Структура и распределение сообществ макрофитобентоса в зависимости от рельефа дна

Симакова, Ульяна Вадимовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и распределение сообществ макрофитобентоса в зависимости от рельефа дна
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и распределение сообществ макрофитобентоса в зависимости от рельефа дна"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ имени П.П. Ширшова РАН

На правах рукописи УДК 574.587

4840668 СИМАКОВА

Ульяна Вадимовна

СТРУКТУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОФИТОБЕНТОСА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РЕЛЬЕФА ДНА (СЕВЕРОКАВКАЗСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ ЧЕРНОГО МОРЯ)

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва

2011 1 7 [\"др 2011

4840668

Работа выполнена в Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Учреждения Российской Академии Наук Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

заведующий лабораторией Кучерук Никита Валентович;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Камнев Александр Николаевич;

кандидат географических наук Вилкова Ольга Юрьевна

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова

РАН

Защита диссертации состоится 25 марта 2011 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Учреждении Российской академии наук Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский проспект, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский проспект, 36.

Автореферат диссертации разослан 25 февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук // / Г.Г. Николаева

1 ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Разнообразие (неоднородность) пространства, наряду с источниками минерального питания, светом и водой, является ресурсом для растений (Хайлов, Парчевский, 1983). Рельеф субстрата определяет множество факторов среды, оказывающих непосредственное влияние как на сами растительные организмы, так и на связи между видами. Так, неоднородности рельефа минерального ложа определяют неоднородность распределения растительности в условиях грядово-мочажинных болот и полигональных тундр (Прейс и др., 2004). Если сочетания факторов повторяются в пространстве, то формируется так называемая комплексная растительность (Вышивкин, 1977).

Аналогично рельеф влияет и на сообщества сублиторали - через освещенность, гидродинамические условия, температурный и гидрохимический режимы. П.В. Рыбников (1993, 1997) выявил различия в структуре сообществ эпибионтов черноморской филлофоры, обусловленные различиями ряда абиотических факторов на разных элементах грядового бенча. Хотя особенности растительности гребней и лощин бенча отмечались неодно1фатно (Максимова, Лучина, 2002; Махнпоуа, МогисЬкоуа, 2005), подробных исследований влияния рельефа дна на донные фитоценозы не проводилось.

В жизни морских организмов значительную роль играет глубина обитания -как интегральный фактор, также действующий через освещенность, гидродинамический, температурный и гидрохимический режимы. Поэтому важно понять, как и в каких условиях эти два фактора - рельеф дна и глубина - действуют совместно.

Цель настоящей работы - описание и анализ современного состояния сообществ макрофитобентоса Северокавказского побережья Черного моря с учётом влияния рельефа дна. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) исследовать состав и структуру сообществ макрофитов в условиях грядового бенча;

2) выявить различия в структуре сообществ макрофитов на разных глубинах и на разных элементах рельефа;

3) оценить роль освещенности в структуре макрофитобентоса верхней фитали в условиях грядового бенча;

4) провести сравнительный анализ структуры сообществ макрофитов, обитающих в различных условиях строения и рельефа дна.

Научная новизна. Детально описана комплексность донной растительности Черного моря. Показано, что основным фактором, влияющим на структуру сообществ макрофитобентоса верхней фитали (до глубин порядка 7 м) в условиях грядового бенча, является рельеф, а не глубина. Именно выраженный рельеф является причиной неоднородности растительности, а его регулярность определяет комплексный характер распределения фитоценозов.

Показано, что освещенность зависит от положения в рельефе только в условиях значительно затененных его элементов. В остальных случаях она является

функцией глубины, и поэтому не может быть причиной неоднородного распределения водорослей по элементам рельефа на одной и той же глубине.

В качестве основного фактора, влияющего на растительные сообщества относительно мелководной части фитали (до глубин 5-7 м) в условиях грядового бенча, мы рассматриваем интенсивность гидродинамических процессов. А именно: волновое воздействие (повреждение и отрыв талломов, а также влияние перемещающихся рыхлых осадков во время штормов) и интенсивность обмена воды в ближайшем жизненном пространстве (БЖП) (в штилевую погоду).

Практическая значимость. В Российском секторе Чёрного моря на разных стадиях осуществления находится ряд хозяйственных проектов различного масштаба (функционируют нефтепровод Каспийского трубопроводного консорциума и газопровод «Голубой поток», строится газопровод «Джубга - Сочи», проектируется газопровод «Южный поток» и др.). Многие из них затрагивают область распространения грядового бенча. Все подобные проекты предваряются оценкой фонового состояния среды и сопровождаются мониторингом биоты, как на стадии строительства, так и по его завершении. Макрофитобентос - неотъемлемая часть таких исследований в силу своей особой значимости в прибрежной зоне: общеизвестна его роль, как первичного продуцента, места нереста и убежища для многих видов рыб и беспозвоночных, а также биологического фильтра. При планировании мониторинга необходимо учитывать комплексный характер донной растительности, без чего неизбежны ошибки - как при сборе материала, так и при интерпретации полученных данных. Учёт результатов данного исследования позволит вычленить признаки антропогенного воздействия из сложной картины природной неоднородности макрофитобентоса на разных типах природных субстратов. Результаты работы могут быть использованы при подготовке учебных курсов по гидробиологии, альгологии и геоботанике.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond» (2006, Турция); на международной конференции «Проблемы биологической океанографии XXI века» (2006, Севастополь); на XXII Международной береговой конференции «Проблемы управления и устойчивого развития прибрежной зоны моря» (2007, Геленджик); на 9~ International Conference on the Mediterranean Coastal Environment (2009, Сочи); на заседаниях секции Альгологии Ботанического Института им. В. Л. Комарова РАН (2009-2010), на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ и Биологического направления Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2005-2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ (4 статьи и 5 тезисов докладов на различных конференциях).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 203 страницах и включает в себя главы: «Введение», «Обзор литературы» (3 раздела), «Материалы и методы», «Результаты и их обсуждение» (3 раздела), а также «Выводы», «Список литературы» и «Приложение». Работа проиллюстрирована 46 рисунками и 17 таблицами, из них 5 в приложении. Список литературы включает 352 источника, в том числе 160 - на иностранных языках.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первом разделе обзора анализируются факторы, влияющие на структуру и распределение донных сообществ макрофитов: освещенность, гидродинамические условия, характеристики строения дна (в том числе осадконакопление).

Во втором разделе приводится краткая история изучения структуры сообществ макрофитов Черного моря, начиная с работ С.А. Зёрнова (1909, 1913), описавшего сообщества неприкрепленной филлофоры. Первая подробная классификация донной растительности Кавказского побережья проведена Н.В. Морозовой-Водяницкой (1959). K.M. Петровым (1960, 1961 а, б, 2004) рассмотрены общие закономерности связи морских фитоценозов с ландшафтами. Огромная работа по инвентаризации черноморского макрофитобентоса, ботанико-географическому районированию черноморского побережья проделана A.A. Калугиной-Гутник (1964, 1975 и др.). Изучением структуры и состава фитоценозов, а также многолетних изменений макрофитобентоса занимались Е.И. Блинова, В.Б. Возжинская, H.A. Мильчакова, В.В. Громов, Т.Н. Еременко, И.К. Евстигнеева, С.Е. Завалко, Д.Ф. Афанасьев и др. Связи физиологических характеристик макрофитов с условиями среды (гидродинамическая активность, трофность и т.д.) исследовала группа под руководством проф. K.M. Хайлова (Хайлов, 1971; Ковардаков и др., 1985; Хайлов и др., 1992, 1995 и др.).

П.В. Рыбников (1993, 1997) показал, что в условиях грядового бенча в Северокавказском прибрежье до глубины 10-12 м на разных элементах рельефа наблюдаются различия в интенсивности гидродинамики, в температурном режиме, в значениях pH и содержании кислорода. Он выявил различия в структуре сообществ эпибионтов филлофоры, связанные с рельефом дна.

Рассматриваются многолетние изменения донной флоры и растительности Северокавказского побережья по материалам последних исследований (Максимова, Лучина, 2002; Kucheruk, 2002; Maximova, 2002; Maximova, Moruchkova 2005; Maximova, Moruchkova, Simakova, 2008; Simakova, Maximova, 2009 и др.), рассматриваются основные причины трансформации экосистемы Черного моря в целом и макрофитобентоса в частности.

В третьем разделе приведены основные физико-географические характеристики района исследований и Черного моря в целом, в том числе особенности гидродинамики прибрежной зоны, геоморфологическая характеристика Северокавказского побережья, условия освещенности и их изменчивость.

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена на базе Южного отделения Института океанологии (Геленджик, Голубая бухта) в 2005-2009 гг. Для решения поставленных задач были заложены гидроботанические разрезы в 4-х районах Северокавказского побережья (Рис. 1), различающихся по типу строения дна. Отбор материала проводили, учитывая положение проб на элементах рельефа.

Рисунок 1 Район исследований. Стрелками обозначены места сбора проб. На нижней врезке обозначены разрезы, сделанные в районе г. Геленджик

Наиболее сложный тип рельефа - грядовый бенч, в котором можно выделить четыре биотопа: гребень, склон, лощина, обратная сторона гребня (Рис. 2, а). Растительность грядового бенча мы исследовали в районе мыса Солнечников и Пятой Сосновой щели. На выбранных точках разреза на глубинах от 2 до 10 м (в районе Пятой щели - на глубинах 3 и 4 м) на каждом из 4-х элементов рельефа отбирали 4 рамки (0,25 х 0,25 м каждая), расположенные встык так, чтобы площадки образовывали вытянутый прямоугольник 25x100 см, расположенный параллельно гребню. В диапазоне глубин от 10 до 23 м отбирали по две рамки только на гребнях и в лощинах.

Около Шепси грядовый бенч сильно занесён рыхлыми осадками, а растительность представлена только на вершинах гребней, где и собирали пробы (глубины 4 и Юм). На банке Марии-Магдалины (глубины 2, 3 и 10 м) и в -Таманском заливе (глубины 2, 3 и 4 м) рельеф дна не выражен, поэтому пробы отбирали по горизонтам глубины. В районе м. Толстый, где дно образовано ступенчатым бенчем, пробы отбирали также по горизонтам глубины (3, 4 и 5 м) в середине ступеней (Рис. 2, б).

Материалом для данной работы послужили 149 количественных проб макрофитобентоса. Учитывали все макроскопические водоросли, талломы которых превышали 0.3-0.5 см. В качестве основной характеристики сообществ нами была выбрана биомасса видов (абсолютно-сухой вес). Талломы водорослей выдерживали в сушильном шкафу в течение 12 часов при температуре 85°С и взвешивали на аналитических весах с точностью до 0,001 г. Для сравнения с данными других авторов мы использовали коэффициенты пересчета (Максимова и др., 1987).

Распределение основных доминантов в связи с глубиной и рельефом подробно изучено нами в 2009 г. в районе мыса Солнечников (глубины 3, 5, 7 м, гребни и лощины) и в Таманском заливе (глубины 2, 3, 4 м). Здесь были определены численности макрофитов-доминантов, а также масса одного побега

(зостера) или таллома (цистозира) и возраст цистозиры (Хайлов, Парчевский, 1983; Парчевский, Парчук, 1979).

линиями (наклонными или горизонтальными) на сером фоне схематически обозначено расположение пластов мергеля. Черными прямоугольниками обозначены места отбора проб

Для изучения освещенности разных элементов грядового бенча использовали измеритель освещенности LI-1400 DataLogger, оснащенный двумя датчиками - LI-192 Underwater Quantum Sensor и LI-190 Quantum Sensor - для измерения подводной и надводной освещенности, соответственно. Измерения проводили на разрезе у мыса Солнечников на глубинах 3, 5, 6, 7 м (время экспозиции 2 мин.) 2325 июня 2009 г. с 11 до 14 часов в солнечную погоду при минимальной облачности.

Обработка данных. Для интегральной характеристики сообществ использовали следующие параметры: биомасса (г/м2), видовое богатство, индекс видового богатства Маргалефа, индекс разнообразия Шеннона, индекс выравненное™, распределение обилий Пиелу (Уиттекер, 1980; Clarke, Warwick, 2001).

Для того, чтобы выяснить, какой из двух исследуемых факторов (рельеф или глубина) имеет большее влияние на структуру сообществ, были использованы метод анализа сходств (ANOSIM) и метод многомерного шкалирования (MDS). При создании матрицы сходства использовали индекс Брей-Кёртиса. Перед этим данные были трансформированы путем извлечения квадратного корня (Clarke, 1993).

Построение таблиц и графиков, расчет средних, стандартных отклонений и коэффициента вариации проводили в программе MS Excel (Microsoft Exel, 2007) по стандартным формулам (Лакин, 1980). Ординацию, подсчет индексов видового разнообразия, а также процедуру ANOSIM проводили с помощью программы Primer 6 (Primer, 2006). Для оценки достоверности был использован U-критерий Манна-Уитни, рассчитанный с помошью программы Statistica 7 (StatSoft, Inc., 2006). Мы считали различия достоверными на уровне значимости р < 0,05. Для оценки Р-разнообразия мы сравнивали степенной показатель уравнения, аппроксимирующего кривую накопления видов в двойных логарифмических координатах для исследуемого диапазона и для всего профиля, p-разнообразие тем ниже, чем ниже значение этого показателя.

Вслед за П.В. Рыбниковым (1997) мы будем называть детерминирующими те факторы среды, которые непосредственно не воздействуют на исследуемое сообщество, но определяют уровень воздействия действующих факторов, оказывающих непосредственное влияние на исследуемое сообщество.

4 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Освещенность в условиях грядового бенча

Результаты измерения подводной освещенности приведены на Рис. 3. Видно принципиальное различие значений освещенности на элементах рельефа, обращенных к солнцу (гребень и лощина), и затененных (обратная сторона гребня). Освещенность постепенно уменьшалась с глубиной от почти 30% до 16% от поверхностной освещенности (ПО).

■ - Гребень 0 - Лощина

□ - Обратная сторона гребня

Глубина, м 3 5 6 7

Рисунок 3 Распределение подводной освещенности на разных элементах рельефа (здесь и далее среднее значение±стандартное отклонение)

Различия в освещенности на гребнях и в лощинах на одной глубине составляют не более 6% ПО. Так как макрофиты способны к световой адаптации в значительных пределах (Титлянов, 1986), то такие различия недостаточны, чтобы оказать влияние на состав растительности. Освещенность на обратной, теневой стороне гребня составляла от 3,7% до 1,5% ПО, что выходит за пределы возможностей большинства макрофитов к световой адаптации. При сравнении этих данных с результатами измерений освещенности по вертикальному профилю в прибрежной зоне бухты Голубая (СЛ. Мошаров, неопубликованные данные), оказалось, что аналогичные значения освещенности наблюдаются на глубинах 1220 м.

4.2 Структура сообществ макрофитов

4.2.1 Основные закономерности распределения макрофитобентоса в условиях грядового бенча (на примере района г. Геленджик). Всего в районе Геленджика нами встречено 80 видов макрофитов. Это составляет около 60% флоры макроводорослей (140 видов) всего Северокавказского побережья (Махтоуа, МогисЬкоуа, Бтакоуа, 2008). Среди них больше половины (42 вида) составляют красные водоросли, а зеленых (20) немного больше, чем бурых (18). Ранее в этом районе (от мыса Дооб до мыса Тонкий) находили 35 видов макрофитов (Калугина-Гутник, 1964), а позднее 63 вида (Максимова и др., 2003). Распределение по основным таксономическим группам представлено в Табл. 1.

Таблица 1 Число видов и доля основных таксономических групп (в скобках в%) на разных горизонтах фитали и на разных элементах рельефа

Число видов (%) 3-5 м 7-12 м 15 -23 м Гребень Лощина Обратная сторона

Chlorophyta, (%) 10 (25) 11(17,7) 15(27,3) 18 (25) 14(24,1) 2 (12,5)

Phaeophyceae, (%) 7 (17,5) 15(24,2) 11 (20) 16(22,2) 12 (20,7) 2 (12,5)

Rhodophyta, (%) 23 (57,5) 36 (58,1) 29 (52,7) 38 (52,8) 32 (55,2) 12 (75)

Общее число видов 40 62 55 72 58 16

Во всем диапазоне глубин от 3 м до 23 м обитает 27 видов (6 Chl, 5 Ph, 16 Rh). Только в верхней фитали нами обнаружено 7 видов (4 Chl, 3 Rh), только в средней - 8 видов (1 Chl, 4 Ph, 3 Rh), только в нижней - 11 видов (5 Chl, 3 Ph, 3 Rh). В верхней и средней фитали встречено 6 видов, 2 из которых относятся к бурым, а 4 - к красным. В средней и нижней фитали встречено 20 видов (4 Chl, 4 Ph, 20 Rh). Один вид (багрянка Lophosiphonia obscura) встречен только в верхней и нижней фитали.

Видовое богатство постепенно увеличивается до глубины 10 м. В верхней фитали встречено 40 видов, в средней - 62, в нижней - 55. Максимум видового богатства (51 вид) и среднего числа видов на пробу (23,4±3,93) наблюдается на горизонте 10 м (рис. 4, а). В нижней фитали (15-23 м) число видов опять уменьшается (на 23 м - только 22 вида). При этом по элементам рельефа видовое богатство распределено неодинаково. На глубинах 3-5 м и 15 м число видов на гребнях ниже, чем в лощинах. На остальных горизонтах видовое богатство на гребнях выше. Среднее число видов в пробе в верхней фитали на гребнях ниже, чем в лощинах. На 10 м этот показатель достоверно выше на гребнях, чем в лощинах. На глубине 23 м макроводоросли встречены только на гребнях. Лощины - пусты. На остальных глубинах различия между гребнями и лощинами недостоверны.

Выравненность сообщества с глубиной постепенно уменьшается, т.е. происходит увеличение вклада небольшого числа доминантных видов. Индекс Шеннона-Уивера и индекс выравненности в верхней фитали составляют 1.4-1.5 и 0.49-0.43, а на глубине 23 м - 0.19 и 0.09, соответственно. На глубине 7-10 м наблюдается локальное увеличение значения индексов, что говорит о большем

разнообразии сообществ на этой глубине. Различия в значениях индексов между гребнями и лощинами недостоверны.

Биомасса сообщества постепенно уменьшается с глубиной (Рис. 4, б). Максимальные ее значения наблюдаются на мелководье и достигают почти 2 кг/м2 сухого веса, что близко к данным других авторов для этого района (Калугина-Гутник, 1975; Афанасьев, 2005). Глубже 20 м средняя биомасса сообществ падает до первых граммов на м2. Разброс значений биомассы, особенно в верхней фитали (2-5 м), очень велик. На глубине от 3 до 5 м минимальные значения (80 г/м2) наблюдаются в сообществах обратной стороны гребня, а максимальные (1181 г/м ) - на вершинах гребней. Средняя биомасса на гребнях на мелководье составляла 1059,8 ± 557,9 г/м2, в лощинах - втрое ниже (366,2 ± 189,3 г/м2), а на обратной стороне гребня - еще ниже (191,7 ± 293.0 г/м2). Глубже различия в биомассе макрофитов на разных элементах рельефа исчезают.

Рисунок 4 Распределение среднего (столбики) и суммарного (линия) числа видов (а), средней биомассы макрофитов по глубине (б)

Для того, чтобы выявить особенности видовой структуры исследуемых сообществ, мы провели ординацию проб методом МЕ)8 на основе оценок их сходства по соотношению биомасс видов. Результаты представлены на Рис. 5.

Видно, что точки, отражающие положение проб в пространстве ординации, расположены «треугольником». Слева сосредоточены пробы, отобранные в верхней фитали до глубины 5-7 м. Эта группа вытянута в вертикальном направлении, при этом точки группируются в соответствии с положением проб в рельефе. В отношении глубины они в целом не организованы. Остальные точки расположены вдоль горизонтальной оси, в соответствии с градиентом глубин. При этом различия в положении в рельефе, хотя и слабые, сохраняются до глубины 10 -12 м, глубже они становятся незаметны.

По глубине пробы можно разделить на три группы: самая мелководная, занимающая диапазон глубин от 3 до 5 м, средняя - глубины 7-12 м и нижняя — 1523 м. По результатам анализа сходства групп методом АМЭЗГМ такое разделение не случайно на уровне значимости 0.1%. Как будет показано ниже, сообщества на

глубине 7 м, хотя и близки к более мелководным по составу, имеют ряд черт более глубоководного сообщества: различия между гребнями и лощинами уже не так велики, видовое богатство высокое (43 вида), увеличивается участие филлофоры. Поэтому мы включаем эту группу проб в диапазон средней фитали. Проведение границ между сообществами всегда вызывает некоторые трудности, поскольку резкие границы в природе редки, чем в целях удобства классификации часто I пренебрегают (Миркин, 1984; Бигон и др., 1987, и др.).

| Если рассмотреть подробнее распределение проб верхней фитали (Рис. 5, а),

| то заметно, что мелководные пробы сгруппированы в правой части рисунка и образуют кластеры в соответствии с положением в рельефе. Группа проб с доминированием цистозир образует две группировки: «вершина гребня + склон» с основным доминантам СувШыга сгтНа, и «лощина + склон» с основным I доминантам С. ЬагЬа1а.

| Пробы со склонов занимают промежуточное положение. Совершенно

' отдельно на диаграмме МДС расположены пробы с обратной, затененной стороны 1 гребня. Как показывает анализ структуры этого сообщества, наиболее близкими по I структуре к ним являются сообщества с глубин 10-12 м (Рис. 11). Разделение площадок на группы по элементам рельефа не случайно на уровне значимости 0,1% (АЫОБШ).

Итак, на состав и структуру сообществ действительно влияют два фактора: глубина и рельеф. «Направление» их воздействия на видовую структуру не совпадает. При этом рельеф играет роль только до глубины 10 м, глубже его влияние незаметно. Фактор глубины, в свою очередь, сказывается лишь в средней и нижней фитали, начиная с глубины 10-12 метров.

^ 20 «геа 0,07 (а)

• •

I А

освещенность

Гребень Ж- Лощина Склон Плоское Обратная дно сторона

(б)

3 4

«В f • •

• 5

10 12 ■ ■

▲ 15

23 А

Глубина

- 2-5 м

А - 15-23М

Рисунок 5 Диаграмма ординации проб методом 1УПЖ На рис. а точки размечены по элементам рельефа. На рис. б точки размечены в соответствии с глубиной (числа у каждой точки - глубина)

4.2.2 Сообщества верхней фитали (3-5 м): связь с глубиной и рельефом.

Верхняя фиталь - это биотоп, обладающий специфическим набором условий: высокие освещенность и интенсивность гидродинамики (волновое воздействие и

интегральная подвижность воды в БЖП), и, как следствие, высокий уровень конкуренции между видами. Рассмотрим, как распределение в биотопах грядового бенча оказывает влияние на состав и структуру макрофитобентоса в мелководной части фитали (до глубины 5-7 м).

С глубиной среднее число видов на пробу и значение индексов разнообразия изменяется незначительно (Рис. 6, а). Только на глубине 7 м индекс Маргалефа достоверно выше, чем на остальных глубинах. Различия по числу видов и по значению индекса Шеннона недостоверны во всем диапазоне глубин.

В то же время, значения этих параметров (число видов и индекс Маргалефа) достоверно отличаются в сообществах освещенных (гребни, склоны, лощины) и затененных (обратная сторона гребня) биотопов (Рис. 6, б). Эти показатели в сообществах гребней и лощин в диапазоне глубин 3-7 м не отличаются. Но на глубинах 3-5 м различия достоверны. Значения индекса Шеннона не отличаются для сообществ всех элементов рельефа. В целом же можно сказать, что сообщество лощин более разнообразно, чем сообщество гребней.

По глубинам суммарная биомасса водорослей была распределена равномерно (Рис. 7, а). Достоверных различий между величинами биомассы сообществ разных глубин (от 3 м до 7 м) тест Манна-Уитни не показал, за исключением глубины 4 м (В=472±234 г/м2) и 7 м (В=221±103 г/м2), где различия были достоверны.

(а)

25 -

са о 20 -

т о 15 -

Т 10 -

5 -

0 -

111Ш

Г 5 30

- 4 25 -

3 у 20 -

Ш ч ■ 2| 15 -10 -

- 1 5 -

- О 0 -

Гребень Склон

глубина, м

а Индекс Маргалефа

Лощина Обратная сторона

• индекс Шеннона

-число видов

Рисунок 6 Распределение средних значений индексов разнообразия и числа видов по глубине (а) и элементам рельефа (б), обозначения на рисунках одинаковые

Суммарная биомасса водорослей варьировала в зависимости от элемента рельефа (Рис. 7, б). Различия по биомассе наблюдались между сообществами, обитающими на гребнях и в лощинах, на гребнях и на обратной стороне, на склонах и обратной стороне гребня.

Структура сообществ на разных элементах рельефа значительно различается (Рис. 8). На гребнях сообщество цистозиры образовано тремя ярусами растительности. В I ярусе доминирует СуяШеиа сппИа. В лощинах в I ярусе присутствуют как Суйозегга ЬагЬаШ, так и С. спт1а. Однако первый вид обычно имеет несколько большую биомассу. II ярус хорошо развит в сообществах обоих биотопов и образован в основном СЫоз1еркиз врощюяш £ \erticillatus. III ярус на

гребнях включает 6 видов, а по биомассе может составлять от 4% (на глубине 5 м) до 29% (на глубине 4 м). Основную биомассу III яруса составляет Corallina spp. В лощинах III ярус не образуется, а кораллина и гелидиум переходят к эпифитированию на стволиках цистозиры.

1000 -|

900 -

800 -

700 -

гм с 600 -

£ 500 -

CÜ 400 -

300 -

200 -

100 -

0 -

(а)

1000 900 -800 700 600 500 400 300 200 100 О

: (б) 11 ■

Гребень Склон Лощина Обратная сторона

3 4 5 7

Глубина, м

Рисунок 7 Распределение значений биомассы водорослей (В, г/м2) по глубине (а) и элементам рельефа (б), обозначения на рисунках одинаковые

100% -,

80% -

, 60%

ш 40% -

20% -

¡¡Я Phyllophora crispa Ceramiumvirgatum Cladostephus spongiosus |.' Г | Laurencia obtusa ЕПИ Polysiphoniasubulifera Ц Cystoseira crinita

_| Cystoseira barbata

ЕШЗ Corallina spp.

Cladophoropsismembranacea II 11 II Gelidium spinosum f|g Остальное

лощина

гребень

обратная сторона

Рисунок 8 Сравнение структуры сообществ макрофитов трех элементов рельефа: лощины, гребня и обратной затененной стороны (диапазон глубин 3-5 м)

На обратной стороне гребня сообщество двухъярусное: I ярус образован в основном филлофорой (при незначительном участии кладостефуса), II ярус образован Corallina spp. и Cbdophoropsis membranacea. Эти же виды являются основными доминантами сообщества наряду с филлофорой.

Биомассы доминантов I яруса распределены так: С. barbata - до 70% биомассы сообщества, С. crinita - до 75%, Phyllophora crispa - до 22% (Рис. 9). По

глубине отличия между разными точками незначительны и не достоверны для всех видов. Однако есть определенные закономерности в распределении основных доминантов по элементам рельефа.

Во-первых, оба вида цистозиры присутствуют только на освещенных элементах рельефа. При этом С. сппНа на гребнях доминирует и имеет большую биомассу, чем в лощинах (Рис. 9). С. ЬагЬаШ доминирует в лощинах, а на гребнях может вовсе отсутствовать. На 4 м в лощинах биомасса обоих видов имела близкие значения (С. с. - 144,75 г/м2; С.Ь. - 139,56 г/м2), а на гребнях значительно отличалась (С.с. - 336,94 г/м2; С.Ь. - 5,01 г/м2). Средние значения биомассы на гребнях и в лощинах достоверно различаются для обоих видов, что наиболее заметно на глубинах до 5 м.

Во-вторых, филлофора присутствует только на гребнях (под густым пологом цистозиры) и на их обратной стороне. Здесь формируются специфические условия - высокая подвижность воды и низкая освещенность. Биомасса филлофоры в условиях освещенных биотопов незначительна и составляет не более 17,1 г/м2 (до 5% от биомассы сообщества на глубине 7 м, в среднем - 1,6%). В то же время, на затененной стороне гребня ее биомасса достигает 37,7 г/м2 (до 22% от биомассы ! сообщества на глубине 5 м, в среднем - 15%).

В-третьих, багрянка СогаШпа зрр. встречается на всех элементах рельефа и на всех глубинах. Этот вид является доминантом своего яруса во всех биотопах. Максимальные значения биомассы кораллины составляют 132,5 г/м2 (гребень, 3 м), 189,4 г/м2 (обратная сторона, 4 м). При этом в лощинах биомасса кораллины образована эпифитирующей формой (на стволиках цистозиры), в то время как на гребнях - эпилитной. На склонах и обратной стороне гребня встречены обе формы (в последнем случае эпифитная форма - на талломах филлофоры).

сторона

Рисунок 9 Распределение биомассы доминантов сообществ верхней фитали по глубинам (а) и элементам рельефа (б), обозначения на рисунках одинаковые

Доминант II яруса С/аа'ойф/гг«- яропзшш £ \erticillatus также является элементом всех сообществ верхней фитали. Биомасса этого вида на гребнях и в лощинах не различается. Однако в лощинах его доля в сообществе выше, чем на

гребнях. Максимальное значение биомассы приходится на гребни (123 г/м ) на глубине 5 м и мелководные лощины (87 г/м2).

В исследованных сообществах широко представлено явление эпифитизма. Почти все обнаруженные виды встречаются как эпифиты. Число эпифитов максимально в лощине на глубине 3 м (18 видов) и минимально на обратной стороне гребня, на глубине 5 метров (2 вида). Отношение числа видов-эпифитов к числу базифитов по глубинам меняется незначительно и недостоверно. Этот показатель достоверно различается для сообществ гребней и лощин в диапазоне глубин 3-5 м. В более закрытых и защищенных местообитаниях (лощина) встречается больше эпифитов (22 вида), чем в открытых (12 видов) или затененных местообитаниях (8 видов) (гребень и обратная сторона).

Распределение биомассы эпифитов также неодинаково для рельефа и глубины. По глубинам биомассы эпифитов не различаются. В то же время, по элементам рельефа (на гребнях и в лощинах) они достоверно различны.

Фактором, детерминирующим структуру сообществ верхней фитали, является рельеф: все основные характеристики сообщества связаны именно с этим фактором. Действующими же факторами в первую очередь оказываются гидродинамика и освещенность.

4.2.3 Сообщества нижней фитали (15-23 м): связь с глубиной и рельефом.

По данным П.В. Рыбникова (1993) структура рельефа сказывается на сообществах эпибионтов филлофоры только до глубин 10 м. Глубже структурные различия этих сообществ исчезают. Сохраняется ли влияние рельефа на сообщества макрофитов в нижней фитали?

Среднее число видов уменьшается с глубиной (Рис. 10, б). Значение этого показателя достоверно различается по глубинам во всем диапазоне. Значения индекса Шеннона-Уивера достоверно отличаются для глубин 15 и 23 м. Гребни и лощины не различаются по уровню видового разнообразия.

140 120 -100 -| 80

1 60 40 20 О

Глубина,

я'

(а)

В - гребень □-лощина 25 с

^ 20 1 5

§ 15 -

; ю

I 1

(б)

шк-

Рисунок 10 Изменение биомассы (а) и числа видов (б) по глубинам 15-23 м на гребнях и в лощинах, обозначения на рисунках одинаковые

Биомасса с глубиной уменьшается от первых сотен граммов на квадратный метр до 0,5 - 1 г/м". (Рис. 10, а). Достоверные различия в биомассе наблюдались между 15 м и 23 м и 17 м и 23 м. Различия между 15 м и 17 м недостоверны. По элементам рельефа достоверных различий по биомассе нет.

По результатам анализа ANOSIM разделение проб на группы по глубинам неслучайно (0,1%). Разделение же по рельефу не отличается от случайного (58,6%).

Число видов эпифитов отличается по глубинам не сильно: на 15 м встречено 29 видов, на 17 м - 31 вид, но на 23 м эпифиты отсутствуют. Эпифиты встречаются, главным образом, на филлофоре. На её талломах обитает 42 из 45 видов-эпифитов, встреченных в этом диапазоне глубин (на Codium vermilara- 13, на С. barbata - 11, а на С. spongiosus f. verticillatus - только 5 видов).

Структура сообщества нижней фитали представлена на Рис. 11 в крайнем правом столбике. Основным доминантом является филлофора. Распределение ее биомассы в нижней фитали не зависит от положения проб в рельефе. С глубиной доля филлофоры в сообществе увеличивается.

По нашим данным, все пробы, собранные в диапазоне глубин 15-23 м, вне зависимости от рельефа относятся к сообществу одной ассоциации, Phyllophora nervosa (= Ph. crispa) f. longiarticulata (по классификации A.A. Калугиной-Гутник, 1975). С глубиной значение суммарной биомассы уменьшается. Сообщество двухъярусное. В I ярусе доминирует Ph. crispa (до 99% биомассы). Кроме неё встречаются Codium vermilara (до 81%), С. spongiosus f. verticillatus (до 5%). Изредка на глубине 15-17 м обнаруживаются одиночные талломы С. barbata. II ярус формируют Corallina spp. (до 61%) и Zanardiniaprototypus (до 33%). Наиболее распространённые эпифиты: Sphacelaria cirrhosa, Spermathamnion strictum, Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum.

Фактором, детерминирующим структуру сообществ нижней фитали, является глубина: все основные характеристики сообщества связаны именно с этим фактором. Действующим же фактором в первую очередь оказывается освещенность.

4.2.4 Средняя фиталь. Как и в 70-х годах А. А. Калугиной-Гутник (1975), нами на промежуточных глубинах было обнаружено сообщество ассоциации (Cystoseira barbata) - Phyllophora nervosa (= Ph. crispa) - Cladophora dalmatica, имеющее явные черты переходного между двумя типичными сообществами верхней и нижней фитали. Здесь наблюдается совместное доминирование 2-х видов верхнего яруса С. barbata и Ph. crispa, видовой состав сообщества имеет смешанный характер. Такие транзитные зоны, возникающие на границе двух сообществ, обычно очень лабильны, и их характеристики и распределение зависят от значений действующего фактора (Бигон и др., 1989).

По данным 1970-х годов видовое разнообразие постепенно уменьшалось с глубиной. Нами было обнаружено, что максимум видового разнообразия (51 вид) приходится на глубину 10 м (см. выше). Всего в диапазоне 7-12 м нами встречено 62 вида, что составляет примерно 80% обнаруженных нами видов и всего на 6 видов меньше, чем указывается для этой ассоциации на всем черноморском побережье СССР (Калугина-Гутник, 1975). В более мелководной (3-5 м) зоне нами встречено 40 видов, а в глубоководной (15-23 м) - 55 (Табл. 1). Количество общих видов между средней и нижней фиталью (20) больше, чем между средней и верхней (6).

Причин возникновения пика разнообразия на промежуточной глубине может быть несколько: 1) сезонные явления (с глубиной происходит запаздывание смены сезонов, и поэтому в более глубоководной зоне могут оставаться виды, уже

исчезнувшие в мелководье); 2) высокое биотопическое разнообразие; 3) экотонный эффект.

Для проверки гипотезы сезонности мы сравнили распределение и долю сезонно-зимних видов в сообществах разных глубин. Если гипотеза верна, то можно ожидать, что доля именно этих видов будет особенно высока на средних глубинах. Источником информации об экологических свойствах видов нам служили таблицы, составленные A.A. Калугиной-Гутник (1975). В верхней фитали сезонно-зимние ввды встречены не были. В средней фитали нами встречено всего 4 таких вида: Bryopsis plumosa, Ectocarpus siliculosus, Pylaiella littoralis и Acrosiphonia arcta, что дает менее 20% от увеличения числа видов при переходе от верхней к средней фитали. Следовательно, эффект запаздывания смены сезонов с глубиной не может быть причиной столь высокого скачка разнообразия.

Если бы биотопическое разнообразие в исследуемом диапазоне было велико по сравнению с другими горизонтами глубины, то среднее число видов на пробу оставалось бы неизменным, но увеличилась бы пространственная неоднородность видового состава (и, как следствие - ß-компонент разнообразия). Однако, как видно из рис. 4 а, среднее количество видов на пробу также максимально как раз на глубинах 7-10 метров, в то время как ß-разнообразие проб в данном диапазоне глубин не превышает общего разнообразия проб разреза. Следовательно, увеличение видового богатства связано не с увеличением разнообразия проб, а с увеличением точечного видового разнообразия в пробах с данного горизонта.

Таким образом, наиболее вероятной причиной увеличения видового разнообразия на глубине 7-10 метров является «экотонный эффект» -существование здесь переходной зоны между сообществами на фоне изменения двух факторов: уменьшения освещенности и гидродинамической активности.

Границы между сообществами могут иметь более или менее резкий характер, что зависит или от скорости изменения абиотических факторов, - или от эдификаторных свойств доминантов (Миркин, 1984). Во втором случае граница может определяться локальным ареалом основного эдификатора и быть очень резкой (Бигон и др., 1987).

Когда же распределение видов определяется абиотическими факторами, границы между сообществами могут быть в той или иной мере размытыми. В случае резких изменений переходная зона между сообществами выглядит более четкой и носит характер экотона. Если же изменения постепенные, растянутые в пространстве, то переходная зона проявляется как экоклин и может быть мало выраженной (Odum, 1971; Hufkens et al., 2009).

Основными градиентами, связанными с глубиной, являются уменьшение освещённости и снижение гидродинамической активности (Шулейкин, 1968). Именно они наиболее важны для биоты. Поэтому вполне логично ожидать на промежуточных глубинах существования переходного сообщества. Именно таким является сообщество, обнаруженное нами на глубине 7-12 м. На переходный характер сообществ этой ассоциации обращала внимание A.A. Калугина-Гутник (1975).

4.2.5 Распределение основных доминантов и структура синузии эпифитов. Распределение биомассы Cystoseira spp. охарактеризовано выше в разделе 4.2.2.

Численность Cystoseira crínita на всех глубинах была выше на гребнях, чем в лощинах. Максимальное значение встречено на гребне на глубине 3 м (864 экз/м2), наименьшее - на 7 м в лощине (44 экз/м2). В среднем численность на гребнях составляла 604 ± 90,7 экз/м2, а в лощинах - 292 ± 58,3 экз/м2. Наибольшую численность на гребнях имели талломы длиной от 5 до 15 см (61%-75%). В лощинах наибольшую численность приобретали более молодые растения, относящиеся к размерным группам отО до 10 см (от 45% до 83%).

Численность Cystoseira barbata на всех глубинах была выше в лощинах чем на гребнях и составляла до 104 экз/м2 на 3 м в лощинах. На гребнях этот показатель не превышал 16 экз/м2 на глубине 5 м. Минимальная численность составляла 4 экз/м2 на гребнях на глубине 3 и 7 м. В части проб на гребнях вид не был встречен вовсе. В среднем численность на гребнях составляла 8 ± 6,9 экз/м2, а в лощинах -80 ± 22,3 экз/м2.

Наибольшую численность в лощинах имели талломы возрастом до 2-х лет (66%-95%). На всех глубинах эта возрастная группа доминировала по численности. Доля старых талломов (> 5 лет) на глубине 7 м была выше (33%), чем на 3 м (8%) и 5 м (5%). На гребнях доля молодых талломов с глубиной уменьшалась (от 100% до 0%). В мелководной части (3 м) преобладали молодые растения, на 5 м встречались растения 2 и 5 лет, а на 7 м - старые (>7 лет).

Phyllophora crispa встречается во всем диапазоне глубин от 3 до 23 м. Начиная с глубины 7 м, доля филлофоры в сообществе постепенно возрастает как на гребнях (7 м- 5,5%; Юм- 20%), так и в лощинах (7 м- 1%; Юм- 8%). Её биомасса максимальна на глубине 12 м в лощинах (77 г/м2), а на гребнях - на 15 м (95 г/м2). С увеличением глубины её биомасса сильно сокращается и на гребнях и в лощинах от 40-70 г/м2 (60% - 90%) на 15 м до 0-0,97 г/м2 (93%) на 23 м.

В разделе, посвященном эпифитной синузии, рассмотрены характерные ее черты во всём батиметрическом диапазоне для трех основных доминантов {Cystoseira spp., Ph. crispa). Приведены флористические и количественные данные, в том числе - видовой состав, распределение основных доминантов, соотношение биомасс базифитов и эпифитов.

Эпифитная синузия С. barbata богаче видами, чем у С. crinita. Талломы этого вида предоставляют эпифитам более разнообразные биотопы. К тому же, С. barbata в основном обитает в лощинах, т.е. более защищена от волнового воздействия. Наибольшее число эпифитных видов встречено на Ph. crispa.

4.2.6 Макрофитобентос на других вариантах рельефа дна. Кроме типичного грядового бенча вдоль Северокавказского побережья Черного моря встречаются и другие формы рельефа и строения дна Это позволило нам проанализировать распределение растительности в условиях, отличающихся от описанных выше.

В районе посёлка Шепси дно также представлено грядовым бенчем, но лощины между плитами мергеля заполнены рыхлыми осадками, поскольку береговой сток здесь гораздо интенсивнее, чем в северных районах. Кроме того, твёрдые субстраты распространены лишь до глубиныЮ-15 м, причём глубже 5-7 метров они крайне редки.

Структура и распределение растительности в этом районе своеобразны. Макрофиты растут только на гребнях. Здесь встречено всего 18 видов (зеленые - 3,

бурые - 6, красные - 9). Новых видов по сравнению с районом г. Геленджик не обнаружено. Видовое богатство практически не зависит от глубины (10 видов на 4 м, 11 - на 10 м), как и среднее число видов на пробу (6 на 4 м, 7 на 10 м).

На глубине 4 м биомасса водорослей составляла 241,8 ± 162,0 г/м2, а на 10 м -436,5 ± 17,5 г/м2. Таким образом, в более мелководной части биомасса водорослей была ниже, чем в глубоководной. Причиной этого может быть более интенсивное повреждение макрофитов в мелководной зоне во время штормов, связанное с истиранием рыхлыми осадками.

На глубине 4 м встречаются оба вида цистозиры, биомассы их близки (С. crinita - 40% общей биомассы макрофитов, С. barbata - 39%). Доминантам эпифитной синузии (21% биомассы) является багрянка Polysiphonia subulifera. На С. barbata втречаются эпифиты стволика - гелидиумы. III ярус в этих сообществах развит слабо: единично встречаются Corallina spp., Gelidium spp., Cladophoropsis membranacea. На глубине 10 м С. crinita не обнаружена, доминантом является С. barbata (99,5% биомассы). Во II ярусе изредка встречается кладостефус.

Цистозировые сообщества в районе пос. Шепси представляют собой обедненный «скелетный» вариант (den Hartog, 1981) сообществ северных районов, как по видовому составу, так и по структуре. Обеднение флоры в направлении с севера на юг отмечалось A.A. Калугиной-Гутник (1975). По нашим данным в этом районе видовое богатство, по крайней мере, в 2 раза ниже, чем в районе Геленджика. Причиной уменьшения видового разнообразия мы считаем меньшую глубину проникновения твёрдых грунтов, а также присутствие рыхлых осадков и как следствие - интенсивное абразивное воздействие на макрофиты. Переходной зоны нет, т.к. не развиты сообщества нижней фитали.

На мысе Толстый донный рельеф принципиально другой: плиты мергеля расположены горизонтально и образуют огромные ступени (Рис. 2). Их высота не превышает метра, а длина может составлять до 10 метров. На вертикальных стенках растительность отсутствует, а горизонтальные поверхности ступеней густо заселены макрофитами.

Всего в диапазоне глубин 3-5 м нами был встречен 21 вид ма1фофитов (3 зеленых, 5 бурых, 13 красных). С глубиной число ввдов менялось незначительно (3 м - 17 видов; 4 м - 15; 5 м - 18). Биомасса макрофитов варьирует также независимо от глубины и в среднем составляет 501,0 ± 77,6 г/м2. Максимальное значение биомассы обнаружено на глубине 3 м (584 г/м2), а минимальное - на 4 м (430 г/м2).

На глубинах 3 м и 5 м доминантами I яруса являются оба вида цистозиры. С. crinita имеет большую долю в биомассе сообщества (44%), чем С. barbata (27%). На глубине 4 м С. crinita не была обнаружена, а биомасса С. barbata составляла 87%. II ярус, образованый С. spongiosus f. verticillatus, по биомассе составлял 18% на 3 м и 5 м, а на глубине 4м- 2%.

Встречено 17 видов эпифитов. Биомасса их составила 9-12% от биомассы сообщества. Основными доминантами эпифитной синузии являются: Corallina spp., Ceramium virgatum, Polysiphonia subulifera, Laurencia obtusa. III ярус на всех глубинах представлен единично встреченными Gelidium spp., Corallina spp., Cladophoropsis membranacea, Chaetomorpha aërea.

Сообщества плоского дна наиболее близки сообществам лощин - как по соотношению видов, так и по вертикальной структуре. Это отражено на MDS

диаграмме на Рис. 5 (а), где пробы из этого района, обозначенные как «плоское дно», группируются вместе с лощинами. При этом изменчивость структуры сообществ не связана с глубиной, а определяется другими факторами. Возможно, что однородность рельефа не создает преимуществ для развития тех или иных видов, и структура сообщества определяется случайной мозаикой в силу более или менее однородного распределения абиотических факторов.

Банка Марии-Магдалины (БММ) расположена в районе Керченского мелководья и находится на значительном удалении от основных районов распространения водорослей. Скалы банки окружены обширными пространствами рыхлых осадков. Твердые фунты распространяются в основном от 2 до 10 метров.

Здесь обнаружено 32 вида макроводорослей: 6 видов зелёных, 7 бурых, 19 красных. На всех глубинах по биомассе доминируют бурые и красные водоросли. Наибольшее число видов встречено на глубине 3 м (27), несколько меньше - на 2 м (22). Наименьшим видовым богатством обладает сообщество на 10 м (16). Среднее число видов на площадку на 2 м составляло 13,3±2,23, на 3 м - 17,5±0,58, на 10 м -10,8±2,06. Новых видов по сравнению с Голубой бухтой обнаружено не было.

Биомасса макрофитов уменьшается с глубиной. Биомасса на вершине БММ близка к биомассе макрофитов в районе Голубой бухты на глубине 2-3 м (1181,91877,9 г/м2). Однако на 10 м она несколько ниже (139,4±46,89 г/м2), чем на той же глубине на гребнях у Шепси (436,5±17,50 г/м2) и в Голубой бухте (216,(bfcl20,22 г/м2) (отличия не достоверны). Несмотря на то, что макрофитобентос БММ на глубине 10 м содержит в себе элементы глубоководного сообщества (Phyllophora crispa, Polysiphonia elongatá), видовое богатство на этом горизонте ниже, чем на мелководье. Из-за отсутствия твёрдого субстрата глубоководного сциафильного сообщества на БММ нет. Поэтому здесь, как и у Шепси, не образуется переходной зоны.

В Таманском заливе дно образованно рыхлыми осадками, рельеф не выражен. Твердый субстрат в виде отдельных скоплений валунов встречается в окрестностях древних городов - Фанагории, Гермонассы, Патрея. Здесь обитают цистозира и некоторые другие обычные северокавказские виды. Однако в основном сообщества сформированы морскими травами, харовыми и зелеными водорослями. Сплошной пояс растительности занимает глубины от 1,5 до 4,5 м. В более мелководной зоне макрофиты образуют мозаику одновидовых куртин, либо скопления непри1фепленных форм. Глубже 4, 5 м на заиленном грунте встречены единичные растения рдеста, зостеры и занникелии - реже, чем 1 побег на 100 м2.

Всего было встречено 16 видов макрофитов {Magnoliophyta - 4 вида, Chlorophyta - 6, Phaeophycea - 1, Rhodophyta - 3, Charophyceae - 2) и 1 вид цианобактерий. На 2 м встречено 15 видов, на 3 м - 1, на 4 м - 3. Среднее число видов на глубине 2 м составляет 9,3±0,58, на 4 м - 2,3±0,58. Биомасса макрофитов с глубиной уменьшается: на 2 м - 449,4±202,3 г/м2, на 3 м - 266,3±40,1 г/м2, на 4 м -54,8±44,7 г/м2. Заметно, что в мелководной и глубоководной зонах варьирование биомассы высоко (коэффициент вариации 49% и 79%), а в средней - низко (15%).

На глубине 2 м наибольшую биомассу имеет Zostera noltii (280,69 г/м2), которой сопутствуют Z marina (32,25 г/м2), Chara aculeolata (77,23 г/м2), Lamprothamnium papulosum (37,87 г/м2). На 3 м встречается только Z. marina, образующая чистые заросли со 100%-ным проективным покрытием. На 4 м

встречены отдельные побеги Potamogeton pectinatus, Zannichellia major, переплетенные зелёной нитчаткой Cladophora liniformis.

Очевидно, что в этих условиях глубина является детерминирующим фактором. Действующий фактор - свет - определяет распространение макрофитобентоса в глубину. Поскольку воды Таманского залива содержат много взвеси, а морские травы очень требовательны к условиям освещенности, обширные центральные части залива (глубиной более 4,5 м) практически не заселены. Мозаичность мелководной растительности (2 м и мельче) говорит о том, что из-за волнового воздействия сообщества здесь испытывают значительные нарушения.

4.3 Сообщества макрофитов и факторы, определяющие структуру фитали

Вертикальная структура сообществ в целом соответствует классической схеме Калугиной-Гутник (1975). Мелководная часть фитали (3-7 м) занята сообществами ассоциации Cystoseira crinita + С. barbata - Cladostephus verticillatus (= С. spongiosus f. verticillatus) - Corallina mediterránea, как и в 1970-х годах (Калугина-Гутник, 1975). Однако эти сообщества не однородны, их характеристики (биомасса, видовой состав, вертикальная структура) варьируют в зависимости от рельефа дна. При этом глубина имеет меньшее значение.

Растительность на гребнях представляет собой сообщества с довольно высокой биомассой (максимальные значения на данной глубине), с доминированием С. crinita, развитым III ярусом, относительно бедной эпифитной синузией (по ввдовому богатству, но не по биомассе). В лощинах - напротив: III ярус в сообществах не выражен, несколько большую биомассу имеет С. barbata, а эпифитная синузия богата видами.

В соответствии с существующей классификацией растительности Черного моря (Калугина-Гутник, 1975) описанные выше сообщества с участием Cystoseira spp. относятся к одной ассоциации: по видовому составу эти сообщества довольно близки. Отношение двух видов цистозир к гидродинамике отражено и в классификации синтаксонов Средиземного моря: к союзу Cystoseireton crinitae Molinier 1958 относятся, кроме прочих, две ассоциации Cystoseiretum crinitae Molinier 1958 и Cystoseiretum barbatae Pignatti 1962 (Giaccone, di Martino, 2000). Однако последняя некоторыми авторами рассматривается как один из вариантов (обедненных аспектов) ассоциации Cystoseiretum crinitae, формирующаяся в условиях защищенных бухт (Giaccone, Bruni 1972-1973; Montesando, Panayotidis, 2001).

Пробы, отобранные на обратной стороне гребня в верхней фитали (3-5 м), отличаются от всех остальных и образуют свою самостоятельную группу на ординационной диаграмме (Рис. 5). По положению относительно «оси рельефа» эти пробы близки к сообществу гребней. Однако по «оси глубины» они расположены гораздо «глубже», чем остальные пробы с глубины 3-5 м.

Структура сообществ обратной, затененной стороны гребня говорит об их значительно большей глубоководное™, по сравнению с сообществами освещенных биотопов (Рис. 11). Действительно, по нашим данным освещенность в этом биотопе соответствует освещенности на глубине более 10 метров (см. выше). С другой стороны, интенсивность гидродинамики здесь довольно высока в сравнении

с более глубоководными биотопами (Рыбников, 1993). Это приводит к доминированию видов, характерных для нижнего яруса и приспособленных к интенсивной гидродинамике (кораллины) (Martone, 2007).

Существование сообщества Phyllophora nervosa - Corallina mediterránea отмечено K.M. Петровым (1961). По его наблюдениям это сообщество обитает в тени камней и отвесных скал на глубине от 3-5 м. А.А. Калугина-Гутник не отмечала сообщества такого типа.

Самую глубоководную часть фитали (15-23 м) занимает сообщество асс. Phyllophora nervosa (= Ph. crispa) f. longiarticulata - глубоководной прикреплённой филлофоры (Калугина-Гутник, 1975). Различий между сообществами гребней и лощин нами не обнаружено. На нижней границе фитали растительность занимает только гребни, а лощины - пусты. Основным фактором, действующим здесь на структуру сообществ, является освещенность. В этом диапазоне глубин по нашим данным количество ФАР составляет менее 5% от ПО. Филлофора как вид-патиент выдерживает значительное затенение, но медленно растет. Поэтому в верхней фитали она занимает лишь затененные биотопы, и только в нижней фитали становится доминантом на всех элементах рельефа.

100%

80% -

о%

Глубина 10-12 м

3-5 м

15-23

ЙЙЗ Cladophoropsismembranacea SS3 Apoglossum ruscifolium IB Cystoseira crinita □ Cystoseira barbata mo Gelidium spinosum Ё-2-3 Cladostephus spongiosus E3 Corallinaspp,

Codium vermilara ^H Phyllophora crispa I I Zanardinia prototypus |ttt< Остальное

Рисунок 11 Сравнение видовой структуры сообществ затененной стороны гребя (2-5 м), гребней и лощин глубины 10-12 м и нижней фитали (15-23 м).

Средняя фиталь (7-12 м) занята сообществами, по структуре сходными с таковыми ассоциации (С. barbata) - Phyllophora nervosa - Cladophora dalmatica, описанной А.А. Калугиной-Гутник (1975) как переходная между цистозировой и филлофоровой ассоциациями. Различия в сообществах гребней и лощин, уже начиная с глубины 7 м, постепенно уменьшаются и к 15 м перестают быть заметными.

Таким образом, различия между сообществами макрофитов разных элементов рельефа сохраняются лишь в определенном диапазоне глубин - по нашим данным, до 7-10 м. Аналогичная ситуация описана П.В. Рыбниковым (1997) для сообществ эпибионтов прикрепленной филлофоры. Однако в отличие от этих

сообществ, про фитоценозы макрофитов глубин до 5 м нельзя сказать, что в лощинах они более «глубоководные», чем на гребнях. И те, и другие относятся к мелководным сообществам - но сильно различаются в связи с положением в рельефе (детерминирующим фактором).

По всей видимости, основные различия между сообществами лощин и гребней в верхней фитали являются результатом воздействия гидродинамического фактора. Его действие складывается из двух составляющих: интенсивность гидродинамики в БЖП и механическое воздействие на макрофиты. Волнение влияет не только на морфологию талломов, но и на видовой состав и структуру сообществ (Southward, Orton, 1954; Menge, Farrell, 1990; Hurd et al, 2000; Lindegarth, Gamfeldt, 2005). Причем в некоторых случаях это влияние может быть обусловлено очень редкими событиями, происходящими несколько раз в год и реже (Костенко и др, 2009; Seymour et al , 1989).

Различия в морфологии основных доминантов и степень развития III яруса также подтверждает определяющее действие гидродинамического фактора. № двух видов цистозир С. crinita имеет, в силу особенностей морфологии, большую устойчивость к волновому воздействию (Калугина-Гутник, 1975). Развитие III яруса растительности зависит от интенсивности гидродинамики в придонном пограничном слое (benthic boundary layer: Hurd et al, 2000). Интенсивная гидродинамика на гребнях обеспечивает приток биогенных элементов и С02 в плотные куртинки кораллин и гелидиумов. В лощинах и на плоском дне, где гидродинамика значительно слабее, этот ярус неразвит.

Основным действующим фактором в верхней фитали, по нашему мнению, является именно гидродинамический фактор. Однако кроме него на биомассу (обилие) макрофитов могут оказывать влияние и другие факторы (в том числе опосредованные гидродиномическим): pH, температура, содержание 02 и др.

Другим действующим фактором, связанным с рельефом, в верхней фитали является освещенность. Её влияние оказывается настолько сильным, что позволяет существовать сообществам с другими доминантами и иной ввдовой структурой на тех же глубинах. По своему составу эти сообщества наиболее близки к существующим на глубинах порядка 10-12 м. Освещенность в этих биотопах тоже имеет близкие значения. Однако гидродинамические условия (и волновое воздействие в том числе) модифицирует структуру сообществ и здесь: значительное преимущество в развитии получают, в первую очередь, кораллины.

В результате взаимодействия двух основных действующих факторов проявляется необычная мозаичная структура сообществ: комплексность - форма горизонтальной неоднородности растительного покрова, порожденная экотопическими причинами, когда неоднородности носят характер комплексов, т.е. единиц растительности, которые слагаются чередующимися «пятнами» разных ценомеров, связанных с чередованием форм микрорельефа (Миркин, Розенберг, 1983). Такая комплексность отличается от описанной K.M. Петровым (1961) комплексности распределения донной растительности, связанной с мозаичным распределением твердых фунтов среди рыхлых осадков, которая очень ясно просматривается на аэрофотоснимках.

Описанный нами тип комплексности напоминает явления, наблюдающиеся в растительных сообществах суши. Наиболее близким примером, на наш взгляд,

являются грядово-мочажинные комплексы болот Западной Сибири. Их схожесть не только внешняя. Несмотря на то, что многометровые толщи торфа, образующие высокие гряды и мочажины, являются результатом жизнедеятельности растений, причиной формирования грядово-мочажинного рельефа, по некоторым данным, является неоднородность подстилающей поверхности (Прейс, и др., 2004).

Присутствие рыхлых осадков модифицирует влияние рельефа на структуру сообществ. В районе Геленджика рыхлых осадков относительно мало, и их поток не очень велик. Тем не менее, дно расщелин между гребнями (горизонтальные участки дна) не заселено. При этом основание склонов (то, что мы называем лощинами) покрывает густая растительность. В условиях, когда рыхлых осадков гораздо больше (район Шепси), во всем диапазоне глубин до 10 м растительность занимает только вершины гребней. Остальная часть скальных фунтов пуста. Видимо, рыхлые осадки, скапливающиеся в расщелинах между плитами, препятствуют развитию макрофитов на склонах мергелевых плит и между ними из-за интенсивного «истирания» этих поверхностей во время штормов. По той же причине и биомасса макрофитов в мелководье может быть меньше, чем в более глубоководной зоне, где ослабленная гидродинамика приводит к меньшему «абразивному» воздействию.

4.4 Многолетние изменения макрофитобентоса

По сравнению с 1960-70-ми годами в экосистеме Черного моря произошли значительные изменения. Одним из них является уменьшение прозрачности воды в результате эвтрофикации (Виноградов и др., 1992; Во loga et al., 1995) и изменения состава и структуры фитопланктонного сообщества (Ведерников, Демидов, 1993; Маньковский и др, 1996). Кроме того, на структуру донных сообществ оказала огромное влияние случайная интродукция новых видов (Rapana, Mnemiopsis и др.). Многие вселенцы широко распространились в море и вызвали крупномасштабные экологические последствия, затрагивающие все компоненты экосистемы (Виноградов и др., 1992; Виноградов и др., 2000; Zaitsev, Ozturk, 2001; Кучерук и др., 2002). В результате этих процессов произошло значительное сокращение фотической зоны и, как следствие, сужение фитали (Максимова, Лучина, 2002; Maximova, Moruchkova, 2005; Maximova, Moruchkova, Simakova, 2008).

По данным A.A. Калугиной-Гутник (1975), ранее зона промежуточного сообщества (см. выше) простиралась гораздо шире (до глубин 18-20 м) и, по всей видимости, представляла собой экокпин - зону с постепенным изменением состава сообщества вдоль градиента освещенности. В настоящее время на фоне общей трансформации структуры фитали эта зона сузилась, сместилась и приобрела свойства экотона - довольно узкой полосы между двумя стабильными сообществами, с высоким видовым богатством за счет сосуществования представителей обоих граничащих сообществ.

Одним из важных результатов сужения фотической зоны является значительное уменьшение биомассы Cystoseira spp. (Рис. 12, а). При этом наблюдается провал в конце 1990-х - начале 2000-х гг. (Maximova, Moruchkova, 2005) по сравнению с более ранними данными (Калугина-Гутник, 1964). Затем заметно некоторое восстановление биомассы цистозиры. Однако оно происходит только в самых мелководных частях фитали (< 3 м). Глубже биомасса этих видов

остается значительно более низкой по сравнению с данными предыдущих лет. На глубинах больше 15 м цистозира практически полностью исчезла (единичные старые талломы С. barbota изредка встречаются до глубины 19 м).

Рисунок 12 Многолетние изменение биомассы основных доминантов во второй половине XX в. - начале XXI в.: Cystoseira spp. (a), Ph. crispa (б), обозначения осей на рисунках

Таблица 2 Современное распределение видов, ранее образовывавших ядро формаций Chondrieta и Polysiphonieta. Для сравнения в последнем столбике даны границы распространения видов по данным 60-70-х годов (Калугина-Гутник, 1975)

Вид/Глубина, м 10 12 15 17 21 23 1975

Zanardinia prototypus + + + + + + 40-45 м

Polysiphonia elongata + + + + 40-45 м

Chondria capillaris + + + + 25-28 м

Ectocarpus spp. + + + 70-80 м

Antithamnion spp. + + + + 70-80 м

Laurencia obtusa + + 25-28 м

Еще сильнее уменьшение освещенности сказалось на распределении филлофоры (Рис. 12, б). В мелководье биомасса этого вида сократилась в 2 раза, а в глубоководье - почти в 20. Ранее биоценоз филлофоры встречался до максимальных глубин распространения твердых грунтов - 30 м. Сейчас же самые глубоководные находки прикрепленной филлофоры - 23-25 м. Проективное покрытие дна филлофорой уменьшилось с 50-70% до 5% и менее.

Резкое сокращение биомассы филлофоры привело и к разрушению сообщества эпибионтов, большинство из которых являются фильтраторами. Это, в свою очередь, должно сказаться на дальнейших изменениях прибрежной экосистемы.

Границы распространения изменились и у других видов (Табл. 2). Некоторые из них, ранее образовывавшие пояса растительности глубже филлофорового, нами обнаружены только в его пределах. Так, диапазон обитания занардинии и полисифонии сократился примерно в два раза, эктокарпуса - в 4 раза. Таким

образом, мы не наблюдаем признаков восстановления исчезнувшего пояса сциафильной растительности (Максимова, Лучина, 2002; Maximova, 2001, 2002; Maximova, Morachkova, 2005).

ВЫВОДЫ

1. На субстратах со сложным рельефом дна, таком, как грядовый бенч, определяющее значение для структуры сообществ макрофитобентоса на малых глубинах (2-7 м) имеет рельеф, как интегральный фактор, обуславливающий интенсивность гидродинамики, абразию, условия седиментации, освещенность. Присутствие рыхлых осадков усиливает влияние рельефа на структуру сообществ. На больших глубинах ведущую роль в формировании сообществ играют факторы, связанные с глубиной.

2. Структура растительности на гребнях и в лощинах не связана с уровнем освещенности из-за малых различий в значении этого фактора (не более 6% поверхностной освещенности) в этих биотопах на одной и той же глубине. В то же время, на «теневой» (обратной) стороне гребня освещенность почти в 10 раз меньше, чем в лощинах или на гребнях, что определяет специфическую структуру сообществ.

3. На гребнях и в лощинах грядового бенча в зоне цистозирового пояса (2-7 м) формируются три сообщества, различающиеся по вертикальной структуре, видовому богатству, биомассе и основным доминантам: на гребнях доминирует Cystoseira crinita, а в лощинах С. barbata. В том же поясе в затененных биотопах (на обратной стороне гребней) обитает специфическое сообщество Corallina spp. + Phyllophora crispa. Регулярное чередование этих сообществ в пространстве, вызванное сложностью микрорельефа дна, формирует комплексное строение донной растительности.

4. В состоянии макрофитобентоса исследованного сектора Черного моря за последние 40 лет произошли существенные изменения: нижние границы распространения части наиболее глубоководных видов поднялись с 30-40 м и даже 80 м до 12-20 м. Биомасса филлофоры в зоне филлофорового пояса уменьшилась в 20 раз.

5. Область существования переходного сообщества между цистозировым и филлофоровым поясами существенно сместилась: с 12-18 м в 1960-70-ые годы до 7-12 м в 2000-е. Кроме того, изменился характер этой границы: произошла трансформация экоклина в экотон с высоким видовым богатством. Причиной этого, вероятнее всего, является антропогенное сужение фотической зоны и, как следствие, зоны фитапи.

6. В силу выраженной природной неоднородности распределения макрофитобентоса в условиях грядового бенча, для выявления антропогенных изменений донных сообществ на фоне естественной пространственной изменчивости, при сборе и анализе материала необходимо принимать во внимание рельеф дна. Игнорирование этого параметра может привести к искажению представлений о временной и пространственной динамике сообществ и к неверной оценке антропогенного воздействия.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи

1. Симакова У.В. Влияние рельефа дна на сообщества цистозиры Северокавказского побережья Черного моря // Океанология.Т. 49, № 5.2009. С. 672-680.

2. Колючкина Г.А., В.А. Спиридонов, У.В. Симакова, В.И. Пересыпкин, Н.А. Беляев, П.В. Хлебопашев, А.В. Макаров, Ф.В. Сапожников, В.В. Козловский, Е.С. Шаповалова. Изучение долговременных последствий катастрофического разлива мазута в Керченском проливе //Океанология. Т. 49, № 5. 2009. С. 742-744.

3. Кучерук Н.В., Флинт М.В., Максимова О.В., Чикина М.В., Симакова У.В. Современная динамика бентосных сообществ северо-восточного шельфа Черного моря / Природные и социально-экономические факторы изменения окружающей среды России. М.: Наука, 2009. С. 1-27.

4. Olga V. Maximova, Natalia A. Moruchkova, Ulyana V. Simakova. Chapter 7 - State of Macrophytobenthos. 7.6. Northeastern (Russian) shelf area / State of the Environment of the Black Sea (2001 - 2006/7). Pub. of the Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution (BSC): Istanbul, 2008. P. 263-268.

Тезисы докладов и материалы конференций

5. Симакова У.В. Связь фитобентоса с элементами структуры подводного ландшафта и глубиной // «Проблемы биологической океанографии XXI века» междунар. научн. конф., посвященной 135-летию ИнБЮМ. Севастополь (Украина), 2006,- С. 165.

6. Симакова У.В. Современная структура фитали в окрестностях Геленджикской бухты // XXII Международная береговая конф. «Проблемы управления и устойчивого развития прибрежной зоны моря». Геленджик (Россия), 2007. С. 284-285.

7. Simakova U., Maximova О. Effect of microrelief on benthic macroalgae communities' structure (North Caucasian coast of the Black Sea) // 1st Biannual Scientific Conference «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond». Istambul (Turkey), 2006. P. 195.

8. Kolyuchkina G.A., Belyaev N.A., Simakova U.V. Effects of November 2007 oil spiil on the bottom ecosystems of Kerch strait // 50th Anniversary Symposium of the Scientific Committee on Oceanic Research "The changing ocean: from past to future". Woods Hole (USA), 2008. P. 1.

9. Simakova U.V., Maximova O.V. Present-day state of the attached Phyllophora community in the vicinity of the Novorossisk // 9th International Conference on the Mediterranean Coastal Environment. Sochy (Russia), 2009. P. 317-322.

Я приношу глубокую благодарность за постоянную помощь и поддержку при выполнении этой работы своему руководителю к.б.н. Н.В.Кучеруку, а также зам. директора ИО РАН д.б.н. М.В.Флингу и СТ.Н.С. О.В.Максимовой. Я искренне признательна д.б.н. А.КАзовскому и к.б.н. В.О.Мокиевскому за обсуждение результатов работы и помощь в овладении статистическими методами обработки данных. Я благодарна к.б.н. Н.А.Мшгьчаковой, д.б.н. К.Л.Виноградовой и к.б.н. Т.А.Михайловой - за помощь в изучении флоры макрофигов.Выполнение этой работы было бы невозможным без участия моих коллег и друзей к.б.н. Г.А. Колючкиной, к.б.н. Ф.В. Сапожникова, к.б.н. В.А. Спиридонова, к.б.н. Д.М. Милютина, П.В. Хлебопашева, К.А. Соловьева, Н.А. Моручковой, В.В. Козловского, Н.В. Шабалина, М.А. Мальцева, помогавших мне в сборе и обработке материала. Я благодарна к.б.н. С.А. Мошарову и к.б.н. А.Б. Демидову за любезно предоставленные неопубликованные данные по освещенности.

Работа была поддержана грантом РФФИ 05-05-64329-а (руководотель к.б.н. Н.В. Кучерук).

Заказ № 176/02/2011 Подписано в печать 24.02.2011 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1

> ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

Ц4^,// www.cfr.ru; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Симакова, Ульяна Вадимовна

1 ВВЕДЕНИЕ

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Влияние основных абиотических факторов на макрофитобентос

2.1.1 Освещенность

2.1.2 Гидродинамический фактор: волновое воздействие и скорость потока

2.1.3 Седиментация и присутствие рыхлых осадков

2.1.4 Биотические взаимодействия

2.2 История изучения и современное состояние макрофитобентоса Черного моря

2.2.1 Флористические исследования

2.2.2 Исследования донной растительности

2.2.3 Многолетние изменения и современное состояние донной растительности Черного моря

2.3 Общая характеристика района исследований

2.3.1 Общая характеристика бассейна

2.3.2 Геоморфологическая и ландшафтная характеристика Северокавказского побережья Черного моря

2.3.3 Условия освещенности и их изменчивость в районе Северокавказского побережья

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Сбор материала

3.2 Лабораторная обработка материала

3.3 Статистическая обработка данных

4 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Освещенность в условиях грядового бенча

4.2 Структура сообществ макрофитов

4.2.1 Основные закономерности распределения макрофитов в условиях грядового бенча Основные интегральные характеристики сообществ

Анализ видовой структуры макрофитобентоса

4.2.2 Сообщества верхней фитали (3-7 м): связь с глубиной и рельефом

4.2.3 Сообщества нижней фитали (15-23 м): связь с глубиной и рельефом

4.2.4 Средняя фиталь

4.2.5 Распределение основных доминантов и структура синузии эпифитов

Cystoseira barbata и Cystoseira crinita

Phyllophora crispa

Субдоминанты

Эпифитная синузия

4.2.6 Макрофитобентос на других вариантах рельефа дна 117 Поселок Шепси 117 Мыс Толстый 120 Банка Марии-Магдалины 121 Таманский залив

4.3 Сообщества макрофитов и факторы, определяющие структуру фитали

4.3.1 Сообщество, обитающее на гребнях

4.3.2 Сообщество лощин

4.3.3 Сообщество, обитающее на затененной стороне гребня

4.4 Современное состояние макрофитобентоса по сравнению с предшествующими данными

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и распределение сообществ макрофитобентоса в зависимости от рельефа дна"

Актуальность темы. Разнообразие (неоднородность) пространства, наряду с источниками минерального питания, светом и водой, является ресурсом; для растений; (Хайлов, Парчевский, 1983). Рельеф субстрата определяет множество^ факторов среды, оказывающих непосредственное влияние: как на сами? растительные организмы, так и на; связи между видами. Так, неоднородности рельефа минерального ложа определяют неоднородность распределения: растительности в условиях грядово-мочажинных болот и полигональных тундр (Прейс и др., 2004). Если сочетания факторов повторяются в пространстве, то формируется так называемая комплексная растительность (Вышивкин, 1977).

Аналогично/ рельеф влияет и на сообщества сублиторали - через, освещенность, гидродинамические условия, температурный и гидрохимический режимы. П.В; Рыбников (1993, 1997) выявил различия1 в структуре сообществ эпибионтов черноморской филлофоры^, обусловленные различиями ряда абиотических факторов на разных элементах грядового бенча. Хотя особенности растительности: гребней и лощин бенча отмечались неоднократно (Максимова, Лучина, 2002; Махштоуа, МогисЫсоуа, 2005),. подробных исследований влияния рельефа дна на донные фитоценозы не проводилось.

В жизни морских организмов значительную роль играет глубина обитания — как интегральный фактор, также действующий через освещенность, гидродинамический; температурный и гидрохимический, режимы; Поэтому важно понять, как и в каких условиях эти два фактора — рельеф дна и глубина -действуют совместно.

Цель настоящей работы — описание и анализ современного состояния сообществ макрофитобентоса Северокавказского побережья Черного моря с учётом влияния; рельефа дна. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) исследовать состав и структуру сообществ макрофитов в условиях грядового бенча;

2) выявить различия в структуре сообществ макрофитов на разных глубинах и на разных элементах рельефа;

3) оценить роль освещенности в структуре макрофитобентоса верхней фитали в условиях грядового бенча;

Показано, что освещенность зависит от положения в рельефе только в условиях значительно затененных его элементов. В остальных случаях она является функцией глубины, и поэтому не может быть причиной неоднородного распределения водорослей по элементам рельефа на одной и той же глубине.

Практическая значимость. В Российском секторе Чёрного моря на разных стадиях осуществления находится ряд хозяйственных проектов различного масштаба (функционируют нефтепровод Каспийского трубопроводного консорциума и газопровод «Голубой поток», строится газопровод «Джубга - Сочи», проектируется газопровод-«Южный поток» и др.). Многие из них затрагивают область распространения грядового бенча. Все подобные проекты предваряются оценкой фонового состояния среды и сопровождаются мониторингом биоты, как на стадии строительства, так и по его завершении. Макрофитобентос — неотъемлемая часть таких исследований в силу своей особой значимости в прибрежной зоне: общеизвестна его роль, как первичного продуцента, места нереста и убежища для многих видов, рыб и беспозвоночных, а также биологического фильтра При планировании мониторинга необходимо учитывать комплексный1 характер донной растительности, без чего неизбежны ошибки - как при сборе материала, так и при интерпретации полученных данных. Учёт результатов данного исследования позволит вычленить признаки антропогенного воздействия из сложной картины природной неоднородности макрофитобентоса на разных типах природных субстратов. Результаты работы могут быть использованы при подготовке учебных курсов по гидробиологии, альгологии и геоботанике.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond» (2006, Турция); на международной конференции «Проблемы биологической океанографии XXI века» (2006, Севастополь); на XXII Международной береговой конференции «Проблемы управления и устойчивого развития iL прибрежной зоны моря» (2007, Геленджик); на 9~ International Conference on the Mediterranean Coastal Environment (2009, Сочи); на заседаниях секции Альгологии Ботанического Института им. В. JI. Комарова РАН (2009-2010), на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ и Биологического направления Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2005-2009).

Благодарности

Я сердечно благодарна зав. Лабораторией морских фиторесурсов Института биологии южных морей HAH Украины, к.б.н. H.A. Мильчакову, профессора, д.б.н. K.JI. Виноградову и к.б.н. Т.А. Михайлову (Ботанический Институт им. B.JI. Комарова РАН) - за помощь в изучении флоры макрофитов, за доброжелательное и внимательное отношение.

Выполнение этой работы было бы невозможным без участия моих коллег и друзей к.б.н. Г.А. Колючкиной, к.б.н. Ф.В. Сапожникова, к.б.н. В.А.= Спиридонова, к.б.н. Д.М. Милютина, П.В. Хлебопашева, К.А. Соловьева, Н.А'.; Моручковой, В.В. Козловского, Н.В. Шабалина, М.А. Мальцева, помогавших мне в сборе и обработке материала. Я благодарна к.б.н. С.А. Мошарову и к.б.н. А.Б. Демидову за любезно предоставленные неопубликованные данные по освещенности.

Настоящая работа является продолжением работ

П.В Рыбникова в области исследований влияния рельефа дна на структуру донных сообществ.

Работа была поддержана грантом РФФИ 05-05-64329-а (руководитель к.б.н. Н.В. Кучерук).

2 Обзор литературы

2:1 Влияние основных абиотических факторов на марофитобентос

Зона произрастания морской донной растительности называется фиталью. Этот термин в 1933 году ввел A.Remane (Возжинская, 1977). Фиталь обычно простирается от супралиторали до нижней границы распространения грунтов, пригодных для заселения водорослями.

Распределение макрофитов в пределах фитали определяется большим набором факторов. Часть этих факторов являются детерминирующими (глубина, рельеф), а часть — действующими (свет, температура, характер грунта, рельеф» дна, гидродинамический режим, осадконакопление, ритм прилива, концентрации биогенных элементов). Детерминирующие факторы — это факторы среды, которые непосредственно1 не воздействуют на исследуемое сообщество, но определяют распределение действующих факторов, непосредственно влияющих на исследуемое сообщество1 (Рыбников, 1997). Влияние детерминирующих факторов учесть проще, т.к. часто они легко поддаются описанию. Измерение действующих факторов часто затруднено и связано с дорогостоящими оборудованием и работами.

Рассмотрим действие двух детерминирующих факторов среды — глубины и рельефа — на макрофитобентос.

Влияние глубины на макрофиты проявляется в зональности фитали. Формирование поясов макрофитов обуславливается существованием комплекса факторов, которые в пределах одной зоны действуют на макрофиты примерно одинаково.

Большинство исследователей различают три крупных вертикальных подразделения, связанных с длительностью увлажнения — супралитораль {Zone

Subterrestré), литораль и сублитораль (Петров, 1967, 2004; Vaillant, 1891; Southward, 1958; Peres, 1961; Cebrian, Ballesteros, 2004).

В ряде работ сублитораль делится на зоны. Например, Peres (1961) выделяет инфралитораль (в бес приливных морях), которая включает всю область распространения фотофильных водорослей и морских трав. Глубже выделяется циркалиторальная зона, связанная с распространением наиболее глубоководных многоклеточных водорослей.

В морях, где приливы высоки, пояса водорослей располагаются в строгой последовательности в зависимости от длительности пребывания на воздухе, силы прибоя, глубины обитания отдельных видов, количества света под водой, температуры воды (Mokyevsky, 1960; Lewis, 1964; Zaneveld, 1969; Stephenson, Stephenson, 1972). Четкая поясность характерна для многих бореальных морей. Уклон дна делает вертикальную стратификацию фитали более отчетливой (Возжинская, 1977; Dring, 1982).

Несколько иную картину распределения макрофитобентоса можно увидеть в бесприливных морях, например, в Средиземном и Черном морях. Основные отличия в разделении фитали на зоны относятся к самой мелководной зоне. Отсутствие высоких приливов приводит к тому, что выделить литоральную зону не получается. Поэтому разные авторы выделяют т.н. псевдолитораль или узкую «midlittoral» (Петров, 1967; Peres, 1982).

Влияние рельефа на макрофитобентос зависит от степени и масштаба выраженности неоднородностей поверхности. Так, в микромасштабе неоднородность поверхности, созданная искусственно с помощью твердых частичек (диаметр 0,1-2 мм) на поверхности пластинок, оказалась определяющим фактором в структуре образовавшихся на пластинках сообществ водорослей. При этом на начальном этапе различия между частями пластинок с разной неоднородностью поверхности заметны не были. В дальнейшем Chondriis crispus и Ulva lactuca развивались в основном на пластинках с самыми крупными частичками. Численность Polysiphonia harveyi не различалась на пластинках с частичками. А на гладких пластинках обнаружены только единичные талломы этих видов. Багрянка Corallina officinalis лучше всего росла на поверхности с наименьшим диаметром частичек, а на гладкой поверхности ее обилие было незначительным, вертикальные членистые побеги не формировались (Harlin, Lindbergh, 1977).

Небольшие неоднородности поверхности, такие как трещины, могут создавать укрытия» для макрофитов от выедания фитофагами. Наиболее высокие плотности Gelidium prístoides приурочены либо к раковинам морских блюдечек и балянусов, либо к небольшим трещинам в скалах. Удаление блюдечек приводит к резкому увеличению численности гелидиума на скалах (Carter, Anderson, 1991).

На литорали острова принца Эдварда (Канада) показано, что в течение зимы в результате истирания льдом вся растительность уничтожается, остаются только талломы макрофитов, спрятанные между выступающими грядами скал (siltstone ridges) (Lobban, Hanic, 1984).

Различия в строении естественных камней и искусственных блоков, помещенных на экспериментальных площадках, определяет различные пути сукцессии сообществ макрофитов. В проведенном на Белом море эксперименте по зарастанию образовавшееся через несколько лет сообщество макроводорослей на бетонных блоках оказалось более бедным видами, обладало более простой ярусной структурой и более высокой плотностью молодых побегов Saccharina latissima (= Laminaria saccharina), чем на камнях. На искусственном субстрате преобладали виды, в природных условиях предпочитающие среднюю и сильную гидродинамику {Laminaría digitata, Odonthalia dentata, Phycodiys nibens). В качестве причин этого автор рассматривает форму бетонных блоков, создающих сильные турбулентные потоки, что благоприятно сказывается на развитии молодых спорофитов S. latissima. Однако более крупные растения- сильнее повреждаются в таких условиях. В результате* S. latissima замещается видами, устойчивыми к более сильной гидродинамике (Михайлова, 2002).

Уклон дна также можно рассматривать как характеристику рельефа. При исследовании средиземноморских макрофитов и беспозвоночных выяснилось, что сообщества, обитающие на горизонтальных поверхностях, включали большее число видов и имели хорошо развитую вертикальную, структуру, состоящую из трех, ярусов: В этих сообществах набор функциональных групп различался по сезонам, в то время как на вертикальных скалах в течение всего года доминировали корковые водоросли (Piazzi et al., 2004; Piazzi et al., 2005 b). Эти различиям не наблюдались при интенсивной седиментации: (Balata et al., 2007 а).

И глубина, и рельеф не оказывают прямого воздействия на макрофиты, а действуют опосредованно, через другие факторы: освещенность, интенсивность гидродинамики, температуру, давление и др. Рассмотрим действие некоторых из них на макрофиты и их сообщества! При этом мы офаничимся рассмотрением только тех факторов, которые имеют непосредственное отношение к тематике нашей работы. Такие важнейшие факторы, как температура и солёность,, определяющие в первую очередь географическое распространение макроводорослей, мы в данном обзоре анализировать не будем:.

2.1.1 Освещённость

Распределение ФАР под водой неравномерно; что во многом определяет неравномерное размещение донных макрофитов по вертикали (Dring, 1982). Горизонт фотофильной растительности заселен- самыми светолюбивыми видами. Глубже обитают водоросли, способные использовать синюю часть спектра, а нижний горизонт, получающий наименьшее количество солнечной энергии, заселен наиболее теневыносливыми корковыми багрянками и зелеными водорослями.

Горизонт сциафильной растительности -— самая глубоководная часть фитали, нижняя граница которой зависит от глубины проникновения света. Он делится на два этажа. Верхний этаж находится на глубине, близкой к границе толерантности большинства водорослей по отношению к освещенности. В разных морях он расположен на различных глубинах — в зависимости от прозрачности воды. Так, в исключительно прозрачных водах Красного и Средиземного морей макрофитобентос встречается до глубины 150 м. В районе подводных гор в восточной Атлантике на глубинах до 100 м обнаружены сообщества водорослей, богатые как в количественном (биомасса до 4.6 кг/м~), так и в .качественном отношении (22 вида всех основных таксонов, в том числе 4 вида Chlorophyta) (Возжинская и др., 1990).

Обитатели нижнего этажа сциафильного горизонта - зеленые корковые водоросли - найдены, например, на глубине 268 м в тропической Атлантике (Littler et aL, 1989). В коллекциях ИО РАН хранятся красные корковые водоросли, поднятые подводным аппаратом ТИНРО-2 с хребта Наска (Тихий океан, банка Звезда) с глубины более 350 м. Ещё глубже, там, где света недостаточно для нормального развития макрофитов, накапливаются талломы оторвавшихся от фунта водорослей. Здесь они отмирают и разлагаются (Возжинская, 1977).

Высшие наземные растения по их отношению к различным световым условиям делятся на светолюбивые, светоустойчивые, тенеустойчивые и тенелюбивые. Многолетнее изучение онтогенетической адаптации морских водорослей к свету показало, что практически все водоросли-макрофиты умеренных и тропических широт являются свето-тенеустойчивыми растениями (Титлянов, 1983; Набивайло, Титлянов, 2006). Большинство макрофитов могут существовать при освещенности от 90 до 1 % ФАР, падающей на поверхность воды (поверхностной освещенности, ПО).

В связи со способностью водных растений адаптироваться к условиям освещенности в широких пределах (Gessner, 1955; Lüning, 1980), количество света не является фактором, лимитирующим существование макрофитов в пределах поясов или этажей растительности.

Свет определяет видовой состав сообществ только в экстремальных световых условиях их существования: при недостатке света на больших глубинах (Lüning, Dring, 1979; Littler, Littler, 2001) и в гротах (Титлянов и др.,

1974), а также при его избытке на открытых солнцу участках литорали (Hader et al., 1998; Hanelt, 1998). Во всех остальных случаях структура сообществ макрофитов определяется иными биотическими и абиотическими факторами (Петров, 1974). Исследования, проведенные на вертикальных скалах о. Мальта, показали, что количество проникающего света не является основным фактором, определяющим биомассу и видовой состав макрофитов (Crossett et al., 1965).

Влияние света на макрофиты изучается давно и подробно изложено в ряде обзоров и пособий (Титлянов, 1976; Arnold, Murray, 1980; Dring, 1982, 1987; South, Whittick, 1987). В то же время, на влияние гидродинамического фактора на донные водоросли ученые стали обращать внимание несколько позднее. Поэтому мы решили исследовать этот вопрос более подробно.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Симакова, Ульяна Вадимовна

ВЫВОДЫ

3. На гребнях и в лощинах грядового бенча в зоне цистозирового пояса (2-7 м) формируются три сообщества, различающиеся по вертикальной структуре, видовому богатству, биомассе и основным доминантам: на гребнях доминирует Cystoseira crinita, а в лощинах С. barbaía. В том же поясе в затененных биотопах (на обратной стороне гребней) обитает специфическое сообщество Corallina spp. + Phyllophora crispa. Регулярное чередование этих сообществ в пространстве, вызванное сложностью микрорельефа дна, формирует комплексное строение донной растительности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Симакова, Ульяна Вадимовна, Москва

1. Александров В.В. Оценка состояния ценопопуляций Zostera marina L. в районе Севастополя (Чёрное море) // Экология моря, 2000. Т. 52. С. 26-30.

2. Александров В.В. Взаимосвязь морфоструктуры черноморской Zostera marina L. и гранулометрического состава донных осадков.// Экология моря, 2001. Т. 58. С. 45-49.

3. Александров В.В. Комплекс ключевых морфопараметров для оценки состояния особей морской травы Zostera marina L. // Экология моря, 2002. Т. 60. С. 83-87.

4. Александров В.В. Морфоструктура особей рдеста Potamogeton pectinatus в районе Севастополя (Черное море) // Экология-моря, 2005. Т. 68. С. 13-18. < ■

5. Арнольди К.В. Распределение растительности в Суджукской лагуне у Новороссийска//Известия Российского гидрологического института, 1924. Т. 10. С. 61-70.

6. Арнольди JI.B. О литорали в Черном море // Труды Севаст. Биол. Станции, 1948. Т. 6: С. 6-12.

7. Афанасьев Д.Ф. Макрофитобентос российского сектора Черного моря //Экология моря, 2005. Т. 68. С. 19-25.

8. Афанасьев Д.Ф. К анализу флоры водорослей-макрофитов азово-черноморского шельфа России // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Петрозаводск, 2008. С. 12-13

9. Афанасьев Д.Ф. Состояние и сукцессии макрофитобентоса на Азово-Черноморском шельфе России в конце XX начале XXI веков. Автореферат дисс. докт. биол. наук. Красно дар, 2010. 40 с.

10. Афанасьев Д.Ф., Степаньян О.В. Адаптационные возможности фитоценоза Cystoseira sp. к загрязнению и эфтрофии прибрежной зоны Черного моря // Тез. докл. VHI съезда гидробиологического общества РАН Калининград, 2001. С. 102-103.

11. Биток М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.:Мир, 1989. 667 с.12: БлаговолинН.С.ГеоморфологияКерченско-Таманскойобл: АН СССР, 1962. 192 с.

12. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. Сезонная и многолетняя динамика и скорость восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры Черного моря V Прибрежные гидробиологические исследования. М.: ВНИРО; 1999. С. 46-59.

13. Болгачев А.Р: Последствия тралового промысла ,на^ донные биоценозы Крымского шельфа // Между нар. науч. конф., посвящ. 135-летию ИнБЮМ «Проблемы биологической? океанографии! XXI века»; Севастополь' ЭКОСИ-Гидрофизика; 2006. С. 49.

14. Болтачев« А.Р:, Мильчакова Н.А. О причинах и возможных последствиях вспышки обилия зелёной водоросли кладофоры {GladophÓra sericea) на шельфе юго-западного Крыма весной 2004 г. // Рыбное хозяйство Украины, 2004. Т. 5. С. 4-7. ' • -л ; ■

15. Болтачева Н.А., Мильчакова Н.А., Миронова Н.В. Изменения бентоса' в районе Каламитского залива под влиянием эфтрофирования • // Экология моря, 1999. Т. 49. С. 5-9. ; • : !

16. Бондарева Л.В., Мильчакова Н.А: Флора общезоологического заказника "Бухта; Казачья" (Крым, Черное море) // Заповщна Справа Украшу 2002. Т. 2. С. 37-47. уч

17. Ведерников В.И., Демидов А.Б. Первичная продукция и хлорофилл в глубоководных районах Черного моря // Океанология, 1933. Т. 33, № 2. С. 229-235. '

18. Вилкова О.'Ю. Распределение и состояние запасов* цистозиры ■ в-российской части Черного1 моря //Рыбное хозяйство, 2005 б. № 5. С. 70 71.

19. Виноградов М.Е., Сапожников В.В:, Шушкина Э:А. Экосистема Черного моря. М.: Наука,-1992. 112 с. ■ • •

20. Виноградов М.Е., Шушкина Е.А., Анохина Л.Л., Востоков С.'В., Кучерук Н.В., Лукашева Т.А. Массовое развитие- гребневика* Beroe övatä Eschsoltz в районе северо-восточного побережья1 Черного моря У/ Океанология,-2000. Т. 40, № 1. С. 52-55. " ' ■

21. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю: Новый вселенец в Черное море гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz)' (Ctenophora: Lobata) // Океанология, 1989. Т. 29, № 2. С. 293-299.

22. Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л.: Наука, 1974. 166 с.29: Возжинская В.Б. Макроэпифиты черноморской цистозиры // Тр.ИОАН, 1957. Т. 23: С. 168-183. v

23. Возжинская В.Б. Донная растительность / Океанология. Биология океана. Т.1 .Биологическая структура океана, М.Е. Виноградов, ред. М.: Наука, 1977. С. 78-88.

24. Возжинская В.Б., Кейлис-Борок И.В., Кузин B.C. Глубоководные макрофиты подводных гор Атлантического океана // Биология моря, 1990. Т. 16, № 3. С. 60-62.

25. Возняк Б., Хаптер Р., Ведерников В.И., Поступление фотосинтетически активной радиации в эвфотическую зону Черного моря в апреле мае 1984 г / Исследования экосистемы пелагиали Черного моря, М.Е. Виноградов, ред. М.: ИО АН СССР, 1986. С. 198-221.

26. Вольская Н.П., Каминер K.M., К особенностям формирования и концентрации сноса водорослей на Филлофорном поле Зернова / Биологические ресурсы водоемов в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова думка, 1985. С. 5.

27. Воронихин H.H. Бурые водоросли (Phaeophyceae) Черного моря // Русский Ботанический Журнал, 1908. Т. 1-2, №. С. 19-46.

28. Воронихин H.H. Зеленые водоросли Черного моря // Труды СПб об-ва естествоиспытателей, 1908. Т. 37, вып. 3, № 6. С. 137-180.

29. Воронихин H.H. Багрянки (Rhodophyceae) Черного моря // Труды СПб об-ва естествоиспытателей, 1909. Т. 40, вып. 3-4. С. 175-356.

30. Вышив кин Д.Д. Геоботаническое картографирование. М.: Изд-во Московского Университета, 1977. 178 с. '

31. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. IV. Черное море.Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. 262 с ' '

32. Громов B.B. Влияние экологических условий на развитие бурой водоросли цистозиры // Тез. докл. II Всесоюзн. конф. по биологии шельфа, ч. 2. Киев, Наукова Думка, 1978. С. 29.

33. Громов В.В. Донная растительность Геленджикской бухты // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев, Наукова Думка, 1979, С. 36-38.

34. Громов В.В., Сравнительная экологическая характеристика флоры и растительности опресненных участков Азовского моря / Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Апатиты: КНЦ РАН, 2004. С. 141-164.

35. Джаошвили Ш.В. Реки Черного моря: Тб.: Европейское агенство по охране окружающей среды, 2003. 186 с.

36. Дивинский'Б.В.,. Косьян Р.Д., Подымов И.С., Пушкарев О.В; Экстремальное волнение в северо-восточной части Черного моря в феврале. 2003 г. // Океанология; 2003. Т. 43, № 6. С. 948-950.

37. Димо H.A., Келлер Б.А. В области полупустыни. Почвенные "и-ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии.' Саратов: Изд. Сарат. губерн. земства, 1907. 215 с.

38. Дмитрова-Конаклиева С. Флора на морските водарасли в Блгария (Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta). София: Пенсофт, 2000. 304 с. "

39. Дохман Г.И. Растительность Мугоджар. М.: Географгиз, 1954. 236 с. ' •

40. Евстигнеева И.К. Количественная характеристика структуры-ценопопуляций лауренций в Севастопольской бухте // Тез. докл. III Всесоюзного совещ. по морск. альгологии макрофитобентосу. Севастополь, — 1979. С. 47-49. ■

41. Евстигнеева И.К. Структура цистозирово- и зостерово' -лауренциевых фитоценозов в некоторых районах крымского побережья Черного моря //Экология моря, 1983. Т. 12, №. С. 35-41.

42. Евстигнеева И.К. Популяционные исследования красной водоросли Laurencia coronopus J: Ag. в Черном море // Экология моря, 2002. Т. 60. С. 2732.

43. Евстигнеева И.К., Нехорошев М.В. Морфо-функциональные особенности видов рода Phyllophora Grev. в условиях поля Зернова (Черное море) // Труды ЮГНИРО, 2008. Т. 46. С. 55-63.

44. Еременко Т.И., Опыт использования подводных исследований для изучения сезонной динамики фитобентоса в северо-западной части Черного моря / Морские подвоные исследования. М.: Наука, 1969. С. 95-104.

45. Еременко Т.И. Сукцессии фитобентоса северо-западного*побережья черного моря // Биология моря; 1977. Т. 43. С. 45-54. 1

46. Еременко Т.И. Современные формы антропогенного воздействия на фитобентос Черного,моря // IILВсесоюзное совещание по морской альгологии -* макрофитобентосу. Киев, Наукова Думка, 1979. С.'49-51. '> 1 v,<

47. Завалко С.Е., Ковальчук Н.А. Авторегуляция светопроницаемости полога морских макрофитов // Ботанический журнал, 1994" а. Т. 79, № '8. С. 3139.

48. Завалко G.E., Ковальчук Н.А. Ярусность как средство стабилизации и оптимизации вертикальной структуры сообщества черноморских макрофитов //Ботаническийжурнал, 1994 б. Т. 79, №-3. С. 30-39.

49. Заика- В.Е., Болтачев А.Р., Зуев Г.В., Ковалев- А.В., Мильчакова Н.А., Сергеева Н.Г. Флористические и фаунистические изменения на крымс ком-шельфе Черного моря после 1995-1998 гг. // Морський Еколопчний журнал,-2004. Т. 2, № 3. С. 37-44.

50. Замбриборщ Р.Т., Бойдык Н.М., Токан Г.И., Грицаенко Р.Г.-Особенности полисахаридов филлофоры Броди и пути их использования в пищевой промышленности / Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО, 1987. С. 132-138.

51. Зенкевич Л.А. Моря СССР. Их флора и фауна. М.: гос. уч.-пед. изд-во Министерства просвещения РСФСР, 1951. 367 с.

52. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: изд-во АН СССР, 1963.739 с.

53. Зенкович В.П. К вопросу об изучении динамики морских берегов // Труды Института океанологии АН СССР, 1946. Т. 1, №. С. 99-110.

54. Зенкович В.П. Морфология и динамика Советских берегов Черного моря. М.: АН СССР, 1958. 187 с.

55. Зернов С.А. Фация филлофоры (Algae-Rhodophyceae) -филлофорное поле в северо-западной части Черного моря. // Ежегодник зоол. музея Имп. Акад. наук, 1909. T. XIV. С. 181-191.

56. Зернов С.А. К вопросу об изучении жизни Черного моря // Зап. Импер. Академии Наук, 1913. сер. 8, Т. 32, № 1. С. 1-299.

57. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей Южных морей СССР. Москва-Ленинград: Наука, 1967. 398 с.

58. Зинова А.Д., Калугина-Гутник A.A., Сравнительная характеристика флоры водорослей южных морей / Биологическая продуктивность южных морей. Киев, 1974. С. 43-51.

59. Калугина-Гутник A.A. Донная растительность у берегов Черного моря в Закавказье // Материалы 3-й Закавказской конф. по споровым растениям, посвященной 50-летию Великой Окт.соц. революции. Тбилиси, — 1968. С. 43-45.

60. Калугина-Гутник A.A. Значение водорослей-макрофитов в оценке загрязненности воды прибрежной части Черного моря // Океанографические аспекты самоочищения моря от загрязнений: Материалы науч. конф: Севастополь, Киев, 1970. С. 203-217.

61. Калугина-Гутник A.A., Исследования фитобентоса / Проблемьг морской биологии: К столетию Института биологии; южных морей, В.А. Водяницкий, ред. Киев: Наукова> Думка, 1971. С. 66-72:

62. Калугина-Гутник A.A., Влияние загрязнения воды на структуру донных фитоценозов; Черного моря / Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М., 1975 а. С. 103-107.

63. Калугина-Гутник, A.A. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1975 б; 248 с.

64. Калугина-Гутник A.A. Состояние растительных ресурсов Черного моря: проблемы их охраны, рационального использованияи1 повышения'•//■ИТ съезд советских океанологов, тез. докл,. секция «Биология океана»^ч.И, 1987. С. 40-42. • • ' •■.■'•■•■"

65. Калугина-Гутник,А.А., Евстигнеева И:К., Миронова Н.В. Состояние ценопопуляций^ Cystoseira crinita Boiy и С. barbata (Good et Wood.) Ag. (Phaeophyta) у мыса Омега Севастопольской бухты (Черное морс) • // Альгология, 1992. Т. 2, № 4. С: 73-79:

66. Проблемы производства продукции из красных и бурых водорослей: Тез. докл. Всесоюз. семинара. Владивосток, 1987. С. 10-12.

67. Калугина A.A. О состоянии запасов цистозиры вдоль кавказского берега Черного моря; и перспективах ее использования // Вопросы гидробиологии: Г съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл. М., 1965. С. 198.

68. Калугина A.A. Исследование донной растительности черного моря с применением легководолазной техники / Морские подводные исслеодванйя! М.: Наука, 1969. С. 105-113. .

69. Калугина A.A., Куликова 11.M., Лачко О.А., Качественный состав и количественное распределение фитобентоса в Каркинитском заливе / Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев, 1967. С. 2851. . ■ ■ ■ ■ ■ •■■■:••■ ■■ . . . .

70. Калугина A.A., Лачко O.A., Состав; распределение и запасьг водорослей; Черного моря в районе Филлофорного поля ' Зернова . / Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев; 1966. С. 112-131.

71. Калугина A.A., Миловидова Н.Ю., Свиридова Т.В., И.В: У. К вопросу о влиянии различных источников загрязнений на морские организмы Новороссийской бухты Черного моря // Вопросы гидробиологии: I съезд ВТБОг М., 1965. С. 199.

72. Каминер К.М. Черноморская филлофора в условиях антропогенного воздействия // Тез.докл. II Всес.конф. по биологии шельфа. . Киев, Наукова думка, 1978. С. 50-51.

73. Ковальчук H.A., Хайлов K.M. О состоянии цистозировых зарослей в акватории некоторых крымских пляжей // Альгология, 1992. Т. 2, № 1. С.'40-47. '

74. Ковардаков' С.А., Празукин A.B., Фирсов* Ю.К., Попов* Â.E. Комплексная адаптация» цистозиры к градиентным условиям. Киев: Наукова Думка, 1985. 216 с.

75. Ковардаков С.А., Фирсов Ю.К., Изменение донной растительности в акватории черноморского рекреационного комплекса в процессе его развития / Системы контроля окружающей среды. Средства, модели, мониторинг." Севастополь: HAH Украины МГИ, 2007. С. 347-351.

76. Копелевич О.В., Факторы, определяющие оптические свойства морской воды / Оптика океана. Т. 1. Физическая оптика океана, A.C. Монйн,' ред. М.: Наука, 1983. С. 150-165.

77. Костенко Н.С., Дикий Е.А., Заклецкий A.A., Марченко B.C. Многолетние изменения в сообществах в окрестностях Карадага (Крым, Черное море) // Морсышй Еколопчний журнал, 2005. Т. 1, отд.вып. С. 48-60.

78. Лавренко М.Е. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган // Вопросы географии, 1951. Т. 24. С. 122-140.

79. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

80. Лисовская O.A., Степаньян О.В. Разнообразие макроводорослей прибрежья Таманского п-ова в летний период // Альгология, 2009. Т. 19, № 4. С. 341-348.

81. Логинов В.В. Грядовые формы подводной абразии // Труды Института океанологии, 1951. Т. 6. С. 73-78.

82. Лучина Н.П., Рыбников И.В., Макроэпифиты прикрепленной Phyllophora nervosa из северо-восточной части Черного моря / Биология черноморских агарофитов: Phyllophora nervosa (D.C.) Grev., В.Б. Возжинская, Е.П. Турпаева, ред. М.: ИОРАН, 1993. С. 123-130.

83. Максимова О.В. Фоновое состояние макрофитобентоса в районе между Новороссийском и Анапой. М.: Экоцентр ltd., 1999. 43 с. (на правах рукописи).

84. Максимова О.В., Фоновое состояние макрофитобентоса в районе Архипо-Осиповка Туапсе / Предстроительный мониторинг среды' (проект «Голубой поток»), М.: Газпром, 2000: 57 с. (на правах рукописи). '

85. Максимова О.В. Состояние макрофитобентоса после строительства» нефтяного терминала КТК / Постстроительный мониторинг окружающей среды. М.: Экоцентр ltd, 2002. 75 с. (на правах рукописи).

86. Маньковский В.И. Связь глубины видимости белого диска с биооптическими характеристиками вод Черного моря // Морской гидрофизический журнал, 1999." Т. 5. С. 78-80. и

87. Маслов И.И. Фитобентос заповедной акватории «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Атлеш» (Черное море) // Экология моря, 2001. Т. 56. С. 30-34.

88. Мильчакова Н.А. Статистический анализ влияния гранулометрического состава донных осадков на численность и размерную структуру популяций Zostera marina L. в Черном море // Экология моря, 1989. Т. 32. С. 59-63.

89. Мильчакова Н.А. Состав и структура сообществ двух видов Zostera L. в Керченском проливе Черного моря // Растительные ресурсы, 1990. Т. 26, № 3. С. 417-427. ■ • <

90. Мильчакова Н.А. Ресурсы макрофитов Черного моря: проблемы охраны и рационального использования // Экология моря, 2001. Т. 57. С. 7-12.

91. Мильчакова Н.А. Систематический состав и- распространение Fucophyceae Черного моря // Альгология, 2002. Т. 12, № 3. С. 324-336. ' '

92. Мильчакова Н.А. Систематический- состав и распространение зеленых водорослей-макрофитов (Chlorophyceae Wile S.L.) Черного- моря // Альгология, 2003. Т. 13, № 1. С. 70-82.

93. Мильчакова Н.А. Красные водоросли (Rhodophyceae Rabenh.) Черного моря. Ceramiales. Систематический состав и распространение // Альгология, 2004. Т. 14, № 1. С. 73-85.

94. Мильчакова Н.А. Фиторазнообразие черноморских макрофитов: современное состояние и динамика изменений // Проблемы океанографической океанографии XXI века: тез. докл. межд.науч. конф. посвящ. 135-летию ИнБЮМ. Севастополь, 2006. С. 72.

95. Мильчакова Н.А. Региональные аспекты разнообразия флоры черноморских макрофитов // Морський еколопчний журнал, 2007. Т. 1, № VI. С. 44-54. ' <

96. Мильчакова Н.А., Айзель В., Эрдуган X. Красные водоросли (Rhodophyceae Rabenh.) Черного моря: Систематический состав ираспространение (без пор. Geramiales) // Альгология; 2005. Т. 15, № 4: С. 492511. ■■■•.:■■

97. Мильчакова H.A., Александров В.В. Донная растительность некоторых,районов лимана Донузлав (Черное море) // Экология моря, 1999. Т. 49. С. 68-71.

98. Мильчакова H.A., Киреева E.Bi Сравнительная; анатомо-метрическая характеристика красной водоросли Polysiphonia elongata (Huds:) Harv. в Черном море//Экология моря,, 2000. Т. 53: С. 44-48:

99. Мильчакова H.A., Ряботина В.Г. Флористическая характеристика морских акваторий объектов природно-заповедного фонда региона Севастополя (Черное море)//Экология моря, 2002. Т. 60. С.5-11.

100. Миркин Б.М. О парадигмах в фитоценологии // Журн; общ: биологии, 1984. Т. 45; №6. С. 749-758.

101. Морозова-Водяницкая H.B. Наблюдения над экологией водорослей Новороссийской бухты / Труды Кубано-Черноморского науч-исслед. ин-та Краснодар, 1927. С. 1-47.

102. Морозова-Водяницкая Н.В. Сезонная смена и миграции водорослей Новороссийской бухты // Труды Новоросс. биол. ст. им. профф. В.М. Арнольди, 1930. Т. 4. С. 35-87.

103. Морозова-Водяницкая Н.В. Опыт количественного учета донной растительности в Черном Mopè // Тр. Севаст. Биол. Станции, 1936 а. Т. 5. С. 45219.

104. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитобентос Каркинитского залива // Труды Севаст. Биол Станции, 1936 б. Т. 5. С. 233-272.

105. Морозова-Водяницкая Н.В. К вопросу о растительной продуктивности-Черного моря // Тр. ЗИН АН СССР, 1941. Т. УП, №'2. С. 140157.

106. Морозова-Водяницкая Н.В. «Филлофорное поле Зернова» и причины его» возникновения // Труды Севаст. Биол. Станции, Сборник памяти академика С.А.Зернова, 1948. T. VI. С. 216-226.

107. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные ассоциации в Черном море // Труды Севаст. Биол. Станции, 1959. T. XI. С. 3-28.

108. Набивайло Ю.В., Титлянов, Э.А. Конкурентные взаимоотношения водорослей в природе и-в культуре // Биология моря, 2006. Т. 32, № 5. С. 315325.

109. Несис К.Н. Как Черное озеро стало Черным морем // Природа, 1998. Т. 3. С. 107-109.

110. Остроносова Е.Б. Особенности эпифитирования черноморских видов цистозиры в условиях эвтрофирования (Голубой залив, южный берег Крыма) // Рыбное хозяйство Украины, 2005. Т. 7. С. 109-113. '

111. Парчевский В.П., Хайлов K.M., Калугина-Гутник A.A. Изучение экологической изменчивости черноморских видов Cystoseira Ag. с помощью метода главных компонент // Экология моря,, 1986. Т. 23. С. 49-54.

112. Парчевский В.П., Парчук F.B., Анализ морфологических признаков черноморских цистозир в онтогенетическом ряду в, природных условиях / 3 Всесоюзное совещание по морской альгологии микрофитобентосу. Киёв: Наук, думка, 1979. С. 96 - 98. V

113. Переладов M;Bi Новыш вид гребневикам в гЧерном^ море//Рыбное хозяйство, 1990, Т. 5. С. 46-48.

114. Петров K.M. Подводная растительность черноморского побережья Северного Кавказа и Таманского полуострова I. // Вестник Ленинградского Университета, 1960 а. Т. 18, № 2. С. 124-143.

115. Петров K.M. Подводные ландшаты черноморского прибрежья северного? Кавказа и Таманского полуострова // Известия Всесоюзного географического Общества, 1960 б. Т. 5. С. 3921405.

116. Петров K.M. Подводная растительность Черноморского прибережья Северного Кавказа и Таманского полуострова II // Вестник Ленинградского' Университета, 1961 а. Т. 12. С. 116-134.

117. Петров K.M. Подводная растительность черноморского прибрежья северного Кавказа и таманского полуострова III // Вестник Ленинградского1 Университета, 1961 б. Т. 24. С. 90-99.

118. Петров K.M. Вопросы изучения и картирования подводной растительности (фитобентоса) морей / Геоботаническое картографирование.• M.-JI.: Наука, 1964. С. 34-45.

119. Петров K.M. Вертикальное распределение подводной растительности Черного и Каспийского морей // Океанология, 1967. T. VII, №: 2. С. 314-320:

120. Петров K.M. Биогеография океана:Биологическая;структура океана'* глазами географа. СПб: С.-Петерб. ун-та, 1999. 232 с.

121. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей; как результат влияния системы факторов // Ботанический журнал, 1974. Г. 59, № 7. С. 955-966.

122. Попов E.Ä. Формы абразии берегов; сложенных, флишевыми породами//Труды Института океанологии, 1953. Т. 7. С. 160-166.

123. Прейс Ю.И., Антропова H.A., Рубцова М.Г. Влияние рельефа минерального ложа на комплексность минеротрофных болот надпойменных террас реки Оби // Известия Томского политехнического университета,1 2004. Т: 307, №2. С. 65-71.

124. Ржеплинский Г.В., Назарете кий Л.Н. Расчет режима волнения шельфовых акваторий на примере Черного моря'// Метеорология и Гидрология, 1974. № 1. С. 63-68.

125. Рыбников П.В. Пространственная организация биоценоза прикрепленной филлофоры (Phyllophora nervosa (D;C:) Grev.')' северокавказского побережья Черного моря: Автореф. канд. дисс. канд. биолога н. М., 1997. 25 с.

126. Рыбников П.В., Лучина Н.П. Некоторые особенности роста и ветвления талломов прикрепленной Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. и их зависимость от внешних факторов // Океанология, 1998. Т. 38, № 3. С. 407-411.

127. Рябинин А.И., Кравец В.Н., Севрикова С.Д., Губанова В.И., Савина Л.В., Назаренко С.А., Тенденция изменения гидрохимического режима и загрязнения Черного моря / Изменчивость экосистемы Черного моря, М.Е. Виноградов, ред. М.: Наука, 1991. С. 94-103.

128. Сабинин Д.А., Щапова Т.Ф. Темп роста, возраст и продукция Cystoseira barbata в Черном море // Тр. ИОАН СССР, 1954. Т. УШ. С. 119-146.

129. Савенков М.Я. Материалы к изучению ойкологии и морфологии Zostera в окрестностях-Севастополя. Харьков: Печатник, 1910. 36 с. ■*

130. Садогурский С.Е. Зостеровые фитоценозы в Керченском проливе (Черное море) // тр. конф. Актуальные вопросы Азово-Черноморского региона и-Средиземноморья, 1993. С. 199-203. ••

131. Сапожников В.В. Биогидрохимический барьер • на "границе шельфовых вод Черного моря // Океанология, 1991. Т. 31, № 4. С. 577-584.

132. Симакова У.В. Современная структура фитали в окрестностях Геленджикской бухты // Международная береговая конф. «Проблемы управления и устойчивого развития прибрежной зоны моря». Геленджик (Россия), 2007. С. 284-285. • ; •

133. Симакова У.В. Влияние рельефа дна на сообщества цистозиры Северо-кавказского побережья Черного моря // Океанология, 2009. Т. 49, №'5/ С. 672-680.

134. Скиба С.И., Щербаков Ф.А., Куприн П.Н. К палеогеографии Керченско-Таманского района в позднем плейстоцене и голоцене // Океанология, 1975. Т. 15, № 5. С. 862-867.'

135. Справочник по климату Черного моря. М.: Гидрометеоиздат, 1974.'406 с.

136. Степаньян O.B. Распределение макроводорослей и морских трав Азовского моря, Керченского пролива и Таманского залива // Океанология, 2009. Т. 49, № 3. С. 393-399.

137. Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. I. Значение света в распределении, морских прикрепленных водорослей // Биология-моря, 1976. Т. 1. С. 3-12.

138. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 167 с.

139. Хайлов K.M.' Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка, 1971. 252 с. '

140. Хайлов K.M., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функций морских растений. Киев: Наукова Думка, 1983.'256 с.

141. Хайлов K.M., Празукин A.B., Ковардаков С.А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наукова думка, 1992. 280 с.

142. Чернышова Е.Б. Структурные особенности эпифитной синузии цистозирорвых фитоценозов Карадагского природного заповедника'// Экология моря, 2007. Т. 74. С. 84-90.

143. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во Ленинградского Университета, 1964. 447 с.

144. Щапова Т.Ф. К систематике черноморской цистозиры // Тр. ИОАН СССР, 1953. Т. УП. С. 300-319. ■ '

145. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. 200 с.

146. Ярцева И.А. О биологических особенностях красной водоросли филлофоры // Природа, 1956. Т. 2. С. 96-97.

147. Ярцева: И.А. Некоторые данные по физиологии черноморской филлофоры // Труды; Всесоюзного совещания работников водрослевой промышленности CGGP, 1962. Т. 1, № 3. С. 113-117.

148. Ярцева И.А. Филлофора: и нефтяное загрязнение-// Тез .докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии? макрофитобентосу. Киев, Наукова Думка, 1979. С. 130-131.

149. Afanas'ev D!F. Present state of benftic; macrophyte communities of North Cauasus coast of the Black sea // International workshop on the Black sea benthos. Istambul, Turkey, 2004. P. 153-156.

150. Airoldi L. Roles of disturbance, sediment stress, and? substratum retention on spatial dominance in algal turf // Ecology. 1998.; V. 1% № 8. Pi 27592770. : ' ' •

151. Airoldi; L., Cinelli F. Effccts of sedimentation on subtidal macroalgal assemblages : an experimentar study from a mediterranean rocky shore //• Journal of Experimental Marine Biology and'Ecology. 1997. V. 215, № 2. P. 269-288.

152. AlgaeBase: World-wide electronic publication./ Guiry M:D., Guiry G.M. National University of Ireland. [Galway, 20021. UR1: http -J/www.algaeba'se.'org (searched on 5; January 2011).

153. Axelsson L., Uusitalo J. Carbon acquisition;. strategies for: mariné macroalgae // Marine Biology. 1988. V. 97, № 2. P. 295-300.

154. Balata D., Piazzi L., Benedetti-Cecchi L. Sediment disturbance and loss of beta diversity on subtidal rocky reefs // Ecology. 2007 a. V. 88, № 10. P. 24552461.

155. Balata D., Piazzi L., Cinelli F. Increase of sedimentation in a subtidal system: effects on the structure and diversity of macroalgal assemblages // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2007 b. V. 351, № 1-2. P. 73-82.

156. Bell E.C. Drag and dis lodgment of an intertidal macroalga: consequences of morphological variation in Mastocarpus papillatiis Kutzing // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1990. V. 139, № 3. P. 185200.

157. Bell E.C. ' Consequences of morphological variation in an intertidal macroalgae: Physical constraints on growth and survival of Mastocarpus papillatus Kutzing.: PhD. Stanford, California, 1992. P. ' • ,

158. Bell E.C., Denny M.W. Quantifying "wave exposure": a simple devicé for recording maximum velocity and results of its use at several field sites // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1994. V. 181, № 1. P. 9-29.

159. Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. Habitat heterogeneity, sea urchin grazing and the distribution of algae in littoral rock pools on the west coast of Italy (western Mediterranean) // Marine Ecology Progress Series. 1995. V. 126. P. 203-212.

160. Blanchette C.A. Size and survival of intertidal plants in response to wave action: a case study with Fucus gardneri // Ecology. 1997. V. 78, № 5. P. 1563-1578.

161. Bologa A.S., Bodeanu N., Petran A., Tiganus V., Zaitsev Y.P., Major modifications of the Black Sea benthic and planktonic biota in the last three decades / Bulletin de l'Institut océanographique. Monaco: Musée océanographique, 1995. P. 85-110.

162. Borchardt M.A. Effects of flowing water on nitrogen- and" phosphorus-limited photosynthesis and optimum N:P ratios by Spirogyra fluviatilis (Charophyceae) // Journal of Phycology. 1994. V. 30, № 3. P. 418-430.

163. Borchardt M.A., Hoffmann J.P., Cook P.W. Phosphorus uptake kinetics of Spirogyra fluviatilis (Charophyceae) in flowing water // Journal of Phycology. 1994. V. 30, № 3. P. 403-417.

164. Caba<?o S., Santos R. Effects of burial and erosion on the seagrass Zostera noltii II Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2007. V. 340, № 2. P. 204-212.

165. Camus P.A. Recruitment of the intertidal kelp Lessonia nigrescens Bory in northern Chile: successional constraints and opportunities // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1994. V. 184, №2. P. 171-181.

166. Cebrian E.', Ballesteros E. Zonation patterns ofbenthic communities in an upwelling area from the western Medierranean (La Herradura, Alboran Sea) // Sci. Mar. 2004. V. 68, № 1. P. 69-84. ^ ,

167. Chapman A.R.O., Population and Community Ecology of Seaweeds / Advances in Marine Biology, J.H.S. Blaxter and A.J. Southward, ed. London: Academic Press, 1987. P. 1-161. • * -'V

168. Chapman A.R.O. Functional ecology of fiicoid algae: twenty-three>years of progress // Phyco logia. 1995. V. 34, № l. p. 1-32.

169. Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. 2nd edition. Plymouth: PRIMER-E, 2001. 172 p.

170. Cono ver J.T. The importance of natural diffusion gradients and transport of substances related to benthic marine plant metabolism // Botanica Marina. 1968: V. 11, №1-4. P. 1-9.

171. Crossett R.N., Drew E.A., Larkum A.W. Chromatic adaptation in benthic marine algae // Nature. 1965. V. 207. P. 4996.

172. Dayton- P.K. Dispersion, dispersal, and persistence of the annual intertidal alga, Postelsia palmaeformis Ruprecht // Ecology. 1973. V. 54«, № 2. P. 433-438. •

173. Denny M. Predicting physical disturbance: mechanistic approaches to the study of survivorship on wave-swept shores // Ecological Monographs. 1995. V. 65, № 4. P. 371-418.

174. Denny M-., Brown V., Carrington E., Kraemer G., Miller A". Fracture mechanics and the survival of wave-swept macroalgae // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1989. V. 127, № 3. P. 211-228.

175. Denny M., Gay lord B. The.mechanics of wave-swept algae // J Exp Biol. 2002. V. 205, № 10. P. 1355-1362.230i Denny M., Roberson L. Blade motion and nutrient flux to the kelp, Eisenia arborea II Biological Bulletin. 2002. V. 203, № 1. P. 1-13.

176. Denny M.Wi, Daniel T.L., Koehl M.A.R. Mechanical limits to size, in wave-swept organisms//Ecological Monographs. 1985. V. 55, № l.P. 69-102. ,

177. Denny M.W., Miller L.P., Stokes M.D:, Hunt L.J.H., Helmuth B.S.T. Extreme water velocities: topographical amplification of wave-induced flow in the surf zone of rocky shores //Limnology and Oceanography. 2003. V. 48, № 1. P. 1-8.

178. Deviriny Volse L.A; Effects of sediments on the development of Macrocystispyrifera gametophytes //Marine Biology. 1978. V. 48, №4. P. 343-348.

179. Dring MJ. The biology of marine plants. East Kilbride: Thomson Litho Ltd; 1982. 199 p.

180. Dring M.J., Light climate in intertidal; and subtidal zones in relation to photosynthesis and growth of bent hie algae: A theoretical model. / Plant life in aquatic and amphibious habitats, C.R.M. M., pefl. Oxford: Blackwe111987. P. 23-34.

181. Dudgeon S:R., Johnson A.S. Thick vs. thin: thallus morphology and tissue mechanics influence differential drag and dislodgement of two co-dominant seaweeds // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology! 1992. V::165^ № l.P. 23-43.

182. Ercegovic A. Jadranske Cistozire. Njihova morfologija, ekologija; I razvitak. Split: Institut za oceanografiju i ribarstvog, 1952: 212 p.

183. Eriksson K.B., Johansson G. Sedimentation reduces recruitment success of Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) in the Baltic Sea // European Journal of Phycology. 2003: V. 38, №3. P. 217-222

184. Fonseca M., Whitfield P:E., Kelly N.M., Bell S.S. Modeling seagrass landscape pattern and associated ecological attributes // Ecological Applications; 2002. V. 12, № 1. P. 218-237. . . / ;

185. Friedlander M., Levy I. Cultivation of Gracilaria in outdoor tanks and ponds// Journal of Applied Phycology. 1995. V. 7, № 3. P. 315-324.

186. Gagnon P., Himmelman J;H., Johnson L.E. Algal colonization in urchin barrens: defense by association during recruitment of the brown alga- Agaruni cribrosum // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2003. V. 290, № 2. P. 179-196.

187. Gaylord- B. Bio logical Implications of Surf-Zone Flow Complexity // Limnology and Oceanography. 2000: V. 45¿ № LP; 174-188.

188. Gaylord B:, Denny M.W., Koehl M:A.R. Modulation of wave forces on kelp? canopies by alongshore currents // Limnology and Oceanography. 2003. V;; 48', №2. P. 860-871. v

189. Ginzburg A., Zatsepin A., Kostianoy A., Sheremet N., Mesoscale water dynamics / The Black Sea Environment. Heidelberg: Springer Berlin, 2008. P. 195215.

190. Gokasan E., Demirbag E., Oktay F.Y., Ecevitoglu B., Simsek M., Yuce H. On the origin of the Bosphorus // Marine Geology. 1997. V. 140, № 1-2. P. 183199.

191. Gonen Y., Kimmel E., Friedlander M. Diffusion boundary layer transport in Gracilaria conferta (Rhodophyta) // Journal of Phycology. 1995. V. 31, № 5. P. 768-773.

192. Hader D.P., Lebert M., Figueroa F.L., Jimenez C., Vinegla B., Perez-Rodriguez E. Photoinhibition in Mediterranean macroalgae by solar radiation measured on site by PAM fluorescence // Aquatic Botany. 1998. V. 61, № 3. P. 225236.

193. Hanelt D. Capability of dynamic photoinhibition in Arctic macroalgae is related to their depth distribution // Marine Biology. 1998. V. 131, № 2. P. 361-369.

194. Harder D.L., Hurd C.L., Speck T. Comparison of mechanical properties of four large, wave-exposed seaweeds // American Journal of Botany. 2006. V. 93, № 10. P. 1426-1432.

195. Harlin M.M., Lindbergh J.M. Selection of substrata by seaweeds: Optimal surface relief// Marine Biology. 1977. V. 40, № 1. P. 33-40.

196. Harrold C., Watanabe J., Lisin S. Spatial variation in the structure of kelp forest communities along a wave exposure gradient // Marine Ecology. 1988. V. 9, №2. P. 131-156.

197. Hufkens K., Scheunders P., Ceulemans R. Ecotones in vegetation ecology: methodologies and definitions revisited // Ecological Research. 2009. V. 24, № 5. P. 977-986.

198. Hurd C.L. Water motion, marine macroalgal physiology, and production //Journal of Phycology. 2000. V. 36, № 3. P. 453-472.

199. Hurd C.L., Harrison P.J., Druehl L.D. Effect of seawater velocity on inorganic nitrogen uptake by morphologically distinct forms of Macrocystisintegrífolia from wave-sheltered and exposed sites // Marine Biology. 1996. V. 126, № 2. P. 205-214.

200. Huve E. Aperçu sur la distribution en mer Égée de quelques espèces du genre Cystoseira (Pheophycees, Fucales) // Soc. PhycoL de France. 1972. V. 17. P. 22-37.

201. Irving A., Balata D., Colosio F., Ferrando G., Airoldi L. Light, sediment, temperature, and the early life-history of the habitat-forming alga Cystoseira barbata II Marine Biology. 2009. V. 156, № 6. P. 1223-1231.

202. Isaeus M., Malm T., Persson S., Svensson A. Effects of filamentous algae and sediment on recruitment and survival of Fucus serratus (Phaeophyceae) juveniles in the eutrophic Baltic Sea // European Journal of Phycology. 2004. V. 39, № 3. P. 301-307.

203. Johansen H.W. Coralline algae, a first synthesis. Boca Raton, Fla. (USA): CRC Press, 1981. 239 p.

204. Jonsson P:R, Granhag L., Moschella P.S., Aberg P., Hawkins S.J.,

205. Thompson R.C. Interactions between wave action and grazing control the distribution of intertidal macroalgae//Ecology. 2006. V. 87, № 5. P. 1169-1178.

206. Kangas P., Autio H., Haellfors G., Luther H., Niemi A., Salemaa H. A General Model'of the Decline of Fucus vesiculosus at Tvaerminne, South Coast of Finland in 1977-81 //Acta Botanica Fennica. 1982. V. 118. P. 1-27.

207. Katwijk M.M.v., Hermus D.C.R. Effects of water dynamics on Zostera marina: transplantation experiments in the intertidal Dutch Wadden Sea // Marine Ecology Progress Series. 2000. V. 208. P. 107-118.

208. Kawamata S. Effect of wave-induced oscillatory flow on grazing by a subtidal sea urchin Strongylocentrotus nudus (A. Agassiz) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998. V. 224, № 1. P. 31-48.

209. Kawamata S. Adaptive mechanical tolerance and dislodgement velocity of the kelp Laminaria japónica in wave-induced water motion // Marine Ecology Progress Series. 2001. V. 211. P. 89-104.

210. Kawamata S. Climbing performance of sea urchin Strongylocentrotus nudus for upright, thin objects in wave-induced oscillatory flow // Fisheries Science. 2008. V. 74, № 5. P. 1005-1016.

211. Koch E.W. The effect of water flow on photosynthetic processes of the alga Ulva lactuca~LII Hydrobiologia: 1993. V. 260-261, № 1. P. 457-462.

212. Koch E.W. Hydrodynamics, diffusion-boundary layers and photosynthesis of the seagrasses Thalassia testudinum and Cymodocea nodosa II Marine Biology. 1994. V. 118, №4. P. 767-776.

213. Koehl M. Ecological biomechanics of benthic organisms: life history, mechanical design and'temporal patterns of mechanical stress // J Exp Biol 1999. V. 202, № 23. P. 3469-3476.

214. Krause-Jensen D., Middelboe A.L., Sand-Jensen K., Christensen P.B. Eelgrass, Zostera marina, growth along depth gradients:, upper boundaries of the variation as a powerful predictive tool // Oikos. 2000. V. 91, № 2. P. 233-244.

215. Krause-Jensen D., Pedersen M., Jensen C. Regulation of eelgrass (Zostera marina)' cover along depth gradients in Danish coastal waters // Estuaries and Coasts. 2003. V. 26, № 4. P. 866-877. '

216. Larkunv A.W.D., Koch E.M.W., Kühl M. Diffusive'boundary layers and photosynthesis of the epilithic algal community of coral reefs // Marine Biology. 2003. V. 142, № 6. P. 1073-1082.

217. Lamed S.T., Atkinson M.J. Effects of water velocity on NH4 and P04 uptake and nutrient-limited growth in the macroalga Dictyosphaeria cavernosa // Marine Ecology Progress Series. 1997. V. 157. P. 295-302.

218. Lewis J.R. The ecology of rocky shore. London: English Universities Press, 1964. 323 p.

219. Lindegarth M., Gamfeldt L. Comparing categorical and continuous ecological analyses: effects of "wave exposure" on rocky shores // Ecology. 2005. V: 86, № 5. P. 1346-1357.

220. Littler D.S., Littler M.M., Bucher K.E., Norris J.N. Marine plants of the Carribean. Washington D.C.: Smithsonian Institution Press, 1989. 263 p.

221. Littler M.M., Littler D.S. Marine botanical studies // Atoll Reserch Bulletin: Golden Issue 1951-2001. 2001. V. 494. P. 198-216.

222. Lobban C.S., Hanic L.A. Rocky Shore Zonation at North Rustico and Prim Point Prince-Edward Island Canada II Proceedings of the Nova Scotian Institute of Science. 1984. V. 34, № 1. P. 25-40.

223. Lopatoukhin L., Boukhanovsky A., Chernyshova E. Statistics of Black sea extreme storms // MEDCOAST 09, 10-14 november 2009. Sochi, Middle East Technical University, 2009. P. 701-710.

224. Luning K. Growth strategies of three Laminaria species (Phaeophyceae) inhabiting different depth zones in the sub littoral region of Helgoland (North Sea) // Marine Ecology. 1980. V. l.P. 195-207.

225. Luning K. Temperature tolerance and biogeography of seaweeds: The marine algal flora of Helgoland (North Sea) as an example // Helgoland Marine Research. 1984. V. 38, № 2. P. 305-317.

226. Luning K., Dring M.J. Continuous underwater light mesurement near Helgoland (North Sea) and its' significance for characterisic light limits in the sub littoral region // Helgo lander wis s. Meeresunters. 1979. V. 32. P. 403-424.

227. Maberly S.C. Carbonate ions appear to neither inhibit nor stimulate use of bicarbonate ions in photosynthesis by Ulva lactuca // Plant, Cell and Environment. 1992.' V. 15, № 2. P. 255-260.

228. MarbaN., Duarte C.M. Coupling of seagrass (Cymodocea nodosa) patch dynamics to subaqueous dune migration // Journal of Ecology. 1995. V. 83, № 3. P. 381-389.

229. Martone P.T. Size, strength and allometry of joints in the articulated coralline Calliarthron // J Exp BioL 2006. V. 209, № 9. P. 1678-1689.

230. Martone P.T. Kelp versus coralline: cellular basis for mechanical strength in the wave-swept seaweed Calliarthron (Corallinaceae, Rhodophyta) // Journal of Phycology. 2007. V. 43, № 5. P. 882-891.

231. Martone P.T., Denny M.W. To bend a coralline: effect of joint morphology on flexibility and stress amplification in an articulated calcified seaweed // J Exp Biol 2008. V. 211, № 21. P. 3421-3432.

232. Maximova O.V., Moruchkova (Mitjaseva) N.A. Long-term anthropogenic transformation and contemporary state of the North Caucasian macrophytobenthos (Black Sea) // Oceanology. 2005. V. 45, suppl. 1. P. 168-175.

233. McGlathery K.J., Pedersen M.F. The effect of growth irradiance on the coupling of carbon and nitrogen metabolism in Chaetomorpha linum (Chlorophyta) // Journal of Phycology. 1999. V. 35, № 4. P. 721-731.

234. Menge B.A., Farrell T.M., Community structure and interaction webs in shallow marine hard-bottom communities: test of an environmental stress model / Advances in Ecological Research, M. Begon, et al., ed. London: Academic Press, 1990. P. 189-253.

235. Mercado J., Niell F., Figueroa F. Regulation of the mechanism for HC03 use by the inorganic carbon level in Porphyra leucosticta Thur. in Le Jolis (Rhodophyta) // Planta. 1997. V. 201, № 3. P. 319-325.

236. Michanek G. Phytogeographic Provinces and Seaweed Distribution // Botanica Marina. 1979. V. 22, №6. P. 375-392.

237. Milligan K.L.D., DeWreede R.E. Variations in holdfast attachment mechanics with developmental stage, substratum-type, season, and wave-exposure for the intertidal kelp species Hedophyllum sessile (C. Agardh) Setchell // Journal of

238. Experimental Marine Biology and Ecology. 2000. V. 254, № 2. P. 189-209.t

239. Mills K.E., Fonseca M.S. Mortality and productivity of eelgrass Zostera marina under conditions of experimental burial with two sediment types // Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 255. P. 127-134.

240. Mokyevsky O.B. Geographical Zonation of Marine Littoral Types // Limnology and Oceanography. 1960. V. 5, №4. P. 389-396.

241. Montesanto B., Panayotidis P. The Cystoseira spp. communities from the Aegean Sea (NE Mediterranean) // Mediterr. Mar. Sci. 2001. V. 2, № 1. P. 57-67.

242. Norton T.A. Dispersal by macroalgae // British Phycological Journal. 1992. V. 27, № 3 (1 p. 1/2). P; 293-301.

243. Norton T.A., Fetter R: The settlement of Sargassum muticum propagules in stationary and flowing water// J. mar. biol. Ass. UK. 1981. V. 61. P. 929-940.

244. Odum H.T. Primary production in flowing waters // Limnology and Oceanography. 1956. V. 1, № 2. P. 102-117.

245. Paine R.T. Disaster, catastrophe, and local persistence of the sea palm Postelsia palmaeformis II Science. 1979. V. 205, №4407. P. 685-687.

246. Paine R.T. Ecological determinism in the competition for space: the Robert H. MacArthur Award Lecture // Ecology. 1984. V. 65, № 5. P. 1339-1348.

247. Parker H.S. Influence of relative water motion on the growth, ammonium uptake and carbon and nitrogen composition of Ulva lactuca (Chlorophyta) // Marine Biology. 1981. V. 63, № 3. P. 309-318.

248. Parker H.S. Effects of simulated current on the growth rate and nitrogen metabolism of Gracilaria tikvahiae (Rhodophyta) // Marine Biology. 1982. V. 69, № 2. P. 137-145.

249. Peres J.M. Océanographie biologique et biologie marine. Paris: PUF, 1961. 541 p.

250. Peres J.M., Zonation and organismic assemblages / Marine ecology, О. Kinne, ред. London: J-Wiley and Sons, 1982. P. 9-576.

251. Piazzi L., Balata D. The spread of Caulerpa racemosa var. cylindracea in the Mediterranean Sea: An example of how biological invasions can influence beta diversity // Marine Environmental Research. 2008. V. 65, № 1. P. 50-61.

252. Piazzi L., Balata D., Pertusati M:, Cinelli F. Spatial and temporal variability of Mediterranean macroalgal coralligenous assemblages in relation to habitat and substratum inclination // Botanica Marina. 2004. V. 47, № 2. P. 105-115.

253. Piazzi L., Pardi G., Balata D., Cecchi E., Cinelli F. Seasonal dynamics of a subtidal North-Western Mediterranean macroalgal community in relation to depth and substrate inclination// Botanica Marina. 2005 b. V. 45, № 3. P. 243-252.

254. Pratt M.C., Johnson A.S. Strength; drag, and dislodgment of two competing intertidal algae from two wave exposures and four seasons // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2002. V. 272; № 1. P. 71-101.

255. Raven J. A., Inorganic carbon acquisition by marine autotrophs / Advances in Botanical Research: Academic Press, 1997. P. 85-209.

256. Roland E., Torleif M., Jonas N. Interaction between isopod grazing and wave action: a structuring force in macroalgal communities in the southern Baltic Sea // Aquatic Ecology. 2004. V. 38. P. 403-413.

257. Ryberg H., Axelsson L., Carlberg S., Larsson C., Uusitalo J. C02 storage and C02 concentration in brown seaweeds. I. Occurrence and ultrastructure. // Curr. Res. Phot. 1990. V. 4. P. 517-520.

258. Santelices B. Patterns of organizations of intertidal and shallow subtidal vegetation in wave exposed habitats of central Chile // Hydrobiologia. 1990. V. 192, № l. p. 35-57.

259. Scheibling R.E., Hennigar A.W., Toby B. Destructive grazing, epiphytism, and disease: the dynamics of sea urchin kelp interactions in Nova Scotia // Canadian Journal of Fishery and Aquatiq Science. 1999. V. 56, № 12. P. 2300-2314.

260. Seymour R.J., Tegner M.J., Dayton P.K., Parnell P.E. Storm wave induced mortality of giant kelp, Macrocystis pyiifera, in Southern California // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1989. V. 28, № 3. P. 277-292.

261. Shaughnessy F.J., De Wreede R.E., Bell E.C. Consequences of morphology and tissue strength to blade survivorship of two closely related Rhodophyta species // Marine Ecology Progress Series. 1996. V. 136. P. 257-266.

262. Simakova U.V., Maximova O.V. Present-day state of the attached Phyllophora community in the vicinity of the Novorossisk // 9th International Conference on the Mediterranean Coastal Environment. Sochy (Russia), — 2009. P. 317-322.

263. Smit A.J. Nitrogen uptake by Gracilaria gracilis (Rhodophyta): adaptations to a temporally variable nitrogen environment // Botanica Marina. 2002. V. 45, №2. P. 196-209.

264. Sorokin Y.I. The Black Sea. Ecology and oceanography. Leiden: Backhuys pablishe, 2002. p.

265. South G.R., Whittick A. Introduction to Phycology. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1987. 341 p.

266. Stephenson T.A., Stephenson. A. Life between tidemarks on rocky shores. San Francisco: W.H.Freeman & Co Ltd. 1972. 425 p.

267. Tuya F., Haroun R.J: Spatial patterns and response to wave exposure of shallow water algal- assemblages across the Ganarian Archipelago: a multi-scaled approach // Marine Ecology Progress Series. 2006. V. 311; P. 15-28.

268. Tuzhilkin V. General Circulation- / The Black Sea Environment: Heidelberg: Springer Berlin, 2008. P. 159-194.

269. Utter;Bl, Deiihy Mi. WaveTinduce&fdicesonithe'giant-keli*^ pyrifera (Agardh): fieldtestof a computationalmodel// J Exp Biol. 1996. V. 199, № 12. P. 2645-2654. i ;

270. Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascophyllumnodosum : Wave actiomas a source of mortality. // Marine ecology, progress series.1990: V. 61, №3. P. 263-272. . ^

271. Vershinin A., Kamnev A., Harmful algae in Russian European coastal waters / Harmful Algal Blooms, G. Hallegraeff and e. al., ред. Hobart: University of Tasmania Press, 2001. P. 112-115.

272. Vershinin A.O., Kamnev A.N. Macroalgal Cladophora Blooms at Anapa Beaches as a Result of Anthropogenic Eutrophication // 2nd Conference on Harmful Algae Monitoring and Management. Subic Bay, Philippines, 2001. P. 30.

273. Weinberg Т., Cornell S.D. Physical disturbance and subtidal habitat structure on open rocky coasts: Effects of wave exposure, extent and intensity // Journal of Sea Research. 2008. V. 59, №4. P. 237-248.

274. Wheeler W.N. Effect of boundaiy layer transport on the fixation of carbon by the giant kelp Macrocystis pyrifera // Marine Biology.' 1980. V. 56, № 2. P: 103-110.

275. Williams S.L. Introduced species in seagrass ecosystems: Status and' concerns // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2007. V. 350, № 12. P. 89-110.

276. Wing S.R., Leichter J.J., Denny M.W. A dynamic model for wave-induced light fluctuations in a kelp forest // Limnology and Oceanography. 1993. V. 38, № 2. P. 396-407.

277. Wing S.R., Patterson M.R. Effects of wave-induced lightflecks in the intertidal zone on photosynthesis in the macroalgae Postelsia palmaeformis and Hedophyllum sessile (Phaeophyceae) // Marine Biology. 1993. V. 116, № 3. P. 519525.

278. Wray J.L. Calcareous Algae. New York: Elsevier, 1977. 185 p.

279. Zaneveld J.S. Factors controlling the delimitation of littoral benthic marine algal zonation // Amer. Zool. 1969. V. 9, № 2. P. 367-391.

280. Zimmerman R.C., Light and Photosynthesis in Seagrass Meadows / Seagrasses: biology, ecologyand conservation, A.W.D. Larkum, R.J. Orth, and C.M. Duarte, ред. Dordrecht: Springer Netherlands, 2006. P. 303-321.

Информация о работе

Симакова, Ульяна Вадимовна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Структура и распределение сообществ макрофитобентоса в зависимости от рельефа дна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы