Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние биопродуктивности Северного Каспия и оценка воздействия разведочного бурения на микрофлору моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние биопродуктивности Северного Каспия и оценка воздействия разведочного бурения на микрофлору моря"



На правах рукописи

Умербаева Роза Ивановна

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОПРОДУКТИВНОСТИ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ И ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ РАЗВЕДОЧНОГО БУРЕНИЯ НА МИКРОФЛОРУ МОРЯ

Специальность: 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала, 2003

Работа выполнена в ФГУП «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» (КаспНИРХ).

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, Почетный работник рыбного хозяйства РФ А.Ф. Сокольский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Р.Исуев, кандидат биологических наук, начальник отдела морской экологии ООО «Лукойл - Нижневолжск» A.A. Курапов

Ведущая организация:

Астраханский государственный технический университет

Защита состоится 2 июля 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 31 мая 2003 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. ____________

I РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ J | БИБЛИОТЕКА I

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к. б. н., доцент

Теймуров A.A.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время Каспийское море находится в состоянии глубокой депрессии. Запасы осетровых рыб по сравнению с серединой 1980-х годов сократились более чем в 20 раз, в 5 раз снизились уловы килек. Среди проходных сельдей выпала из ихтиоценоза наиболее массовая из них сельдь-черноспинка. Популяция каспийского тюленя уменьшилась с 500 до 350 тыс. шт. (Иванов, 2000; Абдурахманов и др., 2002).

Предпринимаемые меры по стабилизации хозяйственно ценных биоресурсов моря, в том числе и зарыбление такими важными объектами промысла, как осетровые, лососевые и сельдевые, потребовали уточнения параметров его биологической продуктивности.

Оценить продуктивность водоемов можно по уровню развития фитопланктона и его первичной продукции (Винберг, 1960, 1961; ЯоаЬе, 1967, 1969; Бульон, 1981; Китаев, 1984 и др.), биомассе зоопланктона, бентоса и рыб (Науман, 1927; Грезе, 1941; Сальдау, 1953; Урбан, 1962; Лине, 1963; Гордеева, 1968; Мухачев, 1970; Салазкин, 1976; Жукинскийидр., 1976; Китаев, 1984идр.).

В отличие от большинства озер Северный Каспий представляет собой эстуарий 2-х самых больших рек - Волги и Урала, поэтому здесь доминирует детритная пищевая цепь, т.е. рыбопродуктивность создается не только за счет первичной продукции фитопланктона, но и в значительной мере за счет аллохтонного органического вещества, которое через бактерио-планктон и его продукцию включается в биологический круговорот. Поэтому выяснение продуктивности этой части моря по микробиологическим показателям позволит дать адекватную оценку его состояния.

Каспийское море в настоящее время находится на стадии эвтрофикации, в связи с чем существует опасность расширения зон гипоксии. Проблема нефтяного загрязнения Каспийского моря в связи с крупномасштабным освоением запасов углеводородов (Касымов, Аскеров, 2001) приобретает особую остроту, а масштабы такого загрязнения определяют его экологи-

ческое состояние. Кроме того, возможные выбросы нефти будут способствовать стабилизации уже существующих и, возможно, расширению зон с дефицитом кислорода.

Согласно современным представлениям, микроорганизмы являются основным компонентом водных экосистем, которые способны утилизировать нефтеуглеводороды и вовлекать их в биологический круговорот. Поэтому мониторинговые наблюдения в районах возможного проведения разведочного бурения, оценка самоочищающей способности Северного Каспия и необходимость уточнения его продуктивности послужили основанием написания данной работы.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось определение роли микроорганизмов в продуктивности Северного Каспия и самоочищающей способности донных отложений в современных условиях.

В связи с поставленной целью определились следующие задачи:

- определить трофический статус отдельных районов Северного Каспия;

- установить распределение бактериобентоса в зависимости от гранулометрического состава донных отложений;

- оценить уровень загрязненности Северного Каспия на основе количественного распределения численности индикаторных групп донных микроорганизмов;

- дать оценку степени воздействия пробного бурения на микрофлору моря.

Научная новизна. Впервые проведены целенаправленные исследования по определению уровня продуктивности Северного Каспия на основе микробиологических показателей; определена численность и представлены карты распределения физиологических групп (сапрофитные и нефтеокисляющис) бактерий, позволяющие оценить степень загрязнения моря и их участие в его самоочищении. Такие работы в Северном Каспии не проводились более чем 15 лет. Кроме этого, впервые представлены карты распределения численности сульфатредуцирующих бактерий, что позволило установить зоны с гипоксией в донных отложениях.

Практическая значимость. Полученные результаты о количественном распределении бактериопланктона и бактерио-бентоса, также ряда физиологических групп микроорганизмов входят в общий ряд мониторинговых наблюдений КаспНИРХа за состоянием кормовой базы и общими экологическими процессами, происходящими в Каспийском море. Они продолжают и дополняют микробиоло-гические исследования, начавшиеся в 1930-е годы.

Выводы работы позволяют более точно прогнозировать процессы в планктонных и донных сообществах и оценивать возможные последствия хозяйственной деятельности человека (загрязнение моря при добыче углеводородов, возможная эвтрофикация или случайный сброс неочищенных балластных вод).

Основные положения, выносимые на защиту. В настоящей работе защищается оценка трофического статуса Северного Каспия по микробиологическим показателям и его самоочшца-ющая способность биодеструкции нефтеуглеводоро-дов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах, включает 48 рисунков и 26 таблиц, состоит из введения, 5-ти глав, заключения, выводов и списка литературы.

Апробация результатов и публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ. Результаты исследования докладывались на годовых отчетах лаборатории гидробиологии и заседаниях Ученого Совета КаспНИРХ в 1998 - 2002 гг.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе проанализированы предыдущие исследования: работы B.C. Буткевича (1938), J1.K. Осницкой (1953,1959 и др.), А.Е. Крисса (1954, 1956), М.И. Новожиловой (1978, 1979, 1985), JI.E. Поповой (1978), A.B. Цыбань (1976 и др.), А.Ф. Сокольского (1987, 1999), М.А. Салманова (1987,1999).

Сделан вывод, что микрофлора Каспийского моря играет важную роль в его продуктивности, участвует в процессах биодеградации нефти и является важным кормовым объектом для организмов-фильтраторов.

Тот факт, что за последние 15 лет таких работ по Северному Каспию не проводилось, и определяет актуальность данного исследования.

По опубликованным материалам дано описание условий формирования гидролого-гидрохимического режима Северного Каспия. Приводятся данные по загрязнению Каспийского моря, главным образом нефтеуглеводородами, описываются происходящие в настоящее время разнообразные микробиологические процессы.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для написания данной работы послужили 5-летние (1998 - 2002 гг.) мониторинговые наблюдения по уровню развития бактериопланктона и бактериобентоса в Северном Каспии.

Исследованиями по определению продуктивности водной толщи и донных отложений по микробиологическим показателям и участия микроорганизмов моря в деградации углеводородов была охвачена акватория Северного Каспия. Работы проводились в рамках исследований по экологическому мониторингу, проводимых КаспНИРХ на Каспийском море по теме: «Оценить современное состояние кормовой продуктивности и трофических условий нагула промысловых рыб в Каспийском море».

Мониторинговые наблюдения в районах поисково-разведочных работ проводились на полигонах структур «Широтная», Ракушечная», «Сарматская», согласно сетке станций, утвержденных ООО «ЛУКОЙЛ-Астраханьморнефть». Район наблюдений охватывал обширную акваторию Северного Каспия, простираясь на западе от траверза Волго-Каспийского канала до практически Кулалинского порога на востоке. Северная граница находилась в предустьевом пространстве р. Волги, южная - на границе со Средним Каспием.

Сбор материала осуществлялся весной, летом и осенью на научно-исследовательских судах КаспНИРХа: «Мидия», «Медуза». «Гидрохимик», «Гидробиолог», «Исследователь Каспия».

Определение количественных показателей бактерио-планктона проводились в поверхностном слое воды, пробы бактериобентоса отбирали дночерпателем Петерсена «Океан -50». За указанные годы обработано более 1200 проб воды и 870 образцов грунта, при этом выполнено 7015 анализов.

При оценке уровня продуктивности Северного Каспия по микробиологическим показателям использовалась классификация, предложенная Ю.И. Сорокиным (1974). Основные методы, применяемые для решения проблем этого направления, были следующие: общую численность бактериопланктона определяли путем прямого подсчета числа клеток под микроскопом на окрашенных препаратах - мембранных фильтрах (метод A.C. Разумова), бактериобентоса - на стеклах (метод С.Н. Вино-градского в модификации О.Г. Шульгиной).

Биомассу микроорганизмов вычисляли на основании прямого счета и средних объемов клеток основных морфологических групп.

Продукцию бактериопланктона определяли по скорости их размножения в изолированных пробах воды (метод A.C. Разумова) в условиях, приближенным к естественным.

С целью определения уровня загрязнения моря органическими веществами велся учет численности сапрофитных и нефтеокисляющих бактерий. Для выявления анаэробных условий в донных отложениях Северного Каспия проводилось определение количества сульфатредуцирующих бактерий.

Расчет способности микрофлоры окислять пефтеуглеводороды проводился исходя из того, что удельная деструкция нефти, характерная для улеводородоокисляющих бактерий Каспийского моря, составляет 5 х 10"'°- 15 х 10 9 мг нефти на 1 клетку в час (Цыбань, 1976). Приняв эту величину, характеризующую скорость разрушения нефти и учитывая, что насыщение кислородом водной толщи Северного Каспия было относительно однородным, мы определяли количество углеводородов, которое способно утилизировать существующее на определенный момент микробное население.

Расчет возможности окисления углеводородов обычной гетеротрофной микрофлоры проводили, используя результаты

исследований А.Ф. Сокольского (1999) и собственных - по определению общей численности сапрофитов.

Оценка влияния проведения разведочного бурения определялась путем определения количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса до и после проведения этих работ на лицензионном участке ООО «Лукойл» и на ближайшей фоновой акватории. По результатам наблюдений были определены диапазоны колебаний значений общей численности бактериопланктона и бактериобентоса, численности сапрофитных и нефтеокисляющих бактерий.

Статистическая обработка материала проводилась на ЭВМ с использованием программы Microsoft Excel для Windows 98.

Глава 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА СЕВЕРНОГО КАСПИЯ ПО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИМ

ПОКАЗАТЕЛЯМ

В главе дана оценка продуктивности Северного Каспия по показателям развития бактериопланктона и бактериобентоса на основе классификации, предложенной Ю.И. Сорокиным (1974), согласно которой развитие бактериопланктона в разных по уровню трофности водоемах неодинаково.

Определение продуктивности Северного Каспия по общей численности бактериопланктона показало, что большая часть Северного Каспия характеризовалась во все периоды исследований как мезотрофная, что подтверждается как по значениям общей численности (рис. 1), так и по частоте их встречаемости (табл. 1).

Среднепродуктивные районы были отмечены в основном в мелководной зоне моря и районе Уральской бороздины. Низкопродуктивной оказалась приглубая зона и частично - зона свала глубин. Высокопродуктивные участки были зарегистрированы на ограниченной акватории восточной части Северного Каспия.

В целом изменения общей численности бактериопланктона имели тенденцию роста от весны к осени, а ее пространственное распределение характеризовалось уменьшением количества

бактериопланктона по мере удаления от берегов и с возрастанием глубины, что типично для морских водоемов.

Рис. 1. Распределение продуктивных зон акватории Северного Каспия

Таблица 1

Оценка продуктивности Северного Каспия по общей численности бактериопланктона

Периоды наблюдений Уровень трофни

Олиготрофпый Мезотрофный Эвтрофный

2001 г. Апрель 0.29 ±0.13 57,1 1.02 ±0.30 37,1 2.18 ±0.17 5,7

Июнь 0.35 ± 0.06 6,5 1.14 ±0.32 80,6 2.41 ±0.33 12,9

Сентябрь 0.31 ±0.10 23,8 1.33 ±0.28 53,6 2.52 ± 0.34 22,6

2002 г. Апрель - 1.57 ±0.25 45,5 2.65 ±0.47 54,5

Июнь 0.40 ±0.05 6,1 1.02 ±0.37 81,8 2.17 ±0.11 12,1

Сентябрь - 1.21 ±0.30 84,8 2.23 ±0.15 15,2

Примечание. Числитель - общая численность бактериопланктона, млн. кл./ мл; знаменатель - частота встречаемости, % от собранных проб.

Аналогичная зависимость распределения продуктивных зон в Северном Каспии наблюдалась и на основе оценки общей биомассы бактериопланктона.

Определение продуктивности Северного Каспия по значениям продукции бактериопланктона показало, что на акватории Северного Каспия ее значения соответствовали олиго-и мезотофному типу (табл. 2).

Таблица 2

Уровень продуктивности Северного Каспия по продукции бактериопланктона

Периоды наблюдений Уровеяь трофии

Олиготрофиый Мезотрофный Эвтрофный

2001 г. Апрель 5.88 ± 2.02 25,0 22.64 ± 7.09 75,0 -

Июнь 5.30 ±2.70 24,1 22,40 ±6.75 75,9 -

Сентябрь 6.37 ±1.51 17,7 30.02 ± 11.02 82,3 -

2002 г. Апрель 0.16 ±0.02 2,5 15.26 ±6.95 97,5 -

Июнь 6.85 ± 1.63 44,1 20.7 ±6.0 35,9 -

Примечание. Числитель - продукция бактериопланктона, мгС/м3 в сутки; знаменатель - встречаемость, % от собранных проб.

Следует отметить, что во все периоды наблюдений среднепродуктивная зона была наиболее распространенной, в большинстве случаев (более 75 % от числа всех собранных проб) встречались показатели, характерные для этого уровня трофии. Значений продукции бактериопланктона, соответствующих эфтрофному типу водоемов, за сезоны 2001 и 2002 гг. не выявлено.

Из полученных материалов 2001 г. заметно влияние речных стоков на повышение продуктивности Северного Каспия в весенне-летний период, на что указывает наличие наиболее продуктивных зон в районах мелководий Северного Каспия, а именно предустьевые пространства рек Волги и Урала, восточные мелководья.

В 2002 г. олиготрофная зона занимала большую часть акватории моря, весной наблюдалась в мелководной западной

зоне, летом она-сохранялась в этом районе и расширилась до центральной и юго-восточной части Северного Каспия.

Было важным рассчитать, сколько органического вещества содержится на бактериальном уровне трофической цепи, и какова его сезонная продукция. Оказалось, что рассчитанная по Северному Каспию, биомасса бактериопланктона в Северном Каспии составляла 30,5 тыс. т С. За сезон эта масса микроорганизмов продуцирует 2,3 тыс. т С в виде бактериальной продукции. При сравнении биомассы бактериопланктона и фитопланктона очевидно, что микроорганизмы по своему удельному весу не уступают фитопланктону, т.е. играют важную роль в продуктивности Северного Каспия (табл. 3).

Таблица 3

Продукция бактериальной массы Северного Каспия

Показатели Бактерио-планктон Фитопланктон

Биомасса средняя за сутки, г С/ м2 0,29 0,34

всего, тыс. т С 30,45 35,56

Продукция средняя за сутки, г С/ м2 0,12 1,27

за сезон, г С/ м2 22,0 232,4

всего, тыс. т С 2,31 24,40

Сравнительный анализ многолетних данных показал, что в настоящее время уровень продуктивности моря снизился по сравнению с 1980-ми годами и соответствовал 1960-м годам.

Наряду с расчетом продуктивности водной толщи моря по уровню развития бактериопланктона был сделан анализ оценки продуктивности донных отложений. В результате определили, что донные отложения Северного Каспия относились к олиго- и мезотрофному типу трофии (рис. 2), в большей степени -мезотрофному уровню продуктивности, что подтверждается процентом их встречаемости в общем количестве собранных проб (табл. 4). Показатели, характерные для эвтрофных типов грунтов, отмечались крайне редко (летом 2001 г. и весной 2002 г.) и занимали небольшой участок в Уральской бороздине.

Низкопродуктивная зона отмечалась у западного и восточного рукавов р. Волги.

Рис. 2. Распределение зон продуктивности донных отложений

Таблица 4

Оценка продуктивности донных отложений Северного Каспия по общей численности бактериобентоса

Уровень трофики 2001 г. 2002 г.

Весна Лето Осень Весна Лето Осень

Олиготрофный 0,35 ±0.08 15,0 - 0.33 ±0.12 29,0 0.32 ±0.09 14,2 0.34 ±0,10 40,0 0.37 ±0.07 47,0

Мезотрофный 1.24 ±0.47 85,0 1.40 ±0.47 89,5 0.96 ± 0.32 71,0 1.17 ±0.45 84,2 0.99 ±0.33 60,0 0.85 ±0.23 53,0

Эвтрофный - 3.65 ±0.61 10,5 - 3.52 ±0.11 1,6 - -

Примечание. Числитель - общая численность бактериобентоса, млрд кл./см3; знаменатель - встречаемость, % от собранных проб.

Учитывая роль бактерий в питании донных организмов (Мишустина и др., 1985; Теплинская, 1990 и др.) и полученные данные по содержанию микроорганизмов в донных отложениях

(в 2001 г. - 6,3%, в 2002 г. - 2,7 % от валовой биомассы бентофауны), можно предположить, что бактериобентос играет важную роль в продуктивности Северного Каспия, являясь существенным дополнением к пищевому рациону зообентосных организмов.

Глава 4. МИКРОФЛОРА ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ

В главе приведены данные по уровню развития бактериобентоса в зависимости от типа донных отложений. По полученным материалам наиболее распространенными были крупнозернистые отложения (песок с ракушей, ракуша). Мелкозернистые грунты (осадки с преобладанием ила) встречались реже и на ограниченной акватории (юго-западная часть Северного Каспия, районы, приближенные к руслам рек, Уральской бороздине).

Для оценки типов грунтов наиболее заселенных микроорганизмами были проведены исследования по количественному распределению бактериобентоса в разнотипных грунтах. Общая численность бактериобентоса в илистых осадках обычно превышала такую в песчаных и ракушечных грунтах. Эта зависимость прослеживалась во все периоды исследований. Особенно это было заметно весной и летом: общая численность микрофлоры в илах в среднем была выше в 1,5 - 3,0 раза по сравнению с другими типами донных осадков. Повышение количества бактериобентоса в указанных донных отложениях Северного Каспия объясняется, вероятно, содержанием в большем количестве органических веществ.

Для характеристики процессов биодеструкции органического вещества, поступающих в донные осадки, нами были проведены наблюдения по оценке численности сапрофитной микрофлоры в Северном Каспии.

Высокая численность сапрофитных бактерий отмечалась в районах воздействия речных стоков Волги и Урала, а также на свале глубин в западной части моря и свалах Уральской бороздины. В указанных районах минерализация органического вещества происходила более активно, чем в других районах

Северного Каспия (рис. 3). Численность сапрофитной микрофлоры была неодинаковой в разных грунтах и определенной зависимости в распределении этой группы микроорганизмов в зависимости от типа грунта не выявлено.

Рис. 3. Распределение численности сапрофитных бактерий

в грунтах

Загрязнение моря нефтью по сравнению с другими поллютантами является наиболее масштабным, отмечаются и другие виды загрязнений, поэтому представлялась важным оценка численности нефтеокисляющих бактерий и объем осуществляемой ими биодеструкции нефти. В некоторых районах эти микроорганизмы составляли десятки и сотни тысяч клеток в 1 г грунта. Наибольшие их концентрации были приурочены к северо-западному и восточному районам Северного Каспия, где, вероятно, процессы биодеструкции нефти были наиболее интенсивны (рис. 4).

Рис. 4. Распределение нефтеокисляющих бактерий в донных отложениях Северного Каспия

Наиболее высокий уровень нефтяного загрязнения вод Северного Каспия отмечается весной, который определяется преимущественно речным стоком (Катунин и др., 2002). В результате проведенных исследований выявлено, что пик развития нефтеокисляющих бактерий наблюдался весной.

Образование весной бактериальных сообществ с достаточно высокой численностью, использующих в качестве источника энергии нефть и ее производные, вероятно, приводит к уменьшению содержания нефтеуглеводородов, что подтверждается исследованиями КаспНИРХ (Катунин и др., 2002), как следствие, к снижению численности нефтеокисляющих бактерий в летне-осенний период, когда основная акватория их распространения располагается в восточной части Северного Каспия.

Определение численности нефтеокисляющих бактерий в донных отложениях в зависимости от их гранулометрического состава показало, что в илистых грунтах их бывает обычно больше.

Не только нефтеокисляющие, но и в целом вся сапрофитная

микрофлора способна в той или иной степени участвовать в биодеструкции нефти и ее производных (Новожилова, 1985; Сокольский, 1999).

А.Ф. Сокольским (1999) было показано, что 10% сапрофитных микроорганизмов способно утилизировать сырую нефть. Парафиновое масло и керосин десгруктируют до 16 % сапрофитов. Максимальный процент штаммов усваивали вазелиновое и соляровое масла - соответственно 37 и 27 %.

Основываясь на этих данных и наших исследований по определению общего числа сапрофитов, были сделаны расчеты о возможной их роли в биодеструкции нефтеуглеводородов.

Определение способности сапрофитных микроорганизмов утилизировать нефтеуглеводороды показало, что при значениях их среднесезонной численности 226 (2001 г.) и 168 (2002 г.) тыс. кл./ г и учитывая, что только 10 % сапрофитов могут использовать в качестве источника энергии сырую нефть, возможное количество ими утилизированной нефти в донных отложениях Северного Каспия в 2001 и 2002 гг. составило 104,6 и 76,6 тыс. т за сезон.

Численность нефтеокисляющих бактерий в донных отложениях Северного Каспия на 1-2 порядка была меньше, чем сапрофитной микрофлоры, поэтому расчетный уровень деградации нефтеокисляющими бактериями оказался ниже (табл. 5).

При уменьшении численности этих бактерий с весны до осени утилизация нефти снижалась и составляла от 0,5 до 0,1 кг/ км2 нефти в сутки в 2001 г.; от 16 до 0,6 кг/км2 нефти в сутки -2002 г. В пересчете на акваторию Северного Каспия уровень деградации нефти нефтеокисляющими бактериями за сезон - 361,3 тыс. т. Общее количество утилизируемой нефти сапрофитной и нефтеокисляющей микрофлорой составляло 107,6 - 137,9 тыс.т за сезон. Следует учесть, что не все районы Северного Каспия в равной мере способны утилизировать нефть и ее производные. Наиболее активно эти процессы проходят в мелководной зоне западной части Северного Каспия и районе Уральской бороздины. В значительно меньшей степени - на свале глубин и приглубой зоне.

Таблица 5

Объем утилизации нефти за сезон в донных отложениях Северного Каспия сапрофитными и нефтеокисляющими микроорганизмами

Год Сапрофитные бактерии Нефтеокисляющие бактерии Всего, тыс. т

тыс. кл./ г тыс. т тыс. клУ г тыс. т

2001 226 104,6 0,21 3 107,6

2002 168 76,6 13,76 61,3 137,9

Одной из причин образования зон гипоксии в Северном Каспии являются процессы сульфатредукции, в результате которых в микроаэрофильных условиях в придонные слои воды может поступать сероводород и таким образом ухудшать условия существования бентофауны и, следовательно, нагула рыб в этой зоне.

В качестве тест-объектов для определения анаэробных зон в донных отложениях Северного Каспия использовались сульфатредуцирующие бактерии. В результате было определено, что наибольшая численность этой группы микроорганизмов наблюдалась в основном в мелководных районах западной, восточно-центральной части Северного Каспия и предустьевом пространстве р. Урала (рис. 5).

В районах их основных концентраций весной численность достигала 105 - 106, летом - 104 - 105, осенью -103 - 104 клеток в 1 г грунта. Наличие этой группы микроорганизмов может указывать на процессы образования сероводородных зон в грунте и придонном слое воды, что представляет несомненную угрозу для кислородного режима моря и для его донной фауны.

Рис. 5. Распределение сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях Северного Каспия

Таким образом, отмечена тенденция снижения процессов сульфатредукции от весны к осени, что позволяет говорить о меньшей степени опасности возникновения анаэробных зон в летне-осенний период

Глава 5. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В РАЙОНЕ ПРОВЕДЕНИЯ РАЗВЕДОЧНОГО БУРЕНИЯ

С целью определения оценки влияния поисково-разведочного бурения на микрофлору моря проводили мониторинговые наблюдения за изменениями количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса до и после этих работ, а также на фоновых полигонах структур.

Бурение скважин в 2000 г. проводились на месторождении им.Юрия Корчагина (полигон «Широтный»), 2001 г. - на

полигоне «Ракушечная» и в 2002 г. - на «Сарматском» полигоне.

Полученные данные показывают, что существенных отличий общей численности бактериопланктона и бактериобентоса, а также и численности сапрофитных и нефтеокисляющих микроорганизмов на акватории изученных структур в периоды до и после проведения поисково-разведочного бурения не выявлено. Отмеченные изменения общей численности микрофлоры и численности сапрофитных бактерий, по-видимому, не связаны с проведением поисково-разведочного бурения скважин на основных полигонах, и носили, скорее всего, сезонный характер.

Увеличение доли нефтеокисляющих бактерий относительно численности сапрофитов на структуре «Сарматская» весной 2002 г. до 50 % от числа сапрофитных микроорганизмов может свидетельствовать о загрязнении донных отложений этой структуры углеводородами естественного происхождения.

Таблица 6

Диапазон количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса по структурам

Показатели Количество проб Значения Структуры

Широтная Ракушечная Сарматская

Общая численность бактериопланктона, млн кл./ мл 498 Min 0,09 0,09 0,45

Мах 5,25 3,07 5,24

Средн. 1,51 ±0,61

Общая численность бактериобентоса, млрд кл./ г 448 Min 0,10 0,10 0,10

Мах 2,93 2,93 2,52

Средн. 0,70 ±0,31

Сапрофитные бактерии, тыс. кл / г 373 Min 1 0,1 10

Мах 4200 1600 4800

Средн. 285 ±134

Нефтеокисляющис бактерии, тыс. кл./ г 373 Min 0,05 0,05 0,01

Мах 250 130 250

Средн. 11,3 ±7

Полученные количественные показатели развития микрофлоры (табл. 6) за период с 1998 по 2002 гг. в районе

лицензионного участка ООО «Лукойл» могут служить критерием оценки для выявления изменений, которые будут происходить в результате добычи углеводородного сырья в Северном Каспии. Значительное увеличение этих показателей во время проведения буровых работ или в случае аварийного выброса нефти в море может свидетельствовать о загрязнении моря, т.к. они могут служить реперными точками при расчете ущерба в случае антропогенного загрязнения моря нефтью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Работа содержит результаты 5-летних исследований по оценке влияния поисково-разведочного бурения в районе лицензионного участка ООО «ЛУКОЙЛ-Астраханьморнефть», а также оценке продуктивности Северного Каспия. За указанные годы обработано более 1200 проб воды и 870 образцов грунта, выполнено 7015 анализов.

На акватории Северного Каспия были отмечены районы разного уровня продуктивности. Большая часть моря характеризовалась как мезотофная. Это подтверждается абсолютными значениями общей численности, биомассы и продукции бактериопланктона, и частотой их встречаемости.

Сравнительный анализ многолетних данных показал, что в настоящее время уровень продуктивности моря снизился по сравнению с 1980-ми годами и близок к таковому 1960-х годов.

Рассчитанная по Северному Каспию биомасса бактериопланктона составляла весной -173, летом - 232 и осенью - 224 тыс. т. За сезон эта биомасса масса микроорганизмов продуцирует от 7 до 9,9 млн т бактериальной продукции. При сравнении биомассы бактериопланктона и фитопланктона выяснилось, что микроорганизмы по своему удельному весу не уступают фитопланктону и играют тем самым важную роль в продуктивности Северного Каспия.

В результате исследований установлено, что донные отложения на акватории Северного Каспия по показателям общей численности бактериобентоса соответствовали мезотрофному уровню продуктивности водоемов.

Учитывая известную роль бактерий в питании донных организмов (Мишустина и др., 1985; Теплинская, 1990 и др.) и

полученные нами данные по содержанию микроорганизмов в донных отложениях (в 2001 г. - 6,3 и в 2002 г. - 2,7 % от валовой биомассы бентофауны), можно предположить, что бактериобентос играет важную роль в продуктивности Северного Каспия, являясь существенным дополнением к пищевому рациону зообентосных организмов.

Карты распределения бактериобентоса показывают, что донные отложения чрезвычайно обильно заселены микроорганизмами, следовательно, роль последних в минерализации органического вещества значительна. Проведенные исследования по оценке общей численности микроорганизмов в донных отложениях Северного Каспия показали увеличение их концентраций в илистых грунтах в зоне прохождения западной волжской струи, на восточной побережье, а также в районе Уральской бороздины.

Оценка распределения численности сапрофитной микрофлоры в разнотипных грунтах позволила установить, что их наибольшее количество регистрируется в иле с примесью песка и ракуши. Высокая численность отмечена и в чистом иле (весной), а также в песчаных и ракушечных осадках, т.е. определенной зависимости в распределении этой группы микроорганизмов в зависимости от типа грунта не выявлено.

Данная мозаичность носила не только сезонную, но и пространственную неоднородность, что связано, по-видимости, со сложившимися особенностями гидрологического и гидрохимического режимов моря в исследуемый период.

Определение численности нефтеокисляющих бактерий в донных отложениях в зависимости от их гранулометрического состава показало, что в илистых грунтах их бывает обычно больше. Они были обнаружены и в песках с примесью ракуши.

В процессах утилизации углеводородов принимает участие не только специфическая, но и вся сапрофитная микрофлора.

Оценка способности сапрофитных микроорганизмов утилизировать нефтеуглеводороды показала, что при значениях их среднесезонной численности 226 (2001 г.) и 168 (2002 г.) тыс. кл. /г и учитывая, что только 10 % сапрофитов могут использовать в качестве источника энергии сырую нефть, количество

ими утилизированной нефти в 2001 и 2002 гг. составило 9,8 и 7,3 кг/км2 в сутки. В целом за сезон нефтеокисляющие бактерии в донных отложениях утилизируют от 3 до 61,3 тыс.т углеводородов на акватории Северного Каспия. Общее количество утилизируемой нефти сапрофитной и нефтеокисляющей микрофлорой составляло 107,6 - 137,9 тыс. т за сезон. Следует учесть, что не все районы Северного Каспия в равной мере способны утилизировать нефть и ее производные. Наиболее активно эти процессы проходят в мелководной зоне западной части Северного Каспия и районе Уральской бороздины. В значительно меньшей степени - на свале глубин и приглубой зоне.

Анализ полученных материалов по оценке распределения сульфатредуцирующих бактерий в Северном Каспии показал, что их присутствие в донных отложениях в восточной половине моря во все периоды наших исследований было минимальным, или же они отсутствовали. Следовательно, в этом районе моря опасности гипоксии не существует и условия для развития бентофауны благоприятны. Наличие активно протекающей сульфатредукции в западной части Северного Каспия указывает на существование здесь анаэробных зон в придонном слое воды и грунте, что негативно отражается на жизнедеятельности донных организмов, их развитии и продуктивности.

Наблюдения в районах проведения поисково-разведочного бурения показали, что по всем исследованным параметрам количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса на структурах «Широтная», «Ракушечная» и «Сарматская» существенных изменений по сравнению с фоновыми участками обнаружить не удалось.

Общая численность бактериопланктона на акватории изученных структур изменялась в пределах от 0,09 до 5,24 млн кл./мл, бактериобентоса - от 0,10 до 2,93 млрд кл./г. Численность сапрофитной микрофлоры в воде и грунтах составляла 104- 106 кл./г. Их доля относительно общей численности бактериопланктона - 0,01 - 0,3 %, бактериобентоса - 0,002 - 0,54 %. Нефтеокисляющие бактерии в донных отложениях структур по полигонам встречались в количестве от 0,05 до 250 тыс. кл./г.

1

Указанные количественные показатели развития микрофлоры в этом районе могут служить реперными точками расчета ущерба, который может иметь место в результате добычи нефтеуглеродного сырья в Северном Каспии.

ВЫВОДЫ

1. По всем исследованным показателям развития бактериопланктона и бактериобентоса в Северном Каспии отмечены районы с разным уровнем продуктивности, однако большая часть Северного Каспия характеризовалась как мезотрофная. Среднепродуктивные районы были приурочены в основном к мелководной зоне моря и району Уральской бороздины. Низкопродуктивной оказалась приглубая зона и частично зона свала глубин. Высокопродуктивные участки были зарегистрированы на ограниченной акватории восточной части Северного Каспия.

2. Донные отложения с преобладанием мелкозернистой составляющей характеризовались большим содержанием микроорганизмов.

3. Общее количество утилизируемой нефти сапрофитной и нефтеокисляющей микрофлорой составляло 107,6 - 137,9 тыс. т за сезон. При этом не все районы Северного Каспия в равной мере способны утилизировать нефть и ее производные. Наиболее активно эти процессы проходят в мелководной зоне западной части Северного Каспия и районе Уральской бороздины, в меньшей степени - на свале глубин и приглубой зоне. Наибольшие концентрации сульфатредуцирующих микроорганизмов отмечались в мелководных районах западной, восточно-центральной части Северного Каспия и предустьевом пространстве р. Урал, что указывает на наличие в этих районах зон с дефицитом кислорода

4. Наблюдения, проведенные в районах проведения поисково-разведочного бурения, показали, что по всем исследованным параметрам количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса на структурах «Широтная», «Ракушечная» и «Сарматская» существенных изменений по сравнению с фоновыми участками обнаружить не удалось.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сокольский А.Ф., Умербаева Р.И. Состояние микро-флоры и ее способность потреблять углеводороды // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1998 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 1999. - С. 62-69.

2. Сокольский А.Ф., Умербаева Р.И. Микробиоло-гические исследования на Северном Каспии // Рыбохозяйствен-ные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - С. 75-79.

3. Умербаева Р.И. Микробиологические исследования воды и донных отложений в Северном Каспии (р-н о. Малый Жемчужный) // Каспийский плавучий Университет: Научный бюллетень №1. - Астрахань, 2000. - С.155.

4. Сокольский А.Ф., Умербаева Р.И. Состояние микрофлоры в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. -С. 101-105.

5. Сокольский А.Ф., Умербаева Р.И. Микробиологические исследования воды и донных отложений // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. - С. 101 - 105.

Издательство КаспНИРХ 414056, г. Астрахань, ул. Савушкина, 1 Подписано в печать 27.05.2003 г. Тираж 100. Заказ 054.

í

!

t

I í

i

í !

1

Y f

2-ОСЗ^А

n^jr

ИМ 1 3 4 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Умербаева, Роза Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Краткая история микробиологических исследований в Каспийском море.

1.2. Гидролого-гидрохимическая характеристика Северного

Каспия.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

I Глава 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА СЕВЕРНОГО

КАСПИЯ ПО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ.

3.1. Продуктивность Северного Каспия по уровню развития бактериопланктона.

3.1.1. Общая численность бактериопланктона.

3.1.2. Биомасса и продукция бактериопланктона.

3.2. Продуктивность донных отложений.

Глава 4. МИКРОФЛОРА ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРНОГО

4 КАСПИЯ.

4.1. Типы донных отложений Северного Каспия.

4.2. Распределение общей численности бактериобентоса в зависимости от гранулометрического состава донных отложений

4.3. Численность и распределение сапрофитных бактерий в грунтах.

4.4. Нефтеокисляющие бактерии и их участие в биодеструкции нефтеуглеводородов.

4.5. Распределение сульфатредуцирующих бактерий.

Глава 5. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В РАЙОНАХ

ВОЗМОЖНОГО ЗАЛОЖЕНИЯ БУРОВЫХ СКВАЖИН.

5.1. Бактериопланктон.

5.2. Бактериобентос.

5.3. Нефтеокисляющие бактерии и их участие в биодеградации нефтеуглеводородов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние биопродуктивности Северного Каспия и оценка воздействия разведочного бурения на микрофлору моря"

Актуальность проблемы. В современный период Каспийское море находится в состоянии глубокой депрессии. Запасы осетровых рыб по сравнению с серединой 80-х годов сократились более чем в 20 раз. В 5 раз снизились уловы килек. Среди проходных сельдей выпала из ихтиоценоза наиболее массовая из них сельдь-черноспинка. Популяция каспийского тюленя уменьшилась с 500 до 350 тыс. голов (Иванов, 2000; Абдурахманов и др.,2002 г.).

Предпринимаемые меры по стабилизации хозяйственно ценных биоресурсов моря, в том числе и его зарыбление такими важными объектами промысла, как осетровые, лососевые и сельдевые, потребовали уточнения параметров его биологической продуктивности.

Оценка продуктивности водоемов может быть осуществлена по уровню развития фитопланктона и его первичной продукции (Винберг, 1960, 1961; Rodhe, 1967, 1969; Бульон, 1981; Китаев, 1984 и др.), а также биомассе зоопланктона, бентоса и рыб (Науман, 1927; Грезе, 1941; Сальдау, 1953; Урбан, 1962; Лине, 1963; Гордеева, 1968; Мухачев, 1970; Салазкин, 1976; Жукинский и др., 1976; Китаев, 1984 и др.).

В отличие от большинства озер Северный Каспий представляет собой эстуарий двух самых больших рек Волги и Урала, поэтому здесь доминирует детритная пищевая цепь, т.е. рыбопродуктивность создается не только за счет первичной продукции фитопланктона, но и в значительной мере за счет аллохтонного органического вещества, которое через бактериопланктон и его продукцию включается в биологический круговорот. Поэтому выяснение продуктивности этой части моря по микробиологическим показателям позволит дать адекватную оценку его состояния.

Каспийское море в настоящее время находится на стадии эвтрофикации, в связи с чем существует опасность расширения зон гипоксии. Проблема нефтяного загрязнения Каспийского моря в связи с крупномасштабным освоением запасов углеводородов (Касымов, Аскеров, 2001) приобретает особую остроту, а нефтяное загрязнение, как самое масштабное, определяет его экологическое состояние. Кроме того, возможные выбросы нефти будут способствовать стабилизации уже существующих и, возможно, расширению зон с дефицитом кислорода.

Согласно современным представлениям, микроорганизмы являются основным компонентом водных экосистем, которые способны утилизировать нефтеуглеводороды и тем самым вовлекать их далее в биологический круговорот. Поэтому мониторинговые наблюдения в районах возможного проведения разведочного бурения, оценка самоочищающей способности Северного Каспия и необходимость уточнения его продуктивности послужили основанием написания данной работы.

Цель работы: определение роли микроорганизмов в продуктивности Северного Каспия и самоочищающей способности донных отложений в современных условиях.

В связи с поставленной целью определились следующие задачи:

- определить трофический статус отдельных районов Северного Каспия;

- установить распределение бактериобентоса в зависимости от гранулометрического состава донных отложений;

- оценить уровень загрязненности Северного Каспия на основе количественного распределения численности индикаторных групп донных микроорганизмов;

- дать оценку степени воздействия пробного бурения на микрофлору моря.

Научная новизна. Впервые проведены целенаправленные исследования по определению уровня продуктивности Северного Каспия на основе микробиологических показателей; определена численность и представлены карты распределения физиологических групп (сапрофитные и нефтеокисляющие) бактерий, позволяющие оценить степень загрязнения моря и их участие в его самоочищении. Такие работы по всему Северному Каспию не проводились более чем 15 лет. Кроме этого, впервые представлены карты распределения численности сульфатредуцирующих бактерий, что позволило установить зоны с гипоксией в донных отложениях.

Практическая значимость результатов исследования. Полученные результаты о количественном распределении бактериопланктона и бактериобентоса, также ряда физиологических групп микроорганизмов входят в общий ряд мониторинговых наблюдений КаспНИРХа за состоянием кормовой базы и общими экологическими процессами, происходящими в Каспийском море. Они продолжают и дополняют микробиологические исследования, начатые в 30-е годы.

Выводы работы позволяют более точно прогнозировать процессы в планктонных и донных сообществах и дать оценку возможным последствиям в результате хозяйственной деятельности человека, таких как, загрязнение моря при добыче углеводородов, последствия возможной эвтрофикации или случайного сброса неочищенных балластных вод.

Основные положения, выносимые на защиту. В настоящей работе защищается оценка трофического статуса Северного Каспия по микробиологическим показателям и его самоочищающая способность биодеструкции нефтеуглеводородов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах, включает 48 рисунков и 26 таблиц. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Умербаева, Роза Ивановна

выводы

1. По многим исследованным показателям развития бактериопланктона и бактериобентоса в Северном Каспии отмечены районы с разным уровнем продуктивности, но большая часть Северного Каспия характеризовалась как мезотрофная. Среднепродуктивные районы были приурочены, в основном к мелководной зоне моря и району Уральской бороздины. Низкопродуктивной оказалась приглубая зона и частично зона свала глубин. Высокопродуктивные участки были зарегистрированы на ограниченной акватории восточной части Северного Каспия.

2. Донные отложения с преобладанием мелкозернистой составляющей характеризовались большим содержанием микроорганизмов.

3. Общее количество утилизируемой нефти сапрофитной и нефтеокисляющей микрофлорой составляло 107,6 - 137,9 тыс.т за сезон. При этом не все районы Северного Каспия в равной мере способны утилизировать нефть и ее производные. Наиболее активно эти процессы проходят в мелководной зоне западной части Северного Каспия и районе Уральской бороздины. В значительно меньшей степени - на свале глубин и приглубой зоне. Наибольшие концентрации сульфатредуцирующих микроорганизмов наблюдались в мелководных районах западной, восточно-центральной части Северного Каспия и предустьевом пространстве р.Урал, что указывает на наличие в этих районах зон с дефицитом кислорода

8. Наблюдения, проведенные в районах проведения поисково-разведочного бурения, показали, что по всем исследованным параметрам количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса на структурах «Широтная», «Ракушечная» и «Сарматская» существенных изменений по сравнению с фоновыми участками обнаружить не удалось.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данная работа содержит результаты двухлетних исследований по оценке продуктивности Северного Каспия и пятилетних - по оценке влияния поисково-разведочного бурения в районе лицензионного участка ООО «ЛУКОЙЛ-Астраханьморнефть». За указанные годы обработано более 1200 проб воды и 870 образцов грунта, при этом выполнено 7015 анализов.

На акватории Северного Каспия были отмечены районы разного уровня продуктивности. Большая часть моря характеризовалась как мезотофная. Этот вывод подтверждается как по абсолютным значениям общей численности, биомассы и продукции бактериопланктона, так и по частоте их встречаемости.

Сравнительный анализ многолетних данных показал, что в настоящее время уровень продуктивности моря снизился по сравнению с 80-ми годами и близок к таковому 60-х годов XX века.

Рассчитанная на весь Северный Каспий, биомасса бактериопланктона составляла весной - 172,8 тыс.т, летом - 232,0 тыс.т и осенью - 224,0 тыс.т. За сезон эта масса микроорганизмов продуцирует от 7066 до 9900 тыс.т бактериальной продукции. При сравнении биомассы бактериопланктона и фитопланктона выяснилось, что микроорганизмы по своему удельному весу не уступают фитопланктону и играют, таким образом, важную роль в продуктивности Северного Каспия.

В результате выполненного исследования установлено, что донные отложения на акватории Северного Каспия по показателям общей численности бактериобентоса соответствовали мезотрофному уровню продуктивности водоемов.

Учитывая известную роль бактерий в питании донных организмов (Мишустина и др., 1985; Теплинская, 1990 и др.) и полученные нами данные по содержанию микроорганизмов в донных отложениях (в 2001 г. - 6,3 и в 2002 г. -2,7 % от валовой биомассы бентофауны), можно предположить, что бактериобентос играет важную роль в продуктивности Северного Каспия, являясь существенным дополнением к пищевому рациону зообентосных организмов.

Карты распределения бактериобентоса показывают, что донные отложения чрезвычайно обильно заселены микроорганизмами, а, следовательно, роль последних в минерализации органического вещества большая. Проведенные исследования по оценке общей численности микроорганизмов в донных отложениях Северного Каспия показали увеличение их концентраций в илистых грунтах в зоне прохождения западной волжской струи, на восточной побережье, а также в районе Уральской бороздины.

Оценка распределения численности сапрофитной микрофлоры в разнотипных грунтах позволило установить, что наибольшее их количество регистрируется в иле с примесью песка и ракуши. Их численность высока и в чистом иле (весной), а также в песчаных и ракушечных осадках, т.е. определенной зависимости в распределении этой группы микроорганизмов в зависимости от типа грунта не выявлено.

Эта мозаичность носила не только сезонную, но и пространственную неоднородность, которая, по всей видимости, связана со сложившимися особенностями гидрологического и гидрохимического режимов моря в исследуемый период.

Определение численности нефтеокисляющих бактерий в донных отложениях в зависимости от их гранулометрического состава показало, что в илистых грунтах их бывает обычно больше. В заметных количествах они были обнаружены также в песках с примесью ракуши.

В процессах утилизации углеводородов принимает участие не только нефтеокисляющая, но и вся сапрофитная микрофлора.

Оценка способности сапрофитных микроорганизмов утилизировать нефтеуглеводороды показала, что при значениях их среднесезонной численности 226 (2001 г.) и 168 (2002 г.) тыс. кл./ г и, учитывая, что только 10 % сапрофитов могут использовать в качестве источника энергии сырую нефть, количество ими утилизированной нефти в 2001 и 2002 гг. составило 9,8 и 7,3 кг/км2 в сутки, соответственно. В целом за сезон нефтеокисляющие бактерии в донных отложениях утилизируют от 3 до 61,3 тыс.т углеводородов на акватории Северного Каспия. Общее количество утилизируемой нефти сапрофитной и нефтеокисляющей микрофлорой составляло 107,6 - 137,9 тыс. т за сезон. Следует учесть, что не все районы Северного Каспия в равной мере способны утилизировать нефть и ее производные. Наиболее активно эти процессы проходят в мелководной зоне западной части Северного Каспия и районе Уральской бороздины. В значительно меньшей степени - на свале глубин и приглубой зоне.

Анализ полученных материалов по оценке распределения сульфатредуцирующих бактерий в Северном Каспии показал, что их присутствие в донных отложениях в восточной половине моря во все периоды наших исследований было минимальным, или они отсутствовали. Это позволяет утверждать, что в этом районе моря опасности гипоксии не существует и условия для развития бентофауны благоприятны. Наличие активно протекающей сульфатредукции в западной части Северного Каспия указывает на существование здесь анаэробных зон в придонном слое воды и грунте, что негативно отражается на жизнедеятельности донных организмов, их развитии и продуктивности.

Наблюдения, проведенные в районах проведения поисково-разведочного бурения, показали, что по всем исследованным параметрам количественных показателей развития бактериопланктона и бактериобентоса на структурах «Широтная», «Ракушечная» и «Сарматская» существенных изменений по сравнению с фоновыми участками обнаружить не удалось. Полученные количественные показатели развития бактериопланктона и бактериобентоса в этом районе могут служить реперными точками расчета ущерба, который может иметь место в результате добычи углеводородного сырья в Северном Каспии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Умербаева, Роза Ивановна, Астрахань

1. Абдурахманов Г.М., Карпюк М. И., Морозов Б.Н., Пузаченко Ю. Г. Современное состояние и факторы, определяющие биологическое и ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России. М.: Наука. 2002. 416 с.

2. Антипчук А.Ф. Микробиологический контроль в прудовых хозяйствах. М.: «Пищевая промышленность». 145 с.

3. Архипова Е.Г. Возможные изменения термического режима Каспийского моря в связи с понижением его уровня // Труды Океаногр. Комиссии АН СССР. 1959. Т. 5. С. 79-85.

4. Беляцкая-Потаенко Ю.С. Интенсивность газообмена у водных бактерий // Микробиология. 1962. Т. 31. Вып. 1. С. 135 139.

5. Беляцкая-Потаенко Ю.С. Количественные данные по бактериальному питанию зоопланктона // В сб.: Биологии, основы рыбн. хоз. На внутренних водоемах Прибалтики. Тр. X научн. конф. по изуч. внутр. вод. Прибалтики. Минск. 1964. С. 277 282.

6. Бульон В.В., Винберг Г.Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов // В кн.: Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН. 1981. С. 5 10.

7. БутаеА.М. Каспий: статус, нефть, уровень. Махачкала. 1999. 221 с.

8. Бутаев A.M., Гаджиев А.З., Гасанов Ш.Ш., Монахов С.К. Современное состояние возможного направления развития экосистемы Каспийского моря // Вестн. ДНЦ РАН. 1999. №4. С. 85-95.

9. Буткевич B.C. О бактериальном населении Каспийского и Азовского морей // Микробиология. 1938. Т. 7. Вып. 9 10. С. 1021 - 1055.

10. Бухарицин П.И. Характеристика качества вод низовьев Волги и Северного Каспия // Водные ресурсы. 1997.

11. Ю.ВербинаН.М. Гидромикробиология. М. 1980. С. 288.

12. П.Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд.АН БССР. 1960. 329 с.

13. Гаевская Н.С. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // В сб., посвящ. памяти А.С.Зернова. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1948. С. 37 47.

14. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М. 1975. 240.

15. Гак Д.З., Инкина Г.А. Бактериопланктон Волги и ее водохранилищ в июне-июле 1972 г. // Водные ресурсы. 1975. Вып. 1. С. 109 118.

16. Гамбарян М.Е. Определение интенсивности фотосинтеза и деструкции органического вещества и биотический баланс водной толщи оз. Севан // В сб.: Радиоакт. изотопы в гидробиол. и методы санитарной гидробиол. 1964. С. 3- 10.

17. Гордеева-Перцева Л.И., Гордеева Л.Н. Зоопланктон Аешкелицких озер // Тр. Карел, от-я ГосНИОРХ. 1968. Т. 4. Вып. 3. С. 17 -41.

18. Грезе Б.С. Определение возможной рыбопродукции // В кн.: Рыбные богатства Ленинградской области. М.-Л. 1941. С. 85 89.

19. Гудков М.П. Изменение осадков Северного Каспия // Природа. 1956. № 1. С. 91-93.

20. Драбкова В.Г. Интенсивность микробиологических процессов в озерах различных физико-географических зон. Автореф. докт. дис. М. 1983. 43 с.

21. Драбкова В.Г., В. Страшкрабова. Интенсивность дыхания и скорость прироста бактериопланктона в водоемах разного типа // В кн.: Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: «Наука». 1983. С. 26 44.

22. Евдокимов Д.И. К микробиологическому исследованию заливов Комсомолец (Мертвый Култук и Кайдак // Труды по комплексному изучению Каспийского моря. 1937. Вып. 1, ч. 1.213- 230 с.

23. Жарова Т.В., Кузьмицкая Н.К. Микробиологические исследования // В кн.: Биологическая продуктивность северных озер, ч. 1. Л. 1975. С. 55 65.

24. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Цееб Я.Я., Георгиевский В.Б. Проект унифицированной системы для характеристики континентальных водоемов и водотоков и его применение для анализа качества вод // Гидробиологический журнал. 1976. Т. 12. № 6. С. 103 111.

25. Жукова А.И. Значение микроорганизмов в питании Nereis succinea в Каспийском море // Микробиология. Т. 23. Вып. 1. 1954. С. 46.

26. Жукова А.И. Биомасса микроорганизмов донных осадков Северного Каспия // Микробиология. Т. 24, вып. 3. 1955. 321 324 с.

27. Жукова А.И. Распределение и биомасса микроорганизмов в Азовском море // Микробиология. 1959. Т. 28. Вып. 3. 407 413 с.

28. ЗО.Затучная Б.М. Некоторые результаты моделирования распада нефти в морской среде // Тр. Гоин. 1975. Вып. 127. С. 46 54.

29. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Л.: Гидрометеоиздат. 1990. 223 с.

30. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань. 2000.

31. Иванов В.П. и Сокольский А.Ф. Научные основы стратегии биологических ресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения. Астрахань. 2000. 181 с.

32. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1989. 528 с.

33. Инкина Г.А. Скорость потребления кислорода бактериопланктоном // В кн.: Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л. 1979. С. 103 120.

34. Исаченко Б.Л. Микробиологические исследования морей // Микробиология. Т. 6. Вып. 8. 1937. С. 964

35. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбное хозяйство. 1963. 180 с.

36. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука. 1985. 280 с.

37. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука. 1986. 264 с.

38. Касымов А., Аскеров Ф. Биоразнообразие: Нефть и биологические ресурсы Каспийского моря. Баку. 2001. 326 с.

39. Катрецкий Ю.А. Потребление кислорода и эффективность использования энергии органического вещества бактериопланктоном Цимлянского водохранилища // Гидробиологический журнал. 1979. Т. 15, № 1. С. 17 20.

40. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Алехина Р.П. экологизация попусков воды на Нижнюю Волгу // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 год. Астрахань. 2001. С. 33 39.

41. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Кашин Д.В., Дулимов А.Б. Продукционно-деструкционные процессы фитопланктона в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 год. Астрахань. 2001. С. 39 52.

42. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера. Баку. 1994. 237.

43. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 1984. 208 с.

44. Кожова О.М. Фитопланктон и формирование гидробиологического режима байкало-ангарских водохранилищ. Автореф. канд. дис. Харьков. 1970. 37 с.

45. Колесник Е.А. Микробиологическое исследование грунтов южной и средней частей Каспийского моря // Труды по комплексному изучению Каспийского моря. 1938. Вып. 5. 191 -203 с.

46. Компанией Ю.И. Течения и водообмен между западной и восточной частями Северного Каспия //Тр. ВНИРО. 1974. Т. 101. С. 22 31.

47. Коронелли Т.В., Тамбиев А.Х., Чубаева Т.Н. Исследования токсичности биомассы нефтеокисляющих микобактерий с помощью микробиологических тестов // В сб. «Биофизические аспекты загрязнения биосферы». М.: Наука. 1973.

48. Коронелли Т.В., Тамбиев А.Х., Чубаева Т.Н. Исследование токсичности биомассы нефтеокисляющих микобактерий с помощью микробиологических тестов. // Сб. «Биофизические аспекты загрязнения биосферы». Наука. М. 1973.

49. Красильников Н.А., Цыбань А.В., Коронелли Т.В. Усвоение н-алканов и сырой нефти морскими бактериями // Океанология. 1973. № 5.

50. Крисс А.Е. Микробиология Каспийского моря // Успехи современной биологии. 1956. Т. 42, № 2 175 201 с.

51. Крисс А.Е. Морская микробиология (глубоководная). М.: АН СССР, 1959, 455 с.

52. Крисс А.Е., Бирюзова В.И., Рукина Е.А. Распределение микроорганизмов в водной толще Среднего и Южного Каспия и их минерализующая деятельность // Докл. АН СССР. 1954. Т. 97, № 2. С. 329 332.

53. Крисс А.Е. Морская микробиология (глубоководная). М. 1976.

54. Крисс А.Е., Маркианович Е.М. О доступности водного гумуса в море для использования микроорганизмами // Микробиология. 1959. Т. 28, вып. 3 . с. 399-408.

55. Крисс А.Е. Микробное население Мирового океана (видовой состав, географическое распространение). М. 1964.

56. Крисс А.Е., Мишустина И.Е., Лебедева М.Н. Плотность бактериального населения (гетеротрофов) в водной толще Южного и Индийского океанов // Микробиология. Т. 38. 1969. С. 511.

57. Крисс А.Е., Новожилова М.И. Количественное распределение гетеротрофных бактерий в юго-восточной части Атлантического океана // Микробиология. Т. 39. Вып. 5. 1970. С. 892 897.

58. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. М.: Изд. АН СССР. 1952.

59. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука. 1970.440 с.

60. Курашова Е.К., Ермаков А.В. Состав и распределение зоопланктона Северного и Среднего Каспия в годы разной водности // Тр. ВНИРО. 1979. Т. 133.

61. Лебедева М.Н., Анищенко Э.Я.,Горбенко Ю.А. Распределение гетеротрофных бактерий в некоторых морях Средиземноморского бассейна // Труды Севастопольской биологической станции. Т. 14. 1961. С. 3 32.

62. Лебедева М.Н., Анищенко Э.Я. Количественное развитие гетеротрофных бактерий в Красном море и Аденском заливе в осенний и зимний периоды // В кн.: Биология и распределение планктона южных морей. М. 1967. С. 40.

63. Лебедева М.Н., Маркианович Е.М. Бактериальное население Средиземного и Красного морей. Киев. 1972. 139 с.

64. Лине Р.Я. Зоопланктон в озерах Латгальской возвышенности Латвийской ССР // В кн.: Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига. 1963. Т. 7. С. 103 107.

65. Мамонтова Л.М., Кожова О.М. Проблема классификации водохранилищ и некоторые пути ее решения в водной микробиологии // В кн.: Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука. 1984. С. 103 122.

66. Мамонтова Л.М. Проблема качества вод по бактериопланктону // В кн.: Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск. 1986. С. 67 74.

67. Мануйлова Е.Ф. К вопросу о связи развития Cladocera с пищевым фактором // Докл. АН СССР. Т. 9 (6). 1953. С. 1155 1158.

68. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Бактериопланктон и его продукция (под ред. Г.Г.Винберга и Г.М.Лавреньевой). Л. 1984. 22 с.

69. Методические указания по микробиологическим исследованиям при изучении загрязнения водоемов (составила М.В.Мосевич, ГосНИОРХ). Л. 1975. 120 с.

70. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов (отв. Ред. Н.А.Красильников). М.: изд. МГУ. 1966.

71. Методы мониторинга в Каспийском море (Под ред. А. Касымова). Баку. 2000. 58 с.

72. Миронов О.Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море. Киев. 1971.

73. Миронов О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. М.: Пищепромиздат. 1972. 105 с.

74. Михайленко Л.Е., Головко Г.В. Роль бактерий в деструкции органического вещества водоемов // В кн.: V съезд Всесоюз. микробиол. о-ва, секц. «Экология микроорганизмов». Рига. 1975. С. 120 124.

75. Мишустина И.Е., Щеголова И.К., Мицкевич И.Н. Морская микробиология. Уч. Пособие Владивосток. Изд. ДВУ. 1985. 183 с.

76. Монаков А.В., Сорокин Ю.И. Роль инфузорий и бактерий в питании циклопоид Рыбинского водохранилища // Труды ИБ ВВ АН СССР. 1971. Вып. 22 (25). С. 37-42.

77. Мухачев И.С. Основные направления использования малых озер Сибири и Урала. Тюмень. 1970. 54 с.

78. Науман Е. Цель и основные проблемы региональной лимнологии // Тр. Косинской биол.ст. 1927. Вып. 6. С. 4-10.

79. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс. 1977. 301 с.

80. Никитинский Я.Я. Некоторые итоги в области санитарно-технической гидробиологии // Микробиология. Т. 7 (1). 1938. С. 78 101.

81. Новожилова М.И. Распространение дрожеподобных организмов в водоемах и их роль в питании водных беспозвоночных животных (Обзор) // Труды Инта микробиологии и вирусологии АН КазССР. 1958. Т. 2. С. 247 257.

82. Новожилова М.И. Микробиология Аральского моря. Алма-Ата. 1973.

83. Осницкая Л.К. Численность и биомасса бактерий в водной толще северной части Каспийского моря // Микробиология. 1954. Т. 23, № 5. 572 579 с.

84. Осницкая Л.К., Ламбина В.А. Бактериальное население Северного Каспия и его зависимость от речных стоков // Труды 4-го совещ. по проблемам биологии внутренних вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1959. 231 239 с.

85. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. 350 с.

86. Пахомова А.С. Изменение грунтов Северного Каспия в связи с падением уровня моря // Труды Океаногр. Комис. АН СССР. 1959. Т. 5. С. 151 159.

87. Пахомова А.С. О солевом составе вод Среднего и Южного Каспия // Труды ГОИН. 1964. Вып. 72. С. 81 93.

88. Пахомова А.С. К осадкообразованию в северной части Каспийского моря //Труды ГОИН. 1956. Вып. 31. С. 86- 106.

89. Позмогова И.Н. Возможные пути окисления жидких н-алканов микроорганизмами // Успехи микробиологии. Т. 5. 1968. С. 62 89.

90. Попова Л.Е. Распространение, видовой состав микроорганизмов Каспийского моря и их роль в самоочищении воды: Автореф. диссертации канд. биол. наук. Алма-Ата. 1978.

91. Л.Е.Попова. Количество гетеротрофных бактерий в Каспийском море // В сб. «Жизнедеятельность микроорганизмов в природных субстратах Казахстана». Алма-Ата: изд. Наука Каз.ССР. 1978. С. 95 103.

92. Работнова И.Л. Физиологическая изменчивость микроорганизмов и ее регулирование // Успехи микробиологии. Т. 10. 1975. С. 120-131.

93. Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха//Микробиология. Т. 1.Вып. 2. 1932. С. 112- 131.

94. Рейнфельд Э.А. Микробиологическое исследование донных отложений заливов Комсомолец (Мертвый Култук и Кайдак Среднего Каспия // Труды по комплексному изучению Каспийского моря. 1938. № 5. 143 146 с.

95. Родина А.Г. Бактерии как пища водных организмов. Природа. № 10. 1949. С. 23-26.

96. Родина А.Г. Бактерии и продуктивность каменистой литорали оз.Байкал // Тр. пробл. и тематич. совещ. ЗИН АН СССР. Т. 2. 1954.C. 172-201.

97. Родионов С.Н. Современные Изменения климата Каспийского моря. М.: Гидрометиздат. 1987. 124 с.

98. Салазкин А.А. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биопродукционная характеристика. Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. С 194.

99. Салманов М.А. Особенность формирования биологической продуктивности Каспийского моря и ее связь с промышленным загрязнением // Тезисы научн. конф. По загрязнению и охране Каспийского моря. Баку. 1975. 26 с.

100. Салманов М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря. М.: Наука. 1987. 216 с.

101. Салманов М.А. Особенность формирования биологической продуктивности Каспийского моря и ее связь с промышленным загрязнением // Тезисы науч. конф. По загрязнению и охране Каспийского моря. Баку. 1975. С. 26.

102. Салманов М.А. Изучение причин и последствий загрязнения Каспийского моря. Тр.регион. конф. Баку. С. 27 29.

103. Салманов М.А. Экология и нефтяное загрязнение Каспийского моря. Тр.регион. конф. Баку. С. 32 33.

104. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку. 1999. 399 с.

105. Сальдау М.П. Кормовые ресурсы и питание рыб в пресноводных водоемах как факторы, оказывающие влияние на акклиматизацию рыб. Изв. ВНИОРХ. 1953. Т. 32. С. 119 222.

106. Себостян А.Герлах. Загрязнение морей. Диагноз и терапия. JL: Гидрометеоиздат. 1985.

107. Симонов А.И., Цыбань А.В. Микроорганизмы и загрязнение морской среды // Материалы I Всесоюз. симп. "Океанограф. Аспекты охраны вод от хим. Загрязнений". М. 1975. С. 144 150.

108. Сокольский А.Ф., Халдар Г.Ч., Соколов И.В., Сальников Н.Е. Микробиологическая характеристика интенсивно эксплуатируемых выростных прудов дельты Волги // III Межвузовская конференция молодых ученых и специалистов. Калининград. 1984. С. 119 121.

109. Сокольский А.Ф., Брумштейн Ю.М., Кокоулина Г.М. Роль бактериопланктона в продуктивности Северного Каспия и метод ее оценки // Теоретическая экология. М. 1987. С. 116 121.

110. Сокольский А.Ф. Экспериментальные и теоретические основы регулирования биопродукционных процессов в разнотипных водоемах дельты Волги. Автореф. на соиск. уч. ст. доктора биол.наук. М. 1999. 72 с.

111. Сорокин Ю.И. Роль бактерий в жизни водоемов. Сер. Биология.№ 4. М.: Изд. «Знание». 1974. 64 с.

112. Сорокин Ю.И., Чердынцева JI.M. Эффективность и механизм использования растворенного органического вещества в планктонных сообществах //В кн.: Биология и физиология пресноводных организмов. JI. 1971. С. 27-34.

113. Сулейманов Я.И. Микробиологический режим залива им. Кирова Каспийского моря (Малый и Большой Кызылагачский заливы). Автореф. Дисс. Канд.биол.наук. Баку. 1967. 26 с.

114. Тимук О.Е., Мицкевич И.Н. Количественное распределение гетеротрофных бактерий в заливе Кара-Богаз-Гол // Изв. АН ТуркмССР. Сер.биол. № 6. Ашхабад. 1970. С. 23 30.

115. Тютенькова H.JI. Дрожжевая микрофлора Бухтарминского водохранилища. Автореф. Дис. .канд.биол.наук. Алма-Ата. 1971. 22 с.

116. Урбан В.В. Характеристика зоопланктона карельских озер // В кн.: Биология внутренних водоемов Прибалтики. M.-JI. 1962. С. 144 150.

117. Федоров В.Д., Капков В.И. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод. Учебно-методическое пособие для полевых и лабораторных исследований. М. 2000. 120 с.

118. Цыбань А.В. Бактерионейстон и бактериопланктон шельфовой области Черного моря. // Наукова думка. Киев. 1970.

119. Цыбань А.В., Домчинская Т.В. Сапрофитная микрофлора Азовского моря // Гидробиологический журнал. Т. 10. № 4. Киев. 1974. С. 5 13.

120. Цыбань А.В., Зубакина A.M., Баринова С.П. Михалева И.М. Окисление углеводородов нефти морскими бактериями // Гидробиологический журнал. XIII, №2. 1977. С. 39-44.

121. Цыбань А.В., Симонов А.И. Процессы микробного окисления нефти в море (обзор). // Океанология, t.XVIII. Вып. 4. 1978. С. 695 708.

122. Цыбань А.В., Симонов А.И. Процессы микробного окисления нефти в море // Человек и биосфера. Изд-во МГУ. 1979. С. 143 159.

123. Цыбань А.В. Морская пена как экологическая ниша для бактерий // Гидробиологический журнал. 1971, № 3. С. 14-17.

124. Цыбань А.В., Абалихина Т.А., Баринова С.П. Микроорганизмы как показатель загрязнения и процессов самоочищения в прибрежных акваториях моря // Мат-лы Всесоюз. Конф. «Сан. охр. морей и морс, побереж.». Сухуми. 1973. С. 75 78.

125. Цыбань А В., Панов Г.В., Добрынина Н.В. Влияние нефти на темпы размножения и продукцию морских бактерий // Тез. Докл. I съезда сов. Океанологов. Вып. II.

126. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. М.: ГЕОС. 1998. 280 с.

127. Эфендиева И.М. Количественное распределение микроорганизмов, окисляющих нефтепродукты в Бакинской бухте // В сб. «Жизнедеятельностьмикроорганизмов в природных субстратах Казахстана». Алма-Ата: изд. Наука Каз.ССР. 1978. С. 126 133.

128. Яблонская Е.А. Питание Nereis succinea в каспийском море. // В кн.: Акклиматизация нереис в Каспийское море. М.: МОИП. 1952. С. 285 351.

129. Яблонская Е.А., Зайцев А.Н. Современное состояние и проблемы повышения биологической продуктивности Каспийского моря // Водные ресурсы. № 1. 1979. С. 12.

130. Якобашвили Н.И. К вопросу о питании водных беспозвоночных дрожжевыми грибками. Сообщ. АН ГрузССР. Т. 43. № 2. 1966. С. 453 454.

131. Zo Bell С.Е. Marine Microbiology. USA. 1946.

132. Kator H. Utilization of grude oil hydrocarbons by mixed cultures of marine bacteria. In: Microb. degrad. Oil pollut., Workshop held at Georgia State University. Atlanta, dec. 1972, ed by D. Ahearn a. S. Meyerrs. 1973.

133. Miget R. Bacterial seeding to enhance biodegredation of oil slicks. In: Microb. degrad. oil pollut., Workshop held at Georgia State University. Atlanta, dec. 1972, ed by D. Ahearn a. S. Meyerrs. 1973.

134. Rodhe W. Primarproduktion und Seetypen. Verh. Int. Ver. Limnol. 1958. Bd. 13.

135. Rodhe W. Crystallization of eutrophication concepts in Northern Europe. Scr. limnol. rpsal. 1967. № 144. S. 1 37.

136. Soli P., Bens E. Bacteria which attact petroleum hydrocarbons in a saline medium. Biotechnol. Bioeng., 1972. № 14. 313 330.

137. Soli G., Bene E. Selective substrate utilisation ba marin hydrocarbonclastic bacteria // Biotechnol. A. Bioeng. 1973. Vol. 15, № 2.

138. Goma G., Pareilleeux A., Durand G. Cinetique de degradation des hydrocarbure pars Candida lipolytica. Arch. Microbiol. 1973. № 2. 97 109.

139. Zobell C. Bacterial degradation of mineral oil at low temperatures. In: Microb.degrad. oil pollut., Workshop held at Georgia State University. Atlanta, dec. 1972, ed by D. Ahearn a. S. Meyerrs. 1973.