, Alaska, Herring, 1973-1988 // Fishery Research Bulletin. Alaska. Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. USA. 1990. No 90-01. 36 p.

349. Funk F. Rowell. K., Schmidt D., Overview of Bering Sea herring migration, stock status, and commercial fisheries // Reg. Inform. Rep. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. Usa. 1991. No 5J91-13. 20 p.

350. Funk F., Watson L., Berning R. Revised estimates of the bycatch of herring in 1989 Berihg Sea trawl fisheries // Regional Informat. Rep. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. USA. 1990. No 5J90-01. 45 p.

351. Grant W.S. Biochemical genetic variation among population of Bering Sea and North Pacific herring // NMFS, NAFS Proc. Rpt. Seattle. 1979. 22 p.

352. Grant W.S., Utter F.M. Biochemical population genetics of Pacific herring (Clupea pallasi) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 856-865.

353. Haegale C.W., Outram D.N. The effect of diet and ration on the grow of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) larvae//Techn. Rep. Fish. Mar. Serv. 1978. No 767. 41 p.

354. Haegele C.W., Schweigert J.F. Distribution and characteristics of herring spawning grounds and description of spawning behavior // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42(Suppl.1). P. 39-55.

355. Haldorson L., Collie J. Distribution of Pacific herring larvae in Sitka Sound, Alaska // Proc. Int. Herring Symp., Oct. 1990, Anchorage, Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 115-125.

356. Hay D.E. Reproductive biology of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. No 42 (Suppl.1). P. 111-126.

357. Hay D.E., Miller D.C. A quantitative assessment of herring spawn lost by storm action in French Creek, 1980 // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 1982. No 1636. 9 p .

358. Hay D.E., McCarter P.B. Continental shelf area and distribution, abundance, and habitat of herring in the North Pacific // Forage fishes in marine ecosystems. University of Alaska Sea Grant College Program. Rep. 1996. No 97-01. P. 559-572

359. Karpenko V.I., Maksimenkov V.V. The impact of pacific salmon on herring survival in the Eastern Bering Sea // Proc. Int. Herring Symp., Oct. 1990, Anchorage, Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 445-449.

360. Kawamura A. Study of herring in the north-western Pacific Ocean // 2. Distribution and catch of korfo-karaginsk herring in 1967 and 1968 // Bull. Fac. Fish. Hok. Univ. 1970. V. 27. Nol P. 1-11.

361. McBride D., Whitemore C. Age composition of Pacific herring, Clupea harengus pallasi (Valenciennes) in the Togiak district of Bristol Bay during the 1979 and 1980 spawning seasons // Inform. Ltaflet. 1981. No 191. 27 p.

362. McGurk M.D. Estimation of spawning biomass of Pacific herring of Port Moller, Alaska: Comparison of larval surveys with areal surveys // In: Proc. Int. Herring Symp. Oct. 1990. Anchorage. Alaska. USA. Alaska Sea Grant Rep. 1991. No 91-01. P. 297-301.

363. McGurk M.D., Kusser W.C. Comparison of three methods of measuring of RN and DNA concentrations of individual Pacific herring Clupea pallasi, larvae // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. V. 49. P. 967-974.

364. McGurk M.D., Warbruton H.D., Galbraith M., Kusser W.C. RNA-DNA ratio of herring and sandlance from Port Moller, Alaska: Comparison with prey concentration and temperature//Fish. Oceanogr. 1992. No 1:3. P. 193-207.

365. Moksness E., Wespestad V.G. Ageing and back-calculating growth rates of Pacific herring, Clupea harengus pallasi, larvae by reading daily otolith increments // Fish. Bull. U.S. 1990. No 87. P. 509-513.

366. Morita S. Fishery biological study on the herring stocks in the northwest Pacific Ocean. (I) Korfo-Karaginsk herring II Bull. Hok. Reg. Fish. Res. Lab. 1982. No 47. P. 57-92.

367. Morita S. History of the herring fishery and review of artifical propagation techniques for herring in Japan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42 (Suppl. No 1). P. 222-229.

368. Motoda S., Hirano Y. Rewiev of Japanese herring investigations // Rapp.P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1963. No 154. P. 249-261.

369. Naumenko N.I. The reproductive biology of herring in the Western Bering Sea with reference tos pawning stock numbers // Proc. Int. Herring Symp., Oct. 1990, Anchorage, Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 323-327.

370. Naumenko N.I. Long-term fluctuations in the ichthyofauna of the Western Bering Sea II Ecology of the Bering Sea: f review of Russian literature. Ed. by O.A.Mathisen and K.O.Koyle. University of Alaska Fairbanks. 1996a. P. 143-158.

371. Naumenko N.I. Stock dynamics of Western Bering Sea herring // Ecology of the Bering Sea: f review of Russian literature. Ed. by O.A.Mathisen and K.O.Koyle. University of Alaska Fairbanks. 19966. P. 169-175.

372. Naumenko N.I. Food relationships of Western Bering Sea herring and pollock // Role of forage fishes in marine ecosystems. Abstracts of Internat. Symp., Anchorage, Alaska, USA. 1996b. P. 83.

373. Outram D.N. The magnitude of herring spawn losses due to bird predation on the west coast of Vacouver Island // Fish. Res. Board. Can. Pac. Prog. Rep. 1958. No 111. P. 9-13.

374. Pereyra W., Reeves J., Baccala R. Demersal fish and shellfish resources of the coastern Bering Sea in the baseline year 1975 // Natl. Mar. Fish. Serv. Northwest and Alaska Fish and Game. Seattle. WA. Proc. Rept. 1976. 619 p.

375. Reid G. M. Age composition, weight, length, and sex of herring Clupea pallasii used for reduction in Alaska, 1929-66 // NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF. 1971. No 634. 25 p.

376. Reid G.M. Alaska's fishery resources. The Pacific herring // Fishery Facts-2. U.S. Dept. of commerce. NOAA. NMFS Extension Publication. Seattle. WA. 1972. 20 p.

377. Robinson S.M.C., Ware D.M. Ontogenetic development of growth rates in larval Pacific herring, Clupea harengus pallasi, measured with RNA-DNA ratio in the Strait of Georgia, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. P. 14221429.

378. Rogers D.E., Schnepf K.N. Feasibility of using scale analysis methods to identify Bering Sea herring Sea stocks // Fish. Res. Inst. Univer. of Washington. Ann. Rep. Seattle. 1985. No FRI-UW-8501. 43 p.

379. Rogers D.E., Schnepf K.N. Russel P.R. Feasibility of using scale analysis methods to identify Bering Sea herring Sea stocks // Fish. Res. Inst. Univer. of Washington. Preliminary Rep. to the US Dept. of Commerce. NOAA. Nat. Mar. Seattle. 1983. 37 p.

380. Rogers D.E., Schnepf K.N. Russel P.R. Feasibility of using pattern analysis methods to identify Bering Sea herring Sea stocks // Fish. Res. Inst. Univer. of Washington. Ann. Rep. Seattle. 1984. No FRI-UW-8402. 28 p.

381. Rowell K.A. Feasibility of usung scale patterns to describe growth and identify stocks of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) from four spawning locations in the eatern Bering Sea // M.Sc. thesis. Univ. of Alaska. Juneau. AK. 1990. 89 p.

382. Rowell K.A., Funk F. Forecast of the Togiak herring biomass // Report to the Alaska board fisheries. Regional Inform. Rep. Anchorage. Alaska. USA. 1994. No 2D94-48. 13 p.

383. Skrade J.R. Management of pacific herring in the eastern Bering Sea // Proc. Alaska Herring Symp. February 1980. Anchorage. Alaska. Alaska Sea Grant Report. 1980. No 80-4. P. 5-26.

384. Smith R.L., Paul A.J., Paul J.M. Timing and abundance of herring and other fish larvae in an Alaskan glaciated fjord // Proc. Int. Herring Symp. Oct. 1990. Anchorage. Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 25-35.

385. Stevenson J.S. Distribution and survival of herring larvae (Clupea pallasi Valenciennes) in British Columbia waters // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1962. V. 19. P. 735-810.

386. Stocker M. Resent management of the British Columbia herring fishery // Can. Bull. Res. Aquat. Sci. 1993. V. 226. P. 267-293.

387. Tailor F.H.C. Life history and present status of British Columbia herring stocks. Bull.Fish. Res. Board Can. 1964. No 143. 81 p.

388. Takahashi T., Kohno S. Studies on the ecology of herring in the northern part of the Okhotsk Sea in summer. IV. On the pursuit of "Ayan Group" using scale pattern // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1979. V. 45. No 6. P. 677-686.

389. Takahiko I., Hisaharu Y. Studies on herring in the Northern Okhotsk Sea III. Distribution and ecology in the Autumn 1976 // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1982. No 47. P. 23-39.

390. Talbot G.B., Johnson S.I. Rearing Pacific herring in the laboratory // Prog. Fish. Cult. 1972. No 34. P.2-7.

391. Tamura T., Okubo S. Some obsrvations on the natural spawning of the spring herring in the western coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1953. No 8. P. 21-32.

392. Tester A.L. Estimation of recruitment and natural mortality rate from age-composition and catch data in British Columbia herring population // Jorn. Fish. Res. Doard Canada. 1955. V.12. No 5. P. 649-681.

393. Trumble R.J., Humphreys R.D. Management of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) in the eastern Pacific ocean // Can. Jorn. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42 (Suppl.1). P. 230-244.

394. Ware D.M. Life history characteristics, reproductive value, and resilience of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) II Can. Jorn. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42 (Suppl. No 1). P. 127-137.

395. Weeks H.J. Pacific herring management in the Bering and Chukchi Seas: a federal perspective // Proc. Int. Herring Symp. Oct. 990. Anchorage. Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 491-505.

396. Wespestad V.G. Status of the herring resource in the eastern Bering Sea // NOAA. NMFS. NW&AFC. Seattle. 1978a. 14 p.

397. Wespestad V.G. Exploitations, distribution and life history features of Pacific herring in the Bering Sea // NMFS. NW&AFS Proc. Rep. Seattle. 19786. 26 p.

398. Wespestad V.G. A review of Pacific herring studies with special reference to the Bering Sea // NMFS. NW&AFS Proc. Rep. Seattle. 1978b. 67 p.

399. Wespestad V.G. Status of the herring resource // NW&AFC. NOAA. NMFS. Seattle. 1978r. 9 p.

400. Wespestad V.G. Status of the herring resource // Document submitted to annual meeting of the Intrnat. North Pacific Fisheries Commission. NOAA. NMFS. NW&AFG. Seattle. WA. 1979. 5 p.

401. Wespestad V.G. Cohort analysys of catch data on Pacific herring in the eastern Bering Sea // U.S.Dep. Commer. NOAA. Tech. Memo. NMFS F/ NWC-24. 1982. 18 p.

402. Wespestad V.G. Pacific herring population dynamics, early life history, and recruitment variation relative to eastern Bering Sea oceanographic factors" //Ph. Doct. dissertation. Univ. of Washington. Seattle. 1991. 235 p.

403. Wespestad V.G. Pacific herring // In: Low, Loh-Lee. (coordinator). Status of living marine resources off Alaska, U.S.Dep.Commer. NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-27. 1993. P.11-13.

404. Wespestad V.G. Barton L.H. Distribution, migration and status of Pacific herring // NMFS. NW&AFS. Proc. Rep. Seattle. WA. 1979. P. 166-212.

405. Wespestad V.G. Barton L.H. Distribution and migration and status of Pacific herring // In: D.W.Hood and R.Calder (editors). The eastern Bering Sea shelf: Oceanography and resources. Univ. Washington Press. Seattle. 1981. V. 1. P. 509-526.

406. Wespestad V.G., Fried S.M. Review of biology and abundance trends of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) II In: From year to year (W.S.Wooster, ed.), Univercity of Washington, Seattle. WA. Swa Grant Program. 1983. Publ. WSG-WO-83-3. P. 17-29.

407. Wespestad V.G., Gunderson D.R. Climatic induced variation in Eastern Bering Sea herring recruitment // Proc. Int. Herring Symp. Oct. 1990. Anchorage. Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. 1991. No 91-01. P. 127-140.

408. Wespestad V.G., Moksness E. Observations on Growth and survival during early life history of Pacific herring Clupea pallasi from Bristol Bay, Alaska, in a varine mesocosm // Fish. Bull. U.S. 1990. No 88 (1). P. 191-200.

409. Whitehead P.J. P. FAO Species Catalogue. Vol. 7. Clupeoid fishes of the World (suborder Clupeoidei). Part 1. Chirocentridae, Clupeidae and Pristigasteridae. 1985. FAO Fisheries Synopsis No. 125. Vol. 7. Part 1. 303 p.

410. Whitmore D.C., Bergstrom D.J. Assessement of herring (Clupea harengus pallasi) stocks in southeastern Chukchi Sea, 1980-1981 // Alaska Dept. Fish and Game Informational Leaflet. 1983. No.210. 210 p.

411. Yang R. On the parent-progeny relationship, considering the variation of geographical distributions of Hokkaido herring (Clupea pallasi C. et V.) II Nippon suisan gakkaisi. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1964. V. 30. No 3. P. 239-247.

412. Zebdi A., Collie J.S. Effect of climate on herring population dynamics in the Northeast Pacific Ocean // Juneau Center for Fish, and Ocean Sci. Univ. of Alaska Fairbanks. Juneau. AK. USA. 1992. 49 p.

413. Zheng J. Stock-recruitment relationships and recruitment patterns for forage fish stocks // Forage fishes in marine ecosystems. University of Alaska Sea Grant College Program. Rep. 1996. No 97-01. P. 365-382.

Информация о работе

Науменко, Николай Иванович
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы