Экология воспроизводства, динамика численности и состояние запасов охотской сельди

Фархутдинов, Рафаиль Киямумдинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология воспроизводства, динамика численности и состояние запасов охотской сельди
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экология воспроизводства, динамика численности и состояние запасов охотской сельди"

На правах рукописи

Фархутдинов Рафаиль Киямумдинович

ЭКОЛОГИЯ ВОСПРИЗВОДСТВА, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ ОХОТСКОЙ СЕЛЬДИ

Специальность 03.00.10 - «Ихтиология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Хабаровск- 2005

Диссертация выполнена в Хабаровском филиале ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр»

Научный руководитель:

доктор биологических наук Беляев Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Малкин Евгений Михайлович

кандидат биологических наук, Офицеров Михаил Владимирович

Ведущая организация:

Межведомственная ихтиологическая комиссия

Защита состоится « Л часов на заседании

диссертационного совета Д 307.003.01 при Федеральном Государственном Унитарном предприятии «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства» (ВНИИПРХ) по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский район, пос. Рыбное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства»

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Подоскина Т.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Тихоокеанская сельдь (Clupea pallasi Val.) является одной из наиболее массовых среди промысловых рыб Российского Дальнего Востока. Суммарный объем вылова тихоокеанской сельди отечественными рыбаками в прошлом веке составил более 18 млн.т.

В 70-х - 80-х годах XX века запасы большинства популяций сельди находились на сравнительно низком уровне; повсеместно вводился щадящий режим эксплуатации; уловы были незначительны. В последнее время наблюдается очередная волна роста биомассы в популяциях Охотского моря. Запасы достигли весьма высокого уровня, особенно охотоморской популяции тихоокеанской сельди, наиболее многочисленной наряду с минтаем и являющейся одним из важнейших элементов экосистемы Охотского моря, годовые уловы которой достигали 500 тыс.т, а в последнее десятилетие превышают 200 тыс.т. Общий вылов охотской сельди за период с 1945 г. составил около 8 млн.т.

Сохранение этой популяции на уровне, обеспечивающем стабильный крупномасштабный промысел, требует постоянного всестороннего мониторинга за ее биологическими показателями и динамикой численности.

Цели и задачи работы.

- дать экологическую характеристику естественных нерестилищ охотской сельди;

- оценить роль ранних этапов онтогенеза в формировании численности поколений;

- рассмотреть изменчивость биологических показателей в зависимости от состояния запаса;

- определить факторы, обусловливающие флюктуации численности поколений охотской сельди;

- рассмотреть многолетнюю динамику уловов сельди и степень влияния промысла на состояние и структуру популяции;

- обсудить принципы прогнозирования уловов охотской сельди и практические рекомендации по использованию запасов охотской сельди;

- создать методику, способствующую усилению воспроизводства сельди.

Научная новизна. Особое внимание в данной работе уделено вопросу

улучшения условий и увеличения масштабов воспроизводства сельди с помощью комплекса рыбоводных мероприятий (использование искусственных нерестилищ) и перехода к организации более интенсивной и управляемой формы ведения рыбного хозяйства в северо-западной части Охотского моря. Конечной целью этих исследований должно быть широкое внедрение в практику комплекса мероприятий, позволяющих значительно уменьшить наблюдаемые периодические и непериодические резкие колебания численности сельди, обусловливающие в отдельные годы сокращение масштабов промысла, с целью получения максимально возможных стабильных годовых уловов при наименьших минимальных затратах и сохранении необходимого воспроизводительного потенциала популяции.

На основании анализа многолетней динамики популяционной плодовитости охотской сельди и факторов, ее определяющих, определена величина

«неприкосновенного воспроизводительного потенциала», при котором возможно появление поколений повышенной численности.

Практическое и теоретическое значение. Результаты мониторинга за биологическими показателями сельди и промысловой статистики при проведении контрольного лова, наряду с использования материалов авиаучетных работ по оценке площади нерестилищ и плотности кладок икры по всему нерестовому ареалу, в течение многих лет ложатся в основу оценки нерестового запаса и расчета величины возможного изъятия.

Апробация. Основные положения диссертации многократно (1977-2004 гг.) докладывались на коллоквиумах Охотской лаборатории МоТИНРО, отчетных сессиях МоТИНРО и ХоТИНРО, отчетных сессиях ТИНРО (Владивосток, 1982, 1992 , 1996 гг.), заседаниях Дальневосточного Сельдевого Совета (1982-2005 гг.), региональных конференциях (Магадан, 1980, 1998 гг.; Якутск, 1986 г.), всесоюзных конференциях (Владивосток, 1983, 1989 гг.), XVII международном симпозиуме по Охотскому морю (Момбецу, 2002).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 200 наименований, из них 33 работ зарубежных авторов. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, включая 22 таблицы, 64 рисунка и 6 фотографий.

Благодарности. Автор с большим теплом и благодарностью вспоминает своих первых научных руководителей Б.В.Тюрнина, Ю.К.Бенко, под руководством которых проработал в течение 17 лет (1976-1993 гг.) за неоценимую помощь в освоении методологии исследований. Переданные ими материалы по биологии и численности охотской сельди за 50-70-е годы явились очень полезными для анализа долгопериодных изменений в популяции.

Существенная помощь в виде советов и рекомендаций, оказавших большую помощь в формировании взглядов автора и структуры данной работы оказана со стороны к.б.н. И.Г.Рыбниковой (ДальрыбВТУЗ), д.б.н. Н.И.Науменко (КамчатНИРО), к.б.н. В.И. Островского (ХфТИНРО), к.б.н. ГМ.Гаврилова, к.б.н. И.В.Мельникова - председателя Дальневосточного Специализированного сельдевого Совета (ТИНРО-центр), д.б.н. ВАБеляева - научного руководителя данной работы, за что автор выражает им особую благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

В основу работы положены материалы по охотской сельди, собранные автором за 28 лет работы в Охотской ихтиологической лаборатории ХфТИНРО (до декабря 2000 г. - Охотская лаборатория МоТИНРО) с 1976 по 2004 гг., а также использованы архивные материалы Охотской лаборатории с 1953 г. Основная часть данных, необходимых для оценки нерестового запаса, и эффективности воспроизводства собиралась в течение весенне-летнего сезона в период нереста сельди и после его окончания.

Оценка площади нерестилищ проводилась с 1962 г. в ходе дистанционных авиаучетных съемок преднерестовых скоплений и нерестилищ, обычно не менее 6 облетов основных нерестилищ за нерестовый сезон. Авианаблюдения

осуществлялись с борта самолета в прибрежной зоне северо-западной части Охотского моря при полетах на высоте 700 м от полуострова Лисянского (на северо-восточной оконечности нерестового ареала) до залива Аян (на юго-западной). Контуры обнаруженных преднерестовых скоплений и пятен нереста наносились на планшетные карты-схемы в масштабе 1:20000 с дальнейшим определением их площади при помощи планиметров и курвиметров. При возможности проводилась аэрофотосъемка преднерестовых и нерестовых скоплений сельди.

Водолазные съемки нерестилищ осуществлялись сразу после окончания нереста. При сборе обыкренного субстрата оценивалось проективное покрытие дна водорослями, состав субстрата, наличие икры на грунте и температура воды. Оценивалась мощность штормовых выбросов икры на берег. В результате обработки определялась плотность кладок икры (икринок/м2) на каждом конкретном нерестилище, что позволяло в комплексе с данными по площади нерестилищ определять популяционную плодовитость охотской сельди.

Регулярно велся сбор биологических данных, включающих в себя массив информации по размерно-возрастной и весовой характеристике нерестовой сельди. Из уловах ставных неводов, расположенных от Ейринейской губы до залива Аян свежую рыбу подвергали полным биологическим анализам и массовым промерам по стандартным общепринятым методикам. За период с 1968 по 2004 г. была определена плодовитость у 8000 самок. Возраст рыб определялся по чешуе под бинокуляром.

Статистическая обработка материалов проводилась по общепринятым в рыбохозяйственных исследованиях методикам.

По окончании вышеуказанных работ осуществлялся расчет величины нерестового запаса популяции. За промысловый запас охотской сельди принимается общая численность половозрелых и впервые созревающих особей, оценку доли которых в поколениях, представляющих популяцию, производили осенью предыдущего года во время промысла нагульной сельди, начиная с середины октября, когда безошибочно определяется стадия развития половых продуктов в стадии покоя и развивающаяся. Ежегодно для этих целей анализировалось не менее 1000 экз.

Ежегодно осуществлялось изучение динамики ледовитости и поверхностной температуры прибрежных вод в целях прогнозирования сроков начала массовых подходов и нереста сельди, которые до 1995 г. оценивались по данным аэронаблюдений Колымского УГМС, опубликованным в ежемесячных «Гидрометеорологических бюллетенях», и космических фотоснимков предоставляемых управлением «Главкосмос» ежедекадно, а в последние годы по материалам японских спутниковых съемок Охотского моря и прилежащих вод, получаемых ежегодно через Internet по два снимка в неделю с 1 декабря по 31 мая. Для характеристики ледовых массивов использовалась общепринятая 10-бальная шкала плотности льда.

При проведении работ по применению искусственных нерестилищ для охотской сельди важным аспектом является оценка эффективности их применения. Для этого использованы результаты ежегодных многолетних (19772001 гг.) экспериментальных работ и натурных наблюдений, проведенных в

бухтах Круглая и Тунгусская, заливах Феодота и Алдома и эпизодических работ в бухте Шилки, заливе Оджан и в районе мыс Плоский, а так же на базе опытно-экспериментального участка Охотской лаборатории. Конструкция, размеры и методы установки сетных нерестовых субстратов в течение всего периода исследований изменялись с целью выбора наиболее оптимального варианта для каждого района установки в зависимости от его гидрологических особенностей. Все конструкторские работы и расчеты по штормоустойчивости и экономической эффективности осуществлялись совместно со специалистами НПО «Дальтехрыбпром».

Для оценки выживаемости сельди на ранних этапах онтогенеза через несколько суток после массового вылупления предличинок проводились личиночные съемки. Дату выклева рассчитывали по связи длительности инкубации икры с температурой воды и по наблюдениям при проведении икорной съемки. Чаще всего проводились одномоментные съемки. На каждой станции облавливались приповерхностные горизонты моря до 0.8 - 1.0 м с борта судна при его циркуляции, продолжительность лова составляла 5 минут при скорости хода судна 2 узла (1 м/с). Для лова икры, личинок и мальков рыб использовалась стандартная ихтиопланктонная сеть ИКС-80 (диаметр входа 0,8 м, фильтрующий конус из капронового сита № 15). Кроме того, на каждой станции замерялись фоновые показатели (Т°С воды и ее соленость у поверхности, Т°С воздуха). Состояние погоды (облачность, направление и скорость ветра, волнение моря) определяли визуально. В каждой пробе просчитывали количество икринок и личинок рыб, промеряли и взвешивали их. Личинок определяли до вида, в отдельных случаях до рода или семейства.

Лов мальков осуществляли тралом Айзекса - Кидда при 15-ти минутном тралении по трем горизонтам (над дном-середина-поверхность - в прибрежных районах; над слоем термоклина-середина-поверхность - в открытом море) в августе-октябре. Пойманную молодь рыб фиксировали и затем обрабатывали в лаборатории. Траловые работы сопровождались сбором материалов по термическому режиму и гидрохимическому составу воды.

Глава 2. Особенности распределения и поведения нерестовой и нагульной сельди

Характер распределения и миграций охотской сельди целиком зависит от гидрологических, геоморфологических, океанологических и климатических условий северо-западной части Охотского моря.

Изменчивость сроков подходов охотской сельди к берегам на нерест основном определяется гидрологическими и метеорологическими факторами, такими как общая деловитость северной части Охотского моря, сроки образования прибрежной полыньи, характер и динамика распределения ледовых массивов на акватории нерестового ареала, динамика температуры воды в прибрежной зоне в преднерестовый период.

Точность прогнозирования начала массовых подходов сельди в прибрежную зону обеспечивает своевременность установки ставных неводов, расстановки

приемного и перерабатывающего флота, а вместе с тем и эффективности проведения лова в целом.

За период наблюдений (1950-2004 гг.) сроки начала подходов варьировали от 23 апреля (1950,1957 гг.) по 8 июня (1985,1999 гг.) со следующей встречаемостью: III декада апреля - 5 случаев, I декада мая - 12, II декада мая - 22, III декада мая -9,1 декада июня - 7 случаев, при среднемноголетней дате - 16 мая. Попадание единичных экземпляров («гонцов») в контрольные сети ежегодно отмечается за 10-I 5 суток до начала массовых подходов.

Вместе с тем сильно варьирует и длительность присутствия сельди в прибрежной зоне: от 76 суток (1954 г. - с 8 мая по 23 июля) до 8 суток (1975 г. - с 4 по 12 июня), что в значительной степени определяет результативность ее лова. Причем, отмечена стойкая зависимость длительности путины от сроков первых массовых подходов.

При более позднем начале подходов время нереста и присутствия сельди в прибрежной зоне укорачивается (коэффициент корреляции - 0.754). Начало массового нерестового хода сельди обычно приурочено к периоду сизигии и прогреву воды в прибрежной зоне до 2-3°С, а для нормального развития эмбрионов требуется температура не ниже 5-6°С.

Характер миграций охотской сельди в период нагула, сроки образования промысловых концентраций и продолжительность их пребывания в разных участках моря не остаются постоянными. Это связано с сезонной и межгодовой изменчивостью гидрологического режима моря, развития зоопланктона и распределения его по акватории, возрастной структуры и численности популяции, сроков и мест нереста, физиологического состояния рыбы и т.д. Одной из основных причин летних миграций сельди является фактор питания. В поисках корма она рассредоточивается в отдельные годы почти по всей северной части Охотского моря. Анализ многолетних материалов по распределению сельди показывает, что в летний период основная масса ее ежегодно приурочена к районам с повышенным содержанием кормового планктона, что способствует образованию промысловых скоплений. В Охотском море по гидрологическим показателям и концентрации зоопланктона выделены основные зоны высокой биологической продуктивности: район внутриструктурного фронта к югу от Тауйской губы, трансформированные воды Ямского течения к югу от пол-ва Кони, район стока пресных вод из Тауйской губы к юго-западу от нее, прибрежная зона между пол-вом Лисянского и п.Охотск, циклонический круговорот к югу от пол-ва Лисянского, левая сторона Северо-Охотского течения, Аянский циклонический круговорот, район антициклонического круговорота над впадиной ТИНРО и зона дивергенции течений над желобом, продолжающим впадину ТИНРО, зона дивергенции океанического потока в районе 54-55° с.ш. 150-153° в.д. и другие. Сопоставление распределения сельди и зон высокой продуктивности показывает, что все эти районы могут использоваться сельдью только лишь в годы высокой численности.

Глава 3. Популяционная структура

Репродуктивный ареал охотской сельди занимает около 1000 км побережья. В сезон летнего откорма она занимает всю западную половину Охотского моря,

включая в годы высокой численности северо-восточное побережье Сахалина. Сравнение морфобиологических признаков проб сельди из района п.Охотск и заливов северо-восточного Сахалина подтверждает их репрезентативную схожесть.

Сравнительный анализ выборок сельди материкового побережья северозападной части Охотского моря и Гижигинской губы показал их генетическое различие, несмотря на имеющееся между ними морфологическое сходство. Смешивание этих двух популяций не исключает их обособленности. Результаты исследований свидетельствуют, что сельдь гижигинской и охотской популяций имеет различающиеся генофонды, и если их смешивание происходит, то не в такой степени, чтобы нивелировать эти различия.

Сравнительный электрофоретический анализ полиморфных систем (эстеразы II мышц, фосфоглюкомутазы мышц и эстеразы I печени) сельди с нерестилищ материкового побережья северо-западной части Охотского моря показал генетическую однородность сельди в исследуемой группировке, так как между пробами сельди с этих нерестилищ не было обнаружено достоверных различий при попарном сравнении, что подтверждает мнение большинства исследователей, что вдоль материкового побережья северо-западной части Охотского моря в период нереста распространяется единая самостоятельная популяция сельди.

Данное утверждение также доказывается нашими многолетними результатами сравнения размерно-возрастных характеристик и темпа роста производителей из разных точек нерестового ареала.

Наблюдаемая генетическая однородность объясняется ежегодным непостоянством нерестового ареала охотской сельди в зависимости от его типа и развития ледовой обстановки.

Глава 4. Биологическая характеристика и рост охотской сельди

В популяции охотской сельди прослеживаются короткопериодные и более длительные колебания размеров, связанные как с циклическими флюктуациями численности поколений, так и с долговременными изменениями уровня запасов и интенсивностью рыболовства.

Вступление в эксплуатируемый запас особей высокоурожайных поколений резко уменьшает средние размеры рыб в уловах. Затем наступает период сравнительно медленного нарастания длины который длится от 3 до 5, иногда до 8 лет. Так, вступление в нерестовый запас охотской сельди урожайного поколения 1988 г., которое составляло в 1992 г. в возрасте 4 года 31,5 % от нерестового запаса, а в 1993 г. в возрасте 5 лет - 57,6 %, предопределило резкое падение в 1992 г. среднего размера более чем на 1 см с достижением высоких величин этого показателя только к 1997 г. Особенно ярко этот процесс отразился на изменениях средней массы производителей.

Вариации индивидуальной массы охотской сельди столь же велики, как возраста и длины; чаще всего в пробах нерестовой сельди доминируют особи массой от 150 до 250 г, но обнаруживаются особи менее 100 г и более 350 г.

Состав нерестовой охотской сельди по массе соответствует темпу полового созревания рыб и зависит от степени урожайности поколений, входящих в состав нерестового запаса и возраста доминирующего поколения.

В целом за все годы исследований средняя масса тела производителей варьировала от 126 г (1956 г.) до 237 г (1983 г.).

После нереста сельдь теряет до 25 % массы, что в абсолютном выражении составляет 20-100 г. К осени индивидуальная масса каждой особи возрастает за счет летнего откорма, но повышение средней массы рыб в уловах наблюдается далеко не всегда, поскольку поздней осенью к половозрелой части стада присоединяются рекруты и еще незрелые особи, от доли которых в районе промысла и в уловах зависит весовой состав и средняя масса. Наименьшей весовой группой нагульной сельди является 30-80 г, которая в нерестовом стаде вообще не встречается. Осенью относительно большое количество рыбы в пробах из уловах кошельковыми неводами и тралами имеют массу до 100 г, которые в уловах ставных неводов встречаются единично. В целом, не смотря на различия в структуре весенних и осенних уловов, средняя масса тела нагульной сельди изменялась по годам так же, как и нерестовой. Между средними навесками рыб в эти сезоны просматривается относительно тесная зависимость.

Связь между длиной и массой сельди на протяжении всей жизни остается весьма тесной. Характер этой связи видимо видоспецифичен.

Поскольку возраст, длина и масса охотской сельди это коррелирующие признаки, естественно ожидать совпадения межгодовой динамики всех трех показателей. Средний возраст охотской нерестовой изменялся за весь период исследований с 4.20 до 7.61 лет, а масса с 126 до 237 г. Минимальные величины отмечались в периоды депрессий в 1956 и 1977 гг. Максимальная масса - в период подъема численности - в 1983 г.

Менее отчетливые положительные связи прослеживаются между нерестовым запасом и максимальными значениями возраста, длины и массы особей в уловах.

Таким образом, ежегодный мониторинг биологических показателей служит дополнительным источником информации о динамике численности поколений.

У охотской сельди самый короткий возрастной ряд среди сельдей северозападной Пацифики. Он никогда не бывает больше 11 классов. Основу нерестового стада составляют особи двух категорий: пяти и шести полных лет. Суммарная доля этих рыб в среднемноголетних данных достигает 54 %. Заметную роль в воспроизводстве играют также четырех- и семигодовалые производители; значение рыб всех остальных возрастных классов несущественно. Среднемноголетний возраст половозрелых особей - 6.75 лет, а особей из уловов нагульной сельди - 5.3 лет.

Межгодовая изменчивость среднего возраста охотской сельди в промысловых уловах носит циклический характер колебаний в ту или иную сторону относительно среднемноголетнего уровня. Характер колебаний определяется динамкой численности поколений, слагающих запас Вступление в нерестовый запас рекрутов урожайных генераций резко уменьшает средний возраст производителей. Длительное отсутствие подобных поколений приводило к увеличению его до 7.5 лет и выше. Преобладание в составе производителей

особей старшего возраста свидетельствует о некотором неблагополучии популяции, т.е. о нарушениях обычных ритмов чередования урожайных и неурожайных поколений.

В структуре уловов охотской нагульной сельди заметно явное смещение возрастного ряда в сторону более младших классов и это характерно для всех без исключения популяций сельди Дальнего Востока. В уловах осенью и зимой нередко встречаются особи двухлетнего (1+) возраста. Доля трехлеток (2+) становится уже более ощутимой. Средний возраст особей в осенних уловах обычно на 1-2 года меньше, чем в весенних.

Межгодовые вариации возрастной характеристики охотской сельди весьма велики и зависят от урожайности поколений, слагающих нерестовое и нагульное стадо, а так же от интенсивности рыболовства. Два показателя - количество классов ряда и максимальный возраст рыб, в промышленных уловах меняются синхронно, так как первый признак определяется вторым, поскольку межгодовые вариации минимального возраста незначительны, а максимального, наоборот, весьма существенны - до 5 лет.

Направленность изменений межгодовых колебаний наибольшего возраста охотской сельди аналогична гижигинско-камчатской, так как рыболовство в северных районах Охотского моря развивалось синхронно. В первые годы становления промысла добывалась только нерестовая сельдь в небольшом количестве. Максимальный возраст производителей в этот период был высоким. С середины 50-х годов прошлого столетия с активизацией лова начинается эксплуатация нагульных скоплений. Интенсивность рыболовства возрастает, а максимальный возраст уменьшается. Срок промысловой и репродуктивной жизни поколений снижается на 6-8 лет. В 60-х-70-х годах вводится квотирование уловов, а в 1977 г. запрет на промысел, предпринимаются меры по сохранению запасов, промысловая нагрузка на популяцию ослабевает. В итоге наибольший возраст рыбы быстро приближается к норме. Вполне очевидно, что динамика изменений максимального возраста сельди может служить надежными индикатором степени эксплуатации ее запасов. Резкое снижение данного показателя является признаком перелова.

Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) сельди колеблется от 8.8 до 107.7 икринок и зависит в значительной степени от возраста и длины особей. В возрасте 3 года, т.е. в первый год наступления половой зрелости, АИП сельди составляет в среднем 22.34 тыс.икринок, но при этом в одновозрастной популяции плодовитость колеблется от 8.87 до 34.43 тыс.икринок. С увеличением возраста плодовитость сельди увеличивается, достигая в возрасте 12 лет 75.02 тыс.икр. И при этом у одновозрастных группировок максимальная плодовитость превышает минимальную в 3-7 раз. Аналогичные изменения плодовитости наблюдаются и у одноразмерных групп сельди и, если при длине 20 см средняя плодовитость составляет величину 15.35 тыс.икринок при колебаниях от 12.75 до 17.98 тыс.икринок, то при максимальной длине 34 см плодовитость особей колебалась от 61.06 до 98.81 тыс.икринок (средняя - 84.41 тыс.икр.). Столь тесная связь плодовитости с возрастом и длиной, а вместе с тем и с весом сельди выражается коэффициентами корреляции соответственно 0.993 ± 0.005 , 0.978 ± 0.011 и 0.991 ±0.006.

Обнаружено, что в годы интенсивной эксплуатации промыслового запаса предельный возраст жизни особей сокращается и за жизненный цикл одна самка откладывает икры на 30-60 % меньше ее потенциальной возможности. При слабой эксплуатации стада особи доживают до предельного возраста 12-13 лет и в таких условиях одна самка за все репродуктивные годы откладывает до 0.5 млн.икринок.

В зависимости от АИП и возможного состава популяции средняя АИП самки в 1968-2000 гг. колебалась от 27.55 (1976 г.) до 48.61 (1987 г.) тыс.икринок. При этом популяционная плодовитость (ПП) в годы высокой численности запаса превышала таковую в годы депрессивного состояния более чем в 40 раз (170.49 х 1012 икр. в 1963 г. против 3.94 х 1012 икр. в 1955 г.

На рисунке 1 представлены расчеты возможной численности поколений охотской сельди при различных уровнях ПП и выживаемости особей от икры до возраста 3 года. Так, при средней многолетней выживаемости сельди - 4.18 х 10'5 (за период с 1945 по 1997 гг.) лишь при ПП на «гарантирующем» уровне (ГАРПП) возможно появление многочисленных поколений - >8.0 х 109 экз.; при ПП - 100 х 1012 икр. ожидаемое поколение будет на уровне среднего по численности поколения. При выживаемости среднего по численности поколения - 7.41 х 10'5 стадо с ПП на «критическом» уровне (КРИПП) или несколько меньшем, воспроизводит малочисленное поколение. Но при таком же уровне ПП следует ожидать среднего по численности поколения при выживаемости, присущей многочисленным поколениям - 12.96 х 10"5. При максимальной выживаемости, которая наблюдалась лишь один раз, родительское стадо может воспроизвести среднее по численности поколение при уровне ПП 18-20 х 1012 икр. и многочисленное поколение при 25 х 1012 икр. и более.

Таким образом, использование данного метода определения минимально допустимого размера нерестового запаса позволяет установить величину критической популяционной плодовитости для охотской сельди - 45.0 х 1012 икринок, снижение уровня которой лишает популяцию возможности воспроизвести многочисленное поколение даже в наиболее благоприятных условиях выживания в раннем онтогенезе. Об этом свидетельствуют биографии на этапе раннего онтогенеза поколений 1955, 1956 и 1976 гг. В эти годы популяционная плодовитость родительского стада была соответственно 3.94, 12.44 и 5.58 х 1012 икринок, выживаемость поколений этих лет до трехгодовалого возраста - 20.74 х 10"5, 13.06 х 10"5 и 25.41 х 10'5, а численность поколений составляла соответственно 0.82, 1.62 и 1.42 х 109 экз.

Установленные уровни популяционной плодовитости «критический» и «минимально допустимый» соответствуют численности нерестовой популяции 2.52 и 3.73 х 109 экз. или биомассе соответственно 480-520 и 720-760 тыс.тонн.

Анализ данных по популяционной плодовитости, выживаемости и численности поколений позволил определить важный параметр нерестовой популяции - уровень неприкосновенного воспроизводительного потенциала, уменьшение которого практически исключает вероятность появления многочисленных поколений, а также величину популяционной плодовитости, при которой в благоприятных условиях выживания в раннем онтогенезе обеспечивается появление многочисленных поколений. Интенсивность и

эксплуатацию промыслового запаса охотской сельди необходимо планировать с учетом непременного сохранения неприкосновенного нерестового запаса и поддержания на уровне не менее 480-520 тыс.тонн.

Популяционная плодовитость родительского стада, трлн.икр

Рис. 1. Зависимость численности поколений охотской сельди в возрасте 3 года от популяционной плодовитости и выживаемости в раннем онтогенезе

Темп линейного роста охотской сельди, как и других многих видов рыб, с возрастом замедляется, что нельзя сказать о приросте массы. У неполовозрелых рыб большая часть энергии уходит на линейный рост, поэтому процесс жиронакопления замедляется, что приводит к увеличению продолжительности нагульного периода, интенсивности питания и снижению миграционной активности.

Эти возрастные группы при наличии корма продолжают питаться и в осенне-зимний период линейный рост у них достаточно высок. Замедление темпа роста с достижением половозрелости связано прежде всего с расходом части энергии на развитие половых продуктов, в то же время, снижение темпов линейного роста позволяет быстро накапливать жировой запас, так как эти процессы по времени не сопряжены (созревание половых продуктов происходит преимущественно осенью и в период зимовки), поэтому с возрастом жиронакопление происходит быстрее, соответственно раньше начинается и зимовальная миграция.

Масса тела сельди по возрастным группам подвержена еще более значительной изменчивости, чем длина. Даже сравнительно небольшие колебания плотности популяции, имеющие место в период низкого уровня нерестового запаса, синхронно отражаются на изменениях индивидуальной массы тела производителей, особенно у особей, составляющих основу репродуктивного потенциала (рис.2). Резкое падение средней массы у рыб в возрасте 5+ и старше отмечалось в 1977 г. что было связано с экстремально низким состоянием запаса. Затем, в течение 3 лет масса рыб этих возрастных классов значительно увеличилась и в течение десятилетия держалась на относительно высоком стабильном уровне.

Годи

3+, -4*, .....5»,---6», — — 7+, ----8+, - -9»

Рис.2. Многолетняя изменчивость средней массы охотской нагульной сельди по возрастам в 1960-1997 гг.

Глава 5. Воспроизводство охотской сельди

В прибрежной полосе северо-западной части Охотского моря простирается очень богатый водорослевый пояс. Помимо зостеры, относящейся к высшим растениям и встречающейся только в вершине залива Алдома, обнаружено 69 видов водорослей: 9 - зеленых, 19 - бурых, 41 - красных. Субстратом для кладок икры являются практически все из них, но наиболее часто нерест отмечается на ламинарии, лессонии, алярии, фукусе, цистозире, птилоте, одонталии. Тем не менее, в годы с высокой численностью производителей водорослевого субстрата в отдельных районах явно недостаточно и значительное количество икры обнаруживается на грунте - на камнях, гальке и песке, а так же и в приливо-отливной зоне.

При этом происходит заиление кладок, истирание икры подвижным грунтом, а в отдельные годы и дрейфующими льдами при заносе их на нерестилища, периодический перегрев ее и обсыхание в ясные и безветренные дни, выбросы на берег при значительном волнении моря из-за слабой прикрепленности к грунту в районах, где преобладают ил, песок и галечник. Так в 1971-1975 гг. при штормовых выбросах погибло около 100 тыс.т икры отложенной 4.45 х 109 самок на площади 21.0 км2, что в три раза превышает результативность нереста 2003 г., в котором участвовало 1.44 х 10 самок.

Плотность кладок икры охотской сельди самая высокая среди всех популяций, обитающих в северной Пацифике. В зависимости от численности родительского стада и степени освобождения прибрежной полосы ото льда на одном квадратном метре нерестилищ насчитывалось в среднем 1.5 - 7.5 млн.икринок. Чаще всего встречаются кладки плотностью 3-5 млн.икринок/м2. В центральной части репродуктивного ареала иногда отмечаются участки, где водоросли с икрой лежат на грунте сплошным слоем толщиной в несколько сантиметров. Масса отложенной икры в подобных местах достигает 200 кг/м2, а

плотность кладок - 117 млн.икр/м2. Таким образом на таких участках на 1м2 сосредотачивается икра от 2-3 тыс. самок. Средняя плотность кладок в заливах Алдома, Феодота, Федора нередко достигает 11-12 млн.икр/м2.

Образование многослойных кладок икры на естественных нерестилищах и последующее развитие икры на литорали и в верхних горизонтах сублиторали имеет отрицательные следствия: заиление кладок, заполнение промежутков между икринками детритом и мелкими фракциями песка, появление перифитона на оболочках икры в поверхностных слоях, механическое повреждение икры частицами грунта при приливо-отливных течениях и штормах, истирание кладок дрейфующими льдами. В литоральной зоне, кроме того, наблюдается значительная гибель икры во время отливов от обсыхания и перегрева.

Отмеченные факторы обусловливают различия в темпе эмбриогенеза, вылупление эмбрионов на различных стадиях развития, появление уродливых эмбрионов и предличинок, высокую смертность икры во внутренних слоях кладок. Первопричиной разнокачественности предличинок и эмбрионов является нарушение водообмена внутри кладок и, как следствие, ухудшение условий дыхания эмбрионов в результате затруднения поступления кислорода и выноса метаболитов. Икра сельди в многослойных кладках на водорослях развивается неравномерно и уже во втором поверхностном слое наблюдается резкое отставание зародышей в развитии; в третьем и четвертом слоях встречаются и мертвые эмбрионы, а в пятом слое и глубже практически вся икра погибает. К началу вылупления предличинок из икры поверхностного слоя небольшое количество мертвых зародышей встречается уже во втором слое, а в третьем и последующих слоях все зародыши погибают. Очевидно, что с увеличением рядности кладок количество мертвых зародышей возрастает. В кладках из 8-10 слоев на ламинарии, лессонии и алярии доля их составляет более 90 %.

Указанные особенности экологии нереста сельди в сочетании с условиями ее постэмбрионального развития определяют формирование численности как отдельных поколений, так и всей популяции. Численность отдельных поколений сельди нередко различается в 100 и более раз.

По окончании нереста отмечается множество причин, обусловливающих различную смертность икры сельди во время инкубации. Установлено, что выживание ее на самых ранних этапах онтогенеза зависит от таких факторов, как: температура воды и гидрохимический фон на нерестилищах; обсыхание и степень заиленности нерестилищ, ветровой режим и волнение; плотность кладок и виды субстрата; выедание икры.

В связи с низкой плотностью населения на побережье северо-западной части Охотского моря, слабо развитой инфраструктурой и отсутствием развитой промышленности, на эффективность воспроизводства охотской сельди не воздействует такой фактор, как влияние человека на природу, который имеет большое значение для воспроизводства сельди в водах Приморья и на Сахалине

На стадии личинки факторами среды, определяющими их выживаемость, являются термика, химизм вод, ветровой режим, волнение моря и обеспеченность кормом в период перехода личинок с эндогенного питания на экзогенное («критический период» по Йорту (1926)). По нашим наблюдениям при шторме численность их может уменьшаться в 100 и более раз.

Многие исследователи, отмечая массовую гибель личинок в момент перехода на активное питание, не вскрывают причин такого внезапного и одновременно кризисного состояния и по традиции относят его на счет голодания. В отдельные годы такая связь может существовать, но нельзя все многообразие видовых адаптации, всю сложность взаимоотношений организмов с внешней средой сводить к влиянию одного фактора.

Динамика численности мальков в период метаморфоза также определяется наличием соответствующей кормовой базы и оптимальной температуры среды в районах их распределения, которые в свою очередь опосредованно зависят от динамики циркуляции вод в северо-западной части Охотского моря.

Глава 6. Экологические основы искусственного усиления воспроизводства

Крупномасштабные изменения численности охотской сельди отрицательно сказываются на эффективности и планомерности работы рыбодобывающих организаций.

В связи с этим были апробированы несколько путей увеличения эффективности воспроизводства сельди, из которых наибольшее внимание уделено разработке метода использования искусственных нерестилищ типа «сетное крыло», изготавливаемых из капроновой дели с ячеей 18-20 мм в виде сетных полотен длиной 50 м и высотой 3-8 м.

Для подготовки научно-обоснованных рекомендаций по практическому использованию в производственных масштабах сетных искусственных нерестилищ был проведен ряд исследований по определению особенностей развития икры, отложенной сельдью на искусственном субстрате, качественному и количественному составу и жизнеспособности выклюнувшихся предличинок в зависимости от расположения икринок в кладках разной толщины, в ходе которых было определено следующее:

1. Для эмбрионов сельди, развивающихся в многослойных кладках икры плотностью до 5 млн.икр/м2 на искусственных нерестилищах в целом характерно нормальное протекание морфообразовательных и физиологических процессов независимо от их расположения в толще кладок и продолжительности развития.

2. Количество только что вылупившихся нормально развитых предличинок из икры многослойных кладок на искусственных нерестилищах составляет не менее 95 %

3. Сравнение вариабельности морфологических признаков предличинок свидетельствует об отсутствии каких-либо заметных различий в строении и организации тела и отдельных его частей у предличинок, вылупившихся из икры поверхностных и глубинных слоев кладок.

4. Одинаковая степень организации подавляющей части предличинок в возрасте не более 1 суток свидетельствуют о соответствии среды требованиям организмов для нормального протекания процессов развития и роста на всех этапах эмбрионального развития по всей толще многослойных кладок икры охотской сельди плотностью до 5 млн.икр./м2 на искусственных нерестилищах.

По данным экспериментальных работ нами установлено, что на искусственных субстратах в 8-12-слойных кладках (плотность обыкрения 4-6 млн.икр./м2) количество живых зародышей в конце эмбриогенеза составляет не

менее 97 %, а жизнестойких предличинок на этапе вылупления - не менее 95 %. Это более чем в 10 раз превышает количество личинок, вылупляющихся из икры кладок такой же плотности на естественных нерестилищах.

Результаты наблюдений свидетельствуют о том, что именно условия развития зародышей определяют смертность, качественный состав предличинок на этапе вылупления, степень морфофункционального совершенства молоди и ее выживание.

На примере материалов 1983 г. произведена оценка эффективности применения искусственных нерестилищ для улучшения условий и увеличения воспроизводства сельди в северо-западной части Охотского моря. Для расчетов использовали результаты исследований Б.В.Тюрнина (1980), согласно которым коэффициент выживания охотской сельди из икры, отложенной на естественном субстрате, до половозрелой особи в возрасте 5 лет составляет в среднем 0.00007 (0.00001-0.00028). Расчет продуктивности искусственных нерестилищ показал, что этот коэффициент увеличился в 10 раз. Количество жизнестойких предличинок на этапе вылупления из икры многослойных кладок на искусственных нерестилищах более чем в 10 раз превышает количество предличинок, вылупляющихся из икры кладок такой же плотности на естественных нерестилищах. Расчетная продуктивность искусственных нерестилищ в 1983 г. в 4.6 раза выше, чем естественных нерестилищ (табл.1).

Изложенные материалы свидетельствуют о высокой эффективности применения искусственных нерестилищ для улучшения условий и увеличения масштабов воспроизводства сельди в северо-западной части Охотского моря. Установка только 100 тысм2 искусственных нерестилищ в районах, где икра сельди практически полностью погибает, позволяет при плотности обыкрения около 5 млн.икр./м2 увеличить биомассу сельди поколения данного года в возрасте 5 лет более чем на 60 тыс.т.

Таблица 1

Продуктивность естественных и искусственных нерестилищ охотской сельди в

1983 г.

Показатель Нерестилище

Естественное Искусственное

Площадь, тыс.м2 10250 44.8

Отложено икры, млрд икр. 78120 157.1

Плотность обыкрения, млн.икр./м2 7.62 3.51

Расчетная биомасса сельди поколения 1983 г. в возрасте 5 лет, тыс.т 984.3 19.8

Продуктивность, кг/м2 96.0 441.8

Глава 7. Динамика численности, современное состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди

Многолетние наблюдения показали, что для охотской сельди свойственны значительные флюктуации численности. Численность ее не бывает стабильной даже на коротких промежутках времени, а ежегодно изменяется, причем амплитуда колебаний нередко достигает величины 1 : 100). У данной популяции

до 80-х годов четко проявлялись случайные пятилетние и многолетние колебания численности (рис.3).

Суть многолетних колебаний заключается в том, что с интервалом около 10 лет численность как урожайных, так и не урожайных поколений уменьшается, а затем в течение такого же периода постепенно увеличивается. Это приводит к синусоидообразному изменению величины запаса, где минимумы и максимумы повторяются примерно через два десятилетия.

Циклические колебания численности до депрессии 70-х годов проявлялись в чередовании минимумов и максимумов через 5-6 лет (рис.4), что обусловливалось пятилетним циклом в появлении урожайных и неурожайных поколений. При наличии в стаде одного урожайного поколения максимумы запаса следовали через 5 лет, а при наличии двух смежных урожайных поколений - через 6 лет. Пятилетний цикл появления урожайных поколений наблюдался на протяжении четверти века, вплоть до начала 80-х годов.

Циклические колебания численности сельди определяются интенсивностью весеннего разрушения ледового покрова в северо-западной части Охотского моря и находятся в зависимости от сроков образований северного и южного ледовых массивов при таянии льда.

2000 1800 ■ 1600 -1400 -. 1200 -3 1000 н 800 -600 -400 -200 -

0-й <Л

Рис.3. Динамика нерестового запаса и годового вылова охотской сельди в 1952-2005 гг.

Случайные колебания численности обусловлены воздействием на стадо нерегулярных местных изменений гидрометеорологических и различных биотических факторов. Колебания численности, возникающие под воздействием случайных факторов, имеют большое значение для промысла. Под влиянием местных условий могут сглаживаться и меняться периодические и циклические колебания численности. Так, в падении запасов охотской сельди в середине 70-х годов определенное значение имело и случайное стечение неблагоприятных для

воспроизводства факторов: занос льда в прибрежную зону после нереста сельди и, как результат, массовая табель икры на нерестилищах в 1971-1973 гг.

Рис.4. Циклические колебания запасов охотской сельди

В популяции охотской сельди также прослеживаются короткопериодные и более длительные колебания размерно-возрастных показателей. Первые связаны с циклическими колебаниями численности поколений, вторые - с долговременными изменениями уровня запасов и интенсивностью рыболовства.

Основу нерестовых скоплений 2004 г. составили особи поколений 1993-98 гг. рождения в возрасте от 11 до 6 полных лет (96.5 % от общего количества); при этом на рыб 1996-98 гг. рождения (8-6 полных лет) приходилось 71.45 % от общего количества. В 2003 г. в нерестовом стаде рыбы этих поколений (соответственно, на год моложе) занимали только 66.19 %. Наибольшая доля по возрастным группам в 2004 г., так же, как и в 2003 г., пришлась на сельдь 1997 г. рождения (7 полных лет) - 34.15 %.

Доля поколений, впервые вступающих в нерестовый запас, как и ожидалось, была крайне мала. Поколение 1999 г. рождения в возрасте 4 года в 2003 г в уловах нерестовой сельди составляло всего 0.06 %, а в 2004 г., в возрасте 5 лет, - только 1.79 % (в пересчете на улов), что является абсолютным минимумом за последние 10 лет.

Рыбы поколения 2000 г. в 2003 г. в возрасте 3 года в уловах нерестовой обнаружены не были (ранее подобная ситуация отмечалась в 1997-1998 гг.). На следующий год (2004 г.), в возрасте 4 года, рыбы этого поколения в уловах нерестовой сельди составили только 0.8 %, - еще один абсолютный минимум за последние 10 лет.

Поколение 2000 г. рождения по условиям нереста предварительно оценивалось как урожайное. Однако, по фактическим данным, по настоящее время включительно сельдь этого поколения в запасе практически себя не проявила.

Крайне малая доля рыб этого поколения в уловах нагульной сельди в 2002-2003 гг. позволила предположить, что прогнозируемая численность этого поколения резко снизилась в результате возросшей смертности, обусловленной исключительно неблагоприятными условиями 2001 г.

В то же время по результатам комплексной съемки, проведенной специалистами ТИНРО-центра на НИС «Профессор Кагановский» в марте-июне 2004 г., можно предположить, что поколение 2000 г. все-таки является урожайным, - причем это единственное урожайное поколение после урожайного поколения 1997 г., составившего основу нерестового запаса текущего года.

Следует подчеркнуть, что второй год подряд в уловах нерестовой не отмечается сельдь в возрасте 3 года (поколения 2000 - 2001 гг. рождения).

Следствием вышеперечисленного явилось снижение суммарной доли рыб младших возрастов в нерестовом запасе 2004 г., что привело к увеличению как средних размеров (2002 г. - 27.40 см по АС, 2003 г. - 27.63 см, 2004 г. - 28.38 см), так и среднего веса нерестовой сельди.

Анализируя экологические условия, определяющие эффективность нереста, можно сделать вывод, что из новых молодых поколений неурожайным является поколение 2001 г., когда в период нереста наблюдалась крайне неблагоприятная ледовая обстановка.

Поколения 2002 и 2003 гг. рождения по условиям нереста прогнозировались как относительно многочисленные, что, тем не менее, не дает основания предположить, что они смогут стать основой нерестового запаса в 2008-2009 гг. Так, по результатам комплексной съемки на НИС «Профессор Кагановский», численность годовиков 2003 г. рождения составила только 1172.4 млн. экз., тогда поколение 2000 г. рождения в этом возрасте насчитывало 7755.5 млн. экз., а урожайное поколение 1997 г. рождения -15467.7 млн. экз.

Общая площадь учтенных задействованных нерестилищ в 2004 г. была наибольшей за последние 10 лет и составила 16.78 км2.

При средней плодовитости 39.97 тыс. икринок, количество икры, отложенной в границах нерестового ареала (популяционная плодовитость), составило 70.619 х 1012 икринок, что на 28 % больше, чем в 2003 г.

Численность нерестовой популяции, рассчитанная методом прямого учета, на 1 мая 2004 г. составила 3.6x10 экз., что соответствует биомассе нерестового запаса в 846.8 тыс.т.

ВЫВОДЫ

1. Нерест охотской сельди происходит весной (май-июнь) в литоральной зоне от Тауйской губы до Удской губы. Протяженность нерестовой зоны 1000 км. Зарегистрировано 107 локальных нерестилищ. Потенциальная площадь нерестилищ - 77.956 км2. Общая протяженность их с учетом изрезанности береговой линии превышает 355 км.

2. Эффективность воспроизводства сельди довольно тесно связана с ветровым режимом, ледовой обстановкой, температурой, химизмом вод, материковым стоком, течениями и приливами в период нереста, эмбриогенеза и ранних стадий онтогенеза.

3. Отмечаются три типа летних миграций охотской сельди в зависимости от изменения численности стада и степени заполнения нерестилищ. Промысловые предзимовальные и зимовальные скопления охотской сельди разбиваются на западную и восточную группировки. Эти группировки не являются отдельными популяциями, а их формирование и численность зависят от ледовых условий в нерестовый период и степени заполнения отдельных нерестовых районов производителями.

5. Средний возраст охотской нерестовой сельди изменялся за весь период исследований с 4.20 до 7.61 лет, а масса с 126 до 237 г. Минимальные величины отмечались при депрессиях численности, максимальная масса - при подъеме численности. Динамика изменений максимального возраста сельди служит надежным индикатором степени эксплуатации ее запасов.

6. Анализ данных по популяционной плодовитости, выживаемости и численности поколений позволил определить уровень неприкосновенного воспроизводительного потенциала популяции, который необходимо поддерживать на уровне около 500 тыс.тонн.

7. Плотность кладок икры охотской сельди (3-5 млн.икринок/м*) самая высокая среди всех популяций, обитающих в северной Пацифике. В плотных кладках лучше развивается икра в поверхностных слоях, непосредственно омываемая водой. Выживание охотской сельди в период эмбриогенеза зависит от температуры воды и гидрохимического состава на нерестилищах, обсыхания и степени заиленности нерестилищ, ветрового режима и волнения, плотности кладок и вида субстрата, выедания икры.

8. Для эмбрионов сельди, развивающихся в многослойных кладках икры плотностью до 5 млн.икр./м2 на искусственных нерестилищах в целом характерно нормальное протекание физиологических процессов независимо от их расположения в толще кладок и продолжительности развития. Количество только что вылупившихся нормально развитых предличинок из икры многослойных кладок на искусственных субстратах составляет не менее 95 %.

9. Установка в периоды низкой численности популяции охотской сельди только 100 тыс.м2 искусственных нерестилищ в районах, где икра сельди практически полностью погибает, позволяет при плотности обыкрения около 5 млн.икр/м2 увеличить биомассу сельди поколения данного года в возрасте 5 лет на величину более 60 тыс.т.

10. Только высокоурожайные поколения поддерживают величину нерестового и промыслового запаса на уровне, обеспечивающем крупный и стабильный промысел охотской сельди. Многочисленное потомство оставляют особи сельди в возрасте 5-6 лет, в случае преобладания в родительском стаде особей в возрасте 78 лет эффективность воспроизводства падает

11. Для охотской сельди свойственны значительные флюктуации численности. Циклические колебания численности до депрессии 70-х годов проявлялись в чередовании минимумов и максимумов через 5-6 лет, что обусловливалось пятилетним циклом в появлении урожайных и неурожайных поколений.

Случайные колебания численности обусловлены воздействием на стадо нерегулярных местных изменений гидрологических, метеорологических и различных биотических условий, а также уровнем промыслового изъятия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тюрнин Б.В., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. О причинах снижения запасов охотской сельди и перспективах их восстановления // Научн.-практич. конф. «Комплексное экономическое и социальное развитие Магаданской области в ближайшей и долгосрочной перспективе». Тез.докл. Магадан. 1980. С.6-8.

2. Бенко Ю.К., Фархутдинов Р.К. Биологические основы применения искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди, период // XI Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Тез. докл. Вып.4, Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Якутск: Якутский филиал СО АН СССР. 1986. С.8-9.

3. Бенко Ю.К., Фархутдинов Р.К. Эффективность использования искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // XI Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Тез. докл. Вып.4, Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Якутск: Якутский филиал СО АН СССР. 1986.С.10-11.

4. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Биологические основы применения искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Биология моря. 1987. T.I. C.56-61.

5. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Оценка эффективности использования искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди в заливе Алдома // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986. С.40-44.

6. Фархутдинов Р.К. К вопросу об использовании икры охотской сельди из штормовых выбросов в рыбоводных целях // IV Всес. совещ. по научн.-технич. проблемам марикультуры. Тез. докл. Владивосток. 1983. С.76-77.

7. Фархутдинов Р.К. Эффективность использования искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Всес. конф. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Тез. докл. Владивосток. 1989. С.48-49.

8. Фархутдинов Р.К., Леонов Ю.В., Пастырев В.А. Особенности нереста охотской сельди // Рыбное хозяйство, 1989. №11. С. 19-21.

9. Фархутдинов Р.К., Пастырев В.А. Состояние и перспективы использования запасов охотской сельди // Материалы отчетной сессии ТИНРО и его отделений по результатам научн. исслед. работ 1991 г. Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1992. С.49-51.

10. Бенко Ю.К., Елкин Е.Я., Фархутдинов Р.К. Биология, жизненный цикл и динамика численности охотской сельди // Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей.Т.9.0хотское мореГидрометеоиздат. 1993 .Вып.2.С. 121 -125.

11. Елкин Е.Я., Фархутдинов Р.К. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Труды научно-практической коференции по северо-востоку России: Проблемы экономики и популяционной структуры. Магадан. 1998. С. 1-79.

12. Панфилов А.М. Фархутдинов Р.К. 2001. Результаты исследований охотской сельди в 2001 г. и перспективы ее промысла // Материалы МагаданНИРО. В.1. С. 94-103.

13. Farkhutdinov R. К., Belyaev V. А. 2002. Time of spawning run and ice-covered waters over the spawning period as factors determining the Okhotsk herring generation productivity. Proceedings of the 17th International Symposium on the Okhotsk Sea, p. 205-210.

Подписано в печать 16.02.2005г. Формат 60x90 1/24. Объем 1,5 п.л. Тираж 150эк. Заказ №24

С У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фархутдинов, Рафаиль Киямумдинович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Особенности распределения и поведения нерестовой и нагульной сельди.

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Охотского моря.

2.2. Нерестовый ареал охотской сельди и его динамика.

2.3. Нагульный ареал охотской сельди.

2.4. Суточные вертикальные миграции.

Глава 3. Популяционная структура.

Глава 4. Биологическая характеристика и рост охотской сельди.

4.1. Динамика размерно-массовых показателей.

4.2. Возрастная структура.

4.3. Плодовитость охотской сельди.

4.4. Закономерности роста сельди.

Глава 5. Воспроизводство охотской сельди.

5.1. Экологические особенности нереста.

5.2. Экологические особенности эмбриогенеза.

5.3. Распределение личинок и мальков сельди, формирование численности поколений.

5.4. Межгодовая изменчивость эффективности воспроизводства и урожайности поколений.

Глава 6. Экологические основы искусственного усиления воспроизводства.

Глава 7. Динамика численности, современное состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология воспроизводства, динамика численности и состояние запасов охотской сельди"

Тихоокеанская сельдь (Clupea pallasi Val.) является одной из наиболее массовых среди промысловых рыб Российского Дальнего Востока. Суммарный объем вылова тихоокеанской сельди отечественными рыбаками в прошлом веке составил более 18 млн.т.

В 70-х - 80-х годах XX века запасы большинства популяций сельди находились на сравнительно низком уровне; повсеместно вводился щадящий режим эксплуатации; уловы были незначительны. В последнее время наблюдается очередная волна роста биомассы в популяциях Охотского и Берингова морей. Запасы популяций в этих обоих морях достигли весьма высокого уровня, особенно охотоморской популяции тихоокеанской сельди, наиболее многочисленной наряду с минтаем и являющейся одним из важнейших элементов экосистемы Охотского моря, годовые уловы которой достигали 500 тыс.т, а в последнее десятилетие превышают 200 тыс.т. Общий вылов охотской сельди за период с 1945 г. составил около 8 млн.т.

Освоение, а вместе с тем и изучение запасов охотской сельди началось в середине XX века, когда по мере сокращения запасов сельди в Японском море, промысловый флот, а вместе с ним и сфера интересов рыбохозяйственной науки перемещаются в Охотское и Берингово море.

В 40-х - 50-х годах изучены распределение и поведение охотской сельди, облегчившие рыбакам определять основные районы концентраций нерестовой и нагульной сельди (Аюшин, 1947, 1951, 1954, 1956, 1961). В то же время существовала проблема прогнозирования межгодовых колебаний численности поколений, а соответственно и запаса. В связи с этим усилия ученых был направлены на исследование причин резких флюктуаций численности отдельных годовых классов (Галкина, 1957, 1960, 1961, 1963, 1970; Микулич, 1957; Котляр, 1970; Моргун, 1973).

При этом наиболее приоритетными направлениями становятся: а) исследование динамики численности популяции, б) ранних этапов онтогенеза, в) мониторинг размерно-возрастной и половой структуры родительского стада, г) разработка методик прогнозирования ОДУ (Тюрнин, 1965а, б, 1967а, б, 1969, 1970а, б, в, 1973а, б, 1975, 1980; Тюрнин, Елкин, 1975, 1977, 1984; Тюрнин и др., 1980).

В 60-х — 70-х гг. были начаты экологические исследования, связанные с изучением взаимосвязи биологии охотской сельди с окружающей средой, особенностей выживания рыб на самых ранних этапах развития, обеспеченности личинок сельди кормом и другие (Афанасьев, Чернявский, 1986; Батов, 1986; Бобров, Жарникова, 1982; Вышегородцев, 1973, 1976, 1978, 1994; Гурьева, 1973, 1975; Елкин, 1973, 1988; Жарникова, 1983; Завернин, 1969, 1972; Лабецкий, 1975; Поплаухин, Бобров, 1975, 1978; Харитонова, 1965, 1967а, б; Чернявский, 1970; Чернявский, Харитонова, 1968).

В последние два десятилетия в период снижения численности охотской сельди встал вопрос о разработке биотехнологии усиления воспроизводства охотской сельди путем применения искусственных нерестилищ и делевых инкубаторов (Бенко, Богаткин, 1983, 1985; Бенко, Фархутдинов, 1986а, б; Бенко и др., 1986, 1987; Ковалевская, Бенко, 1986; Фархутдинов, 1983, 1989; Фархутдинов, Пастырев, 1992), а также изучению влияния абиотических факторов среды на эффективность естественного воспроизводства (Фархутдинов и др. 1989; Farkhutdinov, Belyaev, 2002) и прогностическим аспектам динамики численности популяции (Елкин, Фархутдинов, 1998).

Промышленный лов охотской сельди в период нереста был запрещен с 1977 г. и изъятие ее в весенний сезон по всему нерестовому ареалу осуществлялось только в рамках контрольного лова с колебаниями от 5,7 тыс.т в 1994 г. до 40.05 тыс.т в 1997 г. Результаты мониторинга за биологическими показателями сельди и промысловой статистики при проведении контрольного лова, наряду с использования материалов авиаучетных работ по оценке площади нерестилищ и плотности кладок икры по всему нерестовому ареалу, ложились в основу оценки нерестового запаса

Не смотря на большой объем публикаций, посвященных различным аспектам экологии, биологии, воспроизводства и динамики численности охотской сельди, за последнюю четверть века не было опубликовано не одной работы, обобщающей результаты всех упомянутых исследований.

Целью настоящей работы явилось:

- дать экологическую характеристику естественных нерестилищ охотской сельди;

- оценить роль ранних этапов онтогенеза в формировании численности поколений;

- рассмотреть изменчивость биологических показателей в зависимости от состояния запаса;

- определить факторы, обусловливающие флюктуации численности поколений охотской сельди;

- создать методику, способствующую усилению воспроизводства сельди.

Особое внимание в данной работе уделено вопросу улучшения условий и увеличения масштабов воспроизводства сельди с помощью комплекса рыбоводных мероприятий (использование искусственных нерестилищ) и перехода к организации более интенсивной и управляемой формы ведения рыбного хозяйства в северо-западной части Охотского моря. Конечной целью этих исследований должно быть широкое внедрение в практику комплекса мероприятий, позволяющих значительно уменьшить наблюдаемые периодические и непериодические резкие колебания численности сельди, обусловливающие в отдельные годы сокращение масштабов промысла, с целью получения максимально возможных стабильных годовых уловов при наименьших минимальных затратах и сохранении необходимого воспроизводительного потенциала популяции.

Автор с большим теплом и благодарностью вспоминает своих первых научных руководителей Б.В.Тюрнина, Ю.К.Бенко, под руководством которых проработал в течение 17 лет (1976-1993 гг.) за неоценимую помощь в освоении методологии исследований. Переданные ими материалы по биологии и численности охотской сельди за 50-70-е годы явились очень полезными для анализа долгопериодных изменений в популяции.

Автор выражает свою глубокую признательность своим коллегам по Охотской лаборатории В.А.Пастыреву, С.Д.Пономареву и др., без участия которых не было бы возможности проведения комплексных исследований по данному объекту.

Существенная помощь в виде советов и рекомендаций, оказавших большую помощь в формировании взглядов и структуры данной работы оказана со стороны к.б.н. И.Г.Рыбниковой (ДальрыбВТУЗ), д.б.н. Н.И.Науменко (КамчатНИРО), к.б.н. В.И. Островского (ХфТИНРО), к.б.н. Г.М.Гаврилова, к.б.н. И.В.Мельникова - председателя Дальневосточного Специализированного сельдевого Совета (ТИНРО-центр), д.б.н. В.А.Беляева - научного руководителя данной работы (ХоТИНРО), за что автор выражает им особую благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Фархутдинов, Рафаиль Киямумдинович

ВЫВОДЫ

1. Нерест охотской сельди происходит весной (май-июнь) в литоральной зоне от Тауйской губы до Удской губы. Протяженность нерестовой зоны достигает 1000 км. Зарегистрировано 107 локальных нерестилищ. Потенциальная площадь нерестилищ составляет 77.956 км2. Общая протяженность их с учетом изрезанности береговой линии превышает 355 км. Площадь нерестилищ ежегодно колеблется от 1.5 до 30 км в зависимости от ледовой обстановки в период нереста и динамики численности популяции.

3. Материалы по распределению промысловых скоплений предполагают определение трех типов летних миграций охотской сельди в зависимости от изменения численности стада и степени заполнения нерестилищ. Разбиение промысловых предзимовальных и зимовальных скоплений охотской сельди на западную и восточную группировки подтверждается результатами траловых весенних и осенних съемок. Эти группировки не являются отдельными популяциями, а их формирование и численность зависят от ледовых условий в нерестовый период и степени заполнения отдельных нерестовых районов производителями.

4. Сравнительный морфометрический и электрофоретический анализ полиморфных систем сельди с нерестилищ материкового побережья северозападной части Охотского моря показал генетическую однородность сельди в данной группировке группировке по исследуемым параметрам, так как между пробами сельди с этих нерестилищ не было обнаружено достоверных различий при попарном сравнении, что подтверждает мнение большинства исследователей, что вдоль материкового побережья северо-западной части

Охотского моря в период нереста распространяется единая популяция сельди.

5. Средний возраст охотской нерестовой сельди варьировал за весь период исследований с 4.20 до 7.61 лет, а масса с 126 до 237 г. Минимальные величины отмечались в периоды депрессий. Максимальная масса — в период подъема численности. Динамика изменений максимального возраста сельди служит вполне надежными индикатором степени эксплуатации ее запасов. Устойчивое снижение этого показателя является признаком перелова.

6. Анализ данных по популяционной плодовитости, выживаемости и численности поколений позволил определить важный параметр нерестовой популяции — уровень неприкосновенного воспроизводительного потенциала, который необходимо поддерживать на уровне около 500 тыс.тонн.

7. Плотность кладок икры охотской сельди самая высокая среди всех популяций, обитающих в северной Пацифике. Чаще всего встречаются кладки плотностью 3-5 млн.икринок/м . В плотных кладках лучше развивается икра в поверхностных слоях, непосредственно омываемая водой. Икра в более глубоких слоях находится в худших условиях вследствие недостаточного поступления кислорода. Выживание охотской сельди в период эмбриогенеза зависит от температуры воды и гидрохимического фона на нерестилищах, обсыхания и степени заиленности нерестилищ, ветрового режима и волнения, плотности кладок и виды субстрата, выедания икры.

8. Для эмбрионов сельди, развивающихся в многослойных кладках икры л плотностью до 5 млн.икр./м на искусственных нерестилищах в целом характерно нормальное протекание морфообразовательных и физиологических процессов независимо от их расположения в толще кладок и продолжительности развития. Количество только что вылупившихся нормально развитых предличинок из икры многослойных кладок на искусственных субстратах составляет не менее 95 %. Одинаковая степень организации подавляющей части предличинок в возрасте не более 1 суток свидетельствуют о соответствии среды требованиям организмов для нормального протекания процессов развития и роста на всех этапах эмбрионального развития по всей толще многослойных кладок икры охотской сельди плотностью до 5 млн.икр./м . Установка в периоды низкой численности популяции охотской сельди только 100 тыс.м искусственных нерестилищ в районах, где икра сельди практически полностью погибает, позволяет при плотности обыкрения сетных полотен около 5 млн.икр./м2 увеличить биомассу сельди поколения данного года в возрасте 5 лет на величину более 60 тыс.т.

9. Только высокоурожайные поколения поддерживают величину нерестового и промыслового запаса на уровне, обеспечивающем крупный и стабильный промысел охотской сельди. Наиболее многочисленное потомство оставляют особи сельди в возрасте 5-6 лет, в случае преобладания в родительском стаде особей в возрасте 7-8 лет эффективность воспроизводства падает

10. Для охотской сельди свойственны значительные флюктуации численности. Циклические колебания численности до депрессии 70-х годов проявлялись в чередовании минимумов и максимумов через 5-6 лет, что обусловливалось пятилетним циклом в появлении урожайных и неурожайных поколений. Случайные колебания численности обусловлены воздействием на стадо нерегулярных местных изменений гидрологических, метеорологических и различных биотических условий.

11. Низкая численность неурожайного поколения 1999 г. и крайне неурожайного поколения 2001 г. подтверждают наше мнение об отсутствии тенденции к значительному росту численности популяции охотской сельди в ближайшие годы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фархутдинов, Рафаиль Киямумдинович, Хабаровск

1. Алтухов К.А. Мероприятия по воспроизводству беломорской сельди // Рыбн. хоз-во. 1963. № 7. С.13-17.

2. Амброз А.И. Характеристика уловов сельди в заливе Декастри за 1929 г. // Рыб.хоз-во Дальнего Востока. 1930. №2. С.30-34.

3. Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasi C.V.). Биологический очерк // Изв. ТИНРО. 1931. Т.6. 313 с.

4. Анохина Л.Е. О связи плодовитости, жирности, изменчивости размеров икринок у сельдевых Тр. совещ. по динамике числ. рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 47-54.

5. Аюшин Б.Н. Весенняя сельдь северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1947. Т. 25. С.3-31.

6. Аюшин Б.Н. Некоторые данные о нагульной сельди северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 195ЦТ.35. С. 81-86.

7. Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря // Владивосток: Приморское книжное изд-во. 1954. С.16-25.

8. Аюшин Б.Н. Разведка сельди в северной части Охотского моря. 1956. Владивосток: ТИНРО. 51 с.

9. Аюшин Б.Н. Сегодня и завтра нашей сельди: Состояние запасов основных стад сельди в морях Дальнего Востока и перспективы их промысла // 1961. Рыб. пром-сть Дальнего Востока. №1. С. 14-16.

10. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н. Выживание эмбрионов охотской сельди в многослойных кладках икры на искусственных нерестилищах // IV Всес. совещ. по науч.-технич. проблемам марикультуры. Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1983. С.35-36.

11. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н. Выживание эмбрионов охотской сельди Clupea pallasi pallasi (Val) на искусственных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С.30-40.

12. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Оценка эффективности использрвания искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди в заливе Алдома // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986. С.40-44.

13. Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Биологические основы применения искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Биология моря. 1987. Т. 1. С.56-61.

14. Бенко Ю.К., Елкин Е.Я., Фархутдинов Р.К. Биология, жизненный цикл и динамика численности охотской сельди // Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей.Т.9.0хотское море.Гидрометеоиздат. 1993 .Вып.2.С. 121-125.

15. Бобров В.А., Жарникова В.Д. Влияние фоновых условий на воспроизводство охотской сельди // Всес. конф. по морской биологии «Биология шельфовых зон Мирового океана» Тез. докл. Ч.З. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982. С.9-10.

16. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 227-241.

17. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. Изд-во «Наука». М., 1968. 320 с.

18. Вышегородцев В.А. Поведение и распределение охотской сельди в зависимости от температурных условий осеннее-зимнего периода 1970 г. // Изв. ТИНРО. 1973. Т.86. С.26-33.

19. Вышегородцев В.А. Рост и созревание урожайных поколений охотской сельди 1967-1968 гг. // Исслед. по биоло. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: ТИНРО, 1976. Вып.7. С.114-121.

20. Вышегородцев В.А. Динамика некоторых биологических показателей охотской сельди в осенне-зимний период // Исслед. по биоло. рыб и промысл, океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1978. Вып.9 С.99-106.

21. Вышегородцев В.А. Поиск предзимовальных скоплений гижигинско-камчатской сельди //Рыб. хоз-во. 1994. №6. С.24-25.

22. Гаврилов Г. М., Посадова В.П. Динамика численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. 1982. Т.22. Вып.5. С.109-110.

23. Галкина JI.A. Влияние соленостей на сперму, икру и личинок охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1957. Т.45. С.37-50.

24. Галкина Л.А. О размножении сельди Гижигинской губы // Изв.ТИНРО. 1959а. Изв.ТИНРО. 1959а. Т.45. С.37-50.

25. Галкина Л.А. Нерест сельди // Природа. 19596. №8. С.100-105.

26. Галкина Л.А. Явление дегенерации половых клеток у тихоокеанской сельди // Доклады АН СССР. 1959в. Т. 126. №2. С.404-405.

27. Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди // Изв.ТИНРО. 1960. Т.46. С. 3-40.

28. Галкина Л.А. Особенности размножения и ранних этапов развития сельди в северных районах Охотского моря // Проблемы Севера. 1961.Вып.4.С.108-120.

29. Галкина Л.А. Морфофизиологический анализ развития тихоокеанской сельди в связи с вопросами динамики численности // IV Совещ. эмбриологов. Тез. докл. Л. 1963. С.39-40.

30. Галкина Л.А. Эффект кратковременного воздействия пресной воды на икру морской сельди в первые часы после оплодотворения // Докл. АН СССР. 1970. №6. С. 1400-1403.

31. Гриценко О.Ф., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива (Сахалин) //Биол.моря. 1979. №1. С.58-65.

32. Гурьева В.Д. Некоторые данные по питанию молоди сельди и составу планктона в северо-западной части Охотского моря // Изв.ТИНРО. 1973. Т.86. С.34-48.

33. Гурьева В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения молоди сельди, минтая, наваги и песчанки в северо-западной части Охотского моря (по материалам 1972 г.) // Всес. совещ. «Биол. ресурсы морей Дальнего Востока». Тез.докл. Владивосток: ТИНРО. 1975. С.21-23.

34. Дементьева Т.Ф. Причины колебаний урожайности дальневосточных сельдей // Рыб. хоз-во. 1968. № 4. С.7-11.

35. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов М.: Пищевая пром-ть, 1976, 239 с.

36. Дехник Т.В., Дубровин И .Я. О причинах, определяющих выживание икринок и личинок морских рыб // Всес. конф. «Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития». Тез.докл.1974.Мурманск.С.67-70.

37. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ. 1982. 191с.

38. Душкина JI.A. Влияние солености на икру, сперму и личинок малопозвонковой сельди, воспроизводящейся в прибрежных водах Советского Союза // Marine Biology. 1973. v. 19. р.247-249. (перевод Г.М.Мараевой).

39. Душкина JI.A. Воспроизводство морской сельди в экспериментальных и производственных условиях // Исследования фауны морей СССР. Д.: Наука. 1975. Вып. 16 (24). С.266-275.

40. Душкина JI.A. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.; Наука. 1988.192 с.

41. Душкина Л.А., Зеленков В.М., Иванченко О.Ф., Логинова Г.А. Искусственные нерестилища как способ повышения жизненности личинок малопозвонковой сельди Clupea pallasi Val. (на примере сельди Белого моря) // Тр. ПИНРО. 1981. Вып.45. С.45-55.

42. Елкин Е.Я. К вопросу о прогнозировании сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. ТИНРО. 1973. Т.86. С.22-25.

43. Елкин Е.Я. Пособие по поиску охотской сельди с использованием декадных карт частоты встречаемости ее скоплений. Владивосток. 1988. 65с.

44. Елкин Е.Я., Фархутдинов Р.К. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Труды научно-практической коференции по северо-востоку России: Проблемы экономики и популяционной структуры. Магадан. 1998. С. 1-79.

45. Жарникова В.Д. Пищевая обеспеченность охотской сельди на первом году жизни // X Всес. симп. «Биологические проблемы севера» Тез.докл. 4.2. Животный мир. Магадан. 1983. С.426.

46. Завернин Ю.П. Некоторые черты взаимодействия атмосферы и гидросферы в северо-западной части Тихого океана // Изв.ТИНРО. 1969. Т.68. С.67-78.

47. Завернин Ю.П. Влияние гидрометеорологических условий на сроки подхода охотской сельди на нерест и урожайность ее поколений // Изв.ТИНРО. 1972. Т.81 С. 44-51.

48. Закс JI. Статистическое оценивание. М.: Статистика. 1966. 597с.

49. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции рыб. Изд-во «Пищевая пром-сть». М., 1971. 224 с.

50. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2001. 224 с.

51. Иванков В.Н. Особенности морфологии оогенеза у рыб различных систематических групп // Биол. рыб Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 21-33.

52. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, законномерности формирования. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1985. 88с.

53. Иванченко О.Ф. Искусственное разведение и выращивание беломорской сельди // Исследования фауны морей СССР. Л.: Наука. 1975. Т. 16 (24). С.276-293.

54. Иванченко О.Ф. Основы марикультуры сельди на белом море. Л.: Наука. 1983. 39с.

55. Карасева Е.М. Некоторые результаты изучения выживания личинок сельди Северного моря // Всес. конф. «Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития». Тез.докл. 1974. Мурманск. С.100-102.

56. Карасева Е.М. Смертность личинок североморской сельди в связи с биологией ее развития // Всес. конф. «Вопросы раннего онтогенеза рыб». Тез. докл. 1978. Киев: Наук. Думка. С.176-177.

57. Каринский Ю.Н. Использование прилипающей к орудиям лова икры беломорской сельди//Рыб. хоз-во. 1938. № 9. С.29-31.

58. Кауфман З.С., Русанова М.Н. Опыт применения искусственных нерестилищ для сельди в Белом море // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. № 3. С. 479-482.

59. Качина Т.Ф. Метод расчета промыслового запаса сельди корфо-карагинского стада//Изв.ТИНРО. 1967. Т.57. С.135-141.

60. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. 1981. М.: Лег. и пищ. Пром-сть. 121с.

61. Клиот Л.А. О поедании икры сельди различными животными // Изв.ТИНРО. 1955. Т.43. С.204-205.

62. Ковалевская Р.А., Бенко Ю.К. Выживаемость икры охотской сельди на искусственных и естественных субстратах // Рыб. хоз-во, 1986. №6. С.29-32.

63. Кожевников Б.П. Микрообрастатели субстратов и икры на нерестилищах сельди в бухте Северная (залив Славянка) // Всес. совещ. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Тез. докл. 1989. Владивосток: ТИНРО. С.204-205.

64. Козлов Б.М. Биология и промысел сельди в северной части Татарского' пролива//Изв.ТИНРО. 1968. Т.65. С.3-11.

65. Козлов Б.М., Фролов А.И. Влияние промысла на структуру и запасы декастринского стада сельди // Изв. ТИНРО. 1973. Т.91. С.3-10.

66. Котляр J1.K. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО 1970. Т.71. С.59-73.

67. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития // Известия ТИНРО, 1948. Т.27.

68. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С.147-191.

69. Лабедкий А.С. О минимальной промысловой мере на охотскую сельдь // Рыб.хоз-во 1975. №4. С. 14-16.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа. Третье издание. 1980. 294с.

71. Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н. Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб // Исследования размножения и развития рыб: (методическое пособие). М.: Наука, 1981. С. 67-88.

72. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат. 1960. 4.1.765с.

73. Лисивненко Л.Н. Влияние факторов среды на выживание личинок салаки //Тр. ВНИРО. 1960. Т. 42. С.152-166.

74. Логинова Г.А., Гориславская М.М. Выживание эмбрионов беломорской сельди на искусственных и естественных субстратах // Тр. ПИНРО. 1981. Т.45. С.56-64.

75. Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций рыб // Вопр. ихтиол. 1995. Т.35, № 4. С.537-540.

76. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море //Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 109-119.

77. Мельников И.В. Результаты оценки запаса сельди в северной части Охотского моря по траловым съемкам 2000 г. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С.1098-1114.

78. Мельников И.В., Воробьев П.В. Распределение и миграции неполовозрелой сельди в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2001. Т.2. №3(7). С.403-421.

79. Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скопления охотской сельди в Притауйском районе в сентябре 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 126. С.1115-1126.

80. Мельников И.В., Радченко В.И. Охотская сельдь: два года крупномасштабного промысла // Рыбное хоз-во. 1999. №6. С.34-36.

81. Микулич JI.B. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Ученые записки ДВГУ. Владивосток. 1957. Вып.1. С. 191-205.

82. Михман А.С. Некоторые новые данные о питании личинок азовской тюльки Clupionella delicatula (Nordm.) и о роли кормового фактора в колебаниях ее численности // Вопр. ихтиологии. 1969. Т.9. Вып.5. С.878-886.

83. Моргун А.Н. Расчет коэффициента естественной смертности охотской сельди // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. 1973.Вып.4.С.159-167.

84. Науменко Н.И. Динамика численности восточноберинговоморской сельди. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. 1984. М.: ВНИРО. 23с.

85. Никитинская И.В. О начале активного питания личинок сахалинской сельди //Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 10. С.1568-1570.

86. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.М.:Пищ.пром-сть, 1974.447с.

87. Носков А.С., Виноградов В.И., Птицина Л.Г. Исследование питания личинок сельди (Clupea harengus) банки Джорджес в 1965-1975 гг. // Тр. Атлант.НИРО. 1979. Вып.81, С.30-43.

88. Павлов Д.С., Барекян А.Ш., Рипинский И.И., Нездолий В.К., Островский М.П., Большов A.M. Экологический способ защиты рыб на повороте струй открытого потока. М.: Наука, 1982. 112 с.

89. Панфилов A.M. Фархутдинов Р.К. 2001. Результаты исследований охотской сельди в 2001 г. и перспективы ее промысла // Материалы МагаданНИРО. В. 1 С. 94-103.

90. Панфилов A.M. О влиянии естественных факторов на воспроизводство охотской сельди // Междунар. конф. «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход»: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. С. 163-164.

91. Пахоруков A.M. Изучение распределения молоди рыб в водохранилищах и озерах: (методическая разработка). М.: Наука, 1980. 64с.

92. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Сибирское отделение АН СССР. 1961.364с.

93. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. К вопросу о влиянии биотических иtабиотических факторов на выживаемость молоди охотской сельди // Всес. совещ. «Биологические ресурсы морей Дальнего Востока». Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1975. С.37-38.

94. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. К вопросу о влиянии биотических и абиотических факторов на выживаемость молоди охотской сельди // Всес. совещ. «Биологические ресурсы морей Дальнего Востока». Тез. докл. 1975. Владивосток: ТИНРО. С.37-38.

95. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. Влияние океанологических факторов на распределение и выживание молоди охотской сельди // Всес. конф. «Вопросы раннего отнтогенеза рыб». Тез. докл. Киев: Наукова думка. 1978. С.214-215.

96. Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С.22-29.

97. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Изд-во «Пищевая промышленность», 1966. 376 с.

98. Проваторова Е.П. Результаты поиска гижигинско-камчатского стада сельди //Рыб. хоз-во. 1965. №1. С.12-15.

99. Пушникова Г.М. Осостоянии запасов и возрасте оптимальной эксплуатации сахалино-хоккайдской сельди //Изв. ТИНРО. 1981. Т.105. С.79-84.

100. Пушникова Г.М. Промысел и состояние запасов сельди присахалинских вод // Материалы юбилейной науч. конф. «Рыбохозяйственные исследования океанаю» Тез. докл. 1996. Владивосток: Дальрыбвтуз. С.99-100.

101. Радченко В.И., Глебов И.И. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди // Рыб. хоз-во. 1995. №3 С.23-27.

102. Раннак J1.A., Симм М.А. Об обеспеченности пищей личинок весенней салаки в районе Пярнусской губы // Всес. конф. «Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития».Тез.докл. 1974.Мурманск. С.77-78.

103. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1966. 43 с.

104. Расс Т.С., Линдберг Г.У. Современные представления о естественной системе ныне живущих рыб // Вопр. ихтиол., 1971, т. 11, вып. 3 (68). С. 380-407.

105. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб: Пер. с англ. М.: Пищевая пром-сть, 1979. 408 с.

106. Румянцев А.И. Современное состояние численности сахалино-хоккайдского стада сельди // Рыб. хоз-во. 1958. №4 С.3-9.

107. Рыбникова И.Г. Популяционно-генетическая структура сельдей Охотского моря // Сельдевые Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С.57-62.

108. Рыбникова И.Г. Популяционная структура тихоокеанской сельди Clupea pallasi (Valenciennes) Японского и Охотского морей. Дисс. кан.биол.наук. Владивосток. 1999. 194с.

109. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. М.-Л.: Изд-во АН СССР. № 48. Рыбы. Т.2. Вып.1. 331 с.

110. Серебряков В.П. Размножение и ранний онтогенез промысловых рыб Северной Атлантики. Диссертация докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 1984, 667 с.

111. Смирнов А.А. Минимальная промысловая мера гижигинско-камчатской сельди // Рыбн. хоз-во. 1994. № 6. С.25-27.

112. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1976. Т. 100. С.144-149.

113. Тюрин П.В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб, как теоретические основы регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ, 1972. Т.71, С.71-128.

114. Тюрнин Б.В. К вопросу о запасах охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1965а. Т.59. с.71-81.

115. Тюрнин Б.В. Материалы по биологической характеристике сельди Аянского района // Изв. ТИНРО. 19656. Т.59. С.82-91.

116. Тюрнин Б.В. О продолжительности стадий и этапов эмбрионального периода развития охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1967а. Т.61 С. 196-204.

117. Тюрнин Б.В. К методике оценки запасов охотской сельди // Труды ВНИРО 19676. Т.62. С.129-139.

118. Тюрнин Б.В. Запасы сельди в водах северо-западной части Охотского моря и их рациональное использование // Проблемы развития производит, сил Магаданской области. Магадан. 1969. Т.З С.31-35.

119. Тюрнин Б.В. Приближенный прогноз величины улова охотской сельди // Рыб. хоз-во. 1970а. №18. С.14-17.

120. Тюрнин Б.В. О приближенном определении величины улова охотской сельди по уравнениям регрессии // Изв. ТИНРО. 19706. Т.71. С.75-78.

121. Тюрнин Б.В. Прибор для обратного расчисления темпа роста рыб // Изв. ТИНРО. 1970в. Т.74. С.48-50.

122. Тюрнин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв.ТИНРО. 1973а. Т. 86. С. 12-21.

123. Тюрнин Б.В. Возрастная структура нерестовой популяции охотского стада сельди//Изв. ТИНРО. 19736. Т.86. С.3-11.

124. Тюрнин Б.В. Структура нерестовой популяции сельди северо-западной части Охотского моря и биологические основы прогнозирования улова. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1975. 23 с.

125. Тюрнин Б.В. О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по их восстановлению// Биол. моря. 1980. Т.2. С.69-74.

126. Тюрнин Б.В., Елкин Е.Я. Некоторые биологические основы регулирования промысла охотоморской сельди // Биол. ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток. 1975 С.39-40.

127. Тюрнин Б.В., Елкин Е.Я. Некоторые биологические основы регулирования промысла охотоморской сельди // Рыб. хоз-во. 1977. №4. С.14-17.

128. Тюрнин Б.В., Елкин Е.Я. Меры по рациональному использованию запасов охотоморской сельди // Рыб. хоз-во. 1984. С.17-18.

129. Удинцев Г.Б. Рельеф дна Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. 1957. Т.22. С. 3-76.

130. Чернявский В.И. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1992. С.90-104.

131. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Изд-во АН СССР, 1959.

132. Чупышева Н.Г., Давыдова С.В. Выживаемость икры сельди на зостере Zostera marina в бухте Северной (залив Славянский) в 1982-1988 гг. // Всес. конф. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Тез. докл. 1989. Владивосток: ТИНРО. С.54-55.

133. Фархутдинов Р.К. К вопросу об использовании икры охотской сельди из штормовых выбросов в рыбоводных целях // IV Всес. совещ. по научн.-технич. проблемам марикультуры. Тез. докл. Владивосток. 1983. С.76-77.

134. Фархутдинов Р.К. Эффективность использования искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Всес. конф. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Тез. докл. Владивосток. 1989. С.48-49.

135. Фархутдинов Р.К., Леонов Ю.В., Пастырев В.А. Особенности нереста охотской сельди // Рыбное хозяйство, 1989. № 11. С. 19-21.

136. Фархутдинов Р.К., Пастырев В.А. Состояние и перспективы использования запасов охотской сельди // Материалы отчетной сессии ТИНРО и его отделений по результатам научн. исслед. работ 1991 г. Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1992. С.49-51.

137. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у западного побережья Южного Сахалина//Рыб. хоз-во. 1949. №11. С.35-39.

138. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв.ТИНРО. 1951. Т.35. С.105-145.

139. Фролов Ю.С. Новые фундаментальные данные по морфометрии Мирового океана // Вест. ЛГУ. 1971. № 6. С.85-90.

140. Харитонова О.А. К вопросу о распределении нагульной сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965 Т.59. С.92-98.

141. Харитонова О.А. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. ТИНРО. 1967а. Т.61. С.205-210.

142. Харитонова О.А. О влиянии условий нагула и физиологического состояния охотской сельди на сроки скосячивания // Изв. ТИНРО. 19676. Т.61. С.211-215.

143. Харитонова О.А. Биологическая характеристика, особенности распределения и поведения охотской сельди (Clupea harengus pallasi С. V.) в период нагула. Афтореф. дисс. канд. биол. наук: Магадан. 1967. 20с.

144. Чернявский В.И. О зависимости уловов нагульной охотской сельди от температуры воды//Изв. ТИНРО. 1970. Т.71. С.51-58.

145. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв.ТИНРО. 1981. Т.105. С.13-19.

146. Чернявский В.И., Харитонова О.А. Некоторые данные о поведении охотской сельди в зависимости от условий среды //Рыб. хоз-во. 1968.№З.С. 10-13.

147. Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.9. Охотское море. Вып.2. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 157-160.

148. Чугунова Н.И. Руководство по изучению роста и возраста рыб. Изд. АН СССР. 1959.

149. Швыдкий Г.В. Причины опадания икры сельди с искусственного субстрата // Рыб.хоз-во. 1982. № 12. С. 123-124.

150. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО. 2001. Т.1. 580 с.

151. Якунин Л.П. Границы распространения дрейфующего льда // Атлас гидрометеорол. услов. плавания судов морск. флота. Л.: Изд. ГУМО СССР. 1968. С.161-172.

152. Alderdice D.F., Hourston A.S. Factors influencing development and survival of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) eggs and larvae to beginning of exogenous feeding // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V.42. P.56-68.

153. Arai M. N., Hay D.E. Predation by medusa on Pacific herring (Clupea pallasi) larvae // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.39. P.1537-1540.

154. Blaxter J.H.S. The herring: a successful species? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.42 (Suppl. l). P. 21-30.

155. Blaxter J.H.S., Hempel G. Biologische Beobachtungen bei der Aufzucht von Heringsbrut//Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. 1961. Bd.7. H.5. S.260-283.

156. Bulatov N.V., Darnitskiy V.B. The Okhotsk Sea eddies of the Kuril Nearshore area // Abstract of Workshop PICES on the Okhotsk Sea and Adjacent Area. Vladivostok, Russia. 1995. P. 16.

157. Dushkina L.A. Influence of salinity on eggs, sperm and larvae of low-vertebraljherring reproducing in the coastal waters of the Soviet Union // Mar. Biol. 1973. Vol. 19. P. 210-223.

158. Funk F. Forecast of the Pacific herring biomass in Prince William Sound // Reg. Inform. Rep. Alaska Dept. of Fish and Game. Juneau. Alaska. USA. 1994. No 5J94-04. 40 p.

159. Haegele C.W.,Schweigert J.F. Distribution and characteristics of herring spawning grounds and description of spawning behavior // Can. J. Fish. Acuat. Sci. 1985. V.42 (Suppl.l). P.39-55.

160. Hay D.E. Reproductive biology of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. No 42. (Suppl.l). P.l 11-126.

161. Hay D.E et. al. 2001. Taking Stock: An Inventory and Review of World Herring Stocks in 2000. // Herring:Expectations for a new Millenium. Alaska Sea College Program, 2001. P. 381-454.

162. Kanno G. On subpopulation of Herring Clupea pallasi in the Okhotsk Sea adjacent to Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1982. Vol. 48. N6. P.755-762.

163. Melnikov I.V. Effect of the cold winter 2000-2001 on allocation and migrations of the pacific herring in the northern Okhotsk Sea // Abstracts PICES. October 18-26 2002. Qingdao, 2002. P.201.

164. Morris R.W. Some aspects of the problem of rearing marine fishes // Bull. Inst. Oceanogr. 1956. N 1082. P. 1-61.

165. Motoda S., Hirano Y. Rewiev of Japanese herring investigations. // Rapp/P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1963. No 154. P.249-261.

166. Outram D.N. The magnitude of herring spawn losses due to bird predation on the west coast of Vancouver Island // Fish. Res. Board. Can. Рас. Prog. Rep. 1958. No 111. P.9-13.

167. Radchenko V.I., Melnikov I.V. Present State of the Okhotsk Herring Population after Large-Scale Fishery Resumption // Herring:Expectations for a new Millenium. -Alaska Sea College Program, 2001. P.689-702.

168. Ried G.M. Alaska's fishery resourses. The Pacific herring // Fishery Facts-2. U.S.Dept. of commerce. NOAA. NMFS Extension Publication. Seattle. WA. 1972.20р.

169. Rowell K.A., Funk F. Forecast of the Togiak herring biomass. // Report to the Alaska board fisheries. Regional Inform. Rep. Anchorage. Alaska. USA. 1994. No 2D94-48. 13p.

170. Tailor F.H.C. Life history and present status of British Columbia herring stocks. Bull. Fish. Res. Board Can. 1964. No 43. 81 p.

171. Takahashi Т., Kohno S. Studies on the ecology of herring in the northern part of the Okhotsk Sea in summer. IV. On the pursuit of «Ayan Group» using scale pattern // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1979. V.45. No 6. P.677-686.

172. Tamura Т., Okudo S. Some observations on the natural spawning of the spring herring in the western coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1953. No 8. P.21-32.

173. Tester A.L. Estimation of recruitment and natural mortality rate from age-composition and catch date in British Columbia herring population // Jorn. Fish. Res. Doard Canada. 1955. V.12. No 5. P. 649-681.

174. Ware D.M. Life history characteristics, reproductive value, and resilience of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) // Can. Jorn. Fish. Aquat. Sci. 1985. V.42 (Suppl. No 1). P. 127-137.

175. Wespestad V.G. Pacific herring population dynamics, early life history, and recruitment variation relative to eastern Bering Sea oceanographic factors // Ph. Doct. Dissertation. Univ. of Washington. Seattle. 1991. 235 p.

176. Whitehead P.J.P. FAO Species Catalogue. 1985. Vol.7. Clupeoid fishes of the World (suborder Clupeoidei). Part 1. Chirocentridae, Clupeoidae and Pristigastridae. FAO Fisheries Synopsis No 125. Vol.7. Part 1. 303 p.

Информация о работе

Фархутдинов, Рафаиль Киямумдинович
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Экология воспроизводства, динамика численности и состояние запасов охотской сельди - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы