Особенности формирования фито- и зообентосных сообществ северной части Каспийского моря

Чиженкова, Ольга Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности формирования фито- и зообентосных сообществ северной части Каспийского моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования фито- и зообентосных сообществ северной части Каспийского моря"

АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

003469079

ЧИЖЕНКОВА ОЛЬГА АЛЕКСЕЕВНА

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФИТО- И ЗООБЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.00.18 - Гидробиология

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НЧЛЯ2Э99

Астрахань 2009

003469079

Работа выполнена на кафедре «Гидробиология и общая экология» Астраханского государственного технического университета (АГТУ) и в Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КаспНИРХ).

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук

Доктор биологических наук, профессор

Вячеслав Федорович Зайцев Татьяна ДмитриевнаЗинченко

Татьяна Федоровна Курочкина

Ведущая организация:

Дагестанский государственный университет

Защита состоится «26» мая 2009 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д.307.001.05 при Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, Главный учебный корпус, 3 этаж, ауд. 309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета.

Автореферат разослан «24» апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, у^/// /

кандидат биологических наук, доцент СпД// Мелякина Э.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Северная часть Каспийского моря является основным местом нереста и нагула молоди и взрослых промысловых видов рыб (Иванов, 2002). Одной из актуальных задач гидробиологии является получение фундаментальных знаний о качественных и количественных изменениях, происходящих в акватории моря с богатой кормовой базой при воздействии комплекса абиотических факторов. В современный период формирования Каспийского моря макрофитобентос мелководной зоны оказывает воздействие на все трофические уровни экосистемы района, определяя распространение и аутэкологические особенности доминирующих видов. Развитие донных сообществ теснейшим образом связано с фитоценозами и играют определяющую роль в сохранении видового разнообразия гидробионтов Северного Каспия (Громов, 2006). В этой связи особенно важна оценка фито- и зооценозов в районах моря с наибольшей уязвимостью экосистемы (районы нереста, нагула, миграций промысловых видов рыб), связанной с комплексным антропогенным воздействием, особенно с нефтяным загрязнением. В настоящее время особую тревогу вызывает промышленная разработка, и добыча углеводородного сырья в литоральной зоне северной части Каспийского моря. Анализ многолетней и сезонной динамики видового состава и количественного развития макрофито- и зооценозов позволят оценить состояние кормовой базы в основных экологических зонах этой части моря и прогнозировать их развитие для обоснования и разработки мер по увеличению продуктивности промысловых видов рыб. Эта работа особенно актуальна на фоне резкого снижения промысловых запасов рыб в Каспийском море.

Цель исследований - выявить особенности видового состава и распределения формаций макрофитов в зависимости от основных абиотических факторов и определить их роль в формировании сообществ зообентоса в северной части Каспийского моря.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- установить таксономическую принадлежность и видовой состав доминирующих макрофитов, а так же структуру образованных ими ассоциаций, в зависимости от типа биотопа и солености;

- изучить распределение формаций макрофитов с учетом биотопических особенностей, изменения солености, температуры и прозрачности воды;

- установить таксономический состав, количественные показатели развития, соотношение и доминирование таксономических групп зооценозов, выявить их приуроченность к определенной экологической зоне в местах массового произрастания макрофитов;

- выявить особенности многолетней и сезонной динамики макрофито- и зооценозов в различных экологических зонах;

- оценить уровень развития современного состояния ассоциаций макрофитобентоса и выявить высокормные участки в различных экологических зонах (пресноводная, слабосолоноватоводная,

солоноватоводная и морская).

Научная новизна. Впервые проведены крупномасштабные подводные мониторинговые исследования микроландшафта и донных сообществ северной части Каспийского моря. На их основе проанализированы особенности межгодового и сезонного распределения макрофито- и зооценозов основных экологических районов северной части Каспия. Впервые выявлены определяющие факторы, лимитирующие уровень развития макрофитов в современных условиях. Изучена видовая структура фитоценозов и установлены доминантные виды, характерные для экологических зон Северного Каспия. Определена структура донных сообществ, их количественная представленность и приуроченность к определенному типу растительных ассоциаций. Выявлено современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб в районах произрастания ассоциаций макрофитов.

Практическая значимость. Материалы диссертации являются составной частью экологического мониторинга и могут быть использованы в прогнозировании антропогенного влияния на донные экосистемы северной части Каспийского моря, при составлении сценариев нейтрализации последствий потенциальной угрозы нефтяного загрязнения и иной антропогенной деятельности. Картографические материалы видового состава макрофито- и зооценозов позволяют оценить трофический статус различных экологических районов, для дальнейшего их использования в биологическом обосновании разработки комплексных мероприятий по повышению выживаемости и биопродуктивности при выпуске искусственно выращенной молоди осетровых. Результаты исследований являются базовой основой при разработке прогнозов формирования биологической продуктивности Северного Каспия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основные формации макрофитобентоса экологических зон северной части Каспийского моря представлены видами высшей водной растительности: Potamogeton perfoliatus L., Potamogeton pectinatus L., Cera-tophyllum demersum L., Vallisneria spiralis L., Zostera marina L., Myriophyl-lum spicatum L., Myriophyllum verticullatum L. и водорослями Chara tomentosa A.Br., Chara aspera Deth. Et Wildenow, Chaetomorpha linum (Müll.) Kütz., Laurencia caspica A.Zin. et Zaberzh, Polisiphonia violacea (Roth.) Gref., Polysiphonia caspica Kütz., Polisiphonia sanguínea (Ag.) Zanard., Ce-ramium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag., Cladophora vagabunda (L.) Hoek, Cladophora sericea (Huds) Kütz, Chaetomorpha linum (Müll.) Kütz., Ulvapro-lifera (O.Mull.) J.Ag.

2. Биомасса, видовой состав и структура макрофитобентосных сообществ северной части Каспийского моря формируется в соответствии с преобладающими факторами воздействия (типом грунта, соленостью, температурой и прозрачностью воды).

3. Сроки развития фитоценозов определяются экологическими особенностями (глубина, прозрачность, температура) исследованных зон

Северного Каспия: пресноводной, слабосолоноватоводной, солоноватоводной и морской.

4. Площади и проективное покрытие в районах максимальных произрастаний формаций макрофитов варьируют в основных экологических зонах: пресноводная зона (80-100%), слабосолоноватоводная (60-85%), солоноватоводная и морская зона - это районы поднятия дна (у островов Чистая Банка, Малый Жемчужный, банка Кулалинская, Средняя и Большая Жемчужные) (20-60%).

5. Выявлена определяющая роль фито ценозов в развитии численности и биомассы основных таксономических групп донных сообществ. Численность основных таксономических групп зообентоса в местах максимальных концентраций макрофитов.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертации докладывались на ученых Советах и международных научных конференциях Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (ФГУП «КаспНИРХ») в 2003-2008 гг.; на научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (АГТУ) в 2003-2008 гг.; на международной научно-практической конференции АТУ в 2008 г.; на международной Пущинской научной школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" в 2006 г., г. Пущино; на 2-м международном форуме «Актуальные проблемы современной науки» в 2006 г., г. Самара.

Материалы работы включены в курс лекций по гидробиологии, экологии и сырьевым ресурсам, читаемых на международных научных семинарах Каспийского плавучего университета (КПУ) в рамках Каспийской Экологической Программы (КЭП), а также в отчет по НИР ФГУП «КаспНИРХ» по темам: «Проведение научных исследований, направленных на разработку комплекса мер по восстановлению, сохранению и рациональному использованию запасов осетровых видов рыб Волго-Каспийского бассейна» (лот №4); «Разработка биотехнологий искусственного воспроизводства молоди осетровых видов рыб укрупненной навески. Выращивание и выпуск молоди в Волго-Каспийский бассейн для пополнения природного стада» (договор №08/2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ с соавторами, из них две статьи в периодических журналах, рекомендованные для публикации ВАК («Естественные науки»; «Юг России: экология, развитие»).

Степень обоснованности научных положений и выводов.

Анализ большого объема статистически обработанного материала в течение вегетационных периодов за 2003-2008 гг. по основным экологическим зонам северной части Каспийского моря позволил получить достоверные, репрезентативные данные.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Объем работы - 204

страницы машинописного текста, диссертация иллюстрирована 14 таблицами и 82 рисунками. Список литературы содержит 144 источника, в том числе 15 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

Первые сведения по изучению макрофитобентоса на Каспии начались ещё в 19 веке, приведены в публикациях А.О.Ковалевского (1869-1870). В первой половине 20-го века исследованиями занимались Л.И. Волков (1934), М.С. Киреева, Т.Ф. Щапова (1934-1938). На Северном Каспии впервые растительными сообществами стал заниматься A.JL Бенинг (1937). Проведенные исследования Позволили проанализировать многолетние изменения видового состава и распределения водорослей.

Проведен анализ данных по качественному и количественному составу пресноводных макрофитобентосных формаций, полученных в дельте и авандельте р. Волга (Громов, 1985, 2000, 2001, 2006) и морских водорослей в северо-восточной части Северного Каспия (Стогова, 2005). Дана краткая характеристика условий среды произрастания макрофитобентосных сообществ Северного Каспия. Общие данные по зообентосу, не связанные с произрастанием макрофитобентоса приведены в работах Л.Г. Виноградова (1959), В.Ф.Осадчих (1973), Е.А.Яблонской (1975); в монографии «Гидрометеорология....» (1996).

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Полевые исследования

Материал собирался на базе ФГУП «КаспНИРХ» в течение вегетационного сезона (весна, лето, осень) с 2003 по 2008 гг. Район исследований охватывал российский сектор северной части Каспийского моря. Материал включает 1386 качественных и количественных образцов макрофитов и 1185 проб зообентоса (рис. 1).

¿л у

J - j > • :::

г' 1.

- .. V/ '---чУ/ ....

Рис. 1. Сетка гидробиологических станций на акватории Северного Каспия. Обследовался район с глубинами от 2,0 до 24,0 м. При сборе материала применяли общепринятые методики, в том числе подводных

Исследований (метод маршрутного учета) с использованием легководолазной техники (Румянцев, 1974; Шабалин И др., 1977) й Подводной телевизионной станции (ПТС-50) (Ушивцев, 1994). Отбор проб зообентоса осуществляли дИочерпателем Петерсена «0кеан-50» (0,1 м ) с борта судна и с Помощью легководолазов, использовавших скребок (0,25 м2) и учетную рамку (1,0 м2 и 0,25 м2).

2.2. Гидрологб-гидрохимИЧеские исследования

Регистрировались данные температуры воды на дне и на

поверхности. Отбирали пробы воды для определения солености; прозрачность воды определяли по диску Секки. В работе использованы данные по оценке гидрологического и гидрохимического состояния Северного Каспия, взятые из литературных публикаций (Гидрометеорология ......1996) И отчетных материалов, любезно

Предоставленных сотрудниками лаборатории водных проблем й токсикологии ФГУП «КаспНИРХ».

2.3. Гидробиологические исследования

Обработка гидробиологического материала проведена по общепринятой счетно-весовой методике (Романова, 1983), видовое определение по определителям для высшей водной растительности (Определитель растений Московской области, 1966), и для водорослей (Определитель зеленых, бурых и красных... 1967), макрозообентоса - по Атласу беспозвоночных ... (1968). В формациях макрофитобентоса выделялись доминИнантный и субдоминантный виды с учетом численности, биомассы, что дало возможность сгруппировать сообщества по качественному составу и по приуроченности к определенному типу грунта. В работе выявлена эколого-таксономическая структура макрофито-и зообентоса' с учетом их встречаемости в сообществах. Исходя из характеристик биоценозов, их зависимости от субстрата, солености И глубины, были определены устойчивые сообщества гидробионтов на основных тйлах грунтов. Определение Chironomidae и Oligochaeta до вида не проводилось.

2.4 Статистические исследования

Подсчет статистических показателей, построение графиков, вычисление формул производилось с помощью стандартной компьютерной программы «Microsoft Excel 2003».

2.5. Картографирование распределения сообществ макрофито- и зооценозов

При составлении карт-схем распределений параметров среды, численности и биомассы бентосных организмов использовалось зоологическое картографирование с использованием компьютерных программ ГИС «Surfer, ver. 6.32» и «ArcView 3,0» (Карпинский, 2002).

2.6. Экологические исследования

При анализе обработанных данных были использованы экологические подходы для изучения макрофито- и зооценозов:

S биоценоттеский ~ формирование и развитие макрофито- и зооценозов, их сезонная динамика и влияние на них абиотических факторов;

S популяционный (аутэкологический) - изучение особенностей распределения видов на различных биотопах в обновных экологических зонах (пресноводная, слабосолоноватоводная, солоноватоводная, морская). ^ анапиз местообитаний - выяснение сезонных особенностей влияния изучаемых абиотических факторов среды на бентосные сообщества; S эко.Шо-исторический анализ - выявление стабильности развития бентосных сообществ как составляющей донных экосистем Северного КаспИя (Грин и др., 1990).

Глава 3. Зональные особенности распределения, структуры макрофнтобентоспых н зообентосных сообществ, их связь с абиотической средой Исследования показали, что формирование, распространение и уровень развития макрофитобентоса и приуроченных к ним групп донных организмов в северной части Каспийского моря определялось комплексом абиотических факторов, таких как: соленость, прозрачность воды, температурный режим И тип донных отложений. В комплексе они формировали 4 основное зоны, обладающие своей экологической спецификой, а, следовательно, своими фитоценозами, состоявшими из 16-ти основных формаций: 5-ть - в пресноводной зоне (0,1-2,0%о) с глубинами 1,5-2,5 м; 3-й - в слабосолоноватоводной зоне (2,0-7%о) с глубинами 2,5-6,0 м; 3-е - в солоноватоводной зоНе (4,0-11 ,0%о) с глубинами 6,0-8,0 м, 5-ть -в морской зоне (8,0-12,0%о) с глубинами от 8,0-10,0 м до 24,0 м. Установлено, что для выделенных зон характерна динамика растительных ассоциаций и сообществ обусловленная соленостью, тогда как изменения температуры Влияли на количественные параметры фитоценозов.

Фитобентосные формации западной частй были сформированы представителями высшей и низшей водной растительности (красных, зеленых и харовых водорослей): Potamogeton perfoliatus L., Potamogeton pectinatus L., Ceratophyllum demersum L., Vallisneria spiralis L., Zostefa marina L., Myriophyllum spicatum L., Myriophyllum verticullatum L., Chara tomentosa A.Br., Chara aspera Deth, Et Wildenow, Chaetomorpha linum (МОП.) KUtz., Laurencia caspica A.Zin. et Zaberzh, Polisiphonia violacea (Roth.) Gref., Polysiphonia caspica KUtz., Polisiphonia sanguinea (Ag.) Zanard., Ce-ramiwn tertuissimum (Lyngb.) J. Ag., Cladophora vagabunda (L.) Hoek, Cladophora sericea (Huds) KUtz, Chaetomorpha linum (MU1I.) KUtz., Ulvapro-lifera (O.Mull.) J.Ag.

В фитоценозах зообентос представлен следующими таксонами: малощетинковые (Oligochaeta) и многощетинковые черви (Polychaeia), личинки Chironomidae, моллюски (Bivatvia и Gastropoda), ракообразные (Amphipoda, Cumacea, Mysidacea) и представители десятиногих раков (De-capoda) - Pontastacus leptodactylus и Rhithropanopeus harrisii.

Пресноводная зона. Фитоценозы характеризуются наибольшим видовым разнообразием, сложностью структуры, определяющимися изменениями экологических условий. Низкая соленость зоны (0,1-2,0%о) лимитировала распространение пресноводных и слабосолоноватоводных форм макрофито- и зообентоса. Мелководье наиболее подвержено флуктуациям гидролого-гидрохимического режима, особенностью которого являлись довольно высокая температура и мутность воды. Весной вода прогревалась до 12°С, а летом - до 25-27°С. Мелководность зоны предопределяла однородное вертикальное распределение температуры воды летом. Прозрачность воды также в значительной степени влияла на уровень развития макрофитов.

В западной части пресноводной зоны благоприятное воздействие оказывал влияние волжский сток. За счет выноса речными водами органических веществ образовывались илистые и илисто-песчаные грунты, как основной биотоп многоярусных сообществ высших водных растений и водорослей пресноводной и слабосолоноватоводной зон (рис. 2). Исключение составляли места с постоянно низкой прозрачностью воды (в районе о-ва Чечень до 0,5 м), на которых донные осадки представлены черным илом. В таких условиях формировались скудные одноярусные формации рдестов (род Potamogeton), а на глубинах более 2,0 м донная растительность не встречалась.

Рис. 2. Распределение биомассы макрофитобентосных ассоциаций в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах (г/м2) северной части Каспийского моря.

В пресноводном районе были выделены основные формации макрофитобентоса: РсЯатела, СегаШрИуНеШ, УаШжгШа, МугюркуИеШ, СкагоркуШа, сформированные следующими видами высшей водной растительности: Potamogeton рефИсат, Ро1ато§еШ ресИпсАт,

Ceratophyllum ciemersum, Vallisneria spiralis, Myriophyllum spicatum, Myriophyllum verticullatum и водорослями Chara tomentosa, Chara aspera, Chaetomorpha linum. Их пространственное распределение определялось микрорельефом и литологией дна. Отличительной особенностью являлись высокое проективное покрытие (от 20-30 до 80-100%) и биомасса (6,1-10,5 кг/м2) (рис.2).

В основном ассоциации имели 2-х- или 3-х- ярусные структуры. Верхние два яруса состояли из представителей родов: Potamogeton, Ceratophyllum и Vallisneria, в нижнем - развивались зеленые (Chlorophyta) и харовые (Charophyta) водоросли. Такие структурные особенности способствовали развитию зообентоса и ихтиофауны. Так, в августе встречались по степени доминирования: ракообразные родов: Dikerogammarus, Niphargoides, Gmelina, Gammarus (3520-4250 экз./м2); малощетинковые черви Oligochaeta (2599-3273 экз./м2) и личинки Chironomidae (338-356 экз./м2).

Слабосолоноватоводная зона. Это мелководный участок моря, (рис. 2) с нестабильным солевым и температурным режимами, являющийся буфером между речными (пресными) и морскими (солеными) водами. Поэтому в мае-июне обычно происходит смешивание холодных речных вод (12-16°С) с прогретыми водами взморья (18-22°С), межсезонные колебания солености составляли от 2,0-4,0 до 6,5-9,0%о (Каспийское море, Гидрометеорология и гидрохимия морей, 1996). Процесс перемешивания речных и морских вод снижал прозрачность воды до 0,5 м, что приводило к смене структуры (с двух- на одноярусную), из видового состава ассоциаций исчезли: Chara tomentosa, C.aspera, Potamogeton perfoliatus, P.pectinatus, Ceratophyllum demersum.

Формации Zostereta, Vallisnerieta, Myriophylleta, представленные: Vallisneria spiralis, Testera marina, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Chaetomorpha linum предпочитали мягкие (илисто-песчаные и песчаные) грунты. Проективное покрытие фитоценоза здесь меньше, чем в пресноводной зоне, и в пик своего развития составляло 50-85%, а фитомасса - 3400-4900 г/м2. С увеличением глубины до 5,0-6,0 м и понижением прозрачности воды (1,0-1,5 м) биомасса и проективное покрытие Zoster a marina, Myriophyllum spicatum, M.verticullatum сокращалось.

Зообентос слабосолоноватоводной зоны был представлен малощетинковыми (Oligochaeta) и многощетинковыми червями (Polychaeta), личинками Chironomidae, ракообразными (отр. Amphipoda, Ситасеа, Mysidacea, Decapada) и моллюсками (Bivalvia).

На участках со сплошной зарастаемостью Vallisneria spiralis, Zostera marina, Myriophyllum spicatum, M. verticullatum, Chaetomorpha linum отмечалось максимальное количество ракообразных (3157-3690 экз./м2) родов: Dikerogammarus, Niphargoides, Gmelina, Gammarus, Schizorhynchus, Pterocuma. Группа червей состояла из малощетинковых Oligochaeta (16022080 экз. /м") и многощетинковых Polychaeta (410-670 экз./м2). Моллюски

Dreissena polimorpha (Pall), Didacna trigonoides (Pallas), Adacna angustico-stata Borcea, Abra ovata (Phil.) наблюдались в незначительном количестве (21-37 экз./м2).

Солоноватоводная зона - это акватория с глубинами 4,0-10,0 м (рис.3). Диапазон солености 4-11%о, что является результатом суммарного воздействия речного стока, подпора соленых среднекаспийских вод и ветровых течений. Температура воды придонного слоя в летний период на глубинах 8,0-10,0 м составляла 12-15°С . Наибольшая прозрачность воды наблюдалась в апреле и июле (до и после половодья). На песчаных и песчано-ракушечных грунтах прозрачность воды обычно выше (1,5-3,0 м), чем на песчано-шшстых.

Рис. 3. Распределение биомассы макрофитобентосных ассоциаций в слабосолоноватоводной зоне (г/м2) северной части Каспийского моря.

В солоноватоводной зоне формации Zostereta, Polisiphonieta, Lauren-cieta имели одноярусную структуру и состояли из следующих видов: Zos-tera marina. Laurencia caspica, Polisiphoma violáceo, P.caspica, P. sanguínea, Ceranium tenuissimum, Cladophora vagabunda, C.sericea, Chaetomorpha linum, Viva prolifera. Сезонное проективное покрытие дна в этой зоне изменялось от 5-7 до 30-60%, а общая фитомасса - от 70 до 500 г/м2 (рис.3).

На участках произрастания фитобентосных сообществ в значительных количествах (до 504-1305 экз./м2) обитали черви (Oligochaeta, Polychaeta) и ракообразные (рр. Balanus, Dikerogammarus, Ni-phargoides, Chaetogammarus, Gammarus, Corophium, Schizorhynchus, Ptero-cuma, Stenocuma, Amathillind). Ракообразные предпочитали места с произрастанием макрофитобентоса (рр. Laurencia, Polisiphonia, Zostera), где их численность доходила до 2970 экз./м2. Самым многочисленным было семейство Gammaridae (1670 экз./м2), составлявшее 56% количества ракообразных, в меньшей степени присутствовали Ситасеа -770 экз./м2 и

Mysidacea - 530 экз./м2.

Высокую численность на грунтах с примесью ила при зарастаемости биотопа образовывали Amphipoda. Эвригалинный вид Dikerogammarus caspius Pallas образовывал наиболее плотные (до 1080 экз./м2) скопления среди Laurencia caspica, а массовая форма Dikerogammarus haemobaphes Eichwald (до 690 экз./м2) в основном предпочитала заросли Zostera marina.

Из моллюсков в солоноватоводной зоне развивались: Mytilaster lineatus Gmel, Dreissena rostriformis Desh., Adacna angusticostata Borcea, A.vitrea Eichw., Cerastoderma lamarcki Reeve, Didacna barbotdermanyi Grimm (123-390 экз./м2), образовавшие наиболее плотные колонии на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах.

Морская зона - приглубая часть Северного Каспия с глубинами от 12,0 до 25,8 м (рис. 4), максимальная соленость достигала 12%о. Поверхностная температура воды летом составляла 19,0-21,0°С, у дна -9,5-12,0°С, а толщина придонного холодного слоя воды доходила до 3,0 м. Прозрачность воды в восточной и юго-восточной части зоны достигала 10,0 м и по своим характеристикам приближалась к таковым показателям Среднего Каспия. Грунты состояли из крупного ракушечника с незначительными включениями песка и ила. На этих биотопах доминировали красные и зеленые водоросли, представленные видами: Laurencia caspica, Polisiphonia violacea, P.caspica, P.sanguínea. Ceramium tenuissimum, Cladophora vagabunda, C.sericea, Chaetomorpha linum, Ulva proliféra. В зависимости от наличия твердого субстрата проективное покрытие дна водорослями колебалось от 3 до 35%, а их фитомасса - 60 до 800 г/ м2.

Рис. 4. Распределение биомассы макрофитобентосных ассоциаций в морской зоне (г/м2) северной части Каспийского моря.

В морской зоне, по сравнению с предыдущими районами, численность ракообразных и червей снижена соответственно до 983-1912 и 270-506 экз./м2. Зарегистрированы моллюски (МуШан1ег ИпеаШ, Г)ге15$епа

rostriformis, Abra ovata, Adacna vitrea, Cerastoderma lamarcki, Didacna trigonoides, D.barbotdermarnyi, Theodocxus pallasi), численность которых составила 150-1790 экз./м2.

Глава 4. Сезонные изменения в формировании макрофитов и

групп зообентоса различных зон Пресноводная зона. Весной формации Potameta, Ceratophylleta, Vallisnerieta, Charophyteta, Myriophylleta отличались невысоким проективным покрытием (10-20%). В зависимости от особенностей года фитомасса колебалась от 30 до 340 г/м2, среднемноголетняя составляла 158 г/м2. Весной биомасса пресноводного зообентоса в различные годы колебалась от 0,2 до 3,1 г/м2, среднемноголетняя не превышала 1,3 г/м2 (табл. 1). Межгодовые колебания биомассы зообентоса почти полностью совпадали с колебаниями фитобентоса, подтверждая тем самым их прямую взаимозависимость.

Таблица 1

Среднесезонная и многолетняя биомассы {БМср,±Л, г/м2) макрофито- и зообентоса в пресноводной зоне__

ГОДЫ весна лето осень

фитобентос зообентос фитобентос зообентос фитобентос зообентос

2003 120 ±11,8 0,8 ±0,07 4625+231 3,1 ±0,25 4200 + 230 1,0 ±0,15

2004 225 ±22,9 1,6 + 0,21 5000 ±312 4,5 + 0,37 4800 + 190 1,9 ±0,11

2005 193 ± 18,9 2,0 ± 0,25 6350 + 459 5,3 ±0,41 5000+210 2,1 ±0,17

2006 110 + 10,5 1,2+0,15 5650 ±478 2,4 ±0,20 4650 + 265 0,6 ±0,05

2007 120+11,3 0,9 ± 0,09 5200 + 390 3,0 ± 0,20 4450 + 340 0,2 ±0,01

2008 185 ±18,3 0,8 ±0,09 5350 + 415 4,0 ±0,34 4900 + 170 1,8 ±0,13

БМсрмн. 158 + 17,2 U ±0,17 5363 + 173 3,7+0,30 4667+95 1,4 ±0,20

Летом фитомасса достигала максимума, и среднемноголетняя величина составляла 5363 г/м2, при колебаниях от 1550 до 10500 г/м2. Пресноводные ассоциации отличались максимальным проективным покрытием дна в диапазоне от 40-50 до 80-100%. В летний период четких границ между макрофитобентосными ассоциациями не наблюдалось. Летняя биомасса зообентоса превышала весеннюю в 2,0-3,5 раз и колебалась от 0,3 до 7,7 г/м2, в среднем составляя 3,7 г/м2. Средняя биомасса таксономических групп составляла: черви - 2,0 г/м2, ракообразные - 1,3 г/м2, хирономиды - 0,3 г/м2.

Осенью биомасса видов Potamogeton perfoliatus, P.pectinatus, Ceratophyllum demersum, Vallisneria spiralis, Myriophyllum spicatum, M.verticullatum, Chara tomentosa, C. aspera, Chaetomorpha linum колебалась от 1500 до 8200 г/м2, среднемноголетняя составляла 4667 г/м2. Осенняя биомасса зообентоса так же варьировала в значительных пределах от 0,1 до 3,5 г/м2, и в среднем составляла 1,4 г/м2, что по сравнению с летними в 2-2,5 раза меньше. Это связано с понижением температуры воды, продолжительным ветровым воздействием (в основном исчезали ракообразные) и потреблением рыбами бентофагами.

Слабосолоноватоводная зона. Весной на мягких грунтах широко

распространены формации Zostereta, Vallisnerieta, Myriophylleta с проективным покрытием дна 5-15%, что меньше, чем в пресноводной зоне (10-20%). В зависимости от годовых особенностей температурного режима фитомасса колебалась от 26 до 380 г/м , и в среднем составляла 180 г/м2. Межгодовое колебание биомассы макрофитобентоса весной, связанно с годовыми особенностями температурного и ветрового режимов, сказывающихся и на зообентосных организмах, биомасса которых составляла 0,2-3,5 г/м2 при среднемноголетнем значении 1,4 г/м2 (табл. 2).

Таблица 2

Среднесезонная и многолетняя биомассы (БМср±А, г/м2) макрофито- и зообентоса в слабосолоноватоводной зоне_

ГОДЫ весна лето осень

фитобентос зообентос фитобентос зообентос фитобентос зообентос

2003 150+15 0,9 ± 0,07 1850 ± 93 3,9 ± 0,43 1725 + 87 1,1 ±0,21

2004 225 + 20 2,1 ±0,14 2600 ±130 6,5 ±0,52 2190 + 69 1,3 ±0,23

2005 245 + 18 1,9 + 0,15 2835 ±210 6,7 ±0,43 2020 +135 2,5 ±0,16

2006 178 + 18 1,8 ±0,21 2100 +190 3,2 ±0,31 1665 + 142 1,7 ±0,13

2007 198 + 20 1,1 ±0,13 2315+220 2,4 ± 0,25 1975± 89 0,7 ±0,04

2008 83+7 0,6 ±0,04 2410 ±180 8,3 ± 0,74 1810+ 84 3,0 ±0,24

БМспмп. 180+17 1,4 + 0,20 2352 + 107 5,2 ±0,80 1898 + 67 1,7 ±0,30

К августу биомасса и проективное покрытие макрофитов слабосолоноватоводного комплекса достигли максимальных величин (4900 г/м2 и 60-85%), среднемноголетний показатель составлял 2352 г/м2. Летом биомасса зообентоса превышала весеннюю в 4 раза, диапазон ее колебаний составлял от 0,3 до 15,7 г/м2, среднемноголетнее значение - 5,2 г/м2.

Осенью биомасса макрофитов колебалась от 420 до 3700 г/м2, среднемноголетнее составляло 1898 г/м2. При относительно холодном лете 2003 г. осеннее снижение биомассы водорослей составляло всего 6,8%, тогда как при высоких температурах лета 2005 г. этот показатель был 28,7%. Осенняя биомасса зообентоса варьировала от 0,1 до 4,7 г/м2, среднемноголетний показатель составлял 1,7 г/м2.

Солоиоватоводная зона. На распространенных в этой зоне ракушечных и ракушечно-илистых грунтах сформировались ассоциации красных водорослей (рр. Laurencia, Polisiphoniá) и высшей водной растительности (род Zostera). Весной их проективное покрытие составляло 5-7%, фитомасса колебалась от 1,4 до 6,0 г/ м2. Межгодовые флуктуации биомассы весенних показателей фитобентоса связаны с особенностями температурного, солевого и ветрового режимов. По сравнению с другими сезонами, весной многолетние колебания биомассы макрофитов минимальны и составляли 20-22% среднемноголетнего значения 3,5 г/м2. Биомасса зообентоса варьировала от 0,4 до 15,4 г/м2, среднемноголетняя составила 5,7 г/м2 (табл. 3).

Летом биомасса (50,0-460,0 г/м2) и проективное покрытие (20-70%) макрофитобентоса достигали максимальных значений, среднемноголетняя биомасса составляла 194,2 г/м2. В летний период колебания биомассы макрофитов составляли 45-50% среднемноголетнего значения. Биомасса

зообентоса превышала весенние показатели в 6-7 раз и колебалась от 2,1 до 126,1 г/м2, а среднемноголетний показатель был равен 43,4 г/м2.

Таблица 3

Среднесезонная и многолетняя биомассы {БМср.±Л, г/м2) макрофито- и зообентоса в солоноватоводной зоне___

ГОДЫ весна лето осень

фитобентос зообентос фитобентос 1 зообентос фитобентос зообентос

2003 3,0 + 0,19 6,6 + 0,61 115 + 10,2 27,6 + 3,2 50 ± 7,0 10,8 + 1,20

2004 4,0 ± 0,35 5,4 + 0,49 150+13,3 21,1 ± 1,8 70 + 5,2 12,9 ±0,95

2005 3,5 + 0,36 4,6 + 0,44 225 + 20,5 31,6 + 5,1 160+14,3 5,6 ± 0,43

2006 2,8 + 0,21 8,1 +0,52 165 + 14,1 64,3 ± 5,8 90 ± 14.0 22,7+2,10

2007 4,0 ±0,41 4,8+0,49 230 + 20,9 48,1+5,1 120 + 13,2 13,2+1,30

2008 3,5 + 0,31 4,5+0,47 280 + 24,3 67,5 ±7,4 160+11,4 16,0 ±1,10

SMwmu. 3,5 ±0,21 5,7 ±0,5 194,2 ±20,8 43,4 ±6,8 108 ±15,6 13,5 ±1,60

В сентябре на большей части акватории солоноватоводной зоны ассоциации по-прежнему отличались высоким проективным покрытием (30-45%), однако к ноябрю оно снижалось в 2-3 раза (до 15%). Осенью наблюдались значительные межгодовые колебания биомассы фитобентоса от 30 до 260 г/м2, что составляло 55-60% среднемноголетней величины. Интенсивность развития связана с сезонными особенностями температуры и прозрачности воды, факторами, лимитирующими зарастание макрофитами этой зоны, а среднемноголетняя биомасса составляла 108,0 г/м2. Осенняя биомасса, по сравнению с летней, уменьшилась в 3 раза, а многолетние их колебания находились в пределах от 0,9 до 39,0 г/м2, среднемноголетняя составляла 13,5 г/м2 (табл. 3).

Морская зона, В макрофитобентосных ассоциациях наблюдалось доминирование красных водорослей (Laurencia caspica, Polisiphonia violáceo, Р. caspica, Р. sanguine, Ceramium tenuissimum) и субдоминирование зеленых (Cladophora vagabunda, Cladophora sericea, Chaetomorpha linum, Ulva prolifera) в виде мозаичных пятен с одно- и реже двухъярусной структурой. На ракушечных и ракушечно-илистых биотопах морской зоны проективное покрытие водорослями было невысокое, весной оно составляло 2-3%, а фитомасса колебалась от 1,5 до 8,0 г/м2, среднемноголетняя составляла 5,1 г/м2. Биомасса зообентоса в этой зоне весной менялась от 0,6 до 136,3 г/м2, а среднемноголетняя составляла 41,7 г/м2 (табл.4).

Фитомасса достигала своего пика развития летом и колебалась от 60,0 до 800,0 г/м2, а ее среднемноголетняя величина составляла 322,5 г/м2. В августе проективное покрытие дна в зависимости от наличия твердого субстрата составляло от 20 до 80%. Летом колебание биомассы макрофитов было так же более выражено, чем в другие периоды, 27-85% среднемноголетнего значения, что позволяет говорить о более широких диапазонах изменений (сезонных и многолетних) абиотических условий среды обитания. Показатели биомассы зообентоса превышали весенние в 5-7 раз (3,7 до 767,3 г/м2), и среднемноголетняя составляла 189,4 г/м2.

Таблица 4

Среднесезонная и многолетняя биомассы (БМср±А. г/м2) макрофито- и зообентоса в морской зоне__________________________

ГОДЫ весна лето осень

фитобентое зообентос фитобентое адобентос фитобентое ЗОО&ЕНТОС

2003 4.0 + 0,24 31,1 ±4,6 290,0 ± 37,7 64,2 ~ 9,8 68,0 + 5,4 41,2 + 3,9

2004 7,3 ± 0,74 12,7 + 3,3 250,0 + 25,6 108.2 + 8,6 108,0 ±7,3 55.7 + 4,8

2005 5,3 + 0,32 27,5 ±2,9 190,0 ±18,2 127,6- 14,5 100,0+ 12,3 50.1+5.2

2006 4,3 + 0,31 47,5 ±7,1 460,0 + 59,8 176.1 -22,3 335,0 + 27,1 74,6 + 7,2

2007 4.5 ± 0.46 61,1 ±7,3 265,0 ± 22,3 393,9-44,8 120,0+ 14,6 142,8+ 14.5

2008 5,0 ±0,32 70,0 ±8,1 480,0 ± 35,2 266,3-25,1 245,0 + 22.Г 266,3 ± 24.6

БМаиш. 5,1 + 0,30 41,7 ±7,3 322,S ±40,1 189,4 ±38,3 162,7 + 34,7 105,1 + 27,1

Осенью с понижением температуры придонного слоя воды до 10,0-12,2°С и усилением воздействия ветровых течений происходил процесс интенсивного отмирания водорослей, их фитомасса значительно сократилась. В этот период колебания биомассы составляли от 80 до 370 г/м , среднемноголетняя была 162,7 г/м2. Осенняя биомасса зообентоса колебалась от 3,6 до 525,0 г/м2, а среднемноголетний показатель составлял 105,1 г/м2 (табл. 4).

Глава 5. Развитие зообентоса в зонах различной солености Пресноводная зона. Группа пресноводных форм макрофито- и зообентоса обитала в пределах опресненного (0-2%о) предустьевого взморья на илисто-песчаных и песчаных грунтах с глубинами до 2,0 м. Здесь бентофауна подразделялась на: подвижных детритофагов или собирателей эпифауны (скоблящие и грызущие подвижные Gammaridae, а так же Cumacea, Mysidaced)-, активных собирателей инфауны, проникающих в осадок и берущих пищевые частицы из толщи грунта (OU-gochaetá) (классификация Е.А. Яблонской, 1952).

Соотношение в пресноводных фитоценозах таксономических групп зообентоса следующее: ракообразные - 54,2%, черви -41,2%, хирономиды - 4,6% (рис. 5). Межгодовые флуктуации биомассы зообентоса полностью совпадали с таковыми показателями

фитобентоса и связаны с синоптическими особенностями года. Существовало определенное постоянство состава основных таксономических групп зообентоса, приуроченных к

макрофигобентосным ассоциациям пресноводной зоны. На рисунке 6 показаны межгодовые колебания уровня развития Oligochaeta и Chironomidae с одной стороны и Crustacea - с другой, которые имели

О черви Я ракообразные П хирономиды

Рис. 5. Среднее соотношение (%) от численности основных таксонов зообентоса в пресноводной зоне (август).

противоположную направленность, т.е. при увеличении уровня развития 1-ой группы (черви и хирономиды) происходило снижение 2-ой (ракообразные).

ГОД 2003 2004

—Черви

JOOS 2006 2007

■« —ракообразные

2008 Ср.мн..1ет. А -хирономиды

основных таксонов зообентоса (%) в

Рис 6. Динамика соотношения пресноводной зоне (август).

Выявлено, что места максимального произрастания фитобентосных ассоциаций являлись буферами, сглаживающими колебания таких абиотических факторов как ветровое течение, температура, инсоляция. Высокая плотность зарослей приводила к осаждению и удержанию значительного количества взвеси, являющихся пищей для подвижных детритофагов или собирателей эпифауны. Сами макрофиты также являлись дополнительным источником пищевой органики.

Слабосолоноватоводная зона. Донная фауна фитоценозов этой зоны состояла из: малощетинковых (Oligochaeta) и мНогощетинковых (Polychaeta) червей; ракообразных (Amphipoda, Ситасва, Mysidacea, Deca-poda); двустворчатых моллюсков (Bivalvia) и личинок Chironomidae. Численность бентосных организмов в слабосолоноватой зоне меньше, чем в пресноводной, что объясняется более резкими колебаниями температуры и солености в этой буферной зоне смешения речных и морских вод.

На протяжении летних сезонов (2003-2008 гг.) в макрофитоценозах слабосолоноватоэодного комплекса определен процент встречаемости таксономических групп (по численности): ракообразные -63,0%; черви - 33,2%; личинки хирономид - 3,4%; моллюски -0,4% (рис. 7). В отличие от пресноводной зоны здесь наблюдалось преобладание

ракообразных, что связано с обилием на поверхности дна наилка, являющегося, по мнению Е.А. Яблонской (1952), излюбленным видом пищевых органических веществ подвижных детритофагов.

riu

63/)

□ чвреи й ракообразные О хирапач-чды

Ш MOjVWÍKU

Рис. 7. Среднее соотношение (%) от численности основных таксонов зообентоса в слабосолоноватоводной зоне (август).

Илистые грунты слабосолоноватоводной зоны способствовали развитию высокой численности червей и хирономид (2012 и 299 экз./м2). В местах, где преобладали песчаные и песчано-иЛйстые грунты доминировали ракообразный и Моллюски (3696 и 34 экз./м2). Соответственно межгодовой уровень развития групп червей и ракообразных по гбдам имел противоположную направленность (рйс. 8).

год 2003 ¿004 laits гш 2007 2008 Ср.малет. —о—Черви —Ш —ракообразные " А тхирономиды —о—моллюски

Рис 8. Динамика соотношения основных таксонов зообентоса (%) в слабосолоноватоводной зоне (август).

Выявлено, что it Местам наиболее плотного (до 85%) произрастания Vallisneiïà spiralis, Zostera niariñá, Myriophyllùm spicatum, M.verticullatiitn, Chaetomorpha linum Приурочено наибольшее количество низших ракообразных (pp. Dikërogammarus, Niphargoides, Gmelina, Gammarus, Schizorhynchus, Pterocutna) от 3157 до 3690 экз./м2.

Количественный и качественный состав эпифауны слабосолоноватоводной зоны в большей степени приурочен к районам с высокой биомассой макрофитов. Необходимо отметитк что для бентосных организмов в этом районе дополнительным источником органического вещества являлись выносимые в море остатки растительности пресноводной зоны моря, авандельты и дельты Волги.

Солоноватоводкая зона. В этой зоне в фитоценозах отмечен зообентос следующих таксономических групп: Oligochaeta, Polychaeta, Crustacea, Bivalvia, Основная доля численности приходилась на ракообразных и червей, и доминирующими в группе ракообразных были представители родов: Dikeroganimarus, Niphargoides, Chaetogammarus, Gammarils, Corophium, Schizorhynchus, PterocUma, Steriocuma. Полученные данные Показали, что в этой зоНе группы червей и моллюсков в большей степени привязаны к тйпу фунтов, чем фитоценозу. Здесь на Илистых грунтах встречались Hediste divérsicolor, Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii (от 504 до 1305 экз./м2), наибольшая встречаемость (до 76%) у H.diversicolór. Из моллюсков развивались Mytilaster lineatus, Drelssena rostriformis, Adacha angUsticostata, Adacna Vitrea, Cerastoderina laniarcki, Didacna barbotdefnianyi, которые наиболее привязаны k ракушечным и ракушечно-илистым грунтам. Ô местах произрастания водорослей зообентос состоял из; ракообразных - 42(4%; червей - 4Q¡,6%; моллюсков -17% (рис. 9). Таким образом, в солоноватоводной зоне наибольшей численности достигали ракообразные и черви. По сравнению с

пресноводной и слабосолоноватоводной зонами здесь из состава бентофауны исчезли хирономиды, а доля моллюсков возросла с 34 до 315 экз./м , что связано со сменой типа биотопа песчано-илистого на песчаный.

Выявлено, что

17'° определенные таксономические

группы приурочены к растительным ассоциациям, образуя своеобразные

консорции. В морских макрофитобентосных ассоциациях обитало

значительное количество Crustacea (до 2970 экз,/м2). На илистых грунтах самым многочисленным (до 1670 экз./м2) было сем. Gam-maridae, что составляло 56% общей численности

О иереи

■ ракообразные

Рис. 9. Среднее соотношение (%) от численности основных таксонов зообентоса в солоноватоводной зоне (август).

ракообразных. В частности, эвригалинный вид Dikero^ammarus caspius образовывал наиболее плотные поселения (до 880 экз./м ) среди Laurencia caspica, а массовая форма Dikerogammarus haemobaphes (до 690 экз./м2) была приурочена к зарослям Zostera marina. Определено, что в солоноватоводной зоне уровень развития донной растительности в среднем составлял 50-500 г/м2, что в 10-30 раз меньше, чем в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах. Но присутствие макрофитов продолжало сказываться на количественном составе зообентоса, где наблюдалось преобладание ракообразных и червей. В солоноватоводной зоне летом развитие червей увеличивалось, а ракообразных снижалось (рис. 10). Можно предположить, что эти две группы животных предпочитают различные способы и условия питания детритом.

2DOÖ 2007

- ракообразные

Ср.мн.лет.

моллюски

основных таксонов зообентоса (%) в

черви

Рис. 10. Динамика соотношения солоноватоводной зоне (август).

Морская зона. Наши данные подтвердили ранее известные закономерности (Гидрометеорология и гидрохимия морей, 19966), что в сезонном и в многолетнем аспекте морской зоне присуща наибольшая

устойчивость, позволяющая донным биоценозам развиваться более стабильно. Доминирующая в бентосе малоподвижная эпифауна фильтраторов концентрировалась в зонах осадконакопления и размыва поверхностного слоя грунта, для которой здесь достаточно твердого субстрата и пищи. Необходимо отметить, что на илистых грунтах (западная часть зоны) преобладала группа малоподвижных детритофагов, а на ракушечных и ракушечно-илистых фунтах (в центральной и восточной частях), в основном, встречались зарывающиеся в грунт детритофаги и собиратели инфауны. В сообществе морских водорослей Северного Каспия отмечены основные виды беспозвоночных следующих таксономических групп: Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda, Amphipoda, Cumacea, Mysidacea, Decapoda, Cirripedia. Из червей в этой зоне отмечены: Hediste diversicolor, Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii (средняя численность 900 экз./м2). Комплекс галофильных моллюсков состоял из Mytilaster lineatus , Dreissena rostriformis, Abra ovata, Adacna vitrea, Cerastoderma lamarcki, Didacna trigonoides, D.barbotdermarnyi, Theodocxus pallasi, средняя численность которых достигала 1890 экз. /м2. У доминирующих ракообразных (pp. Amathillina, Dikerogammarus, Gammarus, Niphargoides, Corophium, Pterocuma, Stenocuma, Schizorhynchus) средняя численность составляла 1540 экз./м2, а также встречался представитель Decapoda - краб Rhithropanopeus harrisii (2-6 экз. 1м2). По сравнению с другими зонами численность группы ракообразных сократилась до 983-1912 экз./м2 (в 1,4-2 раза), а у группы червей снизилась до 270-506 экз./м2.

Если в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах в основном преобладали черви, то в морской доминировали моллюски и ракообразные. Такое многолетнее постоянство таксономического состава предопределено не только соленостью и температурой, но и трофическими условиями -аккумуляцией пищевых органических частиц, постоянно приносимых придонными течениями.

Выявлено, что в морской зоне -мл основные доли таксономических групп зообентоса (по численности) были следующими: моллюски -43,7%; ракообразные - 35,6%; черви -20,7% (рис. 11). _3Sï6 При рассмотрении

многолетней динамики состава

О черви а ракообразные а моллюски ОСНОВНЫХ ТаКСОНОВ ЗООбеНТОСа

выявлено, что в морской зоне в

Рис. 11. Среднее соотношение (%) от

к м ' отличие от пресноводной и численности основных таксонов _

, , слабосолоноватоводной зон

зообентоса в морской зоне (август). , _ „.

(преобладание группы червей),

прослеживалось доминирование групп моллюсков и ракообразных

(рис.12).

В условиях недостатка органического вещества относительно небольшая биомасса водорослей морской зоны (150-600 г/м2) в значительной степени помогает уменьшить её дефицит как за счет механической седиментации на талломах взвеси, так и за счет образования дополнительного органического вещества при отмирании самих водорослей.

% %

—■— черви I ракообразные —•—мо.пмкки

Рис. 12. Динамика соотношения основных таксонов зообентоса (%) в морской зоне (август).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведенные методологические подходы к изучению фито и зооценозов северной части Каспийского моря с использованием водолазной техники позволили установить определяющую роль растительных ассоциаций в развитии приуроченных к ним сообществ макрозообентоса и обозначить районы нагула для гидробионтов разных возрастных стадий (Румянцев, 1974; Шабалин и др., 1977; Ушивцев, 1994). В условиях недостатка органического вещества, выявленные макрофитобентосные ассоциации в различных зонах Северного Каспия, создают благоприятные условия для питания и развития донных гидробионтов, что обусловливает концентрацию молоди рыб. Кормовая база в солоноватоводной и морской зонах количественно и качественно богаче в районах банок и островов за счет развития моллюсков морского комплекса. Проведенные исследования позволяют рекомендовать наиболее благоприятный район для выпуска и нагула молоди осетровых (по стабильности развития кормовых организмов)- акваторию юго-восточнее о-ва Малый Жемчужный.

ВЫВОДЫ

(65%), Myriophyllum spicatum и Myriophyllum verticullatum (63%), а на песчаных - Zostera marina (65%). На песчаных грунтах солоноватоводной зоны доминировала представители Rhodophyta - Laurencia caspica (75%). В морской зоне, где в основном песчано-ракушечные и ракушечные грунты красные водоросли так же составляли большинство: Laurencia caspica (70%) и Polysiphonia caspica (67%).

2. Установлено, что при снижении плотности произрастания ассоциаций макрофитобентоса северной части Каспийского моря наблюдалось упрощение структуры фитоценозов. В пресноводной зоне, в районе высокой концентрации макрофитов, выявлена трех- и двухъярусная структура, в слабосолоноватоводной - двух- и одноярусная, а солоноватоводной и морской - одноярусная структура фитоценозов.

3. Выявлено 16 основных формаций макрофитобентоса в северной части Каспийского моря. В пресноводной зоне (0,1-2,0%о) на илистых и илисто-песчаных фунтах развиваются формации Pótamela, Ceratophylleta, Vallisnerieta, Myriophylleta, Charophyteta. В слабосолоноватоводной зоне (2,0-7%о) на однотипных грунтах преобладают формации Zostereta, Vallisnerieta, Myriophylleta. В солоноватоводной зоне (4,0-11,0%о) на илистых, песчаных и ракушечных грунтах отмечены формации Zostereta, Polisipho-nieta, Laurencieta. В морской зоне (8,0-12,0%о) на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах доминируют Laurencieta, Polisiphonieta, Cladophoreta, Ulveta, Ceramieta.

4. Выявлено, что в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах, количественно доминировали пелофильные сообщества (42-55%), состоящие из ракообразных (рр. Gmelina, Gammarus, Dikerogammarus, Ni-phargoides) и Oligochaeta (38-52%). В солоноватоводной и морской зонах (песчаные и песчано-ракушечные грунты) преобладали ракообразные (рр. Dikerogammarus, Niphargoides, Chaetogammarus, Gammarus, Schizorhynchus, Corophium, Pterocuma, Stenocuma, Paramysis, Éalánus) (3545%) и двустворчатые моллюски (рр. Mytilaster, Dreissena, Cerastoderma Hypanis, Didacna, Abra) (25-50%). Установлена биотопическая приуроченность ракообразных к зарослям макрофитов.

5. Сезонное развитие фито- и зооценозов в различных зонах Северного Каспия Имеет свои особенности. Выявлено смещение сроков максимального развития численности и биомассы макрофито- и зообентоса. Раннее развитие макрофитов - в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах (июль), тогда как в глубоководной части морской зоны количественная концентрация растительных сообществ и макрозообентоса отмечены в августе-сентябре.

6. Установлено, что в Северном Каспии в пресноводной зоне летом биомасса макрофитов (1500-15000 г/м2) и площадь их развития (до 5498 км2), оказались максимальнымй; Слабосолоноватоводная зона характеризуется среднесезонной фитомассой 550-4900 г/м2; в солоноватоводной и морской Зонах отмечены низкие биомассы (50-500 г/м2; 60-800 г/м2). Наибольшую плотность и площадь произрастания

макрофитобентоса имели ландшафтные поднятия дна (банки, острова, гряды и т.п.): районы банок Средняя Жемчужная - 140 км2; Большая Жемчужная - 1080 км2 и Кулалинская - 1650 км2. Указанные районы наиболее высококормные для рыб бентофагов, за счет доминирующих малоподвижных фильтраторов эпифауны и обрастателей, биомасса зообентоса в августе на этих участках достигала 189,4 г/м2.

Практические рекомендации

1. Искусственно выращенную молодь осетровых укрупненных навесок целесообразно выпускать в наиболее продуктивные зоны: в районы солоноватоводной и морской зон (банки Средняя и Большая Жемчужная, Кулалинская и юго-восточнее острова Малый Жемчужный), в связи с тем, что в этих районах кормовая база наиболее богата количественно и качественно за счет моллюсков морского комплекса. Кроме этого, в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах представлен широкий разновозрастной спектр рыб-бентофагов (воблы, леща, сазана, судака, кутума и сельдевых), являющихся пищевыми конкурентами крупной молоди осетровых.

2. Осуществить мелиорацию рыбоходных каналов с целью снижения вероятности возникновения зон гипоксии в период максимального развития макрофитобентоса, с целью улучшения экологических условий нагула проходных и полупроходных видов рыб.

3. Для использования макрофитов в качестве сырья для получения биологически активных веществ (полисахариды, пептиновые вещества, сухие гелеобразующие вещества) определены квадраты максимальных концентраций водорослей (259; 260; 332; 354; 358; 377; 378; 380; 381; 382;402; 405; 407; 410; 411; 432), добыча в определенных объемах, не наносящих ущерба донным экосистемам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ушивцев В.Б., Егоров С.Н., Досаев Ф.Г., Чиженкова O.A., Даирова Д.С. Оценка эффективности работы дночерпателя «Океан 50» в экспедиционных условиях Каспийского моря // В кн.: Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2005. С. 525-534.

2. Ушивцев В.Б., Чиженкова O.A. Распространение фитобентоса в отдельных районах Каспийского моря // В кн.: Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. С. 139146.

3. Ушивцев В.Б., Чиженкова O.A. Распространение фитобентоса и его роль в формировании кормовой базы Каспийского моря // В кн.: Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2005. С. 130-140. ISBN 5-7964-0889-5.

4. Чиженкова O.A., Каманин A.M., Султанова P.M. Характеристика фитобентоса в некоторых районах Северного и Среднего Каспия // В кн.: Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2005 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2006.С. 98-104. ISBN 5-8267-0061-0

5. Чиженкова O.A., Камакин A.M., Султанова P.M. Исследование фитоценозов как

составной части биоценозов Северного Каспия. В сб.: Тезисы 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (17-21 апреля 2006 г., Пущино). С. 316-317.

6. Мухамедова P.M., Камакин A.M., Чиженкова O.A. Особенности распределения макрофитобентоса в Северном Каспии в 2005-2006 гг. // В кн.: Актуальные проблемы современной науки: Тр. 2-го Международного форума (7-й Международной конференции). Технические науки. Ч. 16: Экология / Науч. ред. С.Н.Егоров, O.E. Мироненко, A.C. Трунин - Самара: Самарю гос.техн. ун-т., 2006 г. - С.55-58. ISBN 57964-0889-5

7. Камакин A.M., Чиженкова O.A. Роль макрофитобентоса в формировании биоразнообразия Северного Каспия // В сб. IV международной научно-практической конференции «Человек и животные»(г. Астрахань, 15-16 мая 2008 г.)/ сост. М.В. Лозовская, А.Р. Лозовский. - Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2008. - С.141-146.

8. *Чиженкова O.A., Камакин А.М., Зайцев В.Ф. Бентосные сообщества Северного Каспия в современных условиях // Журнал «Юг России: экология, развитие» №2, 2008. - С.22-27.

9. Камакин А.М., Чиженкова O.A., Досаев Ф.Г., Волков И.Н. Подводные методы исследования Волго-Каспийского бассейна // Материалы Международной научно-практической конференции «Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна» (13-16 октября 2008 г., Астрахань); - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2008. - С. 99-106.

10. Камакин A.M., Чиженкова O.A. Состояние водной растительности западной части Северного Каспия в современных условиях // Материалы Международной научно-практической конференции «Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна» (13-16 октября 2008 г., Астрахань); - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2008. - С. 312-316.

11. *Камакин А.М., Чиженкова O.A. Макрофитобентос как составляющая часть биоценозов Северного Каспия. // Естест. науки. - 2008, №2 (23). - С. 15-20.

• - работы в периодических журналах рекомендованные для публикации ВАК.

Тип АГТУ Заказ 329 Тираж 100 экз. 22.04.2009 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чиженкова, Ольга Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Характеристика среды произрастания макрофитов северной части Каспийского моря

1.1.1; Физико-географическая характеристика района- 12 1.1.2. Факторы среды^ определяющие распределение и развитие фитобентосных сообществ Каспийского моря

1.1.2.1. Соленость

1.1.2.2. Температура

1.2.2.3. Поверхностные грунты, рельеф дна и донные осадки

1.1 2.4 Течения и волновые процессы ' 22 1.12.5. Прозрачность и мутность воды

1.2. Характеристика объекта исследований

1.2.1. Распределение и видовой состав фаунистических комплексов бентоса в зависимости от солености и типа грунта

1.2.1.1 Фитобентос

12.1.2 Зообентос SO

1.2.2. Доминирующие виды

1.2.2.1 Фитоценоз

1.2.2.2 Взаимоотношения макрофитов н зообентоса

12.2.3 Зоо1{еноз

1.2.3. Трофическая структура зообентоса

1.2.4. Сезонная и многолетняя динамика развития зообентоса 47 1.2.4.1. Сезонные особенности развития зообентоса

1.2 4.2 Многолетние особенности развития зообентоса

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Полевые исследования

2.2. Гидрологические и гидрохимические исследования

2.3. Гидробиологические исследования

2.4. Подводные методы исследования

2.5. Статистические исследования

2.6. Картографирование распределения макрофито- и зообентоса

2.7. Методологические подходы и основные принципы

Глава 3. ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, СТРУКТУРЫ МАКРОФИТОБЕНТОСНЫХИ ЗООБЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ, ИХ СВЯЗЬ С АБИОТИЧЕСКОЙ СРЕДОЙ

3.1. Абиотические условия, определяющие систематическое положение макрофитобентоса и таксономический состав зообентоса в северной части Каспийского моря

3.2. Пресноводная зона

3.3. Слабосолоноватоводная зона

3.4. Солоноватоводная зона

3.5. Морская зона

Глава 4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ФОРМИРОВАНИИ МАКРОФИТОВ И ГРУПП ЗООБЕНТОСА РАЗЛИЧНЫХ ЗОН

4.1. Качественные и количественные показатели макрофитов и зообентоса в пресноводной зоне

4.2. Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и макрофитов пресноводного комплекса

4.3. Качественные и количественные показатели макрофитов и зообентоса в слабосолоноватоводной зоне

4.4. Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и макрофитов слабосолоноватоводного комплекса

4.5. Качественные и количественные.показатели макрофитов и зообентоса в солоноватоводной зоне

4.6. Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и макрофитов солоноватоводного комплекса

4.7. Качественные и количественные показатели макрофитов и зообентоса в морской зоне

4.8. Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса н макрофитов морского комплекса

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования фито- и зообентосных сообществ северной части Каспийского моря"

Основным объектом исследований являлись формации макрофитов Северного Каспия. Данный класс водных растений формировал своеобразный биотоп для гидробионтов, отличающийся от основной акватории моря интенсивностью протекания физических, химических и биологических процессов, а так же сглаживанием антропогенного воздействия. В частности, водные растения в дневное время улучшали газовый режим придонных слоев воды (Бриллиант, 1951; Винберг, 1955, 1960; Мережко и др., 1974; Потапов, 1950; Westlake D.F, 1975), стимулировали жизнедеятельность микрофлоры и сокращали численность сапрофитных микроорганизмов (Кокин, 1963), способствовали минерализации органических веществ (Морозов и др., 1972; Петров, 1969). Макрофиты извлекали из загрязненных вод токсические для гидробионтов вещества (Seidel К., 1969; Rode-wald-Rudescu L., 1974; Мережко и др., 1975; Паныиина и др., 1970; Якубовский и др., 1975;), служили хорошим субстратом для перифитона, улучшая среду его обитания прижизненными выделениями (Корелякова и др., 1975; Сорокин, 1974) и являлись пищей для многих водных животных (McGaha,1952, 1954а, 1954b; Зернов, 1976). Вместе с тем, заросли водорослей и трав являлись мощным механическим и биологическим фильтром, освобождающим речной сток от взвешенных наносов, органических и неорганических загрязняющих веществ, избыточного содержания биогенов. Интенсивное поглощение азота и фосфора предотвращало эвтрофирование водоемов (Кокин, 1963; Якубовский и др., 1975; Якубовский и др., 1976). Накапливая химические элементы в тканях и органах, макрофиты, в отличие от микрофитов, удерживали их почти весь вегетационный период, тем самым исключали их из круговорота в водоеме (Бриллиант, 1951; Ивлев, 1950). В местах интенсивного развития макрофитобентоса формировались биоценозы с высокой биопродуктивностью.

Некоторые виды макрофитов (Polysiphonia., Cladophora, Laurencia) и зообентоса (Chironomus gr. Salinarius, Pontastacus) являются индикаторами г чистоты среды обитания (Шитиков, 2005). Их изучение в естественной; среде обитания с неблагоприятной экологической обстановкой (бурение и» добыча нефтеуглеводородного сырья) позволяло получать объективную, комплексную и оперативную информацию антропогенного влияния на обитателей Северного Каспия.

Актуальность проблемы

Выбор района исследований основывался на том, что этот район является основным* местом нереста и нагула многих видов рыб. Сообщества водных растений входят в состав биотопов, тем самым играя^ важную роль в сохранении видового разнообразия водных экосистем Северного Каспия, и оказывают прямое и косвенное воздействие на все её трофические уровни. Степень влияния определялась составом макрофитов, площадями их распространения и биологическими особенностями доминирующих видов (Громов, 1985, 2001,2006; Ахметзянова, 2000), что играет значительную4 роль в местах потенциальной угрозы нефтяного загрязнения (добычи, хранения и транспортировки) и иной антропогенной деятельности.

Полученные нами данные по многолетней динамике видового состава и биомассы водорослей позволяют оценить состояние экосистемы и прогнозировать дальнейшее их развитие; биологически обосновать и разработать меры по увеличению продуктивности редких и ценных видов рыб' (осетровых). Эта работа особенно актуальна на фоне резкого снижения промысловых запасов рыб Каспийского моря. Особое внимание уделялось районам Северного Каспия, отличающихся наибольшей уязвимостью в отношении загрязнения (районы нереста, нагула и миграций морских гидро-бионтов).

Цели и задачи исследований

Цель работы - выявить особенности видового состава и распределения формаций макрофитов в зависимости от основных абиотических факторов и определить их роль в формировании зообентоса в северной части Каспийского моря.

Для достижения цели диссертационной работы решались следующие задачи:

- установить' таксономическую принадлежность и видовой состав доминирующих макрофитов, а так же структуру образованных ими ассоциаций в зависимости от типа биотопа и солености;

- установить таксономический, состав, количественные показатели развития, соотношение и- доминирование таксономических групп зооценозов, выявить их приуроченность к определенной экологической зоне в местах массового произрастания макрофитов;

- оценить уровень развития- современного состояния ассоциаций макрофи-тобентоса и выявить высокормные участки в различных экологических зонах (пресноводная, слабосолоноватоводная, солоноватоводная и морская).

Научная новизна

Впервые проведены в широких масштабах подводные наблюдения за микроландшафтом, и донными сообществами Северного Каспия, сопровождаемые теле- и видеосъемками, которые служили неотъемлемой частью экологического мониторинга. Исследования позволили осуществить непрерывное площадное наблюдение донных и пелагических биоценозов. В подобных случаях подводные наблюдения телевизионного сканирования имели статус фактического документа (Шабалин и др., 1977). Впервые полученный видеоматериал позволил наиболее эффективно использовать результаты подводных исследований в совокупности с традиционными, классическими гидробиологическими методиками, что в итоге дало объективную оценку состояния донных биоценозов.

На их основе были проанализированы особенности межгодового и сезонного распределения фитобентосных сообществ Северного Каспия- в ависимос™ OI района. Впервые ^^ ^^ ^ иругогцие уровень развития макрофитов в современных условиях. Изучеа в„довая ^^ фитоценозов и установлены доминантные ввды>

Р терные дая экологических зон Северного Каспия. Определена структуР Донных сообществ, их количественная представленность и приурочен-сть к определенному типу растительных ассоциаций. .Выявлено совреенное состояние кормовой базы бентосоядных рыб в районах произрастания ассоциаций макрофитов

Практическая значимость

Материалы диссертации являлись составной частью экологического мониторинг, И могут быть использованы в прогнозировании антропогенного влияния „а донные экосистемы северной части Каспийского моря, РН составлении сценариев нейтрализации последствий потенциальной угрозы нефтяного загрязнения и иной антропогенной деятельности

Данные отруктурно-функцио^,,,^ изменений x фитоцено могут стать основой экологического нормирования прибрежных экоси-™ имеющих важное продукционное, средообразующее, а также хозяй-™енное значение. Картографические материалы видового состава макро-фхо- н зооценозов позволяют оценить трофический статус разлив экологинеских районов, для дальнейшего их использования в биологияе-г обосновании разработки комплексных мероприятий по повыгленик, В гживаемости и биопродуктивности при вь,пуске искусственно выраженной молоди осетровых. Результаты исследований являются базовой осноои при разработке прогнозов формирования биологической продуктивно-ста Северного Каспия.

Основные положения, выносимые на защиту

НОЙ части Г№ Ф°РМаЦИИ МЭКРОфИТОб™ экологических зон смертельно Г"" М0РЯ ПРед— — водной растнemersumb., Vallisneria spiralis L., Zostera marina L., Myriophyll-um spicatum L., Myriophyllum verticullatum L. и водорослями Chara tomentosa

A.Br., Chara aspera Deth. Et Wildenow, Chaetomorpha linum (Mull.) Kiitz.,

Laurencia caspica A.Zin. et Zaberzh, Polisiphonia violacea (Roth.) Gref.,

Polysiphonia caspica Kiitz., Polisiphonia sanguined (Ag.) Zanard., Ceramium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag., Cladophora vagabunda (L.) Hoek, Cladophora sericea (Huds) Kiitz, Chaetomorpha linum (Mull.) Kiitz., Ulva prolifera (O.Mull.) J.Ag.

2 Биомасса, видовой состав и структура макрофитобентосных сообществ северной части Каспийского моря формируются в соответствии с преобладающими факторами воздействия (типом грунта, соленостью, температурой и прозрачностью воды).

3. Сроки развития фитоценозов определяются экологическими особенностями (глубина, прозрачность, температура) исследованных зон Северного Каспия: пресноводной, слабосолоноватоводной, солоноватовод-ной и морской.

4. Площади и проективное покрытие в районах максимальных произрастаний формаций макрофитов варьируют в основных экологических зонах: пресноводная зона (80-100%), слабосолоноватоводная (60-85%), со-лоноватоводная и морская зона - это районы поднятия дна (у островов Чистая Банка, Малый Жемчужный, банка Кулалинская, Средняя и Большая Жемчужные) (20-60%).

5. Определяющая роль в развитии численности и биомассы основных таксономических групп зообентоса принадлежит фитоценозам.

Апробация работы

Результаты исследований и материалы диссертации докладывались на ученых Советах и международных научных конференциях Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (ФГУП «Касп-НЙРХ») в 2003-2008 гг.; на научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (АГТУ) в 2003-2008 гг, на международной научно-практической конференции АГУ в 2008т на международной научно-практической конференции ТИНРО в 2008т.,

Владиво^к; на международной ПуЩинской научной школь, *нщи молодых „ „Биология наука ^ века„ 2ооб ^ г мнио Н3 МеЖДУНарОДНОМ «Актуальные проблемы современной науки» в 2006 г., г. Самара. сь»ьеГаТеРЮШЬ1 ВКЛЮЧеНЫ В ^ ЛвКЦИЙ П° ™*логии, экологии и

Kaln Г РеСУРСЭМ ЧИТаеМЬК НЭ научных семинарах

Кае—го плавучего университета (КПУ),в рамках Каспийской Эколоическои Программы (КЭП), а также представлены в отчетах о НИР ФГУП

ГГн 7° ТеМЭМ: <<Пр°~ исследований, направление на разработку комплекса мер по восстановление сохранению и раьному использованию запасов осетровых видов. рыб Волго

Каспииского бассейна» (лот №4); «Разработка биотехнологий искусственс.воспроизводства молоди осетровых видов рыб укрупненной навески.

Взращивание и выпуск молоди в Волго-Каспийский бассейн для пополнения природного стада» (договор №08/2008). Публикации из ни*"0 Т6Ме ДИССеРТаЦИИ -Сковано , 1 печатных работ с соавторами, них две статьи представлены в периодических журналах, рекомендогия 1 ДЛЯ ЧИИ ВАК (<<Е—е науки»; «Юг России: экояогия, развитие»).

Структура и объем диссертации. Диссертационная оаботя ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА " ВВВДЕНИЯ'

ИССЛЕДОВАНИЙ СЗНИЯ МАтаРИАЛОВ И МЕТОДОВ

РАСПРРШ,^' ДаНЫ ЗОНА™ ОСОБЕННОСТИ ГГГ СТРУКТУШ ^-ИТОБЕНТОСНЫХ И СРМ ™ СООБЩЕСТВ' ИХ СВЯЗЬ С БИОТИЧЕСКОЙ

ОФитГи ИЗМЕНЕНИЯ в ФОРМИРОВАНИИ

МАКРОФИТОВ И ЗООБЕНТОСА РАЗЛИЧНЫХ ЗОН; ЗАКЛЮЧЕНИЯ

ВЫВОДОВ; ПРАКТИЧЕСКИХ РЕКОМЕНДАЦИЙ и

БИБЛИОГРАФИЧЕСКОГО УКАЗАТЕЛЯ, включающий 144 литературных источников, из них 129 опубликовано в отечественной и 15 в зарубежной печати и ПРИЛОЖЕНИЙ.

Работа изложена на 204 страницах машинописного текста, включает 14 таблиц и 82 рисунка.

Особую благодарность при проведении работ хочется выразить своим коллегам из ФГУП «КаспНИРХ»: руководителю экологического направления исследований, заслуженному работнику рыбного хозяйства, кандидату географических наук Катунину Дамиру Никитичу; заведующему сектором подводных методов исследований;, кандидату биологических наук Камакину Андрею Михайловичу; заведующему лабораторией водных проблем и токсикологии, кандидату биологических наук Егорову Сергею Николаевичу, а так же других сотрудников за ценные замечания-и предложения.

Выражаю свою благодарность за предоставление фото- и видеоматериалов для сравнительного анализа директору Астраханского филиала ИО им. П.П.Ширшова, кандидату биологических наук Ушивцеву Владимиру Борисовичу, а также водолазу и подводному фотографу и видеооператору Мовяну Арсену Рупеновичу. Выражаю признательность руководителю работы заслуженному деятелю науки, доктору с/х наук, профессору, зав. кафедры «Гидробиология и общая экология» АГТУ Зайцеву Вячеславу Федоровичу за консультации и методическую помощь при написании диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Чиженкова, Ольга Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что в пресноводной зоне в ассоциациях илистых грунтов доминировали высшие водные растения - тип Magnoliophyta (цветковые): Potamogeton pectinatus + Potamogeton perfoliatus (62%), Ceranophyllum demersum L. (до 58%), на илисто-песчаных грунтах: Vallisneria spiralis (75%), Myriophyllum spicatum (47%) и представитель водорослей Charophyta (харовые) — Chara tomentosa (42%). В слабосолоноватоводной зоне в ассоциациях илисто-песчаных грунтов доминировали высшие водные растения - тип Magnoliophyta (цветковые): Vallisneria spiralis (65%), Myriophyllum spicatum и Myriophyllum verticullatum (63%>), а на песчаных -Zostera marina (65%). На песчаных грунтах солоиоватоводной зоны доминировала представители Rhodophyta — Laurencia caspica (75%). В морской зоне, где в основном песчано-ракушечные и ракушечные грунты красные водоросли так же составляли большинство: Laurencia caspica (70%) и Polysiphonia caspica (67%).

2. Установлено, что при снижении плотности произрастания ассоциаций макрофитобентоса северной части Каспийского моря наблюдалось упрощение структуры фитоценозов. В пресноводной зоне, в районе высокой концентрации макрофитов, выявлена трех- и двухъярусная структура, в слабосолоноватоводной - двух- и одноярусная, а солоиоватоводной и морской - одноярусная структура фитоценозов.

3. Выявлено 16 основных формаций макрофитобентоса в северной части Каспийского моря. В пресноводной зоне (0,1-2,0%о) на илистых и илисто-песчаных грунтах развиваются формации Potameta, Ceratophylleta, Vallisnerieta, Myriophylleta, Charophyteta. В слабосолоноватоводной зоне (2,0-7%о) на однотипных грунтах преобладают формации Zostereta, Vallisnerieta, Myriophylleta. В солоиоватоводной зоне (4,0-11,0%о) на илистых, песчаных и ракушечных грунтах отмечены формации Zostereta, Polisiphonieta, Laurencieta. В морской зоне (8,0-12,0%о) на ракушечных и ракушечноилистых грунтах доминируют Laurencieta, Polisiphonieta, Cladophoreta, Ulveta, Ceramieta.

4. Выявлено, что в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах, количественно доминировали пелофильные сообщества (42-55%), состоящие из ракообразных (pp. Gmelina, Gammarus, Dikerogammarus, Niphargoides) и Oligochaeta (38-52%)), В солоноватоводной и морской зонах (песчаные и песчано-ракушечные грунты) преобладали ракообразные (pp. Dikerogammarus, Niphargoides, Chaetogammarus, Gammarus, Schizorhynchus, Corophium, Pterocuma, Stenocuma, Paramysis, Balanus) (35-45%) и двустворчатые моллюски (pp. Mytilaster, Dreissena, Cerastoderma Adacna, Didacna, Abra) (25-50%). Установлена биотопическая приуроченность ракообразных к зарослям макрофитов.

5. Сезонное развитие фито- и зооценозов в различных зонах Северного Каспия имеет свои особенности. Выявлено смещение сроков максимального развития численности и биомассы макрофито- и зообентоса. Раннее развитие макрофитов - в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах (июль), тогда как в глубоководной части морской зоны количественная концентрация растительных сообществ и макрозообентоса отмечены в августе-сентябре.

6. Установлено, что в Северном Каспии в пресноводной зоне летом биомасса макрофитов (1500-15000 г/м2) и площадь их развития (до 5498 км2), оказались максимальными; слабосолоноватоводная зона характеризуется среднесезонной фитомассой 550-4900 г/м2; в солоноватоводной и морской зонах отмечены низкие биомассы (50-500 г/м2; 60-800 г/м2). Наибольшую плотность и площадь произрастания макрофитобентоса имели ландшафтные поднятия дна (банки, острова, гряды и т.п.): районы банок Средняя Жемчужная - 140 км2; Большая Жемчужная - 1080 км2 и Кулалинская - 1650 км . Указанные районы наиболее высококормные для рыб бентофагов, за счет доминирующих малоподвижных фильтраторов эпифауны и обрастателей, биомасса зообентоса в августе на этих участках достигала 189,4 г/м2.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Искусственно выращенную молодь осетровых укрупненных навесок целесообразно выпускать в наиболее продуктивные зоны: в районы солоноватоводной и морской зон (банки Средняя и Большая Жемчужная, Кулалинская и острова Малый Жемчужный), так как здесь кормовая база наиболее богата количественно и качественно за счет моллюсков морского комплекса. Кроме этого, в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах представлен широкий разновозрастной спектр рыб-бентофагов (вобла, лещ, сазан, кутум и бычковые), являющихся пищевыми конкурентами молодь осетровых укрупненных навесок.

2. Осуществить мелиорацию рыбоходных каналов с целью снижения зон гипоксии в период максимального развития макрофитобентоса, и улучшения экологических условий нагула проходных и полупроходных видов рыб.

3. Заготавливать макрофиты в качестве сырья для получения биологически активных веществ, полисахаридов, пектиновых веществ, сухих гелеобразующих веществ в местах максимальных концентраций (кв. 259; 260; 332; 354; 358; 377; 378; 380; 381; 382;402; 405; 407; 410; 411; 432), а также их добыча в определенных объемах, не нанеся ущерба донным экосистемам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чиженкова, Ольга Алексеевна, Астрахань

1. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Я.А. Бирштейн, Л.Г. Виноградова, Н.Н. Кондакова, М.С. Кун, Т.В. Астахова, Н.И. Романова. М.: Пищевая промышленность, 1968.-415 с.

2. Ахметзянова, Н.Ш. Структура консорций воздушно-водных растений на мелководьях Куйбышевского водохранилища // 5 Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника-2000»: Тез. докл., Борок, 10-13 окт., 2000 г. Борок, 2000. - С. 103-104.

3. Бирштейн, Я.А. Годовые изменения бентоса Северного Каспия // Зоологический журнал. 1945. - Т. 24, вып. 3. С. 10-58.

4. Бирштейн, Я.А. Высшие ракообразные / Я.А. Бирштейн, Н.Н. Романова // Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность, 1968. - С.

5. Бриллиант, В.А. О различиях в фотосинтезе высших и низших растений в зависимости от условий среды / В.А. Бриллиант // Тр. Ботан. Ин-та АН СССР. Сер. 4, эксперим.: Ботаника. — 1951. — Вып. 8. — С. 5-34.

6. Ю.Виленкин, Б.Я. Кибернетический и энергетический подход к проблемам биоценологии / Б.Я. Виленкин // Экология водных организмов. — М.: Наука, 1966.-С. 68-77.

7. Виленкин, Б.Я. Некоторые теоретические положения современной экологии / Б .Я. Виленкин // Труды ВНИРО. 1969. - Т. 65. - С. 41-56.

8. Винберг, Г.Г. Значение фотосинтеза для обогащения воды кислородом при самоочищении загрязненных вод / Г.Г. Винберг // Труды ВГБО. -1955.-Т. 6.-С. 46-69.

9. Винберг, Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г. Винберг. — Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 302 с.

10. Н.Винецкая, Н.И. Изменение уровня Каспийского моря и режим солености его северной части за последнее двадцатилетие / Н.И. Винецкая // Труды океанографической комиссии. — 1959. Т. 5: Проблемы Каспийского моря.-С. 118-124.

11. Виноградов, Л.Г. Зоогеографические комплексы, трофические зоны и морские донные биоценозы / Л.Г. Виноградов, А.А. Нейман // Труды ВНИРО.- 1965.-Т. 57.-С. 143-165.

12. Виноградов, Л.Г. Многолетние изменения северокаспийского бентоса / Л.Г. Виноградов // Труды ВНИРО. 1959. - Т. 38. - С. 241-276.

13. П.Виноградов, Л.Г. Развитие идей А.А. Шорыгина в морской биоценологии / Л.Г. Виноградов // Труды ВНИРО. 1969. - Т. 65. - С. 15-25.

14. Виноградов, М.Е. Нашествие чужеморца / М.Е. Виноградов, Э.А. Шушки-на // Природа. 1993. - № 9. - С. 3-10.

15. Воробьев, В .П. Бентос Азовского моря / В.П. Воробьев. // Труды Азчер

16. НИРО.-1949.-Вып. 13.-С. 145-181.

17. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. -383 с.

18. Второе, П.П. Биогеография: учеб. пособие / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. -М.: Просвещение, 1978. 271 с.

19. Гаевская, Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов / Н.С. Гаевская; ВГБО АН СССР. М.: Наука, 1966. - 328 с.

20. Гершанович, Д.Е. Взвешенные вещества в водах Северного Каспия / Д.Е. Гершанович, З.Е. Грундульс // Труды ВНИРО. 1969. - Т. 65. - С. 57-84.

21. Гордина, А.Д. Анализ современного состояния ихтиопланктона Черного моря с позиций оценки перспектив рыбного промысла / А.Д. Гордина, Е.В. Павлова, А.В. Ткач, В.Н. Никольский, А.Е. Кидейс // Вопросы ихтиологии. 2004. - Т. 44, № 1.-С. 118-123.

22. Гордина, А.Д. Реакция ихтиопланктона портовых зон Черного моря на антропогенное воздействие (На примере Севастопольской бухты) / А.Д. Гордина, А.В. Ткач, С.Д. Севрикова // Гидробиологический журнал. -1999.-№ 4.-С. 88-96.

23. Грин, Н. Биология: В 3-х т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор; Под ред. Р. Со-пера. -М.: Мир, 1990. Т. 2. - 325 с.

24. Громов, В.В. Особенности донной растительности Южных морей России / В.В. Громов // 5 Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника-2000»: Тез. докл., Борок, 10-13 окт. 2000 г. -Борок, 2000. С. 127.

25. Громов, В.В. Структура донных растительных сообществ Черного Азовского и Каспийского морей /В.В. Громов // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001.- Калининград, 2001.-Т. 1.-С. 175.

26. Громов, В.В. Особенности развития водной растительности в зонах смешения морских и пресных вод /В.В. Громов // Экосистемные исследования Азовского, Черного, Каспийского морей. Т. 8. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006.-С. 142-160.

27. Жизнь растений: в 6-ти т. / Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А.Л.Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. - 543 с.

28. Зенкевич, Л.А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцева моря / Л.А. Зенкевич, В.А. Броцкая // Ученые записки МГУ. -1937.-Вып. 13.-С. 123-145.

29. Зб.Зеров, К.К. Формирование растительности и зарастание водохранилищ Днепровского каскада / К.К. Зеров. — Киев: Наукова Думка, 1976. 139 с.

30. Иванова, Л.М. Роль массовых форм северокаспийского бентоса в деструкции органического вещества / Л.М. Иванова // Бонитет мирового океана. Вып. 3: Кормовая база рыб южных морей СССР и ее использование. М.: Пищевая промышленность, 1973.-С. 173- 181.

31. Иванюшина, Е.А. Структура и распределение сообществ бентоса мелководий Командорских островов / Е.А. Иванюшина, А.В. Ржавский, О.Н. Селиванова, В.В. Ошурков //-М.: Изд-во МГУ, 1991. -С.155-170.

32. Ивлев, B.C. Влияние тростниковых зарослей на биологический и химический режим водоемов / B.C. Ивлев // Труды ВГБО. 1950. - Т. 2. -С. 79102.

33. Камакин, A.M. Макрофитобентос как составляющая часть биоценозов Северного Каспия / A.M. Камакин, О. А. Чиженкова // Естественные науки. — 2008. -№2(23). -С. 15-20.

34. Карпевич, А.Ф. Влияние условий среды на изменение фауны Северного Каспия / А.Ф. Карпевич // Доклады ВНИРО. 1952. - Т. I. - С. 111-116.

35. Карпевич, А.Ф. Изменение структуры и биопродуктивности водных экосистем / А.Ф. Карпевич // Вопросы ихтиологии. 1985. - Т.25, вып. 1. - С.3.15.

36. Карпинский, М.Г. Распределение трофических группировок бентоса Среднего и Южного Каспия / М.Г. Карпинский // Океанология. 2002. - Т. 42, №2.-С. 254-261.

37. Каспийское море / Под ред. А.Д. Добровольского, А.Н. Косарева, O.K. Леонтьева. — М.: Изд-во Московского Университета, 1969. 263 с.

38. Каспийское море: Проблемы седиментогенеза / В.Н. Холодов, Ю.П.Хрусталев, И.Ю. Лубченко и др.; Отв. ред. В.Н. Холодов, Н.А. Лисицына. М.: Наука, 1989. - 184 с.

39. Катунин, Д.Н. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия / Д.Н. Катунин, И.А. Хрипунов. — М.: Пищевая промышленность, 1976. 230 с.

40. Киреева, М.С. Донная растительность северо-восточной части Каспийского моря / М.С. Киреева, Т.Ф. Щапова // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. 1939. - Т.52, вып.2-3. - С.32-43.

41. Кокин, К.А. О роли погруженных макрофитов в самоочищении воды / К.А. Кокин // Труды ВГБО. 1963. - Т. 14. - С. 234-247.

42. Корнеев, И.А. Высшая водная растительность и развитие дельты Волги / И.А. Корнеев, P.M. Хайдаров // Комплексные исследования Северного Каспия. М.: Наука, 1988. - С. 84-93.

43. Кузнецов, А.П. Распределение донной фауны западной части Беринговаморя и некоторые общие вопросы трофической зональности / А.П. Кузнецов // Труды Института океанологии АН СССР. 1964. - Т. 69. - С. 98177.

44. Кусакин, О.Г. Макробентос литоральных сообществ острова Медный (Командорские острова) / О.Г. Кусакин, М.Б. Иванова // Биология моря. -1995.-Т. 21, №2. -С. 99-107.

45. Кусакин, О.Г. Литоральные сообщества / О.Г. Кусакин // Океанология: Биология океана. -М.: Наука, 1977. Т.2. - С. 111-133.

46. Кусакин, О.Г. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне острова Самушир Курильской гряды / О.Г. Кусакин // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1976. -№ 6.-С. 5-25.

47. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. специальностей вузов / Г.Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

48. Леоньтьев, O.K. Рельеф и геологическая структура дна Каспийского моря / O.K. Леоньтьев // Вестник Московского Университета. — 1964. — № 5. С. 27-39.

49. Лукин, В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Самушир / В.И. Лукин // Биология шельфа Курильских островов. М.: Наука, 1979.-С. 11-60.

50. Лукин, В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Уруп (Большая Курильская гряда) / В.И. Лукин // Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 73-80.

51. Маккавеева Е.Б. Зарослевые биоценозы Средиземного моря / Е.Б. Макка-веева // Труды Севастопольской биологической станции. — 1963. — Т. 16. — С. 201-210.

52. Мережко, А.И. Источники углерода для фотосинтеза погруженных водных растений / А.И. Мережко, П.Н. Шиян // Гидробиологический журнал. -1974.- № 1.-С. 103-115.

53. Мережко, А.И. О поглощении водными растениями ДЦТ, Севина и некоторых органических кислот из водоема / А.И. Мережко, П.Н. Шиян, А.Н. Ляшенко // Формирование и контроль качества поверхностных вод. — 1975.- № 1.-С. 105-109.

54. Мережко, А.И. Высшие водные растения как фактор, предотвращающий загрязнение водоемов поверхностным стоком / А.И. Мережко, К.Б. Якубовский // Формирование и контроль качества поверхностных вод. — 1976. № 3. - С. 34-38.

55. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. М.: Изд-во ГосНИОРХ. - 28 с.

56. Морозов, Н.В. Опыты по самоочищению воды от нефти в присутствии водной растительности / Н.В. Морозов, Г.Н. Петров // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. — М.: Наука, 1972. 239 с.

57. Нейман, А.А. Бентос западнокамчатского шельфа / А.А. Нейман // Труды ВНИРО. 1969. - Т. 65. - С. 223-232.

58. Нейман, А.А. Донные сообщества шельфов / А.А. Нейман // Океанология: Биология океана. М.: Наука, 1977. - Т. 2. - С. 162-165.

59. Нейман, А.А. К вопросу о закономерностях состава морских донных биоценозов / А.А. Нейман // Зоологический журнал. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 25-41.

60. Панынина, Н.П. О загрязнении пропанидом водоемов при применении в рисоводстве и накоплении его в рыбе / Н.П. Паньшина, Н.А. Клисенко, Н.А. Попович // Гигиена применения, токсикология пестицидов и клиника отравлений. 1970. - № 8. - С. 330-337.

61. Папченков, В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: Монография / В.Г. Папченков. — Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001.-С. 111-141.

62. Петипа, Т.С. Итоги изучения планктонных экологических систем южных морей / Т.С. Петипа // Гидробиологический журнал. 1975. - № 2. - С. 511.

63. Петров, Г.Н. Очистка водоемов от нефти под воздействием высшей водной растительности и микроорганизмов НТС / Г.Н. Петров // Нефтепромысловое дело. 1969. - № 9. - С. 27-30.

64. Петров, К.М. Вертикальное распределение подводной растительности Черного и Каспийского морей / К.М. Петров // Океанология. 1967. - Т. 7, №2.-С. 314-320.

65. Пискунов, И.А. Распределение осетровых в Каспийском море / И.А. Пискунов // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965. — 123 с.

66. Работнов, Т.А. Фитоценология: Учебное пособие / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 352 с.

67. Романова, Н.Н. Методические указания к изучению бентоса южных морей СССР / Н.Н. Романова. М., 1983. - 13 с.

68. Романова, Н.Н. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоночных Северного Каспия / Н.Н. Романова // Труды ВГБО. 1963. - Т. 13.-С. 146-177.

69. Романова, Н.Н. Экология и количественное распределение автохтонных гаммарид Каспийского моря / Н.Н. Романова // Бонитет мирового океана, Вып. 3: Кормовая база рыб южных морей СССР и ее использование. М: Пищевая промышленность, 1973. - С. 73-103.

70. Романова, Н.Н. Современное состояние донной фауны Каспийского моря / Н.Н. Романова, В.Ф. Осадчих // Изменение биологических комплексов Каспийского моря. М.: Наука, 1965. - 138 с.

71. Румянцев, В.Д. Речные раки Волго-Каспия (Биология и промысел) / В.Д. Румянцев. — М.: Пищевая промышленность, 1974. — 86 с.

72. Казанчеев, Е.Н. Рыбы Каспийского моря / Е.Н. Казанчеев. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 168 с.

73. Салищев, К.А. Картография / К.А. Салищев, А.В. Гедымин. М.: Гео-графгиз, 1955. - 325 с.

74. Скриптунов, Н.А. Изменение солености воды в юго-западной части северного Каспия / Н.А. Скриптунов // Труды ГОИН. 1962. - Вып. 66. - С. 8095.

75. Скриптунов, Н.А. Основные особенности современного гидрологического режима на устьевом взморье Волги / Н.А. Скриптунов // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. конф. Астрахань, 1973 - С. 134-135.

76. Соколова, М.П. Трофические группировки донной фауны и закономерности их распределения в океане / М.П. Соколова, А.А. Нейман // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966 - С. 42-50.

77. Сорокин, Ю.И. Роль бактерий в жизни водоемов / Ю.И. Сорокин. М.:1. Знание, 1974.-64 с.

78. Старк, И.Н. Годовая и сезонная динамика бентоса в Азовском море / И.Н. Старк // Труды АзНИИРХ. 1960. - Т.1, вып. 1. - С. 56-69.

79. Степанян, О.В. Водоросли макрофиты и биологическая очистка морской воды от нефти и нефтепродуктов / О.В. Степанян // Международная научно-практическая конференция «Биосфера и человек»: материалы конф., Майкоп, 2001. Майкоп, 2001. - С. 400-401.

80. Туликова, Н.В. Зоологическое картографирование / Н.В. Туликова. — М.: Изд-во МГУ, 1969. 250 с.

81. Туликова, Н.В. Составление кадастрово-справочных карт распространения видов / Н.В. Туликова, Е.Б. Тесленко // Бюллетень Московского Общества испытателей природы. Отделение биологии. 1967. - Т. 72, вып. 1.-С. 5-14.

82. Турпаева, Е.П. Значение пищевых взаимоотношений в структуре морских донных биоценозов / Е.П. Турпаева // Доклады АН ССР. 1949. - Т. 65, № 1.-93 с.

83. Турпаева, Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных / Е.П. Турпаева // Труды Института Океанологии АН. — 1953. -Т. 7.-138 с.

84. Ушивцев, В.Б. Распространение фитобентоса в отдельных районах Каспийского моря / В.Б. Ушивцев, О.А. Чиженкова // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. - С. 139-146.

85. Ушивцев, В.Б. Распространение фитобентоса и его роль в формировании кормовой базы Каспийского моря / В.Б. Ушивцев, О.А. Чиженкова // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2005. - С. 130-140.

86. Фадеев, В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Монерон / В.И. Фадеев // Бентос шельфа острова Монерон. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.-С. 18-40.

87. Фадеев, В.И. Сообщества макробентоса шельфа западного Сахалина / В.И. Фадеев. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1988. - 22 с.

88. Федосов, М.В. Изменение гидрохимического и гидрологического режима Каспийского моря / М.В. Федосов // Труды ВНИРО. 1959. - Т. 38. -С. 5-10.

89. Хованский, А.Д. Геохимия и оценка состояния ландшафтов рек и море на примере юга России: дис. . докт. геогр. наук / А.Д. Хованский. Ростов-на-Дону, 1994.

90. Хрусталев, Ю.П. Влияние геологических процессов на изменение глубин и морфологию дна Северного Каспия / Ю.П. Хрусталев // Водные ресурсы. 1976.-№ 1.-С. 129-133.

91. Хрусталев, Ю.П. Закономерности осадконакопления во внутриконти-нентальных морях аридной зоны / Ю.П. Хрусталев. JL: Наука, 1989. —261 с.

92. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.

93. Чиженкова, О.А. Бентоеные сообщества Северного Каспия в современных условиях / О.А. Чиженкова, A.M. Камакин, В.Ф. Зайцев // Юг России: экология, развитие. 2008. - № 2. - С. 22-27.

94. Чугунов, Н.Л. К изучению планктона северной части Каспийского моря / Н.Л. Чугунов // Работа Волжской Биол. Станции. 1921. - Т.6, № 3. - С. 665-673.

95. Шабалин, В.Н. Водолазная техника в рыбном хозяйстве / В.Н. Шаба-лин, А.А. Печатан, Б.В. Громадский. М.: Пищевая промышленность, 1977.-287 с.

96. Шорыгин, А.А. Иглокожие Баренцева моря / А.А. Шорыгин // Труды МНИ, 1928.-Т. З.-С. 57-63.

97. Шорыгин, А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / А.А. Шорыгин. М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с.

98. Шорыгин, А.А. О биоценозах / А.А. Шорыгин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. — 1955. Т. 60, вып. 6. - С.34-49.

99. Яблонская, Е.А. Водная взвесь как пищевой материал для организмовбентоса Каспийского моря / Е.А. Яблонская // Труды ВНИРО. 1969. - Т. 65.-С. 85-147.

100. Яблонская, Е.А. Питание Nereis succinea в Каспийском море / Е.А. Яблонская // Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: Изд-во МОЮТ, 1952.-С. 54-63.

101. Яблонская, Е.А. Изменение кормовой базы бентосоядных рыб Каспийского моря / Е.А. Яблонская, В.Ф. Осадчих // Бонитет мирового океана. Вып. 3: Кормовая база рыб южных морей СССР и ее использование. М.: Пищевая промышленность, 1973. - С. 48-72.

102. Яблонская, Е.А. Кормовая база рыб Каспийского моря / Е.А. Яблонская, В.Ф. Осадчих, Н.И. Винецкая, В.Д. Левшакова, Е.А. Курашова //

103. Труды ВНИРО. 1975.-Т. 58.-С. 81-97.

104. Якубовский, К.Б. Значение высших водных растений в формировании качества воды / К.Б. Якубовский, А.И. Мережко // Формирование и контроль качества поверхностных вод. 1976. - № 2. - С. 81-84.

105. Якубовский, К.Б. Поглощение биогенных веществ и пестицидов тростником и рогозом / К.Б. Якубовский, А.И. Мережко, П.Н. Шиян // Формирование и контроль качества поверхностных вод. 1975. - № 1. - С. 109114.

106. Berg С.О. Limnological relations of insects to plants of the genus Potamogeton. Trans. Amer. Microscop. Soc., 1949. v. 63, N 4. S. 73-79.

107. Berg C.O. Biology of certain Chironomidae reared from Potamogeton. -Ecol. Monogr., 1950a.v. 20. S. 85-93.

108. Berg C.O. Hydrellia (Ephydridae) and some other acalypt-rate Diptera reared from Potamogeton. Ann.Entomol. Soc.America, 1950b.v. 43. S. 83-98.

109. Hejny S., Soucupova L., Tomsovic P., Ostry I. Geobotanica studie stuliku maleho, Nuphar pumila (Trimm) DC. Vjiznich Cechach // Sb. Jihocesk. Muz. Cesk. Budejov. Prir. Vedy, 1982. Vol.22.N.l. P.3-20.

110. McGaha Y.J. The limnological relations of insects to certain aguatic flowering plants. Trans. Amer. Microscop. Soc., 1952.V. 71, N4. S. 135-145.

111. McGaha Y.J. Contribution to the biology of some Curculionids which feed on aquatic flowering plants. Ibidem, 1954a.v. 73, N 3. S. 45-67.

112. McGaha Y.J.Contribution to the biology of some Lepidoptera which feed on certain aquatic flowering plants. Ibidem, 1954b. v. 73, N 2. S. 91-111.

113. Muller-Liebenau,. Die Besiedelung der Potamogeton-zone Ostholsteinisher Seen. Arch. Hydrobiol., Bd. 52, 1956. №.4. S. 201-215.

114. Otahelowa H. Macrophytic communities of open water surfaces in the Da-nubian Plain (Chechoslovakia) // Folia Geobot. Phytotaxon. Praha/ 1990/ Vol. 25.N3.H. 239-385.

115. Rodewald-Rudescu L. Das Schilfrohr (Phragmites communis Trin). Stuttgart 1974. - 302 S. (Binnendewasser; Bd 27).

116. Schmidt H. Die Wassermoosvegetation im Bergland Westfalens // Abh. Westfal. Mus. Nature. 1993. Bd 55. N 4. S.l-51.

117. Seidel K. Hohere Wasserpfl anzen in ihrer umwelt-eine Neuorientirung. — Rev.roum. boil/-zool.,1969, 14, № 2. S. 149-156.

118. Wesenberg-Lund. Biologie der Susswasserinsekten Berlin-Wien. 1943. S. 39-46.

119. Westlake D.F. Macrophytes // River Ecology. Oxford et a., 1975. P. 106128.

120. Yablonskaya E.A. 1979. Studies of Trophic Relationships in Boottom Communities in the Soutnern Seas of the USSR/ Marine Production Mechanisms. International Biological Programme 20. Cambridge University Press, pp. 258-316.

Информация о работе

Чиженкова, Ольга Алексеевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Особенности формирования фито- и зообентосных сообществ северной части Каспийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы