Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РАЗВИТИЕ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ LAMINARIA BONGARDIANA P. ET R. В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "РАЗВИТИЕ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ LAMINARIA BONGARDIANA P. ET R. В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ"



На правах рукописи

КОРОЛЕВА Татьяна Николаевна

РАЗВИТИЕ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ LAMINARÍA BONGARD1ANA Р. ЕТ R. В ПРИКАМЧАТСКИХ ВОДАХ

03.00.32 - Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук Н.Г. Клочкова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Н. Камнев

доктор химических наук А.И. Усов

Ведущая органшация: ВНИРО

Защита состоится {рЄ^уУ&./ї^^ 2004 года, в^У^часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете им, М. В. Ломоносова

Адрес: 111)899 Москва, Воробьевы горы, д. 1, корп. 12, МГУ, биологический факультет

С диссертацией мо.,»" .-чч- в -потеке биологического

факультета МГУ

Автореферат разослг" •'-.>•■ _

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук

Т.И. Куга

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Laminaria bongardiana Р. et R., исследованию которой посвящена настоящая работа, в прикамчатских волах является наиболее распространенной среди представителей рода Laminaria и имеет в этом районе высокое промысловое значение. До начала нашего исследования сведения по этому виду были весьма скудными и ограничивались, главным образом, результатами изучения его внутривидовой систематики, географического распространения и распределения (Петров, 1974; Блинова, Гусарова, 1970, 1971; Клочкова, Березовская, 1997; и др.). Информация о продолжительности жизни ее спорофитной генерации была неокончательная, какие-либо данные по сезонному изменению размеров, массы и общего химического состава отсутствовали, ничего не было известно об особенностях развития разновозрастных генераций в разных экологических условиях. Поэтому изучение биологии ее развития актуально для решения вопросов, связанных с рациональным использованием ее запасов в прикамчатских водах.

Б связи с огромной практической и экологической значимостью представителей рода ламинария сведения по особенностям их вегетации необходимы для понимания внутриродовой систематики, истории формирования рода, современного распространения его представителей, причин, определяющих границы видовых ареалов, взаимоотношений ламинариевых водорослей в местах их совместного произрастания и т.д.

В последние десятилетия на российском Дальнем Востоке усилилось загрязнение прибрежных вод, что неизбежно влечет за собой снижение их биопродуктивности . Проблема охраны и контроля за качеством морской среды не может быть решена без изучения воздействия антропогенных факторов на гидробионты и, в частности, на водорослн-макрофиты, создающие первичную продукцию. Изучаемый нами вид характеризуется исключительными эврибионтностью, полиморфизмом и устойчивостью к загрязнению (Клочкова, Березовская, 2001; Березовская, 2002). Это делает его привлекательным для изучения ответных реакций организма на разный уровень загрязнения. Сравнение особенностей вегетации в антропогенной и природной среде необходимо для лучшего понимания причин, обуславливающих особенности развития популяций L, bongardiana в разных частях ареала.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является изучение биологин развития бурой водоросли L bongardiana в прикамчатских водах. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- выбрать районы проведения исследований на основе анализа условий произрастания изучаемого вида для определения воздействия среды на географическую и экологическую изменчивость, изменение биологии его развития;

- изучить особенности возрастного и сезонного роста и развития вша в районах с разными условиями обитания и определить воздействие факторов среды на изменение линейно-массовых параметров;

- изучить сезонные и возрастные изменения общего химического состава в разных частях пластины, отражающие особенности развития L. bongardiana на организмённоми популэд^нном урс внях;

* фонд ^^у^н^* литературы

- выявить связь пространственного изменения толщины, обводненности и массы разных частей пластины с их функциональным состоянием и физиологической активностью; с помощью этих показателей охарактеризовать состояние популяций вида в разных районах произрастания;

- определить особенности перераспределения по пластине пластических веществ и найти показатель, отражающий состояние зрелости растений;

- выявить основные направления адаптационных м орфо-физиологич ес-ких перестроек организма в неблагоприятной среде и изменения обшей стратегии жизненного цикла изучаемого вида.

Научная новизна. Впервые для Ь. Ьоп^апИапа получены сравнительные данные по сезонному росту и развитию в разных географических районах и разных экологических условиях; изучена динамика скорости прироста и накопления массы у растений каждой возрастной группы; установлена продолжительность жизни спорофитной генерации вида и показано, каким образом изменяется стратегия его развития под воздействием антропогенных факторов.

Впервые у каждой возрастной генерации этого вида изучены сезонные изменения общего химического состава и особенности сезонного распределения пластических веществ по пластике, показано, что у Ь. Ъоп%агсИта весьма неоднородно распределение по пластине толщины и массы и характер их сопряженных изменений служит хорошим показателем физиологического состояния растений.

Для определения состояния зрелости слоевищ был использован показатель - плотность внутренних тканей. На основе изучения его изменений в зависимости от сезона и возраста растений и среды их обитания выявлено, что при значительных его колебаниях спорообразование у них начинается только при определенном значении этого показателя. Основные адаптационные изменения Ь. Ъоп%аг<Иша к неблагоприятным условиям сводятся в основном к морфо-физиологическим перестройкам организма, обеспечивающим достижение необходимой плотности внутренних тканей, а на попу ля ци-онном уровне - к сокращению продолжительности жизни спорофитного поколения.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для разработки рекомендаций по промыслу I* Ьоп%агс11апа. Они позволят правильно установить сроки проведения промысла и нормы изъятия ламинарии. С помощью найденного показателя зрелости растений возможно определять состояние зрелости растений и физиологическое состояние популяции. Данные по общему химическому составу позволяют определить направление рационального использования ламинариевого сырья. Сведения по развитию растений в неблагоприятной среде могут быть использованы для оценки состояния прибрежных вод во всех районах Пацифики, где изученный вид имеет массовое развитие.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и представлялись на Ц-й научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки« (Петропавловск-Кам чатский, 2000), научно-техническом симпозиуме «Современные

средства воспроизводства и использование водных биорссурсов» (Санкт-Петербург, 2000), научно-техннческой конференции профессорско-преподавательского состава КамчатГТУ (Петропавловск-Камчатский, 2001), Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001), Всероссийской конференции молодых ученых «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001), II-ft и 111-й научных, конференциях «Сохранение биоразиообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2001 и 2002), Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство-XXl век» (Южио-Сахапинск, 2001), научно-техннческой конференции «Рациональное использование морских биоресурсов» (Петропавловск-Камчатский, 2002), Азиатско-Тихоокеанском фиколо-гическом форуме «Водорослн-2002» (Япония, 2002), 1-й Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные н продукты их переработки» (Москва, 2002). Помимо этого, результаты исследований докладывались на заседаниях Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ОБО) (2001, 2002) и на 1-й научной сессии КО ВБО (2003), а также на расширенных коллоквиумах лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО и семинарах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 17 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 317 источников, из них 97 на иностранном языке. Работа изложена на 185 страницах, иллюстрирована 39 рисунками и 13 таблицами.

Благодарность. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.б.и. Н.Г. КлочковоЙ за постоянную помощь в работе на всех ее этапах, а также всему коллективу лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, и в первую очередь м.н.с. А.Э. Куснди га совместные экспедиционные н лабораторные исследования. За консультации по загрязнению Авачинской губы и его воздействию на ее гидрохимический режим благодарю к.г.н. В.А. Березовскую. Я весьма признательна д.б.и., проф. А.Н. Камневу, Д.Х.Н., проф. А.И. Усову и всем коллегам альгологам из ВНИРО, ТИНРО-центра, ПИНРО и других учреждений за консультации по разным вопросам, обсуждение результатов и критические замечания к работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

С начала прошлого века и до настоящего времени ламинариевые водоросли остаются излюбленным объектом морской альгологии. В главе дается обзор публикаций, касающихся представителей рола Laminaria. Приводятся литературные данные по массовым видам рода арктического, атлантического и тихоокеанского американского побережий. Отдельно обсуждаются публн-

кашш, содержащие сведения по дальневосточным вшам рода н особенно L japónica как наиболее изученному в этом регионе. Рассматриваются все работы, касающиеся российского Дальнего Востока и содержащие любые сведения о L. bongardiana, ti на основе их анализа сделан вывод о том, что, несмотря на множественные упоминания этого вида в научной литературе, состояние его изученности остается крайне недостаточным. Всестороннее исследование L bongardiana началось только с начала 90-х годов, и по основным вопросам биологии развития, необходимым для разработки рекомендаций по ее рациональному использованию, данные практически отсутствовали. Влияние антропогенных факторов на стратегию ее развития вплоть до начала наших исследований никем не рассматривалось.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для настоящего исследования автор использовала* главным образом, собственные материалы. Дополнительно привлекались полевые дневники н журналы измерений растений, а также сухие образцы водорослей, собранные другими лицами. Так, в наше распоряжение были любезно предоставлены материалы и данные полевых исследований L, bongardiana Н. Г. Клочковой из заливов Корфа и Анапка (2000 и 2001 гг.), о. Карагинекий (1997 г.). В распоряжение автора были переданы данные измерений более 1,5 тыс. разновозрастных образцов изучаемого вида, собранных в 2002 г. у о. Беринга м-и.с. КФ ТИГ ДВО РАН А.Э. Кус иди в период с нюня по август включительно. Собственные сборы автора были проюведены у побережья восточной Камчатки к Северных Курильских островов с 1999 по 2002 гг. Общее количество измеренных и взвешенных за период исследования образцов составило около 20 тыс., из них в АвачинскоЙ губе - 12 тыс.

У каждого слоевища определяли общую длину, длину и ширнну пластинчатой части, отмечали состояние фертильности. Для определения степени рассеченностн пластины подсчитывали количество ремневндных лопастей и фиксировали глубину разрывов. По нашим данным, пластина L. bongardiana довольно часто бывает рассечена на множество (до 32) лопастей. У каждого образца отдельно фиксировали массу всего слоевища и массу пластинчатой части. Для изучения особенностей развития внутренних тканей у растений вдоль центральной оси н края пластины через каждые 5 см делали высечки 3x3 см и 1x1 см (в зависимости от размеров растения) п по ним определяли толщину (мкм) и удельную массу (г/смг). Для расчета плотности использовали данные по размерам и массе высечек у растений, собранных во Втором Курильском проливе, в горле и во внутренней части АвачинскоЙ губы. Общий химический состав определяли в пластинчатой части у растений для каждой возрастной группы. При этом устанавливалось содержание воды и сухого вещества в нижней, средней и верхней частях пластины. Их определение проводили по стандартной методике - ГОСТ 7636-85.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится краткая ф изи ко-гео граф и ч ее кая характеристика ксе-го района исследовании и огшсывшотся особенности отдельных участков побережья, где был собран материал, использовании!И и данном исследовании. Рассмотрены основные г ил рол отческие, тем пера турные и гидрохимические характеристики всех районов исследования. Условия обитания по ьсех районах проведения исследований, несмотря на об шее сходство, обусловленное непосредственной близостью районов, имеют черты своеобразия. Они, безусловно, накладывают отпечаток па особенности вегетации I.. Ьоп^апНапа, м ее изучение в разных районах позволяет понять, каким образом она адаптируется к различным условиям обитания, особенно неблагоприятным. Разделение районов Авачннской губы на слабо и ciiJii.no загрязненные сделано по данным В.Л. Березовской (1988, 1099,2002).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАЦИИ И МОРФОЛОГОЛИ АТОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ А. ШЖЪЛНШЛШ И ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА

Рассмотрены результаты альгологнческих исследований но изучению жизненных циклов п ре летав ител е и рола Цтнпопа. Приводятся характеристики распространенных в водах Камчатки форм изучаемого вила. Исследованиями Н.Г. КлочковоЛ и В.А. Березовской (1997) было показано, что образование ряда форм вида - это результат возрастной изменчивости. Так, они обнаружили, что растения первого гола жизни в своем большинстве представлены С. шетша. На втором году жизни большинство растении приобретает типовую форму. В следующем третьем вегетационном периоде самая старая часть популяции приобретает форму вида £ Ы/чгсаШ, а остальные растения сохраняют типовую форму пила. Нами было обнаружено, что у о. Парамушир во Втором Курильском проливе в условиях чрезвычайно сильного движения воды сохранение формы вида Г 1аспш1а происходит на всем протяжении жизни спорофита.

Размеры, форма и расположение клеток, а также клеточных слоев в слоевищах изучаемого вида сильно изменяются в зависимости ог их возраста, сезона, фазы развития и факторов окружающей среды. В связи с тем что в последующих главах мы приводим данные по сезонным изменениям удельной плотности и обводненности тканей, напрямую связанных с особенностями внутреннего строения пластин Л. ЬоприпИмш> в этой главе рассмотрены данные но строению внутренних тканей ламинариевых, и в том числе результаты изучения анатомического строения у представителей изучаемого нами вида.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ /.. КОКСА ИШАКА В РАЙОНАХ С РАЗНЫМИ УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ

В главе приведен краткий информационный обзор по росту и развитию L. sacchar 'tna, L digitata, L. hyperboreat L, longicruris и ¿, japónica. Все эти и другие известные виды рода живут более одного года. Для них характерно наличие двух периодов роста - весенний и осенний. Во время вегетации у пластин ламинарий может происходить как рост, так и разрушение. В течение всего периода развития представители каждой возрастной генерации имеют свои особенности.

L. bongardiana у о. Беринга вегетирует три года, однако трехлетние растения встречаются здесь крайне редко, скорее как исключение. В этом районе доминирует типовая форма вида, к приведенные ниже данные касаются только се представителей. Процессы роста и созревания пластин у каждой возрастной группы протекают по-разному {рис. I). Двухлетние растения достигают максимальной средней длины и массы пластины в июле. У однолетних растений эти периоды сдвигаются почти на месяц.

Рис. 1. Средняя длина и средняя масса пластину разновозрастных представителей Laminaría bongardiana у о. Неринга в разные периоды вегетации

Во Втором Курильском проливе L. bongardiami представлена практически одной, зауженной формой вила. Вегетирует она здесь два года. Трехлетние растения за весь период исследования в этом районе нам не встречались. Возможные причины сокращения -жизненного цикла до двух лет в районе, не испытывающем антропогенного загрязнения, были рассмотрены в наших работах (Королева, 2002; Клочкова, Королева, 2003). В этом районе пластина L bongardiana имеет самую большую среднюю длину по сравнению с остальными районами исследований. О росте этих пластин мы судили по выраженному в процентах соотношению средних показателей прироста и первоначальной длины, а об изменениях их массы — по выраженному в процентах соотношению средних показателей накопления и первоначального ее значения. По длине оно составило у однолетних ламинарий (-25)%, и у двухлетних (-12)%, по массе (-54)% и (-31)% соответственно. Таким образом, представители разных возрастных групп уже различались в начале исследований, и в течение всего периода наблюдений их изменение имело свои особенности. Это позволяет говорить о том, что в этой точке ареала, как

зм 2Í0 5 зоо í IS0

100 J0

о

август

и у Командорских островов, разновозрастные представители популяции вида развиваются по-разному.

В заливе Корфа размерные характеристики I.. Ьоп^агЛшш изучали только в мае. Здесь доминирует типовая и капюшончатая форм 1.1 вила. Средняя длина пластины однолетних ламинарий в эт о время достигала 53 см, а у двухлетних — 58 см. Средняя масса пластины у первых растеши! составляла 128 г, а у вторых - 134 г, что значительно меньше, чем у курильски\ и командорских растений в июле.

Развитие вила у юго-восточной Камчатки подробно рассмотрено для районов, расположенных в центральной части Авачннского залива. Здесь встречаются практически все известные формы вила. Чтобы имегь сопоставимые данные, мы в своих исследованиях остановились на изучении типовой формы вида. Для понимания особенностей линейного роста и накопления массы у С. Ьо!щагсИа>т в разных экологических условиях: в чистой б. Вндю-чинской, загрязненном горле Лвачпнской губы и в сильно загрязненной внутренней ее части - мы сравнили средние показатели размеров и массы у образцов разного возраста в разные сезоны года.

В б, Вшиочинской, судя но нашим данным, ¿. ЫнщаЫшпа вегетирус] три гола. Особенностями развития ее однолетних растений я 1 шлется хорошо выраженные сезонные изменения всех показателей (рис. 2). В силу того что у растений практически отсутствует прошлогодняя часть пластины, в первую половину гола они имеют самый интенсивный рост. Разрушение пластин к осени незначительно превалирует над их ростом в длину. У двухлетних растений изменения показателей средней массы остаются наиболее стабильными. в то время как средние показатели длины от весны к осени значительно уменьшаются. Происходит это за счет того, что в течение всей вегеташш процессы разрушения пластин в определенной мере компенсируются их нарастанием. Особенностями развития трехлетних растений является наиболее резко выраженные сезонные изменения средних показателей длины п массы. V них, в огличие от представителей других возрастных групп, в разные периоды вегетации доминирует либо процесс роста, либо разрушения ллпешны и в зависимости от этого наблюдается либо резкое увеличение, либо падение показателей, приведенных на рис. 2.

300

250

200

£ 150

100

| 50

С 0

■ I 14Э

■ 2 (а 11 .

ю ^

чай

ИЮЛЬ сетяОрь

а

ссшкОри

1'нс. 2. С/кдняя Лчина (а) ч срсдия» масс<1 (6) тастин¡химжоцтетшлх представителей ¡.аттагш Ьоп^игЛиию г, б, Никочши'кои <; ¡ьтп.н1 т:рщх)ы {¡сгсшчции

В отношенни всей популяции Ь. Ьоп^агЖапа, встречающейся в горле АвачннскоЙ губы, следует отметить некоторую ингибицию размеров (рис. 3). Длина пластин для популяции уменьшилась на 20%, а их масса на 42% по сравнению с растениями в б. Вилючинской. Следовательно, стратегия развития популяции направлена на максимальное сохранение линейных размеров пластины, п следовательно, се фотосинтетической поверхности.

а б

Рис. 3. Средняя длина (а) и средняя масса (б) пластин разновозрастных представителей Laminaría bongaretiana в горле Лвачинской губы в разные периоды вегетации

Кроме того, в условиях загрязнения значительно изменились особенности развития представителей самой старшей и самой младшей возрастных групп. Так популяция реагирует на слабое загрязнение среды. Внутренняя часть Лвачинской губы, в отличие от горла, характеризуется как сильно загрязненный район. Следует отметить, что в микропопуляцин L bongardiana во внутренней части губы самой старшей возрастной группой являются двухлетки (Трофимова, Вялых, 2001; Королева, 2002). Развитие растений здесь совсем иное, чем в б, Вилючинской, оно также отличается и от их развития в горле губы. Изменение средних показателей длины и массы у однолетних и двухлетних растений в течение всего года протекают в противофазе (рис. 4).

Месяцы Месяцы

а б

Рис. 4, Средняя длина (а) и средняя масса (б) пластин разновшрастных представителей Л«ммшг/а ЬопхагЖапа во внутренней части Лвачинской губы в разные периоды вегетации

Развитие однолетник ламинарий в сильно загрязненном месте принципиально отличается ог их вегетации п других районах исследования. Нахо-дяс!. в стрессовых условиях, они нс могут одновременно увеличиваться в длину и накапливать массу. Рост этих растений n стрессовых условиях протекает также иначе, и первый и второй янки интенсивного роста маскируются пульсирующими ритмами затухающею и возобновляющегося роста. Таким образом растение поддерживает размеры фотосншсшческой поверх -ности пластин. У двухлетней ламинарии период наиболее интенсивного роста во внутренней части Авачинской губы приходится на то же время, что и r слабо загрязненном районе.

Сравнение особенностей развития L boitgardiana в разных районах исследования показывает, что наибольшие размерно-массовые показатели имеет ламинария из б. Вилючинской. а наименьшие - ламинария in внутренней части Авачинской губы, Суля но «сему, обшей стратегией развития растений является сохранение максимально возможной фотосншсгнчсской поверхности, чтобы обеспечить контакт с окружающей средой. Это видно из того, что в слабо загрязненном районе сохранение линейных размеров пластин обеспечивается резким снижением их массы. При переходе к более стрессовым условиям обитания у растений снижаются и масса, и длина.

У представителей изученного нами вида в зависимости ог состояния зрелости и фазы развития наблюдаются разные варианты изменения состояния пластин. Так, активный рост пластин может не сопровождаться их разрушением, может иметь место одновременное нарастание и разрушение пластин, и, наконец, только нх разрушение. Первый случай наблюдается только у нер-вогодиих растений в ювенильный и поегювешшышй периоды разшшт, второй и третий — у представителей старших штерацнй. Примечательно, что процессы роста и разрушения пластин у них могут происходить с одинаковой или с разной скоростью, что приводит к появлению как положительных, гак и отрицательных величин прироста их длины и накопления массы.

Сравнение особенностей развития L ЫнщапИшнг в горле и во внутренней части Авачинской г>бы показывает, что весной в юм и другом районах стратегия развития у представителей всех возрастных групп совпадает. По при этом значения скорости прироста длины и массы двухлеток из разных районов резко отличаются. Осенью стратегия развития разновозрастных растений не совпадает, за счет различий в скорости накопления массы пластин. Так, если в горле она больше у двухлеток, то но внутренней части тубы -у однолеток. Это еще одно свидетельство адапташшнш перестроек в развитии ми крон о пул я ннп L. bongardiami в стрессовых условиях среды,

В горле Авачинской тубы средняя удельная масса и толщина пластин за весь период исследований с мая но декабрь изменялись от 0,63 до 1,54 г/с\г и от 450 ло 1600 мкм. Во внутренней части ту бы удельная масса пласт ни изменялась ог 0,39 до 3,21 г/см% а толщина — ог 400 до 4350 мкм. У растений из горла в каждом мссяне значения удельной массы и тол шипи по всех частях пластины больше, чем у растений из внутренней части ту бы, И только в декабре значения этих показателей у растений из загрязненных районов ре »ко noi-

растают, причем только в нижней части пластины. Диализ полученных данных показывает, что при двухлетнем и трехлетнем циклах развития формирование внутренних тканей у Ь, Ьоп^агШапа принципиально отличаются.

ГЛАВА б. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАСТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО ПЛАСТИНЕ А. ВО/ЧаЛНО/АШ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ

Установленное нами неравномерное пространственное распределение по пластине Ьоп^агШапа толщины и удельной массы, на наш взгляд, обусловлено несколькими причинами. Наиболее значимыми среди них являются разная функциональная роль (рост, созревание зооспор, подготовка к зимнему покою и др.) различных частей пластины и связанная с этим способность растения концентрировать ассимилированные вещества в определенных местах слоевища за счет их перетока из соседних участков.

Изображенные фафически перепады вдоль пластины значений удельной массы и ее толщины имеют вид пульсирующих волн с разной частотой и амплитудой. При этом в каждом из районов исследования характер изменения этих значений имеет свои особенности. Наиболее заметные колебания пульсирующих волн в каждом из районов были отмечены у двухлетних растений. При этом самую высокую частоту и амплитуду они имели в начале спороношения.

В слабо загрязненном горле АвачинскоП г>бы по сравнению с чистым Вторым Курильским проливом кривые распределения пластических веществ вдоль пластины выглядят практически сглаженными (рис. 5, 6). В то же время у растений из сильно загрязненного района, расположенного во внутренней части губы, они имеет не множество, а только несколько резко выраженных сполов и подъемов. Кроме того, в разных местах обитания более сглаженными у ¿. Ьоп^агШапа являются волны, отражающие изменения либо толщины, либо удельной массы.

Шаг (I.) длины пластины. Ь * 8 см

Рис. 5. Особенности пространственного распределения удельной .пассы (I) и толщины (2) по пластине двухлетней !.ат1пап'а Ьоп^агЛапа ео Втором Курильском проливе в начале спороношения

Так, во внутренней части губы менее выражены изменения удельной массы, а во Втором Курильском проливе показатели удельной массы пластн-ны резко изменяются мри практически неизменной толщине. Именно ее колебания создают пульсирующую волну и свидетельствуют об активном передвижении асснмилятов. Характерной особенностью пульенруюннк волн, отражающих изменения вдоль пластины удельной массы и толшниы, является их несовпадение. В большинстве случаев они находятся к хорошо выраженной протипофазе.

Шаг (І.) „ъишы шле і и ни. I. 8 см а б

Рис. 6, Особенности ><рострачсті:сіпю^ораснредс.шшіху<Іель/«іймоссы ()) к толщины (2) по мастике іЩхлетнсІІ І.отІпагм ЫнщаЫинм аг<ч>п> (а) и во внутренней наспи (б) Лсанчнекой губы « иа'кче аю/нинжичшя

Процессы транспорта по пластине ассимилированных веществ требуют значительных затрат энергии, поэтому можно предполагать, что растение, у которого наблюдается хорошо выраженная пульсирующая волна, находится в активном физиологическом состоянии.

В слабо загрязненном районе пульсирующие волны изменений удельно» массы и толщины по пластино ЬопцагЖани не имеют высокой амплитуды. Изменения изучаемых нами показателей происходят более плавно, и и результате, как это показано на рисунке (рис. 6. а), обе полны сближены. Вместе с тем подъемы и спады этих волн образуют несколько слабо выраженных преттофаз в средней и верхней частях пластины. Столь вялое изменение влоль пластины изученных показателей у ламинарии из горла Лвачинекой губы, на наш взгляд, свидетельствует о низкой физиологической активности представителей этой мнкропопуляцип.

Представители 1.. Ьопцапіпта из горла Лвачинекой губи внешне сохраняют внд относительно здоровых растений. У них еще достаточно крупная пластинчатая часть слоевшш без аномалий развития и уродств и без бнооб-растания, которые столь обычны для водорослей из внутренней части Лвачинекой губы. Вместе с тем зарегистрированная нами пониженная транспортная функция внутренних проводящих тканей у ее представителей в горле Лвачинской тубы свидетельствует о депрессивном состоянии этой микропопуляции.

В сильно загрязненном районе пульсирующие волны изменений удельной массы и толщины по пластине L. bongardiana имеют совершенно другие очертания (рис. 6. G). Из приведенного выше рисунка видно, что во внутренней части Лвачинской губы наблюдается значительная ннгнбиция роста слоевит. Уменьшение у них линейных размеров сопровождается некоторым увеличением толщины пластин. Однако колебания ее значений вдоль пластины настолько резкие, что соседние участки могут быть по отношению друг к другу вдвое тоньше или толше. У растений из чистых мест этого не наблюдается.

Изменение характера пульсирующих волн говорит о том, что стратегия развития растений в стрессовых условиях совершенно иная. Создание резерва ассимилированных веществ, необходимых для деления меристематиче-ских клеток и образования зооспор, осуществляется у них за счет резкого увеличения толщины в одной части пластины и уменьшения в другой. Удельная масса при этом, как показано на рисунке, остается более постоянной величиной. Она максимальна на границе нижней и средней частей пластины и к ее вершине постепенно снижается. Наблюдения показывают, что именно в этом месте обычно начинается закладка сорусов спорангиев.

Следует предполагать, что резкое увеличение здесь удельной массы и толщины происходи за счет активного притока ассимилированных веществ из соседних участков пластины. Совершенно очевидно, что в данном случае физиологическая активность, выражающаяся в активном проявлении транспортной функции, происходит во многом благодаря подавлению цитокинегн-ческих процессов, также требующих определенных энергозатрат. Такой способ развития L bongardiana можно рассматривать как ее адаптационные приспособления к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Общей особенностью распределения толщины в пределах пластины является ее постепенное увеличение от центральной продольной оси к краевым частям. Для рода ламинария такое явление обнаружено впервые. У других видов она к краю либо уменьшается (L japónica, L. saccharina, L gurjanovae, L cichorioldes, L angustata и др.), либо остается почти неизменной (L denudara, L yezoensis, 1. digitata и др.). Примечательно, что у изучаемого вила, особенно у растений зауженной формы вида (f. taeniatá), сорусы спорангиев развиваются обычно по краям пластины.

Сравнительный анализ особенностей изменения вдоль пластин показателей удельной массы и толщины у разновозрастных растений L bongardiana из разных районов исследований показывает, что они могут одновременно или уменьшаться, или увеличиваться, или же находиться в противофазе. В отдельных случаях один из показателей может меняться, а другой - оставаться неизменным.

Чтобы интерпретировать все эти изменения, было необходимо использовать некий единый показатель, отражающий внутреннее состояние пластины. В качестве такового была выбрана плотность. Данные по изменению этого показателя вдоль пластин двухлетних ламинарий во Втором Курильском проливе представлены на рис. 7, в горле и во внутренней части Авачнн-

ской губы - на рис, 8. Аналнз приведенных данных пока ш на с г, что у-курильских растений колебания значений плотности, как и изменении, вдоль нластины удельной массы и голшнны происходят часто н амплитуда этих колебаний достаточно высокая.

На рис. 7 особо выделяется несколько пиков резкого повышения плотности. При этом максимальное ее значение (1,24 г/см1) огмечается для предпоследнего пика, т. е. в верхней трети пластины. Минимальное значение этого показателя отмечается в ее нижней трети и составляет 0,62 г/сч'.

У растений из Лвачинской губы изменения плотности вдоль пластины происходят не так часто, как у растений из Второго Курильского пролива. В горле губы наблюдаются два более или менее выраженных пика. Максимальное значение плотности соответствует второму пику, который приходится на среднюю часть пластины и составляет 1,23 г/см1. Минимальное значение этого показателя (0,89 г/см1) наблюдается у самой вершины слоевища.

□ з з з а а

13 3 1!) 3 3 3

Шлг (I.) ЛЛЧНМ Г1ЛЛС111ЛЫ, I. " X см

Рис. 7. Особенности пространственного распределения мощности па мастит1 двухлетней /мт>'иигщ ЬоицапИапа до Итором Курицыном »роите а начале спороношения. (Цифры на графике указывают расстояние от <ч'н<м:<тип пластины до пика м относит, <и ¿раженное п%к ее длине)

*г1 ЧО Гк «

Шаг (1.) длины нлаеншм, I, - К сч

Рис. 8. Особенности пространственного распределении мощности по мостине двухлетней 1,ат!>гапа Ьоп^агШапа в горле (п) и со внутренней части (б) Апачннскои губы с начале спороношения. (Цифры на графике укизыгнтт тоже, что на рис. 7)

Во внутренней части Авачинской губы картина изменений плотности вдоль пластины иная. Самое высокое значение этого показателя (1,28 г/см3) характерно для нижней части пластины, а самое низкое (0,92 г/см3) ~ для средней. Интересно отметить, что при всех изменениях плотности у растений из разных мест обитания ее максимальные значения сопоставимы и колеблются от 1,23 до 1,28 г/см\ т. е. различаются на сотые доли. Размах колебания минимальных значений больший - от 0,62 до 0,92 г/см'. Изучение данных изменения плотности вдоль пластин в другие месяцы года - с мая по октябрь — показывает, что ее колебания в разные фазы развития растений отличаются и максимальные ее пики в зависимости от места произрастания смещаются в разные части пластины. Однако при всех изменениях у L bongordiana пиков максимальной плотности она не превышает 1,3 г/см3 и в большинстве случаев лежит в тех же пределах — от 1,23 до 1,28 г/см3.

Таким образом, данные по пространственному изменению плотности внутренних тканей пластины показывают, что формирование сорусов спорангиев у изучаемого нами вида в разных условиях произрастания начинается только при достижении заданного, по-видимому, в и доел е ци ф и ч еско го значения этой характеристики, зависящей от содержания пластических веществ в определенном объеме ткани. Все адаптационнные приспособления растений к стрессовым условиям обитания направлены на достижение необходимых значений этого показателя за счет изменения других морфо-ф кинологи чес к их параметров.

ГЛАВА 7t ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ ОБЩЕГО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ПЛАСТИН

L. BONGARDMNA В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ И СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ ЕЕ ПОПУЛЯЦИЙ

До начала наших исследований было известно, что у камчатских ламинариевых содержание воды изменяется от внял к виду и составляет 79-88%. На долю сухого вещества приходится 12-21% (Клочкова, Березовская, 1997).

Судя по нашим данным, из распространенных здесь видов Laminaria наибольшим средним содержанием воды в пластинах в летний период характеризуется L. bongardiana (88%), а наименьшим L. longipes (76%). У L, dentigera она составляет 80% и у L. yezoensis 85% (Трофимова, 20006). Максимальное накопление сухого вещества наблюдается у L (ongipes 0,24 мг/г). Она отличается от других видов тем, что не сбрасывает старых прошлогодних участков пластины, и они сохраняются как разновозрастные части обшей пластины. Вероятно, этим обстоятельством можно объяснить максимальное по сравнению с остальными видами накопление у нее ассимилированных веществ. Следующей по количественному содержанию сухих вешеств в пластинчатой части слоевища является L. dentigera (0,20 мг/г). По сравнению с другими видами она имеет наиболее толстую пластину и самую большую продолжительность жизни - предположительно 5 и более лет. Содержание сухих веществ у L yezoensis и L bongardiana в это время достигает только 0,15 г/кг и 0,12 г/кг соответственно (Трофимова, 2000а, 20006).

Для сопоставления плотности внутренних тканей с общим химическим составом в разных частях пластины л разные сезоны шла были проведены специальные исследования. Изучали растения разных возрастов из рашых географических районов с разными экологическими условиями.

Во Втором Курильском проливе в августе наибольшее среднее содержание воды (93,3%) было отмечено у двухлетних растении, а наименьшее (87,6%) - у однолетних. Среднее содержание сухо со вещества составляло 6,7 и 12,4% соответственно. Обводненность тканей в пределах пластины у представителей каждой возрастной группы изменялось по-разному. Оказалось, что у однолеток максимальное содержание волы (95%) приходится на среднюю часть, а минимальное (80%) - на верхнюю. У двухлеток наиболее обводнена нижняя треть пластины (96%), В средней ее части содержание воды значительно уменьшается до 93%. Такое распределение волы к пластинах разновозрастных растений объясняется разными темпами их ра!пмгня. Поскольку двухлетние растения созревают раньше, чем однолетние и более активно участвуют в спороношении, то эти и другие, представленные выше результаты позволяют говорить о том, что стратегия однолетних ламинарии в конце лета направлена в основном на рост пластин, а двухлетних - на развитие спороносной ткани.

Используя данные изучения общего химического состава /.. Ьоп^ппИшш из залива Корфа, можно сказать, чю у однолетних и двухлетних ламинарий обводненность пластин в мае, в период наиболее интенсивного линейного роста, одинакова и составляет 89,6%, а содержание сухого вешестиа - 10,4%-Изменения в пределах пластины количества воды и сухого вещества у них также сопоставимы. Максимальное содержание воды как у однолетних (92%), так и у двухлетних (91%) приходится на среднюю часть пластины, а минимальное (86 и 88% соответственно) - на верхнюю. Таким образом, можно сказать, что в конце весны у ламинарий в заливе Корфа наиболее обводнены ткани нижней и средней частей пластины, где расходуются ассимилированные вешества, в процессе ее активного роста.

В б. Вилючинской содержание воды в разновозрастных пластинах Ьоп%агШипа значительно изменяется как в зависимости от возраста, так и от сезона. В мае, в период наиболее интенсивного роста водорослей, наибольшее содержание волы (91,4%) среди представителей всех возрастов имеют двухлетние растения, а наименьшее (86,4%) - трехлетние. В эю время стратегия развития растений в этом районе направлена на активный рост, и более всего он проявляется у двухлетних ламинарий, В этот период у них активно расходуются ассимилированные вещества на клеточное деление. Образовавшиеся молодые клетки, как известно, характеризуются очень высоким содержанием волы, что приводит к обводненности тканей. В июле содержание воды в пластинах однолетних представителей вила резко снижается и становится равным 85%. У двухлетних и трехлетних растений значения этого показателя выравниваются и составляют 88%. После снижения активности линейного роста у водорослей начинается интенсивное увеличение тол шины пластины и ее массы. В эгот период растения запасают

пластические вещества, которые в летнее время направляются к местам формирования сорусов спорангиев. Осенью обволненность тканей у однолетних и двухлетних растений продолжает уменьшаться и становится равной 84 и 85% соответственно. V трехлетних ламинарий в это время значение изучаемого показателя возрастает до 91%, что на 3% больше, чем летом. Судя но нашим наблюдениям в начале осени (в сентябре) у I.. Ьоп^агсНапа происходит активное спороношение, и поэтому водоросли в это время нуждаются в большом количестве ассимилированных веществ.

В горле Лвачинской губы, как и в б. Вшиочинской, наибольшая обводненность тканей отмечается в мае. Причем у однолетних и двухлетних растений она одинакова и равна 89%. В это время они имеют небольшую длину и массу пластин, а также низкую физиологическую активность по сравнению с ламинариями из б. Вюпочинской. Несмотря но это, у них хорошо выражен весенний пик роста, поэтому их пластины максимально обводнены за счет значительного расходования асснмилятов. В летний период, в июле, содержание воды у представителей изучаемого вида уменьшается н составляет у однолетних 88%, а у двухлетних 85%. Трехлетние пластины в это время обводнены до 89%. В этот период растения всех возрастов созревают н готовятся к спороношению. В октябре, во время второго, осеннего периода интенсивного роста, однолетние и трехлетние пластины становятся менее обводненными (79 и 83% соответственно). Осенью содержание воды у них сначала увеличивается до 88%, а затем снижается до июльских значений и становится равным 85%. Данные, полученные для микроиопуляшш ¿. Ьоп-КагсИапа в горле Лвачинской губы, свидетельствуют о том, что здесь динамика обводненности растений совсем иная, чем в б. Вилючинской. Под воздействием слабого загрязнения растения частично меняют стратегию развития, тем самым приспосабливаясь к условиям окружающей среды.

Динамика обводненности растений из внутренней части Лвачинской губы резко отличается от других районов исследования, В течение всего периода исследования содержание воды у ламинарий мало отличается как по возрастам, так и по сезонам и колеблется в пределах 82-87%. Исключение составляют майские однолетние растения, обводненность которых достигает 70%. Другой особенностью распределения волы в пластинах ламинарии Вонгарда в этом районе является то, что у них прослеживаются два пика максимальной обводненности, в то время как в б. Вилючинской и в горле губы однолетние и двухлетние ламинарии имеют по одному пику. Первый пик максимальной обводненности у однолетних растений во внутренней части губы наблюдается в июле, а у двухлетних - на месяц раньше, в нюне. Второй пнк у растений обеих возрастных групп приходится на сентябрь. У Ь. Ьоп^апНапа в данном районе весенний и осенний периоды интенсивного роста четко не выражены ни по показателям длины, ни по показателям массы пластин. Однако по наличию у этих растений двух пиков максимальной обводненности можно сказать, что таковые все-таки у них имеются, но маскируются в ходе адаптивных приспособлений к стрессовым условиям обитания.

Таким образом, можно сказать, что стратегия сезоиною изменения содержания воды в пластинах Ьоп^апИапа в разных экологических условиях имеет свои особенности. Общей стратегией развпгня растений является сильная обводненность тканей пластин в периоды наиболее интенсивного роста, так как именно в это время активно расходуются пластические вещества. Большую часть вегетации двухлетние растения обводнены сильнее, чем олнолетннс, и максимальное содержание воды у представителей этих возрастных (рупп приходится на весенне-летнее время. Это можно объяснить как* тем, что после периода низкой фотосинтетической активности в пластинах сохраняется небольшой запас асснмилятов, так и тем, что скорость линейного роста пластин в весенне-летний период по сравнению с осенним значительно больше.

На рис. 9 представлены данные по распределению сухого вещества в ламинариях из разных районов Авачннского залнна. Колее наглядно изменения содержания сухого вещества в разных частях пластины у растений разных возрастов из разных мест обитания показаны в таблице.

Доли сухого вещества в разных частях рашоиофастлыч ili летни Laminaría bongardiana от его максимального количества, обнаруженного в холе исследован uii(%)

Месяцы Район исследований НочрПСГ |>-К £ Cl l ll ><

L тп.| 2 голя 3 Т01Э

ЧАСТЬ ПЛАСТИНЫ ЧАСТЬ I I ji:K 1 и I I I i Ч-iCTb H I K1MUM

низ и на ни fc 1Ч'|Ч'1 И H.l яерч IIHI tepe/tuna nep*

ыай аалиа Корфа 39 35 5Т 39 W " -

СуЧТЛ |)и.-.К1-ЧИНСКЛЙ 4S 39 п 52 39 Jí 52 65 61

нюнь i орла Льдчин* CKOII rvGtJ 91 70 74 JS 4S 61 J) IX JX

внутренняя часть Ленинской гу^ы 96 65 71 18 57 70 -

нодь BtopíS Курильский ПРО/Н4Й 52 22 KÍ 17 30 <tí

Gyvra Вьиио-ЧИнСКЗЯ 61 ТО 65 52 74 19 35 71 52

горла Аяачим» ОКОЙ губы 52 S2 57 57 61 70

Внуп ранняя часть Аычнн- CXOlt Губы S7 51 57 57 65 71

сентябрь бухта Включи некая 57 ВТ 70 70 61 65 35 4S Ti

п>рло Аялчни-. ской губи 57 61 6] 61 57 52 - - •

внутренняя часть Лгапин-ской rvfíbi 57 57 59 70 TS 22 - - -

октябрь fop-io Л ^'ЛМГ- СКПй IV f.tJ 100 7S ICO 65 65 r,l 7K 70 7R

ВНу1ре]|Ч*Я часть Asa-iHH-СЬОЙ г>6м 71 ТО 7S 70 T<1 57 - -

май

б. Вндючннскад

íj о

сентябрь'

горло Лвзчннской губы

октябрь

Ч А 2

сешябрет

Vj ¡4,^ и утренняя часть Авачниской туба

отбр*1 2

нвднь ''Г

Рис. 9. Распределение сухого еещестса у oi)no.]emMu(l), 0в)-х.ктш1>((2) и mpexicmnux(3) Laminaria kongardiana

в разных районах исследосатш Условные обозначения: котчгстео <ухого еещестса для конкретного растения:

В - максима иное, О- среднее, LJ-.uumufaJbHoe

Количественное содержание этих веществ ни раже но в процентах к максимально возможному нх накоплению. Таковое, как шшпо in таблицы, было обнаружено у однолетних растений в горле Авачннской губы и октябре.

Приведенные в таблице данные по относительному содержанию сухою вешества, как и данные изменения плотности, показывают, что перепады значений содержания сухого вещества между разными частями пластины больше выражены у I. bongurdiana из чистых местообитаний. Самые большие они у первогодок с о. Парамушир и у шорогодок из б. ВплючинскоЙ. У представителен популяции, обитающей в горле Авачннской 1>Г>ы, эти изменения во все месяцы исследований выражены слабо, как н соотегствую-щие изменения плотности. Во внутренней части Авачннской |убы к период спороношения они, напротив, очень заметны у двухлетних растений. Эти различия наглядно отражают разннну в развитии растений in разных гю экологическим условиям обитания районов.

Итак, представленные данные на рис. 9 и в таблице показывают, что различные части пластин L, boiigarditiini содержат разное количество сухою вещества. Предварительно было показано, что вдоль нее разным образом меняются плотность, толщина и удельная масса. Пространственно-временные изменения этих показателей, безусловно, сопровождаются преобраюванием анатомической организации пластин и изменением химического состава,

Известно, что скорость выпаривания воды из растворов разной концентрации и вязкости при одной и той же температуре разная. В связи с этим для оценки химико-технологических характеристик сырья, собранною в разные периоды развития L. bongardiami, нам было интересно определить wiaio-удерживающую способность се тканей. Для этого был проведен специальный эксперимент. Высечки, взятые у разновозрастных растении в разных третях пластины в разные месяцы года высушивали при одинаковой температуре. В течение всего периода нх просушивания через каждые 30 минут производили их взвешивание. Изменение массы во времени показывало, с какой скоростью у них происходила потеря влаги. Эти данные, наряду с данными но содержанию сухого вещества и плотности, а также возраста изучаемой части пластины, позволяли судить о се функциональном состоянии и в некоторой степени о химическом составе.

В мае у ламинарий всех возрастов 100%-на я влагоотдача происходит через 3 ч. В июле продолжительность высушивания резко сокращается: в 2 репа у однолеток и трехлеток и в 3 раза у двухлеток. В сентябре продолжительность высушивания у водорослей всех возрастов была одинаковой и составляла 1,5 ч. На скорость высушивания пластин большое влияние оказывает их анатомическое строение: в частности, толщина кутнкулярного слоя, плотность мерисгодермы, размеры клеток внутренних тканей и другие особенности внутренней организации. Полученные нами данные имеют самостоятельную ценность и могут быть использованы для разрабоекп рекомендаций по промыслу и технологии сушки L hoiigurdtanii.

выводы

1. В при камчатских водах в районах с разными физико-географическими и экологическими условиями L bongardiana демонстрирует высокую экологическую изменчивость, которая в зависимости от сочетания факторов среды и уровня антропогенной нагрузки выражается в изменении продолжительности жизни, темпов роста и линейно-массовых параметров растений. Вместе с тем виду свойственна не стать значительная географическая изменчивость, и в каждом районе исследования встречаются его разные формы.

2. Особенностью сезонного развития изученного вида является наличие у него двух хорошо выраженных периодов интенсивного роста, наблюдаемых в первую и во вторую половину года. Первый сопряжен с сильным увеличением длины, а второй - в основном массы. Различия в развитии растений разного возраста выражаются в несовпадении по времени фенологических фаз. Разнина между временем их наступления у разновозрастных растений может достигать одного месяца.

3. Максимальную скорость прироста и накопления массы имеют двухлетние растения, В весенний и ранне-летний период наиболее выражен линейный рост, в осенний — накопление массы. В середине лета наблюдается заметная приостановка роста, и в определенный момент разрушение пластин доминирует над их приростом. Однако в условиях сильного загрязнения страте пи развития популяции изменяется, и скорость накопления массы, особенно осенью, становится у однолетних ламинарий больше, чем у двухлетних.

4. Общий химический состав как в целом, так и в разных частях пластины имеет свои особенности у однолетних, двухлетних и трехлетних растений и объективно отражает их функциональное состояние. Максимальное для этого вида накопление сухого вещества отмечается на первом году жизни осенью, а минимальное — в конце вегетации.

5. Неодинаковая функциональная активность разных участков пластины, обусловленная перераспределением пластических веществ, выражается в изменениях толщины и массы отдельных ее участков. Амплитуда и частота одновременных колебаний этих показателей, характеризующие характер пульсирующей волны, косвенно отражают физиологическое состояние растений. Наиболее заметные колебания пульсирующих волн в пластинах водорослей каждого из районов исследования были отмечены у двухлетних растений, в начальный период спорообразования.

6. В период активного роста пластины L bongardiana местом наибольшей концентрации сухих веществ является ее нижняя часть, в период зрелости - средняя часть, a при подготовке к зиме - нижняя прнчерешковая зона. Одной из важнейших особенностей изменения толщины по пластине t. bongardiana является се постепенное увеличение от центральной продольной оси к краевым частям, что обусловлено стоком пластических веществ и разрастанием внутренних тканей.

7. Предложенный нами показатель - шютность внутренних тканей хорошо отражает состояние зрелости растений. В разных участках пластины в

разные фазы се развития она неодинакова. При всех се пространственно-временных изменениях плотность внутренних тканей у L bongardtana не превышает 1,3 г/см1. Спорообразование у вида начинается только при достижении близкого к этой величине значения плотности, в большинстве случаев - от 1,23 до 1,28 г/см3.

8. К стрессовым условиям обитания растения адаптируются путем значительных морфо-физнолопвеских перестроек. Развитие растений направлено на поддержание как можно большей площади фотосинтетической поверхности за счет заметного недоразвития внутренних тканей, снижения активности перетока пластических веществ по пластине, более равномерного распределения плотности, иной динамики накопления сухого вещества. Наиболее выражены адаптационные перестройки у самых молодых и самых старых растений. В слабо загрязненной среде в популяции резко сокращается доля трехлетних растений,

9. В условиях сильного хронического загрязнения L bongardlam полностью переходит на двухлетний цикл развития. V растений наблюдается сильная ингибиция линейных размеров и в результате уменьшается площадь фотосинтетической поверхности. При слабых перепадах плотности пластины имеет место резкое увеличение толщины в местах, где в определенные периоды развитая организма скапливаются запасные вещества и плотность может достигать значения, необходимого для формирования спор. Скорость прироста и.накопления массы пластин больше, чем в условиях слабого загрязнения, при этом растения не woiyr увеличивать длину и массу одновременно. В результате периоды активного роста в условиях сильного хронического загрязнения у L bongardtana выражены слабо и регистрируются в основном по пикам максимальной обводненности пластин.

Список работ по теме диссертации

1. Трофимова (Королева) Т.Н. Особенности роста и развития камчатских промысловых водорослей Laminaria bongardtana Р. et R. и Laminaría yezoensis Miyabe // Тез. докл. науч.-технич. симпозиума "Современные средства воспро-шводства и ислольз. водных биоресурсов*. - С.-Пб., 2000. - Т. 1. - С, 65-68,

2. Трофимова (Королева) Т.Н. Сравнительная характеристика накопления сухих веществ у разных представителей камчатских видов рода Laminaria в летний период И Тез. докл. II обл. науч.-практич. конф. "Проблемы охраны н рац. использ. биоресурсов Камчатки". - Петропавловск-Камчатский, 2000.-С. 99-100.

3. Клочкова Н.Г., Трофимова (Королева) Т.Н. Биологическое разнообразие альгофлоры и особенности развития ламинариевых сообществ острова Парамушир // Мат. II науч. конф. "Сохранение биоразнообразня Камчатки и прилегающих морей".-Петропавловск-Камчатский, 2001.-С, 51-53.

4. Трофимова (Королева) Т.Н., Чмыхалова В.Б. Развитие массовых видов бурых водорослей камчатского шельфа Laminaria bongardtana и Fucus evanesccns в разных экологических условиях в летний период // Тез. докл.

Междунар, конф. "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем". - Мурманск, 2001.-С. 238-240.

5. Трофимова (Королева) Т.Н., Вялых А.Э. Особенности вегетации Laminaria bongardiana (Lamirtariales, Phaeophyta) в условиях антропогенного загрязнения II Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI в. ".-Владивосток, 2001. - С. 51-52.

6. Клочкова Н.Г., Трофимова (Королева) Т.Н. Разв1ггне внутренних тканевых структур ламинариевых водорослей в разных экологических условиях И Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конф, "Прибрежное рыболовство -XXI век". - Южно-Сахалинск,' 2001. -С 60-61.

7. Трофимова (Королева) Т.Н., Козлов Г.Т. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Ллярия // Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конф. "Прибрежное рыболовство -XXI век". - Южно-Сахалинск, 2001, -С. 118.

8. Королева Т.Н., Писарева Н А., Клочкова Н.Г. Краткий обзор состояния изученности рода Laminaria (Phaeophyta, Laminariales) и промыслового вида камчатского шельфа Laminaria bongardiana Р. et R // Мат. науч.-технич. конф. "Рациональное использование морских биоресурсов". - Петропавловск-Камчатский, 2002. - С. 27-38.

9. Королева Т.Н. Географическая и экологическая изменчивость промысловой бурой водоросли Laminaría bongardiana у берегов Камчатки и Северных Курильских островов // Тез. докл. I Междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". - М„ 2002. - С. 24-25.

10. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Особенности развития Laminaria bongadi-апа (Р. et R.) на литорали о. Беринга (Командорские острова) П Мат. III науч. конф. "Сохранение бноразнообразия Камчатки и прилегающих морей". - Петропавловск-Камчатский, 2002. - С. 226-228.

11. Koroleva (Trofimova) T.N., Klochkova N.G. Biology and ecological variability of Laminaria bongardiana P.et R. (Phaeophyta) on the coasts of the Russian Far East // Abs. 2бл Annual and 50л Anniversaiy congress of Japanese socíety of Phycology and Asian Pacific Phycological forum. Tsukuba, Japan. Algae, 2002. -P, 117.

12. Королева Т.Н., Вялых А.Э. Камчатские ламинариевые водоросли, перспективные для промышленного использования. Род Алярия // Рыбное хозяйство. - 2002. - Ке б. - С. 43-15.

13. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. Видовой состав морских водорослей-макрофитов острова Парамушир (Северные Курилы) // Альгология. — 2003. — Т. 13.-№ 1.-С. 83-94.

14. Королева Т.Н. Изменчивость удельных показателей камчатской бурой водоросли Laminaria bongardiana (Р. et R.) II Мат. XI съезда Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России". -Новосибирск, Барнаул, 2003.-Т. 1,-С. 110-111.

15. Королева Т.Н. Сезонная динамика содержания воды и сухого вещества у бурой водоросли Laminaria bongardiana Р. et R. // Мат, науч.-технич.

конф. "Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки". - Петропавловск-Камчатский, 2003, - С. 35-39.

16. Королева Т.Н., Клочкова Н.Г., Вялых А.Э. Накопление фитомассы и изменение толщины пластин у бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R. в условиях разной экологии ti Систематическое и генетическое разнообразие гидробиоктов камчатского шельфа (в печати).

17. Чмыхалова В.Б., Королева Т.Н. Некоторые особенности вегетации бурых водорослей Laminaria bongardiana и Fucus evanescens в разных экологических районах Авачинского залива // Мат. науч.-технич. конф. "Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки". -Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 40-44.

Т.Н.Корсшева Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Формат А5. С. 28. Тираж 100 экз.

Отпечатано: «Оперативная Полиграфия» Индивидуальный предприниматель М.И. Романенко Лицензия ПД 14-2 № 002305 от 14,07.2000 683000, п Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинская, 46