Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes Opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes Opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин"

На правах рукописи УДК 591.526; 639.281.2

ПЕРВЕЕВА Екатерина Романовна

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И БИОЛОГИЯ СТРИГУНА ОПИЛИО СШ0№ЕСЕТЕ80Р1и0 (ЕАВМСГОв, 1788) В ВОДАХ, ПРИЛЕГАЮЩИХ К ОСТРОВУ САХАЛИН

Специальность 03.00.18. - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена во ФГУП «Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (СахНИРО).

Научный руководитель

кандидат биологических наук Иванов Борис Георгиевич,

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Павлов Виктор Яковлевич,

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва;

кандидат биологических наук Ржавский Александр Владимирович,

Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ), г. Москва.

Защита диссертации состоится 20 января 2006 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском инсппуте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17. Факс (095) 264-91-87, электронная почта sedova@vniro.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан « 3 » декабря 2005 г.

Ученый секретарь

Ведущая организация: Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова.

диссертационного совета кандидат биологических наук

М. А. Седова

2006-4 22^7037

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Исследовательский интерес к крабу-стригуну опи-лио определяется не только значительной экономической важностью его как объекта промысла, но и рядом особенностей его биологии. Стригун опилио является объектом специализированного отечественного промысла в водах Сахалина около 20 лет, но изученность этого вида крабов нельзя считать полной. Доля стригуна в общем допустимом улове (ОДУ) всех видов крабов в сахалинских водах колебалась от 91% (1992 г.) до 44% (2002 г.). В настоящее время вылов стригуна опилио у побережья Сахалина достиг минимума за всю историю его освоения. Одна из весьма актуальных задач для развития рыболовства - ведение регулируемой добычи, способствующей восстановлению и стабилизации уловов стригуна опилио.

Цель и задачи работы. Цель работы - на основе материалов траловых и планктонных съемок, а также литературных данных охарактеризовать пространственно-функциональную структуру поселений краба-стригуна опилио в сахалинских водах, особенности воспроизводства и биологии вида для разработки научно-обоснованных мер по рациональному ведению промысла и охраны его запасов.

Д ля этого мы решали следующие задачи:

1. Исследовать пространственную структуру поселений краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин и ее сезонную изменчивость.

2. Изучить пространственное распределение личинок стригуна опилио и его сезонную динамику.

3. Изучить основные биологические характеристики стригуна опилио, особенности воспроизводства вида, определить популяционный статус его скоплений.

4. Проанализировать жизненный цикл стригуна опилио и охарактеризовать жизненную стратегию вида в сравнении с наиболее изученными крабами.

5. На основе полученных данных о распределении запаса, особенностях биологии краба и его популяционной структуры разработать рекомендации по рациональной эксплуатации его ресурсов у сахалинских берегов.

Научная новизна. В работе впервые обобщены многочисленные и многолетние данные по распределению, биологическим циклам, репродуктивной биологии, истории промысла. Рассмотрены терминальная линька, наступление половозрелости, дана характеристика жизненной стратегии краба-стригуна опилио сахалинских вод. Установлены достоверные фенотипи-ческие различия между группировками краба в изучаемых районах, определены сроки нереста и выпуска личинок, рассчитана их численность. Выполнен расчет объема допустимого вылова краба-стригуна опилио в водах Сахалина, и предложены некоторые меры регулирования промысла.

Практическая значимость. На основе комплекса биологических и промысловых материалов, а также многолетних данных по динамике численности и биомассы разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации стригуна опилио в водах Сахалина. Основные результаты работы с 1993 г. используются при подготовке промысловых рекомендаций прогностического характера различной заблаговременности.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I

""" í

Апробация работы. Отдельные части и положения работы докладывались на отчетных сессиях СахТИНРО (1996,1997 гг.), СахНИРО (2001-2004 гг.) и ТИНРО-центра (2005 г.). Результаты исследований были представлены на V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Минск, 1990 г.), П научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000 г.), Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001 г.), I Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва, 2002 г.), на XII Международной конференции по промысловой океанологии (Калининград, 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них одна в соавторстве, три работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения и семи глав: «Материал и методика», «Физико-географическая характеристика районов исследований», «Пространственная структура поселений стригуна опи-лио», «Основные черты биологии», «Особенности воспроизводства и жизненной стратегии», «Функциональная структура популяций», «Промысел стригуна опилио у берегов о. Сахалин», а также выводов, списка литературы, включающего 198 источников, из которых 75 иностранные, и приложений.

Общий объем работы 187 страниц, включая рисунки, таблицы и приложения. Диссертация иллюстрирована 42 рисунками, 31 таблицей и пятью приложениями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

В течение длительного времени стригуны не вызывали интереса у российских исследователей и рыбной промышленности, так как не рассматривались в качестве промысловых объектов.

Исследования иностранных авторов касаются преимущественно стригуна опилио, обитающего у атлантических берегов Канады и в Японском море (Watson, 1970,1972; Conan, Comeau, 1986; Conan et al., 1988,1989; Kon, 1970, 1980; Ogata, 1973;Moriyasuetal., 1989; Miller, 1975). Из отечественных карци-нологов наиболее последовательно изучали крабов-стригунов в дальневосточных морях А. Г. Слизкин, В. И. Михайлов, А. Н. Карасев и Б. Г. Иванов с коллегами (Слизкин, 1974,1977,1978,1982; Федосеев, Слизкин, 1988; Михайлов и др., 2003; Иванов, Соколов, 1997). С 1975 г. в СахТИНРО изучали большей частью пространственное распределение и локализацию основных скоплений промысловых самцов. Впоследствии наряду с этим исследовали динамику численности, распределение личинок, биологические циклы, особенности репродуктивной биологии краба, что отражено в ряде работ автора (Паринова, 1989,1990; Первеева, 1996,1998,1999,2000,2002,2002а-д, 2003).

1. Материал и методика

В основу работы положены материалы 39 научных траловых (1987-2002 гг.) и восьми планктонных съемок (1998,2000-2004 гг.), проведенных у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива. Общее количество траловых стан-

ций составило 3755, планктонных - 687, ловушечных - 9485, биоанализам в уловах трала подвергнуто 57582 экз., в уловах ловушек -196269 экз. самцов и самок стригуна опилио. Проведен анализ плодовитости 445 экз. самок, на морфометрию взято 1094 экз. самцов, на определение размера половозре-лости -16798 экз. самцов и самок, просмотрено 2199 личинок краба. Автор лично принимала участие в 14 экспедициях, большая часть материала собрана и обработана самостоятельно (за исключением сборов по личинкам и частично - по плодовитости).

Сбор и обработку биологического материала проводили в соответствии со стандартными методиками, принятыми в рыбохозяйственных исследованиях (Родин и др., 1979; Анохина, 1969; Спановская, Григораш, 1976;Лакин, 1990). Улов сортировали по следующим размерно-функциональным группам: 1) непромысловые самцы, не достигшие промыслового размера (<100 мм по ширине панциря); 2) промысловые (взрослые) самцы - (>100 мм); 3) молодь обоих полов (неполовозрелые самцы <40 мм и неполовозрелые самки); 4) половозрелые самки. Первые две группы - смешанные, так как среди них встречаются как половозрелые, так и неполовозрелые особи. Самцы размером менее 40 мм выделены в отдельную группу, поскольку однозначно не являются половозрелыми. Морфометрический анализ проводили в соответствии со схемой, использованной А. Г. Слизкиным с соавторами (2001). Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) рассчитывали весовым методом (Анохина, 1969), относительную популяционную плодовитость - по формуле, предложенной В. Н. Иванковым (1974). Популяционную плодовитость рассчитывали как общее количество эмбрионов, продуцируемое популяцией за один нерестовый сезон (Анохина, 1969).

2. Физико-географическая характеристика районов исследований

Широкое распространение стригуна опилио в северной Пацифике обусловлено толерантностью его к низким температурам воды (Слизкин, 1982). У этого вида крабов при температуре выше +7°С расход энергии превышает ее поступление (Роу1е й а1., 1989). В Охотском море скопления краба приурочены к зонам соприкосновения с дном холодного промежуточного слоя воды (ХПС) (Слизкин, Мясоедов, 1979; Слизкин, 1982), в Татарском проливе японо-морский стригун опилио обитает в пределах холодного придонного слоя воды, гомологичного ХПС северных дальневосточных морей (Радзиховская, 1961). Огромную роль для стригуна опилио с планктотрофной личинкой в жизненном цикле играет направление поверхностных течений. Теплые воды Цусимского течения имеют доминирующее влияние на гидрологический режим только центральной и южной части Татарского пролива. Большое влияние на северную часть пролива оказывает сток Амура (Пищальник, Архипкин, 1999). Для северной части Татарского пролива характерно относительно замкнутая циклоническая циркуляция вод. На периферии моря формируются средне- и мелкомасштабные круговороты, в основном антициклонические (Будаева и др., 1981). У северо-восточного побережья острова господствует холодное вдольбереговое Восточно-Сахалинское течение, направленное с севера на юг. Среди среднемасштабных круговоротов в сахалинских водах выделяются антициклонический у юго-востока острова и более мелкие циклонические в заливе Анива и у восточного побережья острова (Чернявский, 1981).

Краб предпочитает илистые или илисто-песчаные фунты (Слизкин, 1982; Dufour, 1988). В северной части Татарского пролива, в отличие от южной, происходит отложение наиболее мелких частиц, грунты преимущественно илистые и алеврито-песчаные (Фадеев, 1988). Наиболее плотные скопления стригуна опилио в течение всего периода исследований наблюдали именно здесь (Первеева, 2003). У восточного Сахалина стригун опилио также наиболее часто встречается на песчаных, илистых и илисто-песчаных грунтах (Первеева, 1998,1999). В заливе Анива краб отмечен в его центральной части, занятой илистыми фунтами (Безруков, 1960).

3. Пространственная структура поселений краба-стригуна опилио Распространение вида. Сфигун опилио встречается у американского побережья Тихого океана от Британской Колумбии до мыса Барроу (Rathbun, 1925). Обитает в Охотском, Беринговом, Чукотском (Слизкин, 1982) и Японском морях (Ogata, 1973). Недавно стригун опилио обнаружен и в Баренцевом море (Кузьмин и др., 1998). Сначала был отнесен к низкоарктическим, тихоокеанско-гляциальным видам (Бирштейн, Винофадов, 1953), позднее охарактеризован как низкоарктическо-бореальный вид (Слизкин, Сафронов, 2000).

Общая характеристика распределения и условия обитания. У сахалинских берегов встречается повсеместно (рис. 1 а, б). Наиболее широкий диапазон температур обитания краба отмечен для западного Сахалина (-1,6-+8,9°С). У восточного Сахалина самцы и самки встречались при температуре воды у дна от -1,8 до +6,5°С. К низким температурам наиболее толерантны непромысловые самцы и самки стригуна. Во все сезоны частота встречаемости всех фупп животных у сахалинских берегов была наименьшей (не более 5%) на галечных, фавийных, каменистых и, в особенности, скалистых фунтах, в отличие от таковой на илистых и илисто-песчаных (до 36%).

У западного побережья Сахалина краб-стригун опилио был отмечен в уловах трала до 51 °25' с. ш. (см. рис. 1а, б). Самцы промыслового размера (более 100 мм по ширине карапакса) были наиболее многочисленны в северной части пролива, где образуют основное ядро скопления. Распространение промысловых самцов краба в северном направлении офани-чивается глубинами около 40 м. В 1989 г. в заливе Анива крабов отмечали в уловах трала по всему заливу, в последние годы - лишь в юго-восточной его части на глубинах 20—140 м (см. рис. 1 а, б). У восточного Сахалина вид образует скопления севернее мыса Свободный и к северу от мыса Терпения до

Рис. 1. Распределение промысловых самцов стригуна опилио в 1988-1989 гг. (а) и 2002 г (б) у берегов Сахалина (по весенне-летним данным)

мыса Елизаветы на глубинах от 15 до 690 м. Скопления стригуна здесь в начальный период исследований отличались наиболее высокой плотностью, располагались на значительной площади и имели высокую промысловую значимость (см. рис. 1 а). Отмечено существенное снижение плотности крабов промыслового размера с начала активизации промысла по настоящее время (см. рис. 1 а, б). Средняя плотность этой группы крабов уменьшилась за период исследований (с 1988-1989 гг. до 2002 г.) с 1685 до 40 экз./кв. км у восточного Сахалина, с 300 до 72 экз./кв. км у западного побережья острова, площадь их распределения - на 38 и 19% соответственно.

Батиметрическое распределение. Батиметрический диапазон распределения стригуна опилио очень широк. У западного Сахалина он составляет 20-602 м, что близко к предельным значениям глубины (20-630 м) обитания краба, приведенным ранее для северо-западной части Японского моря (Слиз-кин, 1982). У восточно-сахалинского побережья Охотского моря батиметрические границы распространения вида еще шире -15-690 м. Нижняя граница распределения стригуна в заливе Анива, проливе Лаперуза и прилегающих акваториях соответствует наибольшим глубинам в этой части ареала вида (около 140 м). Во всех случаях диапазон глубин обитания непромысловых самцов и самок существенно шире, чем у промысловых крабов.

Сезонные особенности распределения. Сравнение пространственного распределения краба в разные сезоны не показало существенных отличий. Они касаются прежде всего диапазона предпочитаемых глубин и температур, а общие черты распределения сходны. В отличие от хорошо выраженных сезонных миграций таких видов, как камчатский и синий крабы, миграции краба-стригуна опилио длятся месяцы и годы, не имея четкой привязанности к сезону года (Михайлов и др., 2003).

Распределение личинок, молоди и половозрелых самок. Личинки стригунов встречаются практически на всей акватории Японского, Охотского и Берингова морей и в тихоокеанских водах, прилегающих к Курильским, Алеутским островам и восточной Камчатке (Слизкин, 1978,1982; Такеий, 1972). Частота встречаемости личинок стригуна опилио во всех районах наших исследований была достаточно высокой (до 81 % у северо-восточного Сахалина). В Татарском проливе (май, апрель) и заливе Анива (май, июнь) абсолютно доминировали личинки на стадии зоэа I.

У северо-восточного Сахалина в августе преобладали зоэа П. Наиболее плотные скопления зоэа I стригуна опилио наблюдали в северной части Татарского пролива, в заливе Анива - в южной и юго-западной его частях, у северо-восточного Сахалина зоэа II концентрировались севернее 51° с. ш. При средней температуре воды +2,7°С у западного Сахалина встречались исключительно личинки на стадии зоэа I, при температуре +6,3 °С - зоэа I и П. При температуре воды +8°С у восточного Сахалина преобладали зоэа II. При возрастании средней температуры поверхностных вод более +10°С у западного и восточного Сахалина начали встречаться мегалопы. Наиболее многочисленными были личинки краба у восточного Сахалина (1109 млрд. экз.), наименее-личинки в заливе Анива (24 млрд. экз.).

У северо-восточного Сахалина в 2002 г. были отмечены два плотных скопления половозрелых самок стригуна - в северной части побережья и вблизи

мыса Терпения. В заливе Анива в 2000 г. самки были локализованы в юго-восточной части залива. В Татарском проливе в 2002 г. они концентрировались южнее 50° с. ш. (рис. 2а). Молодь в Татарском проливе держалась на мелководье, в северной его части (рис. 26). В заливе Анива молодь обоих

полов концентрировалась, в центральной его части, у юго-востока - в заливе Терпения. У восточного Сахалина скопления молоди были расположены цепочкой практически вдоль всего побережья, образуя повышенные концентрации севернее мыса Терпения.

4. Основные черты биологии

краба-стригуна опилио Особенности размерной структуры поселений и размерно-весовые зависимости. Стригун опилио Татарского пролива значительно превосходит по среднему, модальному и максимальному размерам крабов из других поселений у берегов о. Сахалин. Максимальная ширина панциря самцов краба в уловах трала за годы исследованиий достигала у западного побережья острова 178 мм, у восточного побережья - 162 мм, в заливе Анива -147 мм. Средний размер самцов у западного Сахалина варьировался от 73 до 93 мм, у восточного - от 65 до 87 мм, в заливе Анива - от 48 до 86 мм. Анализ сходства размерных рядов и достоверности различий средних размеров показал, что наибольшим сходством обладают крабы залива Анива и восточного Сахалина. Были определены некоторые функциональные зависимости для самцов и самок стригуна, важные с практической точки зрения (размер - масса тела) и необходимые для сравнения с имеющимися в литературе (ширина - длина панциря).

Аллометрия роста и феномен терминальной линьки. Результаты проведенного морфометрического анализа при уровне значимости 0,05 показали в большинстве случаев наличие достоверных различий между выборками из исследуемых районов. По индексам измерений длины и высоты панциря, длины, высоты и ширины правых клешни и мероподита второй перейоподы (всего 30 пар сравнений по районам о. Сахалин) различия средних достоверны по 20 парам признаков, в том числе шесть пар - измерения панциря, шесть - мероподита, восемь - клешни.

Результаты применения методов многомерного анализа также указывают на значимость различий между выборками самцов стригуна опилио из всех исследуемых районов, в том числе группами половозрелых и неполовозрелых особей. В качестве многомерного критерия различий использовали обобщенное расстояние Махалонобиса (Ь2) между центрами выборок,

Рис. 2. Пространственное распределение половозрелых самок и молоди стригуна опилио обоих полову берегов о. Сахалин

для проверки гипотезы о принадлежности к одной генеральной совокупности анализируемых выборок с неравными дисперсиями - критерием Хотел-линга (Т2). Наиболее сильно от всех остальных отличаются выборки самцов краба западного Сахалина (1У=531-709; 1^=62549-128942) (табл. 1).

Таблица 1

Значения многомерных критериев для сравнения степени сходства по десяти признакам для самцов стригуна опилио о. Сахалин

Районы Критерии Р

Т1 гл Я, 0,05

ВС-ЮВ 211,5 23666,0 2332,4 1,80 +

ВС-А 4,9 680,3 67,1 1,80 +

ВС-ЗС 709,3 128941,8 12743,0 1,84 +

ЮВ-А 201,0 16857,4 1641,3 1,86 +

ЮВ-ЗС 835,3 81397,7 7972,1 1,85 +

ЗС-А 531,0 62549,1 6139,5 1,85 +

Неполовозрелые самцы

ВС-А 4,6 382,2 37,3 1,86 +

ВС-ЗС 1115,0 46681,6 4519,7 1,87 +

ЗС-А 721,9 26327,9 2498,9 1,89 +

Половозрелые самцы

ВС-ЮВ 169,4 15094,3 1474,0 1,86 +

ВС-А 8,7 465,7 45,2 1,86 +

ВС-А 777,1 94613,9 9285,8 1,85 +

ЮВ-А 181,6 8391,8 802,7 1,88 +

ЮВ-ЗС 844,0 74858,0 7308,5 1,86 +

ЗС-А 798,1 42853,3 4160,5 1,86 +

Примечание: V - критерий Хоттелинга; В2 - расстояние Махалонобиса; Р^ -расчетный Р-критерий Фишера; ^ - табличный Р-критерий Фишера; р - уровень значимости; + - различия достоверны. ЗС - западный Сахалин; ВС - восточный Сахалин от м. Анива до м. Елизаветы; ЮВ - юго-восточный Сахалин от м. Анива до 49° с. ш.; А - залив Анива.

Напротив, наибольшим сходством обладают крабы восточного Сахалина и залива Анива (0^4,9; Т2=680) (см. табл. 1). Используя полученные значения расстояния Махалонобиса, получили дендрограмму сходства исследуемых выборок, которая наглядно демонстрирует степень сходства или различий между ними (рис. 3). Совершенно очевидно, что максимально морфологически обособлена группа крабов западного Сахалина, для которой расстояние Махалонобиса имеет наибольшую величину (Ог=925). Более всего сходны между собой множества, принадлежащие самцам краба из залива Анива и восточного Сахалина (1У=5-14). Таким образом, полученные нами результаты показали значительную обособленность западно-сахалинского стригуна опилио.

Другие исследователи (Слизкин и др., 2001), используя метод главных компонент и канонических переменных для стригунов из разных частей

ареала, тоже указывали на обособленность выделенных ими групп стригунов (в том числе стригуна опилио восточного Сахалина, Японского моря и залива Анива).

ОЭСАКВВСЭСАИВВСЭСАВС

Рис. 3. Дендрограмма сходства для неполовозрелых и половозрелых самцов стригуна опилио по десяти признакам на основе расстояния Махапонобиса

Условные обозначения: ЗС - западный Сахалин; А - залив Анива; ЮВ - юго-восточный Сахалин; ВС - восточный Сахалин.

К отличительным особенностям линейного роста и созревания стригунов следует отнести дифференциацию клешни у самцов, абдомена у самок, и весьма интересный феномен «морфометрического» созревания и терминальной линьки, после которой крабы больше не линяют и не растут (Conan, Comeau, 1986; Conan et al., 1988). Самцы, не подвергшиеся терминальной линьке, несмотря на наличие зрелых сперматофоров, не только не демонстрировали обычного полового поведения и не вступали в конкурентные отношения за обладание самками, но убегали и прятались в укрытия (Conan et al., 1988).

Физиологически половозрелые самцы («гонадная» половозрелость), имеющие сперматофоры в семенниках, не всегда являются способными к спариванию. Крупные самцы (более 100 мм по ширине панциря) обладают в два раза большей продуктивностью, чем маломерные особи (менее 100 мм), следовательно, особи большего размера несут значительную нагрузку по воспроизводству популяции (Федосеев, 1988). Наступление полового созревания для самцов крабов определяется по наступившим изменениям в пропорциях клешни относительно ширины карапакса («морфометрическая» половозрелость) (Conan, Comeau, 1986).

На графике зависимости высоты клешни от ширины панциря отчетливо прослеживается разделение массива данных на два облака, что демонстрирует рисунок 4 (на примере восточного Сахалина). Для самцов краба из других районов исследований наблюдается аналогичная картина в траловых и ловушечных уловах. Для эффективного разделения «морфометрически» зрелых («широкопалых») и незрелых («узкопалых») самцов использовали эту зависимость в соответствии с рекомендациями и терминологией, изложенными в работе Б. Г. Иванова и В. И. Соколова (1997). Облака точек на рисунке 4 широко перекрываются, следовательно, размеры при наступле-

нии половозрелости у самцов стригуна широко варьируются. Так, у восточного Сахалина «узкопалые» особи имели ширину панциря от 35 до 117 мм, у западного - от 48 до 134 мм, в заливе Анива - от 40 до 111 мм, «широкопалые» - от 52 до 146 мм, от 76 до 149 мм и от 55 до 136 мм соответственно. Очевидно, то) крабы одного размера могут быть как половозрелыми, так и нет. Такая особенность полового созревания самцов краба отмечена для многих частей ареала стригуна опилио (Первеева, 2000; Иванов, Соколов, 1997; Михайлов и др., 2003).

Для разделенных массивов данных (морфометрически половозрелых и неполовозрелых самцов из всех районов исследований) определили показатели уравнений, аппроксимирующих эту связь. Для половозрелых стригунов достоверно различаются на 95%-ном уровне значимости для всех трех районов дисперсии и коэффициенты а (Рфакг-з=1,389-4,196>Ркритич=1,234-1,408; 1факт-а=5,155-10,361>йсритич=1,961-1,965). Для коэффициента Ь регрессии различия недостоверны лишь для восточного Сахалина и залива Анива (Ы>=1,545<Пфитич=1,966).

Половозрелые и неполовозрелые самки, аналогично самцам (см. рис. 4), на графиках зависимости ширины абдомена от ширины панциря также ясно разделяются на два облака точек. Получены параметры уравнений, описывающих эту связь. Для неполовозрелых самок регрессии различаются как по дисперсиям, так и по обоим коэффициентам уравнения на 95%-ном уровне значимости (Рфакт=1,310-2,125>Ркритич=1,249-1,377; 1факт-а=3,923-15,153; 1факт-Ь= 1,976-5,065>1критич=1,964-1,970). Дифференциация роста абдомена у самок и клешни у самцов доказывает, что в процессе роста стригуна опилио пропорции его тела достоверно изменяются, причем наиболее сильные изменения происходят именно в процессе полового созревания.

Размер наступления половозрелости. Размер 50%-ной половозрелости рассчитывали для самцов (рис. 5) и самок (табл. 2) стригуна опилио. Полученные данные свидетельствуют о сходстве этого параметра для самцов из залива Анива и восточного Сахалина (86 и 83 мм). Для стригунов западного Сахалина он существенно больше (92 мм). Размер 50%-ной половозрелости самок краба, рассчитанный по среднемноголетним данным (19882001 гг.), составил для Татарского пролива 67,7, залива Анива - 54,9, юго-востока Сахалина - 55,1, северо-востока Сахалина - 49,0 мм (см. табл. 2). С начала интенсивной эксплуатации запасов стригуна опилио в сахалинских водах размер 50%-ной половозрелости самок снизился у западного Сахалина с 72 до 68, у юго-востока Сахалина- с 56 до 47, северо-востока Сахалина - с 51 до 47 мм.

1л ширины прапмел

Рис. 4. Соотношение высоты клешни и ширины панциря у самцов стригуна опилио восточного Сахалина

Линочный цикл. По многолетним данным, самцы краба на ранних стадиях линочного цикла (2-я стадия) были наиболее многочисленны в ловушках (1996-2002 гг.) в феврале-марте у западного (30-35% особей) и в мае-июне у восточного (20— 22%) побережья острова. В уловах трала (1987-2002 гг.) крабы на 1-й и 2-й стадиях линочного цикла доминировали в Татарском проливе зимой, в заливе Анива - весной, у восточного Сахалина-летом. Линькау стригуна опилио у сахалинского побережья в Татарском проливе проходит преимущественно в зимне-весенний, в заливе Анива-в весенний, у восточного Сахалина - в весенне-летний период.

Нерестовый цикл. С января по май у западно-сахалинского побережья доля самок с икрой «с глазками» снижается с 30 до 4%, а выпустивших личинок особей - с 4,5 до 0,8%. Самки с икрой «с глазками» преобладают у восточного Сахалина в апреле (76%), почти исчезая к июню (4%). Процесс откладки икры в присахалинских водах у большинства самок завершается в июне-июле. По данным 1996-2002 гг., массовый выпуск личинок у западного Сахалина проходит в апреле, у восточного Сахалина- в мае-июне, завершаясь в июне и июле в каждом из районов. Как и другие виды с планктотрофной личинкой в жизненном цикле, стригун опилио имеет нерестовый цикл, синхронизированный с периодом наибольшего развития планктона вследствие необходимости более полного обеспечения личинок пищей (Милейковский, 1976).

Таблица2

Размер 50%-ной половозрелости самок стригуна опилио о. Сахалин

Район N. экз. Мин. \УС, мм Макс. \УС, мм

ЗС 67,7 2987 50 117

А 54,9 730 43 80

ЮВ 55,1 1933 38 88

СВ 49,0 5972 36 86

Рис 5. Размер «морфометрической» половозрелости самцов стригуна опилио (а - восточный Сахалин; б - западный Сахалин; в - запив Анива)

Примечание обозначения районов те же, что на рисунке 3.

5. Особенности воспроизводства и жизненной стратегии краба-сгригуна опилио Плодовитость. Индивидуальная абсолютная плодовитость (далее - ИАГТ) крабов-стригунов колеблется в довольно широких пределах. Наименьшая абсолютная плодовитость, по данным последних лет, зафиксирована у северо-востока Сахалина (8,7 тыс. икринок), наибольшая - в Татарском проливе (174,4 тыс. икринок). Средняя индивидуальная плодовитость самок стригуна у северо-востока острова составляла 49,7, юго-восточного побережья - 72,2, у западного Сахалина - 94,8 тыс. икринок. При сравнении средних значений ИАП получены достоверные различия для всех сравниваемых районов (фак1=24,525-2,499,1табл=1,987-1,966, р=0,05).

С увеличением размеров самок происходит закономерное возрастание ИАП. Получены уравнения зависимости ИАП от ширины панциря и массы тела для всех исследуемых районов. Величина потерь икры на одну самку в процессе инкубации составляла 7,128 тыс. икринок, или 14,1% (северо-восточный Сахалин). Средний диаметр икринки варьировался незначительно-от 0,62 (западный Сахалин) до 0,65 мм (восточный Сахалин). По данным 20002001 гг. рассчитаны репродуктивный потенциал (РП) и популяционная плодовитость (ПП), полученная по средним значениям ИАП для каждой размерной группы самок. Относительная популяционная плодовитость стригуна опилио у юго-восточного и северо-восточного Сахалина имела сходные значения - 42 и 46 тыс. икринок на самку, а наибольшая (93 тыс. икринок) отмечена для западного Сахалина.

С начала интенсивной эксплуатации запаса отечественным добывающим флотом в 1988 г. по настоящее время произошло изменение ИАП самок краба северо-восточного Сахалина в сторону увеличения (с 28,7 в 1988 г. до 49,7 тыс. икринок в 2001 г.). Соответственно, изменилась и популяционная плодовитость. На чрезмерную эксплуатацию запаса, приводящую к снижению численности популяций и улучшению обеспеченности кормом, стригун может реагировать увеличением индивидуальной плодовитости, что может происходить за счет более раннего достижения половой зрелости или уменьшения размера икринок (Никольский, 1974). Установлена отрицательная связь (Я=-0,44) между изменением плодовитости и промысловой численностью самцов стригуна опилио в этом районе (рис. 6), также отмеченная ранее для камчатского краба (Клитин, 2003).

Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Стригун опилио имеет ряд особенностей в строении и функционировании половой системы: внутреннее оплодотворение и наличие внутренних семяприем-

Числ-сть пром самцов^ От поп плод-сть -

& # & & # * / # Годы исследований

Рис. 6. Изменение относительной по-пуляционной плодовитости и промыслового запаса стригуна опилио северо-восточного Сахалина за ряд лет. Пунктиром отмечены годы, когда определение плодовитости и расчет запаса не проводили

ников, способность оплодотворения икры запасенной спермой у самок (Einer, Gass, 1984; Paul, 1984; Федосеев, Слизкин, 1988), особенности сперматогенеза и волна сперматогенного эпителия у самцов) (Федосеев, Слизкин, 1988; Федосеев, 1988). Указанные особенности репродуктивной биологии дают возможность стригунам не совершать протяженных и выраженных нерестовых миграций. Длительность инкубации икры в Охотском море составляет не менее одного года (Kon, 1980; Слизкин, Сафронов, 2000; Михайлов и др., 2003).

Планктотрофные личинки стригуна опилио в своем развитии проходят три стадии развития - две стадии зоэа и мегалопа. Длительность пелагического развития стадии зоэа составляет около двух месяцев (Макаров, 1964; Ogata, 1973), мегапопы - два-четыре месяца (Motoh, 1973) и более (Jadamec et al., 1999). На ранних этапах онтогенеза краба наиболее уязвимы личинки вследствие поднятия их в фотическую зону и выедания планктофагами, в том числе рыбами. На мальковой стадии смертность в значительной степени обусловлена прессом донных хищных рыб. В какой-то степени or хищников защищает способность стригунов зарываться в тонкозернистые грунты.

Особенности жизненной стратегии. Под термином «репродуктивная» и «жизненная» стратегия понимают совокупность адаптации, обеспечивающих успешное размножение и прохождение жизненного цикла данного вида (Касьянов и др., 1980). Жизненная стратегия вида, направленная на создание устойчивой к воздействиям популяции, может быть оценена с помощью использования таких показателей, как K/r-коэффициент и величина репродуктивного усилия. Величина К/г-коэффициентов для крабов западного Сахалина составляла 495, юго-восточного Сахалина - 383, северо-восточного Сахалина - 246 тыс. икринок/мг, репродуктивного усилия -10,5,14,0 и 11,1% соответственно. Для равношипого краба северных и южных Курильских островов K/r-коэффициент не превышал 1,797-2,250 тыс. икринок/мг, а для колючего краба Сахалина и южных Курил - 28,166-33,720 тыс. икринок/мг (Клитин, 2002).

Крабы-стригуны, обладающие планкготрофной личинкой, высокой плодовитостью, малой массой икринок, имеют некоторые черты г-стратегов, в отличие от K-стратегов (равношипый краб и другие глубоководные крабои-ды). Высокая смертность личинок стригунов при подъеме их в фотическую зону отчасти компенсируется существенно большей плодовитостью, чем у литодид. Репродуктивная стратегия стригунов направлена прежде всего на расселение вида, чему способствуют широкий разнос планктотрофных личинок и их высокая численность. Такие особенности обуславливают практически непрерывное распределение крабов-стригунов в северной Паци-фике, что затрудняет четкое выделение границ какой-либо популяции или популяционной группировки (Слизкин, 1982).

6. Функциональная структура популяций стригуна опилио в прнсахалннскнх водах

Сравнение популяций. Во всех исследуемых районах представлены различные группы стригуна опилио - личинки, молодь краба обоих полов, половозрелые самцы и самки, что предполагает возможность для группировок

стригуна успешного воспроизводства. Каждая из группировок стригуна опи-лио имеет собственный репродуктивный потенциал.

При различении популяций необходимо учитывать степень их смешиваемости, то есть интенсивность идущего между особями обмена (Беклемишев, 1960). Группировки северо-восточного и юго-восточного Сахалина относятся к одной популяции, поскольку пространственно они не разобщены, а, учитывая направление Восточно-Сахалинского течения, дрейф личинок с севера на юг устойчив и постоянен. Связь между крабами южной части восточно-сахалинского побережья и залива Анива посредством дрейфа личинок делает возможным направление вдольберегового потока вод Восточно-Сахалинского течения с высокими скоростями у Тонино-Анивского полуострова.

С севера проникновению охотоморского стригуна в вершину Татарского пролива препятствуют распресняющее влияние Амура и направление поверхностных течений в Сахалинском заливе с юга на север. С западного побережья о. Хоккайдо возможен перенос личинок краба Цусимским течением в южную часть Татарского пролива и через пролив Лаперуза - в западную часть залива Анива. Сколько-нибудь существенная связь между западно-сахалинским и восточно-сахалинским побережьем в виде миграций взрослых особей невозможна, поскольку они перемещаются на небольшие расстояния (Dufour, 1988; McBride, 1982; Михайлов и др., 2003).

Краб-стригун опилио в силу особенностей биологии, воспроизводства, способности к расселению, жизненной стратегии в целом, может образовывать популяции, границы между которыми нечетки и условны, и занимать очень большие по площади акватории. В Охотском море, например, этот вид практически непрерывно распространяется от его северных (зал. Шелихова) до юго-западных границ (берегов Хоккайдо) и у западной Камчатки до северных Курил (Слизкин, 1982). Средние и южные Курилы являются своеобразной периферийной зоной в распространении стригуна опилио в Охотском море. В Японском море вид распространен от его северных границ до Корейского пролива (Ogata, 1973).

Географическая разобщенность западно-сахалинских и восточно-сахалинских скоплений позволяет уверенно говорить о том, что они относятся к разным популяциям. Результаты многомерного морфометрического анализа показали весьма значительное морфологическое сходство стригунов восточного Сахалина и залива Анива и столь же значительные различия по сравнению с западно-сахалинским крабом. В дальнейшем для простоты изложения и удобства (с некоторой степенью условности) будем называть исследуемые поселения западно-сахалинской и восточно-сахалинской популяциями краба-стригуна опилио. Эти популяции краба являются независимыми, так как приток особей извне для них не играет существенной роли, численность в основном определяет собственное пополнение, то есть они обладают полной способностью самовоспроизведения.

Анивская группировка краба, по всей видимости, является полузависимой популяцией, поскольку самостоятельно может поддерживать свою численность лишь на низком уровне, получая приток особей извне путем дрейфа личинок из южной части восточно-сахалинского побережья и западного побережья Хоккайдо. С интенсификацией промысла (в том числе

браконьерского) численность промысловых самцов сначала (к 1994 г.) снизилась у юго-восточного побережья острова, откуда возможен дрейф личинок в залив Анива, более чем втрое, затем (с конца 1990-х гг. по настоящее время) последовало обвальное снижение численности стригуна опи-лио и в самом заливе, при том, что промысел здесь никогда не был достаточно активным.

Функциональная структура популяций. Под функциональной структурой популяции подразумевали распределение в пространстве, взаимодействие между собой и роль в процессе жизнедеятельности популяции его основных частей (Клитин, 2003) (здесь - районов воспроизводства, аккумуляции и оседания личинок, нагула молоди, преобладания взрослых самцов). В соответствии с предложенной С. А. Низяевым (2003) схемой для описания функциональной структуры ареала популяции краба-стригуна опилио выделяли репродуктивные, питомные («ясли»), периферийные зоны и зоны преобладания промысловых самцов.

Репродуктивная зона (репродуктивное ядро) определяется наличием плотных относительно стационарных скоплений половозрелых самок и зоны выпуска личинок. Питомная зона (роста и нагула молоди) характеризуется значительными концентрациями немигрирующей молоди обоих палов. Здесь

Рис. 7 Функциональная структура тры воспроизводства краба, что популяций стригуна опилио западного, важно для оценки функциональной восточного Сахалина и зал. Анива в 1997- структуры его популяций у бере-

происходят дальнейший рост и развитие мальков краба. Периферийная зона включает в себя участки с минимальной плотностью взрослых самцов, половозрелых самок и молоди. В зоне преобладания промысловых самцов плотность других групп крабов невелика.

136 13« 140 141 142 143 144 149 140

Пространственное распределение планктотрофных личинок, а также зон нагула молоди, находится в тесной связи с основными направлениями переноса поверхностных вод, так как личинки держатся преимущественно в приповерхностных слоях воды. Сопоставив данные по пространственному распределению различных групп краба-стригуна опилио (личинок, молоди обоих полов, половозрелых самок, половозрелых самцов промыслового размера) в сахалинских водах (см. рис. 1, 2), получили возможность выделить основные цен-

2002 гг.

гов о. Сахалин (рис. 7).

У западного Сахалина основной репродуктивный центр располагается на участке шельфа от 49 до 50° с. ш. Одна из питомных зон отмечена ближе к берегу рядом со скоплением половозрелых самок, другие - в вершине пролива. В заливе Анива репродуктивная зона находится у восточного входа в залив. Рядом локализуются промысловые самцы. Питомная зона располагается в северной части залива, куда личинки дрейфуют с потоком вод антициклонической направленности.

У юго-востока Сахалина репродуктивная зона находится в заливе Терпения. Питомные зоны располагаются в прибрежье залива вследствие наличия здесь относительно замкнутой циркуляции вод. У северной оконечности острова имеют место аккумуляция молоди и половозрелых самок в пределах трех локальных круговоротов воды. Транспорт генетического материала осуществляется благодаря распределению половозрелых самок цепочкой с севера на юг. У северо-восточного побережья острова скопления личинок отмечали преимущественно севернее 51° с. ш. Снесенные южнее личинки оседали, создавая питомные зоны популяции. У северо-восточного Сахалина зоны преобладания промысловых самцов краба отмечали мористее обеих питомных зон между 49° с. ш. и участком севернее мыса Елизаветы (см. рис. 7).

Периферийные зоны популяций с крайне низкими уловами всех групп краба располагаются в южной части Татарского пролива (по данным последних лет, приблизительно на уровне 47-й параллели), в восточной части Охотского моря - южнее 55-й параллели. Существование периферийных зон обусловлено для охотоморского стригуна опилио наличием распресняющего стока Амура и направленного на север потока вод из Сахалинского залива. Для западно-сахалинского краба наличие такой зоны (см. рис. 7) обусловлено направлением с севера на юг Западно-Сахалинского течения в южной части Татарского пролива, а также наличием небольшого циклонического круговорота у западного входа в залив Анива.

7. Промысел краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин

Характеристика промысла и динамика некоторых промыслово-биоло-гических показателей. У западного Сахалина в 1995 г. годовой вылов достигал 840 т, в 2002 г. он снизился до 315 т. Промысел в заливе Анива велся менее активно, с 1993 по 1997 г. вылов колебался от 266 до 106 т. У восточного Сахалина вылов достигал наибольших значений в 1992-1996 гг. (до 8 тыс. т), до 2001 г. его величина оставалась на уровне около 2-2,5 тыс. т, а в последние годы вылов снизился до 0,7-0,9 тыс. т. Нерациональная эксплуатация ресурсов стригуна опилио в сахалинских водах, выражающаяся в интенсивном многолетнем браконьерском промысле, привела к ряду негативных изменений в состоянии популяций. Это уменьшение максимальных и средних размеров самцов краба в уловах ловушек и трала, уловов на усилие (у юго-востока и северо-востока Сахалина с 24,8 до 11,9 и с 17,3 до 10,3 экз./ловушку соответственно). Отмечено также изменение баланса полов в сторону увеличения самок (у западного и восточного Сахалина в три раза, в заливе Анива- в два раза), многократное снижение плотности (см. рис. 1) и численности (табл. 3) самцов промыслового размера.

Таблица 3

Численность (млн. шт.) промысловых самцов стригуна опилио

Район 1989 г. 2002 г.

Западный Сахалин 9,444 3,589

Юго-восточный Сахалин 19,800 1,706

Северо-восточный Сахалин 90,700 14,760

Залив Анива 3,722 0,0054

Некоторые рекомендации по рациональной эксплуатации запасов. Расчет оптимального изъятия проводили с применением концепции «предос-торожного» подхода к управлению ресурсами (Бабаян, 2000). Использованы результаты расчетов по аналитической модели П. Мэйс (Mace, 1994), а также некоторых параметров, полученных с помощью анализа кривой вылова CCA (Catch Curve Analysis) (Chapman, Robson, 1960) по методике, адаптированной для этих целей (Михеев, 1999). Минимальную биомассу (В ), соответствующую численности половозрелых самцов, принимали за 20%от наибольшей биомассы промысловых самцов краба за весь период исследований. Результаты расчетов приведены в таблице 4. Для определения показателей смертности использовали многолетний размерный вариационный ряд самцов. Естественную смертность (М) считали равной общей (Z) в период до начала активного промысла. Далее по известным формулам (Pope, 1972; Ricker, 1975) были рассчитаны равновесные на период 1995-2002 гг. значения общей численности самцов, промыслового запаса и пополнения.

Таблица4

Биомасса, равновесный вылов и некоторые ориентиры управления запасом краба-стригуна опилио в присахалинских водах

Западный Сахалин Залив Анива Юго-восточный Сахалин Северовосточный Сахалин

Общая смертность 2. 0,233 0,230 0,305 0,347

Естественная смертность М 0,157 0,154 0,196 0,189

Промысловая смертность Я 0,08 0,076 0,109 0,158

Биомасса равновесная (т) 2517 47 1126 4524

Биомасса пререкрутов (т) 521 И 261 868

Коэффициент равновесного изъятия 0,094 0,122 0,127 0,143

Минимальная биомасса В^, т 1700 447 2178 9700

Вмяу. т 9404 1117 5445

Ео 1 0,172 0,184 0,223 0,222

Его% 0,205 0,219 0,256 0,253

с 1 0,390 0,5 0,978 0,973

Равновесный вылов, т 236 5,7 143 647

Промысел ни на уровне равновесного изъятия, ни тем более на уровне Вм5у (Бабаян, 2000; Михеев, 1999) нерационален, поскольку величины равновесной биомассы промзапаса у сахалинских берегов, за исключением западного Сахалина, значительно меньше величины граничного ориентира по биомассе В|1т, определенной для этих районов (см. табл. 4). Исходя из этого введен запрет на промышленный лов стригуна опилио у восточного Сахалина и в заливе Анива. Основанием для введения такого запрета также посчитали существенное и устойчивое ухудшение промыслово-биологических характеристик краба. При сохранении существующего уровня браконьерства единственной эффективной мерой по сохранению запасов может быть только запрет на промысел краба в целях постепенного восстановления численности или предотвращения дальнейшего ее снижения.

ВЫВОДЫ

1. Для краба-стригуна опилио сахалинских вод характерны широкий диапазон глубин обитания и приуроченность скоплений к илистым и илисто-песчаным грунтам. К низким температурам более толерантны самцы непромыслового размера и самки. Существенных отличий в пространственном распределении краба по сезонам не отмечено.

2. Размеры при наступлении морфометрической половозрелости у самцов стригуна опилио широко варьируются. Крабы одного размера могут быть как половозрелыми, так и нет, что вызывает трудности при определении промысловой меры. Размер 50%-ной половозрелости самцов краба варьируется от 83 до 92 мм, самок - от 49 до 68 мм по ширине карапакса.

3. Индивидуальная абсолютная плодовитость краба зависит от размеров самок. В Татарском проливе она составляла 94,8, у юго-восточного Сахалина - 72,2, у северо-восточного Сахалина- 49,4 тыс. икринок. Величина ИАП сахалинского стригуна опилио сходна с таковой атлантического вида и значительно выше, чем у крабов Чукотского и Берингова морей.

4. Установлено наличие связи между снижением численности самцов промыслового размера и увеличением плодовитости стригуна опилио северо-восточного Сахалина. С начала интенсивной эксплуатации запаса отмечено почти повсеместное снижение размера половозрелости самок краба.

5. Линька стригуна опилио проходит в Татарском проливе преимущественно в зимне-весенний, в заливе Анива- в весенний, у восточного Сахалина - в весенне-летний период. Нерест у большинства самок завершается в июне-июле.

6. Распределение личинок и молоди стригуна опилио находится во взаимосвязи с системой поверхностных течений у сахалинских берегов. В Татарском проливе выклев личинок начинается в начале апреля, в заливе Анива -в конце апреля - начале мая, у восточного Сахалина - в июне-июле. Наибольшая численность личинок стригуна опилио отмечена у северо-восточного Сахалина, наименьшая - в заливе Анива.

7. Наибольшим сходством по большинству морфологических признаков и размерной структуре обладают крабы восточного Сахалина и залива Анива. Стригуны западно-сахалинского побережья значительно отличаются от крабов из других местообитаний, в особенности по пропорциям клешни, длине карапакса и меруса 3-го перейопода.

8. Западно-сахалинские и восточно-сахалинские скопления стригуна опи-лио относятся к разным популяциям в связи с их географической разобщенностью и значительной морфологической обособленностью и являются независимыми. Полагаем, что группировка стригуна в заливе Анива является полузависимой, поскольку не может поддерживать свою численность на высоком уровне самостоятельно.

9. Для функциональной структуры ареала стригуна опилио в водах о. Сахалин характерно наличие нескольких репродуктивных и питомных зон, расположение которых зависит от направления поверхностных течений. В большинстве случаев эти зоны локализуются раздельно на довольно большом расстоянии друг от друга, что подтверждает определяющую роль в расселении вида планктотрофных личинок.

10. Краб-стригун опилио в гораздо большей мере, чем промысловые крабоиды дальневосточного бассейна, проявляет признаки r-стратега. Адаптивными признаками жизненной стратегии вида являются способность самок оплодотворять несколько кладок икры запасенной спермой, сравнительно высокая плодовитость, наличие в жизненном цикле планктотрофной личинки и сезонная приуроченность биоциклов.

11. За время эксплуатации запаса (1988-2002 гг.) отмечены многократное уменьшение численности промысловых самцов, уловов на усилие, среднего и максимального размеров самцов, доли промысловых крабов в уловах, изменение баланса полов в сторону самок.

12. Для определения ОДУ использовали уравнение равновесного вылова с применением «предосторожного» подхода к управлению запасами, учитывая интенсивный браконьерский пресс. В качестве меры для восстановления численности введен запрет на промышленный лов стригуна опилио у восточного Сахалина и в заливе Анива.

СПИСОК РАБОТ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Абрамова Е. В., Первеева Б. Р. Об основном центре воспроизводства краба-стригуна опилио западного Сахалина // Комплекс, исслед. и переработка мор. и пресновод. гидробионтов : Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-центр, 22-24 апр. 2003 г.). Владивосток, 2003. С. 5-7.

2. Паринова Е, Р. Особенности линейного роста самцов краба-стригуна северо-восточного Сахалина, заливов Анива и Терпения // Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана: Тез. докл. Четвертой per. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (23-25 окт. 1989 г.). Владивосток,

1989. С. 67-68.

3. Паринова Е. Р. Распределение, численность и некоторые особенности биологии краба-стригуна восточного Сахалина// Тез. докл. V Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным (Минск, Нарочь, 9-13 окт. 1990 г.). М.,

1990. С. 40-41.

4. Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов / Коллектив авт. Ю-Сах.: Дальневост. книж. изд-во,Сах.отд-ние, 1993.192 с.

5. Первеева Е. Р. Плодовитость и определение размера половозрелое™ у самок краба-стригуна опилио восточного Сахалина по результатам морфо-метрического анализа // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем : Тез. докл. конф. молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-центр, 17-18 мая 1995 г.). Владивосток, 1995. С. 64-65.

6. Первеева Е. Р. Предварительные результаты исследований репродуктивных особенностей самок краба-стригуна Chionoecetes opilio у побережья восточного Сахалина // Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил. р-не и сопред. акваториях: Сб. науч. тр. СахНИРО. Ю-Сах.: Сах. обл. книж. изд-во, 1996. Т. 1. С. 83-89.

7. Первеева Е. Р. Сезонное распределение и условия обитания краба-стригуна опилио у восточного Сахалина // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения: Расшир. тез. докл. per. науч. конф. «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 31 марта - 2 апр. 1998 г.). Магадан, 1998. Т. I. С. 122-123.

8. Первеева Е. Р. Распределение, условия обитания и динамика численности краба-стригуна Chionoecetes opilio у восточного Сахалина // Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил. р-не и сопред. акваториях: Сб. науч. тр. СахНИРО. -Ю-Сах.: Сах. обл. книж. изд-во, 1999. Т. 2. С. 100-106.

9. Первеева Е. Р. Терминальная линька и аллометрия клешни у самцов стригуна опилио (Chionoecetes opilio) II Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки : Тез. докл. Второй обл. науч.-практ. конф. (3-6 окт. 2000 г.). П-Камчаг., 2000. С. 88-90.

10. Первеева Е. Р. Динамика и перспективы состояния запасов краба-стригуна Chionoecetes opilio в водах Сахалина II Прибреж. рыболовство -XXI век: Тез. Межпунар. науч.-практ. монф. (19-21 сент. 2001 г.). Ю-Сах.: Сах. обл. книж. изд-во, 2001. С. 87-88.

11. Первеева Е. Р. Плодовитость крабов-стригунов в водах Сахалина и Северных Курильских островов // Вопр. рыболовства. 2002. Т. 3, № 4 (12). С. 639-653.

12. Первеева Е. Р. К плодовитости глубоководных крабов-стригунов (Brachyura, Majidae) в водах Сахалина и Северных Курильских островов // Материалы III науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (26-27 нояб. 2002 г.). П-Камчат., 2002а. С. 295-297.

13. Первеева Е. Р. Динамика состояния запаса краба-стригуна опилио и перспективы его освоения у берегов Сахалина // Тез. докл. Первой Между-нар. науч.-практ. конф. «Мор. прибреж. экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно, 26-30 авг. 2002 г.). М.: Изд-во ВНИРО, 20026. С. 31.

14. Первеева Е. Р. Динамика состояния запаса краба-стригуна опилио и перспективы его освоения у берегов Сахалина // Материалы Первой Меж-дунар. науч.-практ. конф. «Мор. прибреж. экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно, 26-30 авг. 2002 г.). М.: Изд-во ВНИРО, 2002в. С. 79-83.

15. Первеева Е. Р. Размер половозрелости и терминальная линька у самок крабов-стригунов (Brachyura, Majidae) Сахалина и северных Курильских ост-

ровов // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сах.-Курил, регионе и сопред. акваториях: Тр. СахНИРО. Ю-Сах.: СахНИРО, 2002г. Т. 4. С. 202-211.

16. Первеева Е. Р. Об изменениях плодовитости краба-стригуна опилио {СЫопоесе1е$ орШо) северо-восточного Сахалина // Тез. докл. XII Между-нар. конф. по промысловой океанологии (Светлогорск, 9-14 сент. 2002 г.). Калининград: АтлантНИРО, 2002д. С. 192-194.

17. Первеева Е. Р. Распределение, условия обитания и функциональная структура популяции краба-стригуна опилио (ВгасЬуига, Ма.р<1ае) западного Сахалина // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сах.-Курил. регионе и сопред. акваториях : Тр. СахНИРО. Ю-Сах.: СахНИРО, 2003. Т. 5. С. 146-162.

18. Первеева Е. Р. Некоторые аспекты биологии краба-стригуна ангуля-тус СЫопоесе1еэ ап£и1аш (ВгасЬуига, \lajidae) Северных Курил П Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы IV науч. конф. (18-19 нояб. 2003 г.). П-Камчат., 2003а. С. 297-301.

19. Первеева Е. Р. Современное состояние ресурсов и динамика некоторых промыслово-биологических показателей краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин // Роль климата и промысла в изменении структуры зообентоса шельфа (камчат. краб, исланд. гребешок, север, креветка и др.): Тез. докл. Междунар. сем. (Мурманск, 19—21 марта 2003 г.). Мурманск, 20036. С. 71-75.

20. Первеева Е. Р. Динамика промысла, некоторые биологические показатели и современное состояние ресурсов краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин Н Изучение зообентоса шельфа. Информационное обеспечение эюосистемных исследований. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. С. 60-71.

Подписано в печать 02.12.2005. Объем 1,5 п. л. Тираж 100. Заказ № 22 СахНИРО, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

№25 8 4 1

РНБ Русский фонд

2006-4 28758

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Первеева, Екатерина Романовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Выделение размерно-функциональных групп. морфометрический анализ.

Стадии линочного и нерестового цикла.

Определение плодовитости и размера наступления половозрелости.

Личинки.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО.

Распространение вида.

Общая характеристика распределения и условия обитания.

Батиметрическое распределение.

Сезонные особенности распределения.

Распределение личинок, молоди и половозрелых самок.

4. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО.

Особенности размерной структуры поселений и размерно-весовые зависимости. аллометрия роста и феномен терминальной линьки.

Размер наступления половозрелости.

Линочный цикл.

Нерестовый цикл.

5. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА И ЖИЗНЕННОЙ СТРАТЕГИИ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО.

Плодовитость.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

Особенности жизненной стратегии.

6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО В ПРИСАХАЛИНСКИХ ВОДАХ.

Сравнение популяций.

Функциональная структура популяций.

7. ПРОМЫСЕЛ КРАБА-СТРИГУНА ОПИЛИО У БЕРЕГОВ О. САХАЛИН.

Характеристика промысла и динамика некоторых промысловобиологических показателей.

Некоторые рекомендации по рациональной эксплуатации запасов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes Opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин"

Актуальность Промысловый пресс на живые ресурсы моря многократно увеличился за последние 30 лет. В условиях нарастающего промысла в отечественной зоне все большее значение приобретает всестороннее изучение биоресурсов шельфа, имеющее целью их рациональную эксплуатацию. Исследовательский интерес к крабу-стригуну опилио определяется не только значительной экономической ценностью его как объекта промысла, имеющего высокий спрос на мировых рынках, но и рядом особенностей его биологии.

Краб-стригун опилио Chionoecetes opilio (O.Fabricius, 1788) является самым массовым промысловым видом из шельфовых крабов в северной части Тихого океана и остается весьма перспективным промысловым объектом в водах Российской дальневосточной экономзоны. Сырьевые ресурсы этого вида у берегов Сахалина значительно превышают численность традиционных объектов промысла, например, дальневосточных крабоидов. Доля стригуна опилио в общем допустимом улове (ОДУ) крабов в сахалинских водах колебалась от 91 (1992 г.) до 44% (2002 г.). Суммарный вылов, по официальной статистике, за почти 20-летний период отечественного промысла варьировал от 8.375 (1992 г.) до 1.018 тыс. т (2003 г).

Несмотря на то, что крабы-стригуны являются объектом специализированного отечественного промысла в водах Сахалина около 20 лет, изученность их нельзя считать полной. Имеющихся сведений недостаточно для формирования представлений о популяционном статусе поселений, пространственной и функциональной структуре популяций, некоторых сторонах биологии стригуна опилио.

В настоящее время основные черты биологии и состояние запасов краба-стригуна наиболее полно изучены в Беринговом море (Слизкин, 1974), в северной части Охотского моря (Михайлов и др., 2003) и на западно-камчатском шельфе (Слизкин, Мясоедов, 1979; Слизкин, Сафонов, 2000). Аналогичные работы у побережья Сахалина до исследований автора не проводились. Предлагаемая работа подводит итоги многолетнего изучения распределения, биологии, динамики численности и влияния интенсивной эксплуатации на популяции краба-стригуна опилио в сахалинских водах. В ней впервые сделана попытка обобщения и систематизации всех имеющихся материалов по распределению и особенностям биологии этого вида стригунов в указанном регионе.

Цель работы. На основе материалов траловых и личиночных съемок, а также литературных данных охарактеризовать пространственно-функциональную структуру поселений краба-стригуна опилио в сахалинских водах, исследовать особенности воспроизводства и биологии вида для разработки научно-обоснованных мер по рациональному ведению промысла и охраны его запасов.

В связи с этим на основании собственных данных, некоторых неопубликованных материалов по стригунам, рейсовых отчетов, находящихся в архиве СахНИРО и литературных источников, касающихся крабов-стригунов, были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать пространственную структуру поселений краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин и ее сезонную изменчивость.

2. Изучить пространственное распределение личинок стригуна опилио и его сезонную динамику.

3. Изучить основные биологические характеристики стригуна опилио, особенности воспроизводства вида, определить популяционный статус его скоплений.

4. Проанализировать жизненный цикл стригуна опилио и охарактеризовать жизненную стратегию вида в сравнении с наиболее изученными крабами.

5. На основе полученных данных о распределении запаса, особенностях биологии краба и его популяционной структуры разработать рекомендации по рациональной эксплуатации его ресурсов у сахалинских берегов.

Научная новизна. В данной работе впервые обобщены многочисленные и многолетние данные по распределению, биологическим циклам, репродуктивной биологии, истории промысла, проведено подробное морфометрическое исследование, рассмотрены терминальная линька и наступление половозрелости у краба-стригуна опилио на прилегающих к Сахалину акваториях. Дана характеристика жизненного цикла краба и рассмотрена жизненная стратегия. Установлены достоверные фенотипические различия между группировками краба в изучаемых районах, определены сроки нереста и выпуска личинок, рассчитана их численность. Выполнен расчет объема допустимого вылова краба-стригуна опилио в водах Сахалина и предложены некоторые меры регулирования промысла.

Практическая значимость. На основе комплекса биологических и промысловых материалов, а также многолетних данных по динамике численности и биомассы разработапы рекомендации по рациональной эксплуатации стригуна опилио в водах Сахалина. Основные результаты работы с 1993 г. используются при подготовке промысловых рекомендаций прогностического характера различной заблаговременное™.

Апробация работы. Отдельные части и положения работы докладывались на отчетных сессиях СахТИНРО (1996, 1997), СахНИРО (2001-2004 гг.) и ТИНРО-центра (2005 г,). Результаты исследований были представлены на V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Минск, 1990 г.), на II научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000 г.), Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век, 19-21 сентября 2001 г.» (Южно-Сахалинск, 2001 г.), I Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», (Москва, 2002 г.), XII Международной конференции по промысловой океанологии, (Калининград: 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 1 в соавторстве, 3 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения» и 7 глав: «Материал и методика», «Физико-географическая характеристика районов исследований», «Пространственная структура поселений стригуна опилио», «Основные черты биологии», «Особенности воспроизводства и жизненной стратегии», «Функциональная структура популяций», «Промысел стригуна опилио у берегов о. Сахалин», а также выводов, списка литературы, включающего 198 источников, из которых 75 иностранные, и приложений.

Общий объем работы 187 стр., включая рисунки, таблицы и приложения. Диссертация иллюстрирована 42 рисунками, 31 таблицей и 5 приложениями. ВВЕДЕНИЕ

Весьма перспективными промысловыми объектами в водах ряда морей дальневосточной экономзоны является крабы-стригуны рода Chionoecetes. Современное промысловое значение краба-стригуна опилио весьма велико. У западного Сахалина промысел стригуна опилио, по имеющимся у нас данным, японские рыбаки вели с 1981 г. Годовой вылов японской стороны варьировал от 495.4 тонны (1983 г.) до 159.4 тонны (1984 г.). С 1988 г. к освоению ресурсов стригуна опилио в Татарском проливе приступил отечественный флот. У восточного Сахалина промысел стригуна опилио был начат японскими судами в 70-х гг., мы же располагаем данными о промысле, начиная с 1978 г.

Увеличивающаяся в последние годы интенсивность промысла часто входила в противоречие с численностью и воспроизводительными способностями эксплуатируемых популяций промысловых гидробионтов, что вызвало необходимость введения лимитирующих добычу мероприятий и даже запретов на промысел.

Краб-стригун опилио относится к широкохвостым Brachyura (крабы), к семейству Majidae (Decapoda, Crustacea) (Виноградов, 1950). Широко распространен в Охотском, Беринговом морях, в южной части Чукотского моря и в заливе Аляска (Слизкин, 1982). В Японском море обитает преимущественно в северной его части, но проникает до Корейского пролива (33° с. ш.) (Ogata, 1973). Я.А.Бирштейн и Л.Г. Виноградов (1953) относили вид к кизкоарктической тихоокеанско-гляциальной фауне (Слизкин, 1982). Позднее C.opilio более точно охарактеризован как низкоарктическо-бореальный вид (Слизкин, Сафроиов, 2000).

Широкое распространение в дальневосточных морях крабов-стригунов обусловлено их терпимостью к низким температурам воды у дна, наличием в жизненном цикле планктотрофной личинки, относительно невысокой «требовательностью» оседающих особей к субстрату (Низяев, Федосеев, 1994; Федосеев, Слизкин, 1988). Весьма значительное влияние на взрослых крабов оказывают температурный фактор, характер грунтов, достаточное пространство и кормовая база для нагула (Федосеев, Слизкин, 1988). Половая система стригуна опилио была исследована В.Я. Федосеевым (1988). Оплодотворение у стригуна внутреннее, развитие идет с метаморфозом (Слизкин, Сафронов, 2000). Личиночные стадии крабов-стригунов описаны к настоящему времени весьма подробно (Макаров, 1966; Motoh, 1973, 1976). Основной путь расселения стригуна опилио - перенос личинок поверхностными течениями. В литературе имеются сведения, что массовое оседание личинок и скопления молоди приурочены к стационарным круговоротам, тонкозернистым грунтам и сосредоточены в зонах соприкосновения с дном холодного промежуточного слоя воды (Слизкин, 1982; Федосеев, Слизкин, 1988).

Крабы-стригуны являются хищниками-бентофагами. В пищевом комке встречаются рыбы, иглокожие, креветки, раки-отшельники, веслоногие рачки, двустворчатые моллюски и трубачи, полихеты, головоногие, диатомовые водоросли, полихеты. Предпочтительные источники питания - ракообразные, офиуры, рыбы, моллюски, многощетинковые черви, веслоногие (Yasuda, 1967).

Первые сообщения о встречаемости краба-стригуна на шельфе восточного Сахалина относятся к началу XX века (Thownsend, 1901; Бражников, 1907). К середине 50-х годов имеющиеся сведения о распространении крабов-стригунов были обобщены в сводках по фауне морей Дальнего Востока (Кобякова, 1955; Ушаков, 1953). Отечественными исследователями лишь в 1970 г. впервые анализируется распределение и дается оценка запасов стригуна у восточного Сахалина (Новиков, Гаврилов, 1970). В работах японских авторов исследуется рост и возрастная структура стригуна восточного Сахалина (Каппо, 1972, 1975; Ogata, 1973). Особенностям жизненного цикла посвящены работы других иностранных исследователей (Watson, 1970, 1972; Conan, Comeau, 1986; Conan et al., 1988, 1990; Dufour, 1988). Изыскания в области промысловой биологии вели M.Moriyasu с соавторами (1989) и R.J. Miller (1975). Питание стригунов исследовали Т.Yasuda (1967) и В.А. Надточий с соавторами (2001). Из отечественных карцинологов наиболее последовательно изучали крабов-стригунов в дальневосточных морях А.Г. Слизкин, В.И. Михайлов и Б.Г. Иванов с коллегами (Слизкин, 1974, 1977, 1978, 1982; Федосеев, Слизкин, 1988; Михайлов и др., 2003; Иванов, Соколов; 1997).

Следует отметить, что в течение длительного времени стригуны не вызывали особого интереса у российских исследователей и рыбодобывающей промышленности, так как эти крабы не рассматривались в качестве промысловых объектов. К концу 80-х гг. прошлого столетия отношение к крабам-стригунам как возможным объектам промысла изменилось, что привело к организации специализированных исследований. В СахНИРО первые попытки изучения пространственного распределения краба-стригуна опилио бассейна Сахалина и Курил предпринимались с 1975 г. Однако, до 1987 г. траловые учетные съемки у побережья о. Сахалин были эпизодическими, а в силу того, что стригуны считались лишь потенциально промысловыми видами, сбор материала осуществлялся недостаточно качественно, численность крабов не оценивали, а его биологии и экологии внимания практически не уделяли. В этот период большей частью исследовали пространственное распределение стригуна опилио, места локализации скоплений промысловых самцов, молоди и самок, отчасти биологические циклы животных, размерно-половую структуру поселений. Результаты исследований отражены в ряде работ автора (Паринова, 1989, 1990; Первеева, 1996, 1998, 1999, 2000, 2002, 2003).

Автор искренне благодарен сотрудникам СахНИРО К.Г. Галимзянову, Ю.Р. Кочневу, С.Д. Букину, И.П.Смирнову, A.B. Абрамовой за помощь в сборе материала. Особую признательность выражаю научному руководителю Б.Г. Иванову, сделавшему множество ценных замечаний, а также сотрудникам СахНИРО С.Д. Букину и С.А. Низяеву, оказавшим методическую помощь в процессе работы над диссертацией.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены материалы 39 научных траловых (1987-2002 гг.) и 8 планктонных съемок (1998, 2000-2004 гг.), проведенных у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива по стандартной схеме станций. Схема траловых (А) и планктонных (Б) станций показана на рис. 1.

138 139 140 141 142 143 144 145 146 140 141 142 143 144 145 Рис. 1. Схема траловых учетных (1987-2002 гг.) (А) и планктонных станций (1998, 2000-2004 гг.) (Б), выполненных в сахалинских водах.

В качестве основы данной работы выбраны траловые съемки, позволяющие наиболее достоверно оценить численность и пространственное распределение особей на обширной акватории по стандартной схеме станций, тогда как НИР и контрольный лов с помощью ловушек проводят на наиболее плотных скоплениях самцов краба. В то же время сочетание траловых и ловушечных данных позволяет проследить динамику уловов и биологического состояния промысловых объектов во времени (Букин, 2003).

Объем собранного материала отображен в таблице 1. Общее количество выполненных траловых станций составило 3755, планктонных - 687, ловушечных - 9485, биоанализам в уловах трала подвергнуто 57582 экз. самцов и самок, в уловах ловушек - 196269 экз. самцов стригуна опилио.

Таблица 1

Количество выполненных станций и объем собранного материала по крабу-стригуну опилио в водах о. Сахалин за период исследований с 1987-2002 гг.

Район исследований

Вид проведенных работ, западный залив северо- восточный общее количество Сахалин Анива восточный Сахалин

• Сахалин

Траловых съемок 14 12 5 8

Траловых станций 1306 457 709 1283

Ловушечных станций 2039 - - 7446

Планктонных станций 478 166 43

Биоанализы (тралы), 67$, экз. 5954/4390 4064/1900 10564/3595 19923/7192

Биоанализы (ловушки), <3\ экз. 32497 - - 163772

Просмотрено личинок 1264 135 800

Морфометрический анализ, с^экз. 338 198 - 558

Плодовитость, экз. 112 - - 333

Половозрелость, ¿7$, экз. 3263/2987 198/730 - 1715/7905

Примечание: восточный Сахалин - от м. Анива до м. Елизаветы, северо-восточный Сахалин от 49° с. ш. до м. Елизаветы.

Исследованиями охвачена акватория сахалинского шельфа и верхние отделы свала с глубинами от 15 до 690 м (трал) и от 100 до 500 м (ловушки). Траловые съемки проводили в период, когда акватория была свободной ото льда - с января по декабрь у западного Сахалина, с марта по ноябрь в заливе Анива, с июля по декабрь - у восточного Сахалина. При описании сезонных особенностей распределения использовали календарные, а не океанологические границы времен года.

При выполнении траловых работ чаще использовали донные тралы 24.6, 27.1, а также 32.5, 35.1/41.3 м тралы с мелкоячейной 10-миллиметровой вставкой в кутце и мягким грунтропом. Продолжительность тралений составляла 30 мин, скорость варьировала от 2.4 до 3.2 узла, в среднем - около 3 узлов. Для получения сравнимых данных по индексам численности на всех станциях рассчитывали плотность особей на 1 кв. км. Горизонтальное раскрытие трала принимали за 60% от длины верхней подборы. Плотность приведена с учетом коэффициента уловистости трала, принятую равной 0.4 (Мирошников, 1988).

В качестве орудий лова в ловушечных исследованиях использовали стандартные крабовые ловушки, выполненные по японскому образцу и имеющие форму усеченного конуса с размером ячеи 4x4 или 3x3 см. Нижний диаметр такой ловушки -1.55 м, верхний - 0.7 м, диффузора - около 0.6 м, высота - 0.5-0.7 м. В одном порядке находилось от 80 до 120 ловушек, в подавляющем числе случаев - около 100, расстояние между ними составляло 15-20 м. Под уловом на усилие имеем ввиду улов в экз. на одну ловушку.

Для построения карт пространственного распределения и оценки численности стригуна опилио использовали метод геостатистической интерполяции (kriging) вычисления автокорреляции между точками данных с однократным сглаживанием (Wackernagel, 1995). Запас оценивали как величину объема, ограниченного сверху поверхностью плотностей, а снизу - значением минимальной плотности.

Для пересчета площади скоплений и запаса, полученных с помощью программы Surfer for Windows, из условных единиц в метрические использовали формулы:

5 = A*cos((P)*(60*1.852)3 и д. Гf Ш где 5 - площадь скопления (км ), В - биомасса запаса (кг), А и V - площадь и объем, рассчитанные Surfer в условных единицах, 5, - площадь единичного траления (м ), q -коэффициент уловистости трала, cos(q>) - коэффициент для пересчета градуса широты в градус долготы, равный косинусу средней широты района работ, 60*1852 - количество миль в градусе широты, умноженные на количество метров в миле.

Распределение размерно-функциональных групп (РФГ) краба в зависимости от глубины лова и температуры воды анализировали по средней плотности и частоте встречаемости различных групп крабов (в %). Частоту встречаемости (Кт) РФГ стригуна оценивали по формуле:

Кт=100*Ыт/Н, [2] где - количество станций с ненулевыми уловами, N - суммарное количество тралений.

Коэффициент агрегированности (Ка) скоплений рассчитывали по формуле Романовского и Смурова (1975), при этом траления с нулевыми уловами не учитывали: а--1 " Сд^/Сщдх, [3] где СаУц - средняя плотность, Стах - максимальная плотность, экз./км2.

При сборе и обработке биологического материала применяли стандартные методики, принятые в рыбохозяйственных исследованиях (Лакин, 1990; Родин и др., 1979). На каждой траловой станции улов разбирали по видам. При обработке улова на траловых или ловушечных станциях крабов подсчитывали, разделяя на промысловых и непромысловых самцов по установленной промысловой мере, половозрелых и неполовозрелых самок. Самок краба разделяли на половозрелых и неполовозрелых по наличию икры или ее остатков, а также по форме абдомена. У крабов измеряли с точностью до 1 мм ширину и реже - длину карапакса, определяли пол, стадию линочного цикла, биологическое состояние (стадию нерестового цикла) самок, затем крабов взвешивали.

В последнее время в связи с необходимостью сбора материалов для расчетов размера наступления половозрелости в стандартный биологический анализ, как и для других крабов, было включено обязательное измерение высоты правой клешни (Иванов, Соколов, 1997). Ширину карапакса измеряли по его наибольшей величине, длину

- от края заглазничной выемки до середины заднего края карапакса, высоту правой клешни - по наибольшей высоте.

Выделение размерно-функциональных групп

Выделяли следующие размерно-функциональные группы (РФГ) - 1) непромысловые самцы, не достигшие промыслового размера (<100 мм по ширине панциря); 2) промысловые (взрослые) самцы - (£100 мм); 3) молодь обоих полов (неполовозрелые самцы ^40 мм и неполовозрелые самки); 4) половозрелые самки. Первые две группы

- смешанные, так как среди них вqтpeчaютcя как половозрелые, так и неполовозрелые особи, поскольку самцов краба на однозначно половозрелых и неполовозрелых особей только по размерам тела разделить невозможно вследствие особенностей полового созревания (см. подробнее в главе 4). Самцы размером менее 40 мм однозначно не являются половозрелыми, так как сперматозоиды в семенниках ранее отмечали у стригуна опилио размером около 45 мм (Федосеев, Слизкин, 1988). Недавние исследования показали, что сперматофоры обнаруживаются у самцов краба еще меньших размеров - 39 мм (Sainte-Marie et al., 1995). Кроме того, достигнутая физиологическая половозрелость - наличие зрелых сперматофоров - не означает наступления половоз-релости функциональной, или «поведенческой» (Conan, Comeau, 1986).

Самок разделяли на половозрелых и неполовозрелых. Для обозначения выделенных групп использовали следующие сокращения: MC - самцы промыслового размера, MJ - самцы непромыслового размера, F — самки, FJ - неполовозрелые самки, FA - половозрелые самки. Всех особей просчитывали, и для каждой группы определяли средний улов на траление, а впоследствии - плотность на 1 кв. км. Плотность по ловушечным данным не рассчитывали.

Морфометрический анализ

С целью определения морфологической разнокачественное™ группировок краба у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива из траловых уловов были собраны пробы на морфометрический анализ в 1987-88, 1994 и 2001 гг. Морфометрический анализ проводили в соответствии со схемой, приведенной А.Г. Слизкиным с соавторами (2001). У самцов краба с точностью до 1 мм измеряли ширину, длину, высоту карапакса (Wc, Lc, Нс), те же параметры для мероподита второй перейоподы (Wm, Lm, Hm) и клешни (Wch, Lch, Hch), y самок - ширину панциря Wc и ширину абдомена Wa на уровне самого широкого сегмента. Все измерения были выполнены автором по единой методике. Поскольку признаки сильно коррелируют между собой (г=0.87

0.97), исходные их значения были нормированы по ширине карапакса Wc (измерения мероподита дополнительно нормировали по его ширине Wm) и переведены в индексы.

Сходство двух размерных рядов рассчитывали по формуле:

C(RiRJ) = YJmin(RrnnKj), [4] где C(RiRj) - сходство двух годовых размерных рядов, Rmi и Rmj - значение частоты встречаемости особей в m-том размерном классе, выраженное в процентах.

В качестве многомерного показателя различий между выборками использовали расстояние Махалонобиса (D ) между центрами выборок, которое рассчитывали согласно алгоритму, предложенному В.Л.Андреевым (1980). Достоверность обнаруженных различий определяли по И-критерию. Классификацию выборок проводили на основе матрицы расстояний Махалонобиса. Дендрограммы сходства признаков строили на основании матрицы расстояний Махалонобиса, определение сходства каждого вновь образуемого класса со всеми остальными проводили методом средней взвешенной. При определении достоверности полученных морфологических различий использовали критерий Хотеллинга - многомерный аналог парного критерия Стыодента (Андреев, 1980).

Стадии лнпочного и нерестового цикла

Для самцов, у которых стадия линочного цикла определяется визуально, выделили следующие его стадии (Родин и др., 1979):

1. Линька произошла несколько дней назад, панцирь чистый, мягкий, как бумага, сжимается легко, без хруста (стадия первая - 1-я).

2. Панцирь затвердевший, светлый, при сжатии хрустит и ломается. Брюшная сторона его может иметь перламутровый оттенок (стадия вторая - 2-я).

3.1. Панцирь более темной окраски по сравнению с предыдущей стадией, твердый; на коксоподитах видны небольшие бурые потертости; на панцире могут быть незначительные обрастания, в основном пиявки (стадия третья ранняя - 3-я р).

3.2. Карапакс темный с бурыми «ржавыми» царапинами, возможны обрастания (преимущественно, балянусы); коксоподиты исчерчены бурыми царапинами и потертостями (стадия третья поздняя - 3-я п).

4. Карапакс буро-коричневый, почти весь исчерчен царапинами и потертостями; толщина панциря увеличивается, его внешний вид напоминает кожистое образование; под панцирем при разломе виден отслаивающийся новый панцирь; коксоподиты сильно исчерчены, иногда до черноты (стадия четвертая - 4-я). Для половозрелых особей характеризует состояние после наступления терминальной линьки, когда крабы теряют способность линять.

Когда в разные годы исследований при сборе материала выделяли только 3-ю стадию линочного цикла, в силу разнокачественности собранного материала автору пришлось объединять 3-ю раннюю и 3-ю позднюю стадии в 3-ю, для того чтобы получить сравнимые данные.

Биологическое состояние самок также определяли визуально по степени созревания наружной икры, состоянию гонад и форме абдомена. Нами были выделены, в соответствии с принятыми рекомендациями (Родин и др., 1979), следующие стадии нерестового цикла половозрелых самок стригуна опилио:

1. ИО - икра оранжевая, новая

2. НГ - икра в стадии «начальных глазков». Икра сохраняет оранжевый цвет новой, но интенсивность цвета несколько снижается. Внутри икринки можно разглядеть крохотные точечки - глазки развивающегося эмбриона. У крабов-стригунов икра темнеет, приобретая темно-оранжевый цвет, за счет наложения оранжевого цвета желтка и черного цвета развивающихся глазков эмбрионов.

3. ИГ - икра с «глазками». Икра немного теряет свой первоначальный цвет, тускнеет, глазки эмбрионов видны отчетливо. Приобретает бурый цвет из-за усиления доли черного цвета за счет увеличения глазков эмбрионов.

4. ЛВ - личинки выклюнулись. На плеоподах, часто наряду с икрой в стадии ИГ, появляется темно-зеленоватая масса, образованная пустыми оболочками икринок. После выклева личинок на плеоподах остаются только пустые оболочки икринок, образующие слизистую темно-зеленоватую массу.

5. МН - межнерестовая стадия. Половозрелые самки, выпустившие личинок, но не отложившие на плеоподы икру.

Кроме животных на разных стадиях нерестового цикла выделяли также юве-нильных самок (ЮВ). К ним отнбсили неполовозрелых самок малого размера, которые ранее не откладывали на плеоподы икру, т.е. не принимали участие в нересте, имели недифференцированный абдомен, плотно прижатый к телу. Аналогичные сокращения стадий линочного и нерестового цикла приняты в приложениях 3 и 4 и в тексте.

Определение плодовитости и размера наступления половозрелости

Исследуя особенности репродуктивной биологии, наряду с данными для стригуна опилио привлекали аналогичные материалы, полученные для глубоководных стригунов. Для определения плодовитости использовали сборы наружной оплодотворенной икры у самок крабов-стригунов опилио, ангулятус и японского стригуна, выловленных в 1996 и 2000-2001 гг. в водах шельфа и у свала о-вов Сахалин и Параму-шир. Массу самки и икры определяли с точностью до 0.1 г. Взятая для определения индивидуальной абсолютной плодовитости навеска икры составляла 200-300 мг. Для определения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) нами была просчитана икра на плеоподах в общей сложности у 445 самок стригуна опилио стригунов и

232 самок глубоководных крабов-стригунов - С. japonicus и C.angulatus.

Для изучения плодовитости стригунов использовали самок крабов с вновь отложенной оранжевой икрой всех размерных групп. Определение количества икринок выполняли весовым методом. Сбор, камеральную обработку и анализ проб проводили по общепринятым методикам (Анохина, 1969; Спановская, Григораш, 1976; Родин и др., 1979).

Под термином «популянионная плодовитость» (ПП) имели в виду общее количество эмбрионов, продуцируемое популяцией за один нерестовый сезон (Анохина, 1969), под термином «репродуктивный потенциал» подразумевали общее количество эмбрионов на 1000 особей в популяции (Кузнецов, 1964). Относительную популяци-онную плодовитость (ОПП), под которой понимают среднюю абсолютную плодовитость самок разной длины или массы, вычисляли по относительной численности каждого этого класса в пересчете на одну «среднюю» самку (Никольский, 1974; Иванков, 1974).

Для оценки жизненной стратегии стригунов оценивали К/г - коэффициенты и репродуктивное усилие, согласно H.H. Хмелевой (1988). K/r-коэффициент рассчитывали как отношение абсолютной плодовитости к массе икринки (в мг), репродуктивное усилие - как отношение массы яйцекладки к массе самки после удаления икры. Все полученные данные обрабатывались с применением стандартных статистических программ, прилагаемых к MS Excel, согласно методикам, рекомендованным в соответствующей литературе (Лакин, Г990).

Для определения размера наступления половозрелости использовали в общей сложности данные биоанализов 12380 самок крабов-стригунов (в том числе 11622 самок стригуна опилио) и 5176 экз. самцов стригуна опилио.

Для разделения «морфометрически» зрелых и незрелых самцов применяли простую процедуру, предложенную в своей работе Б.Г. Ивановым и В.И. Соколовым (1997). Полученные эмпирические данные как для самок, так и самцов аппроксимировали логистической S-образной кривой, коэффициенты которой находили по уравнению Ферхюльста (Лакин, 1990):

P=100/l+10a+bWc, [5] где Wc - ширина карапакса, а и b - коэффициенты, Р - доля крабов в процентах. Откуда получаем, что при Р = 50% Wc = -aIb.

Личинки

Пространственное распределение личинок стригуна опилио рассмотрено на основе материалов, полученных при проведении ихтиопланктонных съемок в Татарском проливе, заливе Анива и у северо-восточного Сахалина в 1998 и 2000-2004 гг. Объем собранного материала приведен в таблице 1, схема выполненных ихтиопланктонных представлена на рис. 1, б. Отбор планктонных проб выполняли постанционно икорной сетью ИКС-80 (d=0.8 м, S=0.5 кв. м, газ №14) в соответствии с «Инструкцией по сбору и первичной обработке планктона в море» (Волков и др., 1980). На каждой станции лов планктона осуществляли вертикально в слое 200-0 м, а на меньших глубинах тотально: дно-поверхность. Определение глубины погружения сети производили при помощи блок-счетчика. При отклонении угла троса от 90° к поверхности воды принимали поправки, учитывающие угол отклонения троса (Яшнов, 1934). Минимальная глубина лова в зависимости от района сбора проб составляла 3.2-10.0 м, максимальная - 121-200 м, скорость выборки сети - 0.5-1.0 м/сек. Собранный планктон помещали в банки с указанием на этикетке всех необходимых данных и фиксировали 4%-ным раствором формалина.

В лабораторных условиях пробы зоопланктона подвергались качественно-количественной обработке экспресс-методами с предварительным разделением проб на фракции. В частности, из каждой пробы выбирали личинок крабов, с помощью би-нокуляра определяли вид и стадию развития личинок, просчитывали. Всего было просмотрено 2199 экз. личинок стригуна опилио, собранных на 687 станциях. Полученные количественные данные были пересчитаны в соответствии с «Инструкцией по обработке проб планктона счетным методом» (Кожова, Мельник, 1978) под 1 кв. м поверхности моря и нанесены на карты с помощью прикладной программы Surfer для Windows (ver. 8.0).

Был определен индекс развития личинок, который рассчитывался как отношение суммы произведений числа личинок на каждой стадии на номер этой стадии к общему числу пойманных личинок. В связи с тем, что зоэа стригуна держатся в приповерхностных слоях воды, индексы их плотности оценивали в экз. под кв. м.

На основании полученных данных по пространственному распределению личинок, половозрелых самок, молоди обоих полов и самцов промыслового размера в качестве элементов функциональной структуры популяций выделяли репродуктивные, питомные, периферийные и зоны преобладания промысловых самцов. Под репродуктивные зонами (ядрами) - основными центрами воспроизводства - подразумевали наиболее плотные стационарные скопления половозрелых самок и участки выпуска личинок. Питомные зоны, в пределах которых проходил рост и развитие молоди, включали стационарные повышенные концентрации молоди обоих полов. Под периферийными зонами понимали участки с минимальной плотностью взрослых самцов, половозрелых самок и молоди. В пределах зон преобладания промысловых самцов плотность этих крабов была высокой, в отличие от таковой других групп животных.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Первеева, Екатерина Романовна

выводы

1. Для краба-стригуна опилио сахалинских вод характерен широкий диапазон глубин обитания, терпимость к низким температурам воды у дна и приуроченность скоплений к илистым и илисто-песчаным грунтам. К низким температурам более то-лерантны самцы непромыслового размера и самки. Существенных отличий в пространственном распределении краба по сезонам не отмечено.

2. Размеры при наступлении морфометрической половозрелости у самцов стригуна опилио широко варьируют. Крабы одного размера могут быть как половозрелыми, так и нет, что вызывает трудности при определении промысловой меры. Размер 50%-ой половозрелости самцов краба варьирует от 83 до 92 мм, самок - от 49 до 68 мм по ширине карапакса.

3. Индивидуальная абсолютная плодовитость краба зависит от размеров самок. В Татарском проливе она составляла 94.8, у юго-восточного Сахалина - 72.2, у северо-восточного Сахалина - 49.4 тыс. икринок. Величина ИАП сахалинского стригуна опилио сходна с таковой атлантического вида, и значительно выше, чем у крабов Чукотского и Берингова морей.

4. Установлено наличие связи между снижением численности самцов промыслового размера и увеличением плодовитости стригуна опилио северо-восточного Сахалина. С начала интенсивной эксплуатации запаса отмечено почти повсеместное снижение размера половозрелости самок краба.

5. Линька стригуна опилио проходит в Татарском проливе преимущественно в зимне-весенний, в заливе Анива в весенний, у восточного Сахалина - в весенне-летний период. Нерест у большинства самок завершается в июне-июле.

6. Распределение личинок и молоди стригуна опилио находятся во взаимосвязи с системой поверхностных течений у сахалинских берегов. В Татарском проливе вы-клев личинок начинается в начале апреля, в заливе Анива - в конце апреля-начале мая, у восточного Сахалина - в июне-июле. Наибольшая численность личинок стригуна опилио отмечена у северо-восточного Сахалина, наименьшая - в заливе Анива.

7. Наибольшим сходством по большинству морфологических признаков и размерной структуре обладают крабы восточного Сахалина и залива Анива. Стригуны западно-сахалинского побережья значительно отличаются от крабов из других местообитаний, в особенности по пропорциям клешни, длине карапакса и меруса 3-го пе-рейопода.

8. Западно-сахалинские и восточно-сахалинские скопления стригуна опилио относятся к разным популяциям в связи с их географической разобщенностью и значительной морфологической обособленностью и являются независимыми. Полагаем, что группировка стригуна в заливе Анива является полузависимой, поскольку не может поддерживать свою численность на высоком уровне самостоятельно.

9. Для функциональной структуры ареала стригуна опилио в водах о. Сахалин характерно наличие нескольких репродуктивных и питомных зон, расположение которых зависит от направления поверхностных течений. В большинстве случаев эти зоны локализуются раздельно на довольно большом расстоянии друг от друга, что подтверждает определяющую роль в расселении вида планктотрофных личинок.

10. Краб-стригун опилио в гораздо большей мере, чем промысловые крабоиды дальневосточного бассейна, проявляет признаки г-стратега. Адаптивными признаками жизненной стратегии вида являются способность самок оплодотворять несколько кладок икры запасенной спермой, сравнительно высокая плодовитость, наличие в жизненном цикле планктотрофной личинки и сезонная приуроченность биоциклов.

11. За время эксплуатации запаса (1988-2002 гг.) отмечены многократное уменьшение численности промысловых самцов, уловов на усилие, среднего и максимального размеров самцов, доли промысловых крабов в уловах, изменение баланса полов в сторону самок.

12. Для определения ОДУ использовали уравнение равновесного вылова с применением «предосторожного» подхода к управлению запасами, учитывая интенсивный браконьерский пресс. В качестве меры для восстановления численности введен запрет на промышленный лов стригуна опилио у восточного Сахалина и в заливе Анива.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Первеева, Екатерина Романовна, Южно-Сахалинск

1. Абрамова Е.В. Распределение личинок крабов в заливе Анива // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий. Труды СахНИРО, 2002. Т. 3, Ч. 1. С. 79-83.

2. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике // М.: Наука, 1980. 142 с.

3. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весен-не-осенней нерестующей салаки // М.: Наука, 1969. 270 с.

4. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации к применению//М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 192 с.

5. Безруков П.Л. Донные отложения Охотского моря // Тр. ИОАН, 1960. Т. 32. С. 15-95.

6. Ю.Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып.2. С. 41-50.

7. И.Беклемишев K.B. Об общих принципах организации жизни. //Бюлл. МОИП, 1964. Т. 69, №2. С. 22-38.

8. Беклемишев К.В., Нейман A.A., Парин Н.В., Семина Г.И. Естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения // Труды ВНИРО. 1973, вып.4. С. 7-32.

9. Беклемишев К.В., Жирмунский A.B., Зайцев Ю.П., Скарлато O.A. Биология шельфа: Использование, охрана и воспроизводство ресурсов Гидробиол. журн. 1982. Т. XVII, № 5. С. 3-14.

10. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества // М.: Мир, 1989. Т. 2. 478 с.

11. Бирштейн Я.А. Новые данные по фауне десятиногих ракообразных Берингова моря Н Зоол. журнал. 1953. Т. 32, вып. 2. С. 215-228.

12. Бражников В.К. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные на шхуне "Сторож" в 1899-1902 гг. // Записки Имп. Акад. Наук. 1907. сер. 8, т. 20, №6. 185 с.

13. Будаева В.Д., Харитонова Г.Ю. Опыт применения модели Иошида для расчета вертикальной циркуляции вод в некоторых районах шельфовой зоны острова Сахалин // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып.86. С.119-126.

14. Будаева В.Д., Макаров В.Г., Булгаков С.Н. Циркуляция вод в Татарском проливе и ее сезонная изменчивость // Тр. ДВНИГМИ. 1981. Вып.83. С. 35 -43.

15. Букин С.Д. Северная креветка Pandalus borealis eons сахалинских вод // М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы». Бюлл. ж. «Вопросы рыболовства». 2003. Вып. 3. 137 с.

16. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Известия ТИНРО. 1950. Т.ЗЗ. С.179-358.

17. Виноградов Л.Г. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. 1969. Т. 65. С. 337-344.

18. Виноградов Л.Г. О расположении и связях популяций камчатского краба Paralithodes camtschatica (Til.) в пределах его видового ареала // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. 1970. С. 201205.

19. Волков А.Ф., Каредин Е.П., Кун М.С. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море // Владивосток: ТИНРО. 1980. 45 с.

20. Гиляров A.M. Популяционная экология // М.: МГУ. 1990. 191 с.

21. Живоглядова JI.A. Морфометрическое созревание самок и самцов равношипого краба {Lithodes aequispinus Benedict) у северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 659-662.

22. Животовский JI.A. Популяционная биометрия // М.: Изд-во Наука. 1991. 271 с.

23. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР // М.: АН СССР. 1963. 735 с.

24. Иванков В.Н. К методике определения плодовитости пойкилотермных животных// Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, ч. 1. С. 99-102.

25. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda• Selecta. 1997. №6 (3/4). С. 63-86.

26. Канарская O.A., Слизкин А.Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО. 1975. С. 65-66.

27. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков // М.: Наука. 1980. 207 с.

28. Касьянов В.Л. Популяционные характеристики личинок морских донных беспозвоночных // Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев, 1986. Ч. 1. С. 94-95.

29. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих // Л.: Наука. 1989. 179 с.

30. Клитин А.К. О центрах воспроизводства камчатского краба у юго-западного Сахалина // Экол. основы рац. природопользования на Сахалине и Курильских о-вах: Тез. докл. IV научно-практ. конф. -Южно-Сахалинск. 1990. - С. 186187.

31. Клитин А.К. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и Южных Курильских островов // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1996. - Т. 101, вып. 6. - С. 43-52.

32. Клитин А.К. Плодовитость дальневосточных крабоидов в водах Сахалина и Курильских островов // Вопросы рыболовства. 2002. - Т. 3. - № 3 (11). - С. 428-449.

33. Клитин А.К. Камчатский краб у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура. // М.: Изд-во ФГУП«Нацрыбресурсы». Бюлл. ж. «Вопросы рыболовства». 2003. Вып. 2. 253 с.

34. Клитин А.К., Кочнев Ю.Р. О распределении личинок и молоди камчатского краба в заливе Анива (о. Сахалин) // Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысловой океанологии (Калининград). М.: ВНИРО, 1999. С. 83-84.

35. Клитин А. К., Низяев С.А. Особенности распространения и жизненной стратегии некоторых промысловых видов дальневосточных крабоидов в районе Курильских островов // Биология моря. 1999. - Т. 25. - № 3. - С. 221-228.

36. Кобякова З.И. Отряд десятиногие раки Decapoda // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. M.-JL: 1955. С.146-157.

37. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск: ИГУ, 1978. 51 с.

38. Константинов A.C. Общая гидробиология // М.: Высшая школа. 1979. - 480 с.

39. Кочнев Ю.Р., Галимзянов К.Г. Особенности созревания и плодовитость некоторых промысловых видов крабов в Сахалино-Курильском районе // Тез. докл. IV Всес. конф. по промысл, беспозв. Севастополь. - 1986. - Ч. 1. - С. 59-61.

40. Кузнецов В. В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Белого и Баренцева моря // M.-JL: Наука. 1964. - 241 с.

41. Кузьмин С.А. Ахтарин С.М., Менис Д.Т. Первые нахождения краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (Fabricius) (Decapoda: Majidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. 1998. - Т. 77. - № 4. - С. 489 - 491.

42. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей // М.: Пищ. пром-ть, 1975. 142 с.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высшая школа. 1990. - 351 с.

44. Леонов А.К. Региональная океанография Л. : Гидрометеоиздат, ч. I, I960, 765 с.

45. Лучин В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов // Тр. ДВНИГМИ, 1987. Вып.36. - С.З - 13.

46. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. // М.: Наука, 1966. 163 с.

47. Макаров P.P. Распределение пелагических личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки // Рыбн. хоз-во, 1964. №7. С. 23-27.

48. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО, 1984. Т. 109. - С. 109 - 119.

49. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито-, зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Известия ТИНРО, 1985. Т. 110, С. 129-138.

50. Методические рекомендации по применению современных методов оценки общего допустимого улова (ОДУ) // под ред. Бабаяна B.K. М.: ВНИРО, 1985. -57 с.

51. Милейковский С.А. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных, их распространенность и экологическая обусловленность: критическая переоценка существующих схем // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1976. Т. 105 - С. 214-248.

52. Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных A.B., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря // Магадан: МагаданНИРО, 2003. 284 с.

53. Михеев A.A. Расчет оптимального изъятия донных беспозвоночных // Рыбное хозяйство. №5. 1999. С.41-43.

54. Морошкин К. В. Водные массы Охотского моря // М.: Гидрометеоиздат. 1966. 65 с.

55. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. Владивосток. 2001. Т. 128. С. 432-435.

56. Низяев С.А. Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // Промыслово-биологические исследования ¿морских беспозвоночных:1. ВНИРО. 1992. - С. 26-37.

57. Низяев С.А., Федосеев В.Я. Причины редукции численности поколения и их отражение в его репродуктивной стратегии // Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил. рне и сопред. акваториях: Сб. науч. тр. Южно-Сахалинск.: Сахалинское обл. книж. изд-во, 1994. - С. 57-67.

58. Низяев С. А. Биология равношипого краба Lithodes aequispinus Benedict у островов Курильской гряды: Автореф.канд. биол. наук. Инст-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН. Москва, 2003. - 25 с.

59. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб // М.: Пищ. пром-сть, 1974. 447 с.

60. Новиков Н. П., Гаврилов Г. М. Распределение и численность краба-стригуна у Восточного побережья Сахалина. Рыбное хозяйство, № 2, 1970. С. 8-9.

61. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

62. Первеева Е. Р. Крабы-стригуны // В кн.: Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов, Южно-Сахалинск, Дальневосточное книж. изд-во, Сахалинское отделение, 1993. С. 33-35.

63. Первеева Е.Р. Плодовитость и определение размеров половозрелости самок .стригуна опилио восточного Сахалина // В сб.: Биоресурсы морских и пресноводных экосистем, Конф. мол. ученых, Владивосток, тезисы докладов, 1995. С. 59-60.

64. Первеева Е.Р. Плодовитость крабов-стригунов (Brachyura, Majidae) в водах Сахалина и Северных Курильских островов // Вопросы рыболовства. 2002. - Т. 3.-№4(12).-С. 639-653.

65. Первеева Е.Р. Об изменениях плодовитости краба-стригуна опилио {Chionoecetes opilio) северо-восточного Сахалина // Тез. докл. XII Международная конф. по промысл, океанологии. Калининград: изд.-во АтлантНИРО, 2002в. - С. 192-193.

66. PO. Южно-Сахалинск.: Сахалинское обл. книж. изд-во, 2003. - Т. 5. - С. 146162.

67. Пищальник В.М. Опыт создания компьютеризованного гидролого-гидрохимического атласа Сахалинского шельфа // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. Экология морей России. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 67-78.

68. Пищальник В.М., Архипкин B.C. Сезонные вариации геострофической циркуляции вод в шельфовой зоне острова Сахалин // XI Всерос. конф. по промысловой океанологии (Калининград, 14-18 сент. 1999 г.): Тез. докл. М.: ВНИРО, 1999.-С. 34-35.

69. Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны о. Сахалин // Изд-во СахГУ. Южно-Сахалинск. Ч. I. 174 с.

70. Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны о. Сахалин// Изд-во СахГУ. Южно-Сахалинск. Ч. II. 108 с.

71. Покудов В.В., Власов H.A. Температурный режим прибрежных вод Приморья и о. Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 86. - С. 109-118.

72. Предварительные данные по распределению личинок и молоди камчатского и некоторых других видов промысловых крабов у побережья острова Сахалин: Отчет о НОТ // СахНИРО; Отв. исполнитель А.К. Клитин, Южно-Сахалинск, 1997. арх. № 7507. - 38 с.

73. Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР, 1961. - С.108-122.

74. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба//Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 85-97.

75. Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников В.В., Згуровский К.А., Канарская O.A., Федосеев В.Я. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: Изд-воТИНРО. 1979.-59 с.

76. Романовский Ю.Э., Смуров А.В. Методика исследования пространственного распределения организмов // Журн. общей биологии, 1975. Т.Зб. - № 2. - С.227-236.

77. Слизкин А.Г. Распределение крабов (Lithodidae et Majidae, Crustacea, Decapoda) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. 1974. - Т. 99. - С. 29 - 37.

78. Слизкин, А. Г. Распределение и сравнительная экология крабов (Lithodidae et Majidae) в северо-западной части Тихого океана // I съезд сов. океанологов (Москва, 20-25 июля 1977 г.), тез. докл. М.: Наука, 1977. - Вып. II. - С. 28-29.

79. Слизкин А.Г. Некоторые черты экологии Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Тез. докл. II Всесоюз. Конф. по биологии шельфа Киев: Наукова думка, 1978.-№ 2. - С. 104-105.

80. Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Известия ТИНРО, 1982. Т.106. с. 26-33.

81. Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. Некоторые вопросы биологии западно-камчатского краба-стригуна Chionoecetes opilio В кн.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1979. вып. 10, с. 44-51.

82. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод // • Петропавловск-Камчатский: Изд. «Северная Пацифика». 2000. - 180 с.

83. Соколов В.И. Замечания по биологии северной, гребенчатой и японской креветок в дальневосточных морях (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) // Зоол. ж., 2000. Т. 79. Вып. 7. С. 787-799.

84. Соколов В.И. Таксономический статус япономорской и охотоморской форм краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) // (Crustacea, Decapoda, Majidae) // Зоол. журнал, 2001 г., Т. 80, № 11, с. 1308-1314.

85. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости одновременно- и порционно-икромечущих рыб // В кн. : Типовые методики и исследов. продуктивн. видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, "Москласс", 1976. Ч. II. -С. 63-69.

86. Удинцев Г.Б. Рельеф дна Охотского моря // Тр. ИОАН. 1957. Т. 22, С. 376.

87. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования // M.-JL: АН СССР. 1953. - 353 с.

88. Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа западного Сахалина : Дис. . канд. биол. наук // Ин-т биологии моря ДВО АН СССР. Владивосток, 1988.-С. 352.

89. Федосеев В. Я. Длительность и продуктивность сперматогенеза у краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (волна сперматогенного эпителия) // В: Морские промысловые беспозвоночные. Сб. науч. тр. М.: ВНИРО, 1988. С. 36-44.

90. Федосеев В.Я, Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популяци-онной структуры камчатского краба // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 35-46.

91. Федосеев В. Я., Слизкин А. Г. Воспроизводство и формирование популя-ционной структуры у краба стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях. // Морские промысловые беспозвоночные Москва, ВНИРО, 1988. С. 24-35.

92. Федотова H.A. О циклических изменениях биомассы зоопланктона у юго-западного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1984. - Т. 109. - С. 83-85.

93. Хмелева H.H. Закономерности размножения ракообразных // Минск: • Наука и техника. 1988. - 208 с.

94. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. - Т. 105. - С. 13-19.

95. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев H.H. Основные продуктивные зоны Охотского моря. Владивосток // Известия ТИНРО, 1981. Т. 105. С. 20-25.

96. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря // М.: Агропромиз-дат, 1985. 224 с.

97. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России // Владивосток.

98. Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр). 2001. Том. 1.580 с.

99. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря // Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- 173 с.

100. Яблоков А.В. Популяционная биология // М.: Высшая школа, 1987 303 с.

101. Яричин В. Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод в Японском море к северу от 40° с.ш. // Труды ДВНИГМИ. 1982. - Вып. 96.-С.111-120

102. Яшнов В.А. Инструкция по сбору и обработке планктона // М.: ВНИРО. 1934. 43 с.

103. Conan G. Y., Comeau М. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43, 1986. P. 1710-1719.

104. Chapman D., Robson D. The analysis of catch curve. Biometrics, 1960. no. 16. P. 354-368.

105. Davidson K., Roff J.C., Elner R.W. Morphological, electrophoretic and fecundity characteristics of Atlantic snow crab Chionoecetes opilio, and implications for fisheries management. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 1985. P. 474-482.

106. Dawe E., Taylor D., Hoenig J., Warren W., Ennis G., Hooper R., Donaldson W., Paul A., Paul M. A critical look of idea of terminal moult in male snow crab (iChionoecetes opilio) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. № 11. P. 2266-2275.

107. Donaldson W. Growth of males after reaching sexual maturity in the genus Chionoecetes II in Proc. Internat. Workshop on snow crab biol., December 8-10, 1987, Montreal, Quebec. Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 2005: 1988. P. 100-120.

108. Donaldson W., Hilsinger J., Cooney R.T. Growth, age and size at maturity of Tanner crab, Chionoecetes bairdi in the nothern Gulf of Alaska // Alaska Dep. Fish Game (Juneau), Inf. Leaf No. 185: 1980. 52 p.

109. Donaldson W., Johnson B. Some remarks on « Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio» by Conan and Comeau // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 1499-1503.

110. Dufour R. Overview of the Distribution and Movement of Snow Crab {Chionoecetes opilio): Proc. Internat. Symp. on the genus Chionoecetes II. Can. Man. Rep. of Fish, and Aquat. Sci. 1988. - Vol. 2005. - P. 75-82.

111. Elner R. 1982. Overview of snow crab Chionoecetes opilio fishery bin Atlantic Canada, p. 5-19. In Proc. Internat. Symp. Genus Chionoecetes. Lowell Wakefield Fish. Symp. Ser., Univ. Alaska, Alaska Sea Grant Rep. 81-10.

112. Elner R.W., Gass C.A. Observations on the reproductive condition of female snow crabs from NW Cape Breton Island, November, 1983 // Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res. Doc. 84/14. 1984. 20 pp.

113. Elner R.W., Robishaud D.A. Observation on the efficacy of minimum legal size for Atlantic snow crab, Chionoecetes opilio II Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res.Doc. 83/63. 1983. 26 p.

114. Ennis G.P., Hooper R.G., Taylor D.M. Functional maturity in small male snow crab C.opilio. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. No. 12. P.2106-2109.

115. Foyle T.P., O'Dor R.K., Elner R.W. Energetically defining the thermal limits of the snow crabs. J. Exp. Biol., vol. 145. P. 371-393.

116. Hartnoll R. G. 1963. The biology of Manx spider crabs. Proc. Zool. Soc. Lond. 141: 423-496.

117. Hilsinger, J.R. Aspects of the reproductive biology of female snow crabs, Chionoecetes bairdi, from Prince William Sound and the adjacent Gulf of Alaska. Marine Sci. Comm. 1976. 2(3-4): P. 201-225.

118. Hoenig J.M, Dawe E.G., O'Keefe P.G. Molt indicators and growth per molt % for male snow crabs (Chionoecetes opilio) I I J. Crust. Biol. №14, 1994. P. 273-279.

119. Ito K. 1970. Ecological studies on the eduble crab, Chionoecetes opilio, in the Japan Sea. Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Lab. Res. (22), 81-116.

120. Ito K. On the relative growth of abdomen and five paried thoracic appendages of Zuwaigani, Chionoecetes opilio И Annu. Rep. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. 3: 1957.-P. 117-129.

121. Jadamec L.S., Donaldson W. E., Cullenberg P. Biological Field Techniques for Chionoecetes crabs. Fairbanks, University of Alaska Sea Grant College Programm. AK-SG-99-02. 1999. 80 p.

122. Jamieson G. S., Bailey R., Conan G. Y., Elner R. W. 1988. Executive Summary, Proc. Internat. Workshop on Snow Crab Biology, December, 8-10, 1987, Montreal, Quebek, Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 2005.

123. Jamieson G.S., G.D. Heritage, N. Noakes. Life history characteristics of Chionoecetes tanneri off British Columbia. In: Proc. Internat. Symp. on King and Tanner Crabs. Anchorage. Alaska. 1989. P. 153-162.

124. Jewett S.C. Variations in some reproductive aspects of female snow crabs Chionoecetes opilio. J. Shellfish Res. 1. 1981. P. 95-99.

125. Kanno J. Relative growth of Tanner crab (Ch. opilio) in the Okhotsk Sea and its difference in two fishing grounds Sci. Rep. of Hokk. Fish. Exp. 1972. St., N 14, -P. 17-30.

126. Kanno J. On the metod of estimation of age composition of male Tanner crabs in the Okhotsk Sea Bull, of Jap. Soc. of Sci. Fish., 1975. vol. 41, N 4, p. 403-411.

127. Software, Inc. 1994. - 449 p.

128. Kon, T. Studies on the life history of the zuwai crab, Chionoecetes opilio (O. Fabricius). Sado Marine Biological Station, Series 2, Niigata. 1980. p. 1-64.

129. Kon, T. The duration of planktonic stages estimated by rearing experiments of larvae. Fisheries biology of the Tanner crab IV. Bull. Jap. Soc. of Sci. Fish., 1970.

130. Vol. 36, No 3. P. 219-224. Fish. Res. Board Can. Translation Ser. 1603.

131. Konishi K., Shikatani N. Identification manual for larvae of commercially important crabs in Japan I. Practical techniques for observation in identification of larvae // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. N 27, 1998, p. 13-26.

132. Kuwatani Y., Wakui T. and Nakanishi T. Studies on the larvae and the post-larvae of a Tanner crab, Chionoecetes opilio elongatus Rathbun I. On the protozoeal larvae // Bulletin of Hokkaido Regional Fisheries Research Laboratory. N 37, 1971, p. 32-40.

133. Mace P. M. Relationships between common biological reference points used as thresholds and targets of fisheries management strategies. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1994. v. 51, p. 110-122.

134. MacGinitie G. E. Distribution and ecology of the marine invertebrates of Point Barrow, Alaska // Smithsonian miscell. collect. 1955. V. 128. - № 96. - 72 p.

135. McBride J. Tanner crab tag development and tagging experiments 1978-1982. In: Proc. Internat. Symp. on Genus Chionoecetes, May 1982. Alaska Seagrant Report 82-10. 1982. PP. 383-404.

136. Miller R. J. Density of commercial spider crab, Chioinoecetes opilio, and calibration of effective area fished per trap using bottom photography. J. Fish. Res. Board Can., 1975. vol. 32, № 6, p. 761-768.

137. Miller R. J., OvKeefe, 1981. Seasonal and depth distribution, size and molt cycle of the spider crab, C. opilio, H. araneus and H. coarctatus in a Newfoundland bay. Fish. Res. Bd. Can. Tech. Rep.: 1003, 18 p.

138. Motoh H. Laboratory-reared zoeae and megalopae of Zuvvai crab from the Sea of Japan // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. V. 39, N 12, 1973, p. 1223-1230.

139. Motoh H. The larval stages of Benizuwai-gani, Chionoecetes japonicus

140. Rathbun reared in the laboratory // Bulletin Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory. V. 42, N 5, 1976, p. 533-542.

141. OvHalloran M. J., OvDor R. K., 1988. Molt cycle of male snow crab, Chionoecetes opilio, from observation of external features, setal changes, and feeding behavior. J. of Crust. Biology, 8 (2), 164-176, 1988.

142. Ockelmann, K. W. Developmental types of marine bivalves and their distribution along the Atlantic coast of Europe // Proc. 1st Europ. Malacol. Congr., 1962.-1965.-P. 25-35.

143. Ogata T. Studies on the population biology of the edible crab, Chionoecetes opilio O. Fabricius in the Japan Sea Region I I Mar. Sci. Man. 1973. - Vol. 5. - No 3. - P. 27 - 33.

144. Passano L. M. Molting and its control. In: T.H.Waterman, ed., The physiology of Crustacea. Academic Press, New York. Vol. 1, chapter 15, pp. 473-536.

145. Paul A.J., Adams A.E. Breeding and fertile period for female Chionoecetes bairdi (Decapoda, Majidae). J. Crust. Biol. 1984. 4(4). P. 589-594.

146. Paul, A.J. Mating frequency and viability of stored sperm in the Tanner crab Chionoecetes bairdi (Decapoda, Majidae). J. Crust. Biol. 1984. 4(3). P. 375-381.

147. Pope J.G. An investigation of the accuracy of Virtual Population Analysis using cohort analysis. Res. Bull. Int. Comm. N\V Atlantic Fish. V.9. 1972. p.65-74.

148. Rathbun M. J. The spider crabs of America // Smith. Inst., United States Nat.• Mus. Bull. 1925. 129:232-252, pis. 84-91.

149. Sainte-Marie B. Reproductive cycle and fecundity of primiparous and multipa-rous females snow crab Chionoecetes opilio of northwest Gulf of Saint Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. Vol. 50. P. 2147-2156.

150. Ricker W.E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can. 1975. No. 191.

151. Sainte-Marie В., Raymond S., Brethes J.-S. Growth and maturation of the benthic stages of male snow crabs, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. P. 903-924.

152. Sasakawa Y. Studies on blue king crab resources in the western Bering Sea -III. Ovarian weights, egg numbers carried and diameters // Bui. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1975. V. 41. P. 941-944.

153. Somerton D.A. Contribution to the life history of the deep-sea king crab, Lith-odes couesi, in the Gulf of Alaska// Fish. Bull. 1981. V. 79. № 2. P. 259-269.

154. Somerton D.A., Meyers W.S. Fecundity differences between primiparous and -multiparous female Alaskan Tanner crab (Chionoecetes bairdi) II J. Crust. Biol. 3. 1983. P. 183-186

155. Stevens В., Donaldson W., Haaga J., Munk E. Morphometry and maturity of paired Tanner crabs C. bairdi from shallow and deep water environments // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. 1504-1516.

156. Takeuti J. Food animals collected from the stromachs of the three salmonidfishes (Oncorhynchus) and their distribution in the North Pacific // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1972. V. 38. 119 p.

157. Taylor D.M. A review of the literature pertaining to the reproductive biology of the Genus Chionoecetes // In Proc. Internat. Workshop on Snow Crab Biol., December 8-10, 1987, Montreal, Quebec. Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 2005: 1988.p. 67-74.

158. Taylor D.M., Hooper R.G., Ennis G.P. Biological aspects of the spring breeding migration of snow crab, Chionoecetes opilio, in Bonne Bay, Newfoundland (Canada). Fish. Bull. 1985. 83,4, p. 707-711.

159. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev. 1950. - Vol. 25, № 1. - P. 1-45.

160. Thownsend С. H. 1901. Dredging and other records of the US Fish Commission of fish and fisheries report of commissioner for 1900. Rep. US Fish. Comm. Washington, 1901, vol. XXVI, p. 387-562.

161. Urita T. Decapod Crustaceans from Sachalien, Japan // Bulletin of the Bio-geographical Society of Japan. 1942.Vol.12. № 1. P. 1-78.

162. Wackernagel H. Multivariate Geostatics: an introduction with applications. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 1995. 255 p.

163. Watson J. Maturity, mating and egg laying in the spider crab, Chionoecetes opilio И J. Fish. Res. Board Can. 27. 1970. P. 1607-1616.

164. Watson J. Ecdysis of the snow crab, Chionoecetes opilio II Can. J. of Zoology. Vol.49. 1971. P. 1025-1027.

165. Watson J. Mating behavior in the spider crab, Chionoecetes opilio II J. Fish. Res. Board Can. 29: 1972. 447-449.

166. Watters G., Habdey A. A new method for estimating the morphometric size of maturity of crabs. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. 55: 704-714.

167. Wickham D. E., Kuris A. Brood mortality estimation and role of symbionts in egg mortality of the Tanner Crab // In.: Proc. Internat. Symp. King Tanner Crabs, Nov. 28-30, 1989, Anchorage, Alaska. 1989. P. 397-402.

168. Yasuda T. 1967. Питание краба Ch.opilio elongatus в заливе Вакаса. Перевод с японского. Bull. Japanese Soc. Scient. Fish., vol.33, № 4, p.315-319.