Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания и эпибиоза прибрежных вод Южного Приморья

Левенец, Ирина Романовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания и эпибиоза прибрежных вод Южного Приморья
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания и эпибиоза прибрежных вод Южного Приморья"

На правах рукописи

ЛЕВЕНЕЦ ИРИНА РОМАНОВНА

ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

03.00.18 - гидробиология 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

гэоз

Владивосток 2008

003457903

Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук, Фадеев Валерий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич

кандидат биологических наук, Кулепанов Владимир Николаевич

Ведущая организация

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится 26 декабря 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс: 8(4232) 310-900; электронный адрес: inmarbio@niail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан 25 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Е.Е.Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Водоросли являются ведущим звеном прибрежных экосистем. Макрофиты обитают в море на разнообразных природных и антропогенных субстратах: твердые и мягкие грунты, раковины подвижных и неподвижных моллюсков, причальные сооружения, установки марикультуры, навигационные ограждения, суда и др. Степень контакта водорослей с дном, наряду с другими экологическими факторами, определяет состав и структуру конкретной флоры. Поэтому исследование макрофитов, населяющих природные и антропогенные биотопы, интересно с точки зрения флористики, экологии и гидробиологии.

Сообщества обрастания представляют собой упрощенную модель бентосных, поскольку они содержат на один-два порядка меньшее число видов и быстро формируются. Эпибиотические сообщества, возникающие на поверхности раковин моллюсков и талломов макрофитов, могут служить упрощенной моделью донных сообществ так же, как и сообщества обрастания. На основании анализа сравнительно просто организованных сообществ можно лучше понять многие процессы, происходящие в морских экосистемах (Турпаева, 1987). Водоросли, появляясь в обрастании и эпибиозе одними из первых, определяют первоначальные фазы сукцессий таких сообществ.

Актуальность проблемы. Инвентаризация флоры является первым и наиболее важным этапом любых научных исследований, определяющим достоверность всех последующих расчетов, построений, теоретических выводов, предположений и практических рекомендаций.

В настоящее время в связи с усилением рекреационной нагрузки на морские акватории южного Приморья и сокращением биоразнообразия морской биоты в результате вмешательства в природные процессы изучение видового состава макрофитов является особенно актуальным.

Знание водорослевой компоненты необходимо для понимания процессов формирования и функционирования как донных биоценозов, так и сообществ обрастания. Для успешной борьбы с обрастанием и для эффективного управления процессами культивирования морских организмов также необходимо знание экологических особенностей водорослей обрастания и эпибиоза, а кроме того, знание роли водорослей в сообществах обрастания, эпибиоза и бентоса.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение состава, распределения и экологических особенностей флор обрастания и эпибиоза вод южного Приморья и их сравнение с бентосной флорой.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав водорослей обрастания на примере гидротехнических и гидробиотехнических сооружений в прибрежных водах южного Приморья.

2. Изучить состав и распределение водорослей эпибиоза на примере поселений приморского гребешка в зал. Петра Великого.

3. Провести биогеографический анализ флор обрастания и эпибиоза.

4. Провести сравнительный анализ флор обрастания, эпибиоза и бентоса вод южного Приморья.

Научная новизна. В результате исследований впервые изучены состав, распределение и экологические особенности водорослей обрастания и эпибиоза вод южного Приморья. Впервые проведен сравнительный анализ флор обрастания, эпибиоза и бентоса в различных районах южного Приморья. Впервые для морской флоры южного Приморья отмечено девять видов водорослей: два вида красных, три - бурых и четыре - зеленых.

Теоретическая и практическая значимость. Имеющиеся в данной работе сведения о видовом составе, распределении и биомассе бентосных водорослей могут быть использованы для биоценологических исследований, а также для научно обоснованных рекомендаций по их использованию. Такие систематические исследования могут стать основой для долговременного мониторинга состояния биоценозов.

Результаты исследований могут быть использованы для оптимизации технологий искусственного разведения морских организмов. На основании полученных данных возможно разработать рекомендации по снижению отрицательного воздействия эпибионтов и обрастателей при выращивании приморского гребешка. Полученные результаты могут быть включены в курсы лекций по экологии, гидробиологии и ботанике высших учебных заведений.

Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в сборе проб бентоса, обработке проб обрастания и эпибиоза, проводил видовую идентификацию макрофитов. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений.

океанологии и гидробиологии" (Севастополь, 1988); Международном океанологическом симпозиуме "С11ЕЛМ5-2000" (Владивосток, 2000); Международном совещании по глобальным изменениям (Владивосток, 2002), Международной конференции по моллюскам (Владивосток, 2004); Международной научно-практической конференция "Морская экология-2007" (Владивосток, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы (в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 7 статей в других изданиях, 5 публикаций в материалах конференций на русском и 2 - на английском языке, 5 тезисов докладов на научных конференциях различного ранга).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 212 страницах, содержит 54 рисунка и 34 таблицы. Список цитируемой литературы включает 313 источников, из которых 105 на иностранных языках. Приложение на 60 страницах содержит аннотированный список макрофитов, одну таблицу и четыре рисунка.

Благодарности. Благодарю научного руководителя В.И. Фадеева за помощь и поддержку в работе. Особая благодарность докторам биологических наук К.Л. Виноградовой, Л.П. Перестенко, Н.Г. Клочковой и О.Н. Селивановой, кандидатам биологических наук И.С. Гусаровой и М.В. Суховеевой за консультации при определении водорослей. Благодарю сотрудников Института биологии моря за предоставленный материал. Также автор выражает свою искреннюю признательность кандидатам биологических наук Г.М. Каменеву, В .Я. Кавуну, Д.И. Вышкварцеву, В.Г.Чавтуру и Л.С.Белогуровой за критическое прочтение рукописи и полезные замечания и всем коллегам за многочисленные советы и моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР В главе рассмотрена история изучения макрофитов обрастания и эпибиоза в дальневосточных морях, представлены основные работы российских и зарубежных авторов, выявлены главные направления в исследовании водорослей обрастания и эпибиоза и проанализировано современное состояние их изученности по литературным данным.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Глава содержит физико-географический очерк залива Петра Великого и побережья южного Приморья, в котором рассмотрены вариации основных абиотических факторов в пределах изучаемого района.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалом послужили сборы водорослей обрастания и эпибиоза в прибрежных водах южного Приморья в количестве свыше 2000 проб, выполненные сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН в период с 1979 по 2008 гг. и предоставленные для определения и анализа автору данного исследования (рис. 1).

43*-

> '

'А - Л< у? <» •

Г\?1 /'./V . " ж I / / .

Л . £

\ ' V

}4 А

? V / 1 . V

Ч А п. ^

# 1<

зал. Петра Великого

1325 134®

Рис. 1. Карта-схема района исследований: 1 - ГТС, 2 - ГБТСI и II типов, 3 - эпибиоз.

Пробы собирали в литорали и верхней сублиторали до глубины 20 м: в эпибиозе - на особях приморского гребешка МггиЬореМеп угнвею^я в бентосе и донной культуре; в обрастании: на ГТС - пирсах, набережных и эстакадах; на ГБТС двух типов - установках для культивирования японской сахарины (ГБТС-1) и приморского гребешка (ГБТС-Н). Установка марикультуры состоит из несущих и выростных элементов. На ГБТС I типа выростными элементами являются поводцы-субстраты (рис. 2.), на ГБТС II типа - гирлянды садков (рис. 3).

Рис. 2. Схема ГБТС I типа (на примере установки для подвесного выращивания японской сахарины): 1 - якорная оттяжка, 2 -несущий горизонтальный канат, 3 -гравитационный якорь, 4 - поводцы-субстраты с культивируемой сахариной, 5 - поплавки. Цит. по: Ивин, 1998.

приморского гребешка): 1 - гравитационный якорь; 2 - якорная оттяжка; 3 - поплавки; 4 -несущий канат; 5 - поводцы к гирляндам садков; 6 - садки для гребешка, соединенные в гирлянды. Цит. по: Масленников, 1998.

Срок экспозиции выростных элементов составлял от нескольких месяцев до 1.5 лет. Срок экспозиции временных ГТС составлял около 6 месяцев, постоянных - 10 и более лет.

Для сравнения флор обрастания и бентоса использовали собственные сборы фитобентоса на твердых и мягких грунтах, сборы Лаборатории экологии шельфовых сообществ и литературные данные.

Анализ таксономического состава флор проводили с использованием традиционных флористических коэффициентов (Клочкова, 1996). При анализе зонально-географического состава флор использовали фитогеографическуго систему Л.П. Перестенко (1982, 1994) и биогеографическую систему А.И. Кафанова, В.А. Кудряшова (2000).

Сообщества выделяли по наличию доминирующего по биомассе вида (Воробьев, 1949; Рудакова, 1981). Сравнение видовых списков (присутствие-отсутствие видов) макрофитов различных субстратов, районов и батиметрических горизонтов проводили методами иерархического кластерного анализа (коэффициент Съеренсена, метод средней связи) с использованием пакета анализа данных PAST (Hammer, Harper, Ryan, 2001). Качество полученных кластеров оценивалось показателем нормированного стресса - S непараметрического многомерного шкалирования (NMDS; Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003).

Для анализа количественных данных (биомасса видов в пробах, соотношение зонально-географических групп в локальных флорах и др.) использовали пакет статистических программ PRIMER v.5 (Clarke, Gorley, 2001). Дендрограммы строили методом Уорда с использованием коэффициента Брея-Куртиса. Значимость различий выделенных кластеров оценивалась R-статистикой непараметрического однофакторного дисперсионного анализа (ANOSIM; Clarke, Warwick, 2001).

Глава 4. СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА

Идентификация собранного материала позволила установить таксономический состав водорослей-обрастателей различных антропогенных субстратов и водорослей-эпибионтов приморского гребешка в прибрежных водах южного Приморья. В обрастании и эпибиозе отмечено 145 видов и таксонов водорослей-макрофитов из трех отделов: красные водоросли - 73, бурые - 36 и зеленые - 36 видов. Аннотированный список макрофитов составлен с учетом новых таксономических данных.

В обрастании гидротехнических сооружений (ГТС) зал. Петра Великого зарегистрировано наибольшее количество водорослей: 98 видов и таксонов (красные - 53, бурые - 21 и зеленые - 24). На гидробиотехнических сооружениях по культивированию гидробионтов (ГБТС I и II типа) в прибрежных водах южного Приморья встречено 80 видов и таксонов макрофитов (красные - 28, бурые - 26 и зеленые - 26). Из них 6 видов (три вида бурых и три вида зеленых) водорослей являются новыми для морской флоры южного Приморья. В эпибиозе отмечено 52 вида и таксона водорослей (красные -31, бурые - 8 и зеленые - 13). Из них 3 вида (два вида красных и один вид зеленых) водорослей являются новыми для флоры зал. Петра Великого.

Таксономический состав. В составе флоры обрастания ГТС красные водоросли преобладают как по числу видов (54%), так и по числу родов, семейств и порядков. Меньше всего видов отмечено для бурых водорослей (22%) (рис. 4 А). В эпибиозе Rhodophyta также лидируют по числу видов (60%) и надвидовых таксонов, а доля бурых минимальна (15%) (рис. 4 Б). В обрастании судов прибрежного плавания бурые водоросли превосходят другие группы по числу видов (рис. 4 В). Во флоре обрастания ГБТС I типа красные, бурые и зеленые водоросли представлены примерно одинаковым количеством видов.

Рис. 4. Число видов водорослей флор Chlorophyta незначительно преобладают

обрастания и эпибиоза. А - ГТС, Б - эпибиоз, По числу видов (37%) (рис. 4 Г). На ГБТС В - суда, Г - ГБТС-1, Д - ГБТС-II; Rh -

Rhodophyta, Ph - Phaeophyceae, Ch - 11 ™па к'Распыс Е0Д0Р0СЛИ превалируют по

Chlorophyta. числу видов (42%) и надвидовых таксонов.

Таким образом, в большинстве изученных флор обрастания и эпибиоза, преобладают, как и в бентосе, красные водоросли. В обрастании судов прибрежного плавания (СПП) большинство видов представлено бурыми водорослями. На ГБТС I типа по числу видов незначительно преобладают зеленые водоросли. Виды Chlorophyta играют существенную роль во всех изученных флорах обрастания и эпибиоза, что является основным отличием данных флор от бентосной флоры района.

Структуры бентосных флор характеризуются устойчивыми соотношениями основных ценотических групп: массовых (и часто встречающихся) видов к редким (и единично) встречающимся (Толмачев, 1974). Доля массовых видов в донных флорах изучаемого района составляет от 50% до 58% от общего количества водорослей (Перестенко, 1980; Клочкова, 1998). Флоры обрастания ГТС, ГБТС II типа и особенно эпибиоза имеют иные пропорции основных ценотических групп: 45% к 55% для обрастания и 30% к 70% для эпибиоза. И только флора ГБТС I типа по соотношениям основных ценотических групп (53% к 47%) сходна с бентосной флорой района.

Во флоре обрастания ГТС имеется 6 наиболее многочисленных порядков: Церамиевые и Гигартиновые из красных; Эктокарповые и Ламинариевые - из бурых; Ульвовые и Улотриксовые - из зеленых водорослей, которые содержат 3/5 всех видов (рис. 5 А). Во флоре эпибиоза преобладают те же порядки Rhodophyta. Наиболее многочисленными порядками бурых водорослей являются Эктокарповые и Сфацеляриевые, зеленых - Ульвовые и Кодиевые (рис. 5 Б).

Самыми крупными порядками флоры обрастания ГБТС I типа являются 5 порядков: Церамиевые и Акрохетиевые из красных; Эктокарповые; Ульвовые и Улотриксовые из зеленых (рис. 5 В). Во флоре обрастания ГБТС II типа преобладают Церамиевые из красных водорослей; из бурых - Ламинариевые, Эктокарповые, Сцитосифоновые; и из зеленых - Ульвовые (рис. 5 Г).

Таксономические структуры флор обрастания ГТС и эпибиоза наиболее близки по соотношению надвидовых таксонов красных водорослей и различаются между собой по вкладу отдельных порядков и семейств бурых и зеленых водорослей. Структуры флор обрастания ГБТС двух типов различаются между собой по соотношениям надвидовых таксонов во всех группах водорослей.

В бентосных флорах изучаемого района наибольшее число видов содержат следующие порядки: Гигартиновые и Церамиевые из красных водорослей; Фукусовые, Эктокарповые и Ламинариевые из бурых; Ульвовые из зеленых.

Флоры обрастания ГТС и эпибиоза наиболее близки по вкладу порядков и семейств красных водорослей в таксономическую структуру к таковой бентосной флоры. Вклад порядков бурых и зеленых водорослей в структуру флор обрастания всех антропогенных субстратов наиболее отличен от такового в бентосной флоре исследуемого района.

Рис. 5. Таксономическая структура флор обрастания и эпибиоза. Обозначения: А -ГТС, Б - эпибиоз, В - ГБТС I типа, Г - ГБТС II типа; ЯЬ - красные, РЬ — бурые, СИ — зеленые водоросли.

эпибиоз

В обрастании ГТС по форме таллома преобладают кустистые красные, пластинчатые бурые и нитчатые зеленые водоросли. Руководящие виды флоры обрастания ГТС в подавляющем большинстве являются пластинчатыми формами. В эпибиозе среди красных водорослей преобладают виды с кустистой формой таллома, среди бурых и зеленых - с пластинчатой и нитчатой формой тела. Руководящие формы водорослей эпибиоза -кустистые и пластинчатые.

В обрастании ГБТС I типа отмечены преимущественно кустистые и нитчатые формы красных водорослей, пластинчатые формы бурых и нитчатые формы зеленых. Руководящие виды представлены в основном пластинчатыми и нитчатыми формами. В обрастании ГБТС II типа преобладают красные кустистые и нитчатые водоросли, бурые пластинчатые и зеленые

нитчатые. Руководящие виды - преимущественно пластинчатые формы. Как видно, флоры обрастания ГТС и ГБТС II типа имеют наиболее близкие экологические характеристики.

Анализ сходства флор обрастания (ГТС, ГБТС-I, ГБТС-И, СПП), эпибиоза и 4 локальных флор фитобентоса по процентному соотношению числа видов с различной формой таллома методами кластерного анализа показывает наличие двух различающихся групп. Первая группа объединяет флоры обрастания антропогенных субстратов, вторая - 4 локальные флоры бентоса. Флора эпибиоза существенно отличается от обеих групп. Результаты классификации подтверждаются результатами непараметрического многомерного шкалирования (показатель стресса - S < 0,01).

Фитогеографический состав. Изучаемый район расположен в холодно-умеренной зоне согласно биоклиматическому районированию (Kafanov et al., 2000). Донная флора района

Рис. 6. Соотношение форм таллома водорослей обрастания и эпибиоза. Условные обозначения: ИИ - ШюсЬрЬ^а, РЬ - РЬаеорЬусеае, СЬ - СЫогорЬу1а. Формы таллома:

I I -микрозпифитная И-корковая Ш - кустистая И - пластинчатая

Ш - нитчатая ШШ - трубчатая

принадлежит к бореально-тропической интерзоне низкобореальной подзоны. В ее составе значительно преобладание низкобореапьных и бореальных видов (Перестенко, 1980, 1994).

Флора обрастания ГТС содержит 15 зональных и 7 региональных элементов. Она складывается преимущественно пацифическими приазиатскими (27%) и атлантическо-пацифическими (20%) видами. В зональном отношении основу флоры формируют бореальные виды, составляющие 35% видового состава, в том числе широкобореальные (20%), а также бореально-тропическо-нотальные виды (18%). Значительную долю составляют виды тепловодного генезиса (22%) и меньшую - холодноводного (17%). Фитогеографический состав характеризует флору обрастания ГТС как теплоумеренную, несколько более холодноводную по отношению к бентосной флоре зал. Петра Великого, где соотношение тепловодных и холодноводных видов составляет 24 к 13% (Перестенко. 1980).

Флора обрастания ГБТС I типа содержит 13 зональных и 7 региональных элементов и складывается преимущественно арктатлантическо-пацифическими (30%) и атлантическо-пацифическими (18%) видами. Пацифические и пацифические приазиатские виды в сумме составляют 1/3 всего видового состава и представлены в равных соотношениях и. В зональном отношении ее основу формируют бореальные виды, составляющие 31% состава флоры, среди которых наиболее многочисленны широкобореальные (21%) виды. Кроме того, значительную долю составляют виды холодноводного генезиса (23%) и наименьшую - тепловодные виды (15%). Фитогеографический состав характеризует флору как холодно-умеренную, более холодноводную по отношению к бентосной флоре зал. Петра Великого.

Флора обрастания ГТС II типа содержит 12 зональных и 6 региональных элементов и складывается преимущественно пацифическими приазиатскими (22%), атлантическо-пацифическими и атлантическо-индопацифическими видами (по 20%). В зональном отношении основу флоры формируют бореальные виды, составляющие 31% флоры, среди которых преобладают широкобореальные (26%) виды, а также бореально-тропическо-нотальные виды (24%). Кроме того, значительную долю составляют виды тепловодного генезиса (20%) и меньшую - холодноводного (16%). Географический состав характеризует флору как теплоумеренную, несколько более холодноводную по отношению к бентосной флоре зал. Петра Великого.

Флора эпибиоза содержит 10 зональных и 6 региональных элементов и складывается в основном пацифическими приазиатскими видами (35%), а также атлантическо-пацифическими (21%) и пацифическими (17%) видами. В зональном отношении в ее составе лидируют бореальные виды, составляющие 48% видового состава флоры. Из них преобладают низкобореальные виды (27%). Бореально-тропическо-нотальные виды

формируют 17% состава флоры. Виды тепловодного генезиса составляют около 20% от общего числа видов. Доля видов холодноводного генезиса наименьшая - 10 %. Таким образом, флора эпибиоза характеризуется как наиболее тепловодная из всех изученных флор.

Анализ флоры обрастания ГТС по типам ареалов показывает, что подавляющее большинство зональных и интразональных относительно тепловодных ареалов составляют красные, а мультизональных и интразональных относительно холодноводных - зеленые водоросли. Массовыми являются виды как с узкими, так и с широкими ареалами (рис. 7).

ГТС ЭПИБИОЗ ГЕТС-1 ГБТС-2

П1 П2 «3 Я4

Рис. 7. Соотношение типов ареалов водорослей обрастания и эпибиоза. Типы ареалов: 1 - зональные, 2 - интразональные относительно холодноводные, 3 -интразональные относительно тепловодные, 4 - мультизональные.

Флору эпибиоза в основном формируют зональные и интразональные относительно тепловодные виды. Большинство зональных и интразональных относительно тепловодных ареалов имеют красные водоросли, интразональных относительно холодноводных - бурые, и мультизональных - зеленые. Массовыми являются виды с узкими ареалами.

Флору обрастания ГБТС-1 формируют, примерно в равных пропорциях, зональные и интразональные виды. Большинство зональных ареалов имеют виды красных, интразональных относительно холодноводных - бурых и зеленых, мультизональных - виды зеленых водороселй. Массовыми видами являются виды с узкими и широкими ареалами.

Флору обрастания ГБТС-И в основном формируют интразональные относительно тепловодные виды. Заметное влияние на флору оказывают зональные виды, большинство которых приходится на Rhodophyta. Массовыми видами флоры обрастания ГБТС-П являются зональные, интразональные относительно тепловодные и мультизональные виды.

Таким образом, все исследованные флоры характеризуются как низкобореальные, так же как и бентосная флора данного района. Во флорах обрастания ГТС и эпибиоза, в отличие от бентосной, заметно преобладание тепловодных элементов (20-22%), а в обрастании ГБТС I типа - холодноводных элементов (23%).

Глава 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА

В обрастании ГТС и ГБТС I и II типа выделено 12 альгоценозов. На временных, экспонируемых в течение навигации, ГТС и на ГБТС двух типов в осушной зоне главную роль играют эврибионтные виды ульвовых: U. lactuca, U. Unza, М. grevillei. Они определяют 1-й тип доминирования - доминирование зеленых водорослей. Средняя биомасса альгоценозов обычно измеряется сотнями граммов, но может достигать и нескольких килограммов на квадратный метр.

На постоянных ГТС, эксплуатируемых на протяжении нескольких лет, и на выростных элементах ГБТС, экспонируемых более одного года, в верхней сублиторали преобладают ламинариевые или хордариевые водоросли. Они определяют 2-й тип -доминирование по биомассе бурых водорослей. Для этого типа доминирования характерны максимальные биомассы фикоценозов - до 10-20 килограммов на квадратный метр.

На ГТС в зал. Находка и на ГБТС I типа в б. Кит южного Приморья отмечен редкий 3-й тип доминирования, определяемый красными водорослями. В восточной части Амурского залива в обрастании ГТС и ГБТС II типа наблюдаются смешанный 4-й тип доминирования - доминирование бурых и зеленых водорослей. Здесь биомасса альгоценозов измеряется десятками или сотням граммов на квадратный метр.

п Rhodophyta ü Phaeophyceae

■ Chlorophyta

■ проч. водоросли

Рис. 8. Типы доминирования по биомассе водорослей обрастания ГТС и ГБТС -1, II.

Угнетенное состояние многих водорослей и обильное развитие микроэпифитных форм макрофитов, а также микроводорослей в обрастании ГБТС обоих типов свидетельствует о том, что условия существования для них в этом биотопе являются менее благоприятными, чем в бентосе.

Состав водорослей обрастания ГТС и ГБТС в различных участках исследуемого района, как показывают результаты кластерного анализа, в большей степени определяется не районом расположения, а глубиной. Резкое уменьшение числа видов макрофитов обрастания с глубиной, вероятно, является следствием температурных и световых градиентов в нижних частях гирлянд садков.

Характер вертикального распределения водорослей в эпибиозе в различных участках зал. Петра Великого отличается от такового в обрастании и в большей степени определяется не глубиной, а районом расположения.

Средняя биомасса макрофитов в эпибиозе невелика и измеряется граммами либо десятками граммов на квадратный дециметр. Руководящими видами флоры эпибиоза в большинстве районов зал. Петра Великого являются виды красных и зеленых водорослей. Бурые преобладают по биомассе среди водорослей эпибиоза только в восточной части Амурского залива, где значимую биомассу имеет Сахарина японская. По результатам

многолетних исследований эпибиоза гребешка в данной части залива, доля сахарины в отдельные годы обычно колеблется от 91 до 96% от общей биомассы водорослей. И только в 1994 г., на фоне снижения биомассы доминанта до 77%, заметен вклад в общую биомассу красной водоросли Р. síenogona.

Таким образом, межгодовые изменения биомассы руководящих видов водорослей в эпибиозе в период с 1982 по 1995 г. в Амурском заливе незначительны.

Распределение водорослей эпибиоза, прежде всего, связано с наличием или отсутствием субстрата - естественных либо интродуцированных поселений М. уевзоетгз в локальных участках зал. Петра Великого. Число видов водорослей максимально в среднем горизонте (гл. 7-10 м) и минимально - в нижнем (гл. 10-14 м). Характер вертикального

Д4

60 -

• ЗассЪаппа ^арогиса

- Прочие водоросли

1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994

Рис. 9. Межгодовые изменения биомассы водорослей в сообществе эпибиоза.

распределения водорослей в эпибиозе отличается от такового в обрастании. Уменьшение общего числа видов водорослей-эпибионтов с увеличением глубины происходит довольно плавно, в отличие от распределения водорослей-обрастателей.

Флора эпибиоза преимущественно слагается мелкими и эпифитными формами водорослей, адаптированными к подвижному природному субстрату. Эти довольно стабильные видовые комплексы не столь подвержены случайным внешним воздействиям, как макрофиты обрастания. Поселяющиеся на внесенных в воду искусственных, в том числе и подвижных, субстратах водоросли испытывают элиминирующее механическое воздействие при эксплуатации сооружений, а также во время льдообразования.

Поселения гребешка, напротив, расположены на средних глубинах, оптимальных для произрастания водорослей, особенно видов ЮюёорЬ^а. В обрастании ГТС и ГБТС на аналогичных глубинах макрофиты существуют в условиях жесткой конкуренции за субстрат с мидиями и устрицами. Подобные напряженные отношения выдерживают только крупные быстро растущие ламинариевые водоросли. Они оседают либо на субстрат, либо прикрепляются мощно развитыми ризоидами к раковинам и друзам моллюсков. Поэтому разграничение понятий «обрастание» и «эпибиоз», как совокупностей гидробионтов, населяющих неживые антропогенные и живые природные субстраты, на наш взгляд, вполне оправдано.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОР ОБРАСТАНИЯ, ЭПИБИОЗА И БЕНТОСА

При сравнении флор обрастания, эпибиоза и бентоса видно, что красные водоросли составляют половину и более всего видового состава в донных либо непосредственно контактирующих с дном флорах обрастания ГТС и эпибиоза. Наибольшее превосходство КЬоёорЬ^а отмечено во флоре эпибиоза, а также в антропогенно нарушенной бентосной флоре. Бурые водоросли представлены наименьшим числом видов во флорах обрастания ГТС, эпибиоза и трансформированной бентосной флоре вершинной части Амурского залива. Преобладание зеленых водорослей над другими группами отмечено в обрастании ГБТС I типа, бурых - в обрастании судов, т. е. сооружений, не имеющих прямого контакта с дном. Таким образом, соотношение основных групп водорослей в изученных нами флорах в большинстве случаев имеет несколько иной вид, нежели в типичных бентосных флорах.

Флоры обрастания ГТС и эпибиоза наиболее близки к бентосу изучаемого района по вкладу семейств красных водорослей в таксономическую структуру. Вклад порядков

бурых и зеленых водорослей в структуру флор обрастания всех антропогенных субстратов наиболее отличен от такового в бентосной флоре исследуемого района.

Пропорции основных ценотических групп: массовых и редких видов, сходные с таковыми бентосных флор побережья южного Приморья и других районов дальневосточных морей, имеет только флора обрастания ГБТС I типа. Соотношение основных ценотических групп флор обрастания ГТС и ГБТС-Н отлично от обычных пропорций бентосных флор анализируемого района.

Флора эпибиоза заметно отличается от бентосной флоры зал. Петра Великого прежде всего по соотношению основных мегатаксонов. Во флоре эпибиоза доля красных и зеленых водорослей намного больше, а бурых - намного меньше, чем в макрофитобентосе исследуемого района. Кроме того, флора эпибиоза отличается очень большим количеством в ее составе редких видов. В основном, это виды Rhodophyta.

Флора эпибиоза отличается от флор обрастания ГТС и ГБТС и специфическим составом руководящих видов. Эти виды - Codium (Chlorophyta); Ralfsia (Phaeophyceae); Palmaria и Sparlingia (Rhodophyta) - обычны в бентосной флоре залива. В обрастании антропогенных субстратов доминируют бурые водоросли родов Saccharina, Costaría, Scytosiphon и Punctaria. Общими для обрастания и эпибиоза руководящими видами являются только виды рода Ulva (Chlorophyta).

Таким образом, все исследованные нами флоры обрастания и особенно эпибиоза характеризуются некоторой спецификой таксономической и фитогеографической структур по сравнению с бентосной флорой исследуемого района. Они отличаются от фитобентоса по соотношению основных мегатаксонов и ценотических групп, по вкладу в таксономическую структуру флор отдельных родов и семейств, по типам ареалов входящих в их состав видов. Результаты кластерного анализа сходства видового состава изученных флор также подтверждают существенность выявленных нами различий и не позволяют считать обрастание антропогенных субстратов и эпибиоз явлениями, тождественными эпибентосу (рис. 10).

Как видно на дендрограмме сходства, флора эпибиоза наиболее отлична от флор обрастания всех исследованных типов субстратов. Флора эпибиоза примыкает по видовому составу к флоре обрастания судов прибрежного плавания (СПП) изучаемого района. Это сходство может быть обусловлено гидродинамическими особенностями этих биотопов.

Рис. 10. Оценка видового сходства флор обрастания и эпибиоза.

Эпибиоз занимает промежуточное положение между обрастанием как совокупностью организмов, населяющих антропогенные субстраты, расположенные в толще воды, и эпибентосом как совокупностью организмов, населяющих природные неподвижные твердые субстраты.

В заселении свободных антропогенных субстратов в исследуемом районе главную роль играют зеленые ульвовые водоросли U. lactuca, U. linza, М. grevillei. Эти виды имеют широкое распространение, большую экологическую пластичность, устойчивы к воздействию неблагоприятных климатических факторов (Виноградова, 1979). Они могут служить показателями загрязненности вод, так как хорошо растут в богатых органикой водах. Относительно холодноводный вид М. grevillei имеет большее значение в сообществах макрофитов в более открытых участках залива при невысоком прогреве воды.

На долговременных сооружениях, эксплуатируемых несколько лет, степень количественного развития обрастания определяется составом руководящих видов. В сублиторали, где оброет не разрушается так, как это происходит в поверхностных слоях за счет климатических и механических воздействий, доминирующими видами в подавляющем большинстве являются виды родов Saccharina и Costaría. Крупные экземпляры многолетних ламинариевых водорослей создают высокую биомассу. Ламинариевые водоросли S. japónica, S. cichorioides, S. gurjanovae и С. cosíala, вероятно, определяют последнюю фазу в развитии водорослевого обрастания в зал. Петра Великого. Зрелые слоевища становятся менее устойчивыми к штормовым и другим воздействиям.

ВЫВОДЫ

1. В водах южного Приморья в обрастании и эпибиозе зарегистрировано 145 видов и таксонов макрофитов из трех отделов, в том числе в обрастании ГТС - 98, в обрастании ГБТС - 80 и в эпибиозе - 52. Из них 9 видов впервые отмечены для флоры исследуемого района. Основу видового богатства макрофитов обрастания ГТС, ГБТС II типа и эпибиоза, так же как и фитобентоса района, составляют красные водоросли. В обрастании ГБТС I типа незначительно преобладают зеленые водоросли.

2. Ценотическая структура большинства исследованных флор отлична от бентоса. Соотношения массовых видов к редким во флорах ГТС и ГБТС II типа равны 45 к 55%, во флоре эпибиоза - 30 к 70%. И только пропорции основных ценотических групп во флоре ГБТС I типа (53 к 47%) близки к таковым в бентосной флоре исследуемого района.

3. Флоры эпибиоза и обрастания всех типов субстратов, так же как и фитобентоса района, являются низкобореальными. Флора обрастания ГБТС I типа отличается от бентосной флоры преобладанием бореально-арктических и бореально-арктическо-нотальных видов (23%), а флоры обрастания ГТС и эпибиоза - бореально-субтропических и бореально-тропических видов (20-22%).

4. В обрастании гидротехнических и гидробиотехнических сооружений выделено четыре типа доминирования макрофитов по биомассе. Основными альгоценозами обрастания являются: в литоральной зоне - Ulva linza и U. lactuca, в сублиторали -Saccharina japónica + S. cichorioides, Costaría costata и U. lactuca. В эпибиозе основные сообщества образуют Codium fragile, С. yezoense, Palmaria stenogona, S. japónica.

5. Руководящие виды обрастания представлены пластинчатыми, а эпибиоза -кустистыми формами водорослей. Флоры обрастания, бентоса и эпибиоза существенно различаются по соотношению форм талломов, что связано с гидродинамическими особенностями этих биотопов.

6. Характер вертикального распределения водорослей в обрастании отличается от такового в эпибиозе. Количество видов макрофитов резко уменьшается с увеличением глубины во всех флорах обрастания и плавно - во флоре эпибиоза.

7. В заселении свободных антропогенных субстратов преимущественное значение имеют эврибионтные зеленые водоросли из рода Ulva, устойчивые к загрязнению и воздействию факторов среды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Макроэпибионты гребешка Mizuhopecten yessoensis в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря, 2003. Т. 29, №6. С. 441-448.

2. Лебедев Е.Б., Левенец И.Р., Вышкварцев Д.И. Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) // Известия ТИНРО, 2004. Т. 137. С. 373-393.

3. Левенец И.Р., Скрипцова A.B., Попова Л.И. Флористические находки в заливе Петра Великого Японского моря // Ботанический журнал, Том 91. 2006, № 7. С. 1107-1109.

Статьи, опубликованные в других изданиях

4. Клочкова Н.Г., Левенец И.Р. Макрофиты-обрастатели плантаций ламинарии японской в южном Приморье // Систематика и хорология морских организмов. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 117-125.

5. Левенец И. Р., Овсянникова И.И. Состояние эпибиоза раковин приморского гребешка в зал. Петра Великого // Пробл. И перспект. Разв. Науки Азиатско-Тихоок. Региона: Сб. науч. Трудов. Находка: Изд-во ИТиБ. 2004 а. С. 80-81.

6. Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Межгодовая динамика эпибионтов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в восточной части Амурского залива (Японское море) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2004 б. Вып. 8. С. 61-74.

7. Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Состав макроэпибиоза приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в зал. Петра Великого Японского моря // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2005. Вып. 9. С.155-168.

8. Левенец И.Р., Скрипцова A.B. Видовой состав макрофитов бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып.1. Владивосток: Дальнаука, 2008 а. С. 105-126.

9. Скрипцова A.B., Левенец И.Р. Сезонная динамика макрофитобентоса б. Соболь (зал. Петра Великого, Японское море) // Проблемы и перспективы современной науки. Сб. науч. Тр. Вып.1. Томск: ТГУ; СГМУ, 2008 б. С. 124-126.

10. Levenets I.R., Skriptsova A.V. Benthic flora of the inner part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Ecological studies and State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine

Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol.1. Vladivostok: Dalnauka. 2008. P. 284-301.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных научных конференций

11. Levenetz I.R., Ovsyannikova I.I. Macroepibionts of scallop Mizuhopecten yessoensis from the polluted area of Amursky Bay, Sea of Japan //Proceedings of the Workshop "Climate variability and human activities in relation to Northeast Asian land-ocean interactions and their implications for coastal zone management". Nanjing. China. December 3-6. 2004. Nanjing. 2004a. P. 82-87.

12. Levenets I.R. Macroflora of natural and anthropogenic substrates of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Biodiversity of the marginal seas of the Northwestern Pacific Ocean: Proceedings of the Workshop, Institute of Oceanology CAS, Qingdao, China, November 21-23,2007. Qingdao. 2007. P. 51-56.

13. Левенец И.Р., Лебедев Е.Б., Овсянникова И.И. Таксономическое разнообразие обрастания плантации марикультуры в бухте Миноносок залива Посьета // Сохранение морской биоты: материалы Дальневосточной конференции. Владивосток: Дальнаука. 2005 а. С. 16-18.

14. Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Макроэпибиоз гребешка Mizuhopecten yessoensis в заповедных акваториях залива Посьета (Японское море) // VII Дальнее. Конф. по заповедному делу: материалы конференции. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 2005 б. С.162-165.

15. Левенец И.Р., Скрипцова А.В. Донная растительность кутовой части Амурского залива // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: Материалы Международной научно-практической конференции, Владивосток, 2628 октября 2006 г. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 2006. С. 125-128.

16. Левенец И.Р., Скрипцова А.В. Растительность бухты Соболь Уссурийского залива (зал. Петра Великого, Японское море) // VIII Дальневосточная конференция по заповедному делу (Благовещенск, 1-4 октября 2007 г.): Материалы конференции. Т. 1. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. С. 208-211.

17. Левенец И.Р. Макрофлора обрастания гидротехнических сооружений залива Петра Великого (Японское море) // Международная научно-практическая конференция «Морская экология-2007», 3-5 октября 2007 г.: Материалы конференции. Т.1. Владивосток: МГУ им. Адм. Г.И. Невельского. 2007. С. 50-55.

Тезисы всероссийских и международных научных конференций

18. Левенец И.Р. Поясообразующие группировки макрофитов обрастания причальных сооружений залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл.1У Всес. конф. по биоповреждениям. Донецк. 1987. С. 83-84.

19. Левенец И.Р. Группировки макрофитов в обрастании причальных сооружений залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. Ш научно-техн. конф. "Вклад молодых ученых в решение актуальных проблем океанологии и гидробиологии". Севастополь: МГИ АН УССР. 1988. С. 81.

20. Levenetz I.R., Ovsyannikova I.I. Epibionts of the Japanese scallop in a polluted area of Amurskii Bay, Sea of Japan // International Symposium on Oceanography of the East Asian Marginal Seas (CREAMS-2000), Vladivostok, May 15-16, 2000: Program and Abstracts. - Vladivostok, 2000. P. 30.

21. Ovsyannikova I.I., Levenetz I.R. Composition and dynamics of epibionts of the Japanese scallop in eastern part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Abstracts of the International Workshop on the Global Change Studies in the Far East, Oct. 2-3, 2002, Vladivostok, Russia. - Vladivostok: Dalnauka, 2002. P. 86-89.

22. Levenetz I.R., Ovsyannikova I.I. Macroepibionts of the Japanese scallop Mizuhopecten yessoemis in the southeastern part of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Abstr. of the conf. "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Ecology, Biogeography and Faunal History". Vladivostok. Russia. October 4-6. 2004. Vladivostok: Dalnauka. 2004. P.87-88.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левенец, Ирина Романовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. История исследований водорослей обрастания.

1.2. История исследований водорослей эпибиоза.

1.3. Состояние изученности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. СОСТАВ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА ГРЕБЕШКА.

4.1. Состав водорослей обрастания гидротехнических сооружений.

4.2. Состав водорослей обрастания гидробиотехнических сооружений.

4.3. Состав водорослей эпибиоза.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ОБРАСТАНИЯ И ЭПИБИОЗА ГРЕБЕШКА.

5.1. Распределение водорослей в обрастании гидротехнических сооружений.

5.2. Распределение водорослей в обрастании гидробиотехнических сооружений.

5.3. Распределение водорослей в эпибиозе.

ГЛАВА 6: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОР ОБРАСТАНИЯ, ЭПИБИОЗА И БЕНТОСА.

6.1. Таксономический и географический анализ.

6.2. Экологический и биономический анализ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания и эпибиоза прибрежных вод Южного Приморья"

Водоросли являются ведущим звеном прибрежных экосистем. Макрофиты обитают в море на разнообразных природных и антропогенных субстратах: твердые и мягкие фунты, раковины подвижных и неподвижных моллюсков, причальные сооружения, установки марикультуры, навигационные ограждения, суда и др. Степень контакта водорослей с дном, наряду с другими экологическими факторами, определяет состав и структуру конкретной флоры. Поэтому исследование водорослей-макрофитов, населяющих природные и антропогенные биотопы, представляет интерес с точки зрения флористики, экологии и гидробиологии.

Проблема обрастания - едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Прикрепленные формы дают приют подвижным организмам, происходит "обрастание", или "биообрастание", созданных человеком объектов. Общая площадь погруженных в морс искусственных субстратов составляет около 20% от площади поверхности верхних отделов шельфа (Звягинцев, 2005). Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него — миллиардами долларов. В биологическом аспекте - это естественный процесс, составляющий неотъемлемую часть жизни гидросферы.

Кроме большой практической значимости, изучение обрастания вызывает и чисто теоретический интерес. Изучение организмов и сообществ обрастания — одно из направлений гидробиологии, экологии, санитарной марикультуры, биотехнологии. Сообщества обрастания представляют собой упрощенную модель бентосных, поскольку они содержат на один-два порядка меньшее число видов и быстро формируются. На основании анализа сравнительно просто организованных сообществ можно лучше понять многие процессы, происходящие в морских экосистемах (Турпаева, 1987). Изучение сукцессии сообществ на судах и гидротехнических сооружений

ГТС) разного срока эксплуатации может служить одним из способов экологического мониторинга.

Явление обрастания подсказало идею выращивания двустворчатых моллюсков (мидии, устрицы, жемчужницы, гребешка) и водорослей (морской капусты, порфиры) в морских хозяйствах. Раковины моллюсков и талломы макрофитов, в свою очередь, являются доступным субстратом для различных организмов, .предпочитающих поселяться на их поверхности. Создается эпибиоз - сообщество организма-хозяина и его эпибионтов, которые воздействуют на его жизнедеятельность как отрицательно, конкурируя с ним за пищу и утяжеляя раковину либо таллом, гак и положительно. Например, поселения устрицы и гребешка являются дополнительными центрами биоразнообразия на мягких грунтах. Эпибиотические сообщества могут служить упрощенной моделью донных сообществ так же, как и сообщества обрастания.

Долговременные исследования состава и структуры донных биоценозов, в том числе растительных группировок, ассоциаций и сообществ, позволяют оценить влияние антропогенных и абиотических факторов среды на гидробионтов. Залив Петра Великого благодаря своему географическому положению отличается широким диапазоном гидрологических условий и, как следствие, разнообразием населяющих его организмов. Поэтому он является удачным районом для проведения подобных работ.

Актуальность исследования. Инвентаризация флоры и фауны представляет собой первый и наиболее важный этап любых научных исследований, от ее тщательности зависит достоверность всех последующих расчетов, построений, теоретических выводов, предположений и практических рекомендаций. Поскольку макрофиты являются одним из ведущих компонентов прибрежных экосистем южного Приморья, их инвентаризация имеет большую биоценологическую значимость.

Цель исследования - изучение состава, распределения и экологических особенностей флор обрастания и эпибиоза вод южного Приморья и их сравнение с бентосной флорой.

Задачи исследования: 1) изучить состав и распределение водорослей обрастания на примере гидротехнических и гидробиотехнических сооружений в прибрежных водах южного Приморья; 2) изучить состав и распределение водорослей эпибиоза на примере поселений приморского гребешка в зал. Петра Великого; 3) провести биогеографический анализ флор обрастания и эпибиоза; 4) провести сравнительный анализ флор обрастания, эпибиоза и бентоса южного Приморья.

Научная новизна. В результате исследований впервые изучены состав, распределение и экологические особенности водорослей обрастания и эпибиоза в южном Приморье. Впервые проведен сравнительный анализ флор обрастания, эпибиоза и бентоса в различных районах зал Петра Великого.

Впервые для флоры вод южного Приморья отмечено девять видов водорослей: два вида красных - Rhodophysema odonthaliae Masuda et M. Ohta и Neorhodomela sachalinensis (Masuda) Perestenko; три вида бурых -Ectocarpus fasciculatus Harvey, Compsonema sp. и Chordaria gracilis Setchell et N.L. Gardner и четыре вида зеленых - Acrochaete ramosa (N.L. Gardner) O'Kelly, Acrochaete flustrae (Reinke) O'Kelly, Pseudendoclonium submarinum Wille и Zygomitus reticulatus Bornet & Flahault.

Теоретическое и практическое значение работы. Имеющиеся в данной работе сведения о видовом составе, распределении и биомассе бентосных водорослей могут быть использованы для биоценологических исследований, а также для научно обоснованных рекомендаций по их использованию. Такие систематические исследования могут стать основой для долговременного мониторинга состояния биоценозов.

Результаты исследований могут быть использованы для оптимизации технологий искусственного разведения морских организмов. На основании полученных данных возможна разработка рекомендаций по снижению отрицательного воздействия эпибионтов и обрастателей при выращивании приморского гребешка. Полученные результаты могут быть включены в курсы лекций по экологии, гидробиологии и ботанике высших учебных заведений.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены на: IV Всесоюзной конференции по биоповреждениям (Донецк. 1987); Ш научно-технической конференции "Вклад молодых ученых в решение актуальных проблем океанологии и гидробиологии" (Севастополь, 1988); Международном океанологическом симпозиуме "CREAMS-2000" (Владивосток, 2000); Международном совещании по глобальным изменениям (Владивосток, 2002), Международной конференции по моллюскам (Владивосток, 2004); Международной научно-практической конференция "Морская экология-2007" (Владивосток, 2007).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 22 работы, в соавторстве 18, в том числе 5 тезисов докладов на научных конференциях различного ранга и 17 статей, вышедших в отечественных и зарубежных научных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, содержащих критический анализ литературных данных по водорослям обрастания и эпибиоза прибрежных вод южного Приморья, физико-географический очерк района исследований, описание материалов и

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Левенец, Ирина Романовна

выводы

1. В водах южного Приморья в обрастании и эпибиозе зарегистрировано 145 видов и таксонов макрофитов из трех отделов, в том числе в обрастании ГТС — 98, в обрастании ГБТС - 80 и в эпибиозе - 52. Из них 9 видов впервые отмечены для флоры исследуемого района. Основу видового богатства макрофитов обрастания ГТС, ГБТС II типа и эпибиоза, так же как и фитобентоса района, составляют красные водоросли. В обрастании ГБТС I типа незначительно преобладают зеленые водоросли.

3. Флоры эпибиоза и обрастания всех типов субстратов, так же как и фитобентоса района, являются низкобореальиыми. Флора обрастания ГБТС I типа отличается от бентосной флоры преобладанием бореально-арктических и бореально-арктическо-нотальных видов (23%), а флоры обрастания ГТС и эпибиоза - низкобореально-субтропических и низкобореально-тропических видов (20-22%).

4. В обрастании гидротехнических и гидробиотехнических сооружений выделено четыре типа доминирования макрофитов по биомассе. Основными альгоценозами обрастания являются: в литоральной зоне - Ulva linza и U. lactuca, в сублиторали — Saccharina japonica + S. cichorioides, Costaria costata и U. lactuca. В эпибиозе основные сообщества образуют Codium fragile, С. yezoense, Palmaria stenogona, S. japonica.

5. Руководящие виды обрастания представлены пластинчатыми, а эпибиоза - кустистыми формами водорослей. Флоры обрастания, бентоса и эпибиоза существенно различаются по соотношению форм талломов, что связано с гидродинамическими особенностями этих биотопов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левенец, Ирина Романовна, Владивосток

1. Адрианов А.В., Кусакии О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с.

2. Белякова Р.Н. Сине-зеленые водоросли в обрастании экспериментальных пластин бухты Витязь (Японское море) // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток. 1981. С. 42-50.

3. Бегун А.А. Отклик микроводорослей планктона и перифитона на загрязнение морских вод // Современные проблемы регионального развития: Материалы II Международной научной конференции. Биробиджан Кульдур, 06-09 октября 2008 г. С. 101-102.

4. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дис. . докт. геогр. наук. Владивосток, 2002. 46 с.

5. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. Дальневост. н.-и. гидрометеорол. ин-та. 1970. Вып. 30. С. 286-299.

6. Брайко В.Д. Некоторые сукцессионные закономерности в сообществе макрообрастаний // Океанология. 1974. № 2. С. 345-348.

7. Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. Киев: Наук, думка, 1985. 123 с.

8. Брыков В.А., Левин B.C., Овсянникова И.И., Селин Н.И. Вертикальное распределение массовых видов организмов в обрастании якорной цепи буя в бухте Витязь // Биол. моря. 1980. № 6. С. 27-33.

9. Буторин П.В., Титлянова Т.В., Новожилов А.Н., Титлянов Э.А. Рост анфельции в природе и эксперименте // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 105-119.

10. Бывалина Т.П., Семендяев А. Ф. Макрофитобентос сублиторали западного побережья Сахалина // Биологические ресурсы шельфа: Тез. докл. регион, копф. молодых ученых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 7-9.

11. Василенко С.В. Морские водоросли, новые для берегов Приморского края (Японское море) // Ботапич. материалы отдела споровых растений. 1961. Т. XIV. С. 94-107.

12. Виноградова K.JI. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Д.: Наука, 1974. 168 с.

13. Виноградова K.JI. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: Наука, Ленинградское отделение. 1979. 146 с.

14. Возжинская В.Б. Экология и распределение водорослей материкового берега Охотского моря // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1966. Т. 81. С. 153175.

15. Возлсинская В.Б. Видовой состав, распределение и фитогеографическая характеристика донной флоры Белого моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. С. 29-62.

16. Возжинская В.Б. Сезонные изменения макрофитобентоса Кандалакшского залива Белого моря // Экология исследований шельфа. М.: Наука, 1982. С. 85-93.

17. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. 220 с.

18. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М.: Наука, 1994. 202 с.

19. Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 111-119.

20. Воробьев А.П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1949. Вып. 13.143 с.

21. Вышкварцев Д.И., Пешеходъко В.М. Картирование доминирующих видов водной растительности и анализ их роли в экосистеме мелководных бухт залива Посьета Японского моря // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток. 1982. С. 120-130.

22. Гайко JJ.A. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука, 2005. 151 с.

23. Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования // Изв. ТИРХ. 1930. Т. 4. Вып. 2. С. 3-38.

24. Гальцова В.В., Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л., Лайус Ю.А., Лукина Н.Г. Исследование биоценоза мидий на искусственных субстратах в условиях марикультуры на Белом море // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 76-88.

25. Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. 2004. Т. 30, №6. С. 423-431.

26. Горбенко Ю.А., Кучерова З.С. Взаимоотношение диатомовых водорослей и палочковидных бактерий в первичной пленке обрастаний в море // Тр. Севаст. биол. ст., 1964. Т. 15. С. 485-491.

27. Горин А.Н. Типы обрастания плавучего навигационного ограждения северо-западной части Японского моря // Экология обрастания в северозападной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 26-31.

28. Григорьева Н.И. Гидрологические и гидрохимические условия культивирования моллюсков в мелководных бухтах залива Посьета (залив Петра великого, Японское море) // Вопросы рыболовства. 2005. Т. 6, № 3. С. 476-498.

29. Григорьева Н.И., Кучерявенко А.В. Гидрологические условия юго-западной части зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 78-95.

30. Гринталь А.Р. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina // Ботан. ж. 1975. № 2. С. 34-39.

31. Гусарова И.С. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. 1975. Т. 12. С. 111-118.

32. Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения, вып. XXXV, 1988. С. 11-25.

33. Гусарова И.С. Растительность прибрежья южной части острова Попова залива Петра Великого // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 21-29.

34. Гусарова И.С., Суховеева М.В., Дуленин А.А. Аннотированный список водорослей-макрофитов северо-западной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 327-339.

35. Дарвин Ч. Дневник изысканий по естественной истории и геологии стран, посещенных во время кругосветного плавания корабля ее величества «Бигль» под командой капитана королевского флота Фиц Роя // Сочинения. М.: Госбиомедгиз, 1935. Т. 1. 422 с.

36. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского гребешка в районе Семи островов Восточного Мурмана // Бентос Баренцева моря. Апатиты: Кольск. Фил. АН СССР, 1984. С. 102-112.

37. Джалилов Р.К, Караева Н.И., Магеррамова Н.Р. Видовой состав водорослевого оброста системы морского водоснабжения газоперерабатывающего завода // Обрастание и биокоррозия в водной среде. М.: Наука. 1981. С. 5-12.

38. Дробышев В. П. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого моря // Цитология. 1970. Т. 12, № 7. С. 23-3 1.

39. Дуленин А.А. Состояние изученности макрофитобентоса у берегов материковой части Татарского пролива// Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 156-166.

40. Емельянова А.А. Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2006. 20 с.

41. Еременко Т.Н. Изменение донной растительности Одесского залива за последние 10 лет // Тр. Всесоюз. Совещ. По морской альгологии-макрофитобентосу. М.: Наука, 1974. С. 49-50.

42. Жабин И.А., Грамм-Осипова О.Л., Юрасов Г.И. Ветровой апвеллинг у северо-западного побережья Японского моря // Метеорология и гидрология. 1993. № 10. С. 82-86.

43. Жигадлова Г.Г. Морские водоросли-макрофиты особо охраняемых природных территорий Восточной Камчатки (биоразнообразие, систематика, биология, рациональное использование): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. 20 с.

44. Жуков В.Е. Сезонная динамика видового состава водорослей-макрофитов бухты Витязь (Японское море) // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.С. 6884.

45. Звалинский В.И. Световые и температурные условия обитания анфельции в проилве Старка Японского моря // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 28-37.

46. Звягинцев А.Ю. Обрастание судов вспомогательного флота в заливе Анива (остров Сахалин) // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 16-27.

47. Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания действующего судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1984. № 3. С. 22-29.

48. Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р. К методике изучения обрастания с помощью легководолазной техники // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток. 1980. С. 17-25.

49. Звягиш{ев А.Ю., Козьменко В.Б. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря // Биология моря. 1995. Т. 21, № 1.С. 16-20.

50. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.

51. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. М.: Изд-во МГУ, 1972. 265 с.

52. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. М.: Изд-во МГУ, 1994. 133 с.

53. Зевина Г.Б., Лебедев Е.М. Экология морских обрастателей // Экологические основы защиты от биоповреждений. М.: Наука. 1985. С. 64-78.

54. Зернов С.А. Общая гидробиология. М.; JL: Госиздат, 1934. 503 с.

55. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (Зеленые) // Изв. Тихоокеан. науч. пром. станции. 1928. Т. 1. вып. 1. с. 1-56.

56. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (Бурые) // Изв. Тихоокеан. науч. пром. станции. 1929. Т. 3, вып. 4. 63 с.

57. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря района острова Петрова. Тр. гидробиол. экспедиции на Японском море, 1938, вып. 1, M-JL, С.37-80.

58. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophyceae) //Тр. Тихоокеан. комитета. 1940. Т. 5. 164 с.

59. Зинова Е.С. Водоросли Татарского пролива. Тр. Ботан. ин-та АН СССР, Л., 1954, сер. 11; с. 311-364.

60. Зуенко Ю.И. Особенности гидрологических условий различных районов шельфа Приморья // Оценка и освоение биологических ресурсов океана: конф. молодых ученых, Владивосток, 26-28 апреля 1988 г.: тез. докл., Владивосток, 1988. С. 63-65.

61. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология, 1995, № 8. С. 50-57.

62. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1993. С. 31-61.

63. Ивин В.В. Обрастание установок марикультуры и эпифитон ламинарии японской в условиях культивирования: дисс. .канд. биол.наук. Владивосток: ДВО РАН, 1998. 176 с.

64. Ивин В.В. К изучению эпибионтов ламинарии японской в условиях промышленного выращивания // Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 81-86.

65. Калугина-Гутник А.А. Некоторые особенности развития черноморской цистозиры (Cystoseira barbata и Cystoseira crinita) II Ботан. ж. 1973. Т. 58, № 1. С. 20-30.

66. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос черного моря. Киев: Наук, думка, 1975. 248 с.

67. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989. 200 с.

68. Каплин Ю.М. Введение // Вопросы морской коррозии и биообрастания. Владивосток. 1985. С. 3-8.

69. Кафанов А.И., Жуков В. Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов зал. Посьета (Японское море). Владивосток: Дальнаука, 1993. 154 с.

70. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: Учебное пособие. М.: Наука, 2000. 176 с.

71. Кашенко Н.В. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1999. № 5. С. 360-364.

72. Кашин И.А. Водоросли-макрообрастатели экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. 1975. С. 34-45.

73. Кашин И.А. Водоросли в обрастании причалов портов Татарского пролива // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток. 1981. С. 51-55.

74. Кашин И.А. Методика изучения обрастания гидротехнических сооружений с помощью легководолазной техники // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток:ДВНЦ АНСССР,1982.С.42-47.

75. Кашин И. А., Масленников С. И. Обрастание разноглубинных гидробиотехнических сооружений для выращивания приморского гребешка // Биол. моря. 1993. № 4. С. 90-97.

76. Кашин И.А., Звягинг{ев А.Ю., Масленников С.И. Обрастание причальных сооружений в западной части залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 2. С. 86-94.

77. Кашин И.А., Багавеева Э.В., Чаплыгина С.Ф. Сообщества обрастания гидротехнических сооружений в заливе Находка (Японское море) // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 5. С. 307-319.

78. Кашина В.А. Диатомовые водоросли обрастаний экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря (Предварительное сообщение) // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток. 1975. С. 180-183.

79. Клочкова Н.Г. Особенности распределения водорослей-макрофитов у некоторых островов Южного Приморья // III съезд ВГБО, тез. докл. Рига: Зинатне. 1976. С. 216-218.

80. Клочкова Н.Г., Левенец И.Р. Макрофиты-обрастатели плантаций ламинарии японской в южном Приморье // Систематика и хорология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 117-125.

81. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. 289 с.

82. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1998. 50 с.

83. Ковалъчук Ю.Л. Диатомовые обрастания на антропогенных субстратах // Биоповреждения, обрастание и защита от него: Климатические, биохимические и экотоксикологические факторы. М.: Наука, 1996. С. 40-48.

84. Ковардаков С.А. Движение воды как экологический фактор (на примере макрофитов): автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь, 1983. 22 с.

85. Ковардаков С.А., Празукин А.В., Фирсов Ю.К., Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: научные и прикладные проблемы. Киев: Наук, думка, 1985. 216 с.

86. Корякова М.Д., Багавеева И.А., Костин В.И. Исследования влияния альгицидности меди на макрофиты сообщества обрастания // Вопросы морской коррозии и биообрастания. Владивосток. 1985. С. 66-74.

87. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его фауны и флоры. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1960. 322 с.

88. Кучерова З.С. Биология организмов обрастания. Диатомовые водоросли. Биологические основы борьбы с обрастанием. Киев:Наук. думка, 1973. С. 47-71.

89. Кусакин О.Г. Биологическое разнообразие в морских прибрежных экосистемах дальнего Востока в связи с их устойчивостью // Вестник Дальневосточного отделения РАН. 1994. № 1 (53). С. 85-94.

90. Лаврентьева Г.М. О скорости поглощения кальция водорослью Cladophora glomerata в зависимости от циркуляции среды // Рыбохоз. изуч. внутр. водоемов. 1975. Вып. 14. С. 56-60.

91. Ластовецкий Е.И. Климатические особенности омывающих морей // Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 159-162.

92. Ластовецкий Е.И., Якунин Л. П. Гидрологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 1981. С. 18-33.

93. Лебедев Е.М. Сбор материалов для оценки обрастания и средств защиты // Биоповреждения материалов и изделий. М.: Изд-во МГУ. 1971. С. 159-173.

94. Лебедев Е.Б., Левенег{ И.Р., Вышкварцев Д.И. Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) // Известия ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 373-393.

95. Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Состав макроэпибиоза приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в зал. Петра Великого Японского моря // Бюлл. Дальнев. малакол. общества. 2005 а. Вып. 9. С. 155-168.

96. Левенец И.Р., Лебедев Е.Б., Овсянникова И.И. Таксономическое разнообразие обрастания плантации марикультуры в бухте Миноносок залива Посьета // Сохранение морской биоты: матер. Дальнев. конф. Владивосток: Дальнаука. 2005 б. С. 16-18.

97. Левенец И.Р., Скрипцова А.В., Попова Л.И. Флористические находки в заливе Петра Великого Японского моря // Ботанический журнал. Том 91. 2006, № 7. С. 1107-1109.

98. Левенец И.Р., Скрипцова А.В. Видовой состав макрофитов бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 105-126.

99. Леонов А.К. Региональная океаногшрафия, ч. I. JL: Гидромет. изд-во, 1960. 766 с.

100. Лоция Японского моря. Часть I. Л.: Картфабрика ВМФ, 1966. 236 с.

101. Макаров В.М., Шошина Е.В. Динамика сезонного роста Laminaria saccharina в Баренцевом море//Биол. моря. 1996. № 4. С. 238-248.

102. Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. 1975. № 2. С. 45-58.

103. Максимова О. В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // IV Всесоюз. совещ. по науч.-практическим проблемам марикультуры. Владивосток. 1983. С. 73-79.

104. Масленников С.И. Обрастание установок марикультуры приморского гребешка в заливе Петра Великого (Японское море): дисс. .канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 220 с.

105. Милъчакова Н.А., Неврова Е.Л., Евстигнеева И.К. Фитоперифитон бетонного субстрата в Черном море (Украина) // Альгология. 2002. Т. 12, № 1. С. 96-110.

106. Михайлов С.Р., Блинов С.М. Обрастание судов промыслового флота в Дальневосточном морском бассейне // Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 28-41.

107. Михайлов С.Р., Кашин И.А. Обрастание пирсов и затонувших судов в бухтах Рассвет и Нагаева Тауйской губы Охотского моря // Организмы обрастания дальневосточных морей.Владивосток:ДВНЦАН СССР, 1981.С. 3-15.

108. Михайлов С.Р. Обрастание судов промыслового и транспортного флотов, базирующихся в основных портах Дальневосточного морского бассейна: автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. 25 с.

109. Морозова-Водяницкая Н.В. К вопросу о растительной продуктивности Черного моря //Тр. БИН АН СССР. 1941. Т. 7, вып. 1. С. 140-157.

110. Морская биота: распределение, состав и структура // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 503-672.

111. Мощенко А. В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных. Владивосток: Дальнаука, 2006. 321 с.

112. Наумов А.Д. Обрастание раковин на Белом море // Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. JL: Наука, 1980. С. 184-188.

113. Наумов А.Д., Федяков В.В. Макрообрастания раковин некоторых видов двустворчатых моллюсков в сублиторали Онежского залива белого моря // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 35-43.

114. Нищенко А.А. Растительная ассоциация и растительные сообщества как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. 184 с.

115. Овсянникова И.И., Левин B.C. Динамика роста Solidobalanus hesperius на створках приморского гребешка в условиях донного выращивания // Биол. моря. 1982. №4. С.44-51.

116. Овсянникова И.И. Макроэпибиоз раковин приморского гребешка из бухты Врангеля залива Петра Великого Японского моря // Тез. докл. Межд. Раб. Совещ. по изуч. глоб. измен, на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО РАН, ИБМ. 2002. С. 83-86.

117. Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Макроэпибионты гребешка Mizuhopecten yessoensis в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2003. Т. 29, № 6. С. 441-448.

118. Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Межгодовая динамика эпибионтов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в восточной части Амурского залива // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2004. Вып. 8. С. 61-74.

119. Ошурков В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса в Белом море // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 44-59.

120. Ошурков В.В. Развитие и структура сообществ обрастания в Авачинском заливе // Биол. моря. 1986. № 5. С. 20-27.

121. Ошурков В.В. Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов // Биол. моря. 1994. № 4. С. 247-251.

122. Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука, 2000. 205 с.

123. Перестенко Л.П. Водоросли залива Посьет (Японское море) 1. // Новости систематики низших растений. JL: Наука, 1968. С. 48-53.

124. Перестенко Л.П. Водоросли залива Посьета, новые для флоры Южного Приморья и советских берегов Японского моря // Исследования фауны морей, 1971. Т.8(16). С. 7-21.

125. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. J1.: Наука, 1980.232 с.

126. Перестенко Л.П. О принципах зонального биогеографического районирования шельфа Мирового океана и о системах зон // Морская биогеография. М.: Наука, 1982. С. 99-114.

127. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Изд-во "Ольга", 1994. 331 с.

128. Петренко B.C., Мануйлов В.А. Физическая география залива Петра Великого // ВИННИТИ, № 6891-В88. Владивосток: ДВГУ, 1988. 148 с.

129. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР // Растит, ресурсы. 1973. Т. 9. С. 123-127.

130. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результата влияния системы факторов //Ботанич. ж. 1974. Т. 59. С. 955-966.

131. Погребняк И.И., Еременко Т.Н., Островчук И.И. Развитие цистозиры в северо-западной части Черного моря // III съезд Всесоюз. Гидробиол. О-ва: Тез. докл. Рига. 1976. Т. 1. С. 165.

132. Покровский А.Н. Обрастание неводных установок и его влияние на величину их сопротивления морским течениям // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. С. 107-114.

133. Покудов В.В., Власов Н.А. Температурный режим прибрежных вод Приморья и острова Сахалин по данным ГТС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 86. С. 109-118.

134. Покудов В.В., ТунеголовецВ.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода // Тр. ДВНИГМИ. 1975. Вып. 50. С. 24-32.

135. Празукин А.В. Удельная поверхность осевых структур Cystoseira barbata как регулятор входного потока углерода // Экол. моря. 1982. Вып. 14. С. 70-75.

136. Празукин А.В. Феноменологическое описание роста ветвей Cystoseira barbata как основа периодизации их онтогенеза // Экология моря. 1983. Вып. 15. С. 49-58.

137. Пржеменецкая В.Ф., Климова B.JI. Эпифиты ламинарии (Laminaria japonica, Phaeophyta) в культуре // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1983. С. 110-119.

138. Прозуменщикова Л.Т., Ядыкин А.А. Рост Gracilaria verrucosa в культуре в зависимости от факторов среды // Промысловые водоросли и их использование: Сб. тр. ВНИРО. М.: Наука. 1987. С. 107-117.

139. Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 244 с.

140. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Д.: Наука, Ленинградское отделение. 1971. 127 с.

141. Протасов А.А. Перифитон: терминология и основные определения // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18,№ 1. С. 9-13.

142. Протасов А.А. Пресноводный перифитон.Киев:НауковаДумка. 1994.307 с.

143. Раилкин А.И. Бентос, перифитон и классификация экологических группировок // Вестник СПбГУ. Л.: СПбГУ, 1998. Сер. 3, вып. 3, № 17. С. 10-12.

144. Раилкин А.И., Макаров В.Н., Шошина Е.В. Влияние субстрата на оседание и прикрепление зооспор водоросли Laminaria saccharinae II Биол. моря. 1985. № Г. С. 31-45.

145. Раков В.А. Биологические основы культивирования тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas в заливе Петра Великого Японского моря: автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1984. 24 с.

146. Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания // Биол. моря. 1978, № 4. С. 3-15.

147. Резниченко О.Г., Солдатова И.И., Цихон-Луканина Е.А. Обрастание в Мировом океане. М.: ВИНИТИ, 1976. 120 с.

148. Рудякова Н.А. Обрастание морских судов на советском Дальнем Востоке //Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1958. Т. 1. С. 101-111.

149. Рудякова Н.А. Обрастание судов, плавающих в дальневосточных морях севернее Японского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1967. Т. 85. С. 3-17.

150. Рудякова Н.А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. М.: Наука, 1981. 67 с.

151. Рябушко Л.И., Буянкина С.К. Диатомовые обрастания ламинарии японской, культивируемой в Приморье. // Тез. докл. 2 Всесоюз. конф. по морской биологии, 1982, ч.З. с. 91-92.

152. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение): дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 1998. 246 с.

153. Селиванова О.Н. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских о-вов и юго-восточной Камчатки: дис. . докт. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 2004. 456 с.

154. Селиванова О.Н. Ревизия систематики морских водорослей-макрофитов на основании молекулярно-филогенетических исследований // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 161-201.

155. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г., Хэнсен Г.И. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России на основании молекулярно-генетических данных // Биол. моря. 2007. Т. 33, № 5. С. 329-340.

156. Серавин Л.Н., Миничев Ю.С., Раилкин А.И. Изучение обрастания и биоповреждений морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы) // Экология обрастания в Белом море. JL: ЗИН АН СССР, 1985. С. 5-28.

157. Силина А.В., Овсянникова И.И. Многолетние изменения в сообществе приморского гребешка и его эпибионтов в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 1995. Т. 21. № 1. С. 59-66.

158. Скрипцова А.В., Левенец И.Р. Сезонная динамика макрофитобентоса б. Соболь (зал. Петра Великого, Японское море) // Проблемы и перспективы современной науки. Сб. науч. тр. Вып. 1. Томск: ТГУ; СГМУ. 2008. С. 124-126.

159. Словарь ботанических терминов. Киев: Наук, думка, 1984. 308 с.

160. Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 255-260.

161. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и других водорослей у берегов Приморья. Владивосток. 1969, с. 23

162. Суховеева М.В. Laminaria japonica Aresch. и сопутствующие ей макрофиты. Изв. ТИНРО. 1971. т. 75. с. 152-154.

163. Суховеева М.В. Распределение макрофитов на некоторых участках залива Петра Великого //Изв. ТИНРО, 1972. Т. 81. С. 209-214.

164. Суховеева М.В. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 92. С. 133152.

165. Суховеева М.В. Эпифиты ламинариевых дальневосточных морей. Изв. ТИНРО. 1975. т. 98, с. 184-192.

166. Суховеева М.В. Флористический состав и экология макрофитов приморского побережья Японского моря // Тр. ВНИРО. 1978. Т. 124. С. 6-11.

167. Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 92. С. 133-152.

168. Суховеева М.В., Шмелькова Л,Л. Новые виды сырья и перспективы их использования водорослевой промышленностью // III Всесоюз. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу: Тез. докл. Киев: Наук, думка, 1979. С. 116-117.

169. Тарасов Н.И. Обрастание в советских водах Японского моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1961. Т. 49. С. 3-59.

170. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 197 с.

171. Толстикова Н.Е. Наблюдение за развитием Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum в течение года на литорали Восточного Мурмана // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. С. 81-83.

172. Титлянов Э.А. Адаптация водорослей и кораллов к свету: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1983. 45 с.

173. Титлянов Э.А., Ли Д. Адаптация бентических растений к свету: Изменение содержания и соотношения фотосинтетических пигментов зеленых водорослей при смене светового режима // Биол. моря. 1978. № 4. С. 36-41.

174. Титлянова Т.В., Титлянов Э.А. Видовой состав и краткая экологическая характеристика водорослей прибрежной зоны некоторых островов залива Петра Великого // Всесоюзное совещание по морской альгологии-макрофитобентосу. М.: 1974. С. 127-129.

175. Турпаева Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. М.: Изд-во Ин-та океанол. АН СССР, 1987. 126 с.

176. Хатчинс Л.В. Морское обрастание и борьба с ним. Гл. 7, 8. М.: Изд. Мин. обороны СССР, 1957, с. 130-167.

177. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наук, думка, 1983. 254 с.

178. Хайлов К.М., Празукин А.В., Ковардаков С. А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наук, думка, 1992. 280 с.

179. Христофорова Н.К., Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Оценка антропогенного воздействия на залив Восток (Японское море) по флористическим показателям макробентоса // ДАН. 2005. Т. 405, № 6. С. 819821.

180. Чугуев Ю.П. Адгезия и ее роль в морском обрастании // Вопросы морской коррозии и биообрастания. Владивосток. 1985. С. 52-65.

181. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2003. 463 С.

182. Щапова Т.Ф. Филлофора Черного моря // Тр. ИН АН СССР. 1954. Т. 9. С.3.35.

183. Щапова Т.Ф. Донная флора литорали Японского моря // Тр. пробл. и темат. совещ. ЗИН. 1956. Вып.VI. С.

184. Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1957. Т. 23. С. 21-66.

185. Щапова Т.Ф., Возжинская В.Б. Водоросли литорали западного побережья Сахалина // Тр. Ин-та океанологии АН СССР, I960, т. 34, с. 123-146.

186. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 176 с.

187. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 80. С. 46-61.

188. Ярцева И.А., Возжинская В.Б., Соловьева О.Л., Каминер К.М. Физиологическая характеристика некоторых фукоидов Белого и Японского морей // ТР. ВНИРО. 1977. Т. 74. С. 77-80.

189. Ященко С.Ю., Репин К.П. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату // Экология и биология продуктивности Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. Мурманск. 1986. С. 163-164.

190. Anderson, М., Robin Cardinal, A., Larochelle, J. An alternate growth pattern for Laminaria longicruris // J. Phycol. 1981. Vol. 17, N 4. P. 405-411.

191. Arakawa, K.Y., Kusuki, Y., KAmigaki, M. Studies on biodeposition in oyster beds. I. Economic density for oyster culture // Venus. The Japanese J. Malacology. Kyoto, 1971. V. 30, N3. P. 113-128.

192. Arrontes, J. Composition, distribution on host, and seasonality of epiphytes on three intertidal algae // Botanica Marina. 1990. V. 33, N 2. P. 205-211.

193. Athanasiadis, A. Morphology and classification of the Ceramioideae (Rhodophyta) based on phylogenetic principles // Opera Botanica. 1996. V. 127. P. 1221.

194. Bates, C.R., Saunders, G.W. and Chopin, T. An assessment of two taxonomic distinctness indices for detecting seaweed assemblage responses to environmental stress // Botanica Marina. 2005. V. 48. P. 231-243.

195. Bernstein, B.B., Jung, N. Selective pressures and co-evolution in a kelp community in Southern California // Ecol. Monogr. 1979. V. 49. P. 335-355.

196. Boalch, G.T. Studies on Ectocarpus in culture. 2. Growth and nutrition // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1961. Vol. 41. P. 287-304.

197. Boden, G.T. The effect of depth on summer growth Laminaria saccharina (Phaeophyta, Laminariales) // Phycology. 1979. Vol. 18, N 4. P. 405-408.

198. Borowitzka, M.A., Lethbridge, R.C., Charlton, L. Species richness, spatial distribution and colonization pattern of algal and invertebrate epiphytes on the seagrass Amphibolis griffithii II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 64, N 3. P. 281-291.

199. Braune, W. Meeresalgen. Ein Farbbildfiihrer zu den verbreiteten benthischen Grim- Braun- und Rotalgen der Weltmeere, Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag, 2008, 596 pp.

200. Breeman, A.M. Relative importance of temperature and other factors in determining geographic boundaries of seaweeds: Experimental and phonological evidence//Helgolander Meeresuners. 1988. Vol. 42. P. 199-241.

201. Breeman, A.M. Pakker, H. Temperature ecotypes in seaweeds: Adaptive significance and biogeographic implications // Bot. Mar. 1994. Vol. 37. P. 171-180.

202. Brodie, J. and Irvine, L.M. Seaweeds of the British Isles. Volume 1. Rhodophyta. Part 3B. Bangiophycidae, London: British Phycological Society, 2003, 167 pp.

203. Brodie, J., Maggs, C.A., John, D.M. Green seaweeds of Britain and Ireland. London: British Phycological Society, 2007. 242 pp.

204. Briggs, J.C. Global biogeography, Amsterdam: Elsevier, 1995. 472 pp.

205. Bunning, E., Midler, B. Wie messen organismen lunare Zyklen // Ztschr. Naturforsch. 1961. Bd. 166. S. 391-395.

206. Burrows, E.M. Seaweeds of the British Isles. Volume 2. Chlorophyta, London: Natural History Museum Publications, 1991, 238 p.

207. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER v5: User Manual/Tutorial. Plymouth: PRIMER-E. 2001.90 pp.

208. Conover, J.T. The ecology, seasonal periodicity and distribution of benthic plants in some Texas lagoons // Bot. Mar. 1964. Vol. 7. P. 4-41.

209. Consolacion, F., Puerto, M. Ecology of Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta) in the Northern coast of Spain. 1. Seasonal patterns // Sci. Mar. 1991. Vol. 55, N3. P. 475-481.

210. Crisp, D.J., Ryland, J.S. Influence of filming and surface texture on the settlement of marine organisms //Nature. London, 1969. Vol. 185. P. 119.

211. Danchenkov, M. A., Kim, K. Extremal winters in the NW part of the East/Japan Sea by monthly air temperature // Proceedings of Fourth CREAMS Workshop, R/V Ocean, Vladivostok, 12-13 February 1996. Vladivostok: FERHRI, 1996. P. 7-16.

212. Dawes, C.J., Mathieson, А.С. The seaweeds of Florida, Gainesville, Florida: University Press of Florida, 2008. 592 pp.

213. De Burgh, M.E., Frankboner, P. V. A nutritional association between the bull kelp Nereocystis luetkeana and its epizoic bryozoan Membranipora membranaceae // Oikos. 1978. Vol.31. P. 69-72.

214. Doty, M.S., Oguri, M. Selected features of the isotopic carbon primary productivity technique // Rapp. et proc.-verb. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 1958. Vol. 144. P. 47-55.

215. Dring, M.J. Chromatic adaptation of photosynthesis in benthic marine algae: An examination of ecological significance using a theoretical model // Limnol. and Oceanogr. 1981. Vol. 26. P. 271-282.

216. Fei, X.G. Pathogenesisss of juvenile Laminaria japonica under mass culture // XIII Intern. Seaweed Symp. Vancouver, Canada, August 13-18. Vancouver, 1989. P. 30.

217. Fei, X., Neushul, M. The effects of light of the growth and development of gigant kelp // Hydrobiologia. 1984. Vol. 116/117. P. 456-462.

218. Fletcher, W.J., Day, R. W., The distribution of epifauna on Ecklonia radiata (C. Agardh) J. Agardh and effect of disturbance // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. Vol. 71. P. 205-220.

219. Frost-Christens en, H., Sand- Jensen, K. Growth rate and carbon affinity of Ulva lactuca under controlled levels of carbon, pH and oxygen // Mar. Biol. 1990. Vol. 104. N3. P. 497-501.

220. Gabriels on, P.W., Widdowson, T.B., Lindstrom, S.C. Keys to the seaweeds and seagrasses of southeast Alaska, British Columbia, Washington and Oregon // Phycological Contribution. 2006. Vol. 7. P. 1-209.

221. Gao, K., Aruga, Y. Preliminary studies on the photosynthesis and respiration on Porphyta yezoensis under emersed conditions // J. Tokyo Univ. Fish. 1987. Vol. 74, N 1. P. 51-65.

222. Gardner, N.L. New Chlorophyceae from California // University of California Publications in Botany. 1909. Vol. 3. P. 371-375.

223. Gendron, L. Etude de la croissance de Laminaria longicruris dans la baie des Chaleurs // Cah. Inforn. Min agr. peche. et alim. pir. rech. sci. et technol. 1985. N 113. P. 1-38.

224. Gerard, V.F. Growth and utilization of internal nitrogen reserves by the giant kelp Macrocystis pyrifera in a low-nitrogen environment // Mar. Biol. 1982. Vol. 66, N l.P. 27-35.

225. Gessner, F. Hydrobotanik. 1. Energiehaushalt. Berlin: Dt. Verl. Der Wissenschaften, 1955. 517 pp.

226. Grigoryeva, N.I. (Jpwellings near the shores of southern Primorye // Abstracts of the International Workshop on the Global Change Studies in the Far East, Oct.2-3, 2002, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 2002. P. 43-45.

227. Hammer, O., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. PAST: Palaeontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica V. 4, N 1.9 p.

228. Harries, R. An investigation by cultural methods of some or the factors influencing the development of the gametophytes and the early stages of sporophytes of Laminaria digitata, L. saccharina and L. сloustoni // Ann. Bot. 1932. Vol. 46. P. 893-928.

229. Hayward, P.J. Invertebrate epiphytes of coastal marine algae // Shore. Environ. Proc. Int. Symp. Portsmuth. 1980. V. 2. London et al. P. 716-787.

230. Herbert, S.K. Photoinhibition resistance in the red alga Porphyra perforata: The role of photoinhibition repair// Plant Physiol. 1990. Vol. 92, N 2. P. 514-519.

231. Hoek, C. van den, Mann, D.G., Jans, H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge: University Press, 1995. 614 pp.

232. Jaffe, L. Tropistic responses of zygotes of the Fucaceae to polarized light // Exp. Cell Res. 1958. Vol. 15. P. 282-299.

233. Kain, J.M. Aspects of the biology of Laminaria hyperborea 3. Survival and growth of gametophytes //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1964. Vol. 44. P. 415-433.

234. Kain, J.M. A view of the genus Laminaria // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. Vol. 17. P. 101-161.

235. Keats, D. W., Green, J.M., Hooper, R.G. Arctic algae communities in the region of the Nuvuk Islands, Northeastern Hudson Bay, Canada // Natur. Canad. 1989. Vol. 116, N 1. P. 53-59.

236. Khailov, KM., Kholodov, V.I., Firsov, Yu.K, Prazukin A. V. Thalli of Fucus vesiculosus in ontogenesis: changes on morpho-physiological parameters // Bot. Mar. 1978. V. 21. P. 289-31 1.

237. Kinne, O. Marine ecology. Vol. 1, pt. 2. L.: Wiley, 1971. P. 705-820. Kirby, C. J., Gosselink, J.G. Primary production in a Louisiana Gulf coast Spartina alterniflora marsh // Ecology. 1976. V. 57, N 5. P. 1052-1059.

238. Koch, E. W., Lowrence, J. Photosynthetic and respiratory responces to salinity changes in the red alga Gracilaria verrucosa //Bot. Mar. 1987. Vol. 30, N 4. P. 327329.

239. Macler, B.A., West, J.A. Life history and physiology of red alga, Gelidium coutleri, in unialgal culture // Aquaculture. 1987. Vol. 61, N 3/4. P. 281-293.

240. Madsen, T.V., Maberly, S.C. A comparison of air and water as environments for photosynthesis by the internal alga Fucus spiralis (Phaeophyta) // J. Phycol. 1990. Vol. 26, N 1. P. 24-30.

241. Matsumoto, F. Studies on the effect of environmental factors on the growth of "Nori" {Porphyra tenera Kjellm.) with special reference to the water current // J. Fac. Fish. Amin. Husb. Hiroshima Univ. 1959. Vol. 2. P. 249-333.

242. Montfort, C., Ried, A., Ried, J. Abstufungen der funktionellen Warmeresistez bei Meeresalgen in ihren Bezienhuhgen zu Umwelt und Erbgut // Biol. Zbl. 1957. Bd. 76, N3. S. 257-289.

243. Mukai, H. A comprehension about biotic community in seagrass and seaweed beds another view of intraspecific relationships // Benthos Res. 1978. Vol. 15-16. P. 87-93.

244. Mukai, H. Macrophyte phytal organism interactions // Applied Phycology. Hague: SPB Academic Publishing, 1990. P. 347-365.

245. Munk, W.M., Riley, G.A. Absorption of nutrients by aquatic plants // J. Mar. Res. 1952. Vol. 11. P. 215-240.

246. Ohmi, H., Tokida, J. On organisms growing on the Laminariales plants (4) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1968. Vol. 16. P. 95-99.

247. Oltmans, O. Beitrage zur Kenntnis der Fucaceen // Bibl. bot. 1889. Vol. 3, N 1. P. 1-19.

248. Orth, R.S., Van Montfrans, J. Epiphyte-seagrass relationships with an emphasis on the role of micrograzing: a review // Aquatic Botany. 1984. Vol. 18. P. 43-69.

249. Ozolinsh, A. V., Kupriyanova, E. K. Hitch-hiking on scallops: grazing avoidance by macrophytes // Journal of the Marine Biological Association of the UK. Cambridge: University Press, 2000.Vol. 80. P. 743-744.

250. Parker, P., McLachlan, J. Relationship between cover of Chondrus crispus (Gigartinales, Rhodophyta) and Phymatolithon (Corallinales, Rhodophyta) on friable rock substrata//Hydrobiologia. 1990. Vol. 204/205. P. 247-251.

251. Pringle, J.D., Mathieson, A.C. Chohdrus crispus Stackhouse // Case studies . Rome. 1986. P. 42-122.

252. Ravanko, O. Annual and seasonal changes in the algae vegetation and flora at Ruissallo, off Turku // Aqua feun. 1991. Vol. 21, N 1. P. 39-42.

253. Reed, R.H. Measurement and osmotic significance of dimenthylsulphonioproponate in macroalgae // Mar. Biol. Lett. 1983. Vol. 4. P. 173181.

254. Ryland, J.S., Stebbing, A.R.D. Dettlement and orientated growth in epiphytic and epizoic bryozoans // IVth Europ. Mar. Biol. Symp. Cambridge: University Press, 1971. P. 105-123.

255. Saito, Y., Sasaki, Y., Watanabe, K. Succession of algal communities on the vertical substratum faces of breakwaters in Japan // Phycologia. 1976. Vol. 15 (1). P. 93-100.

256. Santelices, B. The wild harvest and culture of economically important species of Gelidium in Chile//Case studies . Rome. 1986. P. 165-192.

257. Sasaki, H., Kawai, H. Taxonomic revision of the genus Chorda (Chordaceae, Laminariales) on the basis of sporophyte anatomy and molecular phylogeny // Phycologia. 2007. Vol. 46. P. 10-21.

258. Scagel, R.F. An annotated list of the marine algae of British Columbia and northern Washington (including keys to genera) // Bulletin, National Museum of Canada, 1957. Vol. 150. P. 1-289.

259. Scheer, B.T. The development of marine fouling communities // Biol. Bull. 1945. Vol. 89, N 1. P. 103-121.

260. Schoener, A. Colonisation curves fir olanar marine islands // Ecology. !974. V. 55, N4. P. 818-827.

261. Schoschina, E. V. Seasonal and age dynamics of growth and reproduction of Phycodrys rubens (Rhodophyta) in the Barents and White seas // Aquatic Botany. 1996. Vol. 52. P. 13-30.

262. Schumacher, G.J., Whitford, L.A. Respiration and 32P uptake in various species of freshwater algae as affecting by current // J. Phycol. 1965. V. 1, N 2. P. 78-80.

263. Seed, R. Ecological patterns in the epifaunal communities of coastal macroalgae // The ecology of rocky coasts. London: Hodder & Stoughton, 1985. P. 22-35.

264. Setchell, W.A., Gardner, N.L. New marine algae from the Gulf of California // Proceeding of the California Academy of Science. Series 4. 1924. Vol. 12. P. 695949.

265. Sutherland, J.P. Life cycles and the dynamics of fouling communities // Ecology of fouling communities. US USSR cooper, prog. Beaufort, North Carolina, USA, 1975. P. 137-153.

266. Sutherland, J.P., Karlson, R.N. Succession and seasonal progression in the fouling communities at Beaufort, North Carolina // Proc. Third intern, congr. marine corrosion and fouling. Gaitersburg, USA, 1973. P. 906-929.

267. Thorn, R.M. Spatial and temporal patterns of Fucus distichus ssp. Edentatus (de la Pyl) in Central Puget sound // Bot. Mar. 1983. Vol. 26, N 10. P. 471-486.

268. Tokida, J. Marine algae epiphytic on Laminariales plants // Rep. Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1960. Vol. 11, N 3. P. 73-105.

269. Tokida, J., Ohmi, H. On organisms growing on the Laminariales plants (3) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1963. Vol. 11. P. 92-97.

270. Tokida, J., Yama, T. On organisms growing on the Laminariales plants (1) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1960 a. Vol. 8. P. 15-21.

271. Tokida, J., Yama, T. On organisms growing on the Laminariales plants (2) // Bull. Jap. Soc. Phycol. 1960 b. Vol. 8. P. 47-53.

272. Tseng, С.К. Farming of marine algae in China with special reference to the northern South China Sea // The marine biology of the South China Sea. Hong Kong: Hong Kong University Press, 1993. Vol. 1. P. 39-61.

273. Vadas, R.L., Wright, W.A., Miller, S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum: wave action as a source of mortality // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. Vol. 61. P. 263272.

274. Wahl, M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 58. P. 175-189.

275. Westlake, D.F. Some effects of low-velocity currents on the metabolism of aquatic macrophytes //J. Exp. Bot. 1967. Vol. 18. P. 187-205.

276. Whitford, L.A. The current effect and growth of freshwater algae // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1960. Vol. 79. P. 302-309.

277. Wollaston, E.M. Morphology and taxonomy of Southern Australian genera of Crouanieae Schmitz (Ceramiaceae, Rhodophyta) // Australian Journal of Botany. 1968. Vol. 16. P. 217-417.

278. Wynne, M.J. Concerning the names Scagelia corallina and Heterosiphonia wurdmannii (Ceramiales, Rhodophyta) // Cryptogamie, Algologie. 1985. Vol. 6. P. 81-90.

279. Yoneshique, Y., de Oliveira, E.C. Prelimibary experiments on the cultivation of the brown alga Laminaria Lamouroux in Brasil // Hydrobiologia. 1987. N 151-152. P. 381-385.

280. Zavodnik, D. Benthic communities in the Adriatic Sea: Reflects of pollution // Thalassia jugosl. 1977. Vol. 13, N 3-4. P. 413-422.

Информация о работе

Левенец, Ирина Романовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.18

Диссертация

Водоросли-макрофиты в сообществах обрастания и эпибиоза прибрежных вод Южного Приморья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы