Морские водоросли - макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки

Жигадлова, Галина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морские водоросли - макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Морские водоросли - макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки"

На правах рукописи

ЖИГАДЛОВА Галина Геннадьевна

МОРСКИЕ ВОДОРОСЛИ - МАКРОФИТЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ (биоразнообразие, систематика, биология, рациональное

использование) 03 00 18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03 1Б 1*753

Петропавловск-Камчатский - 2007

003161753

Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии

Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Научный руководитель доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Селиванова Ольга Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

Защита состоится «13» ноября 2007 г в 12 час на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря им А В. Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17.

Факс (4232) 310-900. E-mail: inmarbio@mail primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «13» октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент

Пржеменецкая Валентина Федоровна

Ведущая организация Тихоокеанский научно-исследовательский

рыбохозяйственный центр

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Сохранение биологического разнообразия является одним из ключевых условий устойчивости биосферы В 1995 г Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1993), после чего изучение биоразнообразия стало не просто одним из направлений научных исследований, но составной частью Национальной стратегии России Важнейшим инструментом сохранение биологического разнообразия является создание системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Общей целью рабочей программы по охраняемым территориям объявлена всемерная поддержка комплексной, эффективно управляемой и экологически репрезентативной глобальной системы охраняемых районов во всех регионах мира Для исполнения намеченных задач необходимы регулярная инвентаризация и мониторинг эффективности сохранения биоразнообразия в границах существующих ООПТ В настоящее время на шельфе Восточной Камчатки создано и функционируют 8 ООПТ, имеющих охраняемую морскую акваторию, которые способствуют сохранению биоразнообразия на их территории Однако целенаправленного изучения морской альгофлоры ООПТ до сих пор практически не проводилось Данная работа, посвященная пяти ООПТ, частично восполняет этот пробел

Водоросли-макрофиты являются ведущими компонентами прибрежных экосистем Восточной Камчатки. В настоящее время в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биоразнообразия морской биоты в результате вмешательства в природные процессы охраняемых морских акваторий со стороны промысловых и туристических организаций изучение видового состава макрофитов становится особенно актуальным В связи с необходимостью разработки мероприятий по рациональному природопользованию, которые способствовали бы воспроизводству естественных зарослей макрофитов и не нарушали бы целостности морских экосистем в районах с разрешенной хозяйственной деятельностью, исследование биологии промысловых видов приобретает особую значимость

цели и задачи исследования Целью настоящей работы является изучение роли ООПТ в сохранении биоразнообразия макрофитов шельфа Восточной Камчатки, их эффективности для охраны редких и исчезающих видов, пересмотр систематики и исследование биологии некоторых видов водорослей на охраняемых акваториях

Для достижения цели были поставлены следующие задачи-1) изучение видового состава морских водорослей-макрофитов и их распределения на шельфе исследуемых ООПТ Восточной Камчатки,

2) фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ, 3) оценка репрезентативности видового состава макрофитов ООПТ по отношению к альгофлоре шельфа Восточной Камчатки в целом, 4) анализ основных угроз сохранению биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки; 5) пересмотр систематики массовых видов водорослей порядка Lammanales и Fucales (Phaeophyta) на основании молекулярно-филогенетических данных, 6) изучение биологии некоторых массовых промысловых и потенциально промысловых видов макрофитов

научная новизна Впервые на основании оригинальных материалов проведена инвентаризация морской альгофлоры ряда ООПТ Восточной Камчатки в результате которой приведены сведения о современном составе бентосной альгофлоры ООПТ, Выявлено 199 видов макрофитов, в том числе 40 Chlorophyta, 37 Phaeophyta, 122 Rhodophyta Из них 1 является новым для дальневосточных морей России, 5 - новыми для побережья Восточной Камчатки, для 15 видов расширены ранее известные ареалы приведены сведения по биологии изученных образцов водорослей (глубинах произрастания и состоянии фертильности), дан фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ, впервые оценена репрезентативность видового состава макрофитов ООПТ по отношению ко всей флоре морских водорослей Восточной Камчатки, показана эффективность ООПТ Восточной Камчатки по сохранению биоразнообразия альгофлоры региона, в том числе редких и исчезающих видов морских водорослей. Впервые пересмотрена систематика ламинариевых и фукусовых Восточной Камчатки с применением новейших методов филогенетических исследований Предложены 8 новых номенклатурных комбинаций для ряда таксонов на основании молекулярно-генетических данных Обобщены данные по биологии некоторых промысловых видов водорослей исследуемого района Изучены темпы элиминации и рост Saccharina (=Laminaría) bongardiana Представлены результаты исследования по продолжительности жизни и размножения бурой водоросли Fucus evanescens

практическое значение работы Приводимые в работе списки водорослей-макрофитов шельфа ООПТ Восточной Камчатки могут быть использованы природоохранными структурами (заповедниками, заказниками и др) как эталонные при проведении мониторинговых работ На данный момент представленная работа может быть использована в качестве справочного пособия по современной таксономии и номенклатуре водорослей-макрофитов. В работе решены спорные вопросы систематики с применением новейших методов молекулярно-генетических анализов основных промысловых видов, изучена их биология на основании чего могут быть даны научно обоснованные рекомендации к их промыслу.

защищаемые положения

1 Существующая система ООПТ Восточной Камчатки, имеющих охраняемую морскую акваторию, достаточно эффективна с точки зрения сохранения биоразнообразия морских экосистем Произрастающие на ООПТ водоросли-макрофиты на 96 % представляют всю альгофлору шельфа Восточной Камчатки. Запрет промысла морских гидробионтов в 3-х мильной зоне ООПТ создает благоприятные условия для сохранения экосистем в целом и их растительных компонентов в частности

2. Новые данные молекулярно-филогенетических исследований вызвали необходимость пересмотра систематики (ревизии) всех отделов макрофитов, в том числе ламинариевых водорослей Вследствие пересмотра объема сем Lammanaceae и разделения на два генетически различающихся рода Laminaria и Sacchanna, дальневосточные представители рода Laminaria также подвергнуты ревизии и разделению на 2 рода, из которых более крупным стала Sacchanna

апробация работы Основные результаты диссертационной работы были доложены на научной конференции по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000), Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А П Васьковского (95-летие) (Магадан, 2006), ежегодной встрече Фикологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2006), международной научной конференции по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2006), международной научно-практической конференции «Морская экология 2007» (Владивосток, 2007), заседаниях Камчатского отделения Гидробиологического общества РАН и научных семинарах лаборатории гидробиологии Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН (2007) и кафедры экологии ДВГУ (Владивосток, 2007)

публикации По теме диссертации опубликовано 17 работ структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 179 страницах, имеет 11 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 283 источника из них 152 иностранных

благодарности. Выражаю признательность своему научному руководителю доктору биологических наук О Н Селивановой за научные консультации в определении водорослей, помощь в постановке задач, активную и всестороннюю поддержку моей работы. Искренне благодарю своих коллег, сотрудников Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии, сотрудников Кроноцкого биосферного заповедника J1 П и П Д Сарычевых и выпускницу Московского государственного университета С В Горянину за участие в сборе водорослей

Персонально благодарю Е.А, Иванюшину за участие в работе по изучению биологии ламинарии. Выражаю благодарность зарубежным коллегам за любезно предоставленные образцы водорослей и проведение молекулярно-генетических анализов. Выражаю также свою искреннюю признательность к.б.н. Легежой Е,В. за критические замечания к рукописи диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. АЛЬГОФЛОРА ИССЛЕДУЕМЫХ РАЙОНОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ)

Глава состоит из двух разделов. Первый представляет собой обзор отечественной литературы, посвященной альгофлористическим исследованиям в акваториях изучаемых ООПТ: Командорском и Кроноцком природных биосферных заповедниках, Южно-Камчатском заказнике, о. Карапшском и о. Старичковс (Рис. 1). Во втором разделе дан аналитический обзор изменений в систематике морских водорослей-макрофитов, произошедших в последнее десятилетие, главным образом, благодаря внедрению в фмколопш люлекулярно-геметических методов, В ходе обсуждения литературных данных автор пытается выбрать наиболее убедительные среди существующих таксономических воззрений, при этом наибольшее внимание уделено информации, имеющей отношение к в

районе исследования.

Рис. 1. Карта района исследования, представляющая изученные ООПТ:

1.Командорский природный биосферный заповедник;

2.Кроноцкий природный биосферный заповедник;

3.Южно-Камчатский заказник; 4.0. Карагинекий;

5.о. Старичков.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследованный альгологический материал был собран в ходе комплексных экспедиций Лаборатории гидробиологии КФ ТИГ ДВО

РАН вдоль восточного побережья Камчатки Водоросли собирали на Командорских островах в 1986-92, 1995 и 2007 гг, в акватории Кроноцкого государственного заповедника в 1983-85, 1988 гг, на м Лопатка и о Уташуд (Южно-Камчатский заказник) в 1985 и 1988 гг, на о Старичкове в период с 1984 по 2007 г и на о Карагинском в 1988 г Водоросли собирали с мая по октябрь на литорали во время отливов, из штормовых выбросов и с использованием легководолазной техники на глубинах 1-50 м Собранный материал изучали по стандартной методике с использованием светового микроскопа «Олимпус» с приготовлением гистологических срезов Помимо собственных сборов при определении материала использовали образцы водорослей с Аляски и Алеутских островов из Гербария Мичиганского университета, Анн-Арбор, Мичиган, Гербария Университета Калифорнии, Беркли, Калифорния (США) и Гербария университета Британской Колумбии, Ванкувер (Канада) Также была использована информация из электронных баз данных www algaebase org, www seaweedsofalaska сот; www

ucieps berkeley edu/INA html

Обработку коллекции проводили в Камчатском филиале Тихоокеанского института географии ДВО РАН (Петропавловск-Камчатский) Обработано более 4000 гербарных листов, около 500 сухих образцов кораллиновых водорослей и более 100 фиксированных формалином проб Материал хранится в гербарном фонде КФ ТИГ

Фитогеографическая характеристика альгофлоры района дана на основании анализа входящих в нее элементов Коэффициент Фельдмана не использовали ввиду его непродуктивности

При оценке эффективности ООПТ в сохранении разнообразия растительных компонентов экосистем шельфа Восточной Камчатки в качестве измеряемого количественного показателя автором введен так называемый «коэффициент репрезентативности», рассчитываемый по

формуле Кг = — х 100%, где п - число видов водорослей-N

макрофитов конкретной территории (ООПТ), N - число видов макрофитов целого региона (в данном случае, шельфа Восточной Камчатки).

Для наблюдений за ростом сахарины (Saccharma (ранее Laminaria) bongardianá) в 1990 г на о. Беринга (Командорские острова) были выбраны 4 экспериментальных площадки На разных площадках были помечены этикетками разные группы растений, ювенильные - на 1 площадке, развитые - на 2, с разной степенью нарушения длины пластины - на площадках 3 и 4 Пластины, помеченные этикетками, были перфорированы на разном уровне высоты от черешка. Прирост пластины отмечали по увеличению расстояния между перфорациями через 2 недели, 1 и 11 месяцев после начала эксперимента В 1991 г измерения растений были

продолжены, чтобы определить скорость их роста и срок жизни

Для изучения биологии фукуса в полевых условиях в 2002 г был заложен экспериментальный полигон на о Старичкове Наблюдения проводили в течение 6 лет (до 2007 г ) с весны (май) до поздней осени (конец октября) Маркировку отдельных растений не проводили, однако краской помечали участки скалы, на которых произрастали наблюдаемые ассоциации водорослей Выкашивания водорослей не проводили, т.к старые растения элиминировались естественным путем к концу вегетационного периода (к началу сентября). Этот этап «голой скалы» принимался за начало отсчета, т к вскоре появлялись ювенильные растения из осенней генерации (зимующая стадия), продолжающие рост весной следующего года В течение сезона вегетации полигон посещали с интервалом 2-4 недели для наблюдений за развитием фукусов Попытка применения морфобиометрического метода определения возраста фукуса (по числу дихотомических ветвлений) показала его неэффективность, поэтому реальный возраст растений оценивался по данным хронометрических наблюдений

Молекулярно-генетические анализы ламинариевых и фукусовых водорослей Восточной Камчатки проводили в Университете Хоккайдо (Саппоро и Муроран, Япония) совместно с доктором Норишиге Йотсукурой (Dr Nonshige Yotsukura). У ряда видов Laminaria, Cymafhere и Kjellmaniella проводили секвенирование ДНК Из высушенных в силикагеле фрагментов свежесобранных водорослей экстрагировали нуклеиновые кислоты После очищения от балластных веществ материал подвергали обработке на автоматическом секвенаторе ABI 310 для разделения ДНК на нуклеотиды с последующим анализом нуютеотидных последовательностей генов ITS (Internal transcnbed spacers -внутренние транскрибируемые спейсеры), представляющих часть ядерного генома, и Rubisco spacer (Рубиско спейсер), представляющего часть хлоропластного генома (ITS-1 и ITS-2 + rbc spacer + rbcL) водорослей Полученные данные обрабатывали на компьютере с использованием пакета филогенетических программ (Swofford, 2002), с помощью которых конструировали филогенетическое древо изучаемых таксонов Для построения древа использованы методы объединения ближайших соседей (NJ) и максимальной парсимонии (МР)

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ На шельфе ООПТ Восточной Камчатки обнаружено 199 видов макрофитов, включая 40 Chlorophyta, 37 Phaeophyta, 122 Rhodophyta. Флористический список пополнен видом, новым для дальневосточных морей России (Colaconema endophyticimi), а также видами, ранее отмечавшимися на тихоокеанском побережье страны, но впервые

встреченными у берегов Восточной Камчатки (АсгосЛае(е детсиШа, АсгосИае/*<? герепз, РзеиёиЫеПа ргозШа, АсгосЬаеПит 1тт11е, Со1асопета ёау/сяп) В некоторых случаях наши находки водорослей расширяют ранее известные ареалы видов. Глава состоит из восьми разделов В пяти из них даны сведения о каждой из исследованных ООПТ, включающие физико-географические очерки районов, сведения о распределении водорослевых сообществ на шельфе ООПТ, данные по таксономическому разнообразию ООПТ Видовые списки каждой ООПТ представлены в виде таблиц и содержат краткие сведения по фитогеографии, репродуктивному состоянию и распределению водорослей В списках указаны виды, включенные в Красные Книги Российской Федерации и Камчатки Флористические списки водорослей изученных акваторий представлены в соответствии с современными систематическими данными Классы и порядки расположены в соответствии с филогенетической схемой, предложенной западными исследователями (СаЬпе^оп а/, 2006), а таксоны более низкого ранга от семейства до вида и внутривидовых таксонов расположены в алфавитном порядке в составе таксонов более высокого ранга. В разделе приведена новая номенклатурная комбинация

АсгосАаеСе pterosiphomaв (Ыада1) гЬщасИоуа, пот ргоу (базионим ЕпШс/аска рГегоьчр/ютае Nagal, 1940 22)

В разделе 6 приводится фитогеографическая характеристика макрофитов из районов исследования Отмечено, что для берегов Восточной Камчатки характерны неодинаковое развитие флоры и положение нижней границы распространения макрофитов, что обусловлено глубиной проникновения фотоактивной радиации и прохождением водных масс Зона массового развития водорослей у юго-восточной Камчатки и Командорских островов прослеживается до 20 (30) м, а в беринговоморском районе у о Карагинского водорослевый пояс прослеживается до 50 м, чему способствует, вероятно, высокая прозрачность воды. Другим важнейшим фактором, влияющим на фитогеографический состав бентосной флоры, является гидрологический режим, включая систему морских течений Гидрологический режим юго-восточной Камчатки обусловлен водообменом с Беринговым морем и Тихим океаном (Рис 2) Гидрологические условия Берингова моря определяются его положением в северных широтах, беринговоморский район подвергается охлаждающему влиянию арктического бассейна, сообщаясь через Берингов пролив с Северным Ледовитым океаном, а через проливы Алеутской гряды - с Тихим Командорские острова омываются глубинными водами Тихого океана Зимние штормы приносят холодные воды из северной части Берингова моря К Командорским островам подходит теплое Аляскинское течение Различия климатических и гидрологических условий порождают и

различия в составе флоры. Флора морских водорослей шельфа Восточной Камчатки и целом характеризуется как бореальяая или умеренно-холоддоводная. Холодное Восточно-Камчатское течение, проходя вдоль побережья Восточной Камчатки,

«Атласа по океанографии Берингова, Охотского и Японского морей»

создает благоприятные условия для проникновения и распространения далее на юг Камчатского полуострова х о л од нов од н ы х (арктическо-бореальных и в ы с о к о-б ор еал ь н ы х) видов. На шельфе о. Карагшюкого нет боре ал ь н о-тро пи ческих еидов, а в Кроноцком заповеднике они представлены единично (Таб.).

Фитогеографичсский состав макрофитов на шельфе ООПТ Восточной Камчатки. Условные' обозначения, принятые в таблице: аб - арктическо-бореальный, во - в ы со ко б ор сальный, шб - шире коборе ал ь н ы й, б/тр -бореальдо-тропический; к- космополит.

Фитогеогр. Группа Команд. Зап. Южно-Кам. За к. О.Старичков Кроноцкий Зап. О.Карагинский

Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во %

Аб 19 12 6 7 10 12 12 16 II 17

Вб 54 35 30 33 26 31 27 37 24 36

Шб 71 45 49 54 41 49 33 45 28 42

б/тр 6 4 4 4 2 2 1 1 - -

К 6 4 2 7 4 5 - - 3 5

Всего 157 91 83 73 66

Более половины флоры этих ООПТ представлено арктическо-бореальными и высоко-бореальными видами Такое соотношение фитогеографических групп позволяет считать флору этих районов наиболее холодноводной среди исследуемых акваторий

В разделе 7 данной главы автором предпринята попытка оценить репрезентативность видового состава макрофитов ООПТ по отношению к флоре шельфа Восточной Камчатки в целом В современной науке часто используется термин «репрезентативность» Это понятие применимо и в сравнительной флористике, в том числе в фикологических исследованиях По аналогии с «коэффициентом встречаемости», используемым в сравнительной флористике в качестве показателя активности вида, автором предлагается «коэффициент репрезентативности» (Кг) (см. Материалы и Методы) Степень репрезентативности подразделена на высокую ( Кг = 100-70 %), среднюю ( Кг = 69,9-40 %) и низкую ( Кг = 39,9-10 %)

Общий список водорослей Восточной Камчатки, основанный на собственных материалах, включает 207 видов макрофитов Степень репрезентативности флоры изученных нами ООПТ составила для Командорского природного биосферного заповедника - 75,8%, Кроноцкого природного биосферного заповедника - 35,3%, ЮжноКамчатского государственного заказника - 44%; о Карагинского -31,9%, о Старичкова - 40,1% Степень репрезентативности альгофлоры всех изученных ООПТ в совокупности оценивается как высокая ( Кг=96%)

Высокая степень репрезентативности альгофлоры Командорского заповедника связана с тем, что видовое богатство макрофитов этой акватории значительное превосходит таковое других ООПТ Восточной Камчатки, так как Командорская флора существенно пополнена за счет проникновения американских видов, большинство из которых занесено в Красные Книги России и Камчатки Таким образом, один из крупнейших заповедников Камчаткой области играет важнейшую роль в сохранении редких и исчезающих видов макрофитов.

При средней или даже низкой степени репрезентативности альгофлоры отдельных изученных ООПТ, их совокупная репрезентативность оказалась высокой (96%). Очевидно, это свидетельствует об удачности выбора определенных участков шельфа Восточной Камчатки для организации ООПТ Несмотря на довольно небольшую площадь охраняемой акватории, созданная система ООПТ охватывает участки различного географического положения, от самого юга полуострова Камчатка (Южно-Камчатский заказник) до центральных районов Берингова моря (о Карагинский). Изученные ООПТ имеют различные климатические и гидрологические условия Часть рассматриваемых ООПТ расположена в активной сейсмической зоне, подверженной землетрясениям, их берега могут подвергаться

воздействию цунами, а также вулканическим пеплопадам, влияющим на температурные и химические показатели водной среды Таким образом, бентосная флора каждой из ООПТ сформировалась под влиянием различающихся условий, в каждом случае своеобразных, но в общем представляющих часть того широкого спектра факторов, при которых сформировалась флора всего региона в целом Из этого можно заключить, что существующая система ООПТ представляет собой основу для эффективного сохранения биоразнообразия макрофитов шельфа Восточной Камчатки в целом

В разделе 8 рассматриваются основные угрозы сохранению биоразнообразия макрофитов особо охраняемых территорий Восточной Камчатки Показано, что для Восточной Камчатки основными угрозами являются активные, экологически неграмотные вмешательства в природные процессы охраняемых морских акваторий со стороны промысловых и туристических организаций, а также возможные природные катастрофы

Глава 4. Систематика, филогения и биология некоторых массовых и промысловых видов водорослей из районов

исследования

4 1 Обзор водорослей порядка Laminariales и Fucales из районов исследований на основе молекулярно-

филогенетических данных Типичные представители умеренно-холодноводной флоры -бурые водоросли из порядка Laminariales - являются ведущими компонентами бентосных сообществ шельфа Восточной Камчатки. Ламинариевые водоросли широко распространены в водах Северной Пацифики как на азиатском, так и американском побережьях Систематика и филогения представителей этого порядка на американском континенте к настоящему времени уже достаточно тщательно изучена, что пока нельзя сказать о ламинариевых Восточной Камчатки Успехи зарубежной фикологии связаны с внедрением молекулярно-генетических методов исследований, дающих более точную и объективную характеристику таксонов Результатом исследований канадских авторов стало разделение крупнейшего рода Laminaria на два рода Laminaria и Saccharma и описание нового семейства Costanaceae (Lañe etal, 2006)

В ходе генетического исследования некоторых водорослей с побережья Камчатки показано, что нуклеотидные последовательности спейсерных генов камчатской Laminaria guijanovae имеют значительное сходство, но не совпадают с другими изученными тихоокеанскими видами и с атлантической L. saccharma, что позволяет с уверенностью считать L gurjanovae независимым видом Полученные результаты спейсерного анализа указывают на

необходимость изменения родовой принадлежности ряда

камчатских водорослей L gurjanovae и L bongardiana должны быть переведены в род Sacchanna, первая - на основании близкого генетического сходства с Lammana sacchanna (ныне Sacchanna latissima), а вторая - на основании сходства с рядом других таксонов {L angustata, L longissima, Kjellmaniella spp ), также перенесенных в род Sacchanna (Lane et al, 2006) Исходя из этого, предлагаются следующие новые номенклатурные комбинации.

Sacchanna bongardiana (Posteis et Ruprecht) Seiivanova, Zhigadlova et Hansen, comb nov (базионим Lammana bongardiana Post etRupr, 1840: 10, tab 13, 14 ) с четырьмя формами, f bifurcata, f subsessihs, f subsimplex, f taemata

Saccharina gurjanovae (A Zinova) Seiivanova, Zhigadlova et Hansen, comb, nov (базионим- Lammana gurjanovae A Zinova (A Зинова), 1964" 125, 1969: 65, рис 1, 2), включая форму f lanciformis

Согласно нашим данным генетического анализа L longipes наряду с L.. yezoensis сохраняет свое систематическое положение в составе рода Laminaria

Другим объектом молекулярно-генетических исследований, стал представитель порядка Fucales - фукус исчезающий В России он известен под научным названием Fucus evanescens, в Японии как F distichus f. evanescens, а на американском побережье - как F gardneri Эти виды имеют большое морфологическое и генетическое сходство, но некоторые различия в их ядерном геноме пока не позволяют считать эти таксоны единым видом

Изученные нами с точки зрения систематики и филогении ламинариевые и фукусовые водоросли стали также объектом исследований по их биологии Эти водоросли являются промысловыми или потенциально промысловыми, и достоверные данные по биологии важны для научно обоснованных рекомендаций по их рациональному промыслу

4.2 Биология Saccharina bongardiana на примере

исследования на литорали о беринга Исследовались сезонные изменения размерного состава поселений Sacchanna bongardiana, темпы элиминации и рост водоросли. В течение лета 1990г., сохранилась значительная часть растений - до 90%. До следующего года на разных полигонах дожили менее половины растений (Рис 3) Таким образом, основная элиминация растений происходит в течение осени и зимы Как известно, при развитии пластины одновременно идут два противоположных процесса рост и разрушение. Мы различали видимый прирост (изменение собственно длины пластины при одновременном ее разрушении), и фактический прирост - увеличение длины пластины за счет растяжения клеток меристемы в зоне деления

В начале эксперимента сообщество ламинарии на 1-ом полигоне было представлено молодыми спорофитами, длина которых к июлю увеличилась почти вдвое На 2-ом полигоне, где были промаркированы зрелые растения, их средняя длина к 1991 г заметно снизилась (Рис 4) Несмотря на то, что рассматривали постоянно

100 80 60 40 20

Рис. 3 Величина элиминации БассИаппа Ьощагскапа на полигонах. 1,2, 3

По оси ординат -доля выживших растений, %

20 7 90

20 6 90 15 5 91. 8 8 91

уменьшавшиеся выборки растений, доля пригодных для промысла водорослей в мае-июне составила 25 - 50% и лишь к августу достоверно снизилась Срезанная пластина ламинарии обладает способностью к восстановлению Результаты измерения срезанных растений на 3 и 4 полигонах показали, что чем ближе к основанию пластины проходит срез, тем медленнее идет восстановление Оптимальное положение среза - около 20 см от ее основания. Срезанные растения могут доживать до следующего года и достигать заметной длины Несмотря на то, что средняя длина пластины взрослых растений в течение лета практически не изменяется (Рис 4), рост идет постоянно, маскируясь процессом разрушения. Анализ продвижения меток-отверстий по пластине от начального 10-сантиметрового уровня показал, что средняя величина продвижения первоначального отверстия на растениях составляла более 50 см за 2 месяца На самом деле прирост пластины идет интенсивнее, однако на окончательные ее размеры влияют процессы роста и разрушения одновременно По нашим наблюдениям, пополнение естественных зарослей & bongaгdlana молодыми растениями происходит в течение всего лета. Однако плотность зарослей ламинарии резко возрастает в период с середины апреля по начало июня Исходя из этого, можно полагать, что основное пополнение поселений спорофитов

гшоисходит в конце весны, a живут они 2-3 гола.

100 30 80 70 60 50 40 30 20 10 О

nl-u Ш F ~

НЙ

Wsîrji......

M\Jjr 1

И J '

20.6.90. 19.7.90. 15.5.91, 3g.5.91. 17531. 295.91. 15.7.91. 8.8.91.

Рис. 4. Средняя длина S. bongardiana на полигонах 1 и 2.

4.3. БИОЛОГИЯ FUCUS EVANFSCENS НА ПРИМЕРЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

НА ЛИТОРАЛИ О. СТАРИЧКОВЛ Другим объектом наших исследований по биологи;/ водорослей был Fucus evanescens. После естественной осенней элиминации растений на экспериментальных площадках в начале сентября и двухнедельного периода покоя, площадки с середины сентября вновь заселялись молодыми проростками фукуса (Рис, 5). Еще через 2 недели (начало октября) растения увеличивались в размерах вдвое и образовывали от 2 до 5 дихотомических ветвлений. Эти растения перезимовывали и ранней весной продолжали свой рост и развитие (Рис. 6). Вероятно, при сохранении первоначального темпа образования ветвлений их количество может многократно превысить возраст растения, например, у трехлетнего оно может достичь 15, но ни одно из наблюдаемых растений до этого возраста не дожило. Достоверной зависимости числа ветвлений от возраста не было выявлено. По-видимому, недооценка количества возможных ветвлений, образующихся в первый год жизни растений, является причиной резкого завышения подлинного возраста фукусов. Другой задачей наших исследований на полигоне о. Старичкова было изучение размножения фукуса исчезающего. По нашим наблюдениям растения Fucus evanescens могут начать размножение уже на первом году жизни. Осенние образцы, достоверно определяемые нами как первогодние, уже имели рецептакулы с концептакулами (Рис.5, 6, 7д, е). Также отмечено, что ферт ильный период у фукуса растянут во времени с мая по октябрь (т.е. в течение всего наблюдаемого периода вегетации) (Рис.7).

Рис. ó. Фер'шльные образцы Fucus evanescensс о. Старичкова.

Рис. 7. Срезы концептакулов Fucus evanescens, а, б, в, г, д, е - образцы

с мая по октябрь.

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований на шельфе ООПТ Восточной Камчатки обнаружено 199 видов м акр офитов, включая 40 Chlorophyta, 37 Phaeophym, 122 Rhodophjtfl. Из них I впервые щмечен дт дальневосточных морей России, 5 - для побережья Восточной Камчатки, а для 15 видов расширены ареалы. Предложено 8 новых номенклатурных комбинаций, Списки морских водорослей ООПТ приведены в соответствие с современными систематическими данными.

2. Ф и 'г огео граф и ч е с к и й анализ альгофлоры ООПТ Восточной Камчатки в целом позволяет охарактеризовать ее как бореальную или умеренно-холодноводнуго. Среди исследованных акваторий флору о. Карагяпского и Кроноикого заповедника можно считать наиболее холодповодной.

3. Совокупная репрезентативность видового состава макрофитов ООПТ по отношению ко всей флоре морских водорослей Восточной Камчатки составляет 96 %. Показана эффективность системы ООПТ

Восточной Камчатки по сохранению редких и

исчезающих видов водорослей и биоразнообразия морских экосистем в целом

4 Показано, что основными угрозами сохранению морского биоразнообразия макрофитов прибрежныхых ООПТ Восточной Камчатки являются активные посягательства добывающих организаций на использование биологических ресурсов охраняемых акваторий, и экологически неграмотные вмешательства туристических организаций в реакреационные ресурсы территорий

5 Пересмотр систематики водорослей порядка Laminanales шельфа Восточной Камчатки на основании молекулярно-филогенетических данных привел переводу большинства известных дальневосточных видов Laminaría в род Saccharma

6 Изучение биологии Saccharma bongardiana (прежде ламинария) показало, что продолжительность жизни растений 2-3 года Основное пополнение поселений спорофитов происходит в конце весны Растения S bongardiana достигают товарных размеров в первый год жизни

7 Исследования по биологии Fucus evanescens доказывают, что продолжительность жизни фукуса составляет около 2 лет Сроки спороношения данного вида растянуты на весь период вегетации (с мая по октябрь)

список работ, опубликованных по теме диссертации.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1 Иванюшина Е А, Жигадлова Г Г. Биология ламинарии Laminaria bongardiana на литорали острова Беринга (Командорские острова) // Биология моря, 1994. Т 20 N 5 С. 374-380

2 Селиванова О.Н, Жигадлова Г Г Phycodrys valentinae sp nov (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики // Биология моря, 2003. Т. 29. № 4. С 240-248.

3 Селиванова О Н., Жигадлова Г Г, Хэнсен Г И Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России // Биология моря, 2007 Т 33 № 5. С 329-340.

Статьи, опубликованные в иностранных научных журналах

4 Selivanova О N , Zhigadlova G.G New and гаге macrophyte species of the Commander Islands' shelf // Algologia, 1993. V 3. N 3 P. 66- 72

5. Selivanova ON, Zhigadlova GG Marine algae of the Commander Islands Prelimmaiy remarks on the revisión of the flora. I Chlorophyta // Bot. Mar., 1997a. V. 40 P. 1-8.

6 Selivanova О N , Zhigadlova G G Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. II Phaeophyta//Bot. Mar, 1997b V 40 P 9-13

7 Selivanova О N, Zhigadlova G G Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora III. Rhodophyta//Bot Mar, 1997c V 40 P 15-24

8 Selivanova O.N , Zhigadlova G G New and rare macrophyte species of algae of the Commander Islands shelf (Russian Far East) // International Journal on Algae, 1999 V 1 N 3. P 99-103

Статьи, опубликованные в других изданиях

9 Жигадлова Г.Г, Селиванова О Н Донные водоросли российского побережья Берингова моря III. Карагинский залив (включая остров Карагинский) // Сб Трудов Камчатского Филиала ТИГ ДВО РАН Вып 5 Петропавловск-Камчатский Изд-во «Камч Печатный двор», 2004 С 47-90

10 Селиванова ОН, Жигадлова Г Г Макрофиты Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов Владивосток Дальнаука, 1997. С 11-58.

11 Селиванова О Н , Жигадлова Г Г Донные макрофиты российского побережья Берингова моря (включая Командорские острова). I Остров Медный // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН Петропавловск-Камчатский-Изд-во «Камч печатный двор», 2000 С 71-108

12. Селиванова О Н, Жигадлова Г Г Донные макрофиты российского побережья Берингова моря (включая Командорские острова). II Остров Беринга // Сб Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН Изд-во «Камч печатный двор», 2003. С. 172-208.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных научных конференций

13. Жигадлова Г Г Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия морских донных водорослей Карагинского залива (Берингово море) // Тез докл II научной конф "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" Петропавловск-Камчатский-Изд-во Госкоскамчатэкологии, 2000 С 133-134.

14. Жигадлова Г.Г Водоросли-макрофиты Особо Охраняемой морской акватории Кроноцкого Государственного Биосферного Заповедника (Восточная Камчатка) // Материалы VII международной научной конф "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2006а С 336-342

15. Жигадлова ГГ. Морские водоросли Особо Охраняемой Природной Территории - Памятника Природы остров Старичков

(Восточная Камчатка) // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А П Васьковского (95-летие) Магадан СВНЦ ДВО РАН, 20066 С 347-350

16 Selivanova О N , Zhigadlova G G , Hansen G.I. Species and genera of the order Lammariales from Russian Pacific coasts that are unfamilair to western phycologists //Abstr Annual meetings of Phycol Society of America, Juneau, Alaska, July 7-12, 2006 P 74-75

17. Жигадлова Г Г Угрозы сохранению биоразнообразия прибрежных Особо Охраняемых Территорий Восточной Камчатки // «Морская экология 2007». Материалы международной научно-практической конф , Владивосток, 2007 С. 90-94

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жигадлова, Галина Геннадьевна

Введение

Глава 1. Альгофлора исследуемых районов (обзор литературных данных)

1.1. Альгофлористические исследования на шельфе Особо

Охраняемых Природных Территорий Восточной Камчатки

1.2 Обзор современных систематических данных по водоросляммакрофитам

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты флористических исследований

3.1. Командорский Природный Биосферный Заповедник

3.1.1. Физико-географический очерк района

3.1.2. Таксономическое разнообразие водорослей района видовой список)

3.2. Кроноцкий Природный Биосферный Заповедник

3.2.1. Физико-географический очерк района

3.2.2. Таксономическое разнообразие водорослей района видовой список)

3.3. Южно-Камчатский Государственный Заказник

3.3.1. Физико-географический очерк района

3.3.2. Таксономическое разнообразие водорослей района видовой список)

3.4. о. Карагинский - ООПТ со статусом водно- болотные угодья международного значения

3.4.1. Физико-географический очерк района

3.4.2. Таксономическое разнообразие водорослей района видовой список)

3.5. о. Старичков - Памятник Природы регионального значения

3.5.1. Физико-географический очерк района

3.5.2. Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список)

3.6. Фитогеографический анализ флоры исследуемых акваторий

3.7. Оценка репрезентативности таксономического разнообразия макрофитов шельфа ООПТ Восточной Камчатки

3.8. Основные угрозы сохранению биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки

Глава 4. Систематика, филогения и биология некоторых массовых и промысловых видов водорослей из районов исследования

4.1. Обзор водорослей порядка Laminariales и Fucales из районов исследований на основе молекулярно-филогенетических данных

4.2. Биология Saccharina bongardiana на примере исследования на литорали о. Беринга

4.3. Биология Fucus evanescens на примере исследования на литорали о. Старичков

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морские водоросли - макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки"

Сохранение биологического разнообразия является одним из ключевых условий устойчивости биосферы, а без обеспечения стабильного состояния биосферы невозможно реализовать идею устойчивого развития общества. В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1993), после этого акта изучение биоразнообразия стало не просто одним из направлений научных исследований, но составной частью Национальной стратегии России (Протокол . от 23.11.98г.). В расширенной программе по биологическому разнообразию морских и прибрежных экосистем, принятой позднее (Convention., 2003), перечислены задачи глобального уровня. Наиболее важные из них - сохранение разнообразия экосистем, местообитаний и биомов, сохранение биоразнообразия видов, недопущение утраты генетического разнообразия, а также организация деятельности, направленной на уменьшение негативных последствий, связанных с утратой прежних мест обитания видов или с нерациональным использованием водных ресурсов. Общая концепция программы заключается во всемерном снижении потерь биоразнообразия морей, океанов и их побережий, в принятии мер по сохранению способностей морских и прибрежных экосистем поддерживать естественные функции, продуктивность биоты, а также качественный состав ресурсов (Бочарников, Мартыненко, 2006). Человек активно влияет на морское разнообразие через разрушение местообитаний или их модификацию, через загрязнение среды и интродукцию видов-вселенцев, через перепромысел рыбных запасов, что влечет за собой массу отрицательных последствий: изменяются условия местообитания, происходит перестройка естественных трофических систем (Адрианов, 2004: 15).

Общей целью рабочей программы по охраняемым территориям объявляется всемерная поддержка создаваемой комплексной, эффективно управляемой и экологически репрезентативной глобальной системы охраняемых районов во всех регионах мира (Бочарников, Мартыненко, 2006: 381). Система охраняемых районов должна состоять из официально признаваемых государствами категорий охраняемых территорий. Должна быть создана дифференцированная система охраняемых районов, учитывающая особенности различных форм природопользования и включающая широкий диапазон уровней природоохранной защиты. В России существует несколько типов особо охраняемых природных территорий: государственные природные заповедники (ГПЗ), в том числе биосферные; национальные парки; природные парки; государственные природные заказники; памятники природы; дендрологические парки и ботанические сады (Федеральный закон «Об особо охраняемых.», 1995). Для исполнения намеченных задач необходимы регулярная инвентаризация и мониторинг эффективности сохранения биоразнообразия в границах существующих охраняемых районов. Камчатка, как регион с уникальными природными комплексами, 6 из которых включены в Список Всемирного Природного и Культурного Наследия ЮНЕСКО, 2 (Командорский и Кроноцкий заповедники) вошли во Всемирную сеть биосферных резерватов (Чернягина, Кириченко, 2004), должна быть в эпицентре таких исследований.

В настоящее время на Камчатке насчитывается более 170 зарегистрированных Особо Охраняемых Природных Территорий федерального и регионального значения, но лишь 8 из них имеют охраняемую морскую акваторию. Эти ООПТ имеют также различный природоохранный статус - от Памятников Природы регионального значения (как, например, о. Старичков) до государственных природных биосферных заповедников (как Кроноцкий и Командорский заповедники). Каждая из этих категорий ООПТ имеет свою специфику управления и, несмотря на различный режим их функционирования, все они объединены одной целью - сохранение биоразнобразия на этих территориях.

Однако проблема изучения биологического разнообразия ООПТ Камчатки решена довольно слабо. В известной степени изученными можно считать лишь сосудистые растения, морских и наземных млекопитающих, птиц и рыб. Другие не менее важные таксономические группы, составляющие основу биологического разнообразия территории, либо практически не изучены, либо изучены крайне слабо. Степень изученности морской бентосной флоры всего восточного побережья Камчатки в целом недостаточна, также в значительной степени требуется исследование водорослей-макрофитов ООПТ, имеющих морскую акваторию. Данные по видовому составу водорослей-макрофитов для большинства ООПТ крайне скудны или отсутствуют вовсе, и существует угроза уничтожить часть видов, произрастающих в их акваториях, даже не узнав об их существовании.

В связи с вопросами рационального природопользования и охраны морских экосистем, которые стоят перед морской экологией, необходимо изучение биологии отдельных гидробионтов, играющих важную роль в экосистемах шельфа и имеющих практическую ценность. Это относится к промысловым, и в первую очередь, ламинариевым водорослям. Проблемам изучения биоразнообразия бентосных водорослей ООПТ Восточной Камчатки и биологии наиболее значимых в промысловом отношении видов посвящена данная работа.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. В настоящее время, в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биоразнообразия морской биоты в результате вмешательства в природные процессы охраняемых морских акваторий со стороны промысловых и туристических организаций, изучение видового состава макрофитов - ведущих компонентов прибрежных экосистем -становится особенно актуальным. В настоящее время на шельфе Восточной Камчатки создано и функционируют 8 ООПТ, имеющих охраняемую морскую акваторию. Все они способствуют сохранению биоразнообразия биоты, из них в данной работе представлены 5. Нашей задачей было проверить их эффективность для сохранения биоразнообразия макрофитов региона в целом и достаточность для сохранения редких и исчезающих видов водорослей восточно-камчатского шельфа.

В связи с необходимостью разработки мероприятий по рациональному природопользованию, которые способствовали бы воспроизводству естественных зарослей макрофитов и не нарушали бы целостности морских экосистем в районах с разрешенной хозяйственной деятельностью, исследование биологии промысловых видов приобретает особую значимость.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Изучение роли ООПТ в сохранении биоразнообразия макрофитов шельфа Восточной Камчатки, их эффективности для сохранения редких и исчезающих видов. Пересмотр систематики и исследование биологии некоторых видов водорослей на охраняемых акваториях.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1) изучение видового состава водорослей - макрофитов и их распределения на шельфе исследуемых ООПТ Восточной Камчатки;

2) фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ;

3) оценка репрезентативности видового состава макрофитов ООПТ по отношению к флоре шельфа Восточной Камчатки в целом;

4) анализ основных угроз сохранению биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки;

5) пересмотр систематики массовых видов водорослей порядка Laminariales и Fucales (Phaeophyta) на основании молекулярно-филогенетических данных;

6) изучение биологии некоторых массовых промысловых и потенциально промысловых видов макрофитов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Все полученные результаты имеют высокую степень научной новизны и получены впервые:

1) Впервые проведена инвентаризация морской флоры ряда ООПТ Восточной Камчатки. Обобщен материал по флоре макроводорослей исследуемых районов. Приводятся сведения о составе бентосной альгофлоры ООПТ на основании оригинальных материалов. Нами обнаружено 199 видов макрофитов, в том числе 40 Chlorophyta, 37 Phaeophyta, 122 Rhodophyta. Из них 1 является новым для дальневосточных морей России, 5 - новыми для побережья Восточной Камчатки, для 15 видов уточнены ранее известные ареалы. Приведены данные о глубинах произрастания и состоянии фертильности изученных образцов. Дается фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ.

2) Впервые оценена репрезентативность видового состава макрофитов ООПТ по отношению ко всей флоре морских водорослей Восточной Камчатки, она составляет 96 %; показана эффективность ООПТ Восточной Камчатки по сохранению редких и исчезающих видов водорослей.

3) Впервые пересмотрена систематика ламинариевых и фукусовых Восточной Камчатки с применением новейших методов филогенетических исследований. Предложены 8 новых номенклатурных комбинаций на основании молекулярно-генетических данных.

4) Впервые обобщены данные по биологии некоторых промысловых видов водорослей. Исследованы темпы элиминации и рост Saccharina (=Laminaria) bongardiana. Приведены результаты исследования по продолжительности жизни и размножению бурой водоросли Fucus evanescens.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Приводимые в работе видовые списки макрофитов шельфа ООПТ Восточной Камчатки могут быть использованы природоохранными структурами (заповедниками, заказниками и др.) как эталонные при проведении мониторинговых работ. На данный момент представленная работа может служить в качестве справочного пособия по современной таксономии и номенклатуре водорослей-макрофитов.

В работе решены спорные вопросы систематики основных промысловых видов с применением новейших методов молекулярно-генетических анализов, изучена их биология, на основании чего могут быть даны научно обоснованные рекомендации к их промыслу.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Существующая система ООПТ Восточной Камчатки, имеющих охраняемую морскую акваторию, достаточно эффективна с точки зрения сохранения биоразнообразия морских экосистем. Произрастающие на ООПТ водоросли-макрофиты на 96 % охватывают всю флору шельфа Восточной Камчатки. Запрет промысла морских гидробионтов в 3-х мильной зоне создает благоприятные условия для сохранения экосистем в целом и их растительных компонентов в частности.

2. Новые данные молекулярно-филогенетических исследований вызвали необходимость пересмотра систематики (ревизии) всех отделов макрофитов, в том числе ламинариевых водорослей. Вследствие пересмотра объема сем. Laminariaceae и разделения на два генетически различающихся рода: Laminaria и Saccharina, дальневосточные представители рода Laminaria также подвергнуты ревизии и разделению на 2 рода, из которых более крупным стала Saccharina.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертационной работы были доложены на: научной конференции по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000); Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А. П. Васьковского (95-летие) (Магадан, 2006); ежегодной встрече Фикологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2006); международной научной конференции по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2006), международной научно-практической конференции «Морская экология 2007» (Владивосток, 2007), заседаниях Камчатского отделения Гидробиологического общества РАН и научных семинарах лаборатории гидробиологии Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН (2007) и кафедры экологии ДВГУ (Владивосток, 2007).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации автором опубликовано 17 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 4 глав, содержащих критический анализ литературных данных по водорослям ООПТ Восточной Камчатки, физико-географические очерки

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Жигадлова, Галина Геннадьевна

выводы

1. В результате проведенных флористических исследований на шельфе ООПТ Восточной Камчатки обнаружено 199 видов макрофитов, включая 40 Chlorophyta, 37 Phaeophyta, 122 Rhodophyta. Из них 1 впервые отмечен для дальневосточных морей России, 5 - для побережья Восточной Камчатки, для 15 расширены ареалы видов. Предложено 8 новых номенклатурных комбинаций. Флористические списки водорослей ООПТ приведены в соответствие с современными систематическими данными.

2. Фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ Восточной Камчатки в целом позволяет охарактеризовать ее как бореальную или умеренно-холодноводную. Среди исследованных акваторий флору о. Карагинского и Кроноцкого заповедника можно считать наиболее холодноводной, с преобладанием арктическо-бореальных и высокобореальных видов.

3. Исходя из сравнительных оценок, сделано заключение о репрезентативности существующей системы ООПТ Восточной Камчатки. Совокупная репрезентативность видового состава макрофитов ООПТ по отношению ко всей флоре морских водорослей Восточной Камчатки составляет 96 %. Показана эффективность ООПТ Восточной Камчатки по сохранению редких и исчезающих видов водорослей и биоразнообразия морских экосистем в целом при условии соблюдения природоохранного режима, т.е. недопущения антропогенного загрязнения прибрежной зоны, а также браконьерского промысла водорослей в акватории ООПТ.

4. Показано, что основными угрозами сохранению морского биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки являются активные посягательства добывающих организаций на использование биологических ресурсов охраняемых акваторий, и экологически неграмотные вмешательства туристических организаций в реакреационные ресурсы территорий.

5. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales шельфа

Восточной Камчатки на основании молекулярно-филогенетических данных привел к переводу большинства известных дальневосточных видов Laminaria в род Saccharina.

6. Изучение биологии Saccharina bongardiana (прежде ламинария) показало, что продолжительность жизни растений 2-3 года. Основное пополнение поселений спорофитов происходит в конце весны. Растения S. bongardiana достигают товарных размеров в первый год жизни.

7. Исследования по биологии Fucus evanescens доказывают, что продолжительность жизни фукуса составляет около 2 лет. Сроки спороношения данного вида растянуты на весь период вегетации (с мая по октябрь).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жигадлова, Галина Геннадьевна, Петропавловск-Камчатский

1. Адрианов А.В. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биология моря, 2004. Т.30. № 1. С.3-19.

2. Атлас по океанографии Берингова, Охотского и Японского морей. Сост. Ростов И.Д., Юрасов Г.И. и др. Информ. Прод. На CD-ROM. 2001.

3. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки // Автореф. Дисс. . докт. географ. Наук. Владивосток, 2002. 49 с.

4. Блинова Е.И. Прирост и разрушение слоевищ сахаристой ламинарии-Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО, 1981. С. 18-27.

5. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Морские водоросли новые для побережья Восточной Камчатки // Новости систематики низших растений, 1970. Т.7. С.68-71.

6. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки // Известия ТИНРО, 1971. Т. 76. С. 139-155.

7. Блинова Е.И., Хромов В.М. Рост и развитие сахаристой ламинарии-Laminaria saccharina (L.) Lamour. В Дальнезеленецкой губе Баренцева моря. // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО., 1981. С. 6-17.

8. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б. Перспективы охраны морских и прибрежных экосистем в рамках исполнения конвенции о биологическом разнообразии // Биология моря, 2006. Т. 32. № 6. С. 379-383.

9. Виноградова К.Л. Род Ulvaria (Ulvales) в морях Советского Союза // Нов.

10. Сист. Низш. Раст., 1967. Т. 4. С. 110-121.

11. Виноградова K.JI. К систематике порядка Ulvales (Chlorophyta) // Бот. Журн., 1969. Т. 54. № 9. С. 1347-1355.

12. Виноградова K.JI. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР // JL: Наука, 1974. 165 с.

13. Виноградова K.JI. Определитель водорослей дальневосточных морей. Зелёные водоросли // Л.: Наука, 1979. 147 с.

14. Водно-болотные угодья России. Т.1. Водно-болотные угодья международного значения (под ред. В.Г. Кривенко) // М.: Wetlands International Publication N 47, 1998. 256 с.

15. Возжинская В.Б. Морские водоросли западного побережья Камчатки // Нов. Сист. Низш. Раст., 1965. Т. 2. С. 73-78.

16. Возжинская В.Б. Беломорские фукоиды: Распределение, биология, продукция // В кн.: Основы биологической продуктивности океана. М.: Наука, 1971. С.172-182.

17. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Труды ИО АН СССР, 1970. т. 88. С. 298-307.

18. Гайл Г.И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестник ДВ Филиала АН СССР, 1936. Вып. 19. С. 31-64.

19. Гурьянова Е.Ф. Командорские острова и их морская прибрежная фауна и флора // Природа, 1935. N 11. С. 64 72.

20. Гусарова И.С. Видовой состав макрофитов лагуны Семячик (юго-восточная Камчатка) // Нов. Сист. Низш. Раст. 1987. Т. 24. С.22-25.

21. Гусарова И.С., Петров Ю.Е. Новый род и вид ламинариевых водорослей с Курильских островов // Нов. Сист. Низш. Раст., 1970. Т. 7. С. 87-90.

22. Гусарова И.С., Петров Ю.Е. Новый род и вид ламинариевых водорослей с о. Симушир (Курильские острова) // Нов. Сист. Низш. Раст., 1972. Т. 9. С. 39-44.

23. Гусарова И.С., Сурмач Н.В. Характер распределения и некоторые аспекты биологии ламинарии японской Приморья. // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. Докл. Всесоюзн. Конф. Владивосток: ТИНРО., 1991. С. 184-185.

24. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М. Мир. 1983. 350 с.

25. Демешкина Ж.В. Донная растительность лагуны Семячик (юго-восточная Камчатка) // Тез. Докл. 10 всесоюзн. Симпоз. Биологич. Проблемы севера. Магадан. 1983. Т. 2. С. 425-426.

26. Емельянова А.А. Флора водорослей макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и Северных Курильских островов // Автореф. Дисс.канд. биол. Наук. Владивосток. 2006. 20 с.

27. Жигадлова Г.Г. Морские водоросли Особо Охраняемой Природной Территории Памятника Природы остров Старичков (Восточная Камчатка) // Геология, география и биологическое разнообразие Северо

28. Востока России: Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П.Васьковского (95-летие). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006 б. С. 347-350.

29. Жигадлова Г.Г. Угрозы сохранению биоразнообразия прибрежных Особо Охраняемых Территорий Восточной Камчатки // «Морская экология 2007»: Материалы международной научно-практической конф., Владивосток, 2007. С. 90-94.

30. Зинова А. Д. К вопросу о фитогеографическом районировании прибрежной полосы Мирового океана // Материалы конференции по современным исследованиям фауны и флоры. Л.: ЗИН АН СССР, 1962.11 с.

31. Зинова А.Д. Новый вид Laminaria у берегов Сахалина // Нов. Сист. Низш. Раст., 1964. Т. 1.С. 125-126.

32. Зинова А.Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) северной части Тихого океана // Нов. Сист. Низш. Раст., 1965. Т. 2. С. 7897.

33. Зинова А.Д. Дополнение к статье о новом виде ламинарии с о. Сахалин // Нов. Сист. Низш. Раст., 1969. Т. 6. С. 65-68.

34. Зинова А.Д. Новые и интересные виды красных водорослей из дальневосточных морей СССР // Нов. Сист. Низш. Раст., 1972 а. Т. 9. С. 82-87.

35. Зинова А.Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) северной части Тихого океана. 2 // Нов. Сист. Низш. Раст., 1972 б. Т. 9. С. 65-82.

36. Зинова А.Д. О систематическом положении Nitophyllum (Myriogramme)yezoensis (Yamada et Tokida) Mikami (Delesseriaceae) // Нов. Сист. Низш. Раст., 1981. Т. 18. С. 10-15.

37. Зинова А.Д., Возжинская В.Б., Гусарова И.С. Фитогеографический состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря // Донная флора и продукция краевых морей. М: Наука, 1980. С. 4-29.

38. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки //Иссл. Морей СССР, 1933. Вып. 17. С. 7-42.

39. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанского комитета, 1940. Вып. 5. С. 167-241.

40. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Бот. Инта АН СССР, 1954. Вып. 9. С. 365-400.

41. Иванов А.Н. Орнитогенные геосистемы малых островов северной Пацифики// Материалы IV научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2003. С. 47-51.

42. Иванюшина Е.А., Жигадлова Г.Г. Биология ламинарии Laminaria bongardiana на литорали острова Беринга (Командорские острова) // Биол. Моря, 1994. Т. 20. N 5. С. 374-380.

43. Кардакова-Преженцова Е.А. Водорослевая растительность Командорских островов //Изв. ТИНРО, 1938. Т. 14. С. 77-108.

44. Касьянов B.JI. Морское биологическое разнообразие: изучение, охрана, ценность для человечества // Вестник РАН, 2002. Т. 72. № 6. С. 495-504.

45. Клочкова Н.Г. Видовой состав водорослей литорали и сублиторали Камчатского залива // Нов. Сист. Низш. Раст. 1976. Т. 13. С.20-24.

46. Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре Кроноцкого и Авачинского заливов юго-восточной Камчатки // Биология моря. 1977. №5. С. 24-32.

47. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав.- Владивосток, Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. 155 с.

48. Клочкова Н.Г., Крупнова Т.Н. Новые таксоны Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России //Альгология, 2004. Т. 14, № 1. С. 8694.

49. Клочкова Н.Г., Суховеева М.В. Некоторые итоги изучения флоры водорослей-макрофитов Камчатского залива // Тез. Докл. Научно-практич. Конф. « Биол. Ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана». П.-К. 1987. С. 74-76.

50. Конгисер Р.А. Гидробиологические работы в Беринговом море у северовосточного побережья Камчатки (предварительное сообщение) // Исследования дальневосточных морей СССР, 1933. Вып. 2. С. 115-124.

51. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 204 с.

52. Королева Т.Н. Развитие бурой водоросли Laminaria bongardiana P. Et R. В прикамчатских водах // Автореф. Дис.канд. биол. Наук, М: МГУ. 2004. 28 с.

53. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Макробентос литоральных сообществ острова Медный (Командорские острова) // Биология моря, 1995. Т. 21, № 2. С. 99-107.

54. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Тараканова Т.Ф. Состав, распределение и количественная характеристика макробентоса литорали юго-восточной Камчатки // Известия ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 228-265.

55. Лоция Берингова моря. Ч. 1. Западная часть моря. 1981. 491 с.

56. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей. М. Наука. 1980. С. 73-78.

57. Науменко А.Т., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. Кроноцкий заповедник // М.: Агропромиздат, 1986. 192 с.

58. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана. // Природные ресурсы Командорских островов. Вып. 2. М.: Изд-во МГУ. С. 171-185.

59. Перестенко Л.П. Фитогеографические границы в северной части Тихогоокеана // Мат. Всесоюзн. Совещ. По морской альгологии -макрофитобентосу. М., 1974.

60. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые криптонемиевые водоросли (пор. Cryptonemiales, Rhodophyta)//Бот. Журн., 1975а. Т. 60. N 12. С. 1676-1689.

61. Перестенко Л.П. Gloiopeltis furcata (P. Et R.) J. Ag. На северо-западном побережье Тихого океана // Нов. Сист. Низш. Раст., 1975 б. Т. 12. С. 152 -160.

62. Перестенко Л. П. Род Odonthalia Lyngb. В морях Дальнего Востока // Нов. Сист. Низш. Раст., 1977. Т. 14. С. 33-41.

63. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. В дальневосточных морях СССР. 1 //Нов. Сист. Низш. Раст., 1982а. Т. 19. С. 16-29.

64. Перестенко Л.П. Neoabbottiella Perest. новое родовое название. // Нов. Сист. Низш. Раст., 1982 б. Т. 19. С. 30.

65. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. В дальневосточных морях СССР. 2 // Нов. Сист. Низш. Раст., 1983а. Т. 20. С. 35-45.

66. Перестенко Л.П. Род Phycodrys Kuetz. И его характерные признаки // Нов. Сист. Низш. Раст., 1983 б.Т. 20. С. 45-51.

67. Перестенко Л.П. Обзорный ключ семейства Delesseriaceae Naeg. // Нов. Сист. Низш. Раст., 1983 в. Т. 20. С. 51-54.

68. Перестенко Л.П. Новые виды водорослей из дальневосточных морей СССР //Нов. Сист. Низш. Раст., 1984. Т. 21. С. 41-50.

69. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Новые представители сем. Crossocarpaceae // Нов. Сист. Низш. Раст., 1986. Т. 23. С. 88-97.

70. Перестенко Л.П. Дополнение к флоре красных водорослей Берингова моря // Нов. Сист. Низш. Раст. 1988. Т. 25. С. 54-56.

71. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России // СПб: Изд. «Ольга», 1994. 331 с.

72. Петров Ю.Е. Fucus distichus L. emend. Powell и F. evanescens C. Ag. // Нов. Сист. Низш. Раст., 1965. Т. 2. С. 64-70.

73. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour. //Нов. Сист. Низш. Раст., 1972. Т. 9. С. 47-58.

74. Петров Ю.Е. Род Alaria Grev. В морях СССР // Нов. Сист. Низш. Раст., 1973. Т. 10. С. 49-59.

75. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР //Нов. Сист. Низш. Раст., 1974. Т. 11. С. 153-169.

76. Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новый род и вид ламинариевых водорослей из Охотского моря // Нов. Сист. Низш. Раст., 1966. Т. 3. С. 100-102.

77. Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новый вид рода Laminaria из Охотского моря // Нов. Сист. Низш. Раст., 1970. Т. 7. С. 81-87.

78. Петров Ю.Е., Суховеева М.В. Laminaria angustata Kjellm. У берегов Приморского края // Нов. Сист. Низш. Раст., 1972. Т. 9. С. 44-47.

79. Петров Ю.Е., Суховеева М.В. Laminaria multiplicata sp. Nov. Из Охотского моря // Нов. Сист. Низш. Раст., 1976. Т. 13. С. 51-53.

80. Петров Ю.Е., Суховеева М.В., Авдеев Г.В. Новый вид рода Laminaria Lam. Из Филиппинского моря // Нов. Сист. Низш. Раст., 1973. Т. 10. С. 59-61.

81. Положение о Государственном республиканском зоологическом заказнике «Южно-Камчатский» / Приказ Главохоты РСФСР № 117 от 8 апреля 1983 г. Об организации государственного республиканского зоологического заказника «Южно-Камчатский».

82. Положения о ФГУ «ГПБЗ «Командорский» » (утвержд. Приказом МПР № 159 от 17.02.2004г. с изм. От 17.03.2005г.)

83. Постановление губернатора Камчатской области № 170 от 12.05.98 г.

84. Постановление Правительства РФ «О создании в Камчатской области ГПЗ «Командорский» Министерства Охраны Окружающей Среды и Природных Ресурсов РФ» от 23 апреля 1993 года.

85. Постановление СМ РСФСР № 34 от 17 января 1967 г. «Об организации в Камчатской области Кроноцкого гос. Заповедника»

86. Постельс А., Рупрехт Ф.И. Изображения и описания морских растений, собранных в Северном Тихом океане у берегов Российских владений в Азии и Америке // Спб, 1840. 22 с. (Postels A., Ruprecht F.J. Illustrationes algarum.St. Peterbourg, 1840. 22 p.)

87. Приказ Главохоты РСФСР от 07.02.67 г. № 41 «Об организации в Камчатской области Кроноцкого государственного заповедника»

88. Приказ Министерства природных ресурсов Российской Федерации № 289 от 25 октября 2005г.

89. Приоритетные территории Российского Дальнего Востока для сохранения биоразнообразия. // Экологические «горячие точки» (обзор). Владивосток, 1999. 200 с.

90. Программа научно-исследовательских работ № 02-18 по теме «Мониторинг 30-мильной морской акватории заповедника «Командорский» от 19 июля 2000 года.

91. Протокол Коллегии Госкомэкологии России от 23.11.98 г. № 13

92. Решение исполкома Камчатского областного Совета народных депутатов №9 от 1.01.81 г.

93. Саушкина JI.H. Изучение развития спороносной ткани и процесса созревания зооспор у Laminaria bongardiana II Матер. Науч.-техн. конф. «Рациональное использование морских биоресурсов», Петроп.-Камч., 2002. С. 38-42.

94. Саушкина JI.H., Клочкова Н.Г. Морфогенез бурой водоросли Laminaria bongardiana и его изменение под воздействием факторов среды обитания

95. Вестн. КамчатГТУ, Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2004. Вып. 3. С.50-57.

96. Селиванова О.Н. Макрофитобентос Командорских островов и его особенности // Тез. Докл. Научно-практ. Конф. «Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана». Петропавловск-Камчатский, 1987а. С. 116-118.

97. Селиванова О.Н. Видовой состав и распределение макрофитов Восточной Камчатки // Тез. Докл. I Всесоюзной конф. "Актуальные проблемы современной альгологии". Киев: Наукова Думка, 1987 б. С. 77.

98. Селиванова О.Н. Дополнение к флоре морских водорослей юго-восточной Камчатки // Нов. Сист. Низш. Раст., 1988. Т. 25. С. 57-63.

99. Селиванова О.Н. Динамика видового разнообразия макрофитов шельфа Командорских островов // Тез. Докл. II научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камшат», 2001. С. 91-93.

100. Селиванова О.Н. Макрофиты Российского шельфа Берингова моря, Командороских островов и юго-восточной Камчатки // Дисс. Докт. биол. Наук 2004а. 456 с.

101. Селиванова О.Н. Морские водоросли-макрофиты // Глава в «Красной Книге Камчатской области», 2007. Ч. II. Растения. С. 234-254.

102. ИЗ. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 11-58.

103. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Phycodrys valentinae sp.nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики // Биология моря, 20036. Т. 29. № 4. С. 240-248.

104. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г., Хэнсен Г.И. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России // Биология моря, 2007. Т. 33. № 5. С. 329-340.

105. Сидоров К.С. Активность вулканов Курило-камчатской гряды причина «красных приливов» и заморных явлений на Командорах // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. Кн. Изд-во, 1987. С. 25-30.

106. Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. ДВ морей СССР. Изд. АН СССР. 1961. Вып. 7. С. 261-311.

107. Суховеева М.В., Клочкова Н.Г., Дополнение к флоре водорослей-макрофитов восточной Камчатки // Нов. Сист. Низш. Раст., 1990. Т.27. С. 40-48.

108. Тараканова Т.Ф. Количественное распределение макробентоса на литорали о-ва Беринга (Командорские острова) // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978. С. 63-77.

109. Толстикова Н.Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. И Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis в течение года на литорали Восточного Мурмана // Донная флора и продукция краевых морей. М. Наука. 1980. С. 81-84.

110. Федеральный закон «Об особо охраняемых территориях» от 14.03.95 №33-ФЗ СЗРФ. 1995. №12. Ст. 1024.

111. Федеральный Закон № 52 «О животном мире» от 24 апреля 1995 года.

112. Чернягина О.А., Кириченко В.Е. К проблеме создания системы охраняемых территорий на Камчатке // Материалы V научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 146-150.

113. Чмыхалова В.Б. Развитие бурой водоросли Fucus evenescens Ag. В прикамчастких водах // Автореф. Дисс.канд. Биол. Наук, Петропавловск-Камчатский, КГТУ, 2005, 25 с.

114. Agardh С.A. Species algarum rite cognite, cum synonymis, differentiis, specificis et descriptionibus succinctis. 1(1) // Lundae, 1820. P. 1-168.

115. Agardh C.A Systema Algarum //Uteris Berlingiana, Lund, Sweden, 1824. 312 pp.

116. Agardh J.G. Anadema, et nytt slagte bland Algerne // Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl., 1846. P. 1-16.

117. Agardh J.G. Bidrag till kannedomen om Spetsbergens alger // Kongl. Svenska Vetensk. Handl., 1868a. V. 7 (8). P. 1-12,27-49.

118. Agardh J.G. De Laminarieis symbolas offert // Lunds Universitets Arsskrift, 1868b. V. 4. № 10. P. 1-36.

119. Areschoug J.E. Observationes phycologicae. I. De confervaceis nonnulis // Nova acta Regiae soc. Sci. Upsal., 1866, ser. 3. V. 6. N. 2. P. 1-26.

120. Blair S.M. Taxonomic treatment of Chaetomorpha and Rhizoclonium species (Cladophorales, Chlorophyta) in New England // Rhodora, 1983. V. 85. P. 175211.

121. Bornet E., Flahault C. Note sur deux nouveaux genres d'algues perforantes // J. Bot., Paris, 1888. V. 2. N 10. P. 161-165.

122. Bornet E., Flahault C. Sur quelques plantes vivant dans le test calcaire des mollusques // Bull. Soc. Bot. France, 1889. V. 36. P. 147-176.

123. Braun A. Algarum unicellularum genera nova et minus cognita // Liepsiae, 1855. 111 pp.

124. Burrows E.M. Seaweeds of the British Isles. V. 2. Chlorophyta // London: Nat. Hist. Museum Pubis., 1991. 238 pp.

125. Chappell D.F., O'Kelly C.J., Wilcox L.W. and Floyd G.L. Zoospore flagellar apparatus architecture and the taxonomic position of Phaeophila dendroides

126. Ulvophyceae, Chlorophyta) // Phycologia, 1990. V. 29. P. 515-523.

127. Chihara M. Collinsiellopsis, a new genus of green algae // Phycologia, 1967. V. 6. N2/3. P. 87-95.

128. Cohn F. Uber parasitische Algen //Beitr. Biol. Pflanzen, 1872. V. 1(1). P. 87106.

129. Convention on Wetlands of International Importance, especially as Waterfowl Habitats, signed on February 2, 1971 in Ramsar (Iran).

130. De Toni J.B. Sylloge algarum omnium hucusque cognitarum. I. Sect. V. 1. Chlorophyceae // Patavii (Padua), 1889, 1315 pp.

131. Draisma S.G.A., Prud'homme van Reine W.F., Stam W.T., Olsen J.L. A reassessment of phylogenetic relationships within the Phaeophyceae based on Rubisco large subunit and ribosomal DNA sequences // J. Phycol., 2001. V. 37. P.586-603.

132. Druehl L.D. The pattern of Laminariales distribution in the northeast Pacific // Phycologia, 1970. V. 9. P. 237-47.

133. Druehl L. D., Mayes C., Tan I. H., Saunders G. W. Molecular and morphological phylogenies of kelp and associated brown algae // Plant Syst. Evol., 1997. № 11 (suppl.). P. 221-235.

134. Duggins D.O., Eckman J.E., Sewell A.T. Ecology of understory kelp environments. II. Effect of kelp on recruitment of benthic invertebrates. // J. Exp. Mar. Biol., 1990. V. 143, N 1-2. P. 27-45.

135. Feldmann J. Les algues marines de la cote des Alberes. I-III. Cyanophycees, Chlorophycees, Pheophycees // Revue Algol., 1937. V. 9(14). P. 149-335.

136. Floyd G.L., O'Kelly C.J. Phylum Chlorophyta. Class Ulvophyceae // In: Margulis L.G., Corliss O., Melkonian M. and Chapman D.J. (eds.) Handbook of Protoctista. Jones and Barlett. Boston. 1990. P. 617-635.

137. Fredericq S., Hommersand M.H., Freshwater D.W. The molecular systematics of some agar- and carrageenan-containing marine red algae based on rbcL sequence analysis//Hydrobiologia, 1996. V. 326/327. P. 125-135.

138. Fredericq S., Ramirez M.E. Systematic studies of the Antarctic species of the Phyllophoraceae (Gigartinales, Rhodophyta) based on rbcL sequence analysis // Hydrobiologia, 1996. V. 326/327. P. 137-143.

139. Gabrielson P.W., Widdowson T.B., Lindstrom S.C. Key to the seaweeds and seagrasses of Southeast Alaska, British Columbia, Washington and Oregon // Phycol. Contrib. № 7. . Dept. of Botany, Univ. В. C.: Vancouver, Canada. 2006. 209 pp.

140. Garbary D.J., Hansen G.I., Scagel R.F. A revised classification of the Bangiophyceae (Rhodophyta) // Nova. Hedw. Z., Kryptogamenkd., 1980. V. 33. P. 145-166.

141. Gardner N.L. New Chlorophyceae from California // Univ. Calif. Publ. in Botany. 1909. V. 3. N 7. P. 371-375.

142. Golden L., Cole K.M. Studies on the green alga Kommannia (Kornmanniaceae, fam. Nov., Ulotrichales) in British Columbia // Jpn. J.

143. Phycol., 1986. V. 34. P. 263-274.

144. Guiry M.D. AlgaeBase version 4.2. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Gal way, 2007.

145. Hanic L.A. Taxonomy, gamete morphology and mating types of Urospora (Ulotrichales, Chlorophyta) in North America // Phycologia, 2005. V. 44. P. 183-193.

146. Harper J.T., Saunders G.W. A re-classification of the Acrochaetiales based on molecular and morphological data, and the establishment of the Colaconematales ord. nov. (Florideophyceae, Rhodophyta)// European J. Phycol., 2002a. V. 37. P. 463-476.

147. Harper J.T., Saunders G.W. Using molecular data to resolve the taxonomic limits of the genera Callophyllis, Euthora and Pugetia (Kallymeniaceae, Rhodophyta) // Phycol. Research, 2002b. V. 50. P. 275-281

148. Hayden H.S., Blomster J., Maggs C.A., Silva P.C., Stanhope M.J., Waaland J.R. Linnaeus was right all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct genera I I European J. Phycol., 2003. V. 38. P. 277-294.

149. Hoek C. van den, Mann D.G., Jahns H.M. Algae: an introduction to phycology //Cambridge Univ. Press: Cambridge, U.K., 1995. 623 pp.

150. Hohnel F. Mykologische fragmente // Annls. Mycol., 1920. V. 18. P. 71-97.

151. Hommersand M.H., Fredericq S., Freshwater D.W. Phylogenetic systematics and biogeography of the Gigartinaceae (Gigartinales, Rhodophyta) based on sequence analysis of rbcL И Botanica Marina, 1994. V. 37. P. 193-203.

152. Hommersand M.H., Guiry M.D., Fredericq S., Leister G.R. New perspectives in the taxonomy of the Gigartinaceae (Gigartinales, Rhodophyta) // Hydrobiologia, 1993. V. 260/261. P. 105-120.

153. Hughey, J.R., Silva P.C., Hommersand M.H. Solving taxonomic and nomenclatural problems in Pacific Gigartinaceae (Rhodophyta) using DNA from type material // J. Phycol., 200 l.V. 37. P. 1091-1109.

154. Ivanjushina E.A. Benthic communities of the Commander Islands // Bridges of the Science between North America and the Russian Far East. 45-th Arctic Science Conf. Abstr. I, 1994. P. 320-321.

155. Joly A.B., Oliveira F. Two Brazilian Laminarias // Publ. Inst. Pesquisas da Marinha, Rio de Janeiro. 1967. V. 004. P. 1-13.

156. Kawai H., Kim S.-H. Taxonomic revision of Chordaria flagelliformis (Chordariales, Phaeophyceae) including novel use of the intrageneric spacer region of rDNA for phylogenetic analysis // Phycologia. 2002. V. 41 (4). P. 328-339.

157. Kawai H., Kurogi M. On the life history of Pseudochorda nagaii (Pseudochordaceae, fam. Nov.) and its transfer from the Chordariales to the Laminariales (Phaeophyta) // Phycologia, 1985. V. 24. P. 289-296.

158. Kawai H., Sasaki H. Molecular phylogeny of the brown algal genera Akkesiphycus and Halosiphon (Laminariales), resulting in the circumscription of the new families Akkesiphycaceae and Halosiphonaceae // Phycologia,2000. V. 39. P. 416-428.

159. Kawai H., Sasaki H., Maeda Y., Arai S. Morphology, life history and molecular phylogeny of Chorda rigida sp. Nov. (Laminariales, Phaeophyceae) from the Sea of Japan and the genetic diversity of Chorda filum I/ J. Phycol.,2001. V. 37. P. 130-142.

160. Kjellman F.R. Om BeringhafVets algflora // Kongl. Svetensk. Vet.-Akad. Handl. Afd., 1889. V. 23. P. 1-58.

161. Klochkova N.G. An Annotated Bibliography of Marine Macroalgae on Northwest Coast of the Bering Sea and the Southeast Kamchatka: the First Revision of Flora//Algae, 1998. V.13. N4. P. 375-418.

162. Kogame K., Horiuchi H., Yoshida Т., Masuda M. Morphology, phenology and culture of Analipus gunjii (Ralfsiales, Phaeophyceae) // Bot. Mar., 1998. V. 41. P. 339-344.

163. Kornmann P. Zur Analyse des Wachstums und des Aufbaus von Acrosiphonia //Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch., 1965. V. 12. P. 219-238.

164. Kraft G.T., Robins P.A. Is the order Cryptonemiales (Rhodophyta) defensible? // Phycologia, 1985. V. 24. P. 67-77.

165. Kunieda H. On the life-history of Monostroma // Proc. Imp. Acad. Japan, 1934. V. 10. P. 103-106.

166. Kutzing F.T. Algologische Mittheilungen . II // Flora, 1833, Jg. 16. Bd. 2. P. 513-521.

167. Kutzing F.T. Phycologia generalis // Leipzig, 1843. P. 459.

168. Kutzing F.T. Phycologia germanica // Nordhausen, 1845. P. 340.

169. Kylin H. The marine red algae in the vicinity of the Biological Station at Friday Harbor, Wash. // Acta Universitatis Lundensis, 1925. V. 21 (9). P. 1-87.

170. Kylin H. Uber die Fortpflanzungs verhaltnisse in der Ordnung U1 vales // Kgl. Fysiogr. Sallsk. Lund Forh., 1947. V. 17. P. 174-182.

171. Lamouroux J.V.F. Essai sur les genres de la famille des thalassiophytes non articulees // Annales du Museum d'Histoire Naturelle (Paris), 1813. V. 20. P. 21-47, 115-139, 267-293.

172. Lane C.E., Mayes C., Druehl L.D., Saunders G.W. A multi-gene molecular investigation of the kelp (Laminariales, Phaeophyceae) supports substantial taxonomic re-organization // J. Phycol., 2006. № 42. C. 493-512.

173. Lin S.M., Fredericq S., Hommersand M.H. Systematics of the Delesseriaceae (Ceramiales, Rhodophyta) based on LSU rDNA and rbcL sequences, including the Phycodryoideae, subfam. Nov. // J. Phycol., 2001. V. 37. P. 881-899.

174. Lindstrom S.C., Cole K.M. A revision of the species of Porphyra

175. Rhodophyta: Bangiales) occuring in British Columbia and adjacent waters // Can. J. Bot., 1992a. V. 70. P. 2066-2075.

176. Lindstrom S.C., Cole K.M. Relationships between some North Atlantic and North Pacific species of Porphyra (Bangiales, Rhodophyta): evidence from isozymes, morphology and chromosomes // Can. J. Bot., 1992b. V. 70. P. 1335-1363.

177. Lindstrom S.C., Fredericq S. RbcL gene sequences reveal relationships among north-east Pacific species of Porphyra (Bangiales, Rhodophyta) and a new species, P. aestivalis II Phycol. Res., 2003. V. 51. P. 211-224.

178. Link H.F. Epistola de algis aquaticis in genera disposendes //In: Nees von Esenbeck C. Horae physicae berolinensis. Bonnae, 1820. P. 1-8.

179. Linnaeus C. Species Plantarum. Vol. 2. Stockholm, 1753. P. 561-1200.

180. Lokhorst G.M. Taxonomic studies on the marine and brackish-water species of Ulothrix (Ulotrichales, Chlorophyceae) in western Europe // Blumea, 1978. V. 24. P. 191-299.

181. Lokhorst G.M. Current ideas on the classification of the Ulotrichales Borzi // In: Irvine D.E.G. and John D.M. (eds.). Systematics of the green algae. Systematics Association special volume. N. 27. Academic Press, London. 1984. P. 179-206.

182. Lyngbye H.C. Tentamen hydrophytologiae danicae // Copenhagen: Schultz, 1819. 248 pp.

183. Masaki Т., Fujita D., Akioka H. Observations on the spore germination of1.minaria japonica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture //Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1981. V. 32. N 4. P. 349-356.

184. Masuda M. A systematic study of the tribe Rhodomeleae (Rhodomelaceae, Rhodophyta) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1982. Ser. V (Botany), V. 12. N4. P. 209-400.

185. Masuda M., Abe Т., Kawaguchi S., Phang S.M. Taxomonic notes on marine algae from Malaysia I. Six species of Rhodophyta //. Bot. Mar., 1999. V. 42. P. 449-458.

186. Masuda M., Selivanova O. N. Notes on Odonthalia kamtschatica (Ruprecht) J. Agardh (Ceramiales, Rhodophyta) // Jpn. J. Phycol., 1989. V. 37. P. 180-186.

187. Milstein D., de Oliveira M.C. Molecular phylogeny of Bangiales (Rhodophyta) based on small subunit rDNA sequencing: emphasis on Brazilian Porphyra species //Phycologia, 2005. V. 44. P. 212-221.

188. Miyabe K., Nagai M. Laminariaceae of the Kurile Islands // Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., 1933. V. 13. № 2. P. 85-102.

189. Mondragon J., Mondragon J. Seaweeds of the Pacific coast. Common marine algae from Alaska to Baja California // Sea Challengers, Monterey, California, 2003.97 pp.

190. Muller K.M., Cannone J.J., Sheath R.G. A molecular phylogenetic analysis of the Bangiales (Rhodophyta) and description of a new genus and species, Pseudobangia kaycoleia II Phycologia, 2005. V.44. P. 146-155.

191. Muller K.M., Cole K.M., Sheath R.G. Systematics of Bangia (Bangiales, Rhodophyta) in North America. II. Biogeographical trends in karyology: chromosome numbers and linkage with gene sequence phylogenetic trees // Phycologia, 2003. V. 42. P. 209-219.

192. Muller K.M., Oliveira M.C., Sheath R.G., Bhattacharya D. Ribosomal DNA phylogeny of the Bangiophycidae (Rhodophyta) and the origin of secondary plastids // Amer. J. Bot., 2001. V. 88. P. 1390-1400.

193. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands // J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ., 1940. V. 46, Part 1. P. 1-137.

194. Nakamura Y. A proposal on the classification of the Phaeophyta. In: Abbott I. A. and Kurogi M. (eds.) Contributions to the systematics of benthic marine algae of the North Pacific // Jap. Soc. Phycol. Kobe, 1972. P. 147-155.

195. O'Clair R.M., Lindstrom S.C. North Pacific Seaweeds // Plant Press, Auke Bay, Alaska, 2000,162 pp.

196. O'Kelly C.J., Bellows W.K., Wysor B. Phylogenetic position of Bolbocoleon piliferum (Ulvophyceae, Chlorophyta): evidence from reproduction, zoospore and gamete ultrastructure, and small subunit rRNA gene sequence // J. Phycol., 2004 a. V. 40: 209-222.

197. O'Kelly C.J., Watanabe S., Floyd G.L. Ultrastructure and phylogenetic relationships of Chaetopeltidales ord. nov. (Chlorophyta, Chlorophyceae) // J. Phycol., 1994. V. 30. P. 118-128.

198. O'Kelly C.J., Wysor В., Bellows W.K. Collinsiella (Ulvophyceae, Chlorophyta) and other ulotrichalean taxa with shell-boring sporophytes form a monophyletic clade // Phycologia, 2004 b. V. 43. P. 41-49.

199. O'Kelly C.J., Wysor В., Bellows W.K. Gene sequence diversity and phylogenetic position of algae assigned to the generar Phaeophyla and Ochlochaete (Ulvophyceae, Chlorophyta) // J. Phycol., 2004 с. V. 40. P. 789799.

200. O'Kelly C.J., Yarish C. Observations on marine Chaetophoraceae (Chlorophyta). II. On the circumscription of the genus Entocladia Reinke //

201. Phycologia, 1981. V. 20. P. 32-45.

202. Oshurkov V.V. Succession of some algal communities in the upper subtidal zone of the north-western Pacific // Bridges of the Science between North America and the Russian Far East. 45-th Arctic Science Conf. Abstr. I, 1994. P. 318-319.

203. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Effect of experimental harvesting on kelp regrowth and on the structure of the shallow-water communities of Bering Island (Commander Islands) // Asian Mar. Biol., 1993. V. 10. P. 95-108.

204. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. The benthic associations of the Commander Islands // Bridges of Science between North America and the Russian Far East. Proc. Of the 45th Arctic Science Conference. 1994. P. 99-103.

205. Pedersen P.M. Studies on primitive brown algae (Fucophyceae) // Opera Bot., 1984. V. 74. P. 1-76.

206. Peters A.F., Ramirez M.E. Molecular phylogeny of small brown algae, with special reference to the systematic position of Caepidium antarcticum (Adenocystaceae, Ectocarpales) // Cryptogamie, Algol, 2001. V. 22. P. 187200.

207. Powell H.T. Studies in the genus Fucus L. I. Fucus distichus L. emend. Powell // Journal of the Mar. Biol. Ass. Of the United Kingdom, 1957. V. 36. P. 407432.

208. Pringsheim N. Beitrage zur Morphologie der Meeresalgen // Phys. Abhandl. Kongl. Akad. Wiss. Berlin, 1862. Abh. 1. P. 1-37.

209. Pueschel C.M., Cole K.M. Rhodophycean pit plugs: an ultrastructural survey with taxonomic implications // Amer. J. Bot., 1982. V. 69. P. 703-720.

210. Reed D.C., Foster M.S. The effects of canopy shading on algal recruitment and growth in a diant kelp forest. // Ecology, 1984. V. 65. P. 937-948.

211. Reinke J. Zwei parasitische Algen // Bot. Zeitung, 1879. V. 37. N 30. P. 473478.

212. Reinke J. Atlas deutscher Meeresalgen // Berlin, 1889. V. 1. P. 1-34. Tab. 1-25.

213. Rosenvinge L.K. Groenlands Havalger // Medd. Greenland., 1893. V.3. № 3. P. 763-981.

214. Rousseau F., de Reviers В., Leclerc M.-C., Asensi A., Delepine R. Adenocystaceae fam. Nov. (Phaeophyceae) based on morphological and molecular evidence// Europ. J. Phycol., 2000. V. 35. P. 35-43.

215. Sanchez-Puerta M.V., Leonardi P.I., O'Kelly C.J., Caceres E.J. Pseudulvella americana belongs to the order Chaetopeltidales (class Chlorophyceae), evidence from ultrastructure and SSU and rDNA sequence data // J. Phycol., 2006. V. 42. P. 943-950.

216. Sasaki H., Flores-Moya A., Henry E.C., Miiller D. and Kawai H. Molecular phylogeny of Phyllariaceae, Halosiphonaceae and Tilopteridales (Phaeophyceae) // Phycologia, 2001. V. 40. P. 123-134.

217. Sasaki H., Kawai H. Taxonomic revision of the genus Chorda (Chordaceae, Laminariales) on the basis of sporophyte anatomy and molecular phylogeny // Phycologia, 2007. V. 46. P. 10-21.

218. Saunders G.W., Hommersand M.H. Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data // Am. J. Bot., 2004. V.91.P. 1494-1507.

219. Saunders G.W., Kraft, G.T. Small-subunit rRNA gene sequences from representatives of selected families of the Gigartinales and Rhodymeniales (Rhodophyta). 2. Recognition of the Halymeniales ord. nov. // Can. J. Bot., 1996. V. 74. P. 694-707.

220. Saunders, G.W., McLachlan J.L. Taxonomic consideration of the genus Rhodophysema and the Rhodophysemataceae. Fam. Nov. (Rhodophyta, Florideophyceae)//Proc. N. S. Inst, Sci., 1989. V. 39. P. 19-26.

221. Saunders G.W., Strachan I.M., Kraft G.T. The families of the order Rhodymeniales (Rhodophyta): a molecular systematic investigation with a description of Faucheaceae fam. Nov. // Phycologia, 1999. V. 38. P. 23-40.

222. Scagel R.F. An annotated list of the marine algae of British Columbia and Northern Washington //Nat. Mus. Canada, 1957. Bull. 150, Deti. Ser., 52: 1289.

223. Scagel R.F. The distribution of certain benthonic algae in Queen Charlotte Strait, British Columbia, in relations to some environmental factors // Pacific Science, 1961. V. 15 P. 494-539.

224. Scagel R.F., Garbary D.J., Golden L., Hawkes M.W. A synopsis of the benthic marine algae of British Columbia, Northern Washington and southeast Alaska // Phycol. contrib. N 1. Univ. Br. Columbia, Vancouver, ВС, Canada, 1986. 444 pp.

225. Schmitz F., Hauptfleisch P. Rhodophyceae // In: Die natiirlichen Pflanzenfamilien (Engler, Prantl, eds) Leipzig, 1896. V. 1. Part 2. P. 298-384.

226. Selivanova O.N. Marine benthic algae of the Russian coasts of Bering Sea (from Ozernoi Gulf to Dezhnev Bay, including Karaginskii Island) // Constancea 83,2002. 55 pp.http://ucieps.berkeley.edu/constancea/83/selivanova/Selivanova.html.

227. Selivanova O.N., Yotsukura N., Kawashima S. Comparison of some Laminaria species from Pacific coasts of Russia and Japan //Phycologia, 2005, V. 44, N 4 (suppl.), pp. 92-93.

228. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of the Commander Islands' shelf// Algologia, 1993. V. 3. N 3. P. 66- 72.

229. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. I. Chlorophyta // Bot. Mar., 1997a. V. 40. P. 1-8.

230. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. II. Phaeophyta // Bot. Mar., 1997b. V. 40. P. 9-13.

231. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. III. Rhodophyta // Bot. Mar., 1997c. V. 40. P. 15-24.

232. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of algae of the Commander Islands shelf (Russian Far East) // International Journal on Algae, 1999. V. 1.N3.P. 99-103.

233. Setchell W.A. Notes on algae. I //Zoe, 1901. V. 5. P. 121-129.

234. Setchell W. A., Gardner N. L. Algae of the Northwestern America // Univ. Calif. Pubis Bot., 1903. V. 1. P. 165-418.

235. Silva P.C. The identity of certain Fuci of Esper // Wassman J. Biol., 1953. V. 11. P. 221-232.

236. Silva P.C. Nomenclatural remarks on Agarum (Laminariaceae, Phaeophyceae) //Jpn. J. Phycol., 1991. V. 39. № 3. P. 217-221.

237. Silva P.C. Comments on the commentary by Kraft & Saunders Phycologia 39: 258-261 (2000). //Phycologia. 2002.41 (1). P. 99-100.

238. Silva P.C., Basson P.W., Мое R.L. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean // Univ. Calif. Pubis Bot., 1996. V. 79. P. 1-1259.

239. Silva P.C., Johansen W.A. A reappraisal of the order Corallinales (Rhodo-phyceae) // Br. Phycol. J., 1986. V. 21. P. 245-254.

240. Skuja H. Versuch einer systematischen Einteilung der Bangioideen oder Protoflorideen // Acta Horti Bot. Univers. Latviensis, 1939. V. 11/12. P. 2338.

241. Stackhouse J. Nereis Britannica // Fasc. 2. 1797. pp. IX-XXIV + 31 -70.

242. Stackhouse J. Tentamen marino-cryptogamicum ordinem novum; in genera et species distributum, in Classe XXIVta Linnaei sistens // Mem. Soc. Imp. Nat. Mos. 1809. №2. P. 50-97.

243. Swofford D.L. PAUP* Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods) Version 4.0Ы0 PPC. Sinauer Assosiates, Sunderland, Massachusetts, 2002.

244. Tan I. H., Druehl L. D. A molecular analysis of Analipus and Ralfsia (Phaeophyceae) suggests the order Ectocarpales is polyphyletic // J. Phycol., 1994. V. 30. P. 721-729.

245. Tatewaki M., lima M. The life histories of Blidingia minima (Chlorophyceae), especially sexual reproduction // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 368-376.

246. Thuret G. Note sur la synonymie des Ulva lactuca et latissima L. suivie de quelques remarques sur la tribu des Ulvacees // Mem. Soc. Sci. Nat. Cherbourg, 1854. V. 2. P. 17-32.

247. Watanabe S., Kuroda N., Maiwa F. Phylogenetic status of Helicodictyon planctonicum and Desmochloris halophyla gen. et comb. nov. and the definition of the class Ulvophyceae (Chlorophyta) // Phycologia, 2001. V. 40. P. 421-434.

248. West G.S. A treatise on the British freshwater algae // Cambridge Univ. Press, 1904,372 pp.

249. Widdowson T.B. A taxonomic study of the genus Hedophyllum Setchell // Can. J. Bot., 1965a.V. 43. P. 1409-1420.

250. Widdowson T.B. A survey of the distribution of intertidal algae along a coast transitional in respect to salinity and temperature // J. Fish. Res. Board of Canada, 1965b. V. 22 P. 1425-1454.

251. Wille N. Conjugatae und Chlorophyceae // In: Engler H.G.A., Prantl K.A.E. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Nachtrage zum 1 (2). Leipzig, 1909. P. 1136.

252. Womersley H.B.S. The marine benthic flora of southern Australia. Rhodophyta Part III. Bangiophyceae and Florideophyceae (Acrochaetiales, Nemaliales,

253. Gelidiales, Hildenbrandiales and Gigartinales sensu lato) // Australian Biological Resources Study, Canberra, 1994. 508 pp.

254. Wynne M.J. The current status of the Delesseriaceae (Rhodophyta) // Bot. Mar. 1983. V. 26. P. 437-450.

255. Yoon H.S., Muller K.M., Sheath R.G., Ott F.S., Bchattachaiya D. Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta) //J.Phycol., 2006. V. 42. P. 482-492.

256. Yoshida T. Marine algae of Japan // Uchida Rokakuho Publishing CO., LTD, 1998. 1222 pp. (наяпон. яз.).

257. Yoshida, Т., Yoshinaga, К., Nakajima, Y. Check-list of marine algae of Japan (revised in 2000) // Jpn. J. Phycol., 2000. V. 48. P. 113-166.

Информация о работе

Жигадлова, Галина Геннадьевна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Морские водоросли - макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы