Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio; Brachyura: Majidae) в водах Сахалина в связи с патогенетическим воздействием на него некоторых организмов эпибиоза

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio; Brachyura: Majidae) в водах Сахалина в связи с патогенетическим воздействием на него некоторых организмов эпибиоза"

На правах рукописи

СТЕКСОВЛ Валентина Васильевна

Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (СМопоесе1ез орШо; ВгасЬуига: Ма^(1ае) в водах Сахалина в связи с патогенетическим воздействием на него некоторых организмов эпибиоза

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2003

Работа выполнена в лаборатории болезней рыб ФГУП «Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (СахНИРО) Госкомрыболовства России.

Научный руководитель: доктор биологических наук Головина Н. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Безносое В. Н.;

кандидат биологических наук Иванов Б. Г.

Ведущая организация: Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Защита состоится 19 декабря 2003 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета К 212.122.03 при Московской государственной технологической академии по адресу: 117149, г. Москва, ул. Болотниковская, д. 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской государственной технологической академии (МГТА).

Автореферат разослан 18 ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Николаева И. Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Морские биоресурсы составляют одно из основных богатств Сахалинского региона. Придонные биоценозы побережий острова включают в себя большое число ценных объектов промысла, одним из которых являются крабы-стригуны (p. Chionoecetes). Стригуны широко распространены в зоне шельфа и свала северной части Тихого океана и представлены в Сахалино-Курильском регионе пятью видами, из которых наибольшая промысловая нагрузка приходится на опилио.

Исследования, направленные на изучение распределения в регионе и биологии краба-стригуна опилио дальневосточных морей, были начаты в конце 1970-х годов (Родин, 1975; Родин, Слизкин, 1977; Слизкин, 1978,1982; Слизкин, Мясоедов, 1979; Федосеев, 1988; Федосеев, Слизкин, 1988; Первее-ва, 1996; Иванов, 1994,1997;идр.). В результате чего к настоящему времени выявлены основные особенности структуры популяций, определена их численность и изучены черты биологии дальневосточных стригунов. Однако характеристика популяции не может быть полной без анализа уровня мор-фофизиологических отклонений особей в онтогенезе, причин возникновения их патологических изменений и влияния на ее состояние в целом в настоящий период и прогнозирования ситуации в будущем. Морфологические изменения у стригунов часто проявляются в виде многочисленных травм, до 90% из которых связаны с отсутствием конечностей вследствие аутото-мии или хэндлинга при поимке и возвращении крабов в морскую среду (Селин, 1998). Было показано, что высокая травмированность оказывает влияние не только на эффективность промысла, но и на физиологическое состояние животного, а следовательно, и на эпизоотическую обстановку всей популяции (Juanes, Smith, 1995).

Особо следует отметить необходимость исследования взаимоотношений крабов с другими гидробионтами ареала, в том числе симбионтами. Обычные на внешних покровах обрастатели способны изменять морфологию краба, но до настоящего времени нет достаточного анализа эпибиоза крабов-стригунов Сахалинского региона. Морфофизиологические изменения часто вызываются условно-патогенными микроорганизмами, чья численность в морской воде и на внешних покровах крабов довольно значитель-' на. Указанные изменения создают проблемы для добывающих предприятий.

В связи с этим возникает необходимость изучения эпизоотической ситуа-i ции в популяциях стригунов Сахалинского региона.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось выявление морфологических изменений и исследование физиологических нарушений в результате взаимоотношений с некоторыми организмами эпибиоза у краба-стригуна опилио в Сахалинском регионе.

рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ библиотека

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить морфологические и биологические характеристики краба-стригуна опилио в Сахалинском регионе.

2. Выявить основные морфофизиологические изменения у краба опилио под влиянием ряда биотических факторов.

3. Определить уровень травмированности и рассмотреть особенности регенерации конечности у краба опилио.

4. Изучить формирование эпибиотических сообществ на крабах опилио и выявить доминантные и субдоминантные компоненты эпибиоза.

5. Охарактеризовать взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и краба-стригуна опилио. Определить степень пораженности некрозом панциря крабов Японского и Охотского морей.

6. Оценить воздействие на популяцию крабов микроскопических грибов Trichomaris invadens.

Научная новизна. На большом многолетнем фактическом материале оценены взаимоотношения различных групп гидробионтов с крабом опилио. Впервые определены уровень седвазии эпибионтами краба-стригуна опилио Сахалинского региона, процесс формирования эпибиоза и выявлены взаимоотношения краба с пиявками и их коконами. Впервые определено воздействие на физиологическое состояние краба-стригуна опилио Сахалина патогенных микроорганизмов, выявлен видовой состав бактерий и определен этиологический агент бактериальной хитинолити-ческой болезни панциря. Впервые в российских водах у краба опилио зарегистрировано заболевание микозной природы - хитинолитическая грибковая болезнь. Рассмотрена по стадиям картина регенерации конечностей у стригуна опилио.

Практическое значение. На основе полученных данных проведена оценка уровня поврежденности конечностей и пораженности заболеваниями бактериальной и микозной природы крабов в популяциях Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина. Оценена эпизоотическая ситуация в этих районах. Крабодобывающим предприятиям рекомендованы некоторые профилактические меры оздоровления популяций крабов при их промысле и рекомендации по использованию больных крабов.

Апробация. Результаты исследований были доложены на: отчетной сессии ученого совета СахНИРО, Южно-Сахалинск, 2001 г.; отчетной сессии ученого совета ТИНРО-центра, Хабаровск, 2002 г.; 10-й Международной конференции EAFP, Дублин (Ирландия), 2001 г.; 26-й российско-японской конференции по исследованию прибрежных вод Дальнего Востока, Южно-Са-

халинск, 2003 г.; Памятных научных чтениях к 85-летию профессора В. А. Мус-селиус-Богоявленской, ВНИИПРХ, 2003 г.; расширенном коллоквиуме кафедры биоэкологии и ихтиологии МГТА, 2003 г.

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации отражены в семи публикациях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста, включая 39 таблиц, 53 рисунка, и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, результаты исследований (пять глав с подглавами), выводы и список литературы, включающий 161 источник, из которых отечественных - 77 и иностранных - 84.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Некоторые аспекты биологии и состав эпибиоза крабов-стригунов (обзор литературы)

Стригуны относятся к семейству Majidae подотряда Brachyura. В дальневосточных морях краб-стригун опилио встречается повсеместно в зоне, где придонная температура воды колеблется от -1,8 до +7,0 градусов на глубинах от 18 до 600 м (Слизкин, 1982). Он имеет большое промысловое значение, и суммарный вылов в морях Дальнего Востока России в 2000 г. достигал 15,4 тыс. т (Иванов, 2001).

Наиболее яркое морфологическое изменение крабов - травмирован-ность, которая большей частью проявляется в виде отсутствия одной или нескольких конечностей. Повреждение конечностей влияет на продолжительность линочных периодов, снижает эффективность нагула, успешность спаривания и увеличивает уязвимость животного при нападении хищников (Juanes, Smith, 1995). Отмечается, что у промысловых крабов постоянно утрачиваются конечности вследствие принятой техники их добычи, и на отдельных участках более половины особей травмированы (Иванов, 1994,1997, 2001; Селин, 1998; Вялова, 1999; Кочнев, 2000; и др.).

Внешний вид крабов изменяют различные эпибионты, которые появляются у крабов вскоре после линьки (Виноградов, 1941; Клитин, Лабай, 2002). Кроме многощетинковых червей p. Spirorbis, усоногих раков р. Baianus, мшанок кл. Bryozoa, гидроидов и водорослей на карапаксе и конечностях крабов в большом количестве находятся пиявки сем. Piscicolinae-Notostотит cyclostomum (Johansson, 1898) и Crangonobdella fabricii (Malm, 1863) и их коконы. Пиявки являются паразитами рыб, а крабов используют только для откладки коконов (Эппггейн, 1962,1968;Эпштейн,Утевский, 1996; Sloan et al., 1984; Khan, Paul, 1995).

Взаимоотношение с некоторыми морскими микроорганизмами, обладающими хитинолитическими свойствами, - Vibrio spp., Pseudomonas spp., Aeromonas spp.,Photobacterium sp. и другими, часто приводит к физиологическим изменениям у крабов. Эти бактерии вызывают тяжелое заболевание у ракообразных - бактериальный некроз панциря (Malloy, 1978; Wardlaw, Unkles, 1978; Noga et al., 1996; Noga et al., 2000; и др.).

Заражение крабов хитинолитическим грибом кл. Ascomycetes Trichomaris invadens вызывает заболевание Black mat syndrome (BMS) (черно-матовый синдром). После заражения гифы гриба проникают через эк-зоскелет, инфицируют многие внутренние органы, что приводит к летальному исходу (Robichaud, 1988; Bower et al., 1994).

В период с 1996 по 2001 год проводился сбор материала в Охотском и Японском морях в шельфовой зоне Сахалина (рис. 1).

*1Э9 140 141 142 143 144 145 146 147 148

Рис. 1. Район исследований краба-стригуна опилио в 1996-2001 гг.

Глава 2. Материал и методика

• - места отбора проб

Были использованы клинические, патологоанатомические, бактериологические и микологические методы исследований краба. Всего было исследовано 18730 экз. крабов (табл. 1.).

Таблица 1. Объем исследованных крабов-стригунов опилио в 1996-2001 гг. (в экз.)

Район исследований Метод исследований

биологический, из них/клинический патологоанато-мический бактериологический посев, экз. крабов/ число проб

самцы самки всего самцы самки самцы самки

Охотское море 13256/ 11455 1147/ 1147 14403/ 12602 50 15 50/144 15/43

Японское море 3307/ 3307 1020/ 1020 4327/ 4327 21 - 11/30 -

ВСЕГО 16563/ 14762 2167/ 2167 18730/ 16929 61 15 61/174 15/43

Крабы вылавливались с помощью специальных ловушек японского типа, с использованием приманок. С одного порядка (собранные на одну хребтину 100 ловушек, интервал между которыми около 20 м) исследовалось не менее 50 экз. крабов. При этом проводили биологический анализ, включающий измерения наибольшей ширины карапакса, определение пола и стадии линочного цикла.

Мы выделяли пять стадий линочного цикла: первую, вторую, третью раннюю, третью позднюю и четвертую по состоянию панциря: его плотности, цвету, наличию на карапаксе обрастателей и другим признакам.

Клинический осмотр проводили параллельно с биоанализом. У каждой особи фиксировали все патологические изменения на внешних покровах и отмечали число недостающих конечностей.

Первичные бактериологические и микологические посевы проводились на питательные среды общего назначения, дальнейшие выделение и идентификация возбудителей осуществлялись на дифференциально-диагностические средах, приготовленных как стандартным способом, так и на морской воде.

Глава 3. Биологическая характеристика краба-стригуна опилио Сахалинского региона

Средняя ширина карапакса самцов опилио Японского моря составляла 11,8±0,03 см при амплитуде 7,2-17 см (табл. 2). В Охотском море размеры карапаксов самцов были достоверно ниже: минимальный и максимальный размеры-5,6-15,4 при среднем размере 10,8±0,01 см. Средний размер карапакса самок также был достоверно выше в Японском море, чем в Охотском, - 8,4±0,02 см (6,4-10,5 см) и 7,2±0,03 см (5,5-9,6 см) соответственно.

Таблица 2. Морфологические характеристики крабов-стригунов Сахалинского региона (ширина карапакса, см)

Самцы Самки

средняя пип-шах средняя пип-гпах

Охотское море 10,8±0,01 5,6-15,4 7,2±0,03 5,5-9,6

Японское море 11,8±0,03 7,2-17 8,4±0,02 6,4-10,5

151 по Стьюденту 31,25* - 33,33* -

*Различия достоверны по 0,1%-ному уровню значимости (р<0,001).

В период исследования в Охотском море на второй стадии линочного цикла было 30% самцов, на третьей ранней - 64,3% и на третьей поздней -6,9%. Исследования в Японском море показали, что на третьей ранней стадии линочного цикла также находилась большая часть всех самцов — 88,5%, 6,5% было на третьей поздней и только 4,8% на второй (табл. 3).

Таблица 3. Биологические характеристики самцов краба-стригуна опилио Сахалинского региона в сентябре-декабре 1997-2001 гг.

Район исследований Параметры Стадии линочного цикла

вторая третья ранняя третья поздняя четвертая

Охотское море Число крабов, экз. 2706 6055 651 5

Доля, % 28,7 64,3 6,9 0,04

Японское море Число крабов, экз. 159 2927 216 5

Доля, % 4,8 88,5 6,5 0,15

Почти все исследованные самки были половозрелыми и несли под абдоменом икру оранжевого цвета.

Глава 4. Травмированность краба-стригуна опилио в Японском и Охотском морях

Крабам свойственна аутотомия, когда при экстремальных ситуациях, в сражениях с соперниками или при механических повреждениях, у животных надламывается конечность в строго определенном сочленении. По нашим наблюдениям, одним из самых распространенных видов травм являются повреждения и утрата ходильных или клешненосных конечностей. В уловах при ловушечном лове встречались особи без четырех-шести конечностей. Доля травмированных крабов опилио на разных участках варьировала от 16 до 56%. В Охотском море в среднем у 35,2% от всех исследованных самцов опилио наблюдалось отсутствие одной, двух и более конечностей, а в Японском таких самцов было почти в два раза меньше (табл. 4). Коэффициенты экстенсивности и интенсивности поврежденности (по Иванову), характеризующие степень травмированности популяции в целом, были самыми высокими у самцов Охотского моря - 0,36 и 0,047 соответственно.

Таблица 4. Уровень травмированности краба-стригуна опилио в 1996-2001 гг.

Показатель Охотское море Японское море

самцы самки самцы самки

Доля крабов, лишенных конечностей, % Из них без клешненосных конечностей, % 35,2±0,41 29,9± 1,33 18,1 ±0,67 17,8±1,2

15,1±0,56 12,5±1,78 14,1±1,47 14,3±2,59

Коэффициент экстенсивности 0,36 0,3 0,18 0,18

Коэффициент интенсивности 0,047 0,039 0,022 0,021

Известно, что крабы имеют способность регенерировать утраченные конечности. Однако, наблюдая за частотой встречаемости вновь отросших конечностей, было выявлено, что для опилио Сахалинского региона характерен низкий процент регенерации. Отросшие конечности разной стадии были обнаружены у 0,1 % самцов и 0,6% самок. Такая слабая регенерация объясняется терминальной линькой у стригунов, после которой крабы не линяют и, следовательно, не растут.

Было замечено, что при аутотомии у краба остается три первых сегмента перейоподов - соха (ляжка) и слитые вместе basis (основной членик) и ischium (седалищный членик).

По нашим наблюдениям, визуальные признаки процесса регенерации можно разделить на пять стадий. Первое время после аутотомии место

слома имеет нежную покровную пленку белой окраски. Через некоторое время на этой пленке начинает проявляться темный пигмент, и скоро вся площадь слома покрывается черной пленкой, которая несет защитную функцию. Эта черная пленка предохраняет от проникновения патогенных микроорганизмов в нежные ткани краба. Пленка представляет собой образование довольно твердой консистенции и плотно сидит на месте слома. Под пигментной пленкой в результате регенеративных процессов на месте слома образуется «почка» бело-желтой окраски. По мере формирования «почки» пигментная корочка исчезает, и скоро становится виден только бело-желтоватый наплыв, из которого в дальнейшем в отдельных случаях формируется новая конечность.

Глава 5. Характеристика эпибиоза краба-стригуна опилио Сахалинского региона

Обрастания на карапаксе крабов снижают их товарные качества, в связи с чем требуются дополнительные затраты для удаления эпибионтов. Внешние покровы крабов опилио часто служат субстратом для многощетинко-вых червей р. БрмогЫз, усоногих раков р. Ва1апт, колоний мшанок кл. Вгуогоа, гидроидов и водорослей. Эти организмы, после оседания на крабов, всю свою жизнь проводят на нем и составляют стабильную часть его эпибиоза. Кроме того, на опилио встречаются эпибионты, которые только некоторое время своей жизни проводят на экзоскелетах крабов. К группе временных эпибионтов относятся пиявки и их коконы.

У самцов и самок доминантным компонентом стабильного эпибиоза были многощетинковые черви р. БрггогЫя. Эти организмы составляли 73% от общего числа сочленов стабильного эпибиоза самцов и 81,4% -самок. Роль субдоминантного компонента играли колонии мшанок, доля которых у самцов составляла 22%, а у самок - 18,3%. Усоногие рачки р. Ва1апт составляли около 5% численности сочленов стабильного эпибиоза самцов и 0,3% самок. Гидроиды и водоросли встречались в незначительном количестве.

Экстенсивные и интенсивные показатели седвазии стабильными эпи-бионтами возрастали по мере старения панциря (рис. 3). Если на второй стадии линочного цикла экстенсивность седвазии самцов была 30%, то к третьей поздней доля крабов со стабильными эпибионтами возросла до 88,4% (рис. 2).

88.4

Вторая Третья ранняя Третья поздняя

Стадии межлиночного цикла

Экстенсивность • Интенсивность

Рис. 2. Седвазия стабильными эпибионтами самцов крабов-стригунов опилио на разных стадиях линочного цикла

Временные сочлены - пиявки сем. Р1зсюо1тае - Сгап§опоЬАе11а/аЬпси и ШЮэЮтит суЫояЮтит и их коконы первыми появлялись на чистых после линьки покровах краба опилио из всех обрастателей. Взрослые пиявки, обычно поселяющиеся на нижней части конечностей, были обнаружены у 72.3±1,0% самцов и 1,5±0,56% самок опилио (табл. 5). Коконы этих пиявок отмечались у 82,1±0,86% самцов и 0,42±0,30% самок. Число коконов достигало на одном крабе 450 экз.

Таблица 5. Седвазия крабов-стригунов опилио Охотского моря пиявками и коконами Сгап%опоЪ(1е11а /аЬпси в сентябре-ноябре 2000-2001 гг.

Параметры седвазии Самцы (1992 экз.) Самки (471 экз.)

о 3 к Экстенсивность, % 72,3±1,0 1,5±0,56

и Я ° § Интенсивность, экз./особь 6,0±0,4 1

£ с СО Амплитуда интенсивности, эю. 1-45 1

Экстенсивность, % 82,1±0,86 0,42±0,30

§ Интенсивность, экз./особь 85±9,4 1

& Амплитуда интенсивности, экз. 1-450 1

Разница в степени седвазии пиявками и коконами у самцов и самок объясняется более ранней терминальной линькой самок. В ловушечных уловах из-за выборочной способности ячеи ловушек попадаются обычно половозрелые самки с довольно старым панцирем, который пиявки не используют для откладки коконов.

Более крупные пиявки ЫоШ1отит сусЬ.чЮтит недолгое время находятся на крабах, откладывая темные коконы размером до 7 мм на карапаксе и реже на абдомене. Пиявки обнаруживались у 4,5 и 5,2% самцов крабов Японского и Охотского морей соответственно (табл. 6).

Таблица 6. Седвазия краба-стригуна опилио пиявками и коконами ИоЮвЮтит сус1озЮтит

Параметры Японское море, 1999 г., октябрь-декабрь Охотское море, 2000 г., сентябрь-ноябрь

самцы (3307 экз.) самки (1020 экз.) самцы (1792 экз.) самки (471 экз.)

и В к ч * о « о g Экстенсивность, % 4,5±0,36 0 5,2±0,52 0

Интенсивность, экз./особь 1,3±0,08 0 1,2±0,06 0

8" к CQ Амплитуда интенсивности, экз. 1-3 0 1-5 0

Экстенсивность, % 65,1±0,83 11,5±1,0 37,7± 1,14 0,6±0,36

3 1 Интенсивность, экз./особь 17,8±0,8 7,6±0,9 14,1±0,4 5,2±0,3

£ Амплитуда интенсивности, экз. 1-150 1-40 1-70 3-22

Обычно на самцах можно встретить одну пиявку, реже - три-пять. На самках опилио взрослые пиявки не встречались. Коконы этих пиявок значительно чаще встречались на крабах Японского моря.

Глава 6. Взаимоотношения крабов-стригунов с условно патогенными бактериями (бактериальный некроз)

Микроорганизмы, и в частности бактерии, играют важную роль в функционировании морских биоценозов. В значительном количестве бактерии находятся в донных отложениях, в воде, окружающей других гидробионтов, и на их теле, выступая уже в роли эпибионтов. Из всей микрофлоры особый

интерес представляют условно-патогенные бактерии, которые в определенных условиях способны вызывать физиологические нарушения у хозяина. Среди морских условно-патогенных бактерий для крабов представляют реальную опасность те из них, которые обладают хитинолитическими свойствами.

Как правило, повреждения целостности хитиновых покровов являются одной из причин возникновения болезней у краба, и в частности некроза панциря. Микрофлора воды Сахалинского региона представлена условно-t патогенными бактериями родов Pseudomonas, Aeromonas, Micrococcus и

другими. Открывающиеся при травмах панциря «ворота» инфекции способствуют проникновению возбудителей некроза хитиновых покровов.

Бактериологический анализ больных (с явными некротическими изъязвлениями на панцире) и здоровых (без видимых повреждений хитина панциря) крабов выявил микрофлору, которая, с учетом культурально-морфоло-гических и биохимических свойств бактерий, была отнесена нами к десяти родам, приведенным в таблице 7.

Таблица 7. Частота встречаемости бактерий у крабов-стригунов опилио Охотского моря в 1996-1997 гг. (в процентах от общего числа выделенных культур)

Микроорганизмы Всего выделено От больных От здоровых

р. Pseudomonas 46,9 36,6 10,2

р. Moraxella 9,4 6,2 3,1

p. Acinetobacter 5,6 3,6 2,1

p. Flavobacterium 6,2 4,1 2,1

p. Aeromonas 14,4 9,3 5,2

p. Bacillus 6,7 4,1 2,6

p. Proteus 6,2 6,2 0

p. Micrococcus 1 1 0

р. Enterobacter 1,5 1 0,5

р. Plesiomonas 2,1 2,1 0

, В целом качественный состав микрофлоры больных крабов был более

разнообразным, чем здоровых. Так, здоровые особи опилио не были инфицированы бактериями родов Proteus, Micrococcus и Plesiomonas, и число * штаммов бактерий, обнаруженных у здоровых особей, было заметно ниже,

чем у больных. При этом у больных особей доминировали условно-патогенные грамнегативные неферментирующие бактерии р. Pseudomonas. Эти бактерии вызывали септический процесс. Они практически в монокультуре выделялись из пораженных тканей и внутренностей, в частности из мышеч-

ной ткани и гепатопанкреаса. Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в посевах кишечника и карапакса (табл. 8).

Таблица 8. Частота выделения бактерий от тканей крабов, пораженных некрозом (экз.)

Микроорганизмы о ьй а с 3 я а •а s <и и S Я В" 3 9 Итого

& И а 2 и с а S &Ä X а экз. %

р. Pseudomonas 50 29 31 24 - 50 100

р. Moraxella 17 - - 12 1 20 40

р. Acinetobacter 12 - - 14 - 18 36

р. Flavobacterium 9 - 7 4 - 13 26

р. Aeromonas 11 3 8 5 - 18 36

р. Bacillus б - - - - 6 12

р. Proteus - 14 - 9 - 15 30

р. Micrococcus 13 - - 17 - 19 38

р. Enterobacter - - - 8 - 8 16

р. Plesiomonas 17 3 - 4 - 21 42

Из материала мышечной ткани было высеяно четыре вида бактерий и три - из материала печени. При посевах гонад роста бактерий обычно не отмечалось, и только от одного краба были получены штаммы микроорганизмов р. Moraxella. Карапаксы всех больных особей были инфицированы псевдомонадами. При повреждении панцирных покровов инфицированной оказалась и мышечная ткань в панцирных трубках, в то время как у особей с неповрежденными покровами она оставалась стерильной. От здоровых крабов микроорганизмы высевались только из карапакса и кишечника, и, как правило, в поликультуре.

Признаки некроза панциря хорошо заметны при внешнем осмотре. Болезнь проявлялась в виде пятен черного, иногда ржаво-черного цвета на теле животного. Размер поражений варьировал от точечного до нескольких ,

квадратных сантиметров. Хитин в пораженных участках истончался, становился хрупким, и в тяжелых случаях заболевания наблюдались некротические изъязвления, ведущие к прободению покровов и обнажению тканей i мышц. Пятна локализовались на карапаксе, абдомене, конечностях и даже глазах. Некроз зрительных органов приводил к полному разрушению одного, а иногда и обоих глаз. Чаще всего некротические изъязвления отмечались на ходильных конечностях и клешнях (рис. 3).

Ходильные конечности

56,2%

Глаза 1,5%

Абдомен 7,3%

Карапакс 10,3%

Рис. 3. Встречаемость некротических участков на теле краба-стригуна опилио (в процентах от всех выявленных случаев)

Патологоанатомические исследования крабов опилио, имеющих значительный некроз панциря, показали изменения тканей и органов. В ряде случаев, когда разлагался хитин экзоскелета, мышечная ткань обнажалась и была окрашена в серый, иногда черный цвет. У 89,5% пораженных стригунов наблюдалось изменение цвета гепатопанкреаса от оливкового (в норме) до коричневого, бурого и даже черного. Черный цвет наблюдался у 46,7% пораженных самок и у 19,7% самцов. На жабрах было замечено почернение эпителия лепестков, что является одним из симптомов общего поражения организма крабов бактериальным некрозом (Young et al., 1975; Vogan, 2001).

Было выявлено, что болезнь развивалась у крабов по мере старения панциря, что проиллюстрировано на гистограмме (рис. 4).

cS

70 -

Вторая Третья ранняя Третья поздняя

Стадии межлиночного цикла

Рис. 4. Пораженность некрозом панциря самцов крабов-стригунов опилио разных стадий линочного цикла в 1996-2001 гг.

- - А - - Охотское море —•—Японское море

В Охотском море крабы опилио, больные некрозом панциря, встречались значительно чаще, чем в Японском. При этом самки были поражены этим заболеванием сильнее, чем самцы (табл. 9).

Таблица 9. Пораженность крабов-стригунов опилио некрозом панциря в 1996-2001 гг.

Район исследований Доля больных, % t по Стьюденту

самцы самки

Охотское море 29,1 ±0,42 59,0±1,45 19,81*

Японское море 10,8±0,54 45,4± 1,56 20,96*

*Различия достоверны по 0,1%-номууровню значимости (р<0,001)

Следует отметить, что некоторыми авторами средний уровень зараженности крабов некрозом панциря используется как индикатор популяций (Young, Pearse, 1975; Sawyer etal., 1983).

Глава 7. Взаимоотношения крабов Сахалинского региона с микроскопическими грибами (хитинолитический микоз)

Паразитирование на крабах микроскопических грибов Trichomaris invadens (кл. Ascomycetes) вызывает хитинолитическую грибковую болезнь, которая была отмечена у опилио в Охотском море. Внешние признаки болезни начинались с проявления небольших дискретных черных точек на покровах животного, которые, расширяясь и соединяясь, в виде черной массы покрывали всю поверхность карапакса или конечностей. По нашим наблюдениям локализация поражений была различной: встречались животные с нарастаниями на карапаксе при совершенно чистых конечностях и абдомене, либо поражены были только одна или несколько конечностей. Нередко отмечались поражения глаз. Пораженные панцирные покровы с внутренней стороны становились тоньше, нарушалась их структура. Экстенсивность заражения микозом самцов опилио варьировала по районам от 0,3 до 1,0%, а доля пораженных самок на юге Охотского моря в 2000 году достигала 8,5%. Средняя экстенсивность заражения самцов составила 0,6%, а самок - 3,7%.

Поскольку больные крабы выпускаются назад в море, а это ведет к накоплению инфекционного начала и изменению эпизоотического фона, то добывающим предприятиям рекомендовано утилизировать больных крабов на судне.

выводы

Таким образом, по результатам наших исследований можно сделать следующие выводы.

1. В Сахалинском регионе размеры взрослых особей краба связаны с местом обитания. Средняя ширина карапакса самцов опилио Японского моря составила 11,8±0,03 см при амплитуде 7,2-17 см. В Охотском море самцы были заметно меньше-10,8±0,01 см, (5,6-15,4см).

2. У краба-стригуна опилио на различных стадиях его развития были выявлены некоторые морфологические изменения, затрагивающие строение и структуру экзоскелета. Наиболее значимыми для популяции Охотского моря были поражения, связанные с аутотомией и заболеваемостью бактериальной и микозной природы. В Японском море эпизоотическое состояние популяции опилио было более благополучное: микоз-ное поражение панциря не обнаружено, доля самцов с бактериальными поражениями на панцире и уровень травмированности были значительно ниже, чем в Охотском.

3. Наблюдались различия в доле потери конечностей между самцами и самками в биоценозе Японского и Охотского морей. Регенерация конечностей у опилио встречается редко, и при этом у самок в пять-шесть раз чаще, чем у самцов.

4. Эпибиоз крабов-стригунов опилио состоит из стабильных и временных сочленов. Доминантным компонентом стабильного эпибиоза являются многощетинковые черви р. Spirorbis. Субдоминантным компонентом в эпи-биозе опилио являлись колонии мшанок. Экстенсивность седвазии стабильными эпибионтами возрастает по мере старения панциря.

К временным компонентам относятся пиявки - Notostomum cyclostomum и Crangonobdella fabricii и их коконы. Максимальный уровень седвазии пиявками и коконами в основном приходится на третью раннюю стадию линочного цикла самцов краба. На самках эти организмы встречаются значительно реже, чем на самцах.

5. Широкий спектр микроорганизмов способен вызывать у краба некроз панциря. В Сахалинском регионе основным этиологическим агентом заболевания являются грамнегативные неферментирующие бактерии р. Pseudomonas. При некрозе панциря были обнаружены патологические изменения органов и тканей: некроз жаберных лепестков, изменение структуры и цвета гепатопанкреаса и мышечной ткани.

Клиническое проявление болезни усугубляется по мере старения панциря: доля больных крабов, находящихся на третьей поздней стадии линочного цикла, была максимальной.

Пораженных некрозом панциря крабов опилио в Японском море заре- I

гистрировано почти в три раза меньше, чем в Охотском. При этом заболева- j

ние чаще встречалась у самок.

6. У крабов-стригунов из Охотского моря сахалинского побережья описан хитинолитический микоз, вызванный микроскопическим грибом Trichomaris invadens. Средняя экстенсивность поражения этим заболеванием самцов опилио составила 0,6%, а самок - 3,7%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ /

1. Стексова, В. В. Травматизм и процессы регенерации конечностей j краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio / В. В. Стексова // Проблемы

охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки : Тез. докл. Второй науч.-практ. конф. - П-Камчатский, 2000. - С. 95-96.

2. Стексова, В. В. Микозное поражение краба-стригуна опилио , Chionoecetes opilio / В. В. Стексова // Проблемы охраны и рац. использ. , биоресурсов Камчатки : Тез. докл. Второй науч.-практ. конф. - П-Камчат-

ский, 2000.-С. 97-98. 1

3. Stexova, V. V. Pathologies of snow crab, Chionoecetes opilio (Fabricius,

1788) in the Northern Pacific Ocean along the coast of Sakhalin Island (Russia) / 1

V. V. Stexova, G. P. Vyalova and Z. K. Shkhurina // Diseases of Fish and Shellfish : Abstract Book. 10th International Conference of the EAFP. Trinity College Dublin (9th—14th September). - Ireland, 2001. - P-003.

4. Стексова, В. В. Эпизоотические предпосылки марикультуры крабов Сахалина/В. В. Стексова// Прибреж. рыболовство-XXI век : Тез. докл. меж-дунар. науч.-практ. конф. (19-21 сент.2001 г.).-Ю-Сах.,2001.-С. 110-111.

5. Стексова, В. В. Структура и формирование эпибиоза краба-стригуна опилио восточного побережья Сахалина/В. В. Стексова//Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил. регионе и сопред. акваториях : Сб. науч. тр. СахНИРО. - Ю-Сах. : СахНИРО, 2003. - Т. 5. - (В печати).

6. Стексова, В. В. Микрофлора крабов-стригунов Chionoecetes opilio (Decapoda, Majidae) Сахалина при некрозе панциря / В. В. Стексова // Памятные науч. чтения к 85-летию проф. В. А. Мусселиус-Богоявленской : Мате- j риалы докл. (1-2 окт. 2003 г.). -М. : ВНИИПРХ, 2003. - (В печати).

7. Stexova, V. V. Diseases and pathologies of Sakhalin commercial crabs /

V. V. Stexova // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. - 2003. - (In print). 1

1

I

I

I

I

I

I

Подписано в печать 17.11.2003. Объем 1,25 псч. л. Тираж 100 экз. Заказ № 34

СахНИРО, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

»19224

-А

173.2 4"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стексова, Валентина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ КРАБОВ-СТРИГУНОВ ОПИЛИО С ЭПИБИОНТАМИ литературный обзор).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОЛОГИИ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА (по литературным данным и собственным исследованиям).

3.1. Размерный состав самцов крабов-стригунов опилио Охотского и Японского морей.

3.2. Линочные процессы самцов краба-стригуна опилио.

3.3. Биологическая характеристика самок краба-стригуна опилио.

ГЛАВА 4. ТРАВМИРОВАННОСТЬ КРАБА-СТРИГУНА

ОПИЛИО САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА.

4.1. Уровень травмированности краба-стригуна опилио Японского и Охотского морей.

4.2. Картина регенерации конечностей краба-стригуна опилио.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИБИОЗА КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА.

5.1. Седвазия краба-стригуна опилио стабильными эпибионтами.

5.2. Седвазия краба-стригуна опилио временными эпибионтами.

5.2.1. Седвазия пиявками и коконами Notostomum cyclostomum.

5.2.2. Седвазия пиявками и коконами Crangonobdella fabricii.

5.2.3. Формирование эпибиоза временных сочленов.

ГЛАВА 6. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КРАБОВ-СТРИГУНОВ

С УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫМИ БАКТЕРИЯМИ

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ НЕКРОЗ).

6.1. Клинические и патологоанатомические исследования краба-стригуна опилио Сахалинского региона.

6.2. Микробиологические исследования краба-стригуна опилио Сахалинского региона при хитинолическом бактериальном некрозе панциря.

6.3. Эпизоотическая ситуация краба-стригуна опилио Японского и Охотского морей.

6.4. Эпизоотическая ситуация у камчатского, четырехугольного волосатого и колючего крабов Сахалинского региона.

ГЛАВА 7. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КРАБОВ-СТРИГУНОВ САХАЛИНСКОГО РЕГИОНА С МИКРОСКОПИЧЕСКИМИ

ГРИБАМИ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio; Brachyura: Majidae) в водах Сахалина в связи с патогенетическим воздействием на него некоторых организмов эпибиоза"

Морские биоресурсы составляют одно из основных богатств Сахалинского региона. Придонные биоценозы побережий острова включают в себя большое число ценных объектов промысла, одним из которых являются крабы-стригуны (p. Chionoecetes). Стригуны широко распространены в зоне шельфа и свала северной части Тихого океана и представлены в Сахалино-Курильском регионе пятью видами, из которых наибольшая промысловая нагрузка приходится на опилио.

Исследования, направленные на изучение распределения в регионе и биологии краба-стригуна опилио дальневосточных морей, были начаты в конце 1970-х годов (Родин, 1975; Родин, Слизкин, 1977; Слизкин, 1978, 1982; Слизкин, Мясоедов, 1979; Федосеев, 1988; Федосеев, Слизкин, 1988; Первеева, 1996, Иванов, 1994, 1997; и др.)- В результате чего к настоящему времени выявлены основные особенности структуры популяций, определена их численность и изучены черты биологии дальневосточных стригунов. Однако характеристика популяции не может быть полной без анализа уровня морфофизиологических отклонений особей в онтогенезе, причин возникновения патологических изменений и их влияния на состояние популяции в целом в настоящий период и прогнозирования ситуации в будущем. Морфологические изменения у стригунов часто проявляются в виде многочисленных травм, до 90% из которых связаны с отсутствием конечностей вследствие аутотомии или хэндлинга при поимке и возвращении крабов в морскую среду (Селин, 1998). Было показано, что высокая травмированность оказывает влияние не только на эффективность промысла, но и на физиологическое состояние животного, а следовательно, и на эпизоотическую обстановку всей популяции (Juanes, Smith, 1995).

Особо следует отметить необходимость исследования взаимоотношений крабов с другими гидробионтами ареала, в том числе симбионтами. Обычные на внешних покровах обрастатели способны изменять морфологию краба, но до настоящего времени нет достаточного анализа эпибиоза крабов-стригунов Японского и Охотского морей, омывающих Сахалин. Морфофизиологические изменения часто вызываются условно-патогенными микроорганизмами, чья численность в морской воде и на внешних покровах крабов довольно значительна. Указанные морфологические и физиологические изменения создают проблемы для добывающих предприятий. Вместе с тем активный промысел крабов-стригунов в водах Сахалина, в свою очередь, несомненно, оказывает определенное влияние на состояние популяции. В связи с этим возникает необходимость изучения эпизоотической ситуации в популяциях крабов-стригунов опилио Сахалинского региона.

Целью данной работы являлось выявление морфологических изменений и исследование физиологических нарушений в результате взаимоотношений с некоторыми организмами эпибиоза у краба-стригуна опилио в Сахалинском регионе.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить морфологические и биологические характеристики краба-стригуна опилио в Японском и Охотском морях.

2. Выявить основные морфофизиологические изменения у краба опилио под влиянием ряда биотических факторов.

3. Определить уровень травмированности и рассмотреть особенности регенерации конечности у краба опилио.

4. Изучить формирование эпибиотических сообществ на крабах опилио и выявить доминантные и субдоминантные компоненты эпибиоза.

5. Охарактеризовать взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и краба-стригуна опилио. Определить степень пораженности некрозом панциря крабов Японского и Охотского морей.

6. Оценить воздействие на популяцию крабов микроскопических грибов Trichomaris invadens.

В результате проведенной работы на большом многолетнем фактическом материале оценены взаимоотношения различных групп гидробионтов с крабом-стригуном опилио. Впервые определены уровень седвазии эпибионтами краба опилио Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина, процесс формирования эпибиоза, и выявлены взаимоотношения краба с пиявками и их коконами. Впервые определено воздействие на физиологическое состояние крабов опилио сахалинских вод патогенных микроорганизмов, выявлен видовой состав бактерий крабов-стригунов опилио, и определен этиологический агент бактериальной хитинолитической болезни панциря. Впервые в российских водах у краба опилио зарегистрировано заболевание микозной природы - хитинолитическая грибковая болезнь. Рассмотрена по стадиям картина регенерации конечностей у стригуна опилио.

На основе полученных данных проведена оценка уровня поврежденности конечностей и пораженности заболеваниями бактериальной и микозной природы крабов в популяциях Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина. Оценена эпизоотическая ситуация в этих районах. Крабодобывающим предприятиям рекомендованы некоторые профилактические меры оздоровления популяций крабов при их промысле.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н. А. Головиной за руководство и помощь при выполнении работы; главному специалисту СахНИРО, кандидату биологических наук Ф. Н. Рухлову за большую помощь и содействие; заведующей лабораторией болезней рыб СахНИРО кандидату биологических наук Г. П. Вяловой за поддержку и помощь; кандидату биологических наук Б. Г. Иванову за ряд ценных замечаний; научному сотруднику лаборатории болезней рыб СахНИРО 3. К. Шкуриной за помощь при проведении бактериологических исследований; доценту кафедры зоологии Харьковского университета кандидату биологических наук С. Ю. Утевскому, за помощь при определении фауны пиявок; старшему научному сотруднику лаборатории промысловых беспозвоночных СахНИРО кандидату биологических наук А. К. Клитину за ценные замечания при рецензировании работы и всем сотрудникам лаборатории болезней рыб СахНИРО за поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Стексова, Валентина Васильевна

116 выводы

Таким образом, по результатам наших исследований крабов-стригунов опилио, проведенных в Охотском и Японском морях в период 1996—2001 гг. можно сделать следующие выводы.

1. В Сахалинском регионе размеры взрослых особей краба связаны с местом обитания. Средняя ширина карапакса самцов опилио Японского моря составила 11,8±0,03 см при амплитуде 7,2-17 см. В Охотском море самцы были заметно меньше - 10,8±0,01 см (5,6-15,4 см).

2. У краба-стригуна опилио на различных стадиях его развития были выявлены некоторые морфологические изменения, затрагивающие строение и структуру экзоскелета. Для популяции Охотского моря наиболее значимы были поражения, связанные с аутотомией и заболеваемостью бактериальной и микозной природы. В Японском море эпизоотическое состояние популяции опилио было более благополучное: микозное поражение панциря не обнаружено, доля самцов с бактериальными поражениями на панцире и уровень травмированности значительно ниже, чем в Охотском море.

3. Наблюдались различия в доле потери конечностей между самцами и самками в биоценозе Японского и Охотского морей. Регенерация конечностей у опилио встречается редко, и при этом у самок чаще, чем у самцов.

4. Эпибиоз крабов-стригунов опилио состоит из стабильных и временных сочленов. Доминантным компонентом стабильного эпибиоза являются многощетинковые черви р . Spirorbis. Субдоминантным компонентом в эпибиозе опилио являлись колонии мшанок. Экстенсивность седвазии стабильными эпибионтами возрастает по мере старения панциря.

К временным компонентам относятся пиявки Notostomum cyclostomum и Crangonobdella fabricii и их коконы. Максимальный уровень седвазии пиявками и их коконами в основном приходится на третью раннюю стадию линочного цикла самцов краба. На самках эти организмы встречаются значительно реже, чем на самцах.

5. Широкий спектр микроорганизмов способен вызывать у краба некроз панциря. В Сахалинском регионе основным этиологическим агентом заболевания являются грамнегативные неферментирующие бактерии p. Pseudomonas. При некрозе панциря были обнаружены патологические изменения органов и тканей: некроз жаберных лепестков, изменение структуры и цвета гепатопанкреаса и мышечной ткани.

Клиническое проявление болезни усугубляется по мере старения панциря: доля больных крабов, находящихся на третьей поздней стадии линочного цикла, была максимальной.

Пораженных некрозом панциря крабов опилио в Японском море зарегистрировано почти в три раза меньше, чем в Охотском. При этом заболевание чаще встречалось у самок.

6. Из Охотского моря сахалинского побережья у крабов-стригунов описан хитинолитический микоз, вызванный микроскопическим грибом Trichomaris invadens. Средняя экстенсивность заражения самцов опилио этим заболеванием составила 0,6%, а самок - 3,7%.

7. Проведенные исследования позволили определить, что в процессе лова и сортировки крабы-стригуны опилио часто лишаются конечностей, а нарушение целостности хитиновых покровов способствует инфицированию крабов. В связи с этим, крабодобывающим предприятиям Сахалинской области даны следующие рекомендации: а) металлические сортировочные столы, на которые опускаются крабы из ловушек, должны быть покрыты смягчающим удар материалом, резиновыми ковриками; б) спуск крабов назад в море должен производиться только через специальные желоба в потоке воды; в) не допускать назад в море крабов с выраженными некротическими изъязвлениями и с проявлениями хитинолитического микоза. Эта категория особей должна быть утилизирована в печах, которые используются на судах для уничтожения мусора.

Принятие этих мер всеми крабодобывающими предприятиями поможет контролировать ситуацию по распространению эпизоотий среди крабов-стригунов Японского и Охотского морей.

119

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стексова, Валентина Васильевна, Южно-Сахалинск

1. Брайко В. Д. Роль субстрата в оседании личинок мшанок // Вопросы биоокеанографии Киев, 1967.-С. 122-124.

2. Брайко В. Д. Мшанки (Bryozoa) массовые организмы сообщества обрастания // Биологические основы борьбы с обрастанием. - Киев, 1973.-С. 71-110.

3. Васильев П. С., Степанов В. Г. Атлас посттравматических и болезненных изменений конечностей и карапакса крабов прикамчатского шельфа. П-Камчатский, 1998. - 54 с.

4. Виноградов Л. Г. Камчатский краб. Владивосток : ТИНРО, 1941.94 с.

5. Вялова Г. П. Некроз панцирных покровов крабов у побережья восточного Сахалина // Рыб-хоз. исслед. в Сах.-Курил. р-не и сопред.акваториях : Сб. науч. тр. СахНИРО. Ю-Сах. : Сах. обл. книж. изд-во, 1999. -Т. 2.-С. 126-131.

6. Губанов В. В. Инфекционные болезни морских ракообразных // Патология и паразитология морских организмов : Тез. докл. V симп. (26-28 окт. 1992 г.). Севастополь :Ин-т биологии юж. Морей им. А. О. Ковалевского АН Украины, 1992.-С. 19-20.

7. Гурьянова Е. Ф. Зоогеографическое районирование моря // Фауна Тонкинского зал. : Сб. науч. тр. М. : Наука, 1972. - С. 8-12.

8. Иванов Б. Г. Интересный способ питания крабов-стригунов Chionoecetes spp. (Crustacea, Decapoda, Majidae) асцидией Halocynthia aurant um II Зоол. журн. 1993. - Т. 71, № 7. - С. 27-33.

9. Иванов Б. Г. 1997. О поведении некоторых промысловых крабов (Crustacea: Decapoda, Brachyura, Majidae и Anomura, Lithodidae), в частности краба-стригуна (Chionoecetes opilio) II Зоол. журн. 1997. - Т. 76, № 3. - С. 287293.

10. Иванов Б. Г. Проблемы промыслового использования крабов-стригунов Chionoecetes spp. в дальневосточных морях России //Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы II науч. конф. (9-10 апр. 2001 г.). П-Камчатский 2001 - С. 170-172.

11. Иванов Б. Г. Потеря ног у крабов (Crustacea, Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) в западной части Берингова моря // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. -М. : ВНИРО, 2001.-С. 180-205.

12. Канарская О. А., Слизкин А. Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море // Биол. ресурсы морей Дальнего Востока : Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Владивосток, окт. 1975 г.). — Владивосток. — 1975. -С. 65-66.

13. Киселева Г. А. Влияние субстрата на оседание и метаморфоз личинок бентосных животных // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря, Серия «Биология моря». Киев, 1967. - С. 71-84.

14. Крылов В. В. Отношение годовой продукции к биомассе промысловых самцов краба-стригуна Chionoecetes opilio (О. Fabricius) // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 2001. - С. 92-93.

15. Кун М. С., Микулич Л. В. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. 41. - С. 319332.

16. Кузьмин С. А. Новые данные о распределении краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) в Баренцевом море // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 2001. - С. 94-97.

17. Лавровская Н. Ф. Выращивание водорослей и беспозвоночных в морских хозяйствах. М. : Пищ. пром-сть, 1979. - 122 с.

18. Литвинов М. А., Дудка И. А. Методы исследования микроскопических грибов пресных и соленых (морских) водоемов. Л. : Наука, 1975.- 151 с.

19. Логвинович Д. Н. Аквариальные наблюдения над питанием краба // Изв. ТИНРО. 1945. - Т. 19. - С. 56-68.

20. Лысенко В. Н., Селин Н. И., Федотов П. А. Аутотомия и регенерация конечностей у самцов синего краба Paralithodes platypus из Берингова и Охотского морей // Биология моря. 2000. - Т. 26, № 5. - С. 346-348.

21. Лысенко В. Н., Селин Н. И. Крабы-инвалиды, или Прощай, деликатес! // http\\www.informnauka.ru\\rus\2001\2001 -02-17-0513r.htm

22. Милейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИО АН СССР. 1970.-Т. 88.-С. 113-149.

23. Михайлов В. И., Бандурин К. В., Горничных А. В., Карасев А. Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря. Магадан : МагаданНИРО, 2003. - 284 с.

24. Мусселиус В. А. Болезни объектов марикультуры и их профилактика // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М. : Наука, 1984. - С. 200-209.

25. Найденова Н. Н., Мордвинова Т. Н. Паразиты и комменсалы прибрежных ракообразных Черного моря // Симпозиум по паразитологии и патологии морских организмов : Тез. докл. (Л., 1981 г.). Л., 1981. - С. 61-69.

26. Наумов А. Д. Обрастание раковин мидий на Белом море // Вид в ареале: Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных : Сб. науч. тр. М. : Наука и техника, 1990. - С. 184-188.

27. Нечаева Н. J1. Паразиты промысловых беспозвоночных, акклиматизируемых в СССР // Акклиматизация рыб и кормовых организмов в морях СССР : Тр. ВНИРО. 1964. - Т. 55, вып. 2. - С. 171-175.

28. Новиков Н. П., Гаврилов Г. М. Распределение и численность краба-стригуна у Восточного побережья Сахалина // Рыб. хоз-во. 1970. — № 2. -С. 8-9.

29. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2 : Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М. : Мир, 1997. -368 с.

30. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток : Дальнаука, 2000. - 206 с.

31. Парталы Е. М. Особенности сукцессии в биоценозах обрастания в Азовском море // Гидробиол. журн. 2002. - Т. 38, № 2. - С. 65-72.

32. Радзиховская М. А. Основные черты структуры вод северной части Тихого океана // Океанол. исслед. : Сб. науч. тр. М. : Наука, 1965. - № 13. -С. 41-46.

33. Родин В. Е., Слизкин А. Г. Изменение распределения и численности промысловых крабов (Lithodidae, Majidae) в Бристольском заливе // Биология Моря. 1977. - № 5. - С. 84-89.

34. Родин В. Е., Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. и др. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. -Владивосток : ТИНРО, 1979. 59 с.

35. Селин Н. И. Травматизм краба-стригуна Chionoecetes opilio из западной части Берингова моря // Биология моря. 1998. - Т. 24, № 4. - С. 261— 264.

36. Сердюк А. В. «Панцирная болезнь» у камчатского краба (Paralithodes camtschatica), акклиматизированного в Баренцевом море // Рыбохоз. исслед. Мирового океана : Тр. междунар. науч. конф. (27-29 сент. 1999 г.). Владивосток, 1999. - С 162-163.

37. Слизкин А. Г. Некоторые особенности экологии Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Тез. докл. второй Всесоюз. конф. по биол. шельфа (Киев, 1978 г.).-Киев, 1978. -Ч. 2.-С. 104-105.

38. Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. Некоторые вопросы биологии западнокамчатской популяции краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) // Исслед. по биологии рыб и промысловой океанографии 1979. - Вып. 10. -С. 44-51.

39. Слизкин А. Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. -Т. 106.-С. 26-33.

40. Слизкин А. Г., Сафронов С. Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. П-Камчатский, 2000. - 180 с.

41. Слизкин А. Г., Борисовец Е. Э., Згуровский К. А. Сравнительный анализ некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128, ч. 2.-С. 582-610.

42. Соколов В. И. Таксономический статус япономорской и охотоморской форм краба-стригуна Chionoecetes opilio (Decapoda, Majidae) // Зоол. журн. 2001. - Т. 80, № 11.-С. 1308-1314.

43. Стексова В. В. Микозное поражение краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio II Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. второй обл. науч.-практ. конф. (3-6 окт. 2000 г.). П-Камчатский, 2000а. - С. 97-98.

44. Стексова В. В. Эпизоотологические предпосылки марикультуры крабов Сахалина // Прибреж. рыболовство XXI век : Тез. междунар. науч.-практ. конф. (19-21 сент. 2001 г.). - Ю-Сах. : Сах. книж. изд-во, 2001. - С. 110111.

45. Тарвердиева М. И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов-стригунов Chionoecetes bairdi и Ch. opilio в юго-восточной части Берингова моря // Биология моря. 1976. - № 1. - С. 41-49.

46. Тарвердиева М. И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море // Зоол. журн. 1981. - Т. 60, вып. 7. - С. 991-997.

47. Тарвердиева М. И. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 2001. -С.148-156.

48. Федосеев В. Я. Длительность и Продуктивность сперматогенеза у краба-стригуна Chionoecetes opilio (волна сперматогенного эпителия) // Мор. промысл, беспозвоноч. : Сб. науч. тр. -М. : ВНИРО, 1988. С. 36-44.

49. Федосеев В. А., Слизкин А. Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Мор. промысл, беспозвоноч. : Сб. науч. тр. М. : ВНИРО, 1988.-С. 24-35.

50. Хмелева Н. Н., Голубев А. П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск : Наука и техника, 1984. -216с.

51. Чебанов С. М. Некоторые данные о биологии камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Бристонском заливе // Тр. ВНИРО. Т. 58, вып. 4. - 1965.-С. 91-94.

52. Эпштейн В. М. Обзор рыбьих пиявок (Hirudinea, Piscicolidae) Берингова, Охотского и Японского морей // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 144, №5.-С. 1181-1184.

53. Эпштейн В. М. Закономерности географического распространения морских рыбьих пиявок {Hirudinea, Piscicolidae) II Зоол. журн. 1967. - Т. 66, вып. 5.-С. 680-691.

54. Эпштейн В. М. Ревизия родов Oxytonostoma и Johanssonia {Hirudinea, Piscicolidae) II Зоолог, журн. 1968. - Т. 47, вып. 7. - С. 1011-1021.

55. Эпштейн В. М. О численности пиявок в экосистемах северозападной части Тихого океана // Гидробиол. журн. 1982. - Вып. 3, № 18. -С.1181-1184.

56. Эпштейн В. М., Утевский С. Ю. Географическое распространение и хозяева пиявок рода Notostomum {Hirudinea, Piscicolidae) II Вестн. зоологии. — 1996.-№3.-С. 26-31.

57. Azariah Jayapaul, Wesley Daniel // Toxic effects of the hemichordate (Ptychodera flava) extract on the haemolymph calcium of the crab Scylla serrata II J. Toxicol. Toxin Rev. 1990. - Vol. 9, No. 1. - P. 92-93.

58. Baross J. A., Tester P. A., Morita R. Y. Incidence, microscopy, and etiology of exoskeleton lesions in the Tanner crab, Chionoecetes tanneri. II J. Fish. Res. Board Can.-1978-No. 35-P. 1141-1149.

59. Bower S. M., McGladdery S. E., Price I. M. Synopsis of infectious diseases and parasites of commercially exploited shellfish // Annual Review of Fish Diseases. 1994.-Vol. 4.-P. 1-199.

60. Brock J. A., Lightner D. V. Microbial pathogens and diseases of marine crustaceans // Dis. Mar. Animals. 1990. - No. 3. - P. 245-349.

61. Buschbaum C., Reise K. Effects of barnacle epibionts on the periwinkle Littorina littorea (L) // Helgold. Mar. Ress. 1999. - Vol. 53, No. 1. - P. 56-61.

62. Chisholm J. R. S., Smith V. J. Antibacterial activity in the haemocytes of shore crab, Carcinus maenas II J. Mar. Biol. Asset. UK. 1992. - Vol. 72, No. 3. -P. 529-542.

63. Colwell R. R., Wicks Т. C., Tubiash H. S. A comparative study of the bacterial flora of the hemolymph of Callinectes sapidus // Mar. Fish. Rev. 1975. -Vol. 37, No. (5-6). - P. 29-33.

64. Cook D. W., Lofton S. R. Chitinoclastic bacteria associated with shell disease in Penaeus shrimp and the blue crab (Callinectes sapidus) II J. Wildl. Dis. — 1973.-No. 9.-P. 154-159.

65. Cooper Robin L. Development of sensory processes during limb regeneration in adult crayfish // J. Exp. Biol. 1998. - Vol. 201, No. 11. - P. 17451752.

66. Edwards J. S. Limb loss and regeneration in two crabs: the king crab Paralithodes camtschatica and the tanner crab Chionoecetes bairdi // Acta Zool. -1972.-Vol. 53.-P. 105-112.

67. Engel D. P., Noga E. J. Shell disease among the blue crab population of Pamlico Sound, North Caroline // J. Shellfish. Res. 1989. - Vol. 8, No. 2. - P. 460461.

68. Hartnoll R. G. Mating in the Brachyure, Crustaceana. 1969. - Vol. 16, part 2.-P. 161-181.

69. Haug Т., Kjuul А. К., Stensvag К., Sandsdalen E., Styrvold О. B. Antibacterial activity in four marine crustacean decapods // Fish & Shellfish Immunology.-2001.-Vol. 12, No. 4.-P. 1-15.

70. Hibbits J., Hughes G. C. and Sparks A. K. Trichomarisinvadens gen. et sp. nov., an ascomycete parasite of the tanner crab (Chionoecetes bairdi Rathbun Crustacea; Brachyura) // Can. J. Bot. 1981. - Vol. 59. - P. 2121-2128.

71. Hiroshi Motoh. Laboratory-reared zoeae and megalopae of zuwai crab from the Sea of Japan // Bulletin of Japanese Society of Scientific Fisheries. 1973. -Vol. 39, (12)-P. 1223-1230.

72. Hopkins P. M., Durica D. S. Effects of all-trans retinoic acid on regenerating limbs of the fiddler crab, Uca pugilator II J. Exp. Zool. 1995. - Vol. 272, No. 6.-P. 455-463.

73. Ice Kara J., Watson R. Dogulas, Roer Robert D. Molt inhibiting hormone mRNA levels and codysteroid titer during a molt cycle of the blue crab Callinectes sapidus II Biochem. and Biophys. Res. Commun. - 1998. - Vol. 249, № 3.-P. 624-627.

74. Ito K. Ecological studies on the edible crab Chionoecetes opilio O. Fabricius, in the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1967. - No. 17. - P. 67-84.

75. Ivanov B. G. Limb injuries in crabs in the western Bering Sea (Crustacea Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) // Arthropoda selec. 1994. -№3-4.-P. 33-56.

76. Ivanov B. G., Sokolov V. I. The snow crab Chionoecetes opilio in the Sea of Okhotsk and Bering Sea (Crustacea Decapoda Brachyura Mayidae) // Arthopoda Selec. 1997. - Vol. 6, (3-4). - P. 63-86.

77. Jadamec L. S., Donaldson W. E., Cullenberg P. Biological Field Techniques for Chionoecetes Crabs // Published by University of Alaska Sea Grant College Program. 1999. - 80 p.

78. Johnson P. T. A viral disease of the blue crab, Callinectes sapidus: histopathology and differential diagnosis // J. Invertebr. Pathol. 1976 (a). - No. 29. -P. 201-209.

79. Johnson P. T. Bacterial infection in the blue crab, Callinectes sapidus: course in infection and histopathology // J. Invertebr. Pathol. 1976 (b). - № 28. -P. 25-36.

80. Johnson P. T. Bacterial disease of blue crab // Disease Diagnosis and Control in North American Marine Aquaculture. New York. - 1988. - P. 191193.

81. Johnson P. T. Diseases caused by viruses, rickettsiae, bacteria, and funge // The Biology of Crustacea. Pathobiol. Acad. Press, New York. 1983. -No. 6.-P. 1-78.

82. Juanes F., Smith L. D. The ecological consequences of limb damage and loss in decapoda crustaceans: A review and prospectus // J. Exp. Biol, and Ecol. -1995.-Vol. 193, No. 1-2.-P. 197-223.

83. Kanno Yasuji. Relative growth of the tanner crab {Chionoecetes opilio) in the Okhotsk Sea and its difference in two fishing grounds // Scientific reports of Hokkaido fisheries experimental station. 1972. - № 14. - P. 17-30.

84. Kapareiko D., Robohm R. A., Ziskowski J. J., Sennefelder G. R., Calabrese A. Shell disease prevalence and severity in offshore American lobster population: Тез. 94 Annual Meeting of the National Shellfisheries Association,

85. Mystic, Conn., Apr. 14-18, 2002. J. Shellfish Res. - 2002 - Vol. 21, No. 1. -411 p.

86. Khadra Benhalima, Mikio Moriyasu, Elmer Wade, and Marcel H bert. Exoskeletal lesions in the male snow crab Chionoecetes opilio (Branchyura; Majidae) in the southern Gulf of St. Lawrence // Canadian Journal of Zoology. 1998 (b). -No. 4.-P. 601-608.

87. Khan M. R., Ameen M., Hossain S. J. Mass mortality of hatchery-reared, Macrobrachium rosenbergii (Deman) larvae. Bangladesh // J. Zool. 1996 - No. 2. -P. 137-141.

88. Khan R. A., Paul A. J. Life cycle studies on arcto-boreal leeches (Hirudinea) // J. Helminthol. Soc. Wash. 1995. - Vol. 62, No. 2. - P. 105-110.

89. Lachaise F., Goudeau M., Carpentier G., Saidi В., Goudeau H. Eyestalk ablation in femalecrabs: Effects on egg characteristics // J. Exp. Zool. 1992. - Vol. 261, No. l.-P. 86-97.

90. Lightner D. V. Fungal diseases of marine Crustacea // Pathogenesis Invertebr. Microbial Dis. New Jersey. - 1981. - P. 451—484.

91. Malloy S. C. Bacteria induced shell disease of lobsters (Homarus americanus) // J. Wildlife Diseases. 1978. - Vol. 14, No. l.-P. 2-10.

92. Martin G. G., Hose J. E., Minka G., Rosenberg S. Clearance of bacteria injected into the hemolymph of the ridgeback prawn, Sicyonia ingentis (Crustacea:

93. Decapoda): role of hematopoitic tissue // J. Morphol. 1996. - Vol. 227, No. 2. - P. 227-233.

94. McTeague I. A., Govind С. K. Atrophy of nerve and neuropil following limb loss and regeneration in adult snapping shrims, Alpheus heterochelis // J. Exp. Zool. 1993.-№ 5.-P. 507-514.

95. Meade M., Watts S. Phisiological compensation in unilateral eyestalk ablated crayfish, Cherax quadricarinatus II J. Exp. Zool. 2001. - Vol. 289, No. 3. -P. 184-189.

96. Meischner D. Морские желуди на морской черепахе // Natur. und Mus. -2001.-Vol. 131, No. l.-P. 1-7.

97. Messick G. A., Kennedy V. S. Putative bacterial and viral infections in blue crabs, Callinectes sapidus Rathbun, 1896 held in a flow-through or a recirculation system // J. Shellfish Res. 1990. - Vol. 9, No. 1. - P. 33-40.

98. Morvan A., Iwanaga S., Comps M., Bachere E. I Vitro activity of the Limulus Antimicrobial Peptide Tachyplesin 1 on marine bivalve pathogens // J. Invert. Pathol. 1997. - Vol. 69, № 2. - P. 177-182.

99. Noga E. J., Engel D. P., Arroll T. W., McKenne S. Davidian. Low serum antibacterrrial activity coincides with increased prevalence of shell disease in blue crabs, Callinectes sapidus II Dis. Aquat. Org. 1994. - Vol. 19, No. 2. - P. 121-128.

100. Noga, E. J. Arroll T. A., Fan Z. Specificity and some physicochemical characteristics of the antibacterial activity from blue crab Callinectes sapidus II Fish & Shellfish Immunology. 1996. - Vol. 6, No. 6. - P. 403-412.

101. Noga E. J., Smolowitz R., Khoo L. H. Pathology of shell disease in the blue crab, Callinectes sapidus Rathbun, (Decapoda: Portunidae) // Journal of Fish Diseases. 2000. - Vol. 23, No. 6. - P. 389-399.

102. Overstreet R. M. Marine Maladies, Worms, Gems and other symbionts from the Northern Gulf of Mexico Mississippi-Alabama Sea Grant Cons. MASGP -78-021,- 1978,- 140 p.

103. Palacios E., Carreno D., Rodriguez-Jaramillo M. C., Racotta I. S. Effect of eyestalk ablation on maturation, larval performance, and biochemistry of white pacific shrims, Penaeus vannamei, broodstock // J. Appl. Aquacult. 1999. — No. 3. -P. 1-23.

104. Patil J. S., Anil A. C. Epibiotic biology of the horseshoe crab Tachypleus gigas II Marine Biology. 2000 - Vol. 136, No. 4 - P. 699-713.

105. Paul A. J., Paul J. M. Molting of functionally mature male Chionoecetes bairdi rathbun (Decapoda: Majidae) and changes in carapace and chela measurements // Journal of Crustacean Biol. 1995. - Vol. 15, No. 4. - P. 686-692.

106. Paul A. J., Paul J. M. Observations on mating of multiparous Chionoecetes bairdi rathbun (Decapoda: Majidae) held with different sizes of males and one-clawed males // J. Crustatac. Biol. 1996. - Vol. 16, No. 2. - P. 295-299.

107. Paul A. J., Paul J. M. Intermolt durations of captive juvenile and adolescent male Tanner Crabs Chionoecetes bairdi II Journal of Shellfish Research — 2001. Vol. 20 (1). - P. 373-376.

108. Rivera A., Santiago K., Torres J., Sastre M. P., Fuentes Rivera F. Bacteria associated with hemolymph in the crab Callinectes bocourti in Puetro Rico // Bull. Mar. Sci. 1999. - Vol. 64, No. 3. - P. 543-548.

109. Rosen B. Shell disease of the blue crab, Callinectes sapidus II J. Invertebr. Pathol. 1967.-No. 9. - P. 348-353.

110. Rosen B. Shell disease of aquatic crustaceans // Symp. on Fishes and Shellfishes Amer. Fish. Soc., Washington. 1970. - P. 409-415.

111. Sainte-Marie В. Reproductive cycle and fecundity of primirarous and multiparous female snow crab, Chionoecetes opilio, in the northwest Gulf of Saint Lawrence 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993 - Vol. 49. - P. 1282-1293.

112. Sainte-Marie В., Raymond Sylvain, Brethes J.-C., Grow and maturation of the benthic stages of male snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) // Can. J. Fish, and Sci. 1995. - Vol. 52, No. 5. - P. 903-924.

113. Schuwerack P.-M. M., Lewis J. W., Jones P. W. Pathological and physiological changes in the South African freshwater crab Potamonautes warreni Caiman induced by microbial gill infestations // J. of Invert. Pathol. -2001. Vol. 77, No. 4. - P. 269-279.

114. Sindermann C. J. Principal Diseases of Marine Fish and Shellfish. Acad. Press. New York, London, 1970. - 269 p.

115. Sindermann C. J. Shell disease of blue crabs // Disease Diagnosis and Control in North American Marine Aquaculture. // Elsevier: New York, 1988. P. 194-196.

116. Sizemore R. K. Involvement of Vibrio spp. In soft crab mortality // Proc. Nat. Soft-Shelled Blue Crab Fishery. 1985. - P. 21-22.

117. Sizemore R. K., Colwell R. R., Tubiash H. S., Lovelace Т. E. Bacterial flora of the hemolymph of the blue crab Callinectes sapidus: numerical taxonomy // Appl. Microbial. 1975. - No. 29. - P. 393-399.

118. Sloan N. A., Bower Susan M., Robinson S. M. C. Cocoon deposition on three species and fish parasitism by the leech Notostomum cyclostomum from deep fjords in northern British Columbia // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. - Vol. 20, No. 1-2.-P. 51-58.

119. Smith L. D., Hines A. H. Autotomy in blue crab (Caltinectes sapidus Rathbun) populations: Geographic, Temporal, and Ontegenetic Variation // Bid. Bull. 1991.-Vol. 180,No. 3.-P. 416-431.

120. Smolowitz R. M., Bullis R. A., Abt D. A. Pathologic cuticular changes of winter impoundment shell disease preceding and during intermolt in the American lobster, Homarus americanus II The Biological Bulletin. 1992. - Vol. 183, Issue 1. -P. 99-112.

121. Sparks A. K. Observation on the histopathology and probableprogression of the disease caused by Trichomaris invadens, an invasive ascomyceye, in the Tanner crab, Chionoecetes bairdi II J. Invertebr. Pathol. 1982. - Vol. 40 - P. 242254.

122. Sparks A. K. and Hibbits J. Blak mat syndrome, an invasive mycotic disease of the Tanner crab, Chionoecetes bairdi II J. Fish Dis. 1979. - Vol. 3. - P. 285-293.

123. Sreenivasula R. P. Suppression of the diurnal rhythm of oxygen uptake by eyestalk ablation in the crab Oziotelphusa senex senex Fabricius // Arch. int. physiol., biochim. et biophys. 1991. - Vol. 99, No. 6. - P. 393-395.

124. Takac P., Laufer H., Ahl J., Liui L., Rotllant G. The effect of eyestalk removal on methyl farnesote levels in the juvenile spider crab Libinia emarginata II Amer. Zool. 1994. - Vol. 34, № 5. - P. 81.

125. Tohshi Kon On the planktonic larval life of the zuwai crab, Chionoecetes opilio, occurring along coasts of the central Japan sea // Procced. of the Int. Syns. On the G. Ch. 1981. - P. 137-156.

126. Tubiash H. S., Krantz G. E. Experimental bacterial infection on the blue crab, Callinectes sapidus. Amer. Microb. Annual Meeting, Boston, 1970. - 27 p.

127. Utevsky S. Yu. New information on the Distribution of Marine Fish Leeches of the Genus Notostomum (Hirudinea: Piscicolidae) // The Canadian Field-Naturalist. 1994. - Vol. 108 (3). - P. 370-371.

128. Vogan C. L., Llewellyn P. J. and Rowley A. F. The Epidemiology and Dynamics of Shell Disease in the Edible Crab Cancer pagurus (L). : Proceeding of the Third International Symposium on Aquatic Health, Baltimore, Maryland USA.:- 1998.-99 p.

129. Vogan C. L., Llewellyn P. J. and Rowley A. F. Epidemiology and dynamics of shell disease in the edible crab Cancer pagurus: a preliminary study of Langland Bay, Swansea, UK. // Diseases of Aquatic Organisms. 1999. -Vol. 35. (2).-P. 81-87.

130. Vogan, C. L., Costa-Ramos C., Rowley A. F. A histological study of shell disease syndrome in the edible crab Cancer pagurus II Diseases of Aquatic Organisms. 2001. - Vol. 47. - P. 209-217.

131. Vogan C. L., Rowley A. F. Effect of shell disease syndrom on the haemocytes and humoral defences of the edible crab, Cancer pagurus И Aquculture.- 2002 (a). Vol. 205, No. 3-4 - P. 237-252.

132. Vogan C. L., Costa-Ramos C., Rowley A. F. Shell diseases syndrome in the edible crab, Cancer pagurus isolation, characterization and pathogenicity of chitinolytic bacteria // Microbiology. - 2002 (b). - No. 148. - P. 743-754.

133. Yamasaki Atsushi, Kiwahara Akihiko Терминальная линька у самцов краба-стригуна в Японском море // Ниппон суйсан гакиайси = Jap. Sot. Fish, парал, сокр. загл. Изд. 1991. - Vol. 57, No. 10.-P. 1839-1844.

134. Young J. S., Pearse J. B. Shell disease in crabs and lobsters from New York Bight. // Mar. Pollut. 1975. - Bull. 6. - P. 101-105.