Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания

Саушкина, Любовь Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания"

На правах рукописи

САУШКИНА Любовь Николаевна

ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ LAMINARIA BONGARDIANA Р. ЕТ R., СВЯЗАННЫЕ С РОСТОМ, РАЗМНОЖЕНИЕМ И УСЛОВИЯМИ ОБИТАНИЯ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петропавловск-Камчатский, 2006

Работа выполнена в федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Камчатский государственный технический университет», г. Петропавловск-Камчатский

Научный руководитель доктор биологических наук

Н.Г. Клочкова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Т.И. Кузякина

кандидат биологических наук В.Н. Кулепанов

Ведущая организация: Магаданский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится «21» декабря 2006 г., в 1430 часов, на заседании диссертационного совета КМ 307.008.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Камчатском государственном техническом университете.

Отзывы на автореферат диссертации в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35, Камчатский государственный технический университет (КамчатГТУ), диссертационный совет КМ 307.008.01. Телефон: (4152) 42-45-38. Факс (4152) 42-05-01.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке КамчатГТУ

Автореферат разослан «» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Л.В. Ромейко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. Ламинариевые водоросли, принадлежащие к порядку Laminariales, являются важнейшей по экологической значимости группой макрофитобентоса умеренных и холодных вод Мирового океана. Его типовой род Laminaria имеет самое высокое видовое разнообразие и большую ценность как объект промысла. В водах Северной Пацифики широко распространена Laminaria bongardiana. Восточное побережье Камчатки входит в центральную часть ее ареала.

Несмотря на высокое значение в жизни прибрежных экосистем и ценный с практической точки зрения химический состав (Усов и др., 2001; Аминина, Клочкова, 2002; и др.), информация по этому виду вплоть до конца прошлого века ограничивалась результатами изучения его внутривидовой систематики, распространения и распределения (Блинова, Гусарова, 1971; Петров, 1974; Клочкова, Березовская, 1997; и др.). В последние годы благодаря работам В.А. Березовской (1999), Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (2001), Т.Н. Королевой (2004) и других в ходе изучения L. bongardiana были получены данные по продолжительности жизни ее спорофитной генерации, сезонному изменению размеров, массы и содержания сухих веществ. Однако такие важные вопро: сы биологии развития, как морфогенез, спорогенез и влияние на эти процессы условий обитания, до наших исследований оставались неизученными.

Между тем сведения о возрастных и сезонных изменениях морфологии L. bongardiana, ее внутрипопуляционной дифференциации, связанной с процессами развития и размножения, факторами среды, необходимы для понимания внутривидовой и внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих границы видовых ареалов.

Данные изучения морфо- и спорогенеза в разных условиях обитания необходимы также для дальнейшего развития морской гидробиологии: оценки экологического состояния прибрежных акваторий, ведения мониторинга на ор-ганизменном и популяционном уровнях. В связи с возрастающим интересом

к Ь. Ъongardiana как объекту промысла информация о ее популяционном развитии, кроме того, необходима для разработки научно обоснованных рекомендаций по ее рациональному использованию.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования было выявление сезонных и возрастных изменений морфологии и стратегии размножения Ь. bongardiana в разных условиях обитания.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить направления и сезонный ход основных параметров морфологических изменений (размеры пластины и ее рассеченность);

- выявить основные факторы внешней среды, направляющие морфогенез;

- выявить возрастные отличия морфогенеза;

- выявить общую стратегию размножения вида и определить роль разновозрастных групп в размножении популяции;

- определить функциональную роль растений с разным морфотипом в воспроизводстве популяции;

- изучить процессы закладки и последующего созревания сорусов зоо-спорангиев, динамику этого процесса в пространстве и во времени и изменение стратегии размножения в разных условиях обитания;

- рассмотреть особенности биологии развития вида как следствие его высокой конкурентности.

Научная новизна. Впервые на примере Ь. ЪощаЫ'нта на основе точных измерений показано, что степень рассечения пластины у дигитатных ламинарий - следствие сложного взаимодействия разных факторов: фазы онтогенеза, концентрации биогенов, гидродинамической нагрузки, функциональной роли в микропопуляции. В разных условиях обитания морфогенез всегда направлен на многократное, глубокое рассечение пластин в период активного линейного роста, формирование более цельных пластин на стадии спорообразования и их повторное сильное рассечение в ходе подготовки растений к зимнему покою. Показано, что успех размножения Ь. bongardiana обеспечивается разновременной порционной закладкой генеративной ткани у разновозрастных растений. При

значительной растянутости периода спороношения имеются два его пика - ранне-весенний и летне-осенний. Впервые для северо-пацифического региона на основе расчета коэффициентов фертильности описаны изменения стратегии размножения ламинариевых при воздействии неблагоприятных факторов.

Практическое значение. Результаты исследований позволяют устанавливать оптимальные сроки проведения промысла и рекомендовать нормы изъятия сырца. Они использовались для подготовки ОДУ (объема допустимого улова) L. bongardiana в прикамчатских водах. Сведения по развитию растений в неблагоприятной среде могут быть использованы для оценки состояния прибрежных вод во всех районах распространения вида в Северной Пацифике, в том числе в районах, богатых углеводородным сырьем.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научно-техническом симпозиуме (Санкт-Петербург, 2000), региональных научно-практических конференциях (Петропавловск-Камчатский, 2000, 2006), международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001), II и V научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2001, 2004), научно-технической конференции «Рациональное использование морских биоресурсов» (Петропавловск-Камчатский, 2002), I и II международных конференциях «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицино, 2002; Архангельск, 2005), докладывались на III и IV научных сессиях Камчатского отделения Российского ботанического общества (КоРБО) (2005, 2006), коллоквиумах лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО и лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, а также на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава КамчатГТУ (Петропавловск-Камчатский).

Публикации. Материалы диссертации представлены в 12 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 255 источников, из кото-

рых 104 на иностранном языке. Работа изложена на 151 странице, иллюстрирована 35 рисунками и 11 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую благодарность научному руководителю - д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь при работе над диссертацией, а также очень признателен сотрудникам лаборатории альгологии КФ ТИТ ДВО РАН к.б.н. Т.Н. Королевой и н.с. А.Э. Кусиди, сотрудникам КамчатГТУ д.г.н. В.А. Березовской, к.б.н. В.Б. Чмыхаловой и коллективу кафедры химии КамчатГТУ за поддержку и помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор. Ламинариевые водоросли чрезвычайно распространены в холодных и умеренных водах Мирового океана и являются объектом изучения в самых разных направлениях (Марковцев, Крупнова, 1987; Возжинская, Камнев, 1994; Клочкова, Бонк, 2003; Groham, Wilcor, 2000; Kawai, Sasaki, 2000; Cho et al., 2002). В главе 1 дается обзор публикаций, касающихся таксономического состава флоры порядка Laminariales, а также объема и распространения дальневосточных родов. Показано, что флора каждого из районов Мирового океана включает определенную композицию видов рода Laminaria. При этом доминирует вид, имеющий более высокий репродукционный потенциал, более раннее размножение или более оптимальные условия для прохождения критических стадий жизненного цикла.

В связи с этим отдельно рассматриваются публикации, содержащие сведения о процессах воспроизводства представителей порядка Laminariales и о факторах среды, влияющих на онтогенез ламинариевых водорослей. При анализе работ, содержащих сведения о L. bongardiana, сделан вывод, что интерпретировать данные о распространении изучаемого нами вида, темпах его линейного роста, накоплении сухих веществ и так далее без сведений о его размножении достаточно сложно.

Показано, что такие вопросы биологии развития, как размножение, адаптивные стратегии воспроизводства и морфогенеза, до начала наших исследова-

ний оставались неизученными не только для Ь. bongardiana, но и для многих других видов рода. В то же время, сведения по функциональной морфологической дифференциации растений в популяции, экологической пластичности вида и протеканию у его представителей процесса спороношения необходимы для определения устойчивости фитоценозов с доминированием Ь. bongardiana и прогнозирования изменений, происходящих в них под воздействием промысла и неблагоприятных экологических факторов.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования. В данной главе приведена физико-географическая характеристика района исследования, который находится у юго-восточного побережья Камчатки в Авачинском заливе. Показано влияние на гидрологический режим Авачинского залива климатических условий тихоокеанского побережья Камчатки.

Подробно описана геоморфология, гидрология, гидрохимия, современное экологическое состояние и характер загрязнения Авачинской губы, в разных местах которой был собран основной изученный материал. Показано, что наиболее загрязненным районом является ее внутренняя часть. На основе литературных и собственных данных подробно рассмотрены многолетние сезонные изменения температуры воздуха и воды, солености, концентрации основных биогенных элементов, гидродинамические характеристики районов исследования.

Глава 3. Материал и методы. Исследования, послужившие основой для написания данной диссертационной работы, были проведены автором с 1999 по 2006 годы. Вся камеральная обработка собранных проб, статистическая обработка полученных данных, анализ исходной информации, построение графиков, диаграмм, таблиц, рисунки выполнены автором самостоятельно.

Сбор проб водорослей производили в различных районах Авачинского залива: у о. Старичкова и в б. Авачинская губа. В Авачинской губе водоросли собирали во внутренней ее части - в б. Сероглазка, в горле губы - на участке побережья между м. Вилкова и м. Жукова, на выходе из губы - б. Безымянная. Указанные районы отличаются по таким экологическим показателям, как при-бойность, температура, соленость, содержание биогенных веществ и другим

параметрам, а также, что очень важно, по степени антропогенного загрязнения. Общее количество измеренных образцов составило более 5 тыс.

Собранные растения делили на возрастные группы. В каждой группе у растений определяли длину черешка и пластины, максимальную ее ширину и число лопастей. В ходе измерения площади растения устанавливали координаты точек, в которых начинались разрывы пластины. Далее на каждом шаге длины, равном 10 см, определяли ширину пластины и количество лопастей. Затем для каждого растения рассчитывали площадь фотосинтетической поверхности.

У фертильных растений на обеих сторонах пластины определяли локализацию и форму спороносных участков, общую площадь генеративной ткани, а также вычисляли коэффициент фертильности. Данные, полученные в ходе морфометрической обработки каждого растения, заносили в таблицы установленного образца. За весь период исследований было составлено 5 380 таблиц. Всю статистическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы «Microsoft Excel-2000». Полученные результаты позволили схематически изобразить среднестатистический облик растений определенного возраста в каждом из районов исследования и проследить его помесячные изменения.

Кроме схематического изображения среднестатистического габитуса растений, по разработанной нами методике с отдельных, наиболее типичных растений с помощью шаблонов делали точные копии в масштабе 1:10. На уменьшенную копию пластины наносили копии сорусов зооспорангиев. Для классификации основных типов сорусов зооспорангиев нами было проведено специальное исследование, направленное на изучение их разнообразия. Для этого части пластины со спороносными пятнами фотографировались и зарисовывались. За период исследования было выполнено 185 рисунков, из них 97 - точных копий растений и 88 - фертильных участков.

Глава 4. Морфогенез и формообразование у Laminaria bongardiana. Рассмотрены морфологические различия в строении пластин и черешков ламинариевых водорослей различных родов. Показано, что среди большого количества северо-пацифических дигитатных видов наибольшей морфологической изменчивостью характеризуется L. bongardiana (рис. 1).

Рис. 1. Морфологическое разнообразие слоевищ Laminaria bongardiana: а - глубокорассеченное с вытянутой пластиной и длинным черешком; б - глубокорассечен-ное с редуцированным черешком; в - нерассеченное с длинным черешком; г - глубокорассеченное с широкой короткой пластиной и укороченным черешком

Во внутренней части Авачинской губы, характеризующейся наиболее низким уровнем прибойности и самым высоким уровнем содержания биогенных элементов, в мае - июне у растений L. bongardiana происходит активный линейный рост, который сопровождается их интенсивным глубоким рассечением. Это позволяет растениям увеличивать объем жизненного пространства, из которого они потребляют необходимые питательные вещества. В отдельных случаях количество лопастей на одной пластине достигает 26 штук. С июня по июль длина пластины и ее ширина уменьшаются у растений обоих возрастов. Одновременно те и другие, теряя боковые лопасти, приобретают большую целостность (рис. 2, II, а, б).

В августе стратегия развития L. bongardiana направлена не только на эффективное потребление биогенов, но и на сохранение целостности участков пластины. В этом месяце растения становятся фертильными, а в сентябре уже большая их часть имеет сорусы зооспорангиев. В октябре и ноябре интенсивность спороношения снижается, пластины, высыпавшие зооспоры, сильно разрушаются. Вместе с тем однолетние растения интенсивно накапливают ассимилированные вещества в нижней части пластины, поскольку в следующем вегетационном сезоне у них именно здесь начнутся цитокинетические процессы. Двулетние растения после завершения спороношения постепенно разрушаются.

v vi vi vm к

X XI Месяц

v vi vn vm ix х xi

Месяц

90 70 50 30 10 90 70 50 30 10

Длина, см

П а)

210 190 170 150 130 110 90 70 50 30 10

Длина, см

П б)

v vi vn vm к xi

Месяц

Длина, см _

Длина, см

170 / 230

150 Í i Ша;2ю

190

130 . t 170

110 W 150

130

110

70 " 90

50 70

30 30

П V -

10 У 1 10

v vi vn vm ix xi

Месяц

Длина, см

vi vn vm

Месяц

Рис. 2. Помесячное изменение размеров и формы пластан однолетних (а) и двулетних (б) растений Laminaria bongardiana, растущих: I - во внутренней части Авачинской губы; П-в горле Авачинской губы; Ш - в б. Безымянная; IV - у о. Старичкова

Особенностью морфологии растений во внутренней части Авачинской губы является то, что они как на первом, так и на втором году жизни имеют относительно широкую и короткую пластину. Она у них практически всегда рассечена на разное количество хорошо выраженных лопастей. Наибольшая рассе-ченность растений совпадает с повышением в прибрежных водах биогенных элементов. Разновозрастные растения практически не отличаются размерами пластин. Это, судя по всему, является следствием адаптации микропопуляции к неблагоприятным условиям произрастания.

В горле Авачинской губы антропогенное загрязнение менее выражено, и этот район является сильноприбойным. Первой особенностью растений, обитающих в этом районе, является то, что типовую форму пластины Ь. bongardi-апа можно охарактеризовать как узко-вытянутую (рис. 2, И, а, б).

Второй особенностью является меньшая рассеченность растения по пластине. На выходе из Авачинской губы максимальное количество лопастей достигает 9. Разорванность пластины у однолеток возрастает в июле и ноябре, а максимальная ее рассеченность наблюдается в июле в верхней трети и достигает в отдельных случаях 7 лопастей. У двулетних растений максимальная рассеченность пластины характерна главным образом для июля и сентября, но наиболее глубокие разрывы пластины мы наблюдаем в июле и ноябре - в этот период у большинства растений они разорваны до самой нижней трети.

Третьей особенностью растений из горла Авачинской губы является то, что представители второго года жизни имеют ббльшие размерные характеристики, чем однолетние. Это указывает на то, что здесь их развитие соответствует норме и морфогенез протекает сходно с таковым у растений из ненарушенных местообитаний.

Помесячная динамика растений из горла и внутренней части губы имеет как сходство, так и различия. Так, в обоих районах с мая по июнь наблюдается активный рост, а в августе и последующие месяцы длина растений уменьшается. С июня по август ход ростовых процессов в этих районах различен.

Морфогенез L. bongardiana в чистых водах Авачинского залива изучали в б. Безымянная и у о. Старичкова. В б. Безымянная, прилегающей к горлу Авачинской губы постоянное волнение, обычное для открытых берегов Авачинского залива, образует сложное сочетание турбулентных и ламинарных потоков небольшой скорости. Анализ данных по изменению размеров и формы пластин L. bongardiana в ней показывает, что общий контур пластины у них сопоставим с таковым у растений из горла Авачинской губы. Но по глубине рассечения и количеству лопастей у пластин растения из б. Безымянная больше напоминают растения из внутренней части Авачинской губы. Особенно это характерно для двулетних представителей популяции (рис. 2, III, а, б).

У о. Старичкова растения первого года жизни в условиях постоянного прибоя имеют небольшую ширину (рис. 2, IV, а), и к августу она остается практически неизменной. У растений этого возраста пластины сохраняют целостность и форму, которую можно квалифицировать как зауженную. Ширина двулетних растений в июле и августе достаточно велика (рис. 2, IV, б). Самые широкие пластины ламинария Бонгарда имеет в июле у о. Старичкова.

При всех различиях в течении морфогенеза необходимо отметить, что на форму и габитус пластины оказывают влияние не только условия обитания, но и фазы онтогенеза. Период активного линейного роста в зависимости от сочетания факторов среды и, главным образом, температурных изменений в разных районах побережья сдвигается, но независимо от условий обитания в период активного линейного роста растения приобретают самую высокую степень рас-сеченности. Она тем выше, чем меньше выражено волновое воздействие. В период закладки и созревания спор растения приобретают менее рассеченную форму. Поздней осенью степень рассеченности растений возрастает.

В антропогенных условиях обитания опережающее развитие имеют растения первого года жизни, которые по размерным характеристикам становятся сопоставимы с двулетними. В природной среде, неподверженной антропогенному влиянию, размерно-возрастные различия хорошо выражены. При этом растения первого года жизни всегда меньше растений второго года жизни.

Глава 5. Особенности морфологии фертильных растений. В данной главе рассмотрены особенности спороношения у изучаемого вида и особенности морфологии растений, вступивших в размножение, для того, чтобы определить, отличаются ли они от среднестатистических одновозрастных растений, насколько ламинарии Бонгарда свойствен феномен морфологической дифференциации растений в микропопуляциях и каким образом он проявляется в разных условиях обитания. При сравнении морфологии растений в среднем по выборке и морфологии фертильных растений первые будут обозначены как СС, а вторые как СФ.

Во внутренней части Авачинской губы растения обоих возрастных групп становятся фертильными в августе. Однолетние растения, вступающие в размножение, имеют более крупные слоевища, чем остальные, особенно в начальном периоде. Они продолжают свой рост и размножение и в зимнее время, не имея ярко выраженного периода покоя. Изменение длины СС и СФ растений первого года жизни приведены на рис. 3, а.

I 0 vm к х xi|°vm rx х хг

Месяц Месяц

Рис. 3 Изменение средней длины пластины фертильных растений (1) и растений Laminaría bongardiana во всей выборке (2) во внутренней части Авачинской губы: а - однолетние растения; б - двулетние растения

Часть однолетних растений уходит в зиму в стерильном состоянии, а в следующем вегетационном сезоне они, достигнув самых крупных размеров, первыми вступят в размножение. Это является одним из важных моментов дифференцированного морфогенетического развития представителей микропопуляции, и сам этот процесс направлен на подготовку отдельных растений к

раннему спорообразованию. Процесс фертилизации у части первогодних растений к началу зимы не заканчивается, а притормаживается. При наступлении благоприятных условий процесс созревания зооспор возобновляется и в апреле — мае завершается.

У растений второго года жизни во внутренней части Авачинской губы размножение протекает несколько иначе, и у них несколько иной морфогенез. Двулетние растения, первыми вступающие в размножение, в августе более длинные (рис. 3, б), широкие и рассеченные. К сентябрю их длина уменьшается, но происходит существенное увеличение ширины пластины по сравнению с СС растением в этот же период. Число же лопастей в среднем у них становится равным. В следующем месяце наблюдается резкое уменьшение длины СФ растения. Это приводит к существенной разнице между длиной фертильных и стерильных растений. Отличаются между собой представители сравниваемых групп также шириной и общим обликом, что объясняется высокой скоростью деградации отспороносивших участков пластин фертильных растений. В ноябре в изученных выборках стерильные растения отсутствовали, поэтому форма и размеры ноябрьских СФ и СС двулетних растений уравнялись. После завершения спороношения в осенне-зимний период второгодние растения погибают.

Появление отчетливых признаков фертилизации у однолетних растений в горле Авачинской губы в разные годы отмечалось нами в первой декаде августа. В этом месяце СС и СФ растения почти не отличались обликом и размерами. Степень рассеченности и глубина разрывов пластин в обоих случаях были небольшими. В целом габитус растений значительно отличается от такового у растений из внутренней части Авачинской губы. В следующем месяце длина СФ растения значительно увеличивается по сравнению с длиной СС растения (рис. 4, а), а ширина пластины при этом остается почти такой же. Однако в сентябре у СФ растения она глубоко разрывается на две части. В ноябре у первогодок фертильные растения заметно крупнее стерильных. В обоих случаях разрывы на пластине очень глубокие.

Двулетние растения из горла Авачинской губы вступают в стадию фертилизации в июле - на 20-30 дней раньше, чем первогодние. В этот период в са-

мом начале процесса размножения СФ растений разных возрастов почти не отличаются от СС растений длиной и шириной (рис. 4, б), но имеют менее разорванные пластины.

Рис. 4. Изменение средней длины пластины фертильных растений (1) и растений Laminaria bongardiana во всей выборке (2) в горле Авачинской губы: а - однолетние растения; б - двулетние растения

В августе длина и ширина СФ растений по сравнению с длиной СС растений увеличивается. Число разрывов на пластине в обоих случаях равно двум. К сентябрю активность спороношения микропуляции резко возрастает. В этом месяце СФ растения становятся заметно шире и хорошо отличаются от СС растений. Отличительной особенностью растений второго года жизни в этом месяце является появление большого числа глубоких лопастей. Такое же заметное увеличение количества глубоких разрывов пластин у второгодних представителей ламинарии из внутренней части Авачинской губы наблюдалось на месяц позже — в октябре.

К ноябрю все растения микропопуляции заметно уменьшаются в длину, но наиболее крупными среди них являются фертильные растения. Ноябрьские СФ растения шире СС растений и остаются по-прежнему более рассеченным. Причины, приводящие к формированию такой морфологии, рассмотрены в главе 4. Здесь стоит лишь отметить, что чрезмерное, но столь необходимое для жизни в подобных условиях обитания рассечение растений позже приведет к их полному разрушению и гибели зимой.

При сравнении двулетних и однолетних растений из горла Авачинской губы необходимо отметить, что морфогенез однолетних как бы повторяет мор-

фогенез двулетних с задержкой на 20-25 дней. В группе второгодних растений к раннему воспроизводству предназначены только определенные растения.

На открытых участках Авачинского залива растения обеих возрастных групп вступают в размножение уже в начале июня. Сравнение морфологии однолетних СС и СФ растений отчетливо показывает, что в июне и июле фер-тильными становятся растения с меньшей длиной и меньшей рассеченностью пластины. Это растягивает период спороношения популяции за счет того, что в размножение начинают вступать морфологически недоразвитые растения с небольшой фотосинтетической поверхностью.

К августу, когда начинается пик массового спороношения, средняя длина пластин фертильных растений становится намного больше средней длины стерильных растений. В этот период в размножение вступают растения, которые в июне — июле активно увеличивали свою длину. Во время активного роста накопление пластических веществ, необходимых для формирования спорогенной ткани, шло, безусловно, медленнее, зато за счет развития большой площади фотосинтетической и ассимиляционной поверхностей у них позднее наблюдалось ускоренное развитие генеративной ткани.

На втором году жизни, в июне, СФ растения имеют чуть большую длину и ширину, чем СС растения, но гораздо меньшую рассеченность. В июле и августе СФ растения по-прежнему остаются более крупными как в длину, так и в ширину. Следовательно, второгодние фертильные растения в чистом месте на всех стадиях онтогенеза превышают по размерам первогодние растения и имеют другие показатели степени рассеченности пластин.

Результаты исследований показали, что в микропопуляции из чистого места обитания уровень воспроизводства всегда выше у растений второго года жизни. Его пик у первогодних растений приходится на август, у второгодних -на июнь - июль. Первыми в размножение вступают растения, имеющие определенный тип морфологии. В чистых водах среди первогодок это не самые крупные, наименее рассеченные растения, а среди второгодок - самые крупные. В загрязненном районе таких резких различий среди растений разных возрастов

нет, зато в самом загрязненном районе стратегия популяции изменяется, и в обеих возрастных группах раньше готовы к спорогенезу более крупные особи.

Глава 6. Динамика процесса спорообразования у Ь. bongardiana и влияние на него условий обитания растений. В данной главе рассматриваются особенности развития сорусов спорангиев, выхода зооспор и основные факторы, оказывающие влияние на формирование генеративной ткани. Показано, что определенная форма сорусов зооспорангиев и их локализация у ламинариевых водорослей - достаточно постоянные признаки, которые хорошо дополняют описание таксонов и нередко используются при их определении.

При изучении формы сорусов зооспорангиев было установлено, что у образцов, принадлежащих к разным формам вида и к разным возрастным группам, в разные периоды вегетации она бывает чрезвычайно разнообразна. Нами было выделено несколько основных форм сорусов зооспорангиев: линейные, пятнистые, иероглифические, точечные и различные их сочетания (рис. 5). Их форма, локализация и площадь, судя по нашим наблюдениям, зависят не только от степени зрелости фертильной ткани, морфологии растения, но и от условий его произрастания.

^^ -

а) 6) е) г)

Рис. 5. Форма сорусов зооспорангиев: а - точечная, б - иероглифическая; в - пятнистая, г - линейная

У растений Ь. bongardiana обоих возрастов из внутренней части Авачин-ской губы в августе фертильная ткань начинается формироваться в нижней трети пластины, в сентябре она захватывает почти всю пластину (табл. 1). В октябре зооспорангии, заложенные в предыдущем месяце, передвигаются выше и, созревая, выбрасывают зооспоры. В нижней части пластин однолетних расте-

ний в это время идут процессы накопления пластических веществ, необходимых для формирования новой порции сорусов спорангиев, которые появляются у растений в ноябре. В стрессовых условиях обитания у растения формируются преимущественно односторонние сорусы. Двусторонние сорусы зооспо-рангиев встречаются только в сентябре у двулетних растений.

Таблица 1 - Число фертильных растений, имеющих спороносную ткань на данном участке пластины, от общего числа фертильных растений во внутренней части Авачинской губы, %

Месяц Возраст, год Участки длины пластины

Низ Середина Верх

1/9 2/9 3/9 4/9 5/9 6/9 7/9 8/9 9/9

VIII 1 50 67 83 33 0 0 0 0 0

2 67 100 83 33 11 0 0 0 0

IX 1 20 40 70 90 100 60 30 0 0

2 33 33 56 44 (П) 78 (Н) 67 (11) 56 22 22

X 1 0 0 17 0 50 67 33 33 17

2 0 0 47 100 100 18 0 0 0

XI 1 25 63 75 63 63 50 13 13 0

2 0 100 100 100 100 0 0 0 0

Примечание: В скобках указан процент фертильных растений, имеющих сорусы спорангиев на дорзальной стороне.

В горле Авачинской губы двулетние растения более активны в выполнении репродуктивной функции. Это выражается в том, что они вступают в размножение раньше и многие из них формируют двусторонние сорусы зооспо-рангиев. Иную стратегию распределения спороносной ткани по поверхности пластины демонстрируют растения, произрастающие на открытых, относительно чистых участков побережья. Так, двусторонние сорусы зооспорангиев у них появляются на месяц раньше, чем у растений в горле Авачинской губы, и на два месяца раньше, чем у растений в ее внутренней части. Число случаев нахожде-

ния на разных участках длины двусторонних сорусов выше, особенно при сравнении с данными, полученными для района, характеризующегося сильным антропогенным загрязнением.

Проведенное исследование показывает, что у двулетней Ь. Ъоп^агсИапа во внутренней части и горле Авачинской губы небольшие участки сорусов спорангиев на поверхности пластины встречаются и в мае месяце. Они локализованы в это время в верхней, прошлогодней ее части. Это указывает на то, что у Ь. bongardiana кроме летне-осеннего периода репродуктивного состояния есть и весенний, который к июню завершается. Между этими периодами имеется пауза, и летне-осенний период более продолжительный.

В естественной среде волны репродуктивного состояния у разновозрастных растений, формирующих заросли, из-за их разновременного созревания значительно перекрываются. В условиях сильного загрязнения весенний пик размножения выражен слабо, осенний происходит в более сжатые сроки, и одновременно у представителей разных возрастных групп. В менее загрязненном и более прибойном месте весенний пик репродуктивного состояния выражен лучше. Осенняя волна спороношения более растянута во времени.

Активная закладка сорусов спорангиев в летне-осенний период спороношения у представителей обеих возрастных групп во внутренней части Авачинской губы начинается в августе. В горле Авачинской губы двулетние вступают в размножение в июле, на месяц раньше однолетних. В этих районах у растений обеих возрастных групп закладка фертильной ткани происходит постепенно, так как в обработанных выборках всегда есть такие растения, у которых площадь фертильной ткани достигает значительных размеров, и такие, у которых эта площадь в этот же период совсем незначительна. Неравномерная закладка зооспорангиев, безусловно, приводит к неравномерному их созреванию и порционному высеванию зооспор. Это в свою очередь, способствует успеху воспроизводства вида при любых изменениях климата, гидрологического и гидрохимического режимов.

Сравнивая площади сорусов спорангиев можно судить об интенсивности размножения и вкладе в воспроизводство представителей разновозрастных

групп. Анализ полученных данных (рис. 6) показывает, что двулетние растения Ь. Ъongardiana в горле Авачинской губы находятся на пике репродуктивного состояния в сентябре, а однолетние - в ноябре. Максимум площади сорусов зооспорангиев у растений из внутренней части Авачинской губы приходится на сентябрь.

Рис. 6. Изменение средней площади спороносной ткани (Б) у однолетних (1) и двулетних растений (2): а — в горле Авачинской губы; б - во внутренней ее части

Растениям, обитающим в открытых водах Авачинского залива, также свойствен большой размах колебаний площади фертильной ткани в каждом месяце. Процессы дозакладки фертильной ткани происходят особенно активно в июле у растений второго года жизни, а в августе - у растений первого года жизни. Группой, которая наиболее активно размножается и дает максимальную споровую продукцию, являются двулетние растения. Можно предполагать, что в этом районе у ламинарии максимумы размножения разновозрастных групп приходятся на разное время.

Для сопоставления процессов спорообразования с морфогенетическими процессами, протекающими в каждом из районов исследования, рассчитывали коэффициенты фертильности, которые показывают способность растения выполнять основную биоценотическую (создание первичной продукции) и попу-ляционную (обеспечение высокого уровня воспроизводства) нагрузку (табл. 2). Об успехе первой функции можно судить по величине всей площади пластины, об успехе второй — по величине фертильной площади.

Таблица 2 - Коэффициент фертильности Laminaria bongardiana

Место сбора материала Возраст, год Месяц

V VI VII VIII IX X XI

Внутренняя часть б. Авачинская губа 1 0 0 0 2,4 4,6 9,9 2,4

2 1,9 0 0 4,0 6,4 3,2 2,4

Горло б. Авачинская губа 1 0 0 0 2,9 3,3 - 12,2

2 5,6 0 2,7 3,9 6,9 - 4,1

Открытый участок Авачинско- го залива (б. Безымянная) 1 - 0,72 0,45 3,9 - - ■ -

2 - 1,85 1,76 5,0 - - -

Поскольку ростовые процессы, как и процессы спорогенеза, требуют больших энергетических затрат, то они не могут постоянно протекать с одинаковой активностью и одинаковой эффективностью у растений, характеризующихся разным физиологическим состоянием. Приведенные в работе данные показывают, что время формирования максимальной фотосинтетической поверхности (площади) пластины и время, в которое пластины имеют максимальное покрытие сорусами зооспорангиев, разное.

ВЫВОДЫ

bob. В любых условиях обитания в период активного линейного роста растения бывают многократно и глубоко рассеченными, на стадии спорообразования и в начале спороношения их морфогенетическое развитие направлено на формирование цельной пластины. Вновь она становится сильно рассеченной в ходе подготовки к зимнему покою.

2. Движение лопастей глубоко рассеченной пластины увеличивает объем жизненного пространства, из которого водоросли потребляют необходимые питательные вещества. Период, в течение которого растения имеют наибольшую рассеченность, совпадает с периодом повышения в прибрежных водах Авачин-ского залива концентрации биогенов, формирования большой площади фотосинтетической поверхности и активного накопления пластических веществ. Высокая целостность растений в период спорообразования обеспечивает лучшие возможности внутритканевого транспорта ассимилятов к отдельным местам, в которых происходит спорогенез.

3. При общих описанных выше тенденциях сезонного изменения морфологии у растений второго года жизни в ненарушенной среде слоевища во все сезоны года являются более крупными и более рассеченными, чем у растений первого года жизни. При этом для представителей старшей возрастной группы характерно опережающее развитие. Смена фаз онтогенеза наступает у них на 20-30 дней раньше, чем у более младших растений.

4. В районе, не испытывающем антропогенного загрязнения и не подверженном мощным ламинарным потокам, размножение начинается на 1—2 месяца раньше, чем в загрязненных районах. В слабозагрязненном районе первыми в размножение вступают двулетние растения. В популяции, испытывающей стрессовое воздействие среды и не подверженной сильной гидродинамической нагрузке, представители разных возрастных групп вступают в размножение практически одновременно.

Первыми в размножение вступают растения, имеющие определенный тип морфологии. В чистых водах среди первогодок это не самые крупные, наименее рассеченные растения, а среди второгодок - самые крупные. В загрязненном районе таких резких различий среди растений разных возрастов, вступающих в размножение, нет. Зато в самом грязном районе стратегия размножения популяции изменяется, и в обеих возрастных группах раньше готовы к спорогенезу более крупные особи.

6. Закладка сорусов зооспорангиев происходит в нижней трети пластины, вначале обычно на одной ее поверхности. По мере роста пластины фер-тильная ткань передвигается вверх и постепенно созревает, одновременно изменяются очертания сорусов зооспорангиев. В стрессовых условиях обитания у растения формируются преимущественно односторонние сорусы.

7. Особенностью размножения Ь. bongardiana является наличие в течение вегетационного сезона двух репродуктивных периодов - весеннего и летне-осеннего. Второй из периодов является более продолжительным по времени и более значимым для воспроизводства популяции.

8. В чистых аэрируемых водах между двумя волнами репродуктивного состояния пауза фактически отсутствует, и пики спороношения у разновозрастных растений разнесены во времени, что еще больше растягивает период активного воспроизводства. В менее загрязненных районах весенний пик репродуктивного состояния выражен очень слабо. В условиях сильного антропогенного загрязнения весенний пик размножения практически не выражен. Между периодами спорообразования у растений, испытывающих антропогенную нагрузку, имеется пауза. В самых неблагоприятных условиях она наиболее длительная. Здесь осеннее спороношение происходит в сжатые сроки одновременно у растений обеих возрастных групп. И все морфогенетическое и физиологическое развитие растений направлено на поддержание функции воспроизводства.

обеспечивает массовое развитие L. bongardiana у юго-восточного побережья Камчатки и ее высокую конкурентоспособность.

Список работ по теме диссертации

1. Саушкина Л.Н. Особенности размножения массового промыслового вида камчатских ламинариевых водорослей: Тез. докл. науч.-техн. симпозиума «Современные средства воспроизводства и использование водных биоресурсов». - СПб.: Гипрорыбфлот, 2000. - Т. 1. - С. 55-57.

2. Саушкина Л.Н. Сравнительное разнообразие флоры порядка Lami-nariales в водах Камчатско-Командорского региона: Материалы региональной науч.-практ. конф., Петропавловск-Камчатский, 11-12 апр. 2000 г. - Петропавловск-Камчатский: Госкомкамчатэкология, 2000. - С. 44-46.

3. Саушкина Л.Н. Методические аспекты изучения динамики споро-ношения Laminaria bongardiana у берегов Камчатки: Тез. докл. междунар. конф. «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем», Мурманск, 2-28 апр. 2001 г. - Мурманск: Апатиты, 2001. - С. 207-209.

4. Клочкова Н.Г., Саушкина Л.Н. Распространение и биоразнообразие ламинариевых водорослей: Материалы II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 9-10 апр. 2001 г. - Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. — С. 48-50.

5. Саушкина Л.Н. Особенности спороношения камчатской бурой водоросли Laminaria bongardiana в антропогенной среде: Материалы I междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки»^ Москва-Голицино, 26-30 авг., 2002 г. - М.: ВНИРО, 2002.-С. 35.

6. Саушкина Л.Н. Изучение развития спороносной ткани и процесса созревания зооспор у Laminaria bongardiana: Материалы науч.-техн. конф. «Рациональное использование морских биоресурсов». - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2002. - С. 38-42.

7. Клочкова Н.Г., Саушкина Л.Н. Морфогенез бурой водоросли Laminaria bongardiana и его изменение под воздействием факторов среды обитания // Вестник КамчатГТУ. - 2004. - Вып. 3. - С. 50-57.

8. Саушкина J1.H. Сезонные изменения фотосинтетической поверхности слоевища ламинарии Бонгарда как адаптация к гидрохимическим и гидродинамическим факторам: Материалы V науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 22-24 нояб. 2004 г. - Петропавловск-Камчатский: КФ ТИГ ДВО РАН, 2004. -С. 237-240.

9. Саушкина JI.H., Клочкова Н.Г. Морфология фертильных растений Laminaria bongardiana в разных экологических условиях: Материалы II меж-дунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», Архангельск, 5-7 окт. 2005 г. - Москва: ВНИРО, 2005. - С. 92-97.

10. Саушкина JI.H. Факторы, влияющие на ранние стадии развития представителей порядка Laminariales: Материалы науч.-техн. конф. ЮТС, Петропавловск-Камчатский, 26-28 апр. 2005 г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. - С. 113-116.

11. Саушкина JI.H. Развитие сорусов зооспорангиев и выход зооспор у камчатской бурой водоросли Laminaria bongardiana: Материалы региональной научн.-практ. конф., Петропавловск-Камчатский, 17-19 мая 2006 г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. - С. 59-62.

12. Саушкина Л.Н., Клочкова Н.Г. Сезонные изменения морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana и рекомендации к ее промыслу // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Техн. науки. - 2006. - Прил. № 8. - С. 107-112.

CayiUKinia Любовь Николаевна

А втореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

В авторской редакции Технический редактор Е.Е. Бабух Набор текста, верстка J1.H. Саушкина Оригинал-макет Е.Е. Бабух

Подписано в печать 14.11.2006 г. Формат 61 *86/16. Печать офсетная. Гарнитура Times New Román Авт. л. 1.15. Уч.-изд. л. 1,31. Усл. печ. л. 1.69 Тираж 120 экз. Заказ № 726

Издательство

Камчатского государственного технического университета

Отпечатано полиграфическим участком издательства Камчат1ТУ 683003. г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саушкина, Любовь Николаевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Материал и методы.

Глава 4. Морфогенез и формообразование у Laminaria bongardiana.

4.1. Морфология ламинариевых водорослей и влияние окружающей среды на их морфогенез и формообразование.

4.2. Сезонные изменения морфологии изучаемого вида в разных условиях обитания.

4.2.1. Сезонные изменения морфологии пластин во внутренней части Авачинской губы.

4.2.2. Сезонные изменения морфологии пластин в горле Авачинской губы.

4.2.3. Сезонные изменения морфологии пластин в Авачинском заливе.

Глава 5. Особенности морфологии фертильных растений.

5.1. Сезонные изменения морфологии фертильных растений во внутренней части Авачинской губы.

5.2. Сезонные изменения морфологии фертильных растений в горле Авачинской губы.

5.3. Изменения морфологии фертильных растений на открытых участках

Авачинского залива (б. Безымянная).

Глава 6. Динамика процесса спорообразования у L. bongardiana и влияние на него условий обитания растений.

6.1. Особенности развития сорусов зооспорангиев и выхода зооспор.

6.2. Форма сорусов спорангиев, их формирование и последующее развитие.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания"

Актуальность темы. Ламинариевые водоросли, принадлежащие к порядку Laminariales, являются важнейшей по экологической значимости группой макрофитобентоса умеренных и холодных вод Мирового океана, в том числе российского Дальнего Востока. Род Laminaria в нем имеет самое высокое видовое разнообразие и широкое распространение. Его представители являются излюбленными объектами исследований в области гидробиологии, морской экологии, молекулярно-генетических исследований и др.

В водах Северной Пацифики широко распространена L. bongardiana. К центральной части ее ареала относится восточное побережье Камчатки. Здесь данный вид играет огромную роль в формировании наиболее продуктивных и сложных по пространственной структуре и видовому составу прибрежных сообществ.

Несмотря на высокое значение в жизни прибрежных экосистем и ценный с практической точки зрения химический состав (Усов и др., 2001; Аминина, Клочкова, 2002; и др.), информация по этому виду вплоть до конца прошлого века ограничивалась результатами изучения его внутривидовой систематики, распространения и распределения (Петров, 1974; Блинова, Гусарова, 1970, 1971; Клочкова, Березовская, 1997; и др.). В последние годы благодаря работам В.А. Березовской (1999), Н.Г. Клочковой и В.А. Березовской (2001), Т.Н. Королевой (2004) и других в ходе изучения L. bongardiana были получены данные по продолжительности жизни ее спорофитной генерации, сезонному изменению размеров, массы и содержания сухих веществ. Однако такие важные вопросы биологии развития, как морфогенез, спорогенез и влияние на эти процессы условий обитания, до наших исследований оставались неизученными.

Сведения о возрастных и сезонных изменениях морфологии L. bongardiana, ее внутрипопуляционной дифференциации, связанной с процессами развития и размножения, факторами среды, между тем необходимы для понимания внутривидовой и внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих границы видовых ареалов.

Данные изучения морфо- и спорогенеза в разных условиях обитания, в том числе в местах с разным уровнем антропогенного воздействия, необходимы также для дальнейшего развития морской гидробиологии: оценки экологического состояния прибрежных акваторий, ведения мониторинга на организменном и популяционном уровнях. В связи с возрастающим интересом к L. bongardiana как объекту промысла информация о ее популяционном развитии, кроме того, необходима для разработки научно обоснованных рекомендаций по ее рациональному использованию.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования было выявление сезонных и возрастных изменений морфологии и стратегии размножения L. bongardiana в разных условиях обитания.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить основные факторы внешней среды, направляющие морфогенез;

- выявить возрастные отличия морфогенеза;

- выявить общую стратегию размножения вида и определить роль разновозрастных групп в размножении популяции;

- определить функциональную роль растений с разным морфотипом в воспроизводстве популяции;

- изучить процессы закладки и последующего созревания сорусов зооспорангиев, динамику этого процесса в пространстве и во времени и изменение стратегии размножения в разных условиях обитания;

- рассмотреть особенности биологии развития вида как следствие его высокой конкурентности.

Научная новизна. Впервые на примере L. bongardiana на основе точных измерений показано, что степень рассечения пластины у дигитатных ламинарий

- следствие сложного взаимодействия разных факторов: фазы онтогенеза, концентрации биогенов, гидродинамической нагрузки, функциональной роли в микропопуляции. В разных условиях обитания морфогенез всегда направлен на многократное, глубокое рассечение пластин в период активного линейного роста, формирование более цельных пластин на стадии спорообразования и их сильное повторное рассечение в ходе подготовки растений к зимнему покою. Показано, что успех размножения L. bongardiana обеспечивается разновременной порционной закладкой генеративной ткани у разновозрастных растений. При значительной растянутости периода спороношения имеются два его пика - ранневесенний и летне-осенний. Впервые для северо-пацифического региона на основе расчета коэффициентов фертильности описаны изменения стратегии размножения ламинариевых при воздействии неблагоприятных факторов.

Практическое значение. Результаты исследований позволяют устанавливать оптимальные сроки проведения промысла и рекомендовать нормы изъятия сырца. Они использовались для оценки ОДУ (общего допустимого улова) L. bongardiana в прикамчатских водах. Сведения по развитию растений в неблагоприятной среде могут быть использованы для оценки состояния прибрежных вод во всех районах распространения вида в Северной Пацифики, в том числе богатых углеводородным сырьем.

Голицино, 2002; Архангельск, 2005), докладывались на III и IV научных сессиях Камчатского отделения Российского ботанического общества (КоРБО) (2005, 2006), коллоквиумах лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО и лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, а также на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава КамчатГТУ (Петропавловск-Камчатский).

Материалы диссертации представлены в 12 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 256 источников, из которых 104 на иностранном языке. Работа изложена на 151 странице, иллюстрирована 35 рисунками и 11 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Саушкина, Любовь Николаевна

выводы

1. Полиморфизм Laminaria bongardiana выражается в изменчивости абсолютных показателей и соотношений длины и ширины пластины, а также степени ее рассеченности, определяемой количеством лопастей и глубиной разрывов. В любых условиях обитания в период активного линейного роста растения бывают многократно и глубоко рассеченными, на стадии спорообразования и в начале спороношения их морфогенетическое развитие направлено на формирование цельной пластины. Вновь она становится сильно рассеченной в ходе подготовки к зимнему покою.

2. Движение лопастей глубоко рассеченной пластины увеличивает объем жизненного пространства, из которого водоросли потребляют необходимые питательные вещества. Период, в течение которого растения имеют наибольшую рассеченность, совпадает с периодом повышения в прибрежных водах Авачинского залива концентрации биогенов, формирования большой площади фотосинтетической поверхности и активного накопления пластических веществ. Высокая целостность растений в период спорообразования обеспечивает лучшие возможности внутритканевого транспорта ассимилятов к отдельным местам, в которых происходит спорогенез.

3. При общих описанных выше тенденциях сезонного изменения морфологии у растений второго года жизни в ненарушенной среде слоевища во все сезоны года более крупные и более рассеченные, чем у растений первого года жизни. При этом для представителей старшей возрастной группы характерно опережающее развитие. Смена фаз онтогенеза наступает у них на 20-30 дней раньше, чем у более младших растений.

4. В районе, не испытывающем антропогенного загрязнения и не подверженном мощным ламинарным потокам, размножение начинается на 1-2 месяца раньше, чем в загрязненных районах. В слабо загрязненном районе первыми здесь в размножение вступают двулетние растения. В популяции, испытывающей стрессовое воздействие среды и не подверженной сильной гидродинамической нагрузке, представители разных возрастных групп вступают в размножение практически одновременно.

5. Возрастные группы в микропопуляциях L. bongardiana представляют собой смесь растений разного морфологического облика. Эта дифференциация имеет функциональный характер и благоприятствует успеху воспроизводства. Первыми в размножение вступают растения, имеющие определенный тип морфологии. В чистых водах среди первогодок это не самые крупные, наименее рассеченные растения, а среди второгодок - самые крупные. В загрязненном районе таких резких различий среди растений разных возрастов, вступающих в размножение, нет, зато в самом грязном районе стратегия размножения популяции изменяется, и в обеих возрастных группах готовыми к спорогенезу раньше становятся более крупные особи.

6. Закладка сорусов зооспорангиев происходит в нижней трети пластины, вначале обычно на одной ее поверхности. По мере роста пластины фертильная ткань передвигается вверх и постепенно созревает, одновременно изменяются очертания сорусов зооспорангиев. В самом начале они имеют вид штрихов или мелких пятен, позднее становятся линейными, иероглифическими и пятнистыми, затем сливаются в обширные массивы, но никогда не заполняют всю поверхность пластины. В стрессовых условиях обитания у растения формируются преимущественно односторонние сорусы.

7. Особенностью размножения L. bongardiana является наличие в течение вегетационного сезона двух репродуктивных периодов - весеннего и летне-осеннего. Второй из периодов более продолжительный по времени и более значимый для воспроизводства популяции.

8. В чистых аэрируемых водах между двумя волнами репродуктивного состояния пауза фактически отсутствует и пики спороношения у разновозрастных растений разнесены во времени, что еще больше растягивает период активного воспроизводства. В менее загрязненных районах весенний пик репродуктивного состояния выражен очень слабо. В условиях сильного антропогенного загрязнения весенний пик размножения практически не выражен. Между периодами спорообразования у растений, испытывающих антропогенную нагрузку, имеется пауза. В самых неблагоприятных условиях она наиболее длительная. Здесь осеннее спороношение происходит в сжатые сроки одновременно у растений обеих возрастных групп. И все морфогенетическое и физиологическое развитие растений направлено на поддержание функции воспроизводства.

9. Высокая функциональная морфологическая дифференциация растений в популяции, экологическая пластичность, растянутый во времени благодаря наличию сезонных и возрастных волн спороношения период размножения обеспечивает массовое развитие L. bongardiana у юго-восточного побережья Камчатки и ее высокую конкурентоспособность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саушкина, Любовь Николаевна, Петропавловск-Камчатский

1. Аминина Н.М., Клочкова Н.Г. Перспективы развития производства по переработке водорослей на побережье Камчатки // Рыболовство России, 2002. № 1.-С. 54-56.

2. Бажанов П.В. Течения Авачинской губы и некоторые данные о течениях Авачинского залива. Петропавловск-Камчатский: ГФД КУГКС, 1943. - 18 с. (рукопись)

3. Барашков Г.К. Химия водорослей. М.: Мурм. мор. биол. ин-т Кольского филиала АН СССР, 1963. - 95 с.

4. Березовская В.А. Авачинская губа. Гидрохимический режим, антропогенное воздействие. Петропавловск-Камчатский: КГ АРФ, 1999. - 156 с.

5. Березовская В.А. Накопление свинца бурой водорослью Laminaria bongardiana в Авачинской губе // Материалы конф. проф.-препод. состава и аспирантов 1999-2000 гг.: Тр. КамчатГТУ. Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2001.-Вып. 13.-С. 7-11.

6. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис. . докт. геогр. наук. -Владивосток, 2002. 49 с.

7. Березовская В.А., Клочкова Н.Г. Содержание кислорода, биогенных и загрязняющих веществ в воде Авачинской губы // Сб. науч. ст. по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский -Токио, 1998.-С. 19-26.

8. Березовская В.А., Ляндзберг Р.А. Особенности гидрохимического режима р. Авача // Эколого-экономические проблемы освоения ресурсов Камчатки: Сб. статей. Петропавловск-Камчатский: КГ АРФ, 1998а. - С. 32-36

9. Березовская В.А., Ляндзберг Р.А. Влияние речного стока на экологическое состояние Авачинской губы //Сб. научн. ст. по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский -Токио, 19986.-С. 79-84.

10. Блинова Е.И. Морские водоросли северно-восточной части Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Л., 1968. - С. 33-38.

11. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Морские водоросли, новые для побережья Восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Л., 1970. - Т. 7. - С. 68-71.

12. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 76. - С. 139-155.

13. Блинова Е.И., Хромов М.В. Рост и развитие сахаристой ламинарии Laminaria saccharina (L.) Lamour. в дальнезеленецкой губе Баренцева моря // Промысловые водоросли и их использование: Сб. статей. - М.: ВНИРО, 1981. -С. 112.

14. Блинова Е.И., Хромов М.В. Рост ламинарии сахаристой на искусственных субстратах в прибрежных водах Мурмана (Баренцево море) // Всесоюз. совещ. по морской альгологии и макрофитобентосу: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1979. - С. 24-26.

15. Богданов К.Т. Приливы Тихого океана // Труды ИОАН. 1962а. - Т. 60.-С. 142-160.

16. Богданов К.Т. Распределение полусуточных приливных волн по акватории Тихого океана // Океанологические исследования. 19626. - № 5. -С. 5-18.

17. Буянкина С.К. Биотехника искусственного разведения морской капусты в приморье // Труды ВНИРО. 1977. - Т. 124. - С. 52-57.

18. Виноградов К.А. Фауна прикамчатских вод Тихого океана. // Дис. докт. (рукопись). М., 1946. - 26 с.

19. Виноградова K.JI. Видовой состав водорослей на литорали и в сублиторали северо-западной части Берингова моря // Новости сист. низш. раст. -Л.: Наука, 1973.-Т. 10.-С. 22-28.

20. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М: Наука, 1978. - С. 150-155.

21. Витюк Д.М. Взвешенное вещество и его биогенные компоненты. -Киев: Наукова думка, 1983. 210 с.

22. Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового побережья Охотского моря // Экология и распределение морской донной фауны и флоры. Тр. ин-та океанологии АН СССР, 1966. Т. 81. - С. 153-176.

23. Возжинская В.Б. Биология (сезонное развитие и продукция) ламинарии Белого моря // Тр. ВНИРО. 1977. - Т. 124. - С. 37-45.

24. Возжинская ВБ. Донные макрофиты Белого моря.-М.: Наука, 1986. -190 с.

25. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Тр. ин-та океанологии АН СССР, 1970. Т. 88. - С. 298-307.

26. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских водорослей. М.: Наука, 1994. - 202 с.

27. Возжинская В.Б., Ярцева И.А., Соловьева О.Л. К продуктивности донной флоры в тепловодных районах дальневосточных морей // Гидробиол. биогеогр. шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука, 1974.-С. 128-129.

28. Воронихин Н.Н. Морские водоросли Камчатки // Тр. Камч. эксп. Ф.П. Рябушинского. Ботан. отд., 1914. - Вып. 2. - С. 475-524.

29. Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса Приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования // Изв. ТНИРХ. -1930.-Т.4. Вып. 2.-С. 37.

30. Гайл Г.И. Цикл развития и динамика зарослей японской ламинарии // Тр. ДВ ФАН СССР. 1935. - Т. 1. - С. 275-285.

31. Гайл Г.И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФ АН СССР. 1936.-№ 19.-С. 31-65.

32. Гайл Г.И. Промысловые водоросли Сахалина и Курильской гряды. Владивосток: ТИНРО, 1949. - 66 с.

33. Гарибова А.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.В., Филин В.Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М.: Мысль, 1978. - 365 с.

34. Гидрология Тихого океана / Под ред. В.Г. Корт. М.: Наука, 1968. -324 с.

35. Голиков А.Н. Экологические особенности морских донных биоценозов южного Приморья и южного Сахалина в связи с гидрологическими режимами // II Междунар. океанограф, конгресс: Тез. докл. 1966. - С. 69.

36. Гринталь А.Р. Зависимость фотосинтеза Laminaria saccharina от интенсивности освещения и от температуры // Вопросы морской биологии. -Киев, 1969.-С. 32-33.

37. Гринталь А.Р. Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Ботан. журн. 1973. - Т. 58. - № 9. - С. 1361-1367.

38. Гринталь А.Р. Зависимость интенсивности дыхания Laminaria saccharina (L.) Lamour. от температуры // III Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу: Тез. докл. - М., 1974. - С. 38-40.

39. Гринталь А.Р. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Ботан. журнал. 1975. - Т. 60. - № 2. - С. 256-265.

40. Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1975а. - 23 с.

41. Гусарова И.С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. JI., 19756.-С. 111-118.

42. Гусарова И.С. Видовой состав макрофитов бухты Рудная (Японское море) // Новости сист. низш. раст. JL: Наука, 1982. - Т. 19. - С. 3-9.

43. Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: АН СССР, ИБМ, 1984.-С. 12-27.

44. Гусарова И.С. Характеристика доминантных видов макрофитов и запасы ламинариевых водорослей сублиторали островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Раст. ресурсы. -1985. Т. 20. - Вып. 1. - С. 48-54.

45. Гусарова И.С., Бадыкина И.А. Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 340-346.

46. Гусарова И.С., Семкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботан. журн. 1986. - Т. 71. -N6.-С. 781-789.

47. Дмитриев В.Д., Ежов Б.В. К вопросу о происхождении Авачинской губы // Вопросы географии Камчатки. Вып. 7. - 1977. - С. 45-48.

48. Долгачева B.C. Влияние прибойности на распределение водорослей Кандалакшского залива // Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1975. -Вып. 9. - С. 235-248.

49. Емельянова А.А. Видовой состав водорослей макрофитов Охотского моря. II. Бурые водоросли // Материалы I и II сессий Камчат. отд. РБО «Ботанические исследования на Камчатке». - Петропавловск-Камчатский: КГПУ, 2004.-С. 16-39.

50. Ермолаев Ю.Г. Формирование спороносной ткани на пластинах ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) в зависимости оттемпературы воды в прибрежье среднего Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130.-С. 474-482.

51. Завалко С.Е. Множественная стабилизация параметров синузии «базифит эпифит» в морской экосистеме с антропогенным автрофированием (экология и прикладные аспекты) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1985. - С. 24.

52. Завалко С.Е. Адаптация слоевищ ламинарии к различной подвижности воды // Биология моря. 1993. - № 3. -С. 88 -96.

53. Зенин А.А., Березовская В.А. Антропогенное воздействие на загрязненность Авачинской губы и ее притоков // Тез. докл. 28 Всесоюз. гидрохим. совещ. Ростов-на-Дону, 1984. - С. 18.

54. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.: Мысль, 1953. - 225 с.

55. Зинова А.Д. Список морских водорослей южного Сахалина и южных островов Курильской гряды // Исслед. дальневост. морей СССР. 1959. -Вып. 6.-С. 146-161.

56. Зинова А.Д. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной полосы Мирового океана // Тез. докл. конф. по совместным исследованиям фауны и флоры. JL, 1962. - С. 1-11.

57. Зинова А.Д. Возжинская В.Б, Гусарова И.С. Фитогеографический состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. - С. 4-29.

58. Зинова А.Д., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 332-338.

59. Зинова Е.С. Морская капуста и другие водоросли, имеющие промысловое значение // Изв. Тихоок. пром. стан. 1928. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 77-143.

60. Зинова Е.С. Водоросли японского моря (бурые) // Изв. Тихоок. пром. стан. 1929. - Т. 3. - Вып. 4. - С. 1-55.

61. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Исслед. морей СССР. 1933. -Вып. 17.-С. 7-42.

62. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеан. комитета. 1940. - Т. 5. - С. 165-243.

63. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1954а. - Вып. 9. - С. 365^00.

64. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 19546. - Вып. 9. - С. 259-307.

65. Зинова Е.С. Водоросли Татарского пролива // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1954в. - Вып. 9. - С. 311-364.

66. Иванова Н.В., Гусарова И.С. Морфологическая дифференциация Laminaria japonica Aresch. в сублиторали северного Приморья // Комаровские чтения. 2005. - Вып. 51. - С. 198-209.

67. Иванюшина Е.А., Жигадлова Г.Г. Биология Laminaria bongardiana на литорали о-ва Беринга (Командорские о-ва) // Биол. моря. 1994. - Т. 20. -№5.-С. 374-380.

68. Калугина-Гутник А.А. Макрофитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975. - 248 с.

69. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 198 с.

70. Камнев А.Н. Возрастная морфофизиология бурых водорослей (на примере представителей порядков фукусовых и ламинариевых) // Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1999. -74 с.

71. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова А.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1981.-110 с.

72. Киреева М.С., Щапова Т.Ф. Темпы роста, возраст и спороношение Laminaria saccharina и Laminaria digitata Кольского залива // Труды ВНИРО. -1938.-Т. 7.-С. 24-49.

73. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 288 с.

74. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России // Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток, 1998.-45 с.

75. Клочкова Н.Г., Березовская. В.А. Водоросли Камчатского шельфа. -Владивосток, Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. 155 с.

76. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Изменение стратегии жизненного цикла Laminaria bongardiana в неблагоприятных условиях // Современные средства воспроизводства и использ. водных биоресурсов: Тез. докл. С-Пб., 2000.-Т. 1.-С. 60-63.

77. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 204 с.

78. Клочкова Н.Г., Крупнова Т.Н. Новые и интересные таксоны ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) Дальневосточных морей России. Tauya basicrassa Kloczc. et Krupn. gen et sp. nov. // Альгология. 2004. -Т. 14.-№ l.-C. 52-61.

79. Клочкова Н.Г., Саушкина JI.H. Морфогенез бурой водоросли Laminaria bongardiana и его изменение под воздействием факторов среды обитания // Вестник КамчатГТУ. 2004. - Вып. 3. - С. 50-57.

80. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Развитие внутренних тканевых структур ламинариевых водорослей в разных экологических условиях // Тез.докл. междунар. науч.-практич. конф. «Прибрежное рыболовство XXI век». -Южно-Сахалинск, 2001. - С. 60-61.

81. Копылов Б.И., Павлова В.П. Экология Авачинской губы: источники загрязнения, проблемы, решения, перспективы // Сб. науч. статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский: Госкамчатэкология, 1998.-С. 11-18.

82. Коренников С.П. Промысловые водоросли сублиторали Двинского, Онежского и Кадалакшского заливов Белого моря (вопросы биологии, распределение и запасы) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1982. - 20 с.

83. Коренников С.П., Макаров В.Н., Регистов В.Г. Распределение и запасы промысловой сублиторальной растительности на некоторых участках Приморского берега Белого моря // Материалы рыбохоз. исслед. северного бассейна. Мурманск, 1971.-Вып. 28.-С. 132-142.

84. Королева Т.Н. Развитие бурой водоросли Laminaria bongadiana P. Et R. в прикамчатских водах // Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2004. -28 с.

85. Крупнова Т.Н. Закономерности размножения ламинарии японской -объекта марикультуры // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток,1984.-26 с.

86. Крупнова Т.Н., Подкорытова А.В. Морфобиологические группы Laminaria japonica Aresch. и их биохимические особенности // Раст. ресурсы.1985.-Вып. 2.- С. 210-215.

87. Крупнова Т.Н. Особенности развития спороносной ткани у ламинарии японской под воздействием изменяющихся условий среды // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 474-482.

88. Кукк Х.А. Донная растительность Финского залива у берегов СССР //Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1980. - 16 с.

89. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978. -С. 10-40.

90. Ляндзберг Р.А., Березовская В.А. Сезонные изменения солености и рН в водах смешения при впадении нерестовых рек в Авачинскую губу // Пути развития предприятий рыбной промышленности Камчатки: Тез. докл. НТК. -Петропавловск-Камчатский, 1985. С. 31.

91. Макаров В.Н. Биологические особенности беломорской Laminaria saccharina (L.) Lam. как объекта марикультуры // Тез. докл. II Всес. съезда океанологов. Севастополь, 1982.-Вып. 6.-Ч. 1.-С. 173-174.

92. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L.) Lamour. Белого и Баренцева морей // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. - 20 с.

93. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика и стратегия сезонного роста Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Баренцевом море // Биол. уоря. 1996. -Т. 22,-№4.-С. 152-153.

94. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. - 22 с.

95. Максимова Н.Я. Моря, омывающие Камчатку // Сб. статей и очерков по географии. Петропавловск-Камчатский. - 1966. - С. 17-24.

96. Марковцев В.Г., Крупнова Т.Н. Биологическое обоснование культивирования водорослей для очистки сточных вод рыбообрабатывающих предприятий // Промысловые водоросли и их использование: Сб. статей. М.: ВНИРО, 1987.-С. 49-56.

97. Меньшиков В.И. Структура вод Тихого океана, омывающих юго-восточное побережье Камчатки // Вопросы географии Камчатки. 1970. - Вып. 6.-С. 68-73.

98. Муравьев Я.Д. Краткий физико-географический очерк Авачинской губы // Сб. научн. ст. по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский - Токио, 1998. - С. 7-10.

99. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Буяновский А.И. и др. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе (восточная Камчатка) // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток, 1998. - С. 4-14.

100. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980.-232 с.

101. Перестенко Л.П. О происхождении и эволюции ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) // Ботан. журн. 1998. - Т. 83. - № 5. -С. 1-11.

102. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов рода Laminaria Lamour II Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1972. - Т. 9. - С. 47-58.

103. Петров Ю.Е. Род Alaria в морях СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1973а. Т. 10. - С. 49-59.

104. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР //Раст. рес.- 19736.-Т. 9.-Вып. 1.-С. 123-127.

105. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1974. - Т. И. - С. 153169.

106. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР. -Автореф. докт. дис. М., 1975. - 25 с.

107. Петров Ю.Е. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений: В 6 т. Т. 3. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение, 1977. - С. 143-191.

108. Петров Ю.Е. Эволюция циклов развития у водорослей. (Комаровские чтения, XXXV). Л.: Наука, 1986. - 61 с.

109. Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новые род и вид ламинариевых водорослей из Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1966. -С. 100-102.

110. Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новые виды рода Laminaria из Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1970 - С. 81-87.

111. Петров Ю.Е., Гусарова И.С. Новый вид и род ламинариевых водорослей с Курильских островов // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. -1970.-С. 87-90.

112. Петров Ю.Е., Гусарова И.С. Новый вид и род ламинариевых водорослей с о. Симушир // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1972. - С. 39-44.

113. Петров Ю.Е., Кусакин О.Г. Undariella kurilensis новые род и вид ламинариевой водоросли с литорали вулканического острова Янкича (Курильские острова) // Биология моря. - 1997. - Вып. 23. -№ 2. - С. 79-83.

114. Петров Ю.Е., Суховеева М.В. Laminaria multiplicata sp. nov. из Охотского моря // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1976 . - С. 51-53.

115. Подкорытова А.В. Динамика некоторых свободных аминокислот ламинарии японской в процессе роста и образования репродуктивной ткани //

116. Исследования по технологии рыбных продуктов: Сб. статей. Владивосток, 1980.-С. 53-57.

117. Постельс А., Рупрехт Ф.И. Изображения и описания морских растений, собранных в северном Тихом океане у берегов российских владений в Азии и Америке. СПб., 1840. - 22 с.

118. Празукин А.В. Структурные и функциональные изменения черноморской цитозиры (Cytoseira crinita (Desf. Вогу) в условиях эвтрофирования (иерархический подход) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Севастополь, 1991. 20 с.

119. Пржеминицкая В.Ф. Costaria costata (Hads.) Saund. (Phaephyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения: Сб статей. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. Вып. 35. - С. 36-49.

120. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 59. - С. 115-136.

121. Саушкина JI.H. Особенности размножения массового промыслового вида камчатских ламинариевых водорослей // Тез. докл. науч.-техн. симпозиума «Современные средства воспроизводства и использ. водных биоресурсов». -СПб., 2000.-Т. 1.-С. 55-57.

122. Саушкина JI.H. Изучение развития спороносной ткани и процесса созревания зооспор у Laminaria bongadiana II Материалы науч.-техн. конф. «Рациональное использование морских биоресурсов». Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2002. - С. 38-42.

123. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. JL: Наука, 1988 - 230 с.

124. Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей СССР. 1961. - Вып. 7. - С. 261-311.

125. Сунден О.В. Экология пальчатой ламинарии в Норвегии в свете опыта биологии. Осло. Норвегия, 1964. - С. 140-157.

126. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969. - 23 с.

127. Суховеева М.В. Laminaria japonica Aresch. и сопутствующие ей виды // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 152-154.

128. Суховеева М.В., Буянкина С.К. Сырьевые и растительные ресурсы Японского и Охотского морей // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по макрофитобентосу.-М., 1974.-С. 117-120.

129. Суховеева М.В., Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре водорослей-макрофитов восточной Камчатки // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1990. -Т. 27.-С. 40-48.

130. Терехова Т.К. Влияние степени пробойности течения на рост и развитие беломорских фукоидов // Гидробиол. ж. -1972. Т. 8. - № 2. - С. 15-38.

131. Тихий океан / Под ред. О. К. Леонтьева. М.: Мысль, 1982. - 316 с.

132. Усов А.И., Смирнова Г.П., Клочкова Н.Г. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки // Биоорганическая химия, 2001. Т. 27.-№6.-С. 444-448.

133. Фунано Т., Исикаво М. Опыты по выращиванию стимулированной морской капусты и сам способ её выращивания. Хокусуйси Гэппо, 1956. - Т. 31. - № 10. - С. 12. (перевод с японского)

134. Хайлов К.М. Прижизненное выделение органических веществ морскими макрофитами и экологические условия прибрежной зоны // Тр. Мурм. морского биол. института. 1964. - Вып. 5 (9). - С. 49-56.

135. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова думка, 1983. - 254 с.

136. Хайлов К.М., Празукин А.В., Завалко С.Д., Изместьева М.А., Рындина Д. Д. Морские макрофиты в градиенте бытового эвтрофирования // Водные ресурсы. 1984. - № 5. - С. 88-103.

137. Христофорова Н.К., Богданова Н.Н., Толстова Л.М. Металлы в составе тихоокеанских саргассовых водорослей в связи с проблемой мониторинга загрязнения вод // Океанология. 1983. - Т. XXIII. - С. 270-274.

138. Чмыхалова В.Б., Королева Т.Н. Некоторые особенности вегетации бурых водорослей Laminaria bongardiana и Fucus evanescens в разных экологических районах Авачинского залива // Материалы науч.-технич. конф.

139. Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки". Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 40^4.

140. Щапова Т. Ф. Географическое распространение представителей порядка Laminariales в северной части Тихого океана // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1948. - Т. 2. - С. 89-138.

141. Abbott I.A., Hollenberg C.J. Marine algae of California. Stanford, 1976.-827 p.

142. Areschoug J.E. Observations phycologicae. IV. De Laminariaceis nonnullis IINova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal., 1883. 3d ser., - Bd. 12. - N 8. - P. 1-23.

143. Berezovskay V.A., Klochkova N.G. Pollution of the Avacha bay and changes in its hydro-chemical properties and macrophytobenthos // XVI th International seaweed Symposium. Abstracts, Programs and Directory. Cebu City, Philippints, 1998.-P.75.

144. Blum J.L. The influence of water current on the life functions of algae. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1963.-№ 108.-Vol. 3.-P. 114-117.

145. Bolton J.J., Liming K. Optimal growth and maximal survival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeophyta) in culture // Mar Biol., 1982. Vol. 66. - P.89-94.

146. Boney A.D. Biology of marine algae. Education L. t. d., L., 1966. - 216 p.

147. Boo S.M., Lee W.J., Yoon H.S., Kato A., Kawai H. Molecular phylogeny of Laminariales (Phaeophyceae) inferred from small subunit ribosomal DNA sequences // Phycol. Res., 1999. - 47. - P. 109-114.

148. Bory de Saint-Vincent J.B.C.M. Laminaire-Laminariees. Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle. Paris. 9, 1826. - P. 187-191.

149. Burrow E.M. Sublitoral algae population in Port Erin Bay. Isle of man. -J. Mar. Biol. Ass., 1958. -№ 37. P. 687-703.

150. Chapman A.R., Craigie J.S. Seasonal growth in Laminaria longicruris: relation with dissolved inorganic nutrients and internal reserves of nitrogen // Mar. Biol.,-1977.-№69.-P. 197-205.

151. Christie A.O., Evans L.V. Periodicity in the liberation of gametes and zoospores of Enteromarpha intesinales Link. Nature (Enll.), 1962. - Vol. 193. - № 4.-P. 181-200.

152. Conover J.T. The importance's of natural diffusion gradient and transport of the substances related of benthic marine plant metabolism // Bot. Mar., 1968.-V. 11.-P. 1-9.

153. Cosson J. Action de la temperature et de lumiere sur le developpement du gametophyte de la Laminaria digitata (L.) Lamour. (Pheophycee, Laminariales). -C.R., Acad. Sci., 1973. Vol. 276. - № 6. - P. 973-975.

154. Davison J.R. Adaptation of photosynthesis in Laminaria saccaharina (Phaeophyta) to changes in growth temperature // J. Phycol., 1987. Vol. 23. -P. 273-283.

155. Delf E.M., Levin M.R. Reproduction in Macrocystis pyrifera Ag. Ann. of Bon. 40., 1926. 58 p.

156. Doty M.S. Antecedent events influence on benthic marine algae standing crops in Hawaii. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1971. - Vol. 6 - P. 161-166.

157. Drew G.N. The reproduction and early development of Laminaria digitata and L. saccharina. Ann. Bot., 1910. - № 24. - P. 90-177.

158. Dring M.J. The biology of marine plants. London: Edbward Arnold, 1982.- 199 p.

159. Druehl L.D. Vertical distributions of some benthic marine algae in a British Columbia inlet, as related to some environmental Factors. //J. Fish. Res. Board. Canada. - 1967. - Vol. 24. - № 1. - P. 1-28.

160. Druehl L.D. Molecular exploration of North Pacific species of Laminaria // Can. J. Bot. 1968. - № 46. - P. 539-547.

161. Druehl L.D., Cabot E.C., Lloyd K.E. Seasonal growth of Laminaria groenlandica as a function of plant age // Canadian Journal of Botany. 1987. - Vol. 65.-P. 1599-1600.

162. Druehl L.D., Mayes C., Tan I.H., Sanders G.W. Molecular and morphological phylogenies of kelp and associated brown algal // In Origing of algae and their plastids (D. Bhattacharya, Ed.). Wien: Springer-Verladg, 1997. -P. 221-235.

163. Dunton K.H., Jodwalis C.M. Photosynthetic performance of Laminaria solidungula measured in situ in the Alaskan High Arctic // Mar. Biol. 1988. - Vol. 98.-P. 277-285.

164. Edwards A. Ecological studies of the kelp, Laminaria hyperborea, and its associated fauna in south-west ireland // Ophelia. 1980. - Vol. 19. - № 1. - P. 47-60.

165. Egan В., Vlasto A., Yarish C. Seasonal acclimation to temperature and light in Laminaria longicruris de la Pyl. (Phaeophyta) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1989.-Vol. 129.-P. 1-16.

166. Evans L.V. Cytological studies in the Laminariales // Ann. Bot. 1965. -Vol. 29.-№H6.-P. 541-560.

167. Farlow W.H. The marine algae of New England. In: Report of the U.S. / Commissioner of Fish and Fisheries for 1879. Washington, 1881. - P. 1-200

168. Fritch F.E. The structure and reproduction of the algae. Cambridge Univ. Press, 1945. - Vol. 2. - P. 939.

169. Gagne J.A., Mann K.H., Chapman A.R.O. Seasonal patterns of growth and storage in Laminaria longicruris in relation to differing patterns of availability of nitrogen in the water //Mar. Biol. 1982. - Vol. 69. - P. 91-101.

170. Gerard V.A. Hydrodynamics Streamline of Laminaria saccharina Lamour. in response of mechanical stress // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. - Vol. 107.-№3.-P. 237.

171. Gerard V.A., Du Bois K.R. Temperature adaptation in a southern boundary of the kelp Laminaria saccharina II Mar. Biol. -1988. Vol. 97. - P. 575-580.

172. Gerard V.A., Mann K.N. Growth and production of Laminarialongicruris (Phaeophyta) populations exposed to different intensities of water movement//J. Phycol. 1979.-Vol. 15.-P. 33-41.

173. Gmelin S.G. Historia fucorum. Acad. Sci.: Petropoli (St. Petersburg), 1768.-239 p.

174. Graham L.E., Wilcor l.W. Algae. Prentice hall, upper, saddle river, NJ, 07485. USA: University of Wisconsin, 2000. - 640 p.

175. Hasegava Y., Sanbonsuga Y. Laboratory rearing Lamibariaceous plants. I: Contribution to the systematic of Benthic Marine Algae of North Pacific // Jap. Soc. Phycol. Kobe: Japan, 1972. - P. 109-115.

176. Harries R. An investigation by cultural methods of some of the factors influencing the development of the gametophytes and early stages of the sporophytes of Laminaria digitata, L. saccharina and L. cloustoni. Ann. Bot., 1932. - Vol. 46. -P. 893-928.

177. Hasegawa Y. On the distribution of the useful Laminariaceous plants in Hokkaido. Monthly Rep. Hokk. Fish. Exp. Stat., 1959. Vol. 13. - P. 434-444.

178. Henley W.J., Dunton K.H. A seasonal comparison of carbon, nitrogen and pigment content in Laminaria solidungula and L. saccharina (Phaeophyta) in Alaskan arctic 11 J. Phycol. 1995. - V. 31. - P. 325-331.

179. Hsiao S.I.C., Druehl L.D. Environmental control of gametogenesis of Laminaria saccharina. II. Correlation of nitrate and phosphate concentrations with gametogenesis and selected metabolites // Can. J. Bot., 1973. Vol. 51. - № 5. -P. 829-839.

180. Kain J.M. A study on the ecology of Laminaria hyperborean. Proc. 4th Intern. Seaweeds Symp., Oxford. L., N.Y., Paris, 1964a. - P. 207-221.

181. Kain J.M. Aspects on the biology of Laminaria hyperborean. III. Survival fnd growth of gametophytes // J. Var. Biol. Assoc. U. K. 44. 19646. -P. 415-433.

182. Kain J.M. The biology of Laminaria hyperborea. V. Comparison with early stages of competitor // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 45. 1969. - P. 129-143.

183. Kain J.M. The biology of Laminaria hyperborea. X.The effect of depth on // J. mar. boil. Ass. U. K. 1977. - Vol. 57. - P. 587-607.

184. Kanda T. On the gametophytes of some Japanese species of Laminariales. Sci. Pap. Inst. Algal. Res. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., 1936. - Vol. 1. - № 2. - P. 221-260.

185. Kanda T. On the gametophytes of Some Japanese of Laminariales. II. -Sci. Pap. Inst. Algal. Res. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., 1938. Vol. 2. - № 1. - P. 85-258.

186. Kaneko T. Sporogenesis in Laminaria japonica var. ochotensis Okamura. Sci. Rep. Hokk. Fish. Exper. Stat., 1972. Vol. 21. - № 2. - P. 45-49.

187. Kawai H. An illustrated atlas of the life history of algae. Uchida Rokakuho publishing, Tokio, 1993. Vol. 2. - 250 p. (In Japanese)

188. Kawai H., Kurogi M. On the life history of Pseudochorda nagaii (Pseudochordaceae fam. nov.) and its transfer from the chordariales to the Laminariales (Phaeophyta) // Phycologia. 1985. -Vol. 24 (3). - P. 289-296.

189. Kawai H., Sasaki H. Molecular phylogeny of the brown algal genera Akkesiphycus and Halosiphon (Laminariales), resalting in the circumscription of the new families Akkesiphycaceae and Halosiphonaceae // Phycologia. 2000. - Vol. 39.- P. 416-428.

190. Kawashima S. Taxonomy sistem of Laminariales, Phaeophyceae of Japan // Aquabiology. 1989. - Vol. 39. - № 2. - P. 322-325.

191. Kawashima S. Laminariaceaen algae of Japan. Muroran, 1993. - 230 p.

192. Kemp L., Cole K. Chromosomal alternation of generations in Nereocystis luetkeana (MERTENS) POSTELS and RUPRECHT // Can. J. Bot. 1961. - № 39. -P. 1711-1724.

193. Kjellman F.R. The algae of the arctic sea // Kongl. Sven. Vetensk. -Akad. Handl., 1883. Vol. 20. -№ 5. - P. 1-350.

194. Kjellman F.R. Om BeringhafVets algflora. // Kongl. Sven. Vetensk. -Akad. Handl., 1889. Vol. 23.-№ 8.-P. 1-58

195. Klochkova N.G. An Annotated Bibliography of Marine Macroalgae of the Northwest Coast of the Bering Sea and Southeast Kamchatka. First Revision of Flora // Algae (Formerly the Korean Journal of Philology). 1998. - Vol. 9. - № 5. -90 p.

196. Kylin H. Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Phaeophyceen. Ibid.,-1916.-№12.-P. 34-41.

197. Kylin H. Die Phaeophyceen der schwedischen westkuste. Lunds University Arsskrift, Ny Foljd, Andra Afdelningen, 1947. Bd. 43. - № 4. - 99 p.

198. Lee R.E. Phycology. Second edition. London: Cambridge, Univ. Press, 1989.-645 p.

199. Levin M.R. Sexual reproduction in Macrocystis pyrifera Ag. Ann. of Bon, 1933.-№47.-P. 118-124.

200. Lindstrom S.C. An annotated bibliography of the benthic marine algae of Alaska // Alaska department of fish and Game. 1977. - P. 172.

201. Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The influence of ultraviolet-B radiation on spore release and growth of the kelp Laminaria saccharina IIBotanica Marina. 2001. - Vol. 44. - P. 89-94.

202. Miyabe K. Laminariaceae of Hokkaido //Rept. Fish. Dept. of Hokkaido-tyo (Pref. Government), 1902. P. 1-60.

203. Miyabe K. On the occurrence of a certain Behring and Kurile Species of Laminariaceae in a Small Isolated Region off the Southern of Saghalien. Proc. 3 rd Pan-Pasific. Sci. Congr. Tokyo, 1928. P. 954-958.

204. Miyabe K. Laminariaceae of Hokkaido // Mar. Algae of Japan. Tokyo, 1936.-P. 283-300.

205. Miyabe K. On the Laminariaceae of Hokkaido // J. Sapporo Agricult. Coll.-1957.-№4.-205 p.

206. Miyabe К., Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. I // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ.- 1940.-Vol. 46.-Pt. l.-P. 1-137.

207. Moksen A., Khaleafa A., Azab Y. Correlation between free and conjugated amino acids in some marine algae during their vegetation and reproductive stages // Hydrobiol. Bull. 1979. - Vol. 13. - № 2. - P. 120-122.

208. Myers M.E. The life-history of the brown alga, Egregia Menziesii. Ibid. 1928. -№ 14.-P. 32-58.

209. Nagai M. Marine algae of the Kurile islands. II. // J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ.-1940.-Vol. 46.-Pt. l.-P. 1-137.

210. Nakahara H. Alternation of Generations of some Brown Algae in Unialgal and Axenic Cultures // Scien. Pap. Inst. Of Algae. Res. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ, 1984. - Vol. 7. - № 2. - 194 p.

211. Nakahara H., Nakamura Y. Parthenogenesis, apogamy and apospory in Alaria crassifolia (Laminariales) // Mar. Biol. 1973. - № 18. - P. 327-322.

212. Niihara Y. Physiological studies of Laminaria japonica var. ochotensis. The effect of temperature, light intensity and salinity upon photosynthesis and respiration of young sporophytes // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp.Sta. — 1975. -Vol. 17.-P. 11-17.

213. Ohmori T. Sorus development on Laminariales . Proc. 7th Intern. Seaweed Symp., Sapporo, Japan. Progr. Abstr., 1971. - P. 76-93.

214. Okamura K. Algae from Kamchatka // Rec. of Ocean. Wks. Jap. 1928. -Vol. 1.-№1.- P. 52-55.

215. Okamura K. Icones of Japanes algae. Tokyo, 1953. Vol. V. - P. 85-86.

216. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Islands) // Biofouling. -Singapore: Hardwood Academic Publishers, 1994. Vol. 8. - P. 35-45.

217. Papenfiiss G.F. Phaeophuta. In: Manual of Phycology. Waltham, Mass., USA, 1951.-P. 375.

218. Saga N., Uchida Т., Sakai Y. Clone Laminaria from single isolated cel. // Buel. Jap. Soc. Sci. Fish. 1978. - Vol. 44 (1). - № 87. - P. 2-6.

219. Sauvageau С. Sur le developpement et la biologia dune Laminaire (Saccorhiza bulbosa) Compt. Rend, de l'Acad. Des Sci., 1915. P. 160.

220. Sauvageau C. Recherches sur les Laminaires des cotes de France. Mem. De l'Acad. Des Sci., 1918. P. 56.

221. Schkeiber E. Untersuchungen iiber Parthenogenesis, Geschlechtsbestimmung und Bastardierrungsvermoger bei Laminairen. Planta, Arch. Furwiss. Bot., 1930.-Bd. 12,- №3.- P. 331-353.

222. Schkeiber E. Uber die Entwicklungsgeschichte und die systematishe Stellung der Desmarestiaceen. Zeitschr. Bot., 1932. -№ 25. P. 561-582.

223. Seaweed resources of the world. Yokosuka: Japan Internationnal Cooperation Agency (A.T. Critchley and M. Ohno, Ed), 1998. - 431 p.

224. Segawa S.Colour illustrations of the seaweeds of Japan. Osaka, 1962. -175 p.

225. Segi Т., Kida W. Studies on the development of Undaria undarioides (YENDO) OKAMURA. I. On the development of the gametophytes and influence of light intensity on it. Rep. Fac. Fisy., Pref. Univ. Mie 2., 1957. P. 517-526.

226. Setchell W.A., Gardner N.L. Algae of the Northwestern America // Univ. Calif. Pubis Bot. 1903.-Vol. l.-P. 165-418.

227. Setchell W.A., Gardner N.L. The marine algae of the Pacific coast of North America // Univ. Calif. Pubi. Bot. 1925. - Vol. 8. - Pt 3. - P. 383-398.

228. Sjotun K., Fredriksen S. Growth allocation in Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyta) in relation to age and wave exposure // Marine Ecology Progress series. 1995.-Vol. 126.-P. 213-222.

229. Sjotun K., Fredriksen S., Rueness J., Lein Т.Е. Ecological studies of the kelp Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie in Norway // In: Ecology of fjord and coastal waters (Skjoldal H. R., Hopkins C., Erikstad K.E., Leinaas H.P.) 1995. -P. 525-536.

230. Sjotun K., Fredriksen S., Rueness J. Seasonal growth and carbon and nitrogen content in canopy and first-year plants of Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyceae) // Phycologia. 1996. - Vol. 35. - № 1. - P. 1-8.

231. Stackhouse J. Nereis Britannica; continens species omnes Fucorum in insulis Britannicis crescentium // Bath, London. 1797. - Fasc. 2. - P. 31-70.

232. Thuret G. Recherches sur les zoospores des Algues et les antherides des Cryptogams. Ann. Sci. Nat. 1850. - Ser. 3.14. - P. 1-14.

233. Tseng C.K. Common seaweeds of China. China, Beijing: Science press, 1983.-316 p.

234. Van Patten M.S., Yarish C. Allocation of Blade Surface to Reproduction in Laminaria longicruris of Long Island (USA) // Hydrobiologia. -1993. Vol. 0. - P. 1-9.

235. Widdowsone T.B. A survey of distribution inters tidal algae along a coast transitional in respect to salinity and tidal factors. // J. Fish. Res. Board. Canada. - 1965. -Vol.24. -№ 6.-P. 420-439.

236. Wynne M.J. Life history and systematicstudies of some Pacific North American Phaeophyceae (brown algae) // Univ. Calif. Publ. Bot -1969. Vol. 50. - P. 1-88.

237. Wynne M.J. Laminariales // In Synopsis and Classification of living organisms. New-York: McGraw-Hill Book Co. (S.P. Parker, Ed.). 1982. - Vol. 1. -P. 115-125.

238. Whitford L.A., Schumacher. Effect of a current on respiration in mineral uptake in Spirogira and Octodonium // Ecology. 1964. - Vol. 45. -№ 1. - P. 23-45.

239. Yaby H. Early development on several species of Laminariales in Hokkaido. Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1964. -№ 23. P. 171-176.

240. Yamada Y. Marine algae from Urup, the Middle Kuriles, especially from the vicinity of Iema Bay // Sci. Pap., Inst. Algol. Res., Hokkaido Univ. Fac. Sci. -1935.-Vol. l.-P. 126.

241. Yarish C., Penniman C.A., Egan B. Growth and reproductive responses of Laminaria longicruris (Laminariales, Phaeophyta) to nutrient enrichment // Hydrobiologia. 1990. - Vol. 204/205. - P. 505-511.

242. Yendo K. A monograph of the genus Alaria // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo.-1919.-Vol. 43.-№ l.P. 1-145.

Информация о работе

Саушкина, Любовь Николаевна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы