Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза

Бонк, Александр Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза"

На правах рукописи

БОНК Александр Анатольевич

ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВЫЖИВАНИЕ КОРФО-КАРАГИНСКОЙ СЕЛЬДИ В ПЕРИОД РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток -2004

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Карпенко Владимир Илларионович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович кандидат биологических наук, доцент Беседнов Лев Николаевич

Дальневосточный государственный уриверситет (ДВГУ)

Защита диссертации состоится «22» декабря. 2004 г. в 13"" часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, д. 4. Факс:(4232)300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Автореферат разослан чУЛк» ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В западной части Берингова моря обитает одна из крупных популяций тихоокеанской сельди (Clupea pallasii) - корфо-карагинская. Мониторинг состояния её запасов осуществляется с 1937 г., а с 1939 г. она является важным объектом промысла; суммарный вылов за прошедший период составил 2,0 млн. т (Науменко, 2001).

Запас корфо-карагинской сельди подвержен значительной межгодовой изменчивости. За почти 70 летний период отмечены этапы, различающиеся состоянием запаса - от высокого уровня до депрессивного (Науменко, 2001). После продолжительного периода низкой численности популяции в начале 1990-х гг. наметилась тенденция ее восстановления до оптимального уровня (Науменко, Бонк, 1999), чему способствовало появление многочисленной генерации в 1993 г. Позднее, в начале XXI века, под влиянием естественной и промысловой смертности это поколение вышло из промысловой части запаса, а появления новых урожайных генераций не отмечено. Все это, наряду с нерациональной эксплуатацией ресурсов, привело к современному снижению численности корфо-карагинской сельди.

В процессе формирования численности поколений сельди, как и многих других видов рыб, решающее значение имеют факторы, определяющие условия жизни в раннем онтогенезе. Эффективность воспроизводства зависит, с одной стороны, от условий нереста и развития икры и личинок в первые недели и месяцы, а с другой от биологических характеристик производителей (Качина, 1981; Бонк, Науменко, 1999; Науменко, 2001; Naumenko, 2000; Naumenko, Bonk, 2000). Несмотря на то, что эти вопросы исследовали многие ученые, в большинстве работ элиминация рассматривается в целом, а детальный анализ зачастую не проводится, также не вскрываются причины и механизмы смертности.

В настоящее время нерест корфо-карагинской сельди происходит в заливах Уала, Анапка и Корфа, причем около 90,0% производителей нерестятся в первых двух (Bonk, Dubinina, 2003). Икрометание происходит на нерестилищах двух типов; преимущественно используются лагунные нерестилища и, в меньшей степени, береговые закрытые. Уровень выживания икры, характер её развития и численность появившихся личинок на них не одинаков, что имеет решающие значение в формировании численности поколений сельди. Кроме того, имеются различия в степени влияния отдельных факторов среды на её воспроизводство.

Цель и задачи работы. Целью данной работы является выявление основных факторов среды и оценка степени их влияния на формирование урожайности поколений корфо-карагинской сельди на ранних этапах жизненного цикла. Для этого были сформулированы следующие задачи:

1. Дать характеристику районов нереста и исследовать изменчивость условий на основных из них;

2. Описать особенности нерестового поведения корфо-карагинской сельди в период различной численности;

3. Определить факторы, характеризующие условия нереста корфо-карагинской сельди и развития её икры, выявить роль основных из них в выживании поколений;

4. Выявить закономерности выживания сельди в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их локализации;

5. Определить степень элиминации поколений в зависимости от условий воспроизводства и выявить возможность её использования при оценке их урожайности.

Научная новизна. На основе многолетних данных в работе уточняются характеристики нерестилищ; обосновывается связь между их типом, локализацией и условиями, в которых протекает нерест сельди и дальнейшее развитие эмбрионов, с эффективностью воспроизводства, что определяется уровнем смертности икры на каждом конкретном нерестилище. Установлено, что элиминация икры происходит в основном под влиянием температурных аномалий, в результате хищничества, ветрового и волнового воздействия, зависит также от плотности обыкрения субстрата. Дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих уровень элиминации в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их расположения. Количественно оценено хищничество.

Практическая значимость. Выявленная закономерность убыли эмбрионов сельди в процессе развития позволяет получать данные о первоначальном количестве отложенной икры, что повышает точность оценки нерестового запаса сельди, а также определение величины пополнения уже на ранних этапах развития. Оценка роли основных факторов среды в формировании урожайности поколений сельди позволяет использовать их при прогнозе запаса будущих поколений.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на коллоквиумах лаборатории пелагических рыб (сейчас лаборатория морских промысловых рыб) КамчатНИРО (1998-2004 гг.); на 26-й ежегодной международной конференции по личинкам рыб (Норвегия, Берген, 2002); на II Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2002); на XII международной конференции PICES (Корея, Сеул, 2003); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003); на отчетной сессии КамчатНИРО (2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы и 3 находятся в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (166 источников, из них 56 на иностранных языках). Работа изложена на 134 страницах и содержит 43 иллюстрации, 20 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. В.И. Карпенко, руководителям и коллегам: к.б.н. О.Г. Золотову, к.б.н. ПА. Балыкину, д.б.н. Н.И. Науменко, д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь в постановке проблем исследования и ценные и полезные замечания; д.б.н. В.В. Максименкову, Т.К. Уколовой, Т.В. Максименковой, А.О. Золотову, Н.В. Балыкиной, Р.Я. Тагановой, Н.П. Лошнив, А.Ю. Дубининой, А.С. Любченко, М.М. Феофанову, А.А. Семченко за помощь в сборе и обработке материалов, а также экипажам вертолета Ми-8 А.В. Дядечкину, А.В. Уварову, В.М. Кутепову, И.Т. Бычеку, В.В. Кореневу за обеспечение точности и качества авиаучетных работ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

В работе использованы материалы, собранные автором с 1986 по 2004 гг., а также архивные данные лабораторий морских промысловых рыб, океанографии и гидрологии пресных вод КамчатНИРО за почти 70 летний период изучения корфо-карагинской популяции сельди, включая материалы Комплексной Корфо-карагинской экспедиции (1975 г.). Значения некоторых абиотических факторов (температура, соленость и др.) взяты из архива ГМС п. Корф, а также собраны в ходе выполнения экспедиционных работ.

Весной (май) производились стандартные работы по оконтуриванию районов нереста корфо-карагинской сельди, площади занятой обыкренным субстратом и сроков размножения. Для определения плотности кладок и количества отложенной икры, в первый сизигийный отлив выполнялась икорная съёмка, которая включала сбор не менее 10 проб обыкренного субстрата с участка размером 20x20 см (0,04 м2) в каждом районе. Общее количество проб за период с 1986 по 2004 гг. составило 1071.

В лабораторных условиях определялись масса икры, количество её слоев в кладке, общая численность эмбрионов и количество погибших. Для определения стадии развития использовались шкалы, приведенные в работах С.Г. Крыжановского (1956) и Б.В. Тюрнина (1967). Смертность икры оценивалась по количеству побелевших икринок в пробе, независимо от стадии развития. Биологические характеристики производителей получены по данным биологических анализов (9000 экз.) и массовых промеров сельди (43491 экз.).

Определение величины потерь икры в процессе инкубации, и её структуры производилось на основе обработки проб обыкренного субстрата, собранного на

нерестилищах лагунного и берегового закрытого типа в заливах Уала и Анапка в 2004 г. (всего 56 проб).

Выедание икры хищниками определено в заливах Уала и Анапка в 2000-2004 гг. Для этого в районах массового нереста сельди, после завершения икрометания, выполнялся лов рыб закидным неводом для определения видового состава и численности. На обсыхаемых участках нерестилищ в отлив производился подсчет количества птиц, и определялась их видовая принадлежность. Данные о видовом составе и численности беспозвоночных получены по результатам камеральной обработки икорных проб. С целью оценки количества потребленной икры содержимое желудков птиц и рыб исследовалось в лабораторных условиях. Определялся состав пищевого комка и количество икры в желудке. Всего исследовано 105 желудков рыб и 24 птиц.

Оценка количества съеденной рыбами икры производилась по формуле, предложенной А. А. Чуриковым (1975):

где N - количество потребленной икры, шт.; S - площадь акватории, MJ; п - среднее количество хищников, шт.; - среднее количество икры в одном желудке, шт.; t -продолжительность периода выедания, сутки; площадь облова неводом, м2.

Количество икры, потребленное птицами, также оценивалось по формуле А.А. Чурикова, но без учета площади. Потребление икры сельди беспозвоночными рассчитывалась с использованием литературных данных об их рационе (Palsson, 1984; Haegele, Schweigert, 1991).

Статистическая обработка полученных материалов выполнялась общепринятыми методами (Плохинский, 1961; Правдин, 1966; Лакин, 1980). Для вычислений использовались пакеты прикладных программ EXCEL, STATISTICA. Для картопостроения применялась программа SURFER и Map Disdainer 2.1.

Глава 2. Районы и условия воспроизводства корфо-карагинской сельди

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Формирование климата Берингова моря в значительной степени определяют циркуляционные факторы и водообмен с более теплыми тихоокеанскими водами (Карпова, 1963). Для акватории моря, в том числе и его юго-западной части, характерен суровый температурный режим. Зимой (ноябрь-май) температура воды имеет отрицательные значения. Прогрев поверхностных вод до положительных температур обычно начинается в первой декаде мая. Наибольшие значения температуры воды отмечаются в июле-августе, но

не превышают 14,0°С. Соленость вод составляет 32,0—33,0%о, но в заливах и бухтах она ниже — 31,0-31,5%о. Во второй половине мая - начале июня наблюдается активизация распреснения прибрежных участков. Соленость снижается значительно и в зависимости от цикла приливов-отливов изменяется от 3,0 до 28,0%о (Качина, 1981).

Воздушные потоки вызывают не только ветровое перемешивание водных масс, но и их дрейф. Это активизирует теплообмен между морем и атмосферой, оказывая влияние на формирование гидрологического режима года (Давыдов, Липецкий, 1970; Давыдов, 1972). Преобладание над Беринговым морем потоков воздушных масс с севера и востока, как правило, приводит к выхолаживанию водных масс и термический режим года характеризуется как «холодный». Частое вторжение относительно теплых южных воздушных масс ослабляет процессы выхолаживания, что, в свою очередь, способствует формированию повышенного температурного фона - «теплый» тип лет.

Смена одного типа гидрологического года на другой происходит под влиянием многолетних циклов потепления и похолодания, примерно каждые 16-20 лет (Шунтов, 2001). В Беринговом море выделяются 6 основных типов атмосферных процессов, при этом в межгодовом плане прослеживаются целые периоды преобладания тех или иных атмосферных типов, с каждым из которых может быть связано развитие определенного климатического режима (Глебова, 2001,2002).

Приливно-отливные явления подразделяются на четыре типа: полусуточные, неправильные полусуточные, неправильные суточные, суточные. В Карагинском заливе они имеют полусуточный характер: высокий уровень составляет - 2,3 м, а самый низкий - 0,2 м. В течение месяца наблюдаются два квадратурных и два сизигийных прилива с колебанием уровня воды в 2,1 м с продолжительностью стояния воды 3 часа.

Особенности гидрологического режима прибрежных вод определяют характер подходов, условия нереста и последующего развития икры корфо-карагинской сельди.

2.2. Районы нереста

Нерест корфо-карагинской сельди наблюдался в разных местах Карагинского залива (рис. 1). Ежегодно используется не вся пригодная для икрометания территория, а лишь отдельные участки. В основном это связано как с величиной нерестового запаса, так и с условиями на нерестилищах (ледовая обстановка, термический режим) (Качина, Прохоров, 1966; Качина, 1981; Науменко, 2001). В период низкой численности производителей район нереста невелик и включает бухты залива Корфа (преимущественно гавань Сибирь). С ростом запасов сельди он расширяется, охватывая заливы Анапка и Уала (Бонк, Науменко, 1999; Науменко, Бонк, 2002).

Современная область размножения корфо-карагинской сельди начала складываться со второй половине 1970-х годов. В последние годы она охватывает заливы Уала, Анапка и Корфа, эпизодически губу Ложных вестей (о. Карагинский) и бухту Тымлат. Сейчас основным районом воспроизводства является залив Анапка (Бонк, 2002; Bonk, 2003). Вклад в процесс воспроизводства сельди нерестилищ, расположенных в заливах Уала и Корфа, меньше.

Рис. 1. Районы нереста корфо-карагинской сельди в периоды различной численности поколений. 1 - о. Карагинский, 2 - Губа Ложных Вестей, 3 -Карагинский залив, 4-6. Карата и б. Оссора, 5 -б. Тымлат, 6 - Кичигинский залив, 7 - залив Уала, 8 - залив Анапка, 9-6. Гека, 10 - север залива Корфа (г. Скрытая, Скобелева, Сибирь)

Во всех районах для размножения используются, преимущественно, нерестилища лагунного типа. Наибольшие площади нерестилищ этого типа, охваченные нерестом (от 61,6 до 100,0%), приходятся на залив Анапка. Роль нерестилищ берегового типа (закрытые и открытые) незначительна.

Корфо-карагинская сельдь откладывает икру в литоральной зоне на глубине от 0,2 до 2 м. Ширина полосы с обыкренным субстратом изменяется как по районам, так и по годам. У скалистых мысов и крутых берегов (береговые открытые и закрытые нерестилища) ширина зоны нереста изменяется от 50 до 500 м, в то время как на нерестилищах лагунного типа, где увеличение глубины происходит медленнее — в иные годы превышает 3 км.

2.3. Морфологическая характеристика нерестилищ

Характеристика нерестилищ корфо-карагинской сельди впервые была дана В.Г. Прохоровым (1967), а позднее уточнена другими исследователями (Качина, 1981; Науменко, 2001; Клочкова, Бонк, 2003; Клочкова и др., 2004). Выделяются три типа нерестилищ: лагунные, береговые закрытые и береговые открытые; первые два являются основными.

Лагунные нерестилища приурочены к аккумулятивным участкам побережья и характеризуются преобладанием мягких грунтов (пески, алевриты, перлиты), что отражается на видовом составе фитоценоза. Для таких участков типичны заросли морских трав (Zostera marina и Z папа); у нижней границы литоральной зоны развит пояс ламинариевых водорослей с доминированием Laminaria gurjanovae. Для лагунных нерестилищ характерно значительное колебание уровня воды вследствие приливно-отливных течений, особенно в период сизигии.

Береговые закрытые и открытые нерестилища приурочены к абразионным и абразионно-аккумулятивным участкам морского дна и отличаются разнообразием грунтов (глыбы, валуны, гальки) благоприятных для прикрепления водорослей. Фитоценозы нерестилищ берегового типа более разнообразны по видовому составу, отмечено почти 70 видов водорослей, которые характеризуются пестрым, мозаичным распределением. Этот тип нерестилищ подвержен значительному воздействию волн под влиянием нагонных ветров и штормовой деятельности.

Все три типа нерестилищ присутствуют в заливах Анапка и Уала. В заливе Корфа лишь два типа — лагунные и береговые открытые. Нерестилища лагунного типа характерны для бухт Карата и Оссора, а также губы Ложных Вестей (о. Карагинский). В бухте Тымлат и на побережье острова Карагинский нерестилища сельди относятся к береговым открытым.

2.4. Условия нереста

Условия нереста и развития икры сельди определяются местоположением и типом нерестилища. Однако даже на однотипных нерестилищах в пределах одного района наблюдаются различия условий (Bonk, Dubinina, 2003; Клочкова, Бонк, 2003; Клочкова и др., 2004).

Формирование термического и солевого режима вод в районе нерестилищ происходит в основном под влиянием речного стока и таяния льда. В заливе Анапка холодные речные воды рек Альховаям, Игнаваям, Игунаваям и ледовый припай, который длительное время сохраняется в кутовой части залива, обеспечивают стабильные температурные условия в пределах 2,1-4,0оС. В заливе Корфа (гавань Сибирь) поверхностный слой воды прогревается до 3,0-5,0оС, достигая изредка 11,0-12,0оС. На нерестилищах в бухте Гека из-за активного выноса холодных вод из лагуны Легунмун поверхностная температура, даже в отлив,

составляет лишь 4,0-5,5 оС. На отдельных участках нерестилищ влияние на термический режим оказывают приливно-отливные явления (рис. 2). В ясные дни, под влиянием солнечного радиационного прогрева, при минимальном уровне воды 0,2 м поверхностная температура может достигать 21,0°С.

Материковый сток и приливно-отливные течения вызывают значительные колебания солености на нерестилищах. В период нереста она варьирует в пределах 20,0-32,0%о, а развитие икры и выклев личинок протекают при более широком диапазоне — 2,8-30,0%о (Качина, 1981; Душкина, 1988).

Рис. 2. Среднесуточная температура поверхности воды в заливах Анапка и Корфа, май -июнь 2001 г.

Количество кислорода в воде в районе нерестилищ не постоянно. Резкое снижение содержания кислорода

происходит в период нереста. В воде содержится лишь 5,0-6,0 мл/л, или 30,0%. В период эмбрионального развития количество кислорода более стабильно — 7,0-8,0 мл/л, что соответствует 97,0-105,0% насыщения.

В процессе икрометания сельдь не отдает предпочтение какому-либо определенному представителю макрофитобентоса, и основным субстратом обычно является преобладающий вид растений. Из почти 70 видов водорослей и морских трав в качестве субстрата используется 8 видов, в основном зостера (Z. marina) и немногие другие виды (L. bongardiana, L. gurjanovae, Alaria marginata, Devaleraea microspora, Fucus evanescens). При этом зостера является основным видом субстрата, т.к. этот вид морских трав доминирует на лагунных нерестилищах.

Глава 3. Репродуктивная биология корфо-карагинской сельди

3.1. Нерестовый запас и его структура

За период изучения корфо-карагинской сельди минимальный уровень её запаса отмечен в 1969 г.—24,0 млн. рыб (или 6,12 тыс. т), а максимальный в 1957 г. - 3,4 млрд. рыб

(755,0 тыс. т). После длительного периода депрессии (1965-1975 гг.) и низкой численности (1976-1992 гг.), за счет созревания высокоурожайного поколения 1993 года рождения нерестовый запас увеличился и в 1998 г. достиг 2,7 млрд. рыб, а наибольшая биомасса отмечена в 1999 г. - 857,0 тыс. т.

Нерестовый запас корфо-карагинской сельди обычно включает 7-8 возрастных групп. В отдельные годы, когда в популяции появляется поколение высокой численности, количество возрастных групп может сокращаться (Качина, 1970). Обычно младшей возрастной группой сельди, участвующей в нересте, являются особи в возрасте 4 года, но иногда на нерестилищах отмечаются зрелые рыбы в возрасте 3 года. Предельный возраст производителей корфо-карагинской сельди -18 лет.

Корфо-карагинская сельдь относится к третьему типу нерестовых популяций, когда повторно нерестующие рыбы преобладают над пополнением (Качина, 1970). Хотя под влиянием промысла, а также в зависимости от мощности отдельных генераций рекрутов возможно нарушение данной закономерности, и пополнение может преобладать над остатком.

В течение всего периода наблюдений соотношение между рекрутами и повторно нерестующими рыбами варьировало. Однако численное преобладание пополнения отмечено лишь в период депрессии. Характер пополнения нерестового запаса поколениями разной численности также изменялся. Величина пополнения нерестового запаса каждым конкретным поколением определяется его темпом достижения половой зрелости. На четвертом году созревают около 20,0% особей. За всю историю изучения популяции можно выделить ограниченное количество поколений, массовое созревание которых произошло к четырем годам. Более 50,0% особей достигают половой зрелости в пять лет, а, начиная с 6 лет, практически все рыбы становятся половозрелыми (Качина, 1970,1976,1981; Науменко, 2001).

3.2. Миграция сельди на нерест

Сельдь одного поколения может откладывать икру в разных районах нерестового ареала. Так, в 1971 г. на нерестилищах северной части залива Корфа появилось поколение, которое позднее, достигнув зрелости, размножалось преимущественно в заливах Уала и Анапка. То, что сельдь корфо-карагинской популяции воспроизводится в северо-западной части Берингова моря связано с близким расположением к районам нереста мест зимовки, которые сформировались в процессе исторического развития (Качина, 1981; Трофимов, 2003). Это вполне согласуется с тем фактом, что с конца 1990-х гг. район зимовки и, вероятно, места преднерестового нагула находились на плато между о. Карагинский и полуостровом Говена, так как этот район ближе к заливу Анапка, чем к другим. К тому же, к

началу нереста только залив Анапка обычно освобождается ото льда, что способствует прогреву прибрежной зоны.

Косяки нерестовой корфо-карагинской сельди движутся навстречу потоку более теплых и менее соленых вод, направление которых в заливах определяет подходы сельди в тот или иной район. Западное направление течений способствует подходу сельди сначала в северную кутовую часть в заливе Анапка и Уала с постепенным смещением в южном направлении вдоль восточных берегов залива. В заливе Корфа западное направление течений способствует началу нереста в б. Гека, а затем в северных гаванях Сибирь и Скобелева.

В годы с восточным типом течений в заливе Анапка нерест первоначально отмечается у м. Валахыл, а затем севернее от этого мыса до р. Ольховаям и на юг до р. Лапарелаваям. В заливе Уала восточная направленность потока способствует нересту сельди в северной его части: от р. Анапка до р. Хайанапка.

Численность и возрастной состав производителей сельди также сказывается на характере распределения по нерестилищам. Обычно рыбы старших возрастных групп (8-10 лет) и основного репродуктивного возраста (5-6 лет) подходят на нерест в основные районы воспроизводства, в то время как впервые созревшие особи нерестятся на периферии.

3.3. Сроки нереста

Сроки нереста варьируют по годам. Раннее икрометание в первой декаде мая отмечалось в годы высокой численности нерестового стада (1955-1964 гг.). В период депрессии подходы сельди на нерест сместились на более поздние сроки - третья декада мая. В течение следующих 17 лет, когда нерестовый запас корфо-карагинской сельди находился на довольно низком уровне, начало нереста было приурочено ко второй половине мая. После 1992 г. нерестовый запас сельди начал увеличиваться и появилась тенденция к смещению начала нереста на более ранние сроки - первая декада мая. В 1998 г. численность производителей достигла рекордной величины - 2665,0 млн. рыб, но, вопреки ожиданию, подходы сельди к берегам были поздними - вторая декада мая. В последующие годы, несмотря на снижение численности производителей, размножение начиналось как в первой, так и во второй декадах мая.

3.4. Нерест

Известно, что первыми на нерест приходят рыбы старших возрастных групп, затем основная репродуктивная группа и завершают нерест рекруты (Качина,1981; Науменко, 2001). Сельдь появляется в районе нерестилищ за сутки, максимум двое, до начала икрометания. Наличие того или иного вида субстрата (морская трава, водоросли) способствует выбору нерестилища. Перед икрометанием сельдь выбирает субстрат, используя в качестве «органа осязания» брюшные и анальный плавники, папиллу и нижнюю

челюсть (Галкина, 1959; Б1ах1ег, Но1Шау, 1963; Качина, 1981; 81асеу, Ноигйоп, 1982). Массовое икрометание может быть инициировано большим количеством молок самцов. При этом высокая концентрация спермы, так называемая «молочная вода» (НоиМоп е1 а1., 1977), может индуцировать повторное отложение икры на уже обыкренный субстрат. Однако повторный нерест отмечается только на отдельных нерестилищах, и в большинстве случаев это происходит, когда значительная часть нерестовых площадей занята льдом

Глава 4. Эмбриогенез

4.1. Продолжительность развития икры и сроки выклева

Процесс эмбриогенеза корфо-карагинской сельди хорошо освещен в многочисленных публикациях. Продолжительность эмбрионального развития икры корфо-карагинской сельди значительно варьирует в межгодовом плане и зависит от температура воды на нерестилищах, плотности кладок икры и численности производителей (Качина, 1981; Науменко, 2001).

При оптимальных значениях температуры воды (3-8*С), в зависимости от типа и локализации нерестилища, эмбриональное развитие длится 11-30 суток, с повышением температуры - инкубационный период сокращается до 8 суток (рис. 3). С температурным режимом на нерестилищах связано влияние численности производителей на сроки инкубации икры, которое проявляется опосредовано, через дату начала нереста. Ранний нерест (при низкой температуре) характерен для родительского стада высокой численности, при снижении нерестового запаса дата начала нереста смещается на более позднее время, когда температура воды выше оптимума.

Рис. 3. Связь продолжительности развития икры корфо-карагинской сельди с температурой воды в период с 1986 по 2004 гг.

В последние годы (2000-2004 гг.) плотность кладок икры корфо-карагинской сельди варьирует в пределах 0,254-0,886 млн. икринок/м2. Эта величина значительно ниже максимума (9 млн. икринок/м2), который отмечался в конце 50-х гг. При таких значениях фактор плотности практически не сказывается на продолжительности развития икры. Тем не

менее, при формировании многослойных кладок икры задержка выклева личинок может составлять от 1 до 5 суток даже при повышенной температуре воды.

Большая площадь мелководной зоны в заливах Уала и Анапка способствуют ускоренному темпу эмбрионального развития по сравнению с другими районами нереста (таблица). В основном это достигается за счет развития икры на нерестилищах лагунного типа, где температура воды выше. Продолжительность инкубации на них составляет в среднем 18-19 суток для заливов Анапка и Уала, и около 22 суток для залива Корфа.

Таблица. Продолжительность периода эмбрионального развития икры корфо-карагинской сельди на нерестилищах различных типов.

Район,тип нерестилищ Средняя температура Продолжительность Сумма градусодней

воды,°С инкубационного периода, сутки тепла

Залив Анапка, лагунное 5,8 18,7 109

Залив Анапка, береговое 3,6 27,7 100

закрытое

Залив Уала, лагунное 5,6 19,3 108

Залив Уала, береговое 3,2 30,6 98

закрытое

Залив Корфа, лагунное 4,7 22,1 105

Залив Корфа,береговое 3,3 29,8 98

открытое

4.2. Элиминация икры сельди в процессе инкубации

Элиминация икры сельди в течение эмбриогенеза происходит в результате нарушений физиологических процессов, вызванных воздействием условий среды (изменения температуры, солености, содержания в воде кислорода и т.д.), видом субстрата и от механического воздействия. Мертвая икра (неоплодотворенная и погибшая от физиологических нарушений) представляет собой белые непрозрачные икринки, которые остаются на субстрате практически до конца инкубационного периода и поддаются учету.

Еще одна причина гибели икры сельди это её потеря в процессе инкубации под влиянием хищничества, ветрового и волнового воздействия. Влияние этих факторов приводит не только к гибели икры, но и к уменьшению её количества в кладках и в целом на нерестилищах. Фактически под влиянием этих причин на нерестилищах происходит ежедневное снижение плотности обыкрения.

Анализ воздействия какого-либо одного фактора на формирование смертности весьма затруднителен, особенно если учитывать что его значение может существенно меняться от сочетания с другими. Бесспорно, что уровень смертности эмбрионов в процессе развития определяется совокупностью действия всех причин способных определять уровень

смертности её эмбрионов. Для корфо-карагинской сельди из всего многообразия выделяются две группы факторов, различающиеся как по силе влияния, так и по степени взаимодействия друг с другом (рис. 4). К первой группе, оказывающей непосредственно прямое воздействие на развивающийся эмбрион можно отнести аномалии температуры воды, плотность обыкрения, соленость, содержание кислорода, вид субстрата, волновое воздействие и хищничество. При этом температура воды (г =0,627; Р > 0,05) и плотность обыкрения, особенно на лагунных нерестилищах (г = 0,98; Р > 0,05), а также хищничество и волновое воздействие являются наиболее значимыми. Факторы, чьё влияние на икру выражено менее, или опосредовано, составляют вторую группу. К ним относятся численность производителей, дата начала икрометания, площадь нереста, приливы и отливы.

Роль того или иного фактора в формировании смертности икры в процессе эмбриогенеза изменяется, и определяется как его взаимодействием с другими причинами, так и типом нерестилища и его местоположением. Так, влияние температуры воды выше на нерестилищах лагунного типа, расположенных на участках, где перепады уровня воды значительны. В то же время, если в период отлива нерестилище остается покрытое водой, или в районе его расположения находится река, присутствуют льды, то термический режим более стабилен и роль температуры снижается. С другой стороны, при

Рис. 4. Блок-схема влияния факторов

определяющих смертность икры корфо-карагинской сельди в процессе эмбриогенеза

(толщина линии соответствует силе влияния)

отливах лед оседает на дно и повреждает икру. Если нерестилища лагунного типа обычно защищены от волнового влияния, то на нерестилищах берегового типа волнение может быть одной из причин гибели икры, как при полной воде, так

и при отливе. Температура воды на таких нерестилищах не оказывает существенного влияния на элиминацию эмбрионов сельди.

Основными потребителями икры сельди являются звездчатая камбала (Platichthys stellatus), навага (Eleginus gracilis), тихоокеанская чайка (Lams schistisagus) и морская чернеть (Aythya marila mariloides). Потребление икры этими видами различно, но в среднем, за сутки каждая особь звездчатой камбалы выедает до 7,5 тыс. икринок, наваги до 3,9 тыс. икринок. Суточный рацион одной чайки в среднем составляет 47,5 тыс. икринок, а морской чернети - 907 икринок. Помимо рыб и птиц, икру сельди поедают и другие хищники: изоподы (Idotea sp), раки-отшельники (Pagurus middendorffi) и мелкие брюхоногие моллюски (Littorina sitchana).

Уровень хищничества в значительной степени определяется типом нерестилища. На нерестилищах лагунного типа икра сельди становится доступной различным хищникам в течение всего периода развития эмбрионов. В то же время на нерестилищах берегового типа выедание икры основным хищником — птицами возможно только в ограниченный период. Высокая плотность икры на лагунных нерестилищах привлекает большее количество хищников по сравнению с береговыми.

Численность производителей - это тот фактор, чьё влияние на выживание икры происходит опосредовано. Увеличение нерестового запаса приводит к изменению сроков начала размножения. Нерест начинается рано (в первой декаде мая), часто икра выметывается при низкой температуре воды, что вызывает высокую смертность эмбрионов. В периоды, когда численность репродуктивной части стада находится на низком уровне, нерест начинается позже (конец мая, начало июня), когда температура воды выходит за рамки оптимума, что также не способствует выживанию развивающейся икры. Увеличение численности производителей приводит к расширению нерестовых площадей. В процесс воспроизводства включаются новые нерестилища, в том числе и те, на которых развитие эмбрионов происходит в неблагоприятных условиях (береговые открытые нерестилища). Фактически рост численности производителей сельди через расширение площади нереста может влиять на выбор типа нерестилища.

Таким образом, для корфо-карагинской сельди, также как и для других сельдей, выживаемость эмбрионов на нерестилищах и, в конечном итоге, эффективность нереста определяется совокупностью всех факторов.

Глава 5. Условия, определяющие эффективность нереста

Количество отложенной сельдью икры изменяется в течение инкубационного периода и зависит от типа нерестилища. К его завершению на лагунном нерестилище погибает в

среднем 52,6%, а на нерестилище берегового закрытого типа - 71,3% отложенной икры. Для обоих типов нерестилищ убыль икры хорошо описывается уравнением экспоненциальной функции:

N, = 876,8е°'ш,л

для нерестилища лагунного типа;

Ni = 678,09е 0,30211 для берегового нерестилища открытого типа (рис. 5).

Это уравнение позволяет получить оценку первоначального количества выметанной икры на основе данных икорных съёмок выполненных через определенный промежуток времени, что повысит точность оценки нерестового запаса сельди. Учитывая величину смертности эмбрионов в течение инкубации, использование этих уравнений дает возможность оценить количество икры, из которой могут выклюнуться личинки.

Несмотря на некоторые различия в темпе убыли икры для этих двух типов нерестилищ, снижение количества развивающихся эмбрионов имеет сходный характер (рис. 5). Следовательно, одинаковая тенденция смертности икры ежегодно отмечается на всех типах нерестилищ корфо-карагинской сельди независимо от района воспроизводства.

Рис. 5. Убыль икры корфо-карагинской сельди в период инкубации на различных типах нерестилищ. А - лагунное, Б - береговое закрытое

Вклад того или иного фактора в величину убыли икры сельди различен и изменяется в течение инкубационного периода. Из всего многообразия причин, пожалуй, только хищничество поддается конкретной оценке. Из всех хищников: птиц, рыб и беспозвоночных, наибольшее влияние оказывают первые (Бонк, 2000,2003; Bonk. 2003; Haegele, 1993; Outram, 1958; Palsson, 1984; Schweigert, Haegele, 2001). Они самые мобильные и способны реагировать на снижение плотности обыкрения на отдельных нерестилищах, перемещаясь с одного на другое (Outram, 1958; Palsson, 1984; Schweigert, Haegele, 2001). Несмотря на то, что

плотность кладок икры на нерестилищах обоих типов в течение всего периода развития остается достаточно высокой, но её доступность для птиц, в основном чаек, различна. Так, на нерестилищах лагунного типа практически в течение всего эмбрионального периода наблюдается наибольшее количество кормящихся птиц благодаря доступности икры. Повышение численности птиц, выедающих икру на нерестилищах берегового открытого типа, обычно происходит при сизигии. Поскольку численность тихоокеанской чайки, постоянно обитающей в заливах Анапка и Уала ограничена, то при появлении еще одного района с доступной для них икрой птицы при сизигийном отливе с лагунного нерестилища мигрируют на береговое.

Убыль икры от выедания в процессе инкубации определяется суммарной численностью всех возможных хищников и их пищевой потребностью. Она варьирует во времени и зависит от типа нерестилищ (рис. 6). Хищничество имеет большое значение в убыли икры на нерестилищах лагунного типа, где его доля, в последние 6-9 суток, составляет 83,7% и 91,4% соответственно. На нерестилищах берегового закрытого типа роль хищников до наступления сизигийного отлива незначительна. Убыль по этой причине около 8% в первые сутки, и изменяется от 45,9 до 51,4% в последующие дни, достигая максимума -94% в сизигию. Основной причиной смертности икры на нерестилищах берегового типа, является волновая деятельность, особенно в первые дни. В результате шторма может погибнуть 92,2% икры, особенно если в качестве субстрата сельдь использовала мертвую зостеру. В среднем доля гибели икры от выедания в её суммарной потере на нерестилищах лагунного типа достигает 86,8%, а на нерестилищах берегового закрытого типа лишь 49,8%. Потери развивающихся эмбрионов сельди от иных причин, в основном от волнового воздействия составляют, соответственно, 13,2% и 50,2%.

Ш1Ш1

01369 01169

Дни инкубации Дни иихубаини

■ Выедание □Иныепрнчины ■ Выедание □ Иныепрнчнны

Рис. 6. Структура убыли икры корфо-карагинской сельди на нерестилищах различного типа. А - лагунные, Б - береговые закрытые

Спустя несколько часов после оплодотворения доля погибшей икры на различных нерестилищах колеблется незначительно от 2,1 до 3,7%. Однако темп элиминации

Спустя несколько часов после оплодотворения доля погибшей икры на различных нерестилищах колеблется незначительно от 2,1 до 3,7%. Однако темп элиминации зародышей для каждого типа не одинаков (рис. 7). Так, на лагунном нерестилище увеличение доли погибших икринок происходит значительно быстрее, причем темп увеличения количество мертвых икринок в кладках продолжает сохраняться в течение всего инкубационного периода. В целом, за девять суток развития икры элиминация эмбрионов на нем достигает 35,8%. Для нерестилищ берегового закрытого типа она составляет 22,6%. Процесс элиминации на этом нерестилище в первые дни сходен с таковым на лагунном нерестилище, но в дальнейшем увеличение смертности происходит медленнее.

Высокий уровень смертности икры на нерестилищах лагунного типа обусловлен регулярным обсыханием обыкренного субстрата при отливах, что приводит к резкому изменению условий развития икры. Так, температура воды при отливах повышается с 2,6 до 7,9'С, достигая иногда 11 оС. Таким образом, повышение температуры, обезвоживание кладок, а также их заиление приводит к высокому уровню смертности икры в ходе эмбриогенеза.

Несколько иная картина формирования смертности эмбрионов на нерестилище берегового закрытого типа. Здесь негативное воздействие температуры сказывается только в период сизигии, когда кладки икры обсыхают полностью. В основном гибель развивающихся эмбрионов происходит в результате механического воздействия. При отливах, когда уровень вод незначителен, даже небольшое волнение заставляет субстрат с икрой касаться дна, что неминуемо приводит к механическим повреждениям икринок и заилению кладок.

Рис. 7. Темп элиминации икры корфо-карагинской сельди в период инкубации, 1 - нерестилища лагунного типа, 2 - нерестилища берегового закрытого типа

Убыль икры в результате хищничества, волнового воздействия, а также её гибель в процессе инкубации из-за её

нежизнеспособности под влиянием температуры, механического повреждения и т.д., являются компонентами общей смертности эмбрионов.

Величина убыли икры и её структура различается в зависимости от типа нерестилищ. Хищничество является основной причиной потери икры в процессе инкубации на нерестилищах лагунного типа, в то время как на береговых закрытых нерестилищах — волновая деятельность. Увеличение количества погибших икринок из-за физиологических нарушений вызывают температурный шок, обсыхание и гипоксия. Эти факторы являются основными причинами, приводящими к элиминации эмбрионов сельди на нерестилищах лагунного типа. Для икры, развитие которой происходит на береговом закрытом нерестилище, основной причиной смертности икры является её повреждение из-за волнового или механического воздействия.

Поскольку икра, которая теряется в течение инкубационного периода, погибнет, так же как и нежизнеспособные эмбрионы, то увеличение количества потерянной икры приводит к увеличению общей смертности в конце инкубационного периода. В свою очередь, снижение количества живой икры в течение эмбриогенеза будет иметь такой же характер, как и потеря икры, и может быть описано уравнением экспоненциальной функции.

Оценка эффективности нереста на том или ином типе нерестилищ, выполненная с учетом обоих компонентов смертности, показала, что выживаемость икры лучше на лагунном нерестилище. До момента выклева личинок здесь может дожить почти 27 % эмбрионов, тогда как на береговом закрытом нерестилище лишь чуть больше 12 %.

Основные выводы

1. Современная область размножения корфо-карагинской сельди сложилась во второй половине 1970-х годов, и основным районом нереста сейчас являются заливы Анапка и Уала, причем ежегодно используется не все нерестилища. Вклад нерестилищ залива Корфа в воспроизводство сельди меньше. Из трех типов нерестилищ - лагунное, береговое закрытое, береговое открытое, сельдь преимущественно использует первые два. Нерестилища берегового открытого типа сельдь осваивает лишь в годы высокой численности.

Сроки нереста сельди варьируют по годам в зависимости от численности производителей, их биологических показателей, а также условий в прибрежных водах в мае.

2. В последние годы нерестилища лагунного типа занимают от 66 до 99% охваченной икрометанием площади. Они характеризуются преобладанием мягких грунтов, заросших морскими травами (Zostera marina и Z. папа); у нижней границы литоральной зоны развит пояс ламинариевых водорослей (в основном Laminaria gurjanovae). Для них характерны резкие изменения температуры (от 0,98 до 21 оС), и колебания уровня воды, особенно в период сизигии.

На долю береговых закрытых нерестилищ приходится от 1,4 до 20% всей занятой нерестом площади. Их фитоценозы разнообразны по видовому составу - более 60 видов водорослей, но зостера также является преобладающим видом. Термический режим стабилен и изменяется в пределах 4-5,5оС, что обеспечивается влиянием речного стока и пониженного теплосодержания морских вод. Нерестилища подвержены значительному воздействию волн из-за нагонных ветров и штормовой деятельности.

3. В нерестовой части стада корфо-карагинской сельди повторно нерестующие рыбы преобладают над пополнением. Под влиянием промысла в некоторых случаях эта закономерность нарушается, что отмечалось в годы депрессии. Около 20% сельди впервые созревает в 4 года, а с 6 лет практически все особи становятся половозрелыми.

Численность поколений сельди влияет на распределение рыб по нерестилищам; особи старших возрастных групп (8-10 лет), основного репродуктивного возраста (5-6 лет) занимают для икрометания основные районы, а впервые созревшие особи нерестятся на периферии.

4. В районе нерестилищ сельдь появляется за сутки, максимум двое, до начала икрометания. Первыми на нерест приходят рыб старших возрастов, затем основная репродуктивная группа и завершают ход рекруты. Повторный нерест отмечается только на отдельных нерестилищах, в основном, когда значительная часть нерестовых площадей закрыта льдом.

Продолжительность развития икры зависит от типа нерестилища и его расположения. Ускоренный темп развития характерен для нерестилищ лагунного типа в заливах Уала и Анапка — 18-19 суток; на других (нерестилища берегового типа) развитие может продолжаться до 30 суток.

5. В процессе развития происходит высокая элиминация икры, обусловленная внутренними и внешними факторами. Погибшая икра остается в кладках в виде белых непрозрачных икринок. Причиной этой гибели икры на нерестилищах является температура (г =0,627; Р > 0,05) и плотность обыкрения, особенно на лагунных нерестилищах — г = 0,98 (Р > 0,05). Кроме того, убыль икры происходит в результате хищничества, а также ветрового или волнового воздействия.

6. Значение того или иного фактора в величине убыли икры в течение инкубационного периода на разных типах нерестилищ не одинаково. На лагунных нерестилищах основной причиной является хищничество, доля которого составляет от 83,7 до 91,4% общей убыли икры; на нерестилищах берегового типа оно ниже — от 8 до 51,4%. На последних основной причиной смертности является волновая деятельность, от которой убыль составляет в среднем 50,2% против 13,2% на лагунных нерестилищах.

Основными потребителями икры корфо-карагинской сельди являются птицы — тихоокеанская чайка (Larus schistisagus) и рыбы — звездчатая камбала (platichtys stellatus).

7. Убыль икры на нерестилищах хорошо описывается экспоненциальным уравнением, коэффициенты которого зависят от типа нерестилищ. Использование этого уравнения позволяет получить оценку первоначального количества отложенной икры на основе данных икорных съёмок, а учитывая величину смертности эмбрионов в течение инкубации, использование этих уравнений дает возможность оценить количество икры, из которой могут выклюнуться личинки.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Науменко Н.И., Бонк А.А., Трофимов И.К.. Влияние условий окружающей среды, плотности кладок икры и вида субстрата на воспроизводство корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Всес. конф «Рацион, использ. биоресурсов Тихого океана». - Владивосток: ТИНРО, 1991.-С. 120-121.

2. Науменко Н.И., Бонк А.А., Коробкова Д.В.. Применение искусственных нерестилищ для задержки выклева личинок корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Всерос. конф. «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». -Астрахань: Изд-во КаспНИИРХ, 1994. - С. 493-495.

3. Балыкин П.А., Балыкина Н.В., Бонк А.А.. Распределение и рост молоди сельди и минтая в первые месяцы жизни // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа.- Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 1991. -Вып. 1,ч.1. -С. 23-24.

4. Бонк А.А., Науменко Н.И.. Выживание икры корфо-карагинской сельди на искусственных нерестилищах // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 1995. -Вып.Ш.- С. 23-24.

5. Бонк А.А., Науменко Н.И.. Изменение биологических показателей корфо-карагинской сельди в зависимости от уровня нерестового стада // Тез. докл. «Первый конгресс ихтиологов». (Астрахань, сентябрь 1997 г.). - М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 59.

6. Науменко Н.И., Бонк А.А. Корфо-карагинская сельдь (запасы и промысел) // Рыбн. хоз-во. - 1999. -№ 1. - С. 27-28.

7. Бонк АА., Науменко Н.И.. О размножении корфо-карагинской сельди в 1998 г. // Тез. докл. Обл. научн.-практич. конф. «Проблемы охраны и рационального использования

биоресурсов Камчатки». - Петропавловск-Камчатский: Изд-во Госкомкамчатэколотя, 1999. -С. 47.

8. Науменко Н.И., Бонк АА.. О целесообразности ограниченного промысла нерестовой корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Обл. научн.-лрактич. конф. «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки». - Петропавловск-Камчатский: Изд-во Госкомкамчатэкология, 1999. - С. 75-76

9. Науменко Н.И., Бонк А.А.. Промысел нерестовой сельди западной части Берингова моря // Научно-технический симпозиум «Современные средства воспроизводства и использование водных биоресурсов». - С-Пб.: Изд-во Гипрорыбфлот, 2000. - Т. 1. - С. 58-59.

10. Бонк АЛ.. Особенности осенне-зимнего распределения сельди в западной части Берингова моря в условиях подъема численности // Тез. докл. 2-й научно-практической конференции "Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки". -Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатрыбвод, 2000. - С.34-35.

11. Науменко Н.И., Бонк А.А.. О промысле нерестовой корфо-карагинской сельди. // Тез. междун. научн.- практ. конф. «Прибрежное рыболовство XXI век». - Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное издательство, 2001. - С. 76-77.

12. Трофимов ИХ, Бонк А.А, Василец П.М.. Особенности нереста сельди у берегов западной Камчатки и рекомендации для её контрольного лова ставными неводами // Тез. междун. научн. - практ. конф. «Прибрежное рыболовство XXI век». - Южно-Сахалинск: Сахалинское книжное издательство, 2001. - С. 147-148.

13. Науменко Н.И., Бонк А.А.. О промысле нерестовой корфо-карагинской сельди // Рыбн. хоз-во. - 2002. - № 5. - С. 27-28.

14. Бонк А.А.. Некоторые данные об убыли икры корфо-карагинской сельди в период инкубации // Тез. докл. 2-й Междун. науч. конф. «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана». - Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуз, 2002. - С. 121-123.

15. Бонк А.А., Золотое АО. Распределение корфо-карагинской сельди в период нагула в 1997-2001 гг. // Тез. докл. 3-й науч. - практ. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2002. -С. 203-204.

16 Бонк. А.А., Золотое А.О. К вопросу о рациональном использовании ресурсов сельди западной части Берингова моря (корфо-карагинская популяция) // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и использования». - М.: Изд-во ВНИРО., 2003. - С. 34-35.

17. Бонк АА, Попов СБ.. Некоторые данные о локализации нерестилищ и предзимовальных скоплений сельди Clupea pallasii в Наваринском районе Берингова моря //

»23 457

«Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2003. - С. 201-203.

19. Клочкова Н.Г., Бонк А А Клочкова Т.А. Макрофитобентос районов воспроизводства корфо-карагинской сельди и значение отдельных видов растений и в ей размножении // Докл. IV научной конференция «Сохраняете биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». - Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс, 2004. - С. 57-70.

20. Naumenko NI, Bonk Д. A. Condition of reproduction ofWestern Bering Sea herring // «Herring 2000». hit Symp. on Expectation for a New Millennium: Abstracts. Alaska Sea Grant College Prog. - Univ. ofAlaska Fairbanks, 2000. - p. 65.

21. Bonk. A. A.. The peculiarities of the autumn-winter distribution of the Pacific herring causedby stock abundance increase // PICES. - Victoria, B.C., Canada, 2001. - P. 166.

22. Bonk A. A., Dubinina A. Yu. Spawning Grounds Location Influence Upon the Duration ofEmbryonic Development ofHerring Egg ofthe Western Bering Sea // PICES. - Seoul, 2003. - P. 129.

23. Bonk A. A. Consumption of herring egg of predators in the Western Bering Sea // PICES.-Seoul, 2003.-P. 129

Александр Анатольевич БОНК

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 5 ноября 2004 г. Заказ от 10 ноября 2004 г. Издательство КамчатНИРО,

683000, Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Объем 24 стр. А5 Тираж 140 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бонк, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Материал и методика.

ГЛАВА 2 Районы и условия воспроизводства корфо-карагинской сельди.

2.1 Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2 Районы нереста.

2.3 Морфологическая характеристика нерестилищ.

2.4 Условия нереста.

ГЛАВА 3 Репродуктивная биология корфо-карагинской сельди.

3.1 Нерестовый запас и его структура.

3.2 Миграция сельди на нерест.

3.3 Сроки нереста.

3.4 Нерест.

ГЛАВА 4 Эмбриогенез.

4.1 Продолжительность развития икры и сроки выклева.

4.2. Элиминация икры в процессе инкубации.

ГЛАВА 5 Условия, определяющие эффективность нереста.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза"

Актуальность темы. В западной части Берингова моря обитает одна из сравнительно крупных популяций тихоокеанской сельди (Clupea pallasii Val.) -корфо-карагинская. Мониторинг состояния её запасов осуществляется с 1937 г., а с 1939 г. она является важным объектом промысла; суммарный вылов за прошедший период составил 2,0 млн. т (Науменко, 2001).

Изменение запаса корфо-карагинской сельди подвержено значительной межгодовой изменчивости. За почти 70 летний период отмечены этапы, различающиеся состоянием запаса - от высокого уровня до депрессии (Науменко, 2001). После продолжительного периода низкой численности в начале 90-х гг. XX века в популяции наметилась тенденция на восстановление её до оптимального уровня (Науменко, Бонк, 1999), чему способствовало появление многочисленной генерации 1993 г. Позднее, в начале XXI века, под влиянием естественной и промысловой смертности это поколение вышло из промысловой части запаса, а появления новых урожайных генераций не отмечено. Все это, наряду с нерациональной эксплуатацией ресурсов, привело к снижению численности корфо-карагинской сельди.

В процессе формирования численности поколений сельди, как и многих других видов рыб, решающее значение имеют факторы, определяющие условия жизни в раннем онтогенезе. Эффективность воспроизводства зависит, с одной стороны, от условий нереста и развития икры и личинок в первые недели и месяцы, а с другой, и в не меньшей степени от биологических характеристик производителей (Качина, 1981; Бонк, Науменко, 1999; Науменко, 2001; Naumenko, 2000; Naumenko, Bonk, 2000). Несмотря на то, что эти вопросы исследовали многие ученые, но в большинстве работ элиминация рассматривается в целом, часто не проводится детальный анализ и не вскрываются причины и механизмы смертности.

В настоящее время нерест корфо-карагинской сельди происходит в заливах Уала, Анапка и Корфа, причем около 90% производителей нерестятся в первых двух (Bonk, Dubinina, 2003). Икрометание происходит на нерестилищах двух типов; преимущественно используются лагунные нерестилища и, в меньшей степени, береговые закрытые. Уровень выживания икры, характер её развития и численность появившихся личинок на них не одинаков, что имеет решающие значение в формировании численности поколений сельди. Кроме того, имеются различия в степени влияния отдельных факторов среды на её воспроизводство.

Цель и задачи работы. Целью данной работы является выявление основных факторов среды и оценка степени их влияния на формирование урожайности поколений корфо-карагинской сельди на ранних этапах жизненного цикла. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Дать характеристику районов нереста и исследовать изменчивость условий на основных из них;

2. Описать особенности нерестового поведения популяции в период различной её численности;

5. Определить степень элиминации поколений в зависимости от условий воспроизводства и выявить возможность её использования при оценке урожайности.

Научная новизна. На основе многолетних данных в работе уточняются характеристики нерестилищ; обосновывается связь между их типом, локализацией и условиями, в которых протекает нерест сельди и дальнейшее развитие эмбрионов, с эффективностью воспроизводства, что определяется уровнем смертности икры нам каждом конкретном нерестилище. Установлено, что элиминация икры происходит в основном под влиянием температуры и плотности обыкрения, в результате хищничества, ветрового и волнового воздействия. Дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих уровень элиминации в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их расположения. Количественно оценено хищничество.

Практическая значимость. Выявленная закономерность убыли эмбрионов сельди в процессе развития позволяет получать данные о первоначальном количестве отложенной икры, что повысит точность оценки нерестового запаса сельди, а также определить величину пополнения уже на ранних этапах развития. Оценка роли основных факторов среды в формировании урожайности поколений сельди позволяет использовать их при оценке запаса будущих поколений.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на коллоквиумах лаборатории пелагических рыб (сейчас лаборатория морских промысловых рыб) КамчатНИРО (1998-2004 гг.); на 26-й ежегодной международной конференции по личинкам рыб (Норвегия, Берген, 2002); на II Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2002); на XII Международной конференции PICES (Корея, Сеул, 2003); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003); на отчетной сессии КамчатНИРО (2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы и 3 находится в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (166 источников, из них 56 на иностранных языках). Работа изложена на 133 страницах и содержит 43 иллюстрации, 20 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Бонк, Александр Анатольевич

Основные выводы

1. Современная область размножения корфо-карагинской сельди сложилась во второй половине 1970-х годов, и основным районом нереста сейчас являются заливы Анапка и Уала. Вклад нерестилищ залива Корфа в воспроизводство сельди меньше. Из трех типов нерестилищ - лагунное, береговое закрытое, береговое открытое, сельдь преимущественно использует первые два. Нерестилища берегового открытого типа сельдь осваивает лишь в годы высокой численности.

2. В последние годы нерестилища лагунного типа занимают от 66 до 99% охваченной икрометанием площади. Они характеризуются преобладанием мягких грунтов, заросших морскими травами (Zostera marina и Z. папа); у нижней границы литоральной зоны развит пояс ламинариевых водорослей (в основном Laminaria gurjanovae). Для них характерны резкие изменения температуры (от 0,98 до 2 ГС), и колебания уровня воды, особенно в период сизигии.

На долю береговых закрытых нерестилищ приходится от 1,4 до 20,0% всей занятой нерестом площади. Их фитоценозы разнообразны по видовому составу - более 60 видов водорослей, но зостера также является преобладающим видом. Термический режим стабилен и изменяется в пределах 4-5,5 °С, что обеспечивается влиянием речного стока и пониженного теплосодержания морских вод. Нерестилища подвержены значительному воздействию волн из-за нагонных ветров и штормовой деятельности.

5. В процессе развития происходит высокая элиминация икры, обусловленная внутренними и внешними факторами. Погибшая икра остается в кладках в виде белых непрозрачных икринок. Причиной этой гибели икры на нерестилищах является температура (г =0,63; Р > 0,05) и плотность обыкрения, особенно на лагунных нерестилищах — г = 0,98 (Р > 0,05). Кроме того, убыль икры происходит в результате хищничества, а также ветрового или волнового воздействия.

6. Значение того или иного фактора в величине убыли икры в течение инкубационного периода на разных типах нерестилищ не одинаково. На лагунных нерестилищах основной причиной является хищничество, доля которого составляет от 83,7 до 91,4% общей убыли икры; на нерестилищах берегового типа оно ниже — от 8,0 до 51,4%. На последних основной причиной смертности является волновая деятельность, от которой убыль составляет в среднем 50,2% против 13,2% на лагунных нерестилищах.

Основными потребителями икры корфо-карагинской сельди являются птицы — тихоокеанская чайка (Larus schistisagus) и рыбы — звездчатая камбала (Platichtys stellatus).

7. Убыль икры на нерестилищах описывается экспоненциальным уравнением, коэффициенты которого зависят от типа нерестилищ. Использование этого уравнения позволяет получить оценку первоначального количества отложенной икры на основе данных икорных съёмок, а учитывая величину смертности эмбрионов в течение инкубации, использование этих уравнений дает возможность оценить количество икры, из которой могут выклюнуться личинки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бонк, Александр Анатольевич, Петропавловск-Камчатский

1. Алтухов К.А. Размножение сельди в губе Чупа Кандалакшского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963,- Вып. 2. - С. 100-113.

2. Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasi C.V.) биологический очерк // Изв. ТИНРО.- 1931.-Т. 6.-313 с.

3. Бенко Ю.К. К вопросу формирования промыслового стада атлантическо-скандинавской сельди (на примере высокоурожайных поколений 1950 и 1959 гг.) // Тр. ПИНРО. 1966. - Вып. XVII. - С. 69-86.

4. Бонк А.А., Науменко Н.И. О нересте корфо-карагинской сельди в 1998 г. // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсо-в Камчатки: Тез. докл. обл. науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский: Госкомкамчатэкология, 1999. - С. 47.

5. Бонк А.А., Золотов А.О. Условия воспроизводства корфо-карагинской сельди в 90-е годы XX века. // Отчет о НИР (промежуточный) / КамчатНИРО. -Инв. №. 6549. Петропавловск-Камчатский, 2000. - 69 с.

6. Бонк А.А. Некоторые данные об убыли икры корфо-карагинской сельди в период инкубации //. Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Тез. Докл. 2-й Междунар. науч. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. - С. 121— 123.

7. Веденский А.П. Некоторые данные о сельди восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 55-63.

8. Верхунов А.В. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексныеисследования экосистемы Берингова моря. Тр. ВНИРО. 1995. - М.: ВНИРО. -С. 52-78.

9. Верхунов А.В., Рид Р.К. Крупномасштабная изменчивость циркуляции Берингова моря (по результатам экспедиции 1990-1992 гг.) // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Тр. ВНИРО. 1995. - М.: ВНИРО. -С. 39-51.

10. Вильсон A.J1. Биология и промысел сельди Кандалакшского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.; JL: ИО АН СССР. 1957.-Вып. 1.-С. 90-104.

11. Вяткин П.С. Кадастр гнездовий колониальных морских птиц Корякского нагорья и восточного побережья Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: ИО Центра охраны дикой природы. 2000. - Вып. 2. - С. 7-15.

12. Галкина J1.A. О размножении сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО.1959.-Т. 47.-. С. 86-99.

13. Галкина J1.A. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО1960.-Т. 46.-С. 3-40.

14. Галкина J1.A. Особенности размножения и ранних этапов развития сельди в северных районах Охотского моря // В кн.: Проблемы Севера. 1961. - Вып. 4.-С. 108-120.

15. Галкина J1.A. Оплодотворение и развитие беломорской сельди Clupea harengus pallasi maris-albi Berg (var. А) в воде различной солености // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 143.-№ 2. - С. 479-482.

16. Галкина J1.A. Условия размножения и развития малопозвонковой сельди в юго-востосной части Баренцова моря (Чешская губа) // Гидробиологические исследования в прибрежных районах Баренцева моря. Тр. ММБИ. 1968. -Вып. 17(21).-С. 126-137.

17. Гриценко О.Ф., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива // Биология моря. 1979. - № 1. -. С. 58-65.

18. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). -М.: ВНИРО, 2002.-248 с.

19. Глебова С.Ю. Сопряженность атмосферных процессов на дальневосточными морями // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - Ч. 1. - С. 58-74. -Классификация процессов над дальневосточными морями. Метеорология и гидрология. - 2002. - № 7. - С. 5-15.

20. Гошева Т.Д. Нерестилища беломорской сельди // Материалы рыбохзяйственных исследований Северного бассейна. — 1970. — Вып. 13. — С. 76-83.

21. Давыдов И.В. К вопросу об океанологических основах формирования урожайности отдельных поколений сельди западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 281-307.

22. Давыдов И.В., Липецкий Ф.Ф. К гидрологии Карагинского и Олюторско-Наваринского рыбопромысловых районов Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1970.-Т. 73.-С. 178-193.

23. Дмитриев Н.А. Биология и промысел сельди в Белом море // М.: Пище-промиздат, 1946. 88 с.

24. Дружинин А.Д. Некоторые черты поведения преднерестовой сельди в водах Южного Сахалина // Рыбное хозяйство. 1959. - № 10. - С. 9-11.

25. Душкина Л.А. Отчет о работе комплексной корфо-карагинской экспедиции в 1975 г. // Отчет о НИР / КамчатНИРО. Инв. №. 3431. -Мурманск, 1976. - 285 с.

26. Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука. 1988. — 192 с.

27. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачествен-ность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1986.- 248 с.

28. Заверин Ю.П. Влияние гидрометеорологических условий на сроки подхода охотской сельди на нерест и урожайность её поколений // Изв. ТИНРО.- 1972.-Т. 81.-С. 44-51.

29. Заочный А.Н. Роль атмосферной циркуляции в формировании термического режима шельфовых вод Камчатки // Динамика численностипромысловых животных Дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. -С. 17-23.

30. Заочный А.Н. Прогноз сроков начала нерестовых подходов сельди юго-западной части Берингова моря //. Тез. докл. Всесоюз. конф. по промысловой океанологии: Лениград, 1990. С. 10.

31. Заочный А.Н. Многолетние изменения термохалинных водных масс деятельного слоя юго-западной части Берингова моря // Тез. докл. XII Междунар. конф. по промысловой океанологии: Калининград, АтлантНИРО, 2002. С. 85-86.

32. Ившина Э.Р. Некоторые аспекты влияния хищничества на икру сельди в б. Сущева (Татарский пролив) // Вопросы рыболовства. — 2000. — Т. 1. — № 2-3.—С. 150.

33. Ившина Э.Р. Современное состояние нерестилищ декастринской сельди (Clupea pallasi val.) в зал. Чихачева (Японское море) // Прибрежное рыболовство — XXI век. Мат. междунар. науч. — практической конференции: Южно-Сахалинск: СахНИРО. — 2002. — С. 44-53.

34. Ившина Э.Р. Характеристика нереста тихоокеанской сельди в заливе Ныйский (северо-восточное побережье о. Сахалин) // Тр. СахНИРО. 2003. - Т. 5.-С. 124-132.

35. Исследование экосистемы Берингова моря // Д.: Гидрометеоиздат, 1983.157 с.

36. Кагановский А.Г., Полутов И.А. Сельдь Пенжинского залива // Известия ТИНРО. — 1950. — Т. 32. —. С. 37-53.

37. Кожевников Б.П. Микрообростатели субстратов и икры на нерестилищах сельди в бухте Северной (залив Славянка) // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. конф. Владивосток, 1989. — С. 33-34.

38. Карпова JI.A. Основные черты климата Берингова моря // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана. М., 1963.—Вып. 1. —С. 97-111.

39. Качина Т.Ф., Прохоров В.Г. Корфо-карагинская сельдь // Рыбное хозяйство. — 1966.—№ 11-12. —С. 14-16.

40. Качина Т.Ф. Закономерности динамики численности корфо-карагинской сельди: Атореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1970. - 21 с.

41. Качина Т.Ф. Методы расчета промыслового запаса сельди корфо-карагинского стада // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 57. — С. 135-141.

42. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 121 с.

43. Клиот Э.А. О поедании икры сельди различными животными // Изв. ТИНРО. — 1955. — Т. 43. — С. 204-205.

44. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995.-С. 7-37.

45. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб // Тр. ин та Морфологии животных. М.: ИО АН СССР, 1956. - 433 с.

46. Кудинский О.Ю. Некоторые особенности эмбрионального развития «мелкой» беломорской сельди (Clupea harengus pallasi п. maris-albi Berg, var. В) в зависимости от температуры // Доклады АН СССР. 1969. - Т. 184. - № 3. -С. 731-734.

47. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Океанология: Биология океана. М.: Наука, 1977.-Т. 2.-С. 111-133.

48. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. Третье издание. М.: Высш. шк., 1980. 294 с.

50. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат. 1960. Ч. 1.-765 с.

51. Логинова Г.А., Голиславская М.М. Выживание эмбрионов беломорской сельди Clupea pallasi п. Maris-alioo Berg на искусственных и естественных субстратах // Тр. ПИНРО. 1981.- Вып. 45. - С. 56-64.

52. Лупач Л.А. Питание тихоокеанской морской чайки в репродуктивный период // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера (биологические проблемы Севера). Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 143-151.

53. Марти Ю.Ю. О динамике численности морских сельдей и механизме воздействия промысла на их возрастной состав, ареал и воспроизводство // Тр. ПИНРО. 1968. - Вып. XXIII. - С. 452-458.

54. Марти Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1980. — 248 с.

55. Марти Ю.Ю., Юданов И.Г. Динамика численности, состояние запаса и перспективы промысла атлантическо-скандинавской сельди // Тр. ПИНРО. -1962.-Вып. XIV.-С. 151-181.

56. Моисеев П.А. Некоторые научные предпосылки для организации Беринговоморской научно-промысловой экспедиции // Тр. ВНИРО. 1963. — Т. XLVIII. - С. 7-12.

57. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций рыб // Зоологический журнал. 1949. - Вып. 6. - Т. XXXVIII. - С. 535-544.

58. Надежны В.М. Влияние гидрологический условий на концентрации некоторых беломорских сельдей //Доклады АН СССР. 1958. - Т. 120 - Вып. 5. -С. 1133-1135.

59. Надежин В.М. Влияние гидрологический условий на концентрации некоторых беломорских сельдей // Зоологический журнал. 1959. - T.XXXVIII. -Вып. 2.-С. 228-242.

60. Надежин В.М. Значение течений в жизни беломорских сельдей // Вопр. Ихтиол. 1963. - Т. 3. - Вып. 4 (29). - С. 618-624.

61. Надежин В.М. Гидрологический режим Белого моря и его значение в распределении основных промысловых рыб // Материалы рыбохозяйственных исследований северного бассейна / Тр. ПИНРО. 1967. - Вып. IX. - С. 122-150.

62. Натаров В.Н. О водных массах и течениях Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. - Т. XLVIII. - С. 111-133.

63. Науменко Н.И. Причины долголетней депрессии корфо-карагинской сельди // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей СССР. М.: Наука, 1990. -С. 139-148.

64. Науменко Н.И. Выживание корфо-карагинской сельди на первом году жизни // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО.- 1995. - Вып. III. - С. 49-56.

65. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. 330 с.

66. Науменко Н.И., Бонк А.А. Созревание и плодовитость корфо-карагинской сельди в годы с различным уровнем запаса // Отчет о НИР (промежуточный) / КамчатНИРО. Инв. № 6043. - Петропавловск-Камчатский. 1997. - 41 с.

67. Науменко Н.И., Бонк А.А. Корфо-карагинская сельдь (запасы и промысел) // Рыбн. Хоз-во 1999. - №.1. - С. 27-29. - Промысел нерестовой корфо-карагинской сельди // Рыб. хоз-тво. - 2002. - № 5. - С. 27-28.

68. Никитинская И.В. О начале активного питания личинок сахалинской сельди (Clupea harengus pallasi Val.) // Зоол. журн. — 1958. — Т. 37. — № 10. — С. 1568-1571.

69. Никольский Г.В. Теория динамики рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 448 с.

70. Оявеер Э.А. Влияние температуры и солености на эмбриональное развитие салаки // Биология моря. 1981. - № 5. - С. 39-48.

71. Оявеер Э.А. Балтийские сельди. М.: Агропроииздат, 1988. 205 с.

72. Панин К.И. Об условиях нерестовых подходов и состоянии запасов сельди северо-восточных районах Камчатки // Рыбн. хоз-тво. — 1946. № 8.-С. 31-35.

73. Панин К.И. О связи подходов сельди для размножения с приливами и фазами луны // Природа. 1947. - № 1. - С. 68-71.

74. Панин К.И. Материалы по биологии сельди северо-восточного побережья Камчатки // Изв.ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 3-36.

75. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Сибирское отделение ИО АН СССР, 1961.-364 с.

76. Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. — 1985. — С. 22-29.

77. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

78. Правоторова Е.П. Некоторые данные по биологии гижигинско-камчатской сельди в связи с колебанием ее численности и изменим ареала нагулаи // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 102-128.

79. Пробатов А.Н. К вопросу о перемещениях основных концентраций нерестовой сельди в водах Южного Сахалина // Доклады АН СССР. 1951. - Т. 80.-Вып. 5.-С. 825-828.

80. Прохоров В.Г. О типах нерестилищ тихоокеанской сельди // Известия ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 328-330. - О зимнем периоде жизни беринговоморской сельди // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 64. - С. 328-337.

81. Раннак Л.А. О закономерностях динамики численности весенненерестиющей салаки // Тр. ВНИРО. Т. 61. - 1973. - С. 120-131.

82. Световидов А.Н. Колебания уловов южносахалинской сельди и их причины // Зоол. журн. 1952. - T.XXXI. - Вып. 6. - С. 831-842.

83. Селецкая А.В. Эффективность нереста салаки по годам и оценка состояния её запасов в юго-восточной части Балтийского моря // Тр. АтлантНИРО. 1969. - Вып. 21. - С. 102-112.

84. Соловьев Б.С. Распределение и поведение атлантическо-скандинавской сельди во время размножения // Тр. ПИНРО. 1962. - Вып. XIV. - С. 71-80.

85. Трофимов И.К. Распределение личинок промысловых рыб в заливах Анапка и Корфа (западная часть Берингова моря) в связи с гидрологическим режимом года // Тез. докл. V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. -Астрахань, 1991. М.: ВНИРО. С. 26-27.

86. Трофимов И.К. К вопросу о причинах формообразования тихоокеанской сельди (Clupea pallasii Val. Clupea harengus L), обитающей у берегов Камчатки (гипотеза) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей:

87. Докл. Ill науч. конф. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. — С. 130— 139.

88. Тюрнин Б.В. О продолжительности стадий и этапов эмбрионального периода развития охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61- С. 196-204. - О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по её восстановлению //Биология моря,- 1980. -№ 11.-С. 17-18.

89. Фриндлянд И.Г. Размножение сельди у западного побережья Южного Сахалина // Рыб. хоз-во. 1949. — № 11.

90. Фриндлянд И.Г. С. 35-39. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина//Изв. ТИНРО. - 1951.-Т. 35.-С. 105-145.

91. Харитонова О.А. К вопросу о распределении нагульной сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 92—98.

92. Хен Г.Н. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 484^96.

93. Чертов Л.Ф. Постэмбриональное развитие сельди-черноспинки // Вопр.-ихтиол. 1953.-Вып. 1.-С. 73-77.

94. Чупышева Н.Г., Богаткин Ю.Н. Особенности развития и выживаемости икры сельди залива Петра Великого на искусственных и естественных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. - 1985. - С. 41^49.

95. Чупышева Н.Г., Давыдова С.В. Выживаемость икры сельди на зостере Zostera marina в бухте Северной (залив Славянский) в 1982-1988 гг. // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Науч. конф.: — Владивосток, 1989. С. 54-55.

96. Чуриков А.А. О выедании молоди тихоокеанских лососей в заливах северо-восточного Сахалина // Рыб. хоз-во. 1975. - № 11. - С. 10-11.

97. Швыдкий Г.В. Причина опадания икры сельди с искусственного субстрата // Рыб. хоз-во. 1982. - № 12. - С. 29.

98. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО, 2001.-Т. 1.-580 с.

99. Юданов И.Г. Особенности распределения преднерестовых и нерестовых скоплений атлантическо-скандинавских сельдей в 1955-1956 гг. // Научно-технич. Бюл. ПИНРО. 1957. - Вып. 1.-С. 5-10.

100. Alderdice D. F., Hourston A.S. Factors influencing development and survival of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) eggs and larvae to beginning of exogenous feeding // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — V. 42. — P. 56-68.

101. Alderdice D. F., Velsen F.P. Some effects of salinity and temperature on early development of Pacific herring (Clupea pallasi) // J. Fish. Res. Board Canada. — 1971. V. 28,—No 10, —P. 1545-1562.

102. Aneer. G. High natural mortality of Baltic herring (Clupea harengus) eggs caused by algal exudates? // Marine Biology. 1987. — V. 94. P. 163-169.

103. Aneer G., Nellbring S. A SCUBA diving investigation of Baltic herring (Clupea harengus membras L.) spawning grounds in the Asko - Landsort area northern Baltic proper // J. Fish. Biol.— 1982. - V. 21. — P. 433^42.

104. Blaxter J. H.S., Holliday F.G.T. The behaviour and physiology of herring and other Clupeids // Adv. Mar.— 1963. — Biol. N 1. — P. 261-393.

105. Blaxter J.G. Development rates and martalites in Clyde herring eggs // Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. — 1971. — Explor. Mer 160. — P. 27-29.

106. Bishop M. A., Green S. P. Predation on Pacific herring (Clupea pallasi) spawn by birds in Prince William Sound, Alaska // Fish. Oceanogr. 10. (Suppl. 1). 2001. -P. 149-158.

107. Bonk A. A. Consumption of Herring egg of predators in the western Bering Sea. North Pacific Marine Science Organization (PICES) // 12 th Annual meeting. Seoul. — 2003. — FIS-9009. — P. 129.

108. Braum E. Experiments on the respiration and in situ development of Baltic herring (Clupea harengus L) eggs. // Snt. Revue ges. Hydrobiol. — 1985. — V.70. 1. — P. 87-100.

109. Carolsfeld J., Tester Т., Kreiberg Y., Sherwood N.M. Pheromone induced spawning of pacific herring: I. Behavioral characterization // Hormones and Behavior.— 1997. —V. 31. —P. 256-268.

110. Fujita, Kokubo. Studies on herring // Bull. School of Fish. Hokk. Univ. vol. I.pt. I.

111. Galkina L.A. Survival of spawn of the Pacific herring (Clupea harengus pallasi Vai.) related to the abundance of the spawning stock // Rapp. Et proc.-verb. Reun. Cons. Perm. Int. explor. Mer. — 1971. — Vol. 160. — P. 30-33.

112. Haegele C.W., Humphreys R.D., Hourston A.S. Distribution of eggs by depth and vegetation type in Pacific herring (Clupea harengus pallasi) spawning in southern British Columbia // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1981. — V. 38. — P. 381386.

113. Haegele C.W., Schweigert J.F. Distribution and characteristics of herring spawning grounds and description of spawning behavior // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — V. 42. — P. 39-55.

114. Haegele C.W., Schweigert J.F. Egg loss from Pacific herring spawns in Barkeley Sound in 1988 // Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 2037. — 1989. 37. pp.

115. Haegele C.W., Schweigert J.F. Egg loss in herring spawns in Georgia Strait, British Columbia // Proc. Int. Herring Symposium. Oct. 1990. Anchorage. Alaska. Alaska Sea Grand Report № 91-01, 1991. - P. 309-322.

116. Haegele C.W. Seabird predation of pacific herring, Clupea pallasi, spawn in British Columbia // Can. Field-Nat. — 1993. — V. 107. — P. 73-82.

117. Hay D.E. Reproductive biology of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — V. 42. (Suppl. 1). — P. 111-126.

118. Hay, D. F., D. C. Miller. A quantitative assessment of herring spawn lost by storm action in French Creek, 1980 // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 1636— 1982. — 9 pp.

119. Hay D.E., Carter P. B.M. Changes in timing and distribution of herring spawn in British Columbia: an impact of climate change? 7-th Anmial Meeting of PICES: Abstract. — Fairbanks, Alaska, 1998. — P. 99-100.

120. Hourston A.S. Homing by Canada's west coast herring to management units and divisions as indicated by tag recoveries // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — V. 39—P. 1414-1422.

121. Hourston A.S., Rosenthal H. Viable hatch from herring eggs torn loose from substrates by storms // Fish. Mar. Serv, Res. Dev. Tech. — 1976. — Rep. 653. — 5 p.

122. Hourston A.S., Rosenthal H., Stacey N. Observations on spawning behaviour of pacific herring in captivity // Meeresforschung 25. — 1977. — P. 156-161.

123. Jones B.C. Effect of intertidal exposure on survival and embryonic development of Pacific herring spawn. // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1972. № 29. P. 1119-1124.

124. Kaaria J., Rajasilta M., Kurkilahti M., Soikkeli M. Spawning bed selection by the Baltic herring (Clupea Harengus membras) in the Archipelago of SW Finland // ICES Journal of Marine Science. — 1997. — № 54. — P. 917-923.

125. McGurk m.D., Brown E.D. Egg-larval mortality of pacific herring in Prince William Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — V.53. — P. 2343-2354.

126. Naumenko N.I. Production characteristics of herring in the far Eastern Seas. Herring 2000. Abstracts: An international symposium on expectation for a new millennium. — Anchorage, Alaska, 2000. — P. 66.

127. Naumenko N.I., Bonk A.A. Conditions of reproduction of Western Bering Sea herring. Herring 2000 // Abstracts: An international symposium on expectation for a new millennium. — Anchorage, Alaska, 2000. — P. 65.

128. Outram D.N. The magnitude of herring spawn losses due to bird predation on the west coast of Vancouver Island Fish // Res. Board. Cand. Pas. Boil. Sta. Pro. — 1958. —Rep. 111. —P. 9-13.

129. Ojaveer E. Influence of temperature, salinity and reproductive mixing of Baltic herring groups on its embryonal development // ICES/ELH Symp. 1979. — PE 4.

130. Pavlov V.K., Pavlov P.V. Oceanographic description of the Bering Sea // Ecology of the Bering Sea: a review Russian literature. Ed. By O.A. Mathisen and K.O. Koyle. University of Alaska Fairbanks, 1996. — P. 1-95.

131. Palsson W.A. Egg mortality upon natural and artificial substrata within Washington state spawning grounds of pacific herring (Clupea harengus pallasi) // M. Sc. thesis. Univ. of Alaska. Fairbanks. 1984. — 191 pp.

132. Rajasilta M., Kaaria J., Eklund J., Ranta-aho K. Reproduction of the Balttic herring (Clupea harengus membras L.) in the Sea Area of Turku, SW Finland // Ophelia (International Journal of Марине Biology). 1986. - Suppl. 4. - P. 339433.

133. Rajasilta M., Ekiund J., Hanninen J., Kurkilahti M., Kaaria J., Rannikko P., Soikkeli M. Spawning of herring (Clupea harengus membras L.) in the Archipelago Sea. // ICES J. mar. Sci. — 1993. — V. 50. — P. 233-246.

134. Rooper C.N. Physical and biological factors affecting Pacific herring egg loss in Prince William Sound, Alaska // M. Sc. thesis. University of Alaska-Fairbanks. Fairbanks. Alaska, 1996.

135. Rooper C.N., Haldorson L.J., Quinn T.J. II. Habitat factors controlling Pacific herring (Clupea pallasi) egg loss in Prince William Sound, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — V. 56. — P. 1133-1142.

136. Schweigert J., Haegele G. Estimates of egg loss in Pacific herring spawning beds and its impact on stock assessments // Herring expectations for a new millennium. Univ. of Alaska Sea Grant. Fairbanks, 2001. — P. 489-508.

137. Sherwood N.M., Kyle А.1., Kreiberg H., Warby C.M., Magnus Т.Н., Carolsfeld J., Price W.S. Partial characterization of a spawning pheromone in the herring Clupea harengus pallasi //Can. J. Zool. — 1991. —V. 69. — P. 91-103.

138. Slotte A. Spawning migration of Norwegian spring spawning herring (Clupea harengus L.) in relation to population structure. Department of fisheries and marine biology // University of Bergen. Norway, 1998. — 186 p.

139. Slotte A. Factors influencing location and tame of spawning in Norwegian spring-spawning herring: an evaluation of different hypotheses // Herring expectations for a new millennium. Univ. of Alaska Sea Grant. Fairbanks, 2001. P. 255-278.

140. Stacey N.E., Hourston A.S. Spawning and feeding behavior of captive pacific herring, Clupea harengus pallasi // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. - V39. - P. 489498.

141. Stocker M. Resent management of the British Columbia herring fishery // Can. Bull. Res. Aquat. Sci. 1993. - V. 226. - P. 267-293.

142. Tamura Т., Okubo S. Some observation on the natural spawning of spring herring in the western coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. — 1953,-№8. -P. 21-32.

143. Taylor F.H.C. Life history and present status of British Columbia herring stocks // Bull. Fish. Res. Board. Canad. — 1964. — № 143. — P. 1-81.

144. Taylor F.H.C. Variation in hatching success in Pacific herring (Clupea pallasi) eggs with water depth, temperature, salinity and eggs mass thickness // Rapp. et proc.-verb. reun. Cons. Perm. int. explor. Mer. — 1971. — Vol. 160. — P. 34-41.

145. Wespestad V.G., Morsness E. Obserations on growth and survival during early life history of Pacific herring Clupea pallasii from British Bay, Alaska, in a marine mesocosm // Fish. Bull. U.S. — 1990. — № 88 (1). — P. 191-200.

146. Wespestad V.G. Pacific herring population dynamics, early life history, and recruitment variation relative to eastern Bering Sea oceanographic factors // Ph. Doct. dissertation. Univ. of Washington. Seattle, 1991. 235 pp.

147. Wheeler J.P., Winters G.H. Homing of Atlantic herring (Clupea harengus harengus) in Newfoundland waters as indicated by tagging date // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1984. — V.41. — P. 108-117.

148. Yamaguchi M. Study on the habit of herring // (Перевод с японского, КамчатНИРО. С. 34. Инв. № 4 ).

149. Yamaguchi М. Effect of environmental on fertilizability of herring gametes // J. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., Ser. Zool. — 1953. — Vol. XI. — № 3.

150. Yamaguchi M., Kanoh. Manner of sperm entry in herring egg, with special reference to the role of calcium ions in fertilization of herring // J. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., Ser. Zool. — 1953. — Vol. XI. — № 3.

Информация о работе

Бонк, Александр Анатольевич
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы