Флуктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности

Смирнов, Андрей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флуктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Флуктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности"

Л-В!дое>А

На правах рукописи

Смирнов Андрей Анатольевич

Флуктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности

Специальность 03,00.32 - Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва. 2002

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Магаданского НИИ рыбного хозяйствам океанографии

Научный руководитель: кандидат биологических наук Кунин М,А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Микодина Е.В,

кандидат биологических наук Афонич Р. В.

Ведущая организация - Межведомственная ихтиологическая комиссия (МИК)

Защита состоится ¿ОъСе^Ш-Ш 2002 г., в ¡Ч_ часов на заседании диссертационного совета К 212.122.03 при Московской государственной

технологической академии по адресу: —* 113149, г. Москва, ул. Болотниковская, дом 15

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке . Моср^^^куд^^г^^оР технологической академии (МГТА)

(afi^O^ 2002 т,

' ¿V.1-. ■ . .„'.I".""/.... . • . наук ^ Николаева И.Ф.

.„ J '

Актуальность нроалемы. Многочисленные исследования показывают, что сельди наиболее подвержены флуктуации численности поколений среди другие видав рыб под влиянием геофизическим факторов, что в свою очередь обуславливает появление урожайных и неурожайных генераций, и сказывается на промысловом запасе рыб и уловах. Урожайные поколения для атлантическо-скандннавской сельди по численности превышают неурожайные в 20 - 30 раз (Марти, 1968), а для охотской сельди соотношение между урожайными и неурожайными поколениями колеблется в пределах от 1 :20 до 1:25 (Тюрнин: 1965).

Возможно, что причина периодических колебаний численности сельдей Тихого океана - глобальное воздействие солнечной активности на все живые организмы Земли. Плодовитость, смертность и заболевания живых организмов зависят от циклического появления иа солнце пятен, вспышек и магнитных бурь, Гелио-геофизические флуктуации наиболее четко проявляют свое воздействие на рыб, а среди рыб в этом плане особенно выделяются сельди, у которых периоды максимума и минимума солнечной активности обуславливают закономерные изменения биологических показателен. В нашей работе исследовано воздействие солнечной активности на тижигннско-камчатскую сельдь.

Все сказанное выше показывает, насколько актуальна разрабатываемая тема, ведь она затрагивает не только теоретические вопросы, связанные с выявлением циклических закономерностей прироста биологических ресурсов в зависимости от солнечной активности, но и несет важное практическое значение для долговременного прогнозирования уловов сельди. Определение промыслового запаса, который по составу и численности находится в тесной зависимости от нерестовой части стада, также невозможно без знания циклических изменений у рыб под влиянием солнечной активности.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление закономерностей колебания плодовитости, биологических показателей и соотношения полов у нерестовой части гижнгинско-камчатского стада сельди под влиянием солнечной активности.

Для выполнения указанной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить динамику плодовитости гижигннско-камчатской сельди в зависимости от циклов солнечной активности.

2. Изучить колебания основных биологических признаков (размер, масса тела) у нерестовой сельди в периоды максимума и минимума солнечной активности.

3. Установить влияние солнечной активности на половую структуру гюкигинскокам чатской сельди.

4. Определить степень воздействия солнечной активности на воспроизводство сельди с целью корректировки объемов се возможного изъятия.

Научная нотана и теоретическая значимость работы.

Впервые показано комплексное воздействие возникновения пятен (числа

Вольфа) и мощных вспышек на Солнце на важнейшие биологические показатели у

сельди, связанные с воспроизводством и ростом.

Установлены закономерности сдвига »•■»си « " ■''№~пид.тд д пч уу^-ли-а.ла

исследуемых показателей по отношению к минимуму олнечной акт1 ишоЙУг. 'с"'\четом

„ " ' НАУ':- : 'О'^ЕКЛ

воздействия местных гидрологических условии.

МОС сч-л'^с!'■:■-, !, -I ■ гчи им. К, А, л

Впервые рассматриваются возможные механизмы воздействия на биологические показатели у сельди различных магнитных полей, циклически возникающих при повышении и падении солнечной активности.

Впервые устанавливается комплексное воздействие образования пятен на Солнце н солнечных вспышек на абсолютную плодовитость сельди.

Проверяется наличие связи между периодами солнечной активности и регуляцией «отношения подов у гнжигииско-камчатской сельди.

Впервые показана взаимосвязь скорости полового созревания н пика солнечной активности.

Практическое значение работ!.

Практическое значение данной работы связано с проблемой рационального изъятая и прогнозированием возможных вспышек численности сельди под воздействием солнечной активности. Вскрытие закономерностей роста численности гижигннско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности позволит не только подготовиться к лову в урожайный год, но н снизить ОДУ (оптимальный допустимый улов) до необходимого минимума s периоды наибольшего ухудшения количественных показателей у нерестовой части популяции. При установлении масштабов и цикличности колебаний численности поколений у гижшннско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности, видимо, отпадет необходимость определения фиксированной квоты вылова. Проведенные исследования позволят правильно оценить ежегодное изменение величины рекомендуемого вылова сельди. Установленные в работе закономерности дадут возможность заблаговременно прогнозировать урожайность поколений.

Апробация работы.

Основные положения диссертации докладывались к обсуждались на коллоквиумах лаборатории промысловой ихтиологии МоТЙНГО (преобразованной позже в лабораторию морских промысловых рыб МагаданНИРО) в 1986 - 2002 гг., отчетньк сессиях МоТИНРО (1999 - 2002 гг.) и ТИНРО-центра (Владивосток, 2001 г., Хабаровск, 2002 г.Х региональных конференциях (Магадан, 1998 г., Петропавловск-Камчатской,

2000 г, 2002 г.), Всероссийских конференциях (Санкт-Петербург, 2000 г, Владивосток

2001 г., Москва, 2001 г., 2002 г., Мурманск, 2002 г.), международных симпозиумах (Аякоридж, 200Í г., Виктория, 2001 г., Ростов-на- Дону, 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, 4 находятся в печати, Обьем И структур а диссертации

Диссертация имеет общий объем 123 страницы машинописного текста, включая б таблнцн 15 рисунков.

Работа включает следующие разделы: введение, 4 главы, заключение И основные выводы. Список использованной .кггературы состоит нэ 275 работ, в том числе 29 - на иностранных языках.

Благодарности. Искреннюю благодарность за всадггороннюю помощь автор выражает научному руководителю - к.б.н. М.Д. Кунину. За ценные советы и замечания в

период подготовки рукописи автор признателен д.б н. В А. Кузнецову (КГУ), д.б.н. И.А. Черешкеву (ИБПС РАН), к.б.н. В,В, Волобуеву (МагаданНИРО),

Содержание работы

Глава I, Особенности биологии тихоокеанской сельди, ее репродуктив н ы * свойств и ик связь с солнечной активностью (обзор литературы)

В главе представлен анализ литературных данных об особенностях биологии и репродуктивных свойств охотоморских популяций тихоокеанской сельди, их связях с солнечной активностью. Влияние солнечной актив »тети на биологические показатели рыб н на уловы их различных видов, в том числе на лососевых и сельдевых, изучали ряд авторов (Бирман, 1973, Давыдов, 1975, Загальская, 1994, Колесник, 1997). Особенностью этик работ являлось исследование многолетних флуктуаций солнечной активности на численность и эффективность воспроизводства популяций. Показаны некоторые разночтения в указанных работах по периодам повышения численности и ИХ отношению к солнечной активности, которая определялась только по числам Вольфа,

Глава 2. Материал и методы исследований

Основой для подготовки диссертации послужили материалы, собранные автором за 16 лет (1986-2001 гг.) работы в Магаданском НИИ рыбного хозяйства н океанографии в 14 морских, рейсах и 10 полевых экспедициях. Для увеличения рядов наблюдений, нами были использованы также материалы, собран ньге сотрудниками лаборатории промысловой ихтиологии в период 1973-1985 гг. Все данные в первичном виде автором были занесены на электронные носители и обработаны при помощи компьютерных Программ.

В весенний период было собрано и обработано: для определения массы тела -30606 экз., длины тела (по АС) - 64754 экз., дтя определения плодовитости - 1334 экз., для изучения соотношения самок и самцов вскрытие было проведено у 33894 экз.. Сбор материалов осуществлялся из уловов контрольных орудий лова (ставных, обкидных и малых кошельковых неводов) в Гижигинской губе залива Шелнхова, При сборе и обработке биологических материалов использовались общепринятые методики, руководства и инструкции (Чугукова, 1959; Плохи некий, 1961; Рокицкий, 1961; Правдин, 1966; Лакнн, 1980). Информация об уловах и распределении сельди, в виде ежедневных сводок о суточном вылове, количестве тралений либо заметов, координатах работы флота, была получена в "Управлениях «Охотскрыбвод» и <<Камч атрыбвод».

Сроки и районы нереста определялись путем проведения икорных водолазных съемок, а также авиаучета скоплений и оценки площадей «пятен» нереста, отчетливо видимых по белому цвету вьщущенньк в воду самцами половых продуктов. Общий налет при авиаучетных работах составил 485 часов. Для детального изучения процесса обыкрения и отработки методов увеличения выживаемости икры выставлялись искусственные нерестилища.

Материалы, характеризующие солнечную активность (числа Вольфа и количество мощных вспышек), обработанные автором на компьютере, любезно предоставлены отделом физики Солнца государственного астрономического института им. ПК, Штенберга.

Глава 3. Результаты исследований

3.1 Ареал обитания

Приводятся данные о районах нереста и нагула гижигннско-камчатской сельди. (Рис. 1) в сравнении с сахалино-хоккайдской и охотской сельдями, анализируются сроки подходов и температура воды на нерестилищах. Показано расширение нагульных миграций гижигннско-камчатской сельди нз залива Шелнхова в западном и южном направлениях, в связи с ростом численности и изменением условий обитания (усилением притока тихоокеанских вод в восточную часть Охотского моря под влиянием солнечной активности).

3.2. Плодовитость к воспроизводство гижигннско-камчатской сельди Под влиянием солнечной активности н других факторов

Выживаемость и жизнестойкость эмбрионов и молоди рыб во многом зависит от биологических свойств икры и ее устойчивости к неблагоприятным факторам среды. X. Равен (1964) считает, что оогенез можно рассматривать как кодирование генетической информации. Эмбриональное развитие представляет собой обратный процесс, или декодирование генетической информации. Во время этих критических, чувствительных периодов организмы наиболее уязвимы при воздействии на них различных факторов: химических, физических, биоценотнческих. Однако и во время оогенеза и во время эмбрионального развития будущие организмы защищены от вредных факторов либо телом самки, либо зародышевыми оболочками, поэтому большинство факторов действует опосредованно на развивающиеся клетки, либо их влияние смягчается барьером проницаемости защищающих структур.

Этого нельзя сказать о физических факторах. Температура, различные электромагнитные и магнитные поля могут оказывать непосредственное и опосредованное влияние на развивающиеся клетки. Именно такое воздействие не

—1-1---- ------Г-^Т--Г*-1-*— т - "1-1-г-[-1-1--1-1-1-Т^-т-1-1-]-т-г-1' - -1—■

п! т т иг ш т ш (50 кг м ш »о ш м Рис. 1. Ареал распределения гижигинско-камчатской сельди

исключается при повышении солнечной активности, когда изменяются магнитные и электромагнитные параметры окружающей среды. Для выяснения этого влияния нами бь(ло проведено исследование абсолютной плодовитости гнжигннско-камчатской сельди за последнюю четверть века и соотнесение количества созревших икринок с фдуктуациями солнечной активности.

Связи изменений абсолютной плодовитости гижигинско-гсамчатсютй сельди с солнечной активностью представлены на рис 2,

1978 1991 1в96 1990 1944 199$

Гады

18 те 1992 13 ее 1990 1«91 1999

Г с АЫ

ьяне 1СЯ4И1К11 ч» С алии» --КОСТЬ,

Рис, 2. Динамика плсдоеитоспш гижигинско-калматсхой сельди: (Л) - в зависимости от сачнгчной активности; (Б) - от серий лшцных солнечных вспышек (хЮ до х20 бапое.)

Сравнение цикличности изменения солнечной активности и абсолютной плодовитости показывает, что минимумы и максимумы исследуемых показателей совпадают (рис 2А), за исключением периода мощных массовых солнечных Вспышек в 1989 - 1990 гг., когда абсолютная плодовитость падает.

Показано, что при солнечных вспышках мощностью свыше х15 баллов (Ю'? ватт) происходит снижение абсолютной плодовитости у сельди (рис 2Б).

3.3. Межгодовая измен «шипеть массы н длины тела нерестовой гижнгинско-камчатекчй сельди и се евюь с флуктуацией солнечной активности

Масса к длина тела сельди - наиболее показательные признаки индивидуальной изменчивости при воздействии солнечной активности. Увеличение или уменьшение этих

признаков может говорить об изменении метаболизма под влиянием магнитных полей, сопутствующих солнечным флуктуациям. Воздействие может происходить либо Непосредственно в течение всего периода повышенной активности солнца, либо во время гаметогенеза или раннего эмбрионального развития рыб. В последнем случае влияние может быть оказано на генетический аппарат и мы можем наблюдать Последствия этого воздействия со сдвигом на несколько лет.

Характер изменений массы и длины тела сельди соответствует колебаниям солнечной активности, однако, как видно из рисунка 3, пики гелио-космической активности находятся в противофазах с наибольшими приростами массы и длины тела сельди.

Рис. 3. Дина\<ика изменчивости длины тела по Смитту (А) и массы тела (Б) сельди е зависимости от солнечной активности

В каждом периоде снижения солнечной активности можно отметить по два подъема прироста длины и массы тела. Серии мощных солнечных вспышек (1978, 1982, 1983, 1989-1991 гг.) примерно через 5 лет вызывали увеличение линейных и весовых показателен. Это соответствует тому времени, за которое вырастает новое поколение, и большая часть входящих в него особей становятся половозрелыми (рис. 4),

камчатской сельди

3.4. Соотношение полов у нерестовой гижигннско-камчатской сельди в различные периоды солнечной актнвностн

Ряд авторов (Поляков, 1962; Новожеков, 1971) считают, что на изменение условий жизни и кормовой базы популяция отвечает изменением половой структуры. У гижигннско-камчатской сельди четко выраженная тенденция к «волнообразным» изменениям соотношения полов прослеживается в последнем, рассмотренном нами, 11-ти летнем солнечном цикле (рис.5),

180 -140 120 -5 100 - ; ? ео -■! ! 60 • : § 40 -20 - ; |ГЛ | ЛУЦ iJ.lrnl.LL /ш5° * 1- 45 3 1 1 %■■ 40 £ § 3 5-- 35

1 5 9 13 Годы ЩЩЗчнс.и Вольф« 17 21 • */* самок

Рис. 5. Динамика соотношения полое у нерестовой гижигипско-камчатскай сельди с различные периоды солнечной активности

Мощные солнечные вспышки также приводят к возрастанию доли процента самцов в популяции сельди. Можно также отметить, сдвиг соотношения в сторону самок при минимуме солнечной активности и противоположный сдвиг при самом активном солнечном излучении. Соотношение полов регулируется, как максимумами солнечной активности, так и генетическим аппаратом и испытывает спорадические колебания по принципу обратной связи (Геодакян, Кособутский, 1969; Симаков, 19К4), Эти колебания

можно отметить и на рис. 5. Максиму^ солнечной активности как бы запускает колебательные процессы в соотношения полов у сельди, которые гаснут к следующему циклу солнечной активности.

Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Закономерности изменения абсолютной плодовмтосгн н биологически* показателей у сельди под влиянием солнечной активности

Первое отличие данной работы от выполненных ранее исследований заключается в том, что мы исходили из предположения об интегральном действия годовых флуктуаций солнечной активности на биологические показателя рыб, связанных с воспроизводством популяций, и поэтому рассматривали действие основного 11 - летнего цикла Солнца,

Вторым, новым направлением нашей работы; можно считать изучение комплексного действия пягнообразовательной деятельности Солнца и мощных солнечных вспышек, действие которых ранее не учитывалось. Все это вносило диссонанс в объяснение воздействия флуктуаций солнечной активности только по числам Вольфа яа биологические процессы у рыб.

Наши исследования показывают, что колебания абсолютной плодовитости совпадают с максимумами и минимумами солнечной активности. Из этого можно сделать вывод, что солнечная активность опосредованно или прямо влияет на оогенез. Серии мощных солнечных Вспышек (1989-1991 гг.) приводят К тому, что начавшийся подъем абсолютной плодовитости у гижигйнско-камчатской сельди после минимума солнечной активности не проявляется в полной мере. Возникновение под влиянием солнечных вспышек магнитных бурь приводит к изменению магнитного поля на всей планете, которое, по-видимому, влияет на репродуктивный потенциал «звди.

Исследование в нашей работе действия трех минимумов и двух максимумов солнечной активности на биологические показатели гижигинско-камчатской сельди составляет незначительную часть вековой цикличности солнечной активности, однако, за этот короткий в космических масштабах промежуток мы впервые исследовали воздействие на сельдь изменения солнечной активности как по числам Вольфа, так и по мощным солнечным вспышкам.

Несколько иные закономерности отмечаются при воздействии 11-ти летних циклов солнечной активности на массу тела гижягинско-камчатской сельди. При снижения солнечной активности между двумя пиками максимумов четко просматривается два шш. ийдъема массы тела. Эта закономерность изменения массы тела отмечается как у сельди со внутренностями, так и без внутренностей. Каждый подъем массы тела происходит примерно одич раз в пять дет. Характерным является тс, что минимумы солнечной активности и минимальные массы тела сельди совпадают. Подобное явление объясняется наличием двух циклов подъема массы тела при одном противофазном цикле солнечной активности.

Все закономерности нарушатся в период с 1989 по 1990 гг., когда наблюдается серия мощных солнечных вспышек. В этот период, как и ггри рассмотрении абсолютной плодовитости, отмечается резкое падение массы тела у сельди.

Длина тела гнжнгинско-кам чате кой сельди с 1989 по 1991 гг. возросла, после чего в течение двух лет отмечается резкое падение, как длины, так н массы тела. Можно считать, что это - негативное действие серия мощных вспышек, вызывающих магнитные

бури и возмущающих геомагнитное поле.

Анализ соотношения полов гижи гинско-камчатской сельди в различные периоды проявления солнечной активности показывает, что под ее воздействием соотношение сдвигается в сторону самцов. Однако в период солнечной активности, сопровождаемой рядом мощных вспышек, колебательный процесс соотношения полов значительна удлиняется, три амплитуды следуют одна за другой.

4.2. Возможные механизмы воздействия солнечной активности на биологические показатели седьдн, связанные с размножением и ростом

Прежде чем рассматривать возможные механизмы действия солнечных флуктуаций на живые организмы, в частности, на гижиги нско-кам чатскую сельдь, необходимо подчеркнуть, что этот вопрос является дискуссионным, несмотря на длительную историю его исследования. За последнее время наметился определенный прогресс в изучении биологической компоненты воздействия солнечной активности на жизнедеятельность земных организмов и их агрегаций, и многие исследователи осознают, что солнечная активность является глобальным индуктором н регулятором процессов, происходящих в биосфере (Владимирский, ¡992; ThejH et all, 2000).

Циклические биологические процессы у рыб могут происходить как при непосредственном влиянии полей, возникающих в годы активного солнца, н солнечного космического излучения на ткани и органы рыб, так Н опосредованно, за счет периодического изменения климатических и кормовых условий под влиянием разнопериодных циклов солнечной активности. Это положение подтверждается рядом работ (Ковалев, 1977; Бочков, 1978; Southarevet alL, 2000).

В настоящее время не существует единого мнения о механизмах влияния переменного геомагнитного поля, меняющего свои параметры в связи с солнечной активность», на живые организмы. Есть несколько гипотез.

Одни исследователи считают, что важную роль в этом процессе играют малехулы воды. Этим объясняется универсальность действия магнитного поля на организмы различного систематического уровня, так как молекулы воды входят в структуру биологических систем в качестве основного компонента.

Есть мнение, что биологические мембраны играют значительную роль В восприятии солнечных флуктуации у рыб и других организмов. В ряде экспериментальных работ доказано, что под влиянием переменного магнитного поля Земли меняется проницаемость клеточных мембран (Дубров, 1974, 1988), При этом наиболее активное воздействие проявляется в органах с повышенным метаболизмом И м(логической активностью, что мы к наблюдаем у гнжигинско-камчатской сельди при воздействии этого фактора на репродуктивную систему. Повышение абсолютной плодовитости, а, следовательно, и интенсивности оогенеза происходит в периоды максимальной активности солнца. Резкое падение плодовитости - при подъеме солнечной активности, сопровождаемой серией мощных вспышек.

Аномалии магнитного поля при возрастании солнечной активности могут сказаться и на поведении рыб, в том числе при нерестовой миграции.

Под влиянием солнечной активности происходит не только изменение регуляторных функций И механизмов в организме сельди, но и наблюдается отклонение в развитии массовых форм планктона, может сократиться количество кормовых объектов н уровень их продуцирования для рассматриваемого стада рыб. Это нарушение

геомагнитной активности происходит на протяжении цикла солнечной активности и влияет на структуру биологических объектов, в частности на одноклеточные водоросли (Корнилиссен и др.,1998).

Собственное биомагнитное поле живых организмов слагается из сложного взаимодействия магнитных полей всей биологической системы, на разных уровнях организации живой материи. Безусловно, это поле отвечает на флуктуации солнечной активности и геомагнитные возмущения.

Усиленное размножение организмов происходит не обязательно в минимум или максимум солнечной активности, часто наблюдается сдвиг фазы, но ритм солнечной активности сохраняется и длится примерно 11 лет, либо 4-5 лет, как это отмечается у рассмотренного стада сельди. Объяснить возникновение пятилетних циклов, которые часто приходятся на середину 11-ти летнего солнечного цикла, можно по-разному, Одни исследователи считают, что в основе пятилетнего цикла колебаний биологических характеристик сельди лежат показатели половой структуры стада сельди, и в урожайности поколений большая роль отводится 5-6 летним особям, которые составляют основную группу нерестовой части популяции (Тюрин, 1975). Другие исследователи считают, что важную роль играют благоприятные условия в ранний период жизни сельди, сложившиеся под воздействием солнечной активности и климатических условий (Качина, 1981).

По нашему мнению, оба перечисленных условия способствуют успешному воспроизводству сельди. Однако мы считаем, что не меньшую роль в появлении урожайных поколений через 4-5 лет играет прямое воздействие солнечной активности, связанное с пятнообразованием, потому что оно непосредственно стимулирует процессы деления оогоний и приводит к повышению абсолютной плодовитости у гижигинско-камчатской сельди. Мощные солнечные вспышки, наоборот, нарушают установившуюся ритмику и резко подавляют размножение сельди, ее рост и сдвигают соотношение полов в сторону увеличения числа самцов.

Солнечная циклическая активность сопряжена с количеством выпадающих осадков (Исаев, 1986). У малопозвонковых сельдей Охотского моря, к которым относится и гнжигинско-камчатская сельдь, нерестилища находятся у самого уреза воды и соленость в них во многом зависит от количества пресной воды, поступающей в море при таянии льдов и снега.

Неблагоприятные явления могут происходить либо при малоснежной зиме, либо когда снега очень много, а эти циклические колебания количества осадков связаны с флукту ация ми солнечной активности и с некоторым сдвигом фазы передаются на колебания численности сельди.

4-3. Перспективы промысла гижнгниско-камчатской сельди и солнечная активность

Промысел гижигинско-камчатской сельди начался с 1925 г. в районе Западной Камчатки, а в 1937 г. - и в заливе Шелихова, Ставными и обкидными неводами облавливались косяки нерестовой сельди, подходившие в прибрежную зону для икрометания.

В результате чрезмерного вылова и появления подряд нескольких неурожайных поколений, к началу 70-х годов запасы сельди снизились, уменьшилась площадь нерестилищ, резко (до границ залива Шелихова) сократился и нагульный ареал. Поэтому

с 1974 г, промысел был ограничен, с сохранением контрольного лова в нерестовый период для мониторинга состояния популяции в объеме не более I -2 % от запаса.

Введение запрета способствовало постепенному восстановлению численности стада и некоторому расширению нагульного ареала, что позволило, начиная с 1988 г., когда биомасса нерестового запаса достигла 240 тыс, т, рекомендовать к изъятию 10-12 % от запаса. Наряду с выловом нерестовой сельди, было предложено организовать промысел в период нагула.

Промысел в осенний период проходил с 1988 по 1992 гг, и достигал 4,4 тыс, т (1,6 % от запаса). Лов велся в зал. Шелихова и прилегающих водах, так как далеко за пределы залива косяки сельди не выходили. Затем он прекратился ввиду более сложных условий для промысла, по сравнению с охотской сельдью,

В настоящее время запасы популяции гнжигинско-камчатской сельди находятся на среднем уровне. К началу 90-х годов запас увеличился в несколько раз по сравнению с периодом депрессии, хотя и не достиг уровня 50-х годов. Рост численности сельди претерпевает колебательные процессы, которые, очевидно, связаны с солнечной активностью. Недостаточный вылов на фоне роста численности и ухудшение кормовых условий, обусловленное неблагоприятной климато - океанологической обстановкой в северо-восточной части Охотского моря, наблюдавшееся в 1997-1998 гг. (Шунтов и др., 1998), вероятно, привели к уменьшению массы, и в меньшей степени размера рыб в возрасте 5-9 лет.

Мы считаем, что не только неправильно организованный вылов сельдн приводит к снижению ее размеров н массы, но, по всей видимости, и влияние солнечной активности сказывается на рассматриваемых нами биологических показателях. По нашим данным Получилось, что именно в указанные годы наблюдался минимум солнечной активности, а следовательно и размеры сельди были самыми наименьшими по сравнению с другими годами вылова.

Учитывая наметившиеся тенденции роста численности, мы рекомендовали с 1998 г. увеличить общее промысловое изъятие и рассчитывать его согласно концепции репродуктивной изменчивости Е.М. Малки на (1995),

Нашими исследованиями подтверждается, что через два года после пика солнечной активности соотношение полов резко сдвигается в сторону самцов. Следовательно, в эти годы необходимо уменьшать общее промысловое изъятие. Промысловое изъятие следует уменьшить и при ожидаемом возникновении мощных солнечных вспышек. В настоящее время уже имеются работы о возможности прогнозирования вспышек по предвспышечным явлениям (СапйеМ, 1998). В ближайшем будущем, возможно, появятся и более совершенные методы прогнозирования ожидаемых солнечных вспышек.

На ближайшие годы перспективы промысла гижигинско-камчатской сельди благоприятны. Без ущерба для воспроизводительной способности популяции можно вылавливать до 100 тыс. т сельди в год.

Заключение

Основной целью данной работы было вскрытие закономерностей воздействия солнечных флуктуаци и на такие важнейшие показатели нерестовой части гижигинско-камчатской сельди как-: абсолютная плодовитость, масса тела, средний размер и соотношение полов. Все взятые для исследования биологические показатели непосредственно связаны с воспроизводством сельди, а следовательно и с ее биомассой, которая для промыслового рыболовства имеет первостепенное значение. Мы проследили изменение показателей, от которых зависит воспроизводство рыбных биологических ресурсов, так как влияние солнечно-земных связей имеет глобальный характер.

Удалось установить ряд закономерностей изменения параметров биологических показателей под влиянием солнечной активности, некоторые из которых применимы и для других стад сельдей Охотского моря, другие носят частный характер.

Одна из таких особенностей, которую нам удалось вскрыть и объяснить впервые -это изменение абсолютной плодовитости под влиянием 11-ти летнего солнечного цикла. Видимо, процессы оогенеза у гижигинскокамчатской сельди идут тоже с 11-ти летним циклом, почти симфазио с солнечной активностью. Вскрытие этого механизма уже может объяснить, каким образом задаются колебания численности особей в поколениях, родившихся на протяжении 11-ти летнего солнечного цикла. В рассмотренных нами 3-х минимумах везде удается выделить второй подъем абсолютной плодовитости, который значительно меньше первого. Скорее всего, это затухающая волна первого пика оогенеза, образовавшегося при максимальной солнечной активности.

Помимо этого, мы впервые рассматриваем проявление солнечной активности не только по числам Вольфа, как это делается обычно в других работах, но н следим, как влияют мощные солнечные вспышки на биологические показатели сельди. Удалось установить четкую закономерность проявления магнитных бурь на рыб: у них падает абсолютная плодовитость при действии солнечных вспышек мощностью сильнее х13 баллов. Менее мощные солнечные вспышки не влияют на абсолютную плодовитость рыб, какого отмечалось в 1980 и 1982 гг., когда ихтучения достигали х9 ихЮ баллов.

Масса тела, как с внутренностями, так и без внутренностей, также испытывает своеобразные колебания под влиянием солнечной активности: при каждом падении солнечной активности появляется два подъема прироста массы тела. Обычно между двумя максимумами солнечной активности отмечается два пика прироста массы тела.

Это определяет совпадение минимума солнечной активности с минимумом прироста массы тела у сельди. Получается, что масса тела сельди уменьшается как при максимумах, так и при минимумах солнечной активности, то есть при всех экстремальных режимах колебания солнечной активности. Видимо, по этой же причине биологические показатели возрастают каждые 4-5 лет и эти изменения укладываются два раза в 11-ти летний цикл активности Солнца. При возникновении серии мощных солнечных вспышек в циклические изменения биологических показателей вносится диссонанс. Масса тела сельди после этого падает, как н плодовитость, о которой мы говорили ранее. Изменения длины тела сельди скоррелированы с массой тела. Наблюдались два колебания, с периодами по 4 года, пока вариации длины тела сельди не достигли минимума.

Солнечная активность влияет и на соотношение полов у гижигинско-кам чате кой сельди. При каждом максимуме солнечной активности соотношение полов в стаде сдвигается в сторону самцов. Самцов становится больше н при серии мощных

солнечных вспышек. После сдвига соотношения полов на протяжении двух лет отмечаются вариации соотношения, то в сторону увеличения числа самцов, то в сторону большей доли самок.

Нами вскрыты и объяснены сложные взаимодействия между солнечно-земнымн связями, которые отражаются на основных биологических показателях сельдей, в том числе из их репродукционных характеристиках, влияющих на воспроизводство, численность и уловы. Но практическое значение работы этим не ограничивается, на основании установленных закономерностей изменений численности появляется возможность прогнозировать прирост биомассы гижигинско-камчатской сельди и давать объективные рекомендации объемов ОДУ, тем самым способствуя соблюдению рациональной схемы эксплуатации ресурсов гижигинско-камчатской сельди. В нашей работе удалось показать, что солнечно-земные связи вступают в свое взаимодействие после снятия антропогенной нагрузки промысла и выхода стада сельди из депрессивного состояния. Помимо этого в работе впервые оценивается и обосновывается негативное воздействие на размножение сельдей солнечных вспышек, что также может быть использовано при прогнозировании уловов. Показано, что солнечные вспышки только с энергией выше х13 баллов оказывают воздействие на изменения биологических показателей сельди, связанных с воспроизводством.

Основные выводы

1. Выявлены особенности воздействия солнечной активности на биологические показатели нерестовой гижигинско-камчатской сельди, связанные с воспроизводством и заключающиеся в том, что одни показатели меняются сннфазно с циклической деятельностью Солнца, а другие испытывают противофазную цнклику колебаний и могут давать два пика в течение 11-ти летнего периода колебаний солнечной активности,

2. Показано, что абсолютная плодовитость сельди испытывает колебания синфазно с 11-ти летним циклом солнечной активности. Плодовитость наиболее высока при максимуме солнечной активности. При возникновении серии мощных солнечных вспышек абсолютная плодовитость падает, что может говорить о прямом воздействии магнитных полей на процессы оогенеза.

3. Биологические признаки нерестовой гнжигннско-камчатской сельди (масса и длина тела), испытывают циклические колебания, связанные с солнечной активностью с частотой 4-5 лет. Обычно два колебания укладываются в однннадцатилетний цикл солнечной активности. При этом минимальные показатели мерных признаков у сельди отмечаются в периоды максимумов и минимумов солнечной активности. Мощные солнечные вспышки также приводят к снижению средних размеров массы и длины тела сельди.

4. Установлено, что соотношение полов сдвигается в сторону увеличения доли самцов в периоды максимума солнечной активности. При возникновении серии мощных солнечных вспышек в популяции сельди становится также больше самцов, а далее происходят переменные колебания соотношения полов и этот период длится около 4-х лет.

5. Колебания биологических показателей у нерестовой гнжигинско-камчатской сельди в связи с солнечной активностью по числам Вольфа и по солнечным вспышкам позволяют предопределять периоды интенсивного воспроизводства сельди и, в

соответствии с установленными трендами прогнозировать возможное изъятие

сельди. Это дает возможность вносить коррективы в ОДУ (оптимальный

допустимый улов) и рационально использовать водные биологические ресурсы.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Смирнов A.A. Минимальная промысловая мера гижигинско-камчатской сельди И Рыбное хозяйство. 1994. № 6, С. 25-27.

2. Смирнов A.A. Перспективы промысла гижигинско-камчатской сельди// Тез. докл. научной конференции, «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее.» Магадан, 1998. Т. 1. С. 80-81.

3. Смирнов A.A. Влияние абиотических и биотических факторов на состояние популяции гижигинско-камчатской сельди // Тез, докл. научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский. 2000. С. 123-125.

4. Смирнов АА Гижигинско-камчатская сельдь - резерв развития рыболовства северо-восточной части Охотского моря/I Тез. докл. научно-технического симпозиума «Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов «1ШРЫБПРОМ - 2000», Санкт-Петербург. 2000. Т, 1, С. 105-107.

5. Смирнов A.A. Современное состояние запасов и перспективы промысла гнжигш!ско-камчатской сельди// Вопросы рыболовства, 2001. Т. 2, С. 287-298.

6. Смирнов A.A. Основные результаты исследований гижигинско-камчатской сельди в 2000 г., состояние запасов и перспективы промысла // Сб. науч. трудов Магаданского НИЦ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. Вып. 1. С. 116122.

7. Смирнов A.A. Освоение запасов гижигинско-камчатской сельди // Рыбное хоз-во. 2002. № 1.С. 35-36.

8. Смирнов A.A. Васильева О.В, Некоторые результаты икорной водолазной съемки нерестилищ гижигинско-камчатской сельди в нюне 1999 г. // Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток, ТИНРО-иентр. 2001. С. 46-47,

9. Смирнов A.A., Марченко С.Л., Меркулов Т.Ю. Изменение морфометрических признаков гижигикско-камчатской сельди при дефростации// Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001, Вып. 1. С. 333-342.

10. Трофимов И.К. Смирнов A.A. Сроки нереста гижигинско-камчатской сельди в связи с биомассой стада Н Материалы всероссийской конференции «Ранние этапы развития гндробионтов как основа формирования биопродуктивностн и запасов промысловых видов в мировом океане» Москва, 2001, С.272 - 274.

11. Семенистых Ю.Г., Смирнов А,А Особенности распределения и промысла охотской и гижигинско-камчатской сельди в смешанных нагульных скоплениях осенью 2001 г. в Притауйском районе Охотского моря) // Тезисы доклада Всероссийской конференции «Пути решения проблем изучения, освоения и сохранения биоресурсов мирового океана в свете морской доктрины Российской федерации на период до 2020 года». М, 2002. С, 167-168,

12. Смирнов А, А К идентификации сельди, пойманной при проведении НИР по тихоокеанским лососям в юго-восточной части Охотского моря в нюне 2000 г Изв. ТИИРО(В печати).

13. Смирнов А.А. Изменения биологических показателей гижигинско-камчатской сельди (северо-восточная часть Охотского моря) под влиянием солнечной активности. // Тез, докл. международного семинара Современные проблемы физиолог ии и экологии морских животных(рыбы, птицы, млекопитающие.., Ростов-на- Дону, 2002 (В печати).

14. Смирнов А.А, Связь солнечной активности с репродуктивными показателями ГНЖйгинско-камчатской сельди // Тез. докл. научной конференции «Сохранение бноразнообразия Камчатки н прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский. 2002. (В печати).

15. Меггелев Е.А, Смирнов АА Сравнение средней длины н прироста, по возрастам, охотской и гижигннско-канч атс кой сельди // Тезисы доклада Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию Н,М. Кииповича, г. Мурманск. 2О02,( В печати).

16. Smirnov A. Gizhiga-Karochalka herring: Slock Level and the Outlook for Exploration tt Abstracts an internet, symp. «Herring 2000», Anchorage, Alaska. USA. 2000. P. 52,

17. Smirnov A. Overview of Gizhiga-Kamchatks Herring Stocks U Pacific Rim Fisheries Update. USA 2000, то], 9. пищ 43. P, 7-9.

18. Sroimov AA Gizhiga-Kamcbatka Herring Stock bevel and Catch Potential t) Proceedings of the Simposium Herring 2000: Expectations for a New Milienium, February, 2000, Anchorage, Alaska, USA, University of Alaska Sea Grant College Program 2001. P. 635-643.

19. Smirnov A Panfilov A North Sea of Okhotsk Herring: Fisheries and status // pacific Rim Fisheries Update, USA 2001, vol. 10. num. 49, P. 10-12.

20. TrofimovLK. Smirnov A A The peculiarities of the linear growth in the pacific herring from the northeast part of the sea of Okhotsk // North Pacific Marine Science Organization, Tenlh anniversary meeting, Victoria, B.C., Canada, October5-13, 2001 P. 172.

МГТА. Заказ 5521. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Андрей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ, ЕЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ СВОЙСТВ И ИХ СВЯЗЬ С СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТЬЮ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Ареал обитания.

3.2. плодовитость и воспроизводство гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности и других факторов.

3.3. межгодовая изменчивость массы и длины тела нерестовой гижигинско-камчатской сельди и ее связь с флуктуацией солнечной активности.

3.4. Соотношение полов у нерестовой гижигинско-камчатской сельди в различные периоды солнечной активности.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Закономерности изменения абсолютной плодовитости и биологических показателей у сельди под влиянием солнечной активности.

4.2. возможные механизмы воздействия солнечной активности на биологические показатели сельди, связанные с размножением и ростом.

4.3. Перспективы промысла гижигинско-камчатской сельди и солнечная активность.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флуктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности"

Актуальность проблемы. Многочисленные исследования показывают, что сельди наиболее подвержены флуктуации численности поколений среди других видов рыб под влиянием геофизических факторов, что в свою очередь обуславливает появление урожайных и неурожайных генераций, и сказывается на промысловом запасе рыб и уловах. Урожайные поколения для атлантическо-скандинавской сельди по численности превышают неурожайные в 20 - 30 раз (Марта, 1968), а для охотской сельди соотношение между урожайными и неурожайными поколениями колеблется в пределах от 1 : 20 до 1 : 25 (Тюрин, 1965а).

Вероятная причина периодических колебаний численности сельдей Тихого океана - глобальное воздействие солнечной активности на все живые организмы Земли. Плодовитость, смертность и заболевания живых организмов зависят от циклического появления на солнце пятен, вспышек и магнитных бурь. Гелио-геофизические флуктуации наиболее четко проявляют свое воздействие на рыб, а среди рыб особенно выделяются сельди, у которых периоды максимума и минимума солнечной активности обуславливают закономерные изменения биологических показателей. В нашей работе исследовано воздействие солнечной активности на гижигинско-камчатскую сельдь.

Все сказанное выше показывает, насколько актуальна разрабатываемая тема, ведь она затрагивает не только теоретические вопросы, связанные с выявлением циклических закономерностей прироста биологических ресурсов в зависимости от солнечной активности, с ней связано долговременное прогнозирование уловов сельди. Определение промыслового запаса, который по составу и численности находится в тесной зависимости от нерестовой части стада, также невозможно без знания циклических изменений у рыб под влиянием солнечной активности.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление закономерностей колебания плодовитости, биологических показателей и соотношения полов у нерестовой части гижигинско-камчатского стада сельди под влиянием солнечной активности.

Для выполнения указанной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить динамику плодовитости гижигинско-камчатской сельди в зависимости от циклов солнечной активности.

3. Установить влияние солнечной активности на половую структуру гижигинско-камчатской сельди.

4. Определить степень воздействия солнечной активности на воспроизводство сельди с целью корректировки объемов ее возможного изъятия.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

- Впервые показано комплексное воздействие возникновения пятен (числа Вольфа) и мощных вспышек на Солнце на важнейшие биологические показатели у сельди, связанные с воспроизводством и ростом.

- Установлены закономерности сдвига максимальных пиков для каждого из исследуемых показателей по отношению к минимуму солнечной активности с учетом воздействия местных гидрологических условий.

- Впервые рассматриваются возможные механизмы воздействия на биологические показатели у сельди различных магнитных полей, циклически возникающих при повышении и падении солнечной активности.

- Впервые устанавливается комплексное воздействие образования пятен на Солнце и солнечных вспышек на абсолютную плодовитость сельди.

- Проверяется наличие связи между периодами солнечной активности и регуляцией соотношения полов у гижигинско-камчатской сельди.

- Впервые показана взаимосвязь скорости полового созревания и пика солнечной активности.

Практическое значение работы.

- Практическое значение данной работы связано с проблемой рационального изъятия и прогнозированием возможных вспышек численности сельди под воздействием солнечной активности. Вскрытие закономерностей роста численности гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности позволит не только подготовиться к лову в урожайный год, но и снизить ОДУ (оптимальный допустимый улов) до необходимого минимума в периоды наибольшего ухудшения количественных показателей у нерестовой части популяции. При установлении масштабов и цикличности колебаний численности поколений у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности, видимо, отпадет необходимость определения фиксированной квоты вылова. Проведенные исследования позволят правильно оценить ежегодное изменение величины рекомендуемого вылова сельди. Установленные в работе закономерности дадут возможность заблаговременно прогнозировать урожайность поколений.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на коллоквиумах лаборатории промысловой ихтиологии МоТИНРО (преобразованной позже в лабораторию морских промысловых рыб МагаданНИРО) в 1986 - 2002 гг., отчетных сессиях МоТИНРО (1999 - 2002 гг.) и ТИНРО-центра (Владивосток, 2001 г., Хабаровск, 2002 г.), региональных конференциях (Магадан, 1998 г., Петропавловск-Камчатский, 2000 г., Мурманск, 2002 г.), всероссийских конференциях (Санкт-Петербург, 2000 г., Владивосток 2001 г., Москва, 2001 г., 2002 г.), международных симпозиумах (Анкоридж, 2000 г., Виктория, 2001 г., Ростов-на- Дону, 2002 г.). 6

Автор выражает глубокую благодарность коллегам по институту: Е.П. Правоторовой, В.А. Вышегородцеву, О.В. Васильевой, А.Н. Духанину, Е.Я. Елкину, Н.П. Елкиной, В.Д. Жарниковой, Е.В. Кащенко, А.С. Лабецкому, Ю.Г. Семенистых, Ю.К. Семенову, А.В. Сырникову, Д.Ю. Чернышеву, за помощь в сборе и первичной обработке материалов.

Существенную помощь в освоении компьютерных программ и статистической обработке многолетних данных оказал С.Л. Марченко, за что автор искренне признателен.

Благодарности.

Искреннюю благодарность за всестороннюю помощь автор выражает научному руководителю - к.б.н. М.А. Кунину. За ценные советы и замечания в период подготовки рукописи автор признателен д.б.н. В.А. Кузнецову (КГУ), д.б.н. И.А. Черешневу (ИБПС РАН), к.б.н. В.В. Волобуеву (МагаданНИРО).

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Смирнов, Андрей Анатольевич

Основные выводы

1. Выявлены особенности воздействия солнечной активности на биологические показатели нерестовой гижигинско-камчатской сельди, связанные с воспроизводством и заключающиеся в том, что одни показатели меняются синфазно с циклической деятельностью Солнца, а другие испытывают противофазную циклику колебаний и могут давать два пика в течение 11-ти летнего периода колебаний солнечной активности.

2. Показано, что абсолютная плодовитость сельди испытывает колебания синфазно с 11-ти летним циклом солнечной активности. Плодовитость наиболее высока при максимуме солнечной активности. При возникновении серии мощных солнечных вспышек абсолютная плодовитость уменьшается, что может говорить о прямом воздействии магнитных полей на процессы оогенеза.

3. Биологические признаки нерестовой гижигинско-камчатской сельди (масса и длина тела), испытывают циклические колебания, связанные с солнечной активностью с частотой 4-5 лет. Обычно два колебания укладываются в одиннадцатилетний цикл солнечной активности. При этом минимальные показатели мерных признаков у сельди отмечаются в периоды максимумов и минимумов солнечной активности. Мощные солнечные вспышки также приводят к снижению средних размеров массы и длины тела сельди.

5. Колебания биологических показателей у нерестовой гижигинско-камчатской сельди в связи с солнечной активностью по числам Вольфа и по солнечным вспышкам позволяют предопределять периоды интенсивного воспроизводства сельди и, в соответствии с установленными трендами

99 прогнозировать возможное изъятие сельди. Это дает возможность вносить коррективы в ОДУ (оптимальный допустимый улов) и рационально использовать водные биологические ресурсы.

Заключение

Основной целью данной работы было вскрытие закономерностей воздействия солнечных флуктуаций на такие важнейшие показатели у нерестовой части гижигинско-камчатской сельди как: абсолютная плодовитость, масса тела, средний размер и, наконец, соотношение полов. Все взятые для исследования биологические показатели непосредственно связаны с воспроизводством сельди, а следовательно и с ее биомассой, которая для промыслового рыболовства имеет первостепенное значение. По существу, мы следили за изменением показателей, от которых зависит воспроизводство рыбных биологических ресурсов, так как влияние солнечно-земных связей имеет глобальный характер.

Помимо общих биологических характеристик такого мало изученного стада дальневосточных сельдей, как гижигинско-камчатское, нам удалось установить ряд закономерностей изменения параметров биологических показателей под влиянием солнечной активности, некоторые из которых применимы и для других стад сельдей Охотского моря, другие носят частный характер.

Одна из таких особенностей, которую нам удалось вскрыть и объяснить впервые - это изменение абсолютной плодовитости под влиянием 11 -ти летнего солнечного цикла. Видимо, процессы оогенеза у гижигинско-камчатской сельди идут тоже с 11-ти летним циклом, почти симфазно с солнечной активностью. Вскрытие этого механизма уже может объяснить, каким образом задаются колебания численности особей в поколениях, родившихся на протяжении 11-ти летнего солнечного цикла. В рассмотренных нами 3-х минимумах везде удается выделить второй подъем абсолютной плодовитости, который значительно меньше первого. Скорее всего, это затухающая волна первого пика оогенеза, образовавшегося при максимальной солнечной активности.

Помимо этого, мы впервые рассматриваем проявление солнечной активности не только по числам Вольфа, как это делается обычно в других работах, но и показываем, как влияют мощные солнечные вспышки на биологические показатели сельди. Удалось установить четкую закономерность проявления магнитных бурь на рыб: у них уменьшается абсолютная плодовитость при действии солнечных вспышек мощностью сильнее х13 баллов. Менее мощные солнечные вспышки не влияют на абсолютную плодовитость рыб, как это отмечалось в 1980 и 1982 гг., когда излучения достигали х9 и х10 баллов.

Это определяет совпадение минимума солнечной активности с минимумом прироста массы тела у сельди. Получается, что масса тела сельди уменьшается как при максимумах, так и при минимумах солнечной активности, то есть при всех экстремальных режимах колебания солнечной активности. Видимо, по этой же причине биологические показатели возрастают каждые 4 -5 лет и эти изменения укладываются два раза в 11 -ти летний цикл активности Солнца. При возникновении серии мощных солнечных вспышек в циклические изменения биологических показателей вносится диссонанс. Масса тела сельди после этого падает, как и плодовитость, о которой мы говорили ранее.

Изменения длины тела сельди скоррелированы с массой тела. Наблюдались два колебания, с периодами по 4 года, пока вариации длины тела сельди не достигли минимума.

Очень своеобразно солнечная активность влияет на соотношение полов у гижигинско-камчатской сельди. При каждом максимуме солнечной активности соотношение полов в стаде сдвигается в сторону самцов. Самцов становится больше и при серии мощных солнечных вспышек. После сдвига соотношения

97 полов на протяжении двух лет отмечаются вариации соотношения, то в сторону увеличения числа самцов, то в сторону большей доли самок.

Нами вскрыты и объяснены сложные взаимодействия между солнечно-земными связями, которые отражаются на основных биологических показателях сельдей, в том числе на их репродукционных характеристиках, влияющих на воспроизводство, численность и уловы. Но практическое значение работы этим не ограничивается, на основании установленных закономерностей изменений численности появляется возможность прогнозировать прирост биомассы гижигинско-камчатской сельди и давать объективные рекомендации объемов ОДУ, тем самым, способствуя соблюдению рациональной схемы эксплуатации ресурсов гижигинско-камчатской сельди.

В нашей работе удалось показать, что солнечно-земные связи вступают в свое действие после снятия антропогенной нагрузки промысла и выхода стада сельди из депрессивного состояния. Помимо этого в работе впервые оценивается и обосновывается негативное воздействие на размножение сельдей солнечных вспышек, что также может быть использовано при прогнозировании уловов. Показано, что солнечные вспышки только с энергией выше х13 баллов оказывают воздействие на изменения биологических показателей сельди, связанных с воспроизводством.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Андрей Анатольевич, Москва

1. Агаджанян Н.А. Селенобиология // Экология человека.-1999.-№ 1С. 18-21.

2. Алтухов Ю.П. Рынков Ю.Г. Популяциионные системы и их структурные компоненты, генетическая стабильность и изменчивость. Журн. Общ. биол. - М.: Наука. - 1970. - Т. 31. - № 5. - С. 507-526.

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. Пром. -1974.-247 с.

4. Амброз А.И. Характеристика уловов сельди в зал. Де-Кастри за 1929 год // Рыбное хоз-во Дальнего Востока. 1930.- № 7-8. - С. 8-13.

5. Амброз А.И. Сельдь залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1931. -Т. 6.-313 с.

6. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т.34. - №4. - С. 435-456.

7. Андреев B.JI. Результаты мечения сельди в заливе Ныйво // Изв. ТИНРО,- 1968. Т. 65. - С. 257-258.

8. Арсеньев В.К. Гижигинский промысловый район // Экономическая жизнь Дальнего Востока. 1925. - № 5. - С. 17-37.

9. Аюшин Б.Н. Весенняя сельдь северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1947. - Т. 25. - С. 3-30.

10. Аюшин Б.Н. Некоторые данные о нагульной сельди северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1951. - Т. 35. - С. 81-86.

11. Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря // Владивосток,- Приморское книжное изд-во,- 1956. 51 с.

12. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб. Л.: Наука,- 1975. -210с.

13. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических обоснованиях рыбного хозяйства. Очерки по биол. основам рыбн. хоз-ва // Изд-во АН СССР. М. 1961.

14. Беневольская Е.Е. Эволюция спиральности магнитных полей в цикле солнечной активности//Доклады по матер. 7-го симпозиума по солн.-зем физ.России и стран СНГ. -Изв. РАН. Сер физ. 1999 - № 11. - С. 2109 - 2114.

15. Бенко Ю.К. Богаткин Ю.Н. Выживание эмбрионов охотской сельди в многослойных кладках икры на искусственных нерестилищах // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по научн.-техн. пробл. марикультуры,- Владивосток,- ТИНРО. 1983. - С. 35-36.

16. Бирман И. Б. О колебаниях численности сельди и лососей в водах западного побережья Камчатки // Вопр. географии Камчатки. 1967. -вып. 5. -С. 110-116.

17. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиологии,- 1973.- т. 13. -Вып. 1. -С. 23-37.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи популяции и сообщества: В 2 т. М,- Мир,- 1989. - Т. 1-2. 477 с.

19. Богаевский В.Т. Жирующая сельдь прибрежных вод юго-западного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 34. - С. 5-24.

20. Бобров В.А. Влияние цикличности океанологических процессов на воспроизводство сельди // Тезисы докладов 2-го Всесоюзного конгресса окенологов. 1982. - Вып. 5. часть 2. - С. 57.

21. Бобров В.А. Жарникова В.Д. Влияние фоновых условий на воспроизводство охотской сельди // Тезисы докладов 2-ой Всесоюзной конференции по морской биологии. -Владивосток. 1982. - С. 9-10.

22. Бочков Ю.А. Учет 11-летних колебаний солнечной активности в фоновых прогнозах температуры воды Баренцева моря // Труды ПИНРО, -1978. вып. 40-С. 33-44.

23. Бочков Ю.А., Селиверстов А.С. Солнечная активность и динамика численности сельди // Рыбное хозяйство,- 1978, № 1. С. 17 - 20.

24. Бреус Т.К. Биологические эффекты солнечной активности// Природа. 1998 -№ 2. - С 76-88.

25. Брем А.Э. Жизнь животных. М.: Терра, - 1992. - T.III. - 496 с.

26. Ваняев Н.А. Новый этап в развитии рыбной промышленности Камчатки // Рыбное хозяйство. 1958. -№3. - С.67-70.

27. Варварин И.А. Жирующая сельдь южной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1946. - Т. 22. - С. 3-34.

28. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, - 1953. - С. 207-217.

29. Веденский А.П. Наблюдения над поведением сельди в Татарском проливе // Изв. ТИНРО.-1957. Т. 45. - С 17-28.

30. Витинский Ю.И. Цикличность и прогнозы солнечной активности. JL: Наука. 1973. - С. 257

31. Витинский Ю.И. Прогноз основных характеристик 22-го цикла солнечной активности // Солнечные данные. 1986. - № 8. - С. 64-67.

32. Витинский Ю.И., Копецкий М.И., Куклин Г.В. Статистика пятнообразовательной деятельности Солнца. М. Наука. 1986. - 296 с.

33. Витинский Ю.И. О некоторых особенностях последних лет 21-го цикла и ожидаемой характеристики 22-го цикла солнечной активности // Агроклимат, ресурсы Сибири. 1987. - С. 140-146

34. Владимиров В.И. Критические периоды развития рыб // Вопросы ихтиологии. 1975. - Т. 15, вып 6 (95). - С.ЗОЗ - 305.

35. Владимирский Б.М., Кисловский Л.Д. Биофизика и история // Биофизика 1988 - 43, № 5 - С. 757 - 760.

36. Вышегородцев В.А. Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осенне-зимнего периода 1970 г. // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 86. - С. 26-33.

37. Вышегородцев В.А. Особенности обыкрения нерестового субстрата гижигинско-камчатской сельди. Изв. ТИНРО. - 1994а. - Т. 115, - С. 137-141.

38. Вышегородцев В.А. Поиск предзимовальных скоплений гижигинско-камчатской сельди. // Рыбное хозяйство. 19946. - № 6. - С. 24-25.

39. Гайл Г.И. Промысловые водоросли Сахалина и Курильской гряды. Владивосток,- Примиздат. 1949. - с. 88.

40. Галкина JI.A. Влияние солености на сперму, икру и личинок охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1957. - Т. 46. - С. 3-40.

41. Галкина JI.A. О влиянии ставных неводов на воспроизводство охотской сельди // Рыб. хоз-во. 1958. - № 1. - С. 23-25.

42. Галкина JI.A. О размножении сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 86-99.

43. Галкина JI.A. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 3-40.

44. Галкина JI.A. Особенности размножения и ранних этапов развитиясельди в северных районах Охотского моря // Пробл. Севера. 1961. - Вып. 4. -С. 108-120.

45. Галкина J1.A. Морфологический анализ развития икры тихоокеанской сельди в связи с вопросами динамики численности // Тез. докл. на IV совещ. эмбриол. J1. 1963. - С. 39-40.

46. Геодакян В.А., Кособутский В.И. Регуляция соотношения полов у рыб механизмом обратной связи// Генетика. Селекция и гибридизация рыб.М.: Наука. 1969. - С. 128- 138.

47. Головко Р. Сделаем год активного Солнца годом активного клева! // Рыболов. 2000. - № 6. - С. 62-64.

48. Гордеев В.Д. Предварительные результаты поисков зимней сельди в заливе Анива // Изв. ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С 345 - 347.

49. Гриценко О.В., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива (Сахалин) // Биология моря. 1979. - № 1. - С. 58-65.

50. Гурьева В.Д. Некоторые данные по питанию молоди сельди и составу планктона в северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1973. Т. 86. - С. 34-38.

51. Гурьева В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения молоди сельди, минтая, наваги и песчанки, обитающих в северо-западной части Охотского моря // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Тез. Докл. Владивосток. 1975. - С. 21-23.

52. Давыдов И.В. К изучению солнечно-обусловленных колебаний повторяемости типов атмосферной циркуляции// Изв. ТИНРО, 1975а,- т. 96, -С. 19-32.

53. Давыдов И.В. Режим вод западно-камчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. -19756.-Т.97.-С. 63-81.

54. Давыдов И.В. Некоторые черты атмосферной циркуляции над северо-западной частью Тихого океана в связи с режимом вод на Камчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 1975в. - Т.97. - С. 157-171.

55. Дарда М.А. О распределении личинок и сеголетков сельди у юго-западного побережья Сахалина // Сб. работ по биологии, технике рыболовства и технологии Южно-Сахалинск. 1960. - Вып. 1. - С. 15-26.

56. Дементьева Т.Ф. Причины колебаний урожайности дальневосточных сельдей // Рыб. хоз-во. 1968, - № 4. - С. 7-11.

57. Дмитриев Н.А. Биология и промысел сельди в Белом море. М. Пшцепромиздат, - 1946. - 88 с.

58. Дружинин А.Д. Материалы по биологии анивской сельди // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 44. - С.13-38.

59. Дружинин А.Д. Миграция сельди в водах Сахалина по данным опытов мечения 1956-1958 гг. // Рыбное хозяйство. 1959. - №9. - С. 17-22.

60. Дружинин А.Д. Результаты мечения сельди в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 49. - С 65-94.

61. Дружинин А.Д. Материалы по биологии нагульной сельди (Clupea harengus palassi Val.) в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 55. - С. 3-37

62. Дубров А.П. Геомагнитное поле и жизнь. -Д.: Гидрометиоиздат, 1974. 175 с.

63. Дубров А.П. Геомагнитное поле как главный синхронизатор факторов// Парапсихология и психофизика. 1998 № 1 - С. 30 - 32.

64. Душкина J1.A. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука, - 1988. - 192 с.

65. Елкин Е.Я. К вопросу о прогнозировании сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 86. - С. 22-25.

66. Завернин Ю.П. Влияние гидромеорологических условий на сроки подхода охотской сельди на нерест и урожайность ее поколений // Изв. ТИНРО. 1972. -Т.81. - С. 44-51.

67. Загальская Е.О Магнитная восприимчивость некоторых тканей лососевых рыб в период миграции // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, -1994 т 30, №5. С. 662 - 666.

68. Иевлева М.Я. Морфология личинок камчатской сельди разных стадий развития // Изв. ТИНРО. 1952. - Т.37. - С.249-252.

69. Ившина Э.Р. Характеристика нерестилищ декастринской сельди // Тезисы доклада научной конференции Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее, Магадан. 1998. Т. 1. С. 81.

70. Исаев А.А. Выбор показателей при исследовании цикличности и сопряженности осадков с солнечной активностью // Тр. ВНИИ гидрометеорл. Информ., 1986, -т 132- С. 60 - 67.

71. Кагановский А.Г. Водные промысловые объекты Дальнего Востока и перспективы их использования // Рыбное хозяйство. 1949. - №5. - С.29-33.

72. Кагановский А.Г. Полутов И.А. Сельдь Пенжинского залива // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 32. С. 37-53.

73. Карпенко В.И., Максименков В.В. Сходство механизмов формирования поколений у экологически различных видов рыб // Биология шельфовых и проходных видов рыб. Владивосток, 1990. - С.75-81.

74. Качина Т.Ф. Состояние запасов и регулирование промысла тихоокеанской сельди // Рыбное хоз-во. 1974. № 1. С. 9-11.

75. Качина Т.Ф. О качественной связи родительских и дочерних стад тихоокеанской сельди // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 97. С. 21-36.

76. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 120 с.

77. Качина Т.Ф., Прохоров В.Г. О рациональном промысле сельди в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1967. - Т.61. - С. 224-231.

78. Климишин И.А. Астрономия наших дней. М.: Наука. 1986. 560 с.

79. Клиот Э.А. О поедании икры сельди различными животными // Изв.

80. ТИНРО. 1955 - Т.43- С. 204-205.

81. Клочкова Н.Г. Флора водорослей макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования. Владивосток. Дальнаука. 1996.292 С.

82. Ковалев Е.Т., Впичкин В.А. Возможность использования метода наложения эпох солнечной активности для долгосрочного прогноза ледовитости арктических морей // Тр.ААНИИ,- 1977, т.346,- С. 89 93.

83. Ковтун А.А. Встречаемость нагульной сельди в период учета лососей в июле 1995 г. в Охотском море. // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 517518.

84. Коган А.Б. Электрофизиология. М. Высш. Школа. 1969. 256с.

85. Козлов Б.М. Биология и промысел сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 65. С. 3-11.

86. Козлов Б.М. Шелегова Е.К. Условия, влияющие на промысел сельди в северной части Татарского пролива // Рыб. хоз-во. 1961. № 7. С. 9-12.

87. Козлов Б.М. Фролов А.И. Влияние промысла на структуру и запасы декастринского стада сельди // Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 3-10.

88. Колесник Ю.А. Цикличность биологических процессов и роль порождающих их внешних факторов среды. Владивосток, Дальневосточный унив., 1997.- 191 с.

89. Корнилиссен Ж., Холберг Ф., Обридко В.Н., Бреус Т.К. Квазиодинадцатилетняя модуляция глобальных и спектральных особенностей геомагнитного возмущения // Биофизика 1998 - 43, № 4. С. 677 - 680.

90. Котляр JI.K. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71.С.59-75.

91. Крогиус Ф.В. Динамика популяции и рост молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) оз. Дальнего (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. -1975. Т. 15, вып. 4 (93) .- С.612-629.

92. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Периодические колебания в экосистемеоз. Дальнего и их связь с ритмами солнечной активности // Вопросы ихтиологии. 1979. - Т.19, вып. 1 (114) .- С.3-9.

93. Крыжановский С.Г. О мероприятиях по воспроизводству сахалинской сельди // Рыбное хоз-во. 1955. № 1. С. 49-52.

94. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб // Тр. Ин-та морфолог. Животных им. А.Н. Северцева АН СССР. 1956. - Вып. 17. -254с.

95. Крысов А. И. Воспроизводительная способность атлантическо -скандинавской сельди // Рыб. хоз-во. 2000. № 6. С. 28-29.

96. Кулаев Б.С. Рефлекторная зона сердца и нарушение кровообращения. Л. Наука. 1972. 267 с.

97. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 35. С. 87-96.

98. Лабецкий А.С. О минимальной промысловой мере на охотскую сельдь // Рыбное хоз-во. 1975. № 4. С. 14-16.

99. Лайус Д.Л. Описание хромосомного набора многопозвонковой сельди Clupea harengus из Белого моря // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т.34, №4. - С.572-574.

100. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. Высш. Школа. 1980. 293 с.

101. Лапшин Ю.Е., Похилюк В.В. О пространственной динамике поколений беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi // Вопросы ихтиологии. 1993. - Т.33, №3.

102. Мак-Кормак Б., Селиги Т. Солнечно-земные связи, погода и климат. М.: Мир, 1982. -384 с.

103. Максименков В. В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Владивосток. ТИНРО-центр. 2002.42 с.

104. Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций. // Вопросы ихтиологии,4, Т.35, 1995, С. 537-540.

105. Маслов В. Авиационная наводка судов на косяки сельди // Рыбное хозяйство. —1958. №4. - С.35-37.

106. Марта Ю.Ю. Взгляды на формирование морфобиологических особенностей морских сельдей Атлантического и Тихого океана // Тр. ПИНРО. 1966. Вып. 17. С. 303-316.

107. Марта Ю.Ю. О динамике численности морских сельдей и механизме воздействия промысла на их возрастной состав, численность, ареал и воспроизводство // Тр. ПИНРО. 1968. Вып. 23. С. 452-458.

108. Медников Б.М. О планктоне и сельди Олюторо-Наваринского района //Изв. ТИНРО. 1957. - Т.44. - С. 57-65.

109. Мельников И.В., Радченко В.И. Охотская сельдь: два года возобновления крупномасштабного промысла. // Рыбное хозяйство, 1999, № 6, С. 34-36.

110. Мельников И.В., Воробьев П.В. Распределение и миграции неполовозрелой сельди в северной части Охотского моря// Вопросы рыболовства. 2001. Т. 2. С. 403-421.

111. Метелев Е.А., Смирнов А.А. Сравнение средней длины и прироста, по возрастам, охотской и гижигинско-камчатской сельди // Тезисы доклада Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию Н.М. Книповича, г. Мурманск. 2002. В печати.

112. Мещерякова И.М. О планктоне Охотского моря вблизи юго-западной Камчатки // Изв. ТИНРО 1959. Т. 47. С. 36-49.

113. Микулич JI.B. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Уч. записки ДВГУ, вып. 1. 1957. С. 191-205.

114. Микулич J1.B. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1959 г. //Изв. ТИНРО 1960. Т. 46. С. 41-64.

115. Моисеев П.А. Изучение морских и пресноводных богатств Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. 1954. - Т.34. - С.3-19.

116. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищ.1. Пром-сть.,1969. -339с.

117. Монин А.С. Солнечный цикл. JL: Гидрометеоиздат. 1980, 68 с.

118. Наймарк Е.Б. Анализ динамики популяций сельди Белого моря // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т.32. Вып.5. - С.72-77.

119. Наймарк Е.Б.,Фролов С.Б. Моделирование популяций беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi // Вопросы ихтиологии. 1993. - Т.ЗЗ, №3. -С.359-366.

120. Науменко Н.И. Динамика численности восточноберинговоморской сельди. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.ВНИРО. 1984 .23 с.

121. Науменко Н.И. Возрастная структура уловов сельди Clupea palassi Valenciennes (Clupeidae) дальневосточных морей // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа-сб. 1998. вып. IV. КамчатНИРО. С. 20-27.

122. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.ВНИРО. 2000. 45 с.

123. Науменко Н.И. Динамика запасов и уловов сельди в дальневосточных морях // Рыбное хозяйство, 2001, № 6, С. 20-21.

124. Некрасов В.Ф. Пути миграции нагульной сельди западного побережья Камчатки // Рыбн. хоз-во. 1960. № 4. С. 7-9.

125. Никитинская И. В. О начале активного питания личинок сахалинской сельди // Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 10. С. 1568-1570.

126. Никитинская И.В. Приспособительное значение разнокачествен-ности личинок сахалинской сельди // Тр. совещ. ихтиол, комис. АН СССР. М., 1961. Вып. 13. С. 391-392.

127. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб. В кн. : Очерки по общим вопр. ихтиол. М.: Изд. АН СССР. 1953. С. 199-206.

128. Никольский Г.В. О формах приспособлений к саморегуляциичисленности популяции у рыб. -Журн. общ. биол. 1960. Т. 21. № 4. С. 233-244.

129. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов // М.Наука, 1965.-384 с.

130. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971.473 с.

131. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа,1974. - 366 с.

132. Новоженов Ю.И. Соотношение полов специфический параметр элементарной популяции. Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 1. С. 37-44.

133. Павленко М.Н. Материалы по исследованию восточной сельди Clupea pallasi // Материалы к познанию русского рыболовства. Петроград: Типография В. Киршбаума, 1914. Т. 3, вып. 10. 189 с.

134. Панин К. И. О связи подходов сельди для размножения с приливами // Зоол. журн. 1946. Т. 25, вып. 5. С. 469-472.

135. Панин К.И. Материалы по биологии сельди северо-восточного побережья Камчатки. Изв. ТИНРО, 1950, Т. 32, С. 3-36.

136. Петерсон Т.Ф. Флуктуации в биофизических измерениях, как следствие вариаций солнечной активности// Биофизика 1995 - 40, № 5,- С 1096- 1104.

137. Пискунов И.А. О плодовитости сельди (Clupea harengus palassi V.), размножающейся у западного берега о. Сахалин // Зоол. Журн. 1952а. Т. 31. Вып. 1. С. 115-121.

138. Пискунов И.А. Весенняя сельдь западного побережья южного Сахалина//Изв. ТИНРО. 19526. - Т.37. - С.30-40.

139. Пискунов И.А. Материалы по биологии сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 39. С. 59-72.

140. Пискунов И.А. К биологии нагульной сельди, обитающей у юго-западной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 1955. вып. 4. С. 63-70.

141. Плохинский В.А. Биометрия. Новосибирск. 1961. 364с

142. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971. - 312с.

143. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования // Тр. Института биологии внутренних вод. 1990. - Вып. 60(63). -С. 3-23.

144. Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина//Изв. ТИНРО. 1954. Т. 39. С. 351-352.

145. Покровская И.С. Питание личинок сельди у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1955. Т. 43. С. 202-204.

146. Покровская И.С. Питание личинок сахалинской сельди // Изв. ТИНРО. 1957. - Т. 44. - С.39-56.

147. Покудов В.В. О влиянии солнечной активности на меандрирование Куросио // Тр. ДвНИГМИ,- 1978, вып. 71.- С. 149 156.

148. Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяции рыб. Изд. АН СССР. 1962. - вып. 42. - С. 5-63.

149. Поплаухин Н.П. Бобров В.А. К вопросу о влиянии биотических и абиотических факторов на выживаемость молоди охотской сельди // В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Биологические ресурсы дальневосточных морей". Владивосток. 1975. - С. 37-38.

150. Поплаухин Н.П. Бобров В.А. Влияние океанологических факторов на распределение и выживание молоди охотской сельди // Вопросы раннего онтогенеза рыб. Киев: Наук, думка, 1978. - С. 186-188.

151. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, - 1966, - 376 с.

152. Правоторова Е.П. О районах нагула гижигинско-камчатского стада сельди // Рыбн. хоз-во. 1963. - № 12. - С. 14-17.

153. Правоторова Е.П. Некоторые данные по биологии гижигинско-камчатской сельди в связи с колебаниями ее численности и изменением ареала нагула // Изв. ТИНРО. 1965а. - Т. 59. - С. 102-128.

154. Правоторова Е.П. Результаты поиска нагульной сельди гижигинско-камчатского стада // Рыбн. хоз-во. 19656. - № 1. - С. 12-15

155. Пресман А.С. Организация биосферы и ее космические связи. М.ГЕО -СИНТЕГ,- 1997.- 239 с.

156. Пробатов А.Н. Колебания численности сахалинско-хоккайдской сельди в связи с океанологическими условиями // Тр. Океанологической комиссии. 1958. - Т. 3. - С. 124-125.

157. Пробатов А.Н. Варварин И. А. Молодь сельди залива Анива // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 34. - С. 25-39.

158. Пробатов А.Н., Дарда М.А. Биологическая характеристика нерестовой сельди острова Кунашир // Изв. ТИНРО. 1957. - Т.44. - С. 3-11.

159. Пробатов А.Н., Фролов А.И. Сельдь озера Тоннай // Изв. ТИНРО. -1951. Т.35. - С. 97-104.

160. Пробатов А.Н. Козлов Б.М. Осенние подходы декастринской сельди к берегам северной части Татарского пролива // Вопр. Ихтиологии. 1954. -вып. 2. - С. 21-24.

161. Протасов В.Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб. М. ЦНИИТЭРХ. 1972. - 105 с.

162. Прохоров В.Г. О сезонных циклах в биологии половозрелой сельди западной части Берингова моря //Изв. ТИНРО. 1967а. - Т.61. - С. 216-223.

163. Прохоров В. Г. О типах нерестилищ тихоокеанской сельди // Изв. ТИНРО . 19676. - Т. 61. - С. 328-330.

164. Пушникова Г.М. О состоянии запасов и возрасте оптимальной эксплуатации сахалинско-хоккайдской сельди // Изв. ТИНРО. 1981.- Т. 105. -С. 79-84.

165. Пушникова Г.М. Воспроизводство сельди в Татарском проливе //

166. Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР и перспективы создания технических средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана. Тез. докл. 1985. - С. 53-54.

167. Пушникова Г.М. Состояние запасов сахалинско-хоккайдской сельди и пути стабилизации ее численности // Сб.Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях Южно-Сахалинск.- 1994а.-С. 47-56.

168. Пушникова Г.М. Сахалинско-хоккайдская сельдь: численность и перспективы промысла // Рыбное хоз-во. 19946. - № 6. - С. 22-24.

169. Пушникова Г.М. Ившина Э.Р. Нерестовая сельдь заливов Северовосточного Сахалина // Рыбное хоз-во. 1998. - № 2. - С.38-41.

170. Равен X. Оогенез М.: Мир.-1964. 306 с.

171. Радченко В.И., Глебов И.И. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Рыбное хозяйство. 1995. - № 3. - С. 23-27.

172. Расс Т.С. Стадийность развития рыб и экологические аспекты ее // Второе совещание эмбриологов СССР: Тез. докл. М.: Изд-во Московск. ун-та,- 1957. С. 151-152.

173. Рокицкий П. Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск. Изд-во Белгосуниверситета. 1961. - 224 с.

174. Ржонсницкий В.Б. О причинах изменения интенсивности солнечной активности// Гидрофизические исслед. Северо-западной части Тихого океана, -1978,-С. 61-70.

175. Рудомилов О.И. Распределение восточноберинговоморской сельди в связи с гидрологическими условиями // Изв. ТИНРО. 1975. - Т.97. - С. 3-14.

176. Румянцев А.И. Современное состояние численности сахалинохоккайдского стада сельди // Рыбное хоз-во. 1958. - №. 4. - С. 6-9.

177. Румянцев А.И. Разрушение ультразвуком ястыков сельди в естественных условиях // Докл. АН СССР. 1960. - Г. 134,№4. - С.955-958.

178. Румянцев А.И. О летней сельди у юго-западного побережья Камчатки // Аннотации научных работ по исследованиям сырьевой базы рыбной промышленности Дальнего Востока в 1959-1962 гг. Владивосток. -1965. - С. 74-76.

179. Рыбникова И.Г. Популяционно-генетическая структура сельдей Охотского моря // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток. 1985. ТИНРО.-С. 57-63.

180. Рыбникова И.Г. Популяционная структура тихоокеанской сельди Clupea palassi (Valenciennes) Японского и Охотского морей // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток. 1999. - 23 с.

181. Световидов А.Н. О некоторых биологических особенностях тихоокеанской сельди и о причинах, их обусловивших // Изв. ТИНРО. 1949. -Т. 31.-С. 59-64.

182. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна СССР.Рыбы. Л.: Наука,- 1952а.-Т.П.-331с.

183. Световидов А.Н. Колебания уловов южно-сахалинской сельди и его причины // Зоол. журн. 19526. - Т. 31, - вып. 6. - С. 831-842.

184. Сидякин В.Г. Поведение животных на фоне долгопериодных гелиогеофизических флуктуаций// Биофизика, 1994 т. 39, вып. 4,- С. 742 -745.

185. Симаков Ю.Г. Генетика рыб. М.: ВЗИПП.-1984.- 88 с.

186. Смирнов А.А. Минимальная промысловая мера гижигинско-камчатской сельди // Рыбное хозяйство. 1994. - № 6. - С. 25-27.

187. Смирнов А.А. Перспективы промысла гижигинско-камчатской сельди // Тез. докл. научной конференции. Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее. Магадан. 1998. - Т. 1. - С. 80-81.

188. Смирнов А.А. Влияние абиотических и биотических факторов на состояние популяции гижигинско-камчатской сельди // Тез. докл. научной конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. 2000а. - С. 123-125.

189. Смирнов А.А. Современное состояние запасов и перспективы промысла гижигинско-камчатской сельди // Вопросы рыболовства. 2001а. - Т. 2. - С. 287-298.

190. Смирнов А.А. Основные результаты исследований гижигинско-камчатской сельди в 2000 г., состояние запасов и перспективы промысла // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 20016. - Вып. 1. -С. 116-122.

191. Смирнов А.А. Освоение запасов гижигинско-камчатской сельди // Рыбное хоз-во. 2002а. - № 1. - С. 35-36.

192. Смирнов А.А К идентификации сельди, пойманной при проведении НИР по тихоокеанским лососям в юго-восточной части Охотского моря в июне 2000 г Изв. ТИНРО. - 20026 (В печати).

193. Смирнов А.А. Связь солнечной активности с репродуктивными показателями гижигинско-камчатской сельди. // Тез. докл. научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский. 2002г. (В печати).

194. Смирнов А.А. Васильева О.В. Некоторые результаты икорной водолазной съемки нерестилищ гижигинско-камчатской сельди в июне 1999 г. // Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток. ТИНРО-центр. 2001. - С. 46-47.

195. Смирнов А.А., Марченко C.JL, Меркулов Т.Ю. Изменение морфометрических признаков гижигинско-камчатской сельди при дефростации // Сб. науч. трудов Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. -Вып. 1. - С. 333-342.

196. Смирнов Н.П. Центры действия атмосферы и солнечной активности // Проблемы Арктики и Антарктики,- 1973.- вып. 42.- С. 25 30.

197. Соколов В.А. Причины возникновения двух районов обитания молоди сахалино-хоккайдской сельди // Вопросы ихтиологии. -1962. -Т. 2. Вып. 3. -С. 373-379.

198. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1976. - Т. 100. - С. 144-149.

199. Трофимов И.К. О питании тихоокеанской сельди Clupea pallasi камчатских озер Нерпичье и Вилюй в морской и пресноводный период жизни // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т. 39. № 3. -С. 375-383.

200. Тюрин П. В. Биологические обоснования регулированиярыболовства на внутренних водоемах. Пищепромиздат. 1963. - 120 с.

201. Тюрнин Б. В. Материалы по биологической характеристике сельди Аянского района // Тр. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 82-91.

202. Тюрнин Б. В. О продолжительности стадий и этапов эмбрионального периода развития охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 196-204.

203. Тюрнин Б.В. Приближенный прогноз величины улова охотской сельди // Рыбное хозяйство. 1970. - №1. - С. 9-11.

204. Тюрнин Б.В. Возрастная структура нерестовой популяции охотского стада сельди // Изв. ТИНРО. 1973а. - Т. 86. - С. 3-11.

205. Тюрнин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. -19736. Т. 86. - С. 12-21.

206. Тюрнин Б.В. Структура нерестовой популяции сельди северозападной части Охотского моря, ее динамика и биологические основы прогнозирования улова.// Дисс. . канд. биол. наук. 1975. - Владивосток: ТИНРО-центр. - Архив. - № 14343. - 221 с.

207. Тюрнин Б.В. О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по их восстановлению // Биология моря. № 2. 1980. - С. 69-74

208. Тюрнин Б. В. Елкин Е.Я. Меры по рациональному использованию запасов охотской сельди // Рыб. хоз-во. 1984. № 11. - С. 17.

209. Фридлянд И. Г. Личинки и мальки сельди в водах юго-западного побережья о-ва Сахалин // Изв. ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 157-158.

210. Фридлянд И. Г. Размножение сельди у юго-западного берега о-ва Сахалина // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 35. - С. 105-145.

211. Фролов А. И. О локальных формах сахалинской сельди // Изв. ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 65-71.

212. Фролов А.И. Новый район нагула сельди в Охотском море // Рыбное хозяйство. 1957. - №3. - С. 51-55.

213. Фролов А.И. Морфологическая характеристика сельдей вод Сахалина // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 55. - С. 39-53.

214. Фролов А. И. Распределение и условия обитания озерных сельдей вводах Сахалина // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 65. - С. 20-34.

215. Чернявский В.И. О зависимости уловов охотской нагульной сельди от температуры воды// Изв. ТИНРО. 1970. - Т.71. - С. 51-58.

216. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1981. Т.105. - С. 13-19.

217. Чернявский В.И., Харитонова О.А. Некоторые данные о поведении охотской нагульной сельди в зависимости от условий среды // Рыб. хоз-во. -1968.-№3.-С. 10-13.

218. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря //Изв. ТИНРО. 1981. - Т.105. - С. 20-25.

219. Чижевский A.JI. Земное эхо солнечных бурь. М,- Мысль. 1973.- 352с.

220. Чирков Н. П. О цикличности геомагнитной и солнечной активности. Научно-тех. Бюл. ВАСХНИЛ. Сибир. Отд. 1985. т. 36. - С.18-19.

221. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 164 с.

222. Харитонова О.А. К вопросу о распределении нагульной сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965а. - Т. 59. - С. 92-98.

223. Харитонова О.А. Эхометрическая съемка скоплений охотской сельди в ноябре 1963 г. // Изв. ТИНРО. 19656. - Т. 59. - С. 99-101.

224. Харитонова О.А. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. ТИНРО. 1967а. - Т. 61. - С. 205-210.

225. Харитонова О.А. О влиянии условий нагула и физиологического состояния охотской сельди на сроки скосячивания // Изв. ТИНРО. 19676. - Т. 61. -С. 211-215.

226. Харитонова О.А. Биологическая характеристика, особенности распределения и поведения охотской сельди в период нагула // Авт. Дис.канд. биол. наук. Магадан. 1967в. 20 с.

227. Холодов Ю.А. Мозг в электромагнитных полях. -М.: Наука, 1982.120с.

228. Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской Империи. С-Пб, -1905.-466 с.

229. Шмидт П.Ю. Миграции рыб. M.-JL: Биомедгиз, - 1935. - 328с.

230. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря // Агропромиздат, М. 1985. - 224 с.

231. Шунтов В.П. Еще раз о проблеме глобального потепления и его влияние на биоту дальневосточных морей. // Рыбное хозяйство. 1993. - № 6. -С. 39-41.

232. Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря реальный факт. // Рыбное хозяйство. - 1998а. - № 1. - С. 25-27.

233. Шунтов В.П. Письмо в редакцию. // Рыбное хозяйство. 19986. - № 2.-С. 43.

234. Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межголовые изменения в ихтиоценозах верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т.34.,№5. - С.649-656.

235. Юдович Ю.Б. Промысловая разведка рыбы. М. Пищевая промышленность. 1974. - 240 с.

236. Юдович Ю.Б., Барал А. А. Промысловая разведка рыбы. М. Пищевая промышленность. 1968. - 304с.

237. Ягодинский В.Н., Коноваленко З.П. Дружинин И.П. О зависимости эпидемического процесса от солнечной активности // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М.: Наука. 1971. - С. 81-90

238. Barnothy M. Biological effects of magnetic fields. V. 2. H.Y. Plenum Press. 1969. 246 p.

239. Barton L., Steinhoff D. Assessment of spawning herring (Clupea harenguspallasi) stocks at selected coastal areas in the eastern Bering sea// Inform Leafl. -1980. -№187,- P.60.

240. Canfleld R., Reardon K. The eruptive flare of 15 November 1991. Preflare phenomena// Sol. Phys., 1998, 182. - № 1, 145 - 157.

241. Dubey S., Mishra A. Study of CME associated intense geomagnetic storms observed during solar maximum 1989 1991. Indian J. Phys. B. - 1999. - 73, - № 5 - P. 701 -709.

242. Groger J., Grohsier T. Comparative analysis of alternative statistical models for differentiation of herring stocks based on meristic characters // J. Appi. Ichtyol. 2001. - 17, № 5. - P. 207-219.

243. Herror T. Phase modulation of geomagnetic micropulsation Nature. W. 207. - 1965. -p. 1121-1188.

244. Kononovich E. The middle atmosphere as a controller of the solar activity influence on the lono-term variations of the climate// Geol. and Geophys., Birmingham. 1999. - P. 89 - 90.

245. Loon H., Shea D. The global 11- year solar signal in July August. Geophys. Res. dett. - 2000. -27, - № 18/ - P. 2965 - 2968.

246. Luyanas V. Cosmogenic radio nuclides in the atmosphere // Vilnius «Mokslas». 1979.-p. 81

247. Rivin Yu. Eleven-year cycles of the low latitude large-solar magnetic field, its origin and sources in the convection zone. Sol. Phys. - 1999. 187, - № 1. - P. 207 - 222.

248. Richardson I.J., Cliver E.W., Cane H.V. Sources of geomagnetic storms for solar minimum and maximum conditions during 1972 2000// Geophys. Res dett. - 2001, 26. - № 13. - P. 2569 - 2572.

249. Rothschild В.J. Sensitivity of fish and other populations to environmehtal fluctuation // ICES Mar. Sci. Symp. 1992. - № 195. - 326-330.

250. Slotte A., Fiksen O. State-dependent spawning migration in Norwegian spring-spawning herring // J. Fish Biol. 2000. - 56, № 1. - P. 138-162.

251. Smirnov A. Gizhiga-Kamchatka herring: Stock Level and the Outlook for Exploration // Abstracts an internal symp. «Herring 2000». Anchorage, Alaska. USA. 2000. - P. 52.

252. Smirnov A. Overview of Gizhiga-Kamchatka Herring Stocks // Pacific Rim Fisheries Update. USA. 2000. vol. 9. num. 43. - P. 7-9.

253. Smirnov A. Gizhiga-Kamchatka Herring Stock Level and Catch Potential // Proceedings of the Simposium Herring 2000: Expectations for a New Millenium,

254. February, 2000, Anchorage, Alaska, USA, University of Alaska Sea Grant College Program. 2001. P. 635-643.

255. Smirnov A. Panfilov A. North Sea of Okhotsk Herring: Fisheries and status // Pacific Rim Fisheries Update. USA. 2001. vol. 10. num. 49. - P. 10-12.

256. Soukharev В., Labitzki K. The 11 year solar cycle the sun s rotation and the meddle stratosphere in winter// J. Atmos. and sol - terr Phys. - 2000. - 62, - № 5. -P. 333-346.

257. Stephenson R. Power Diel Vertical Movements of Atlantic Yerring in Relation to Food Availability and Abundance // Proc. Int. Herring symp., Oct. 1990. Anchorage, Alaska USA. Alaska Sea Grant Report. -1991 p. 73-83.

258. Thejll P., Lassen K. Solar focing of the Northernt hemisphere lend air temperature// J. Atmos. and Sol.-terr. Phys. 2000. - 62, - № 13. - P. 1207-1213.

Информация о работе

Смирнов, Андрей Анатольевич
кандидата биологических наук
Москва, 2002
ВАК 03.00.32

Диссертация

Флуктуации биологических показателей, связанных с воспроизводством, у гижигинско-камчатской сельди под влиянием солнечной активности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы