Распределение макрофитобентоса в условиях сублиторали северо-западной части Татарского пролива

Дуленин, Александр Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распределение макрофитобентоса в условиях сублиторали северо-западной части Татарского пролива
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Распределение макрофитобентоса в условиях сублиторали северо-западной части Татарского пролива"

На правах рукописи

□ □345 13"? 1

Дуленин Александр Алексеевич

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОФИТОБЕНТОСА В УСЛОВИЯХ СУБЛИТОРАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТАТАРСКОГО ПРОЛИВА

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

зос;;т2с

Владивосток - 2008

003451371

Работа выполнена в лаборатории морских биоресурсов Хабаровского филиала Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр»

(ХфТИНРО)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Гусарова Изабелла Семеновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Раков Владимир Александрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Медведева Любовь Анатольевна

Ведущая организация: Интститут биологии моря

им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Защита состоится 27 ноября 2008 г. в 13. 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете по адресу: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435.

Отзывы на автореферат просим направлять по адрес}: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 417, кафедра общей экологии.

Факс: (4232) 45-94-09

E-mail: marineecology@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета.

Автореферат разослан « ¡J) » октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю./,. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Пояс морских сублиторальных макрофитов -функционально важный элемент прибрежных экосистем. Макроводоросли и морские травы играют роль основного продуцента органического вещества в прибрежной зоне и составляют значительную долю биоразнообразия бентоса. Большое число видов служат источником пищевого и технического сырья (Ки-зеветтер и др., 1981; Подкорытова, Суховеева, 2006).

Пояс макрофитов у материковой части Татарского пролива в пределах Хабаровского края (от мыса Туманного до мыса Южного) слабо исследован. Район характеризуется большими промысловыми ресурсами (Суховеева, 1969; Потехина, 1972), однако сведения о запасах, полученные четыре десятилетия назад, устарели.

Состав флоры пролива в целом хорошо изучен (Перестенко, 1994; Клоч-кова, 1996). Автором получен значительный объем сведений, касающихся характера и закономерностей распределения видового состава с юга на север и по глубинам, а также ценотической роли видов (Гусарова и др., 2002; Дуленин, Гусарова, 2008). Ценотическую структуру растительности пролива в пределах Хабаровского края ранее не изучали.

Цель работы - дать характеристику распределения макрофитобентоса сублиторали в условиях северо-западной части Татарского пролива.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- охарактеризовать систематический и географический состав флоры, показать изменения видового состава с юга на север и по глубинам;

- выделить и описать сообщества макрофитов, проанализировать особенности их распространения в условиях сублиторали;

- оценить фиторесурсы района, выявить характер их распределения и установить возможные объемы общего допустимого улова (ОДУ) рекомендуемых к промыслу видов.

Положения, выносимые на защиту:

1. В северо-западной части Татарского пролива на участке между мысами Бычий и Сюркум проходит флористическая и фитоценотическая граница.

2. Граница горизонтов фотофильной и сциафильной растительности в районе проходит на глубине 20-21 м, границы этажей горизонта фотофильной растительности - на глубинах 5-6 и 10-11 м.

3. Сублиторальная растительность района представлена 16 сообществами. Пространственное распределение сообществ обусловлено наличием градиентов среды обитания, связанных с географическим положением, глубиной, степенью защищенности от волнового воздействия и характером грунтов.

Научная новизна:

Установлена граница флористического и ценотического характера, проходящая между мысами Бычий и Сюркум, разделяя район исследований на 2 участка: южный и северный - с коэффициентом сходства флор, равным 0,7.

Выполнено разделение сублиторали северо-западной части Татарского пролива по глубинам на горизонты фотофильной (от 0 до 20-21 м) и сциафиль-ной растительности (от 20-21 до 42 м). В пределах горизонта фотофильной растительности выделено 3 этажа с границами на глубинах 5-6 и 10-11 м.

Выявлена инверсия состава флоры района с юга на север в отношении те-пловодности: среди характерных видов наблюдается преобладание на южном участке на 12 % количества видов холодноводного комплекса, а на северном -на 26 % видов тепловодного комплекса. Коэффициенты R/P и С/Р изменяются с юга на север соответственно от 1,5 до 1,63 и от 0,54 до 0,62.

Установлено, что растительность сублиторали северо-западной части Татарского пролива слагается 16 сообществами и разреженными поселениями водорослей и морских трав. Выявлены особенности их распределения в пространстве.

Обнаружено и описано самое северное поселение Laminaria sp. (синоним: Laminaria japónica f. longipes (Miyabe et Tokida) Petr.), наиболее крупное по фи-томассе и площади у материкового побережья Японского моря.

Установлено, что продолжительность жизни L. japónica у берегов Хабаровского края достигает трех лет.

Практическая значимость. Обоснована целесообразность промысла L. japónica, L. sp., Alaria ochoíensis, Kjellmaniella crassifolia, Zostera asiatica, Z. marina в Татарском проливе в пределах Хабаровского края. Материалы работы использованы для обоснования ОДУ макрофитов в промысловой подзоне Приморье севернее мыса Золотого (Прогнозы ОДУ 2001-2010). Разработаны рекомендации добывающим предприятиям Хабаровского края по рациональному промыслу водорослей с учетом условий конкретного района.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Апробация. Результаты работы докладывались на Всероссийской конференции молодых ученых «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток) в 2001 г., на Первой Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно) в 2002 г., на заседаниях специализированного Совета по прибрежному рыболовству Тихоокеанского научно-исследовательского рыбо-хозяйственного центра (ТИНРО-Центра) в 2004 и 2005 гг., на отчетных сессиях Хабаровского филиала ТИНРО-Центра (ХфТИНРО) в 1999, 2003, 2004, 2005, 2007 гг., на заседании Ученого совета ХфТИНРО в 2007 г.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 260 источников, в том числе 47 иностранных, и приложения. Работа изложена на 166 страницах, содержит 30 рисунков и 38 таблиц.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, к.б.н., с.н.с. лаборатории водорослей ТИНРО-Центра И .С. Гусаро-вой за помощь в осмыслении материала и критические замечания. Благодарю к.б.н., зав. лабораторией экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН им. A.B. Жирмунского (ИБМ) В.И. Фадеева за любезно предоставленные материалы водолазных альгологических съемок. Выражаю признательность д.б.н. В.А. Беляеву за поддержку при организации экспедиций. Благодарю к.б.н., с.н.с. лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-Центра В.В. Свиридова за ценные советы по оформлению рукописи, а также коллег из лаборатории морских биоресурсов ХфТИНРО за помощь в сборе материала и советы по его обработке. Признателен коллегам из лаборатории водорослей ТИНРО-Центра, в особенности к.б.н., зав. лабораторией В.Н. Кулепанову и к.б.н., с.н.с. М.В. Суховеевой за поддержку в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МАКРОФИТОБЕНТОСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТАТАРСКОГО ПРОЛИВА

Первые сведения о подводной растительности северо-западной части Татарского пролива дал Ж.-Ф. де Лаперуз в 1798 г. Далее, в течение всего XIX и первой четверти XX века, сборы водорослей были эпизодическими. Целенаправленных исследований в этот период не проводилось. Начало планомерных работ по изучению водорослевого пояса относится к концу двадцатых - три-

дцатым годам прошлого века. Оно связано с организацией ТОНС (Тихоокеанской научно-промысловой станции, позднее — ТИНРО) и планами развития йо-довой промышленности на Дальнем Востоке. После длительного перерыва ресурсные исследования района были возобновлены ТИНРО и проводились в течение шестидесятых годов. Сборы альгологических материалов, кроме того, выполнялись в экспедициях ИБМ ДВНЦ АН СССР в семидесятые годы прошлого века.

Основные результаты флористических исследований в северо-западной части Татарского пролива представлены в публикациях Е.С. Зиновой (1953, 1954), Т.Ф. Щаповой (1957), А.Д. Зиновой (1960), В.Ф. Макиенко и Н.Г. Клоч-ковой (1978), Н.Г. Клочковой (1996), сведения о ресурсах макрофитобентоса - в работах Г.И. Гайла (1930, 1936), М.В. Суховеевой (1969), A.B. Потехиной (1972).

Обсуждение состояния изученности водорослевого пояса позволило определить направления исследований, результаты которых представлены в настоящей работе.

Глава 2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ МАКРОФИТОВ

Протяженность района исследований составляет более 500 км (рис. 1). Преобладают открытые берега, полузащищенных участков немного, а хорошо защищенные бухты единичны. Условия обитания растительности изменяются с юга на север. В районе мыса Сюркум, в период активного роста водорослей, с апреля по июнь, наблюдается локальное понижение среднемноголетних температур воды в приповерхностном слое на 1,2 °С по отношению к соседним участкам. Наблюдается инверсия температур: в летние месяцы среднемноголетние температуры воды к югу от мыса Сюркум составляют 10,7 °С, а к северу от мыса - 11,7 "С. Это явление обусловлено внедрением на север теплых вод, поступающих с Западно-Сахалинским течением (Юрасов, Яричин, 1991). Средние значения солености изменяются от 34 %о на юге до 28-25 %о на севере за счет поступления опресненных вод Амурского лимана (Пищальник, Бобков, 2000). Продолжительность солнечного сияния уменьшается с юга на север на 20 % (Справочник..., 1969).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ

И МЕТОДЫ Материалы собраны в период с 1979 по 2008 г. во время двух экспедиций ИБМ и девяти экспедиций ХфТИНРО (в том числе одной совместной с ТИНРО-Центром) в районах от бухты Нельма на юге до мыса Давыдова на севере (рис. 1) на глубинах от 0 до 40 м. Основной объем материала (780 станций) собран водолазным методом (Блинова и др., 2003). Дополнительно для сбора количественных данных на участке между мысами Песчаный и Успения проводили драгирования при помощи зубчатой драги, во время которых заросли осматривали при помощи подводной видеокамеры (90 станций). На разных участках побережья поселения макрофитов осматривали при помощи водяного фонаря (35 станций) на глубинах от 2 до 8 м и выполняли пешие обследования сублиторальной каймы (45 станций) на глубинах от 0 до 1 м. Всего за период исследований выполнено 950 станций, на которых взято 555 количественных проб с площади 0,25 и 1,0 м2. Автор лично участвовал в сборе и обработке материалов восьми экспедиций с 1999 по 2008 г.

Рис. 1. Район исследований

Промерено 2000 экз. макрофнтов, заложено 600 гербарных и фиксированных образцов растений. Достоверность различий средних значений морфомет-рических параметров водорослей оценивали по критерию Стьюдента. Оценку запасов проводили методом площадей (Блинова и др., 2003). Характеристики количественного обилия растительности даны по проективному покрытию (ПП, %), биомассе (кг/и2) и плотности поселений (экз./м2). Широтное распределение флоры анализировали с использованием коэффициентов R/P (Feldmann, 1937) и С/Р (Segawa, 1974), значения которых увеличиваются с севера на юг. Уровень сходства флор соседних участков вычисляли по формуле К = с / (а + b - с), где К - коэффициент сходства; а - число видов на одном участке; b - число видов на другом участке; с - число видов, общих для двух участков (Быков, 1967).

В настоящее время проводится пересмотр систематики ряда таксонов водорослей (www.algaebase.org). Однако, вновь предлагаемая классификация не является устоявшейся и общепринятой, так как систематический статус высших таксонов неоднократно подвергался пересмотру. Кроме того, не проанализированы сборы водорослей большинства районов дальневосточных морей России. В связи с этим, автор в настоящей работе принимает ранее установленную классификацию отдела Chlorophyta по K.JI. Виноградовой (1979), Rhodophyta -по Л.П. Перестенко (1994), Phaeophyta - по M.J. Wynne (1981) и Н.Г. Клочковой (1996).

Описание сообществ выполнено в соответствии с геоботанической терминологией (Работнов, 1978; Миркин и др., 1989) с учетом морской специфики (Гусарова, 1984) по следующим диагностическим признакам: составу и количественным соотношениям доминантов и сопутствующих видов, ярусному и горизонтальному сложению растительности. Для характеристики распределения сообществ в зависимости от гидродинамической нагрузки выделено три бионо-мических типа (далее БТ): I - прибойные участки открытых берегов, II - полузащищенные участки, III - защищенные затишные участки.

Глава 4. ФЛОРА РАЙОНА

Систематический состав. Флора литорали и сублиторали района исследований включает 190 видов макрофитов (187 видов водорослей и 3 вида морских трав), относящихся к 4 отделам (Chlorophyta - 36, Phaeophyta - 57, Rhodophyta - 94 и Magnoliophyta - 3), 7 классам, 29 порядкам, 55 семействам и 128 родам. Во флоре имеется 9 наиболее многочисленных по видовому составу порядков: Siphonocladales, Chaetophorales, Ulvales, Chordariales, Punctariales,

Laminariales, Corallinales, Gigartinales и Ceramiales, которые содержат % видового разнообразия водорослей.

Роды слабо насыщены видами (показатель насыщения 1,48), что свидетельствует о высокой пестроте состава флоры района. Подавляющее число родов - 113, насчитывают не более 1-2 видов. Остальные 15 родов относительно многочисленны и содержат по 3-4 вида. Нередко насыщенные видами роды беднее, чем по проливу в целом. Так, в Татарском проливе встречается 10 видов рода Porphyra и 7 видов рода Laminaria (Клочкова, 1996), тогда как флора района исследований содержит по 4 вида каждого рода.

Соотношение массовых, часто встречающихся и редких видов во флоре составляет соответственно 29, 36 и 35 %.

Географический состав. Флора содержит 22 географических элемента и складывается преимущественно приазиатскими (40 %) и амфипацифическими (20 %) видами. В зональном отношении ее основу формируют бореальные виды, составляющие 60 % флоры, среди которых наиболее многочисленны широ-кобореальные (37 %) и низкобореальные (20 %). Кроме того, значительную долю составляют виды тепловодного генезиса (20 %) и меньшую - холодноводно-го (16 %). Географический состав характеризует флору как теплоумеренную, несколько более холодноводную по отношению к Татарскому проливу в целом, где соотношение тепловодных и холодноводных видов составляет 24 к 14 % (Клочкова, 1996). Это подтверждают и значения коэффициентов С/Р и R/P, которые для района исследований равны соответственно 0,63 и 1,65, а для всего пролива - 0,68 и 1,98.

Изменения состава с юга на север. Большинство видов (включая сублиторальные и литоральные) в районе исследований встречаются повсеместно, однако многие распространены ограниченно, создавая неоднородность распределения видового состава с юга на север. Наиболее выражено изменение видового состава на отрезке между мысами Бычий и Сюркум, где для ряда видов (Cladophora ораса, Laminaria japonica, Halothrix lumbricalis, Punctaria latifolia, Porphyra purpurea и др.) проходит северная граница распространения в районе исследований, для других (Acrochaetium daviesii, Ralfsia verrucosa, Pneophyllum zostericolum, Neorhodomela munita и др.) - южная. Различия в составе флор к северу и югу от мысов значительны и составляют 56 видов. Коэффициент сходства флор равен 0,7. Доля характерных видов составляет 20 % на юге и 15 % на севере. На основании проведенного анализа на участке между мысами Бычий и Сюркум установлена флористическая граница (далее для удобства граница ука-

зывается по мысу Бычьему) и выделено два участка: южный - от мыса Туманного до мыса Бычьего и северный — от мыса Бычьего до мыса Южного. Ведущую роль в изменении видового состава и формировании границы играет температурный градиент на фоне изменения солености и продолжительности солнечного сияния (см. главу 2).

Среди характерных видов на южном участке, по сравнению с северным, наблюдается преобладание на 12 % количества видов холодноводного комплекса, а на северном - преобладание на 26 % видов тепловодного комплекса. Коэффициенты R/P и С/Р с юга на север изменяются соответственно от 1,5 до 1,63 и от 0,54 до 0,62. Соотношения видов и коэффициенты характеризуют флору южного участка, как более холодноводную по отношению к северному. Таким образом, наблюдается инверсия состава флоры с юга на север в отношении тепловодности.

Закономерности распределения видов по глубинам. Изменения видового состава флоры с глубиной происходят неравномерно (рис. 2). Они соотносятся с ослаблением интенсивности и обеднением спектрального состава света -ведущего фактора, определяющего распространение водорослей в сублиторали (Звалинский, 1986). Характер распространения видов может служить основанием для ее вертикального деления в соответствии с фогическим принципом (Perez, Deveze, 1963).

Рис. 2. Распределение количества видов водорослей разных отделов по глубинам в северо-западной части Татарского пролива

В сублиторали района исследований отмечено 150 видов водорослей. На основании картины их распределения глубины от нижней границы литорали до 20-21 м выделены в горизонт фотофильной растительности (ГФР). В пределах горизонта распространены 86 % видов, включая все зеленые и 90 % бурых водорослей, а также все сообщества. Значительное снижение видового состава в ГФР происходит на глубинах 5-6 м (с исчезновением Entocladia viridis, Monostroma grevillei, Chorda filum, Sargassum miyabei, Odonthalia annae, Neorhodomela larix, и др.) и 10-11 м (нижней границе распространения Desmaresíia kurilensis, Palmaria stenogona, Ahnfeltia plicata, Fimbriofolium capillaris, Mazaella japónica, Ceramium citnbricum и др.). Эти глубины совпадают с границами проникновения красных и зеленых лучей (Lerving, 1966; Ерлов, 1970) и выделены в качестве границ этажей горизонта. Наиболее резкое сокращение видового состава происходит у нижней границы ГФР с исчезновением большого количества массовых видов (Codium yezonense, Ulva fenestrata, libaría splendens, Laminaria cichorioides, Costaría costata, Ptilota filicina, Neorhodomela teres и др.). Глубины от 20-21 м до максимальной глубины распространения водорослей на 42 м, где отмечен Callophyllis rhynchocarpa, характеризуются низким уровнем освещенности, смещением спектрального состава света в сторону коротких волн (Звалинский, 1986), и выделены в горизонт сциафильной растительности (ГСР).

Установленные границы не совпадают с таковыми в других районах Дальнего Востока (Перестенко, 1969; Гусарова, 1975), что обусловлено различной прозрачностью вод (Ерлов, 1970).

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУБЛИТОРАЛИ

Ценотическая структура. Сублиторальная растительность включает 16 сообществ: A. ochotensis + L. japónica — О. corymbifera + Chondrus pinmilatus (Al.+L.j.-Odont.+Chon.); Cystoseira crassipes + L. japónica (Cyst.+L.j.); L. japónica - О. corymbifera + P. filicina - Lithothamnion phymatodeum (L.j.-Odont.+Ptil.-Lith.); Kj. crassifolia - Mesophyllum erubescens (Kj.-Mes.); Kj. crassifolia + D. viridis - O. corymbifera + P. filicina (Kj.+Desm.-Odont.+Ptil.); D. viridis - Clathromorphum circumscriptum (Desm.-Clath.); L. sp. (L.sp.); A. ochotensis (Al.); Phyllospadix iwatensis (Phyl.); Z. marina - синузия эпифитов (Z.m.-син.); Z. asiatica (Z.a.); P. filicina + O. corymbifera + Tichocarpus crinitus (Ptil.+Odont.+Tich.); C. crassipes + D. viridis - P. filicina (Cyst.+Desm.-Ptil.); C.

crassipes + L. cichorioides (Cyst.+L.c.); L. cichorioides + Agarum clathratum - P. filicina + Bossiella cretacea (L.c.+Ag.-Ptil.+Boss.); Ag. clathratum (Ag.).

Основу сообществ формируют крупные многолетние (L. japónica, L. sp., L. cichorioides, Kj. crassifolia, Ag. clathratum, A. ochotensis, C. crassipes) и однолетние (D. viridis) бурые водоросли, многолетние кустистые (P. filicina, О. corymbifera, Т. crinitus, В. cretacea) и корковые известковые водоросли (Lith. phymatodeum, CI. circumscriptum, M. erubescens), а также однолетние (Ch. pinnulatus) красные водоросли. Значительные площади дна заняты сообществами морских трав (Z marina - синузия эпифитов, Z. asiatica, Ph. iwatensis). Сообщества распространены у берегов района в разнообразных условиях среды (табл. 1).

Таблица 1

Распространение сообществ макрофитов сублиторали северо-западной части Татарского пролива_

№ п/п Сообщества Участок Этаж ГФР БТ Грунт

Ю С I II III I II III 1 2 3

1 Al.+L.j.-Odont.+Chon. А - А - - А А - А - -

2 Cyst.+L.j. * - * - - - А - А - -

3 L. ¡ .-Odont.+Ptil.-Lith. А - * * - А * - А - -

4 Kj.-Mes. А - - * * А - - А А -

5 К ¡. +Desm. -Odont. +Pti 1. А - - * * А - - А А -

6 Desm.-Clath. * - - * * А ■к - - А -

7 L.sp. * - - * * А - - - А -

8 Al. А * * - - А - - А - -

9 Phyl. * * * - - * А - А - -

10 Z.m.-син. * * * - - - - А - - А

11 Z.a. * * * * * А * А - - *

12 Ptil.+Odont.+Tich. * * - А * А - - А - -

13 Cyst.+Desm.-Ptil. - * * - - А А - А - -

14 Cyst.+L.c. - * * - - - А - А - -

15 L.c.+Ag.-Ptil.+Boss. - А * А А А А - А - -

16 Ag. - * - А А А А - А А -

Сумма 12 9 10 9 8 13 10 2 12 5 2

Примечание. Ю - южнее мыса Бычьего, С - севернее мыса Бычьего, грунты: 1 -скальные и валунные, 2 - галечные и гравийные, 3 - илистые и песчаные.

Сообщества характеризуются как поли- (10 сообществ), так и монодоминантным составом (6 сообществ). Синузия эпифитов (Kornmannia zostericola и др.) выражена только на Z. marina. Растительность отличается мозаичным сложением, что вызвано неоднородностью грунта и изрезанным рельефом дна.

Равномерное сложение наблюдается в зарослях морских трав, L. sp. и Kj. crassifolia. Наиболее продуктивны по количественному обилию и занимаемым площадям сообщества с доминированием крупных бурых водорослей родов Laminaria, Alaria, Kjellmaniella, Cystoseira, Agarum и морских трав рода Zostera.

Разреженные поселения макрофитов (РП) распространены повсеместно, их площадь сравнима с площадью сообществ. Растения располагаются одиночно или отдельными группами (ПП от 5 до 30 %). Обширные РП образуют L. japónica, L. sp., L. cichorioides, Kj. crassifolia, D. viridis, Ag. clathratum, Turnerella mertensiana, Sparlingia pertusa, Congregatocarpus pacificus, Cal. rhynchocarpa, Neoptilota asplenioides, Phycodrys riggii.

Пространственное распределение сообществ. Выявлен характер распределения сообществ с юга на север. Из 16 сообществ только 5 (Al., Phyl., Z.m.-син., Z.a., Ptil.+Odont.+Tich.) формируются повсеместно. Остальные распространены ограниченно: 7 сообществ характерны для южного участка, 4 -для северного. На южном участке доминируют L. japónica, Kj. crassifolia, L. sp., D. viridis, которые севернее мыса Бычьего исчезают или переходят в состав сопутствующих видов, тогда как роль сопутствовавших им на юге Ag. clathratum и L. cichorioides повышается до уровня доминантов. Изменения структуры растительности показывают, что в районе мыса Бычьего проходит граница ценоти-ческого характера.

Растительность меняется с глубиной. В 1 этаже ГФР характерны доминанты A. ochotensis, Z. marina, С. crassipes, Ph. iwatensis, во II-III - D. viridis, Ag. clathratum, L. sp., Kj. crassifolia. В ГСР растительность формируют РП красных водорослей Con. pacificus, S. pertusa, Т. mertensiana.

Состав сообществ варьирует в зависимости от уровня гидродинамической нагрузки. У прибойных берегов характерны доминанты A. ochotensis, Kj. crassifolia, L. sp., в полузащищенных местообитаниях доминирует С. crassipes в сообществах с видами рода Laminaria. В затишных условиях растительность образуют только травы рода Zostera.

Характер растительности определяют и эдафические условия. Все сообщества водорослей распространены на твердых, преимущественно скально-валунных грунтах. При этом сообщества с доминированием Ag. clathratum и Kj. crassifolia, осваивают и галечно-гравийные грунты, a L. sp. и сообщество с доминированием D. viridis формируются только на последних. Местообитания с мягкими грунтами населяют исключительно травы рода Zostera.

Сравнение некоторых сообществ района исследований и северного Приморья. В сравнении с Приморьем структурно однотипные сообщества распространены на меньших глубинах, имеют меньшие показатели обилия доми-нантов и обедненный состав сопутствующих видов. Так, поселения L, sp. в районе исследований начинаются с глубины 7 м против 10-11 м в Приморье, имеют показатели ПП на 20 % ниже и в 3,5 раза меньше сопутствующих видов. Поселения трав смещаются по глубине на 3-6 м выше, имея в 2 раза меньшие плотности.

Возрастает роль С. crassipes, которая вытесняет из зарослей более теплолюбивые виды S. pallidum и S. miyabei. Ценотическая самостоятельность появляется у видов Ag. clathratum, L. cichorioides, A. ochotensis. Эти изменения связаны со снижением температур в районе по сравнению с Приморьем на 4-5 "С, уменьшением продолжительности солнечного сияния на 20 % и прозрачности вод в среднем с 12 до 8 м.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ ПРОМЫСЛА ВИДОВ И ИХ РЕСУРСЫ

В настоящее время в северо-западной части Татарского пролива добывают L. japónica и L. sp. Им, как объектам хозяйственного значения, в работе уделено наибольшее внимание. Прочие обсуждаемые в главе виды рекомендованы к промыслу автором. Все перспективные для промысла макрофиты - доминанты в сообществах, условия их распространения обобщены в табл. 1. Глубины наибольшего развития зарослей с максимальными показателями количественного обилия рассматриваются в качестве глубин оптимума для развития обсуждаемых видов.

L. japónica - вид, определяющий облик водорослевого пояса южного участка. Длина слоевищ до 7,8 м при массе до 2,5 кг. Считается, что растения живут два года. Для выяснения максимального возраста водорослей одновременно проанализированы выборки растений, соответствующих описаниям взрослой («двухлетней») ламинарии (Сарочан, 1963; Суховеева, 1969), на двух участках с одинаковыми экотопическими условиями. Средние размерно-массовые показатели слоевищ в выборках достоверно различались по массе и длине в полтора, по ширине в два раза. На участке 1 растения были с жесткими, короткими, широкими, толщиной до 5-6 мм пластинами темно-коричневого цвета, ризоидами в 3-4 ряда и тремя кольцами на срезе черешка. На участке 2 растения были с длинными, узкими, гибкими, толщиной 3-4 мм пластинами оливкового цвета,

ризоидами в 2 ряда и двумя кольцами на срезе черешка. Возрасту ламинарий соответствует количество мутовок ризоидов и колец на срезе черешка (Возжин-ская, 1988), а также изменения в морфологии пластин (Клочкова, Березовская, 1998; Кусиди, 2007). Указанные признаки свидетельствуют о разном возрасте взрослой L. japónica: наряду с двухлетними встречаются поселения с возрастом растений около трех лет.

Выделено 12 промысловых участков с объемом запасов от 180 до 6800 т. Поселения расположены на глубинах от 2 до 16 м, промысловые заросли достигают глубины 10 м. Треть промыслового запаса (7 тыс. т), максимальные средние и абсолютные биомассы (7 и 32 кг/м2) и наиболее крупные слоевища (от 5,0 до 7,8 м) приурочены к глубинам 3-4 м.

L. sp.- самая крупная из водорослей района исследований со слоевищами длиной до 10,6 м при массе до 4,3 кг. У берегов Приморья показан процесс са-моизреживания в поселениях ламинарий (Паймеева, Гусарова, 1993; Кулепа-нов, 2006). Для выяснения закономерностей формирования промысловых поселений L. sp. в районе исследования рассмотрены соотношения плотности ее зарослей с размерно-массовыми показателями и возрастом слоевищ. Плотность зарослей уменьшалась по мере увеличения линейных размеров слоевищ. Юве-нильные растения со средней длиной слоевищ 0,9 м образовывали сплошной «ковер» со 100 % проективным покрытием и средней плотностью 130 экз./м2. Плотность поселения растений в возрасте одного года со средней длиной 1,5 м уменьшалась до 15 экз./м2. В зарослях взрослых водорослей средней длиной 4,8 м плотность снижалась до 4 экз./м2. Поселения наиболее крупных взрослых растений со средней длиной 7,6 м имели минимальную плотность - 2 экз./м2.

В районе мыса Песчаного обнаружено самое северное у побережий Японского моря поселение L. sp., являющееся и наболее крупным водорослевым полем площадью 26 км2 с общим объемом фитомассы до 116 тыс. т при средней биомассе взрослых растений 6 кг/м2. Поле на всем диапазоне глубин расположения, от 7 до 21 м, характеризуется однородной структурой и стабильными количественными показателями. Единичные слоевища отмечаются до максимальной глубины 28 м.

Kj. crassifolia - водоросль с крупными слоевищами длиной до 1,8 м, шириной до 0,8 м и массой до 1,6 кг. Ранее в районе вид описывался как редкий (Су-ховеева, 1969; Клочкова, 1996). Полученные данные свидетельствуют о его широком распространении: выделено 7 промысловых участков с биомассами не

менее 5 кг/м2 и объемами промыслового запаса от 450 до 1440 т. Заросли расположены на глубинах от 5 до 21 м. Наибольшая фитомасса (44 % промыслового запаса) при максимальных показателях обилия (до 10 кг/м2) отмечена на глубине 10-11 м.

A. ochotensis - водоросль длиной до 3,5 м и массой до 0,4 кг, образующая поселения у прибойных берегов. Выделено 7 промысловых участков с запасами от 162 до 432 т. Поселения отмечены на глубинах от 2 до 9 м. Основная фитомасса (61 % запаса) с наибольшими показателями обилия (6 кг/м2) сконцентрирована на глубине 2-3 м.

Z. asiatica - многолетнее цветковое растение с длиной листьев до 1,7 м. Выделено 11 промысловых участков с запасами от 100 до 2700 т. Промысловые концентрации вид образует на глубинах от 0,3 до 15 м, нижняя граница распространения вида -16 м. Наибольший объем фитомассы (2700 т, т.е. треть промыслового запаса) с максимальными показателями обилия (5 кг/м2) установлен на глубине 7-8 м.

Z. marina - многолетнее цветковое растение с длиной листьев до 0,8 м. Промысловые заросли расположены на пяти участках с запасами от 510 до 10170 т. Плотные поселения с биомассами от 3 до 7 кг/м2 отмечены на глубинах от 0,3 до 4 м. Ниже, до 8 м присутствуют отдельные пятна.

Перспективы эксплуатации зарослей макрофитов. Обсуждаемые водоросли - сырье для производства альгинатов и пищевой продукции, морские травы служат для получения зостерина (Кизеветгер и др., 1969). Поселения А. ochotensis, L. sp. и Z marina в связи со стабильно высокими показателями обилия и однородной структурой зарослей полностью отнесены к категории промысловых. Ресурсы других видов пригодны для эксплуатации частично, в наиболее плотных зарослях (при ПП > 50 %). Суммарный объем промысловых ресурсов составил 71800 т, или 77 % общего объема запасов (табл. 2).

Экологические механизмы формирования и поддержания стабильности промысловых поселений не изучены. В связи с этим, на основании предосто-рожного подхода к промыслу, установлено ОДУ на уровне 10 % от промыслового запаса (Бабаян, 2000) для всех видов, кроме L. japónica. Что касается последнего вида, десятилетний опыт наблюдений за промыслом свидетельствует, что регулярное изъятие на нескольких ограниченных участках не менее 20 % запаса не оказывает отрицательного влияния на воспроизводство и структуру

их зарослей. В связи с этим целесообразно установить для L. japónica объем ОДУ на уровне 20 % промыслового запаса (табл. 2).

Таблица 2

Запасы промысловых макрофитов

Вид Общая Пром. Общий Пром. Доля от ОДУ, т

площадь, площадь, запас. запас, общего

га га т т запаса, %

A. ochotensis 70 70 2700 2700 100 300

К/, crass ¡folia 603 80 17600 5500 31 600

L. japónica 590 260 29200 23200 79 4600

L. sp. 264 260 16000 16000 100 1600

Z. asiatica 525 290 11600 8000 70 800

Z. marina 547 547 16400 16400 100 1600

Сумма 2599 1507 93500 71800 77 9500

Большинство промысловых поселений расположено не далее 100 км от крупных населенных пунктов (г. Советская Гавань, пос. Ванино и пос. Де-Кастри), что позволяет вести промысел судами маломерного флота. Район имеет необходимую сырьевую базу и хорошие перспективы развития промысла морских растений.

ВЫВОДЫ

1. Флора северо-западной части Татарского пролива в пределах Хабаровского края включает 190 видов макрофитов в составе 4 отделов (СЫогор|1у1а -36 видов, РИаеорЬ\Та - 57, Ш10(1орЬу1а - 94, Ма£по1шр11у1а - 3). Основу географического состава флоры (60 % видов) формируют приазиатские и амфипаци-фические виды. В зональном отношении она характеризуется как теплоумерен-ная, более холодноводная по отношению к Татарскому проливу в целом.

2. На основании изменений флористического состава и ценотической роли доминантных видов, происходящих с юга на север в соответствии с градиентом среднемноголетних температур, установлена граница флористического и ценотического характера, проходящая между мысами Бычий и Сюркум, которая разделяет северо-западную часть Татарского пролива на два участка - южный и северный. Наблюдается инверсия состава флоры участков в отношении тепловодности.

3. В соответствии с фотическим принципом, на основании изменения видового состава водорослей с глубиной, в сублиторали района исследований вы-

делены горизонты фотофильной (ГФР) и сциафильной растительности (ГСР) с границей на глубине 20-21 м. В пределах горизонта фотофильной растительности установлены верхний (от нижней границы литорали до глубины 5-6 м), средний (до 10-11 м) и нижний (до 20-21 м) этажи. В ГФР сосредоточено 86 % видов флоры и все сообщества.

4. Растительность района слагается 16 сообществами водорослей и морских трав, а также разреженными поселениями. Изменения состава доминантов сообществ и структуры растительности закономерно происходят с юга на север, по глубинам, в зависимости от биономических типов и характера грунтов.

5. Обнаружено и описано поле L. sp., площадью 2,6 тыс. га с общим объемом фитомассы 116 тыс. т, которое является самым северным участком распространения вида и наиболее крупным промысловым поселением макрофитов у материкового побережья Японского моря.

6. Оптимальные условия обитания выявлены на глубинах от 0 до 4 м для Z. marina, 2-3 м для A. ochoíensis, 3-4 м для L. japónica, 7-8 м для Z. asiatica, от 7 до 21 м для L. sp., 10-11 м для Kj. crassifolia.

7. На основании анализа морфологии слоевищ установлено, что возраст ламинарии японской в составе отдельных поселений в северо-западной части Татарского пролива достигает трех лет.

8. Прослежена обратная зависимость плотности поселений от возраста и размерно-массовых показателей слоевищ L. sp.: средняя плотность в поселениях ювенильных. растений составляла 130 экз./м2, ламинарии в возрасте одного года - 15 экз./м2, взрослой ламинарии - от 4 до 2 экз./м2, снижаясь при увеличении размеров слоевищ.

9. Промысловые ресурсы района формируются шестью видами морских растений: водорослями A. ochoíensis, Kj. crassifolia, L. japónica, L. sp. и морскими травами Z. asiatica, Z. marina с суммарным объемом промысловых запасов 71,8 тыс. тна площади 1,5 тыс. га.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Гусарова И.С., Дуленин A.A. Водоросли и травы западной части Татарского пролива // Рыбное хозяйство. - 2001. - № 2. - С. 25-26.

2. Гусарова И.С., Суховеева М.В., Дуленин A.A. Аннотированный список водорослей-макрофитов северо-западной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 131. - С. 327-339.

3. Дуленин A.A. Состояние изученности макрофитобентоса у берегов материковой части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 2007. - Т. 148. - С. 156166.

Статья, опубликованная в региональном сборнике научных трудов:

4. Дуленин A.A. Промысловые макрофиты западной части Татарского пролива (по результатам исследований 1999 г.) // Методические аспекты рыбо-хозяйственных исследований на Дальнем Востоке. - Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 2003. - С. 174-185.

Работы, опубликованные в материалах международных конференций:

5. Беляев В.А., Хованский И.Е., Дуленин A.A. Перспективные направления развития прибрежного рыболовства Хабаровского края // Первая Между-нар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» - М.: ВНИРО, 2002а. - С. 59-64.

6. Дуленин A.A., Дуленина П.А., Черниенко И.С. Промыслово-биологические характеристики приморского гребешка в северо-западной части Татарского пролива и проблемы рационального использования его запасов // Первая Междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» - М.: ВНИРО, 20026. - С. 71-76.

7. Дуленин A.A., Гусарова И.С. О сообществах морских растений сублиторали северо-западного побережья Татарского пролива // Вторая Междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» - Архангельск, 2005. - С. 40-42.

Тезисы всероссийских и международных конференций:

8. Дуленин A.A. Некоторые данные исследований макрофитобентоса Татарского пролива в 1999-2000 гг. // Всерос. конф. молодых ученых «Рыбохозяй-ственная наука на пути в XXI век» : Тез. докл. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001.-С. 24-26.

9. Беляев В.А., Хованский И.Е., Дуленин A.A. Перспективные направления развития прибрежного рыболовства Хабаровского края // Первая Междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» : Тез. докл. - М.: ВНИРО, 2002в. - С. 10-11.

10. Дуленин A.A., Дуленина П.А., Черниенко И.С. Некоторые результаты исследований приморского гребешка в северо-западной части Татарского пролива в 2001 г. // Первая Междунар. конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» : Тез. докл. - М.: В-НИРО, 2002г.-С. 17-18.

Подписано в печать 13.10.08 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд. Л. 0,9. Тираж 120. Заказ № 27. Отпечатано в типографии ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дуленин, Александр Алексеевич

Введение

Глава 1. История исследований макрофитобентоса северо-западной части Татарского пролива

1.1 Флористические исследования

1.2 Исследования биологии видов и промысловых ресурсов

Глава 2. Условия обитания макрофитов

2.1 Географическая характеристика района исследований

2.2 Климат и гидрология

Глава 3. Материалы и методы

3.1 Объем использованных материалов

3.1 Методика сбора и обработки материалов

3.2 Методика описания сообществ 38 1.6 Методика определения объема запасов

Глава 4. Флора района

4.1 Систематический состав

4.2 Географический состав 50 4.3. Изменения состава с юга на север

4.4 Закономерности распределения видов по глубинам

4.5 Субстраты прикрепления макрофитов

Глава 5. Растительность сублиторали

5.1 Ценотическая структура

5.2. Разреженные поселения

5.3. Пространственное распределение сообществ 88 5.4 Сравнение некоторых сообществ района исследований и северного Приморья

Глава 6. Характеристика перспективных для промысла видов и их ресурсы

6.1 Ламинария японская

6.2 Ламинария глубинная

6.3 Чельманиелла толстолистная

6.4 Алярия охотская

6.5 Зостера азиатская

6.6 Зостера морская

6.7 Перспективы эксплуатации пояса макрофитов 122 Выводы 125 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение макрофитобентоса в условиях сублиторали северо-западной части Татарского пролива"

Актуальность работы. Пояс морских сублиторальных макрофитов - водорослей и морских трав — функционально важный элемент прибрежных морских экосистем. Морская растительность является основным продуцентом органического вещества в прибрежной зоне и составляет значительную долю биологического разнообразия бентоса. Большое число видов служит источником пищевого и технического сырья (Кизеветтер и др., 1981, Подкорытова, Шмелысова, 1983; Суховеева, Буяикина, 1987; Клочкова, Березовская, 1997; Аминина и др., 1999; Подкорытова, Суховеева, 2006 и т.д.), поскольку в их составе содержится ряд ценных веществ — альгиновая кислота, маннит, зостерин, филлоспадин, каррагинан и другие.

Пояс макрофитов у материковой части Татарского пролива в пределах Хабаровского края (от мыса Туманного до мыса Южного, см. рис. 2) слабо исследован. Район характеризуется большими промысловыми ресурсами водорослей и морских трав (Зинова, 1928; Гайл, 1930; Суховеева, 1969а; Потехпна, 1972). Однако данные прежних исследований промысловых запасов района, полученные четыре десятилетия назад, утратили свою актуальность в связи с возможными перестройками структуры пояса макрофитов в процессе естественных сукцессий. Эти сведения нуждаются в уточнениях и дополнениях (Гусарова, Дуленин, 2001; Беляев и др, 2002а; Дуленин, 2003).

Флора Татарского пролива насыщена видами, разными по характеру распространения, происхождению и экологии. Ее состав, в целом, хорошо изучен (Перестенко, 1994; Клочкова, 1996). Тем не менее, к полученным ранее сведениям есть дополнення, касающиеся экологических особенностей видов и их ценотической роли (Гусарова и др., 2002; Дуленин, 2003, Дуленин, 2007).

Структуру растительности у берегов материковой части пролива в пределах Хабаровского края ранее не изучали. К настоящему времени была дана только краткая характеристика растительных сообществ района, без подробного рассмотрения их особенностей (Дуленин, Гусарова, 2005).

Закономерности распределения макрофитобентоса района исследований до сих пор не были освещены. Особенности распространения видов и растительных сообществ различных районов Японского моря обсуждались в значительном количестве публикаций (Taniguti, 1969; Fuhanashi, 1973; Новожилов и др., 1981; Гусарова, 1984; Фадеев, 1985; Паймеева, 1987а; Kajimura, 1987; Кафанов, Жуков, 1989, 1993; Жуков, 1991; Паймеева, Гусарова, 1993; Кулепанов, Иванова, 2006; и др.). В то же время, вопросам распределения отдельных видов в северозападной части Татарского пролива уделено внимание только в ограниченном числе работ (Щапова, 1957; Суховеева, 1967, 1969а,б; Клочкова, Бывалина, 1981; Клочкова, Паймеева, 1989). Систематизированного представления о характере и закономерностях распределения флоры и растительности в этих работах не содержится.

В связи с изложенным, цель работы состояла в том, чтобы дать характеристику распределения макрофитобентоса сублиторали в условиях северо-западной части Татарского пролива в пределах Хабаровского края.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- охарактеризовать систематический и географический состав флоры, показать изменения видового состава с юга. на север и по глубинам;

Положения, выносимые на защиту:

Научная новизна:

Установлена граница флористического и ценотического характера, проходящая между мысами Бычий и Сюркум, которая разделяет район исследований на 2 участка: южный и северный с коэффициентом сходства флор, равном 0,7.

Выполнено разделение сублиторали северо-западной части Татарского пролива по глубинам на горизонты фотофильной (от 0 до 20-21 м) и сциафильной растительности (от 20-21 до 42 м). В пределах горизонта фотофильной растительности выделено 3 этажа с границами на глубинах 5-6 и 10-11 м.

Выявлена инверсия состава флоры района с юга на север в отношении тепловодности: среди характерных видов наблюдается преобладание на южном участке на 12 % количества видов холодповодного комплекса, а на северном - на 26 % видов тепловодного комплекса. Коэффициенты R/P и С/Р изменяются, соответственно, от 1,5 до 1,63 и от 0,54 до 0,62 с юга на север.

Обнаружено и описано самое северное поселение Laminaria sp. (син.: Laminaria japonica f. longipes (Miyabe et Tolcida) Petr.), наиболее крупное по фитомассе и площади у материкового побережья Японского моря.

Установлено, что продолжительность жизни L. japonica у берегов Хабаровского края достигает трех лет.

Практическая значимость. Обоснована целесообразность промысла L. japonica, L. sp., Alaria ochotensis, Kjellmaniella crassifolia, Zostera asiatica, Z. marina в Татарском проливе в пределах Хабаровского края. Материалы работы использованы для обоснования ОДУ макрофитов в промысловой подзоне Приморье севернее мыса Золотого (Прогнозы ОДУ 2001-2010). Разработаны рекомендации добывающим предприятиям Хабаровского края по рациональному промыслу водорослей с учетом условий конкретного района.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Апробация. Результаты работы докладывались на Всероссийской конференции молодых ученых «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток) в 2001 г., на Первой Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно) в 2002 г., на заседаниях специализированного Совета по прибрежному рыболовству Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйствепного центра (ТИНРО-Центра) в 2004 и 2005 гг., на отчетных сессиях Хабаровского филиала ТИНРО-Центра (ХфТИНРО) в 1999, 2003, 2004, 2005, 2007 гг., на заседании Ученого совета ХфТИНРО в 2007 г.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дуленин, Александр Алексеевич

Выводы

1. Флора северо-западной части Татарского пролива в пределах Хабаровского края включает 190 видов макрофитов в составе 4 отделов (Chlorophyta - 36 видов, Phaeophyta - 57, Rhodophyta - 94, Magnoliophyta -3). Основу географического состава флоры (60 % видов) формируют приазиатские и амфипацифические виды. В зональном отношении она характеризуется как теплоумеренная, более холодноводная по отношению к Татарскому проливу в целом.

2. На основании изменений флористического состава и ценотической роли доминантных видов, происходящих с юга на север в соответствии с градиентом среднемноголетних температур, установлена граница флористического и ценотического характера, проходящая между мысами Бычий и Сюркум, которая разделяет северо-западную часть Татарского пролива на два участка — южный и северный. Наблюдается инверсия состава флоры участков в отношении тепловодности.

3. В соответствии с фотическим принципом, на основании изменения видового состава водорослей с глубиной, в сублиторали района исследований выделены горизонты фотофильной (ГФР) и сциафильной растительности (ГСР) с границей на глубине 20-21 м. В пределах горизонта фотофильной растительности установлены верхний (от нижней границы литорали до глубины 5-6 м), средний (до 10-11 м) и нижний (до 20-21 м) этажи. В ГФР сосредоточено 86 % видов флоры и все сообщества.

5. Обнаружено и описано поле L. sp., площадью 2,6 тыс. га, с общим объемом фитомассы 116 тыс. т, которое является самым северным участком распространения вида и наиболее крупным промысловым поселением макрофитов у материкового побережья Японского моря.

6. Оптимальные условия обитания выявлены на глубинах от 0 до 4 м для Z. marina, 2-3 м для Al. ochotensis, 3-4 м для L. japonica, 7-8 м для Z. asiatica, от 7 до 21 м для L. sp., 10-11 м для К. crassifolia.

7. На основании анализа морфологии слоевищ установлено, что возраст ламинарии японской в составе отдельных поселений в северозападной части Татарского пролива достигает трех лет.

8. Прослежена обратная зависимость плотности поселений от возраста и размерно-массовых показателей слоевищ L. sp.: средняя Л плотность в поселениях ювенильных растений составляла 130 экз./м , ламинарии в возрасте одного года - 15 экз./м , взрослой ламинарии - от 4 2 до 2 экз./м , снижаясь при увеличении размеров слоевищ.

9. Промысловые ресурсы района формируются шестью видами морских растений: водорослями Al. ochotensis, К. crassifolia, L. japonica, L. sp., и морскими травами Z asiatica, Z. marina с суммарным объемом промысловых запасов 71,8 тыс. т на площади на 1,5 тыс. га.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дуленин, Александр Алексеевич, Хабаровск

1. Алехин В.В. География растений: основы фитогеографии, экологии и фитоценологии. М.: Сов. наука, 1944. - 455 с.

2. Аминина Н.М., Подкорытова А.В., Вишневская Т.И., Крупнова Т.Н. Химический состав водорослей залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1999. Т. 125. С. 3-8.

3. Арзамасцев И.С., Преображенский Б.В. Атлас подводных ландшафтов Японского моря. М.: Наука, 1990. - С. 51-57.

4. Артюков А.А., Лоенко Ю.Н., Ковалев В.В., Платова Е.А., Федосов Ю.В., Еляков Г.Б. Способ получения пектина из морских трав // Авторское свидетельство СССР № 921500. Кл. А 23 1-1/05. 1980. - Бюл. № 33 - 6 с.

5. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). М.: ВНИРО, 2000. - 192 с.

6. Блинова Е.И., Вилкова О.Ю., Милютин Д.М., Пронина О.А., Штрик В. А. Методические рекомендации по учету запасов промысловых гидробионтов в прибрежной зоне. М.: ВНИРО, 2003. - 80 с.

7. Быков Б.А. Геоботаническая терминология. — Алма-Ата: Наука, Каз.ССР, 1967.-268 с.

8. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, Каз.ССР, 1978. -278 с.

9. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 261 с.

10. Виноградова K.JI. Род Ulvaria (Ulvales) в морях Советского Союза // Новости сист. низш. раст. 1974а, т. 11. - С. 153-158.

11. Виноградова K.JJ. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л.: Наука, 19746. 112 с.

12. Виноградова К.Л. Циклы развития Chlorophyta и некоторые вопросы их эволюции // Ботан. журн. 1976. - Т. 61, № 28. - С. 1041-1048.

13. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1979. - 145 с.

14. Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Clorophyta // Комаровские чтения. 1984. - Вып. 34. - 65 с.

15. Возжтшская В.Б. Распределение водорослей на литорали бухты Гроссевичи (Японское море) // Бот. журн. 1964. - Т. XLIX, № 5. - С. 712714.

16. Воронов А.Г. Геоботаника: Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, исправ. п доп. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

17. Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования // Изв. ТИРХа. 1930. - Т. 4, вып. 2. -37 с.

18. Гайл Г.И. Морской лен // Рыб. хоз-во ДВ. 1934. - № 1-2. - С. 130133.

19. Гайл Г.И. К вопросу о рационализации добычи в водорослевом хозяйстве//Рыб. хоз-во ДВ, 1935.-№ 13.-С. 109-117.

20. Гайл Г.И. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестник ДВ ФАН СССР. 1936а. - № 19. - С. 31-65.

21. Гайл Г.И. Морская капуста. Владивосток: ТИНРО, 19366.-35 с.

22. Гайл Г.И. Цитология гаметофита японской ламинарии. Владивосток, 1937. Архив ТИНРО, № 1631. - 17 с.

23. Гайл Г.И. Морские травы северо-западной части Японского моря и их хозяйственное использование. Владивосток, 1938. - Архив ТИНРО, № 1230.- 37 с.

24. Гайл Г.И. Условия существования пищевой морской капусты. -Владивосток, 1940. Архив ТИНРО, № 1631. - 24 с.

25. Гайл Г.И. Промысловые водоросли Сахалина и Курильской гряды. -Владивосток: ТИНРО, 1949. 66 с.

26. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Гидробиологические исследования в заливе Посьет с применением водолазной техники // Исслед. фауны морей СССР. 1965. - 3(9). - С. 5-21.

27. Горин А.Н. Зависимость распределения основных организмов-обрастателей Японского моря от некоторых факторов среды обитания // Обрастания в Японском и Охотском морях. Сб. науч. трудов ИБМ. 1975. -№ 3. - С. 21-44.

28. Гурьянова Е., Закс И., Ушаков П. Литораль западного Мурмана // Исслед. морей СССР. 1930а. - Вып. 11. - С. 47-104.

29. Гурьянова Е., Закс И., Ушаков П. Литораль Кольского залива. Ч. III. Условия существования на литорали Кольского залива // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. 19306. - Т. 60, Вып. 2. - с. 17-107.

30. Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда): Автореф. . дис. канд. биол. наук. Л.:, 1975. 23 с.

31. Гусарова И.С. Видовой состав макрофитов бухты Рудная (Японское море) // Новости сист. низш. раст. 1982. - Т. 19. - С, 3-9.

32. Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиол. исслед. заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. - С. 12-27.

33. Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения. 1988. - Вып. XXXV. - С. 11-35.

34. Гусарова И.С., Бадыкина И.А. Сроки вегетации и размножения некоторых водорослей Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 340346.

35. Гусарова И.С., Дуленин А.А. Водоросли и травы западной части Татарского пролива // Рыб. хоз-во. 2001. - № 2. - С. 25-26.

36. Гусарова И.С., Иванова Н.В. Обоснование дифференцированного промысла Laminaria japonica на основании анализа структуры ее ценопопуляций // 7 Всесоюз. конф. по пром. прогнозированию: Материалы докл. Мурманск, 1998. - С. 34.

37. Гусарова И.С., Иванова Н.В. Внутривидовая систематика Laminaria japonica Areschoug материкового побережья Японского моря // Изв. ТИНРО. -2006. Т. 147. - С. 157-168.

38. Гусарова И.С., Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Морфо-анатомическая характеристика и репродуктивный статус ценопопуляций Laminaria japonica Aresch. северного Приморья // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 607-617.

39. Гусарова И.С., Суховеева М.В. Моргутова И.А. Аннотированный список водорослей-макрофитов северного Приморья // Изв. ТИНРО. 2000. -Т. 127. - С. 626-641.

40. Гусарова И.С., Суховеева М.В., Дуленин А.А. Аннотированный список водорослей-макрофитов северо-западной части Татарского пролива //Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 327-339.

41. Денисов Н.Е. Некоторые вопросы методики водолазных исследований донных сообществ // Океанология — 1972. — Т. 12, вып. 5. С. 884-889.

42. Денисов Н.Е. Методика обследования, количественных сборов и картографирования бентоса шельфа с применением водолазной техникии // Подводные методы в морских биологических исследованиях. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1979. - С. 85-104.

43. Дуленин А.А. Некоторые данные исследований макрофитобентоса Татарского пролива в 1999-2000 гг. // Всерос. конф. молодых ученых «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век»: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - С. 24-26.

44. Дуленин А.А. Промысловые макрофиты западной части Татарского пролива (по результатам исследований 1999 г.) // Методические аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 2003. - С. 174-185.

45. Дуленин А.А. Состояние изученности макрофитобентоса у берегов материковой части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 2007. - Т. 148. - С, 156-166.

46. Дуленин А.А., Черниенко И.С. Способ получения пектиносодержащего продукта из морских трав семейства Zosteraceae. // Патент на изобретение. Заявлено 03.05.2001. Решение о выдаче патента от 20.06.2002. МПК 7 А 23 1/0524. 2003. - Бюлл. № 8. -4 с.

47. Ерлов Н. Оптическая океанография. М.: Мир, 1970. -224 с.

48. Ермолаев Ю.Г. Формирование спороносной ткани на пластинах даминарии японской {Laminaria japonica Aresch.) в зависимости от температуры воды в прибрежье среднего Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 131.-С. 354-358.

49. Жигадлова Г.Г. Морские водоросли-макрофиты особо охраняемых природных территорий восточной Камчатки (биоразнообразие, систематика, биология, рациональное использование): Дисс. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. 179 с.

50. Жуков В.Е. Пространственная структура и сезонная динамика прибрежных сообществ водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1991. - 21 с.

51. Звалинский В.И. Световые и температурные условия обитания анфельции в проливе Старка Японского моря // Биология анфельции. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 28-34.

52. Звалинский В.И. Закономерности влияния интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез морских водорослей: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Минск: 1986. — 45 с.

53. Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р. Обрастание на корпусах судов, доковавшихся в портах Японского моря // Биол. моря. 1978. - № 5. - С. 63-71.

54. Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р., Кашин И.А., Блинов С.В. О роли некоторых промысловых видов в обрастании судов Дальневосточного морского бассейна// Биол. моря. 1982. - № 2. - С. 64-69.

55. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. -М.-Л.: АН СССР, 1953. 225 с.

56. Зинова А.Д. Новое семейство, род и вид у бурых водорослей // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1954. - Сер. 2, вып. 9. - С. 223-244.

57. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1955. - 220 с.

58. Зинова А.Д. Водоросли, новые для Японского моря // Бот. материалы отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. I960. - т. XIII. - С. 113-117.

59. Зинова А.Д. Представители рода Rhodoglossum J. Ag. у советских берегов Тихого океана // Ботан. материалы отдела спор, растений Бот. инта АН СССР. 1962а.-Т. 13. - С. 113-117.

60. Зинова А.Д. Современное состояние и дальнейшие перспективы флористических и биологических исследований по морским водорослям в СССР // Тр. Всесоюзн. Совещ. работников водорослев. промышл. СССР. -19626. Т. 1. - С. 87-93.

61. Зинова А.Д. К вопросу о фитогеографическом районировании прибрежной полосы Мирового океана // Конф. по совместным исследованиям флоры и фауны: Тез, докл. Л.: ЗИН АН СССР, 1962в. С. 1-9.

62. Зинова А.Д. Представители сем. Delesseriaceae (Rhodophyta) в северной части Тихого океана // Новости сист. низш. раст. 1965. - Т. 2. - С. 78-97.

63. Зинова А.Д. Новые и интересные виды красных водорослей из дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. 1972. - Т. 9. -С. 82-87.

64. Зинова А.Д. Представители сем. Delesseriaceae в северной части Тихого океана. //Новости сист. низш. раст. 1976. - С. 7-9.

65. Зинова Е.С. Морская капуста (Laminaria) и другие водоросли, имеющие промысловое значение // Изв. ТИНРО. 1928а. - Т. 1, вып. 1. - С. 7-42.

66. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (Зеленые ) // Изв. ТОНПС. -19286. -Т.2, вып. 2. 51 с.

67. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (Бурые) // Изв. ТОНПС. -1929.-Т. 3, вып. 4. 63 с.

68. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophyceae) // Тр. Тихоокеанского комитета. 1940. - Т. 5. - 164 с.

69. Зинова Е.С. К флоре водорослей Японского моря // Бот. материалы отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1953. - Т. IX. - С. 95-108.

70. Зинова Е.С. Водоросли Татарского пролива // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1954. - Серия II, вып. 9. - С. 311-364.

71. Иванова Н.В., Гусарова И.С. Морфологическая дифференциация Laminaria japonica Aresch. в сублиторали северного Приморья // Комаровскне чтения. 2005. - Вып. 51. - С. 198-209.

72. Кавасима С. Ламинариевые Японии. Саппоро: Изд. Морского Центра северной Японии, 1993. - 206 с. (пер. с японского языка).

73. Калита Т.Л., Титлянов Э.А. Влияние температуры и освещенности на рост и репродукцию зеленой водоросли Ulva fenestrata II Биол. моря. 2003. -Т. 29, №5. С. 351-357.

74. Калинина М.В., Гусарова И.С., Гаврилова Г.С., Викторовская Г.И. Влияние экологических факторов на размножение морских ежей в различных биотопах залива Петра Великого. // Изв. ТИНРО. 2000. - Вып. 127. - С. 490-511.

75. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наук, думка, 1975. - 247 с.

76. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. — М.: Изд-воМГУ, 1989.-200 с.

77. Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Советского Приморья. Владивосток: 1952. - Архив ТИНРО, № 4105. - 39 с.

78. Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Дальнего Востока. -Владивосток: Приморское книжное издательство, 1953. 40 с.

79. Кафанов А.И., Жуков В.Е. Водоросли-макрофиты бухты Витязь (Японское море): видовое обилие и разнообразие в гетерогенной среде: Препринт № 16. ИБМ ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1989. 20 с.

80. Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура. Владивосток: Дальнаука, 1993. - 154 с.

81. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. М.: Наука, 2000.- 176 с.

82. Кизеветтер И.В., Грюнер B.C., Евтушенко В.А. Переработка морских водорослей и других промысловых водных растений. М.: Пищ. пром., 1967. -416 с.

83. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. - 113 с.

84. Клочкова Н.Г. О новом виде рода Bossiella Silva (Corallinaceae) Rhodophyta // Новости сист. низш. раст. 1978. - Т. 15. - С. 22-25.

85. Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли (Cryptonemiales, Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Bossiella Silva и Alatocladia (Yendo) Johansen//Новости сист. низш. раст. 1980. - Т. 17. - С. 10-23.

86. Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Masakia gen. nov. // Ботан. журн. -1987а. Т. 72. - С. 100-105.

87. Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Роды Melobesia Lamour., Fosliella Howe, Pneophyllum Kiitz. II Новости сист. низш. раст. 19876. - Т. 24. - С. 25-34.

88. Клочкова Н.Г. Аннотированная библиография по морским водорослям-макрофитам Татарского пролива (Японское море). Владивосток: Дальнаука, 1994. 107 с.

89. Клочкова Н.Г. Флора водорослей макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 291 с.

90. Клочкова Н.Г., Березовская В.А, Водоросли Камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток -Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. - 154 с.

91. Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Новые данные о водорослях-макрофитах материкового побережья Японского моря // Новости сист. низш. раст. -1979а.-Т. 16.-С. 8-15.

92. Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Альгофлора северной части материкового побережья Японского моря и ее связь с флорами соседних районов // III Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу: Тез. докл. - Севастополь: Наук, думка, 19796. - С. 67-69.

93. Клочкова Н.Г., Демешкина Ж.В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinales) дальневосточных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey // Новости сист. низш. раст. 1985. - Т. 22. - С. 82-85.

94. Клочкова Н.Г., Демешкина Ж.В. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Род Pneophyllum Kutz. // Новости сист. низш. раст. 1987. - Т. 35. - С. 34-39.

95. Клочкова Н.Г., Паймеева JIT. Новые данные о распространении волорослей-макрофитов у материкового берега Японского моря // Бот. журн.-1989. Т. 74, №8.-С. 1184-1189.

96. Клочкова Н.Г., Селиванова О.Н. Виды Halosaccion и Delavarea (Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Бот. журн. -1989.-Т. 74, №7. -С. 953-958.

97. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986.211 с.

98. Крупнова Т.Н. Особенности развития спороносной ткани у ламинарии японской под воздействием изменяющихся условий среды // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 474-482.

99. Кулепанов В.Н. Взаимозависимость массы слоевищ и плотности зарослей бурой водоросли ламинарии японской Laminaria japonica Aresch. в прибрежье северного Приморья // Изв. ТИНРО. 2006. - Т. 147. С. 141147.

100. Кулепанов В.Н., Жильцова JI.B. Динамика ресурсов Phyllospadix iwatensis Makino // Растит, ресурсы. 2002. - Вып. 3. - С. 29-33.

101. Кулепанов В.Н., Иванова Н.В. Видовой состав и количественное распределение макрофитов в сублиторали района зал. Владимира // Изв. ТИНРО. 2006. - Т. 146. - С. 136-149.

102. Кулепанов В.Н., Суховеева М.В., Жильцова JI.C. Морфологическая изменчивость талломов костарии ребристой у побережья Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 347-353.

103. Кусакин О.Г. К фауне и флоре осушной зоны острова Кунашир // Докл. 3-й конфер. по иссл. фауны дальневосточных морей. Янв. 1954 г. Тр. проблем и тематич. совещ. (ЗИН АН СССР) 1956. - Вып. VI. - С. 114-115.

104. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневосточных морей СССР. 1961. - Вып.VII. - С. 312-343.

105. Кусиди А.Э. Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. 24 с.

106. Левин B.C. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей. СПб.: ОЮ-92, 1994. - 240 с.

107. Левин B.C. Шендеров Е.Л. Некоторые вопросы методики количественного учета макробентоса с применением водолазной техники // Биол. моря. 1975. - № 2. - С. 64-70.

108. Лоция Татарского пролива, Амурского лимана и пролива Лаперуза -СПб.: ГУНИО МО РФ, 2003. С. 10-193.

109. Макиенко В.Ф. К систематике видов Ahnfeltia Fries из дальневосточных морей СССР // Ботан. журн. 1970а. - Т. 55, № 8. - С. 1077-1088.

110. Макиенко В.Ф. Представители рода Gymnogongrus Mart, у советских берегов дальневосточных морей // Новости сист. низш. раст. 19706. - Т. 7.- С. 91-99.

111. Макиенко В.Ф. Систематика и филогения дальневосточных водорослей порядка Gigartinales (сем. Gigartinaceae и сем. Phyllophoraceae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1971. 28 с.

112. Макиенко В.Ф. Распространение водорослей порядка Dictyotales в морях Дальнего Востока // III съезд всесоюз. гидробиол. общ-ва: Тез. докл.- Рига: Зинатне, 1976. С. 225-227.

113. Макиенко В.Ф. Исследование водорослей (Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Виды анфельции у дальневосточных берегов СССР // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 5-14.

114. Макиенко В.Ф., Клочкова Н.Г. Макрофиты материкового побережья Татарского пролива // Биология шельфа: Всесоюз конф. Тез. докл. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 110-111.

115. Макиенко В.Ф., Клочкова Н.Г. Водоросли, новые для залива Чихачева (Татарский пролив, Японское море) // Биол. моря. 1978. № 3. - С. 17-25.

116. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии -М.: Наука, 1989. -223 с.

117. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. - 264 с.

118. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество, как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971.- 184 с.

119. Новожилов А.В., Титлянова Т.В., Павликов А.Г. Характеристики поля анфельции и их связь с динамикой вод в проливе Старка // Биол. моря.- 1981. №4.-С. 19-26.

120. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 е.; Т. 2. - 376 с. Паймеева Л.Г. Видовой состав макрофитов в районе от мыса Поворотного по зал. Чихачева по данным 1965-1970 гг. - Владивосток, 1971. - Архив ТИНРО. №2316. 82 с.

121. Паймеева Л.Г. Новые виды водорослей для района мыс Поворотный зал. Чихачева//Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 81. - С. 262-263.

122. Паймеева Л.Г. Распределение зарослей зостеры в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 87. - С. 145-148.

123. Паймеева Л.Г. Некоторые черты биологии зостеры в заливе Петра Великого // Исслед. по биол. рыб и промысл, океанографии. 1974а. - Вып. 5.-С. 35-45.

124. Паймеева Л.Г. Характеристика зарослей и состояние запасов зостеры в юго-западной части залива Петра Великого от бухты Бойсмана до бухты Сивучьей // Изв. ТИНРО. 19746. - Т. 92. - С. 153-157.

125. Паймеева Л.Г. Обрастания зостеры Японского моря // Изв. ТИНРО. -1975. Т. 98. - С. 185-192.

126. Паймеева Л.Г. Распространение и запасы зостеры в Приморье от мыса Поворотного до мыса Белкина // Исследования по биологии Японского моря. 1979а. - Вып. 10. - С. 149-155.

127. Паймеева Л.Г. Продукция Zostera marina у приморских берегов Японского моря // 14-й Тихоокеанский научный конгресс: Тез. докл. М, 19796. - С. 197-198.

128. Паймеева Л.Г. Продукция зостеры (Zostera marina L. и Zostera asiatica Miki) залива Петра Великого // Промысловые водоросли и их использование. М., 1981. - С. 68-74.

129. Паймеева Л.Г. Биология Zostera marina L. и Zostera asiatica Miki Приморья: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1984. 24 с.

130. Паймеева Л. Г. Распределение и рост Laminaria japonica Aresch. f. longipes (Miyabe et Tolcida) Petr. в северном Приморье // Промысловые водоросли и их использование. М., 1987а. - С. 26-33.

131. Паймеева Л.Г. Оценка состояния зарослей зостеры в заливе Петра Великого // Промысловые водоросли и их использование. М., 19876. - С. 96-99.

132. Паймеева Л.Г. Зависимость распределения Laminaria japonica Aresch. в северном Приморье от некоторых факторов среды обитания // Актуальные вопросы ботаники: VIII делегат, съезд Всесоюз. ботан. общ-ва. Тез. докл. -Алма-Ата, 1988а. С. 138.

133. Паймеева Л.Г. Характеристика основных сообществ сублиторали Приморья (Японское море) // III Всесоюзн. конференция по морской биологии Тез. докл. Севастополь, 19886. - Ч. 1. - С. 188-189.

134. Паймеева Л.Г., Гусарова И.С. Состояние зарослей Laminaria japonica f. longipes (Miyabe et Tokida) Petr. в северном Приморье // Комаровские чтения. Вып. XXXVIII. - 1993. - С. 20-36.

135. Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование. Мурманск: ПИНРО, 2005. - 121 с.

136. Пентегов Б.П. Использование дальневосточных иодосодержащих водорослей // Изв. ТОНПС. 1929. - Т. 3, вып. 5. - 44 с.

137. Перестенко Л.П. О двух видах рода Rhodoglossum J. Ag.3 обитающих в морях Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. 1967а. - Т. 4 - С. 150-152.

138. Перестенко Л.П. Rhodomela larix (Turn.) С. Ag. на советском побережье Тихого океана // Новости сист. низш. раст. 19676. - Т. 4 - С. 141-149.

139. Перестенко Л.П. К биономии литоральной и сублиторальной зон материкового побережья Японского моря // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 10. - С. 545-557.

140. Перестенко Л.П. Индивидуальное развитие бурых водорослей и онтогенетический принцип построения филогенетических систем // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 7. - С. 1517-1528.

141. Перестенко Л.П. О новых видах Rhodymenia Grev. и Odonthalia Lyngb. (Rhodophyta) // Новости сист. низш. раст. 1973. - Т. 10. - С. 61-68.

142. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Turnerella Schmitz, Opuntiella Kylin (Solieriaceae, Gigartinales) // Нов. сист. низш. раст. 1976. - Т. 13. - С. 39-50.

143. Перестенко Л.П. Род Odonthalia Lyngb. в морях Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. 1977. - Т. 14. - С. 33-41.

144. Перестенко Л.П. О видах рода Callophyllis Ktitz. (Kallymeniaceae, Rhodophyta) в морях Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. 1978. -Т. 15. - С. 30-37.

145. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. - 232 с.

146. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. // Новости сист. низш. раст. 1982а. - Т. 19. - С. 16-29.

147. Перестенко Л.П. О принципах зонального биогеографического районирования шельфа Мирового океана и о системах зон // Морская биогеография. М: Наука, 19826. С. 99-114.

148. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. II // Новости сист. низш. раст. 1983а. - Т. 20. - С. 35-45.

149. Перестенко Л.П. Обзорный ключ семейства Delesseriaceae Nag. дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. 19836. - Т. 20. -С. 51-54.

150. Перестенко Л.П. Род Phycodrys Kiitz. и его характерные признаки // Новости сист. низш. раст. 1983в. - Т. 20. - С. 45-50.

151. Перестенко Л.П. Новые виды водорослей дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. 1984. - Т. 21. - С. 41-50.

152. Перестенко Л.П. Красные водоросли северо-западной части Тихого океана: Автореф. . д-ра биол. наук. Л., 1988. 34 с.

153. Перестенко Л.П. Фитоценозы литорали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 8. - С. 36-46.

154. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб: Ольга, 1994. 331 с.

155. Перестенко Л.П. Фитоценозы литорали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Бот. журн. 1996а. - Т. 81, № 7. - С. 41-55.

156. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Бот. журн. 19966. - Т. 81., № 8. - С. 13-22.

157. Перестенко Л.П. Фитоценозы сублиторали восточной Камчатки и Командорских островов // Бот. журн. 1996в. - Т. 81, № 12. - С. 80-96.

158. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали восточной Камчатки // Бот. журн. 1997. - Т. 82., № 2. - С. 46-55.

159. Петров Ю.Е. Систематика рода Cystoseira С. Ag. дальневосточных морей СССР // Новости сист. низш. раст. 1966. - Т. 3. - С. 96-99.

160. Петров Ю.Е. Род Sargassum С. Ag. в дальневосточных морях СССР // Новости сист. низш. раст. 1968. - Т. 5. - С. 42-48.

161. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour // Новости сист. низш. раст. 1972. - Т. 9. - С. 47-58.

162. Петров Ю.Е. Род Alaria Grev. в морях СССР // Новости сист. низш. раст. 1973а. - Т. 10. - С. 49-59.

163. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР // Раст. ресурсы. 19736. - Т.9, № 1. - С. 123-127.

164. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР //Новости сист. низш. раст. 1974а. - Т. 11. - С. 153-169.

165. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния суммы факторов // Бот. журнал. — 19746. Т. 59, № 7. - С. 95-96.

166. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР: Автореф. .д-рабиол. наук. Л.: 1975. 53 с.

167. Пищальиик В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. Часть 1. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 2000а. -174 с.

168. Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. Часть 2. Южно-Сахалинск: Изд-во СахГУ, 20006. -108 с.

169. Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана. Под ред.: Бочаров Л.Н., Мельников И.В. Владивосток: ТИНРО-Цеитр, 2005.-230 с.

170. Подкорытова А.В., Шмелькова Л.П. Пищевая и техническая ценность культивируемой ламинарии // Известия ТИНРО. 1983. - Т. 108. -С. 111-116.

171. Покудов В.В., Власов Н.А. Температурный режим прибрежных вод Приморья и острова Сахалин по данным ГМС // Вопросы океанографии. -1980. Вып. 86. - С. 109-118.

172. Потехина А.В. Распределение и запасы одонталии в районе от мыса Поворотного до мыса Бяча (1967-1970 гг.) // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 81. -С. 215-223.

173. Потехина А.В. Суховеева М.В. Некоторые данные о биологии одонталии (Odonthalia corymbifera, О. teres) Приморья (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 98. - С. 202-210.

174. Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Costaria costata (Huds.) Saund. (Phaeophyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения. 1988. - Вып. 35. - С. 36-49.

175. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. 1981. -№ 1. - С. 29-37.

176. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978 - 384 с.

177. Сарочан В.Ф. Сырьевые запасы морских водорослей и перспективы дальнейшего развития промысла водорослей и трав в морях Дальнего Востока // Тр. Всесоюз. совещания по развитию водорослевой пром-ности в СССР. -1962. Т. 1. - С. 32-44.

178. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. XLIX. - С. 115-136.

179. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г., Хэнсен Г.И. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России на основании молекулярно-генетических данных // Биол. моря. 2007. - Т. 33, № 5. С. 329-340.

180. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований // Океанология. 1964, № 4(4). С. 707719.

181. Справочник по климату СССР. Хабаровский край и Амурская область // Хабаровская гидромет. обсерватория. Вып. 25. - 1969. - С. 263264.

182. Суховеева М.В. Отчет о результатах работы водорослевой экспедиции на э/с «Альбатрос» в северном Приморье от мыса Мосолова до бухты Нельма. - Владивосток, 1962. - Архив ТИНРО, № 7851. - 17 с.

183. Суховеева М.В. Данные о распределении промысловых водорослей от мыса Поворотного до мыса Южного. Владивосток, 1965. - Архив ТИНРО, №9810. -26 с.

184. Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 141-147.

185. Суховеева М.В. Сводный отчет по биологии и распределению японской ламинарии и других промысловых водорослей в районе от мыса Поворотного до зал. Чихачева (по данным 1961 1968 гг.). - Владивосток, 1968. - Архив ТИНРО № 11386. - 209 с.

186. Суховеева М.В. Распределение, запасы и биология ламинариевых у побережья Японского моря от мыса Поворотного до зал. Чихачева: Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1969а. 150 с.

187. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. Владивосток: Дальневосточ. книж. изд.-во., 19696. - 25 с.

188. Суховеева М.В. Видовой состав макрофитов в районе от мыса Поворотного до зал. Чихачева по данным 1965-1970. Владивосток, 1971а. -Архив ТИНРО, № 12316. - 82 с.

189. Суховеева М.В. Laminaria japonica Aresh. и сопутствующие ей виды //Изв. ТИНРО. 19716. - Т. 75. - С. 152-154.

190. Суховеева М.В., Буянкина С.К. Сырьевые растительные ресурсы Японского и Охотского морей. // Промысловые водоросли и их использование: Тез. совещ. М., 1974а. - С. 121-124.

191. Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав и распределение макрофитов у приморского побережья Японского моря // Промысловые водоросли и их использование: Тез. совещ. М., 19746. - С. 117-120.

192. Суховеева М.В. Эпифиты ламинариевых дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 98. - С. 184-192.

193. Суховеева М.В. Флористический состав и экология макрофитов приморского побережья Японского моря // Морские водоросли и их использование. Тр. ВНИРО. 1977. - Т. 124. - С. 6-11.

194. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. - 243 с.

195. Суховеева М.В., Потехнна А.В., Буянкина С.К. Распределение зарослей и состояние запасов ламинарии в районе от мыса Сосунова до бухты Иннокентия. Владивосток, 1970. - Архив ТИНРО, № 12290. - 30 с.

196. Титлянов Э.А., Звалинский В.И., Ядыкин А.А., Ли Б.Д., Чернова С.И. Устойчивость к фотодеструкции пигментного аппарата зеленой водоросли Ulvafenestrata II Биол. моря. 1977. - № 2. - С. 3-10.

197. Фадеев В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Монерон. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 18-40.

198. Фадеев В.И., Лукин В.И. К методике подводных гидробиологических исследований верхней сублиторали в условиях подвижных морских экспедиций // Подводные гидробиологические исследования. -Владивосток: ИБМ, 1982. С. 21-34.

199. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 110.

200. Христофорова Н.К. Основы экологии. — Владивосток: Дальнаука, 1999.-516 с.

201. Щапова Т.Ф. Географическое распространение представителей порядка Laminariales в северной части Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. -1948. Т. 2. С. 89-138.

202. Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. ИОАН СССР. 1957. - Т. 23. - С. 21-66.

203. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: Изд. ДВО АН СССР, 1991. - 176 с.

204. Adey W.H., Johansen H.W. Morphology and taxonomy of Corallinaceae with special reference to Clathromorphum, Mesophyllum, and Neopolyporolithon gen. nov. (Rhodophyceae, Cryptonemiales) // Phycologia. -1972.-Vol. 11, N2.-P. 159-180.

205. Blum J.L. The influence of water currents on the life functions of algae // Ann. N. Y. Ahead. Sci. 1963. - vol. 108, N 2. - P. 345-378.

206. Chapman A.R.O. Specics delimitations in the filiform, oppositely branched members of the genus Desmarestia Lamour. (Phaeophyceae, Desmarestiales) in the northern hemisphaere // Phycologia. 1972. - Vol. 11, N 3-4. - P. 225-231.

207. Cousens R., Hutchings M.S. The relationship between density and mean frond weight in monospecific seaweed stands // Nature. 1983. - N 301. - P. 240-241.

208. Funahashi S. Distribution of marine algae in the Japan Sea, with reference to the phytogeographical position of Vladivostok and Noto Peninsula districts // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. V. (Botany). 1973. - Vol. 10, № 1. - P. 1-31.

209. Feldmann J. Recherches sur la vegetation marine de la Mediterranee // Rev. algol. 1937.-Vol. 10.-P. 1-339.

210. Funano T. A comparison of Laminaria religiosa with L. japonica, L. ochotensis and L. diabolica by translanting culture experiments // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1986. - N 28. - P. 45-61.

211. Guiry M.D. Delavarea, a new genus of the Palmariaceae (Rhodophyta) in the North Athlantic and North Pacific // J. mar. biol. Ass. U.K. 1982. - Vol. 62. - P. 1-13.

212. Hansen G.I. A morphological study of Fimbrifolium, a new genus in the Cystocloniaceae (Gigartinales, Rhodophyta) //J. Phycol. 1980. N 16. - P. 207217.

213. Hartog C. D. The seagrasses of the World. Amsterdam-London: North-Holland Publishing Company, 1970. - 275 p.

214. Jochansen H.W. Bossiella, a genus of articulated corallines (Rhodophycea, Cryptonemiales) in the eastern Pacific // Phycologia. 1971. - Vol. 10, N 4. - P. 381-396.

215. Jones W.E. Demetropolous. Exposure to wave action: measurements of an important ecological parameter on rocky shores on Anglesey // J. Exsp. Marine Biol and Ecol. 1968. - N 5. - P. 435-455.

216. Kajimura M. Deep-water flora of benthic marine algae in the Oki Islands, Sea of Japan // Botanica marina. 1987. - Vol. 30. - P. 373-385.

217. Kawasuma S. Taxonomy system of Laminariales, Phaeophyceae of Japan // Aquabiology. 1989. - Vol. 39, N 2. - P. 322-325.

218. Kawasuma S. Laminariaceae Laminaria (4) // Aquabiology. - 1990. -Vol. 12, N2.-P. 308-311.

219. Kudo Т., Masuda M. A taxonomic study of Polysiphonia japonica Harvey and P. akkeshiensis Segi (Rhodophyta) // Jap. Phycol. 1986. - Vol. 34. -P. 293-310.

220. Masuda M.A. A systematic study of the tribe Rhodomelae (Rhodomelaceae, Rhodophyta) // Journ. Fac. Sci., Hokkaido Univ. 1982. - Ser. V., № 12(4).-P. 209-400.

221. Masuda M.A. A systematic study of the tribe Rhodomelae (Rhodomelaceae, Rhodophyta) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. 5 (Botany). -1987. Vol. 12, N 4. - P. 209-400.

222. Mikami H. A systematic study of the Phyllophoraceae and Gigartinaceae from Japan and its vicinity // Sci. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. -1965. Vol. 5, N 2. - P. 181-285.

223. Mikami H. Congregatocarpus, a new genus of the Delleseriaceae (Rhodophyta) // Bot. Mag. Tokyo. 1971. - Vol. 84, N 994. - P. 243-246.

224. Miyabe K. Laminariaceae of Hokkaido // Rept. Fish. Dept. of Hokkaido-tyo (Pref. Goverment). 1902. -N 3. - P. 1- 60.

225. Miyabe K. On the occurrence of a certain Behring and Kurile Species of Laminariacea in a Small Isolated Region off the Southern Extremity of Saghalien. //Proc. 3-rd Pan-Pasif. Sci. Congr. Tokyo, 1928. p. 954-958.

226. Molinier R. Etude des biocenoses marines du Cap Corse // Vegetacio. -1960. v. IX, fasc. 3. - p. 121-192.

227. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands. 2. // J. Fac. Agric. Hokkaido Imp, Univ. 1940. - Vol. 46, pt. 1. - P. 1-137.

228. Nakamura Y. species of the genera Ceramium and Campilaephora, especially those of Northern Japan // Sci. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1965. - Vol. 5, N 2. - P. 119-180.

229. Okamura K. Icones of Japanese algae. Tokyo, 1953. - Vol. 5. - P. 201. Perez J.-M. Les etudes de bionomie bentique mediterraneenne et leur incidence generales. // Ann. soc. roy. zool. Belgique, 1959. - V. 89, N 1. - P. 171-181.

230. Perez J.-M. Oceanographie biologique et biologie marine. 1. La vie bentique. Paris, 1961. - 541 p.

231. Perez J.-M., Deveze L. Oceanographie biologique et biologie marine. 2. La vie pelagique. Paris, 1963. - 514 p.

232. Sakai Y. The species of Cladophora from Japan and its vicinity // Sci. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1964. - Vol. 5, N 1. - P. 1-104.

233. Segawa S. Coloured illustrations of the seaweeds of Japan. Osaka: Hoikusha publishing, 1974.-P. 10-113.

234. Taniguti M. The marine algal communities of Pusan, Korea // Jap. Journ. of Ecol. 1969. - Vol. 19, № 2. - P. 70-73.

235. Tokuda H., Kawashima S., Ohno H., Ogawa H. Seaweeds of japan. A photographic guide. Tokio: Midori shobo, 1994. - 196 p.

236. Tokida J. The marine algae of southern Saghalien // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1954,- Vol. 2, N 1. - 264 p.

237. Wynne M.J. Concerning the phaeophycean genera Analipus and Heterocladia // Phycologia. 1971. - Vol. 10, N2/3. - P. 169-175.

238. Wynne M.J. Phaeophyta: morphology and classification // The biology of Seaweeds. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1981. - P. 52-85.

239. Yoda К. Kira Т., Ogawa H., Hozumi К. Intraspecific competition among higher plants. XI Self-thinning in over crowded pure stands under cultivated and natural condition // J. Biol. Osaka City Univ. 1963. - Vol. 14. - P. 107-129.

240. Yoshida T. A new genus Kurogia (Delesseriaceae, Rhodophyta) from Hokkaido, Northern Japan. // Jap. j. Phycol. 1979. - Vol. 27, N 2. - P. 83-89.

241. Yoshikazu O. Natural colored icones of japanese seaweeds. Kanda, Tokyo: Kazama Shobo, 1956. P.2-259.

242. Yoshizaki M. Geographic distribution of the Marine Algae of the Pacific coast of Japan, with special reference to algae flora of the Kii peninsula // Kokurizu Rochoku sampo. 1979. - Vol. 12, № 1. - P. 201-211.ч

Информация о работе

Дуленин, Александр Алексеевич
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Распределение макрофитобентоса в условиях сублиторали северо-западной части Татарского пролива - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы