Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие и экологические особенности макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие и экологические особенности макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря"

00501946Ь

На правах рукописи

ТЕЮБОВА Виктория Фёдоровна

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОФИТОБЕНТОСА РОССИЙСКОГО СЕКТОРА ЧЁРНОГО МОРЯ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 ДПР 2012

Краснодар - 2012

005019466

Работа выполнена в Новороссийском учебном и научно-исследовательском морском биологическом центре в г. Новороссийске (филиал) ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Мильчакова Наталия Афанасьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

кафедры защиты растений Кубанского аграрного государственного университета Горьковенко Вера Степановна

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры физиологии растений Московского государственного университета Камнев Александр Николаевич

Ведущая организация: Южное отделение Института

океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук (г. Геленджик)

Защита состоится «23» мая 2012 г. в 11:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет» по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, ФГБОУ ВПО «КубГУ».

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет»

Автореферат разослан « » апреля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.101.14 доктор биологических наук

В.В. Тюрин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Возросшая в последние годы интенсификация освоения береговой зоны Чёрного моря приводит к увеличению антропогенного пресса на прибрежную экосистему (Динамические ..., 2003; Зайцев, 2006), где макрофитобентос выполняет важнейшую средообразующую функцию и является основой трофической цепи. Это выражается, прежде всего, в изменении разнообразия макроводорослей, снижении их количественных показателей, зачастую наблюдается замена многолетних видов-доминантов сопутствующими видами с коротким жизненным циклом (Калугина-Гутник, 1992; Громов, 1998; Афанасьев, Степаньян, 2001; Milchakova, 2011). Достаточно уязвимыми оказались также многолетние фитоценозы цистозиры, которые являются ключевыми для прибрежной экосистемы Чёрного моря и имеют высокий охранный статус в Европе (Habitats Directive 42/93/ЕЕС, 1992; Natura 2000). Почти повсеместно зарегистрировано уменьшение биомассы цистозиры, сокращение спектров размерно-массовой и возрастной структуры её ценопопуляций (Блинова, Сабурин, 1999; Максимова, Лучина, 2002; Мильчакова, 2003; Вилкова, Юренко, 2006; Афанасьев, Корпакова, 2008). В некоторых черноморских регионах выявлено исчезновение фитоценозов цистозиры (Bologa, 1989; Minicheva, 2006).

В связи с этим актуальным направлением экологических исследований являются мониторинг состояния флоры и донной растительности, выявление видов-индикаторов загрязнения акваторий различными поллютантами, в том числе тяжёлыми металлами. Такие исследования имеют также особую значимость для прибрежной зоны России, где существенно увеличилась антропогенная нагрузка, в том числе на макрофитобентос.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении разнообразия и экологических особенностей макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) охарактеризовать современную флору макрофитов и выявить её пространственную структуру;

2) изучить структурно-функциональное разнообразие донных фитоценозов;

3) проанализировать многолетние изменения альгофлоры и донной растительности;

4) количественно оценить влияние ряда экологических факторов (глубина, концентрация биогенных элементов, межгодовые флюктуации), а также их совокупный эффект на видовое разнообразие и структуру фитоценозов цистозиры;

5) определить особенности накопления тяжёлых металлов (Pb, Zn и Си) в разновозрастных талломах бурых водорослей Cystoseira barbota и С. crinita для использования их при оценке качества среды.

Научная новизна работы. Впервые за последние 40 лет проанализировано эколого-флористическое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса

прибрежной зоны черноморского шельфа России, её открытых и полузакрытых (Новороссийская бухта) участков. Практически повсеместно зафиксировано существенное изменение состава и структуры альгофлоры и донной растительности по сравнению с 1970-ми гг., а в Новороссийской бухте, помимо этого, видовое и фитоценотическое разнообразие сократилось в 1,3 раза. Проведена количественная оценка влияния основных экологических факторов на структурные показатели фитоценозов и установлен определяющий эффект их взаимодействия. Выявлены закономерности накопления тяжёлых металлов (Pb, Си и Zn) в морфоструктурных элементах разновозрастных талломов С. barbota и С. crinita (от 0,5 до 5 лет).

Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследований дают представление о современном состоянии макрофитобентоса черноморского прибрежья России, играют важную роль при оценке долговременных изменений флоры и донной растительности в условиях хронического антропогенного воздействия. Данные о составе и структуре макрофитобентоса на различных участках могут быть использованы при мониторинге биологических ресурсов, построении геоинформационных систем прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Показана возможность и даны рекомендации по применению видов цистозиры в биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами.

Апробация результатов диссертации. Результаты работы были представлены и обсуждались на Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001), Международных конференциях молодых учёных «Понт Эвксинский II—VI» (г. Севастополь, 2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.), XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 23 апреля 2005 г.), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.), Международной научной конференции «Системные исследования современного состояния и пути развития юга России (природа, общество, человек)» (Азов, 6-8 июня 2006 г.), Российско-китайском семинаре «Морские водоросли: загрязнители пляжей, очистители воды или продуценты полезных соединений?» (Анапа, 1820 сентября 2006 г.), Международной конференции и VII Школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов н/Д, 9-13 июня 2008 г.), Третьей Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 8-10 сентября 2008 г.), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 19-22 мая 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из 140 страниц основного содержания (введение, 7 глав и выводы), а также списка цитируемой литературы, включающего 306 наименований (из них 67 на

иностранных языках) и приложения. Иллюстративный материал представлен 26 рисунками и 66 таблицами, из которых 5 - в приложении.

Благодарность. Автор считает своим приятным долгом принести искреннюю благодарность научному руководителю, зав. лабораторией фиторесурсов отдела биотехнологий и фиторесурсов ИнБЮМ HAH Украины к.б.н. H.A. Мильчаковой за консультации и конструктивное обсуждение работы. Выражаю также глубокую признательность к.б.н. Л.В. Болговой, директору Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского биологического центра в г. Новороссийске (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ», его сотрудникам за поддержку исследований, помощь в полевых работах и лабораторных экспериментах, проявленный интерес к работе.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. АНАЛИЗ ИЗУЧЕНИЯ МАКРОФИТОБЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ

В главе проанализировано состояние изученности макрофитобентоса Чёрного моря, представлены результаты флористических и фитоценотических исследований в разных регионах, в том числе у берегов России. Приведены сведения о влиянии абиотических и биотических факторов на структуру, пространственное распределение и динамику донной растительности. Выявлено, что данные о современной флоре макрофитов российского шельфа, особенно участков, подверженных интенсивному антропогенному воздействию (Новороссийская бухта), отрывочны, сведения о видовом составе и пространственно-временной структуре типичных для российского шельфа фитоценозов практически отсутствуют. Проанализированы особенности биомониторинга содержания тяжёлых металлов в морской среде с применением макроводорослей (Бурдин, 1985; Камнев, 1986; Христофорова, 1989; Бурдин, Золотухина, 1998), рекомендации по использованию видов цистозиры для оценки и контроля уровня загрязнения тяжёлыми металлами прибрежных акваторий Чёрного моря (Бурдин и др., 1980; Маслов, 1982; Крупина, 2003).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Методы сбора и объём материала

Материалом для исследования являлись пробы макрофитобентоса, собранные в прибрежной зоне российского сектора Чёрного моря (м. Панагия -м. Видный), включая Новороссийскую бухту, с 1999 по 2011 гг. (рис. 1). Отбор проб осуществляли по разрезам с охватом глубин от верхней до нижней границы фитали (+0,3-0,5, 2, 5, 10 и 20 м) с использованием стандартной гидроботанической методики (Еременко, 1969; Калугина-Гутник, 1969; Громов, 1973). На каждой станции (глубине) отбирали по четыре количественные пробы, вблизи уреза воды учётными рамками 10x10 см, в сублиторальной зоне - 25x25 и 50x50 см, а также одну качественную пробу для выявления полного видового состава. При описании донной растительности визуально определяли общее проективное покрытие макрофитов, описывали типологию донных осадков и форму рельефа.

Краснодар

м. Анапский ДА нала ." ^

Новороссийск ."....■ \

м. Мысхако д

м., т

X

■ а , Гелендлш t, Ло.?бд -

я. В'-ЧРЛл i

Б

7; v. ^V'UÍ .

VI ¿ i

ш д.Туапсе

. -

> Леия, , \

не гш ' -

•1 Новороссийская

6}хха íx. 4 д

м. Дооб а, ВидййШ

Рис. 1. Карта-схема отбора проб макрофитобентоса у берегов российского сектора Чёрного моря (А, А - открытая прибрежная зона, участки: 1 - Таманский, 2 - Новороссийский, 3 - Геленджикский, 4 - Туапсинский, 5 - Сочинский;

Б, • - районы (1-ГХ) Новороссийской бухты)

Всего на российском участке Чёрного моря выполнено 40 разрезов, собрано и обработано 1948 количественных и 487 качественных проб макрофитов.

Состав и структура макрофитобентоса открытой прибрежной зоны охарактеризованы в соответствии с районированием берегов по природно-антропогенным условиям (Техногенное ..., 1998), всего выделено пять участков (см. рис. 1): Таманский (м. Панагия - м. Анапский), Новороссийский (м. Анапский - м. Мысхако), Геленджикский (м. Дооб - б. Вулан), Туапсинский (б. Вулан - м. Кодош) и Сочинский (м. Кодош - м. Видный).

Пространственное распределение донных фитоценозов дано с учётом схемы вертикального подразделения фитобентоса Чёрного моря (Петров, 1967). Фиторазнообразие макрофитов описано по результатам обработки качественных проб, собранных по сезонам, при характеристике основных структурно-функциональных показателей фитобентоса учитывали количественные данные за летний период.

При оценке влияния экологических факторов на видовое разнообразие и структуру фитоценозов цистозиры использовали материалы, собранные на Геленджикском участке и в районах Новороссийской бухты (см. рис. 1:1, IV-VI, VIII) в диапазоне глубин 0,5-10 м.

Для определения содержания тяжёлых металлов РЬ, Си и Zn в талломах Cystoseira barbata и С. crinita отбирали одновременно (весной и летом 2005 г.) разновозрастные растения (от 0,5 до 5 лет) на глубине 0,5 м в районах Новороссийской бухты (I, IV, VI и VIII), отличающихся типом и степенью антропогенной нагрузки. Всего обработано 44 образца С. barbata и 5 6-С. crinita.

2.2. Методы обработки материала

Идентификацию макроводорослей проводили с использованием светового микроскопа Axiostar (Carl Zeis) при увеличении от 50* до 1000*. Их видовую принадлежность указывали по монографическим сводкам и определителям (Зинова, 1967; Виноградова, 1974; Перестенко, 1994; Burrous, 1991; Mags, Hommersand, 1993) с учетом номенклатурных изменений (Мильчакова, 20022005; Мильчакова и др., 2006; Milchakova, 2011). Сравнение видового состава макрофитов проводили по индексу Чекановского-Сьёренсена (Песенко, 1982). Группировку участков или районов прибрежья по критерию наибольшего сходства осуществляли с использованием метода максимального корреляционного пути по Л.К. Выханду (Выханду, 1964). Фитоэкологическую оценку качества среды выполняли по флористическому коэффициенту Чени (Калугина-Гутник, 1989).

Описание структуры фитоценозов проводили с учётом сырой биомассы водорослей-литофитов (г-м'2), их численности (экз.-м"2), а также биомассы эпифитирующих водорослей (г-м"2).

При выделении донных фитоценозов применяли эколого-фитоценотическую классификацию черноморского макрофитобентоса (Калугина-Гутник, 1975; Мильчакова, 2003). Трофность прибрежных акваторий характеризовали по трофо-сапробионтной классификации (Миничева, 1998). Для сравнительной характеристики структуры фитоценозов рассчитывали индекс видового разнообразия Шеннона (Калугина-Гутник, 1982) и выровненности Пиелу (Одум, 1986).

Определение содержания тяжёлых металлов (Pb, Си, Zn) проводили в двух видах цистозиры (отдельно в стволах и ветвях последних порядков) по сухой навеске методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после озоления.

При статистической обработке данных наряду с вычислением стандартных выборочных показателей (среднее, ошибка среднего, коэффициент вариации и др.) использовали двух- и трёхфакторную модель дисперсионного анализа с фиксированными уровнями факторов для выявления изменчивости некоторых характеристик макрофитобентоса и закономерностей накопления тяжёлых металлов в видах цистозиры. Статистическую обработку данных осуществляли в пакетах Microsoft Office (Excel 2003) и Statistica 6.0, графическую интерпретацию выполняли в программе Photoshop для Windows ХР.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе описаны физико-географические условия прибрежной зоны российского сектора Чёрного моря (от м. Панагия до м. Видный, включая

Новороссийскую бухту), охарактеризована антропогенная нагрузка на разных участках, описаны особенности распределения биогенных элементов и основных поллютантов.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ

Современная флора макрофитов российского сектора Чёрного моря включает 152 вида, из них 37 — зелёных, 36 — бурых, 77 — красных водорослей и 2 — высших цветковых растений. В составе альгофлоры преобладают редкие виды (44 %), вклад ведущих и сопутствующих соответственно в 1,3 и 2 раза ниже. Около половины видов (47 %) относится к однолетним водорослям, доля многолетних и эфемероидов почти вдвое меньше (26 и 27 % соответственно).

Наибольшее флористическое разнообразие характерно для верхней и средней сублиторальной зон (104-107 видов), в супра- и псевдолиторали и в нижней сублиторали оно более чем вдвое ниже (43-49 видов). На всем диапазоне глубин доминируют красные водоросли (48-61%), видовое богатство зелёных и бурых соответственно в 2 и 3 раза меньше (21-35 и 17-22 %). Вклад водорослей разных отделов в границах фитали средне варьирует (коэффициент вариации (СУ) изменяется от 10 до 15 %). Доля зелёных наиболее высока в супра- и псевдолиторали, бурых - в верхней, а красных - в нижней сублиторальной зоне.

4.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный

Флористический состав насчитывает 139 видов (36 - зелёных, 30 - бурых, 71 - красных водорослей и 2 вида высших цветковых растений). Соотношение видов в группах встречаемости и вегетации сходно с описанным нами для всего российского сектора Чёрного моря. Наибольшее фиторазнообразие выявлено на Новороссийском участке, наименьшее - Сочинском (120 и 39 видов соответственно) (рис. 2). Индекс видового сходства Чекановского-Сьёренсена между различными участками варьирует от 0,49 до 0,85, анализ его значений по критерию наибольшего сходства видового состава показал, что высокой общностью видов отличаются 1, 2 и 3 участки. Самое низкое видовое сходство характерно для 5 участка.

Значения индекса Чени изменяются от 3,7 до 6,3, что свидетельствует о средней степени загрязнения акваторий открытой прибрежной зоны. Его наибольшие величины выявлены на участках с невысоким разнообразием бурых водорослей, что зачастую обусловлено локальными биотопическими условиями, ограничивающими их распространение (Таманский и Туапсинский участки).

За последние четыре десятилетия общее количество видов макрофитов оказалось сходным, тогда как их видовой состав существенно изменился. Это подтверждается невысоким значением индекса видового сходства Чекановского-Сьёренсена (0,75) между списками макрофитов 1970-х и 2000-х гг. За сравниваемый период возросло разнообразие зелёных водорослей (от 27 до 36 видов) и снизилось красных (от 78 до 71), тогда как бурых осталось сопоставимым (30-32 вида).

1 2 3 4 5

Участок

Рис. 2. Изменение видового состава макрофитов на участках открытой прибрежной

зоны российского сектора Чёрного моря (ПИ - зелёные, 03 - бурые, 19 - красные водоросли; над столбцами - значения индекса Чени; 1-5 - номера участков как на рис. 1)

Для выделенного ранее Северо-восточного флористического района (Калугина-Гутник, 1975), который включает по нашей типизации Новороссийский, Геленджикский и Туапсинский участки, обнаружено незначительное увеличение количества видов (в 1,1 раза), а для Юго-восточного (Сочинский участок) их снижение в 1,5 раза.

В альгофлоре Прикерченского района (Таманский участок) обнаружено 5 новых видов (Acrochaetium humile, Colaconema dcn'iesii, Myriotrichia repens, Peyssonnelici armorica и Seirospora interruptä), Северо-восточного - 12 {Acrochaetium parvulum, Blidingia marginata, Chaetomorpha zernovii, Dasya hutchinsiae, Entocladia leptochaete, Myrionema balticum, M. strangulans, Phaeophila dendroides, Sargassum vulgare, Streblonema sphaericum, Ulothtix flacca и U. implexa), а Юго-восточного - 3 (Pneophylliim confervicola, Sargassum vulgare и Seirospora interruptä). Из них Blidingia marginata, Chaetomorpha zernovii, Dasya hutchinsiae и Sargassum vulgare - новые для всей прибрежной зоны российского сектора Чёрного моря. Показательно, что за прошедшие десятилетия вклад в альгофлору редких видов повысился в 1,3 раза, а ведущих во столько же снизился. При этом доля многолетних водорослей уменьшилась в 1,5 раза, а короткоцикличных (однолетних и сезонно-зимних) возросла в 1,3 раза.

4.2. Новороссийская бухта

В Новороссийской бухте встречается 125 видов, из которых 32 - зелёных, 27 - бурых, 65 - красных водорослей и 1 вид высших цветковых растений. Доля ведущих и редких видов высока и сопоставима (по 38 %), сопутствующих - в 1,5 раза меньше. Соотношение видов в группах по продолжительности вегетации сходно с описанным нами для всего российского шельфа.

Количество видов макроводорослей по районам слабо варьирует от 69 до 83 видов (СУ = 7 %) (рис. 3). Значения индекса Чекановского-Съёренсена изменяются от 0,68 до 0,84, анализ его значений по критерию наибольшего сходства видового состава позволил выделить 3 группы районов с наибольшей общностью видов. В первую группу входят II, VI и VIII районы с относительно

чистыми акваториями, во вторую - III и IV районы, расположенные в зоне стока хозяйственно-бытовых и ливневых вод, третья объединяет II и VI районы, находящиеся вблизи глубоководных выпусков сточных вод (см. рис. 1). Отдельно выделен V район, имеющий наименьшее сходство видового состава с другими районами бухты. Величина индекса Чени по районам варьирует от 3,3 до 4,9 (СК= 13 %), его наибольшие значения зафиксированы вблизи выхода из бухты, наименьшие - в средней части восточного прибрежья, что обусловлено соответственно количеством видов бурых водорослей (рис. 3).

i п ш iv v vi vn vm

Район

Рис. 3. Изменение видового состава макрофитов по районам Новороссийской бухты (условные обозначения как на рис. 2; I—VIET - номера районов как на рис. 1)

Впервые для бухты нами описано 18 видов, из которых 5 - зелёных (Acrosiphonia arcta, Cladophora coelothrix, Entocladia leptochaete, Ulothrix flacca и U. implexa), 2 - бурых (Myriotrichia clavaeformis и Stictyosiphon soriferus) и 11 - красных водорослей (Acrochaetium humile, CalHthamnion granulatum, Chylocladia verticillata, Colaconema daviesii, Dasya hutchinsiae, Erythrotrichia reflexa, Lithophyllum pustulatum, Melobesia membranacea, Polysiphonia brodiaei, Seirospora interrupta и Stylonema alsidií). Перечисленные виды, за исключением Melobesia membranacea, относятся к редким для флоры Чёрного моря.

За период наших исследований в составе альгофлоры бухты не обнаружено 40 видов (7 — зелёных, 17- бурых и 16- красных водорослей), при этом разнообразие бурых водорослей сократилось более чем 1,3 раза, а количество зелёных и красных осталось сопоставимым. Видовое сходство между списками макрофитов 1970-х и 2000-х гг. по индексу Чекановского-Сьёренсена составило 0,74. Несмотря на изменение видового разнообразия альгофлоры, соотношение водорослей в группах встречаемости и продолжительности вегетации практически не изменилось.

Согласно результатам эколого-флористического анализа, фиторазнообразие открытой прибрежной зоны выше, чем Новороссийской бух ты, однако видовое сходство между ними по индексу Чекановского-Сьёренсена высоко - 0,84. В Новороссийской бухте произрастает 13 видов, не обнаруженных в открытой части российского шельфа, в свою очередь, здесь встречается 26 видов, не представленных в бухте.

и

ГЛАВА 5. СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОФИТОБЕНТОСА 5.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный

Макрофитобентос представлен 16 фитоценозами макроводорослей, приуроченных к глубинам от 0,1 до 25 м. Большинство из них произрастает на твёрдых грунтах (скалы, валуны) в мезотрофных акваториях. Максимальное фитоценотическое разнообразие зафиксировано в верхней сублиторальной зоне, наименьшее - в средней (табл. 1).

В структуре макрофитобентоса доминируют многолетние фитоценозы, среди них наибольшее распространение отмечено у Cystoseira crinita + Cystoseira barbata - Cladostephus spongiosus - Corallina elongata, отличающегося максимальным флористическим разнообразием и количественными показателями (см. табл. 1). Однолетние фитоценозы типичны для верхней сублиторальной зоны, среди них наиболее распространены Ceramium ciJiatum + Lophosiphonia öbscura + Padina pavonica и Ulva intestinalis. В супра- и псевдолиторали преобладают коротковегетерующие (сезонные и однолетние) фитоценозы.

Общее количество донных фитоценозов, описанных для открытой прибрежной зоны, практически не изменилось за последние десятилетия, в отличие от их состава. К настоящему времени не обнаружено 7 фитоценозов, среди них однолетний Cladophora vagabunda + Ulva intestinalis + Callithamnion corymbosum и сезонно-летний Nemalion gelminthoides - Laurencia papillosa, типичные для псевдолиторали, многолетние фитоценозы Polysiphonia elongata + Zanardinia typus, Zostera marina и Zostera папа, распространённые ранее в сублиторальной зоне. Наряду с этим в структуре макрофитобентоса выявлены типичные для псевдолиторальной и верхней сублиторальной зоны однолетние фитоценозы Gelidium Crinale, Ceramium ciliatum + Lophosiphonia öbscura + Padina pavonica, Laurencia coronopus и сезонно-летний Cladophora laetevirens, для нижней сублиторальной зоны многолетние Codium vermilara и Nereia filiformis + Phyllophora crispa. Кроме изменения состава фитоценозов, зарегистрировано снижение их биомассы. Так, общая биомасса многолетних фитоценозов цистозиры сократилась почти вдвое (Калугина, 1964; Калугина-Гутник, 1975).

5.2. Новороссийская бухта

Макрофитобентос Новороссийской бухты представлен 15 фитоценозами, из них 14 сформировано макроводорослями и 1 - морскими травами (табл. 2). Максимальное фитоценотическое разнообразие выявлено в верхней сублиторальной зоне, наименьшее - в нижней. Большинство донных фитоценозов произрастает на скалистых и валунно-галечных грунтах в эвтрофных акваториях. Для всех районов бухты характерно доминирование многолетних сообществ, особенно в средней сублиторальной зоне. Среди них наибольшее видовое разнообразие, биомасса и численность отмечены в цистозировом и цистозирово-ульвовом фитоценозах (см. табл. 2).

Эколого-фитоценотическая характеристика фитоценозов открытой приб Таблица 1 эежной зоны российского сектора Чёрного моря

Фитоценоз Участок1 Зона2 Диапазон глубин, м Количество видов ОПП, % Диапазон биомассы, г-м'2 Субстрат Трофность водной среды3

Многолетний

Codium vermilara 2 Г 10-25 34 30-100 215-3650 Ракушечник М

Cystoseira ermita + Cystoseira barbota -Cladostephus spongiosus - Corallina elongatd 1-5 Б, В 0,5-10 120 40-100 530-4540 Скалы, валуны М

Cvstoseira barbota - Dictyota fasciola 2 Б 1-3 19 10-20 115-375 Скалы, валуны М,Э

(Cystoseira barbota) - Phyllophora crispa + Codium vermilara 1-3 Г 10-16 63 10-70 145-1720 Скалы, ракушечник М

Cystoseira barbota - Ulva rígida 5 Б, В 0,5-5 27 50-80 870-790 Скалы, валуны Э

Gelidium crínale 2-4 А, Б до 0,2 23 20-50 240-780 Скалы, валуны М,Э

Nereia filiformis + Phyllophora crispa 2 Г 15-16 16 10-15 140-410 Ракушечник М

Phyllophora crispa + Codium vermilara 1,2 Г 16-20 45 10-60 200-1090 Ракушечник М

Polysiphonia opaca 1-5 Б 0,1-5 24 20-40 75-690 Скалы, валуны М,Э

Однолетний

Ceramium ciliatum + Lophosiphonia obscura + Padina pavonica 1-4 Б 0,1-0,5 32 10-70 130-750 Скалы, валуны М

Dictyota fasciola + Lophosiphonia obscura + Ceramium ciliatum 2-4 Б 0,1-0,5 17 40-70 130-315 Скалы, валуны М

Laurencia coronopus 1 Б 0,1-0,5 22 10-40 223-1955 Скалы, валуны М

Ulva intestinalis 1-5 А, Б до 0,3 32 20-60 150-630 Скалы, валуны М,Э

Сезонно-зимний

ЪсуШрЬоп1отепШпа | 1-4 | А | до 0,1 | 9 | 50-90 | 160-580 | Скалы, валуны | М, Э

Сезонно-летний

Cladophora laetevirens 1,2 А до 0,1 25 20-40 220-740 Скалы, валуны э

Feldmania irregularis 1-4 А до 0,1 10 70-100 55-115 Скалы, валуны м

Таблица 2

Эколого-фитоценотическая характеристика фитоценозов Новороссийской бухты

Фитоценоз Участок1 Зона2 Диапазон глубин, м Количество видов ОПП, % Диапазон биомассы, г-м'2 Субстрат Трофность водной среды3

Многолетний

Cystoseira ermita + Cystoseira barbota -Cladostephus spongiosiis - Cora/lina elongata 1,11, V-IX Б, В 0,3-10 103 20-100 375-4780 Скалы, валуны М

Cvstoseira barbata - Dictyota fasciola II Б, В 2-8 20 10-20 100-200 Скалы, валуны М, Э

(Cystoseira barbata) ~ Phyllophora crispa + Codium vermilara VI-IX Г 10-15 42 20-80 250-960 Ракушечник, скалы М

Cvstoseira barbata - U/va rígida II-V Б, В 0,3-5 90 20-100 290-7200 Скалы, валуны Э

Phvllophora crispa + Codium vermilara VII-IX Г 10-15 20 15-20 300-600 Ракушечник М

Polysiphonia elongata + Zanardinia tvptis III,IV В 7-10 28 20-80 10-60 Ракушечник М,Э

Zostera noltii II В 3-5 15 20-30 200-300 Песок, ил М, Э

Однолетний

Dictyota fasciola + Ceramium ciliatwn + Polvsiphonia opaca V-IX Б 0,1-0,5 23 30-70 60-600 Скалы, валуны М,Э

Ulva intestinalis I-V А до 0,1 20 40-50 50-440 Скалы, валуны Э

Ulva intestinalis - Ulva rígida I-V Б 0,1-0,5 34 40-80 400-1300 Скалы, валуны э

Ulva intestinalis + Ceramium virgatum I, III-V Б 0,1-0,5 27 40-60 300-700 Скалы, валуны э

Сезонно-зимний

Porphyra leucosticta I-V А до 0,1 12 60-80 70-150 Скалы, валуны э

Scvtosiphon lomentaria I-V А до ОД 12 60-80 200-350 Скалы, валуны м,э

Urospora penicilifomis IV А до ОД 6 70-80 50-130 Скалы, валуны э

Сезонно-летний

СШор/юга 1ае1еу1гет | 1-У | А | до 0.1 | 21 | 40-70 | 170-560 | Скалы, валуны | Э

Однолетние сообщества приурочены в основном к верхней сублиторальной зоне, изредка встречаются в псевдолиторали. Наибольшее распространение среди них отмечено у Ulva intestinalis + Ulva rígida и Dictyota fasciola + Ceramium ciliatum + Polysiphonia opaca. Коротковегетирующие сезонные фитоценозы произрастают чаще в псевдолиторали, среди них фитоценоз Scytosiphon lomentaria наиболее распространён в зимний период, а Cladophora laetevirens - в летний. Количественные показатели однолетних и сезонных сообществ невысоки (см. табл. 2).

За последние десятилетия количество фитоценозов в Новороссийской бухте сократилось с 20 (Калугина, 1962; Калугина-Гутник, 1974) до 15. В супра- и псевдолиторали не обнаружен сезонно-зимний фитоценоз Bangia atropurpúrea, в верхней сублиторальной зоне - однолетний фитоценоз Ulva rígida - Ceramium virgatum и многолетний фитоценоз морской травы Zostera marina. Наряду с этим выявлено существенное снижение биомассы фитоценозов верхней и средней сублиторальной зон. Так, средняя биомасса цистозировых фитоценозов на восточном прибрежье сократилась в 4 раза (с 6000 до 1500 г-м"2), а на западном - в 1,4 раза (с 3100 до 2200г-м"). В нижней сублиторальной зоне не встречены многолетние фитоценозы Gracilaria verrucosa + Nereia filiformis и Polysiphonia elongata + Zanardinia typus, отмечено значительное сужение границ распространения сообществ с участием филлофоры. Фитоценоз Phyllophora crispa + Codium vermilara, ранее типичный для открытой части западного и восточного прибрежий, в настоящее время встречается лишь узколокально у восточного. Для многих фитоценозов выявлено смещение нижней границы произрастания в сторону берега, с глубины 15-20 до 8-13 м.

Таким образом, макрофитобентос российского шельфа Чёрного моря представлен 23 фитоценозами, из них 11 - многолетних, 7 - однолетних, 3 -сезонно-зимних и 2 - сезонно-летних. Общими для открытой прибрежной зоны и Новороссийской бухты являются 8 фитоценозов, из которых 5 - многолетние.

В открытой прибрежной зоне преобладают фитоценозы, приуроченные к мезотрофным акваториям (9 фитоценозов), в Новороссийской бухте - эвтрофным (7 фитоценозов). Фиторазнообразие и биомасса большинства фитоценозов открытого прибрежья сходны или в 1,5-2 раза выше, чем в бухте (за исключением цистозирово-ульвового фитоценоза, см. табл. 1, 2). Возможно, это связано, помимо биотопических и гидрологических условий, с высокой антропогенной нагрузкой на акваторию бухты и её береговую зону. Такого мнения придерживаются многие исследователи, указывающие среди причин негативной трансформации макрофитобентоса у берегов России эвтрофикацию, понижение прозрачности воды, заиливание дна, разрушение прибрежных биотопов (Максимова, Лучина, 2002; Вилкова, Юренко, 2006; Афанасьев, Корпакова, 2008 и др.).

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ВИДОВОЕ

РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРУ ФИТОЦЕНОЗОВ ЦИСТОЗИРЫ

6.1. Глубина

Сравнение групповых средних качественных и количественных показателей фитоценозов цистозиры показало, что количество видов на станциях открытой прибрежной зоны максимально на глубине 10 м, а в Новороссийской бухте — на 5 м (25 и 22 вида соответственно). Видовое разнообразие макроводорослей на других глубинах достоверно сходно (1519 видов). Разнообразие зелёных водорослей с увеличением глубины уменьшается от 4 до 2 видов на станцию, красных увеличивается от 8 до 11-13, а бурых - достоверно не отличается.

По результатам рангового теста общая биомасса фитоценоза цистозиры в открытой прибрежной зоне наиболее высока на глубинах 0,5-2 м и минимальна на 10 м (табл. 3). При этом максимальная доля Cystoseira crinita, доминанта первого яруса, достигает 71-75 % на глубине 0,5-2 м, снижаясь до 41-43 % на глубинах от 5 до 10 м. Сходная закономерность выявлена для варьирования численности С. crinita по глубинам, её диапазон колеблется от 204 до 764 экз.-м*2. Наибольший вклад С. barbota в общую биомассу (17-25 %) отмечен на верхней и нижней границах произрастания фитоценоза, на глубине 2-5 м он почти на порядок ниже (2-4 %). Численность С. barbota наиболее высока на глубинах от 5 до 10 м (25-27 экз.-м"2), но в десятки раз меньше, чем С. crinita. Вклад эпифитов в биомассу фитоценозов цистозиры варьирует от 7 до 42 %, его значения максимальны на глубине 5 м и минимальны - на 0,5 м.

В Новороссийской бухте общая биомасса фитоценозов цистозиры наиболее велика на глубине 2 м и низка - на 10 м. Вклад в неё С. crinita изменяется по глубинам от 3 до 64 %, а численность - от 82 до 231 экз.-м"2. Наибольшие значения этих показателей отмечены на глубине 2 м, а наименьшие - на 0,5 и 10 м. Тренд варьирования доли С. barbota в биомассе фитоценоза отличается от такового у С. crinita, её величина наиболее высока на 0,5 м и минимальна на2м(32и 10% соответственно). Численность С. barbota также максимальна на 0,5 м (47 экз.-м"2), на других глубинах она почти вдвое ниже (20-26 экз.-м"2). Вклад эпифитов изменяется от 7 до 30 %, он наиболее высок на 5 м и минимален - на 0,5 м.

Таблица 3

Результаты рангового теста на достоверность различий по глубинам групповых средних биомассы фитоценозов цистозиры (российский сектор Чёрного моря, 2000-2005 гг.)

Глубина, м Открытая прибрежная зона Новороссийская бухта

Биомасса, г-м^ Ранговый тест Биомасса, r-M"z Ранговый тест

0,5 2 5 10 3160 3425 2305 1710 * * * # 1625 1960 1390 185 * * * *

Примечание: расположение «»» в разных вертикалях теста свидетельствует о достоверном различии групповых средних, в одной — недостоверном

Структурное разнообразие (Я) и выравненность (е) фитоценозов цистозиры возрастают с увеличением глубины от 0,5 до 10 м почти в 1,5 раза (от 0,98 до 1,51 бит*г и от 0,47 до 0,64 соответственно).

В целом, наибольшее видовое богатство в цистозировых фитоценозах открытой прибрежной зоны и Новороссийской бухты наблюдается на станциях, расположенных на глубинах 5-10 м, а количественные показатели - на 0,5-2 м.

6.2. Концентрация биогенных элементов в водной среде

Для районов Новороссийской бухты, отличающихся содержанием биогенов в акваториях, проведен анализ их влияния на видовой состав и структуру фитоценозов цистозиры. По направлению снижения концентрации минерального азота и фосфора для участков у м. Любви, п. Алексино, геопорта, нефтегавани «Шесхарис» и м. Пенай (см. рис. 1, районы IV, I, V, VI и VIII соответственно) было осуществлено сравнение групповых средних качественных и количественных характеристик макрофитобентоса. Максимальное количество видов, в том числе бурых и красных водорослей, наблюдается у восточного прибрежья, минимальное - ум. Любви (20 и 14 видов на станцию соответственно). Количество видов зелёных водорослей по районам уменьшается по мере снижения концентрации биогенных элементов. Наибольшая общая биомасса цистозирово-ульвового (Cystoseira ermita + Cystoseira barbata - U/va rígida) и цистозирового (Cystoseira ermita + Cystoseira barbata - Cladostephus spongiosus - Corallina elongata) фитоценозов выявлена в акваториях, где обнаружено их максимальное развитие (м. Любви и м. Пенай соответственно). Наименьшие количественные показатели фитоценозов цистозиры обнаружены у п. Алексино и геопорта (табл. 4). Более высокий вклад С. ermita (47-50 %) отмечен вблизи выхода из бухты (районы I, VI, VIII), в средней части (районы IV и V) он не превышает 38 %. Численность С. ermita максимальна у м. Пенай и минимальна в районах западного прибрежья (231 и 82 экз.-м"2 соответственно). Изменчивость количественных показателей С. barbata по районам статистически недостоверна. Наибольшее развитие эпифитирующих водорослей в фитоценозах цистозиры зарегистрировано у геопорта (25 %), в других акваториях бухты их доля ниже (16-20 %).

Таблица 4

Результаты рангового теста на достоверность различий групповых средних общей биомассы фитоценозов цистозиры по районам

Район Биомасса, г-м Ранговый тест

Мыс Любви, IV 1720 *

Пос. Алексино, I 1025 *

Геопорт, V 1200 *

Нефтегавань «Шесхарис», VI 1510 *

Мыс Пенай, VIII 1745 *

--------------------J —W..Í.... 1ЧИ1Ч О 1 аил. J,

уменьшения концентрации биогенных элементов в водной среде

Для фитоценозов цистозиры обнаружено слабое варьирование индекса видового разнообразия Шеннона и выравненное™ Пиелу по районам (CV< 9 %), их значения составляют 0,97-1,26 бит-г'1 и 0,45-0,55 соответственно.

В целом, наибольшее количество красных и бурых водорослей отмечено в районах восточного прибрежья, для акватории которого характерна меньшая, по сравнению с западным, концентрация биогенных элементов. Для зелёных водорослей выявлена обратная тенденция. В цистозирово-ульвовом и цистозировом фитоценозах максимальные количественные показатели зарегистрированы соответственно в районах прибрежья с более высоким и низким содержанием в морской воде минерального азота и фосфора.

6.3. Межгодовые флюктуации

Открытая прибрежная зона. Общее количество видов в цистозировом фитоценозе слабо варьировало в период с 2000 по 2005 гг. - от 30 до 33 видов (CV= 4%), в отличие от разнообразия бурых и красных (CV = 15-17%) и особенно зелёных водорослей (CV= 43 %). Наибольшее видовое богатство зелёных и бурых водорослей наблюдали соответственно в 2002 и 2003 гг., а наименьшее - в 2000 г. Максимальное количество красных водорослей зафиксировано в 2001 г., минимальное - в 2002 г.

Среднегодовая биомасса варьировала от 1755 до 3075 г-м"2 и была достоверно выше в 2000 и 2003 гг., а ниже - в 2002 и 2005 г. Наибольшая доля С. crinita зарегистрирована в 2000 г. (75 %), в остальные годы она меньше и сопоставима (49-58 %). Более высокая численность С. crinita отмечена в начале и в конце периода исследования (536-563 экз.-м'2), более низкая (в 1,6 раза) - в 20022003 гт. Для С. barbata выявлено повышение вклада в обхцую биомассу от 2000 к 2005 гг. (с 5-8 до 17-18 %), её численность при этом возрастала от 4 до 38 экз. >м"2. Доля эпифитирующих макроводорослей изменялась от 14 до 31 % с максимумом в 2002 г. и минимумом - в 2005 г.

Наибольшие значения индексов видового разнообразия и выравненное™ цистозирового фитоценоза наблюдали в 2002 г. (Н = 1,57 бит«г\ е = 0,64), наименьшие - в 2000 г. (Н= 0,86 бит-г"1, е = 0,46).

Новороссийская бухта. В цистозирово-ульвовом и цистозировом фитоценозах выявлена тенденция к уменьшению количества видов в 1,3-1,4 раза (от 48 до 34 и 64 до 48 видов соответственно) в период с 2000 по 2005 гт. Для цистозирово-ульвового фитоценоза зарегистрировано сокращение видового разнообразия всех отделов, а цистозирового - в основном красных водорослей. Наибольшее богатство красных и бурых водорослей наблюдалось в 2000 и 2003 гг. соответственно, зелёных - в 2002-2003 гг.

Среднегодовая биомасса фитоценозов цистозиры варьировала от 910 до 1980 г*м"2, её наибольшие значения отмечены в 2003 г., наименьшие - в 2000 г. Вклад С. crinita в общую биомассу наиболее высок в 2002-2003 гг. (46-50 %), к 2005 г. он снизился до 39 %. Максимальную численность С. crinita наблюдали в 2005 г., минимальную - в 2000 г. (157-166 и 103 экз.-м"2 соответственно). Доля С. barbata в период исследования уменьшилась в 2 раза (с 26 до 13 %), численность её наименьшие величины имела в 2002 г., а в остальные годы была

сходна и примерно в 2,5 раза выше (13 и 31-36 экз.-м"2). Вклад эпифитов варьировал от 14 до 25 %, его величина была наиболее высока в 2003 г. по сравнению с другими годами.

Наибольшие значения индексов видового разнообразия и выравненное™ фитоценозов цистозиры зафиксированы в 2003 г. (Я = 1,27 бит-г"1, е = 0,55), наименьшие - в 2002 г. (Н = 0,95 бит-г'1, е = 0,43).

В целом, наиболее существенные структурные изменения фитоценозов цистозиры с 2000 по 2005 г. выявлены в Новороссийской бухте, где их видовое разнообразие и общая биомасса сократились в 1,3-1,4 раза. В открытой прибрежной зоне изменчивость этих показателей оказалась незначительной.

Результаты трёхфакторного дисперсионного анализа изменчивости структуры макрофитобентоса на примере Новороссийской бухты свидетельствуют о том, что варьирование его качественных и количественных характеристик определяется действием трёх основных факторов: глубины, концентрации биогенных элементов, межгодовыми флюктуациями, а также их взаимодействием. При этом, несмотря на то, что среди исследуемых факторов на общую биомассу фитоценозов цистозиры наибольшее воздействие оказывают глубина и межгодовые флюктуации, эффект взаимодействия глубины и концентрации биогенных элементов, а также всех трёх факторов значимо выше (табл. 5).

Таблица 5

Результаты трёхфакторного дисперсионного анализа изменчивости общей биомассы фитоценозов цистозиры Новороссийской бухты

Показатель тБ Р <52 Вклад в общую дисперсию, %

Глубина(А) 3 19560068 54,121* 239983 12,4

Концентрация биогенных элементов(В) 4 6432477 17,798* 94860 4,9

Межгодовые флюктуации (С) 3 15897818 43,988* 194205 10,0

А*В 12 5625171 15,564* 328985 17,0

АхС 9 3342179 9,248* 149038 7,7

ВхС 12 3334440 9,226* 185814 9,6

А*ВхС 36 1885818 5,218* 381102 19,7

Остаточная 240 361411 361411 18,7

Примечание: т$ - средний квадрат; с1/~ число степеней свободы; Р - фактическое значение критерия Фишера; «*» - значение критерия Фишера, превышающие стандартное для 5 % уровня значимости; 5" - дисперсия

Таким образом, собственный эффект исследуемых факторов уступает их совокупному действию. Суммарный вклад этих факторов в общую дисперсию составляет 25,3 %, тогда как вклад эффектов взаимодействия факторов почти вдвое выше (54 %). Сходные результаты получены и для основных структурных показателей фитоценоза цистозиры (изменчивость видового состава, вклад в общую биомассу видов цистозиры и эпифитов, численность видов цистозиры). В этом, с нашей точки зрения, заключается основная

экологическая особенность черноморского макрофитобентоса у берегов России: его видовой состав и структура определяются в основном совокупностью взаимодействующих факторов, где трёхфакторное взаимодействие преобладает над двухфакторным.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЁЛЫХ МЕТАЛЛОВ ВИДАМИ ЦИСТОЗИРЫ

В главе представлены данные о связи накопления тяжёлых металлов (Pb, Zn и Си) с возрастом бурых водорослей Cystoseira barbota и С. crinita из акваторий Новороссийской бухты, отличающихся уровнем антропогенной нагрузки.

Максимальные концентрации Pb, Си и Zn обнаружены в ветвях и стволах обоих видов цистозиры возрастом до одного года. В талломах от 2 до 5 лет их накопление в 1,5-2 раза больше и сопоставимо. Независимо от видовой принадлежности содержание свинца выше в ветвях цистозиры, а меди - в стволах. У С. barbota не обнаружено достоверных закономерностей для накопления цинка, а у С. crinita его концентрация весной более высока в ветвях, а летом - в стволах (табл. 6, 7).

Таблица 6

Средние значения содержания (мкг/г) РЬ, Си и Ъп в СуяШеп'а ЬагЬШа из прибрежных акваторий Новороссийской бухты (глубина 0,5 м, 2005 г.)

Металл Элемент Апрель Июль

таллома I VI I Ш VI VIII

РЬ ствол 1,1 ±0,12 1,2 ±0,37 1,8 ±0,88 1,9 ± 0,48 0,3 ± 0,07 0,2 ±0,12

ветви 2,1 ± 0,26 1,5 ± 0,23 J 4,4 ± 1,54 2,9 ±0,21 0,6 ± 0,02 0,2 ± 0,05

Си ствол 4,8 ± 0,41 5,8 ± 0,60 6,3 ± 0,58 9,8 ±0,82 5,4 ±0,41 2,7 ± 0,44

ветви 3,8 ±0,31 3.4 ±0,18 9,8 ±2,65 9,1 ± 1,22 2,2 ± 0,38 2,4 ± 0,03

Zn ствол 67,0 ±25,43 64,4 ±26,14 31,7 ±0,83 45,7 ±1,89 768,1 ±478,90 95,0± 51,07

ветви 70,6 ±39,34 70,2 ± 22,55 25,3 ±1,51 43,5 ±5,71 935,6 ±478,54 212,2 ±114,70

Примечание: I-VHI- номера районов как на рис. 1.

Таблица 7

Средние значения содержания (мкг/г) Pb, Си и Zn в Cystoseira crinita из прибрежных акваторий Новороссийской бухты (глубина 0,5 м, 2005 г.)

Металл Элемент таллома Апрель Июль

I VI III VI VIII

РЬ ствол 1,5 ±0,16 0,5 ± 0,21 1,3 ±0,19 1,1 ±0,13 1,0 ± 0,08

ветви 0,5 ±0,12 1,0 ±0,12 3,3 ± 0,94 1,5 ± 0,44 2,1 ±0,15

Си ствол 3,6 ± 0,32 7,0 ± 0,18 11,3 ±1,6 7,6 ±0,87 4,3 ± 0,91

ветви 3,1 ± 0,45 5,2 ± 0,23 6,4 ± 1,9 3,6 ± 1,15 3,9 ± 1,09

Zn ствол 58,9 ±1,76 88,9 ±9,92 81,4 ±6,41 57,9 ±7,62 39,3 ±8,35

ветви 61,5 ±7,92 123,7 ±20,51 35,5 ±4,86 24,2 ±2,75 32,8 ±6,55

Примечание: I-VHI - номера районов как на рис. 1.

Согласно результатам дисперсионного анализа для разновозрастных растений С. сгтНа выявлена тенденция к снижению содержания свинца, меди и цинка по направлению от загрязнённых участков бухты к условно чистым, тогда как у С. ЬагЬа1а такая зависимость обнаружена только для свинца и меди.

Наибольшее варьирование концентраций Pb, Си и Zn в ветвях и стволах Cystoseira barbota и С. ermita отмечено летом по сравнению с весенним периодом. Накопление свинца в талломах обоих видов цистозиры сопоставимо, меди достоверно выше у С. ermita, а цинка - С. barbata.

Показано, что при биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами целесообразно использовать виды цистозиры с учётом их возраста и морфологического строения. Для этих целей предпочтительным объектом является С. ermita, что обусловлено её превалированием в макрофитобентосе по сравнению с С. barbata, а также полночленной структурой ценопопуляций, менее выраженным эпифитированием и внутривидовыми особенностями.

Выводы

1. Флора макрофитов российского сектора Чёрного моря представлена 152 видами (37 - зелёных, 36 - бурых, 77 - красных водорослей и 2 - высших цветковых растений), для открытой прибрежной зоны описано 139, Новороссийской бухты - 125 видов.

2. В альгофлоре преобладают виды с коротким жизненным циклом, на долю однолетних и сезонных приходится 74, многолетних - 26%. Вклад редких видов выше, чем ведущих (44 и 34 % соответственно), у сопутствующих он составляет 22 %. Высокое фиторазнообразие зафиксировано в верхней и средней сублиторальной зонах (104-107 видов), в супра- и псевдолиторали и в нижней сублиторальной зоне оно более чем вдвое ниже (43-49 видов).

3. Донная растительность представлена 23 фитоценозами (22 - водорослей и 1 - морских трав), половина из которых многолетние; их количество в открытой прибрежной зоне и Новороссийской бухте сопоставимо. К мезотрофным акваториям приурочено 9 фитоценозов, в эвтрофных, а также в тех и других условиях произрастает по 7 фитоценозов соответственно.

4. Максимальное фиторазнообразие характерно для цистозирового фитоценоза, оно выше в открытой прибрежной зоне по сравнению с Новороссийской бухтой (120 и 103 вида соответственно). Наибольшая биомасса выявлена у цистозирового фитоценоза на открытом прибрежье и цистозирово-ульвового в бухте (530-4540 и 290-7200 г-м2 соответственно).

5. За последние десятилетия видовое богатство и количество фитоценозов в открытой прибрежной зоне практически не изменилось, в Новороссийской бухте эти показатели сократились в 1,3 раза. Биомасса ключевых фитоценозов цистозиры уменьшилась в 1,5-4 раза.

6. Экологическая особенность макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря заключается в выраженном отклике на совокупное воздействие факторов среды (глубина, концентрация биогенных веществ, межгодовая флуктуация). Сумма собственных эффектов факторов для различных характеристик цистозировых фитоценозов составляет - 13-33 %, тогда как сумма эффектов их взаимодействия - 41-56 %.

7. В морфоструктурных элементах разновозрастных растений С. barbata и С. crinita установлено статистически достоверное варьирование концентрации

тяжёлых металлов (свинец, медь и цинк), её величина снижается по направлению от загрязнённых акваторий к условно чистым. При биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами рекомендовано использовать отдельно стволы и ветви последних порядков 2-5-летних растений цистозиры, при этом предпочтительным объектом является С. crinita, по сравнению с С. barbata.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Алексеенко В.А., БолговаЛ.В., Теюбова В.Ф. Ландшафтно-геохимическая обстановка в Цемесской бухте // Известия ВУЗов. Северокавказский регион. Естественные науки. 1999. № 2. С. 61-65.

2. Теюбова В.Ф. Эколого-фитоценотическая характеристика макрофитобентоса Новороссийской бухты (Чёрное море) // Известия ВУЗов. Северо-кавказский регион. Естественные науки. 2010. № 6. С. 78-84.

3. Теюбова В.Ф. Эколого-флористическое разнообразие макрофитов Новороссийской бухты (Чёрное море) // Труды КубАГУ. 2012. Т. 34, № 1. С. 118-124.

Статьи в других изданиях:

4. Теюбова В.Ф., Ефимова О.В. Макрофитобентос урезовой зоны Новороссийской бухты (Чёрное море) в условиях антропогенного воздействия // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 67-71.

5. Теюбова В.Ф. Особенности межгодовой динамики видового состава и структуры макрофитобентоса в бухте Новороссийская // Экология моря. 2005. Вып. 69. С. 53-57.

6. Теюбова В.Ф. Особенности накопления тяжёлых металлов в разновозрастных талломах цистозиры (Новороссийская бухта, Чёрное море) // Морской экологический журнал. 2011. Т. 10, № 3. С. 67-75.

7. Теюбова В.Ф., Мпльчакова H.A. Флористическое разнообразие макрофитов российского шельфа Чёрного моря (от м. Панагия до м. Видный) // Состояние экосистем шельфовой зоны Чёрного и Азовского морей в условиях антропогенного воздействия: сб. ст., посвящённый 90-летию Новороссийской морской биологической станции им. профессора В.М. Арнольди. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2011 С. 152-165.

8. Теюбова В.Ф., Мпльчакова H.A. Эколого-фитоценотическая структура макрофитобентоса открытого прибрежья Чёрного моря (от м. Панагия до м. Видный) // Состояние экосистем шельфовой зоны Чёрного и Азовского морей в условиях антропогенного воздействия: сб. ст., посвящённый 90-летию Новороссийской морской биологической станции им. профессора В.М. Арнольди. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2011 С. 165-178.

Материалы и тезисы конференций:

9. Прокофьева A.C., Теюбова В.Ф. Современное состояние донных сообществ Новороссийской бухты (весенне-летний период 2000 г. // Понт

Эвксинский - II: тез. докл. конф. молодых ученых по проблемам экологии Азово-Черноморекого бассейна: современное состояние и прогноз. Севастополь, 2001. С. 56-57.

10. Теюбова В.Ф. Макрофитобентос экологически разнородных участков Новороссийской бухты // Биосфера и человек: материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп: Изд-во АГУ, 2001. С. 104-105.

11. Теюбова В.Ф. Видовой состав макрофитобентоса Новороссийской бухты в многолетней динамике // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат. XVIII межреспуб. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский госупиверситет, 2005. С. 25-26.

12. Теюбова В.Ф. Макроводоросли черноморского побережья Таманского полуострова // Актуальные проблемы современной альгологии: материалы III Междунар. конф. Харьков, 2005. С. 157-158.

13. Теюбова В.Ф. Водоросли-макрофиты побережья Анапы Чёрного моря // Морские водоросли: загрязнители пляжей, очистители воды или продуценты полезных соединений?: тез. докл. российско-китайского семинара. Анапа, 2006 С. 22-23.

14. Теюбова В.Ф. Содержание Pb, Си и Zn в бурой водоросли Cystoseira ermita (Desf.) Вогу в экологически разнородных районах Новороссийской бухты // Pontus Euxinus - 2007: тез. докл. V Междунар. науч.-практ. конф. молодых учёных по проблемам водных экосистем. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2007. С. 96-97.

15. Теюбова В.Ф. Макрофитобентос Новороссийской бухты Чёрного моря в условиях антропогенного воздействия // Современные проблемы альгологии: материалы Междунар. науч. конф. и VII школы по морской биологии. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 362-364.

16. Теюбова В.Ф., Мильчакова Н.А. Макрофитобентос черноморского побережья России // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: тез. докл. Третьей Междунар. науч.-практ. конф. Владивосток, 2008. С. 153-154.

17. Теюбова В.Ф. Анализ связи содержания тяжёлых металлов и возраста бурой водоросли цистозиры (б. Новороссийская, Чёрное море) // Pontus Euxinus - 2009: тез. докл. VI Междунар. науч.-практ. конф. молодых учёных по проблемам водных экосистем. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика 2009 С. 125-126.

18. Теюбова В.Ф., Мильчакова Н.А. Изменение фиторазнообразия черноморских макрофитов у берегов России // Биоразнообразие и устойчивое развитие: тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Симферополь, 2010. С. 230-232.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

CV— коэффициент вариации, %

е - индекс выравненное™ Пиелу

Я- индекс видового разнообразия Шеннона, бит-г"1.

Автореферат ТЕЮБОВА Виктория Фёдоровна

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОФИТОБЕНТОСА РОССИЙСКОГО СЕКТОРА ЧЁРНОГО МОРЯ

Подписано в печать 16.04.2012. Формат 60х84'/16. Бумага тип. № 1. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 971.

350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Теюбова, Виктория Фёдоровна, Краснодар

61 12-3/1045

Новороссийский учебный и научно-исследовательский морской биологический центр в г. Новороссийске (филиал) ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет»

На правах рукописи

ТЕЮБОВА Виктория Фёдоровна

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОФИТОБЕНТОСА РОССИЙСКОГО СЕКТОРА ЧЁРНОГО МОРЯ

03.02.08 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание научной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель Мильчакова Наталия Афанасьевна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Краснодар - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Перечень условных сокращений 4

ВВЕДЕНИЕ 5 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. АНАЛИЗ ИЗУЧЕНИЯ

МАКРОФИТОБЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ 10

1.1. Флористические и фитоценотические исследования 10

1.2. Влияние экологических факторов на макрофитобентос 16

1.3. Особенности альгомониторинга прибрежных экосистем 20

1.4. Использование водорослей-макрофитов для оценки загрязнения тяжелыми металлами прибрежных акваторий 22

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 28

2.1. Методы сбора и объем материала 28

2.2. Методы обработки материала 31 ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 36

3.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 3 6

3.2. Новороссийская бухта 39 ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ 47

4.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 51

4.2. Новороссийская бухта 60 ГЛАВА 5. СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОФИТОБЕНТОС А 70

5.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 70

5.2. Новороссийская бухта 84 ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРУ ФИТОЦЕНОЗОВ ЦИСТОЗИРЫ 102

6.1. Глубина 102

6.2. Концентрация биогенных элементов в водной среде 106

6.3. Межгодовые флюктуации 108

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЁЛЫХ МЕТАЛЛОВ

ЧЕРНОМОРСКИМИ ВИДАМИ ЦИСТОЗИРЫ 118

ВЫВОДЫ 139

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 141 ПРИЛОЖЕНИЯ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

НБ - Новороссийская бухта

ПДК - предельно-допустимая концентрация

ИЗВ - индекс загрязняющих веществ

КЦТ - Кольцевое циклоническое течение

ОП - открытая прибрежная зона

ОПП - общая площадь проективного покрытия, %

ТМ - тяжёлые металлы

CV- коэффициент вариации

е - индекс Пиелу

Я - индекс видового разнообразия Шеннона, бит-г"1 Ics- индекс Чекановского-Сьёренсена, % Р - флористический коэффициент Чени г - коэффициент корреляции

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Возросшая в последние годы интенсификация освоения береговой зоны Чёрного моря приводит к увеличению антропогенного пресса на прибрежную экосистему [56, 73], где макрофитобентос выполняет важнейшую средообразующую функцию и является основой трофической цепи. Это выражается, прежде всего, в изменении биоразнообразия мак-рофитобентоса, снижении количественных показателей, зачастую наблюдается замена многолетних видов-доминантов сопутствующими видами с коротким жизненным циклом [9, 45, 101, 287]. Достаточно уязвимыми оказались многолетние фитоценозы цистозиры, которые являются ключевыми для прибрежной экосистемы Чёрного моря и имеют высокий охранный статус в Европе (Habitats Directive 42/93/ЕЕС, 1992; Natura 2000). Почти повсеместно зарегистрировано уменьшение биомассы цистозиры, сокращение спектров размерно-массовой и возрастной структуры её ценопопуляций [7, 20, 30, 126, 138]. В некоторых регионах выявлено исчезновение фитоценозов цистозиры [254, 288].

В связи с этим актуальным направлением экологических исследований являются мониторинг состояния флоры и донной растительности, выявление видов-индикаторов загрязнения акваторий различными поллютантами, в том числе тяжёлыми металлами. Такие исследования имеют также особую значимость для прибрежной зоны России, где существенно увеличилась антропогенная нагрузка, в том числе на макрофитобентос.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении разнообразия и экологических особенностей макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) охарактеризовать современную флору макрофитов и выявить её пространственную структуру;

2) изучить структурно-функциональное разнообразие донных фитоцено-

зов;

3) проанализировать многолетние изменения альгофлоры и донной растительности;

4) количественно оценить влияние ряда экологических факторов (глубина, концентрация биогенных элементов, межгодовые флюктуации), а также их совокупный эффект на видовое разнообразие и структуру фитоценозов цистозиры;

5) определить особенности накопления тяжёлых металлов (РЬ, Ъа и Си) в разновозрастных талломах бурых водорослей СуБШека ЬагЬШа и С. сппЫа для использования их при оценке качества среды.

Объект исследования: макрофиты, фитоценозы, виды-мониторы СуБШегга

ЬагЬа1а, С. сппЫа.

Предмет исследования: флористическое разнообразие, структура и динамика фитоценозов, особенности накопления ТМ видами цистозиры.

Методы исследования: отбор макрофитов осуществляли по стандартной гидроботанической методике (глубоководные пробы отобраны с использованием легководолазной техники), оценку характеристик макрофитобентоса проводили с использованием индексов Шеннона, Пиелу, Чекановского-Сьёренсена, коэффициента Чени. При описании донных фитоценозов применяли эколого-фитоценотическую классификацию черноморского макрофитобентоса. Содержание свинца, меди и цинка определяли в сухой навеске методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после озоления. Полученные данные обрабатывали статистически с использованием метода корреляционного и дисперсионного анализа.

Научная новизна работы. Впервые за последние 40 лет проанализировано эколого-флористическое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса прибрежной зоны черноморского шельфа России, её открытых и полузакрытых (Новороссийская бухта) участков. Практически повсеместно зафиксировано существенное изменение состава и структуры альгофлоры и донной растительности по сравнению с 1970-ми гг., а в Новороссийской бухте, помимо этого,

видовое и фитоценотическое разнообразие сократилось в 1,3 раза. Проведена количественная оценка влияния основных экологических факторов на структурные показатели фитоценозов и установлен определяющий эффект их взаимодействия. Выявлены закономерности накопления тяжёлых металлов (РЬ, Си и Хп) в морфоструктурных элементах разновозрастных талломов С. ЪагЬШа и С.

сгтйа (от 0,5 до 5 лет).

Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследований дают представление о современном состоянии макрофитобентоса черноморского прибрежья России, играют важную роль при оценке долговременных изменений флоры и донной растительности в условиях хронического антропогенного воздействия. Данные о составе и структуре макрофитобентоса на различных участках могут быть использованы при мониторинге биологических ресурсов, построении геоинформационных систем прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Показана возможность и даны рекомендации по применению видов цистозиры в биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в рамках программы ФГП «Мировой океан» (1999-2004 гг.), научно-исследовательской тематики НУНИМБЦ: «Изучение структуры экосистем прибрежной зоны северо-восточной части Чёрного моря в условиях антропогенной нагрузки» (1999-2011 гг.) и хоздоговорных работ: «Мониторинг состояния морской воды, донных осадков и морской биоты в районе перевалки жидкого аммиака» (2003-2006 гг.), «Мониторинг состояния морской среды, донных отложений и морской биоты в период строительства и эксплуатации газопровода «Голубой поток»» (2000-2006 гг.), «Экологический мониторинг морской среды в период строительства газопровода "Джубга - Лазаревское - Сочи"» (20102011 гг.). В указанных темах диссертант являлся соисполнителем.

Апробация результатов диссертации. Результаты работы были представлены и обсуждались на Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001), Международных конференциях моло-

дых учёных «Понт Эвксинский II—VI» (г. Севастополь, 2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.), XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 23 апреля 2005 г.), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.), Международной научной конференции «Системные исследования современного состояния и пути развития юга России (природа, общество, человек)» (Азов, 6-8 июня 2006 г.), Российско-китайском семинаре «Морские водоросли: загрязнители пляжей, очистители воды или продуценты полезных соединений?» (Анапа, 18-20 сентября 2006 г.), Международной конференции и VII Школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов н/Д, 9-13 июня 2008 г.), Третьей Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 8-10 сентября 2008 г.), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 19-22 мая 2010 г.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из 140 страниц основного содержания (введение, 7 глав и выводы), а также списка цитируемой литературы, включающего 306 наименований (из них 67 на иностранных языках) и приложения. Иллюстративный материал представлен 26 рисунками и 66 таблицами, из которых 5 - в приложении. В 1 главе представлены результаты флористических и фитоценотических исследований донной растительности черноморского шельфа, приведены сведения о влиянии абиотических и биотических факторов на макрофитобентос, освещены особенности альгомониторинга, в том числе при оценке загрязнения тяжелыми металлами. Во 2 главе описаны методы сбора и обработки материалов. В 3 главе приведена физико-географическая характеристика российского шельфа Чёрного моря и особенности антропогенной нагрузки на прибрежные акватории. В 4 и 5 главах охарактеризовано флористическое и структурно-функциональное разнообразие макрофитов ОП от м. Панагия до м. Видный и НБ, описаны зако-

номерности распространения и распределения макрофитов, проанализированы многолетние изменения флоры и растительности. В 6 главе описано влияние основных экологически активных факторов среды на состав и структуру фито-ценозов цистозиры, количественно оценён их совокупный эффект. В 7 главе описаны особенности накопления свинца, меди и цинка стволах и ветвях последних порядков черноморских видов цистозир разного возраста.

Благодарность. Автор считает своим приятным долгом принести искреннюю благодарность научному руководителю, зав. лабораторией фиторесурсов отдела биотехнологий и фиторесурсов ИнБЮМ HAH Украины к.б.н. H.A. Мильчаковой за консультации и конструктивное обсуждение работы. Выражаю также глубокую признательность к.б.н. JI.B. Болговой, директору Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского биологического центра в г. Новороссийске (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ», его сотрудникам за поддержку исследований, помощь в полевых работах и лабораторных экспериментах, проявленный интерес к работе.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. АНАЛИЗ ИЗУЧЕНИЯ МАКРОФИТОБЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ

1.1. Флористические и фитоценотические исследования

Первые сведения о макрофитах Чёрного моря приведены в XVIII в. в сводках С.Г. Гмелина и К. И. Габлицела [цит. по 96], указавших 10 видов макроводорослей. В конце XIX в. С.М. Переславцевой были осуществлены первые систематические сборы макроводорослей, а в начале XX в. H.H. Воронихин описал видовое разнообразие красных, зелёных и бурых водорослей Чёрного моря на основе литературных данных, фактического и гербарного материала [34-37]. По его данным состав альгофлоры к началу XX в. был представлен 204 видами (47 - зелёных, 60 - бурых и 97 - красных водорослей).

В первой половине XX в. изучение макрофитобентоса в разных регионах Чёрного моря связано с именами Е.С. Теодореску, С. Петкова, М.С. Челан, Н.В. Морозовой-Водяницкой, Е.С. Зиновой, И.И. Погребняка [цит. по 96], проводивших исследования у берегов Болгарии, Румынии, кавказского и крымского шельфа. Позднее всесторонние исследования черноморской альгофлоры и макрофитобентоса выполнены известным альгологом д.б.н. A.A. Калугиной-Гутник, обобщенные в широко известной монографии и многочисленных работах [82-97]. Таким образом, более трёх десятилетий назад альгофлора Чёрного моря была представлена 292 видами (84 - зелёных, 74 - бурых и 134 - вида красных) из 148 родов, объединённых в 61 семейство и 28 порядков [96].

В настоящее время современный видовой состав макрофитов Чёрного моря по данным H.A. Мильчаковой [135, 136, 138, 139, 144, 149] насчитывает 325 видов (81 - зелёных, 75 - бурых и 169 - красных) с учётом результатов последних таксономических ревизий и номенклатурных изменений. Из них 70 видов (13 - зелёных, 10 - бурых и 47 - красных водорослей) являются новыми для черноморской флоры. Показано, что наибольшее флористическое разнообразие

характерно для украинского и турецкого шельфов, оно ниже у восточного берега и минимально в западной части [135, 136, 144, 149].

Появление новых видов во флоре Чёрного моря связывают с одной стороны с продолжающейся его медитерранизацией, а с другой - с интенсификацией флористических исследований. Так, во второй половине XX в. и в последнее десятилетие появились многочисленные сведения о флористическом разнообразии прибрежной зоны Украины [67, 68, 70, 86, 88, 89, 96, 102, 129-131, 141, 148, 185-186, 193, 199-203, 224, 225, 251 и др.], Турции [244, 252, 259, 265, 268, 273, 276, 278-281], прибрежья Румынии - [235, 245, 250, 255, 295, 296 и др.], прибрежья Болгарии [32, 54, 55, 184, 249, 263].

Для российской части черноморского шельфа известны наиболее длительные ряды исследований альгофлоры. Так, еще в 20-х годах прошлого столетия Н.В. Морозова-Водяницкая [167, 168, 171] привела наиболее полные сведения о макрофитах Новороссийской бухты (НБ), альгофлора которой была представлена 71 видом (19 - зелёных, 18 - бурых и 34 - красных водорослей). Для многих видов она указала экологические особенности пространственного распространения и распределения по глубинам. Впервые была показана возможность использования макроводорослей в качестве индикаторов хозяйственно-бытового загрязнения [167, 168]. Согласно результатам проведенных ранее исследований, НБ по составу альгофлоры была разделена на три флористических района, что соответствовало степени хозяйственно-бытового загрязнения акватории.

К 1936 г. по данным Е.С. Зиновой [76] альгофлора НБ включала 98 видов (20 - зелёных, 23 - бурых и 55 - красных водорослей), среди них впервые были указаны Chaetomorpha aerea, Coccothylus truncatus, Jania rubens, Haliptilon vir-gatum, а также представители рода Lophosiphonia, являющиеся типичными для Чёрного моря.

С конца 1950-х и до начала 1990-х гг. изучение альгофлоры НБ проводила A.A. Калугина-Гутник [82, 90, 96], которая описала 150 видов (38 - зелёных, 44 - бурых и 68 - красных водорослей), из них 59 - новых для бухты [90]. В даль-

нейшем исследования макрофитобентоса НБ носили отрывочный характер [5, 13, 14, 79], лишь в последнее десятилетие мониторинг состояния альгофлоры и среды их обитания стал постоянным и выполняется специалистами Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского биологического центра (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ» [22, 23, 39, 71, 191, 215, 216, 218-221].

Сведения о флоре открытой прибрежной зоны (ОП) северо-кавказского шельфа Чёрного моря до 1960-х гг. оставались отрывочными, были известны лишь данные о видовом составе макрофитов Голубой и Геленджикской бухт, Туапсинского порта и некоторых других участков прибрежья [33, 170, 181, 182]. В этот период для ОП было описано 67 видов, форм и вариететов макроводорослей, указаны их экологические особенности, пространственное распространение и глубина произрастания [181].

Более четверти века назад A.A. Калугиной-Гутник [82, 95, 96] опубликованы данные о видовом разнообразии макроводорослей трёх флористических районов ОП российского шельфа (Прикерченского, северо-восточного и юго-восточного). Для каждого из этих районов описаны видовой состав макрофитов, особенности их распределения, а также структура сообществ макрофитобентоса. Максимальное фиторазнообразие выявлено в северо-восточном районе, где произрастало 133 вида, а минимальное - в юго-восточном (59 видов).

В последнее десятилетие опубликованы данные о флоре макрофитов некоторых участков прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Так, для Прикерченского района известны сведения о макрофитобентосе банки Мария Магдалина [162], насчитывающем 41 вид (11 - зелёных, 11 - бурых и 19 - красных водорослей), а также прибрежья Керченского пролива [7, 123, 145, 200, 201 и др.]. Для современной флоры северо-восточного района различными исследователями указано от 56 до 142 видов [4-7, 81, 120, 126, 282-284]. У Геленджик-ского прибрежья альгофлора описана наиболее полно, здесь выявлено 68 видов ма