Педагогические личинки промысловых видов крабов: морфология, сроки встречаемости и распределение в заливе Петра Великого Японского моря

Щербакова, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Педагогические личинки промысловых видов крабов: морфология, сроки встречаемости и распределение в заливе Петра Великого Японского моря
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Педагогические личинки промысловых видов крабов: морфология, сроки встречаемости и распределение в заливе Петра Великого Японского моря"

Щербакова Наталья Викторовна

ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ЛИЧИНКИ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КРАБОВ: МОРФОЛОГИЯ, СРОКИ ВСТРЕЧАЕМОСТИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени / кандидата биологических наук ц /

- 9 п >

'н т

Владивосток 2010

004616369

Работа выполнена в Лаборатории воспроизводства беспозвоночных Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» Федерального агентства по рыболовству.

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Корн Ольга Михайловна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Слизкин Алексей Гаврилович

Ведущая организация Всероссийский научно-

исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита состоится « 14 » декабря 2010 г. в 10.00 часов на заседании

диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B.

Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

Факс: (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.prirnorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им.

A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «]1л> ноября..20101

Ученый секретарь диссертационного

совета, ---Е.Е. Костина

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы численность промысловых крабов в зал. Петра Великого Японского моря неуклонно снижается. Для разработки эффективных мер по ее восстановлению и увеличению необходимо исследование современного состояния популяций промысловых видов в этом регионе. Важным этапом в решении этой проблемы является изучение пелагического периода в жизненном цикле крабов. Личиночная стадия - наиболее уязвимый период, от выживания личинок и их успешного оседания на субстрат зависит численность будущих поколений.

Многочисленные исследования зарубежных авторов посвящены срокам встречаемости и распределению личинок промысловых крабов в прибрежных водах Японии (Fukataki, 1969; Ito, Ikehara, 1971; Yosho et al., 1996; Takayanagi et al., 1999; Ueda et al., 1999; Kon et al., 2003), в Беринговом и Охотском морях (Incze et al., 1987; Kuwahara, Mizushima, 1999). В работах отечественных авторов показаны плотность и распределение личинок этих видов в Татарском проливе, у берегов Камчатки, Сахалина и Курильских островов (Макаров, 1966; Абрамова, 2002, 2004, 2005; Клитин, 2002; Галанин, Абрамова, 2004; Абрамова, Клитин, 2005; Первеева, Абрамова, 2005). Для зал. Петра Великого подобные сведения отсутствуют.

Цель и задачи работы. Цель работы - получить современные данные по морфологии, срокам встречаемости, плотности и распределению личинок пяти видов промысловых крабов: камчатского (Paralithodes camtschaticus), стригуна опилио (Chionoecetes opilio), четырехугольного волосатого (Erímacrus isenbeckii), пятиугольного волосатого (Telmessus cheiragonus) и японского мохнаторукого краба (Eriocheir japónica) в зал. Петра Великого Японского моря.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить особенности морфологии личинок промысловых видов крабов и составить ключ для их определения в планктоне зал. Петра Великого Японского моря.

2. Установить сроки появления, периоды встречаемости и рассмотреть условия среды обитания личинок крабов в зал. Петра Великого.

3. Провести количественную оценку личинок крабов на обследуемой акватории и охарактеризовать особенности их распределения.

Научная новизна. Впервые исследованы сроки встречаемости, условия обитания, плотность и распределение личинок Paralithodes camtschaticus, Chionoecetes opilio, Erimacrus isenbeckii, Telmessus cheiragonus, а также Eriocheir japónica в зал. Петра Великого Японского моря. Изучены особенности морфологии личинок промысловых видов крабов, составлен ключ для их определения в планктоне исследуемого района. Все полученные результаты являются новыми для науки.

Практическое значение. Оценка плотности скоплений личинок в зал. Петра Великого послужит материалом для изучения состояния естественного воспроизводства промысловых видов крабов.

Детальные сведения по морфологии личинок будут использованы при исследовании планктона.

Информация о сроках встречаемости личинок в планктоне и их распределению полезна при разработке биотехнологий культивирования промысловых видов крабов в зал. Петра Великого Японского моря.

Личное участие автора. Н.В. Щербакова самостоятельно планировала проведение научных исследований, принимала личное участие в сборе материала при проведении планктонных съемок в северной части Амурского залива в 20062008 гг., самостоятельно проводила обработку всего планктонного материала. Автор самостоятельно осуществляла интерпретацию полученных результатов и формулирование научных выводов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на V региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2002); на 8-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2004); на X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009); на отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-Центра» в 2007 -2008 гг., на объединенном заседании гидробиологического, экологического и ихтиологического семинаров ИБМ ДВО РАН 14 октября 2010 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 258 наименований. Работа изложена на 139 страницах, включает 47 рисунков и 18 таблиц.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность своему научному руководителю к.б.н. О.М. Корн за всестороннюю помощь в процессе выполнения работы над диссертацией. Автор также выражает признательность своим коллегам из лаборатории воспроизводства беспозвоночных и других лабораторий «ТИНРО-Центра» за ценные советы и помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Приведены сведения о распространении и особенностях репродуктивной биологии Paralithodes camtschaticus, Chlonoeceles opilio, Erimacrus isenbeckii, Telmessus cheiragonus и Eriocheir japónica. Показаны сроки размножения, плодовитость, особенности пелагического периода крабов в разных районах обитания.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Рассмотрены физико-географические условия зал. Петра Великого, определяющие видовой состав взрослых гидробионтов и плотность их личинок в планктоне, - географическое положение, климат, гидрологический режим и гидрохимические характеристики.

Глава 3. Материал и методика

Материал для настоящей работы был собран в ходе планктонных съемок, проведенных в зал. Петра Великого Японского моря.

Сбор личинок камчатского краба, краба-стригуна опилио, четырехугольного и пятиугольного волосатых крабов выполнен в зал. Петра Великого и прилегающей акватории до изобаты 200 м в апреле-мае 2004-2006 гг. (рис. 1). Планктон отбирали ежедневно на 5-9 станциях (общее количество станций - 176) с помощью сети ИКС-80 с диаметром входного отверстия 80 см и фильтрующим конусом из газа № 14. Вертикальный облов проводили в 200-метровом слое воды, на станциях с меньшими глубинами - в слое от дна до поверхности.

Сбор личинок японского мохнаторукого краба выполнен в северной части Амурского залива в июне-сентябре 2006-2008 гг. Планктон отбирали еженедельно на 13 станциях в слое воды от дна до поверхности (максимальная глубина 20 м) (рис. 2). Орудием лова служила модифицированная сеть Апштейна с диаметром входного отверстия 25 см и фильтрующим конусом из газа № 55.

Для уточнения сроков встречаемости личинок всех видов крабов были использованы также сборы планктона, выполненные на всей акватории Амурского и Уссурийского заливов в 2007 и 2008 гг. В этом случае планктон отбирали дважды в месяц, с конца апреля по октябрь на 66 станциях в слое воды от дна до поверхности (рис. 3). Орудием лова служила сеть Джеди с диаметром входного отверстия 38 см и фильтрующим конусом из газа№ 49.

Одновременно с отбором планктона на каждой станции измеряли температуру поверхностного слоя воды (0.5-0 м).

В связи с небольшим количеством личинок в планктоне исследовали ночные качественные сборы, проведенные в 2008 г. и в 2009 г. в зал. Восток с использованием источника света. Поскольку личинки декапод обладают хорошо выраженным положительным фототаксисом, данный метод является наиболее эффективным для исследования их биологического разнообразия.

Планктонные пробы фиксировали 4%-ным формальдегидом. Всего в ходе исследований обработано 2093 пробы. Для видовой идентификации личинок крабов и определения их возрастных стадий использовали работы разных авторов (Marukawa, 1933; Sato, 1958; Kurata, 1963а,b, 1964; Макаров, 1966; Haynes, 1973, 1981; Motoh, 1973; Kim, Hwang, 1990; Jensen et.al, 1992; Konishi, 1997; Konishi, Shikatani, 1999,2000; Корниенко, Корн, 2005; Корниенко и др., 2007).

Количество личинок в 1 м3 воды рассчитывали по формуле:

N = n / JtR2 Н,

где N - количество личинок в 1 м3; п - количество личинок в пробе; л ~ 3.14; R - радиус входного отверстия сети, м; Н - глубина лова, м.

Карты распределения личинок построены в программе Surfer 8 методом Natural Neighbours. Изученная область ограничивалась береговой линией с небольшим отступом в мористую сторону у открытых берегов и не распространялась на кутовые части бухт и заливов.

2006 гг.

131.55 ' * ' ' 13('"в5 ' ' 'иЗиТ

Рис. 2. Расположение планктонных станций в северной части Амурского залива в июне-

сентябре 2006-2008 гг.

43°20

42°80-

131^ ' ' ' 132".00 ' ' ' Г32°50

Рис. 3. Расположение планктонных станций в Амурском и Уссурийском заливах в апреле-

октябре 2008 г.

У зоэа Brachyura измеряли длину карапакса от основания рострального шипа до середины заднего края карапакса (CL), расстояние между вершинами дорсального и рострального шипов (DRL), длину латеральных шипов карапакса (LSL) и длину латеральных шипов тельсона (TSL). У зоэа Anomura измеряли длину карапакса (CL) от основания рострального шипа до середины заднего края карапакса, длину рострального шипа (RSL) и длину постеролатеральных шипов карапакса (PSL). Для промеров каждой стадии зоэа использовали не менее 10 экземпляров. Контуры личинок зарисовывали, используя рисовальный аппарат РА-7 с микроскопом Ergaval (Carl Zeiss Jena).

Глава 4. Морфология личинок промысловых видов крабов 4.1. Весенний планктон

Весенний планктон зал. Петра Великого не так богат личинками декапод, как летний, но именно в этот период встречаются зоэа большинства промысловых видов крабов и крабоидов. Помимо них в марте-мае отмечены личинки зубчатого подкаменщика, каменного крабоида, краба-паука, а также личинки некоторых раков-отшельников.

Разработана и проиллюстрирована таблица для определения стадий зоэа инфраотрядов Brachyura и Anomura в весеннем планктоне данного района. Приведено краткое морфологическое описание личинок исследуемых промысловых видов (рис. 4, А-В, Д). Развитие Paralithiodes camtschaticus включает четыре стадии зоэа, Chionoecetes opilio две стадии зоэа, Erimacrus isenbeckii и Telmessus cheiragonus пять стадий зоэа (табл. 1,2).

Рис. 4. Внешний вид зоэа I Chionoecetes opilio (A), Erimacrus isenbeckii (Б), Telmessus cheiragonus (В), Eriocheir japónica (Г) и Paralithocles camtschaticus (Д)

Таблица 1

Размеры личинок Paralithodes camtschaticus (среднее значение±стандартное отклонение, мм)

Стадия CL RSL PLS

зоэа I зоэа II зоэа III зоэаIV 1.44±0.05 1.68±0.08 2.10±0.12 2.50±0.07 1,32±0.03 1.42±0.08 1.60i0.ll 1.70±0.04 0.61±0.04 0.63±0.09 0.66±0.04 0.72±0.05

Таблица 2

Размеры личинок трех видов ВгасЬуигз (среднее значение±стандартное отклонение, мм)

Стадия CL DRL LSL TSL

Chionoecetes о pilio

зоэа1 зоэа II 1.02±0.07 1.12±0.0 5.04+0.18 7.0±0.20 1.11 ±0.02 1.15±0.17 0.09±0.01 0.12±0.03

Окончание табл. 2

Стадия CL DRL LSL TSL

Erimacrus isenbeckii

зоэа I ].33±0.06 3.05±0.15 0.36±0.03 0.33±0.03

зоэа II 1.39±0.10 3.52±0.17 0.37±0.03 0.35±0.03

зоэа III 1.6Ш.11 3.99±0.38 0.41 ±0.02 0.36±0.01

зоэа IV 1.77±0.11 4.45±0.01 0.48±0.04 0.39±0.02

зоэа V 2.43±0.17 5.45+0.28 0.44 ±0.07 0.45±0.06

Teimessus cheiragonus

зоэа I 0.84±0.15 2.44±0.07 0.13±0.04 0.14±0.02

зоэа II 1.01±0.09 2.82±0.11 0.21+0.05 0.16±0.01

зоэа III 1.17±0.06 3.07±0.09 0.22±0.04 0.18±0.01

зоэа IV 1.25А0.04 3.43±0.09 0.24±0.02 0.18±0.02

зоэа V 1.91±0.14 4.01±0.25 0.28±0.03 0.21±0.02

4.2. Летний планктон В летнем планктоне зал. Петра Великого встречены личинки 14 видов Brachyura, в том числе зоэа прибрежных крабов семейства Varunidae, имеющие большое сходство. Это личинки трех видов рода Hemigrapsus - Н. sanguineus, Н. penicillatus и Н. longitarsis, а также промыслового вида Eriocheir japónica. Разработана и проиллюстрирована таблица для определения стадий зоэа родов Eriocheir и Hemigrapsus в летнем планктоне данного района. Приведено краткое морфологическое описание личинок японского мохнаторукого краба (рис. 4Г). Развитие этого вида включает пять стадий зоэа (табл. 3).

Таблица 3.

Размеры личинок Eriocheir japónica (среднее значение ± стандартное отклонение, мм)

Стадия CL DRL LSL

зоэа I 0.55±0.03 1.13±0.08 0.15±0.03

зоэа II 0.63±0.06 1.22±0.14 0.14±0.03

зоэа III 0.91±0.03 1.80±0.38 0.21±0.28

зоэаIV 1.13±0.13 2.31 ±0. V 0.10±0.01

зоэа V 1.5Ш.14 3.07±0.02 0.08±0.01

4.3. Особенности идентификации личинок промысловых видов крабов

При идентификации личинок промысловых крабов в планктоне зал. Петра Великого имеются определенные трудности. В весеннем планктоне первая сложность состоит в разделении семейств Paguridae и Lithodidae. Работа Макарова (1966), неоднократно цитируемая в отечественной литературе, в значительной степени устарела, так как за прошедшие годы появилось много новых описаний личинок сем. Paguridae, и разделительные признаки, приведенные Макаровым, оказались неэффективными. Например, согласно Макарову, у личинок литодид рострум и ветви антенны значительно короче, чем у пагурид. Однако зоэа Pagurus minutus имеют очень короткий рострум (Hong, 1981), а у личинок Р. brachiomastus (Konishi, Quintana, 1987) он лишь немногим превышает 1/2 длины карапакса. В то же время у зоэа Paralithodes camtschaticus

рострум длинный и практически равен длине карапакса. Длина ветвей антенны относительно карапакса у личинок Р. camíschaticiis примерно такая же, как у зоэа Р. proximus (Kornienko, Korn, 2006). Число щетинок на экзоподитах уроподов также не является разделительным признаком, так как личинки многих раков-отшельников, обитающих в зал. Петра Великого (Р. minutos, P. brachiomastus, Р. middendorffii, Р. proximus), также как и зоэа литодид, имеют по 3-4 щетинки на экзоподитах уроподов (Konishi, Quintana, 1987, 1988; Kornienko, Korn, 2006).

При разделении семейств Paguridae и Lithodidae гораздо надежнее использовать признаки, предложенные Кониси и Сикатани (Konishi, Shikatani, 1999) - наличие у зоэа литодид почек эндоподитов на максиллипедах III и отсутствие у них характерной дня личинок пагурид анальной щетинки. Кроме того, уроподы, появляющиеся на старших стадиях зоэа, у литодид не имеют эндоподитов, а на экзоподитах у них отсутствует апикальный шип, что верно отмечено Макаровым (1966).

Значительные трудности представляет идентификация личинок крабов-стригунов Chionoecetes opilio и С. japónicas. Морфологические характеристики личинок С. opilio и С. japónicas очень сходны, кроме того, была показана возможность существования гибридных особей (Nishimura, Mizusawa, 1969). Попытки обобщить различия между зоэа и мегалопами этих двух видов предпринимались неоднократно (Kurata, 1963b; Haynes, 1973, 1981; Motoh, 1973, 1976; Yosho et al., 1996; Konishi, Shikatani, 2000; Konishi et al., 2002). При идентификации зоэа I обычно используется длина постеролатеральных шипов: у С. japónicas они длиннее, чем у С. opilio, у первого вида шипы на сомите 3 выдаются за край сомита 4 более чем на 1/3 его длины. При идентификации зоэа II обычно используется длина дорсолатеральных выростов на абдоминальном сомите 3: они достигают заднего края сомита у С. opilio и не достигают у С. japonicus. По этим признакам личинки, обнаруженные в зал. Петра Великого, принадлежат С. opilio.

При определении личинок рода Paralithodes в качестве разделительного признака обычно указывают количество щетинок на тельсоне. Однако некоторые авторы не учитывают вторую от внешнего края тонкую аномурную щетинку. На самом деле, на тельсоне у P. brevipes 7+7 щетинок на стадии зоэа I и 8+8 щетинок на последующих стадиях, у P. camtschaticus 8+8, ay P. platypus 9+9 щетинок на всех стадиях зоэа. Число щетинок на тельсоне - самый надежный признак при разделении личинок P. camtschaticus и P. platypus. Помимо этого зоэа Р. camtschaticus немного мельче и отличаются более длинным рострумом.

При идентификации личинок японского мохнаторукого краба Eriocheir japónica, встречающихся в летнем планктоне зал. Петра Великого, также существуют определенные трудности. Однако, несмотря на большое сходство личинок родов Eriocheir и Hemigrapsus, первые обладают рядом отличительных признаков на всех стадиях развития.

На стадии зоэа I личинок Е. japónica можно отличить по наличию дорсолатеральных выростов на 2-4-м сомитах абдомена. У личинок рода Hemigrapsus такие выросты есть только на 2-м и 3-м сомитах. Кроме того, расстояние между вершинами дорсального и рострального шипов у зоэа I Е.

japónica больше 1 мм, в то время как у личинок рода Hemigrapsus - меньше 1 мм. На старших стадиях зоэа различаются в основном количеством перистых щетинок, расположенных едоль постеровентральных краев карапакса и на постеродорсальной арке. Появляются также различия в вооружении максиллул и максилл: начиная со стадии зоэа III количество щетинок у Е. japónica больше, чем у представителей рода Hemigrapsus.

Глава 5. Сроки встречаемости и плотность личинок промысловых видов крабов в планктоне залива Петра Великого

В ходе весенних съемок 2004-2006 гг. личинки промысловых крабов встречались в небольшом количестве и не на всех станциях (табл. 6, 7). Личинки Chionoecetes opilio оказались наиболее многочисленными и обнаружены на наибольшем количестве станций. Значительно реже отмечены личинки Paralithodes camtschaticus и Erimacrus isenbeckii. Личинки Telmessus cheiragonus встречались единично - по данным планктонных съемок, репродуктивный потенциал популяции пятиугольного волосатого краба в зал. Петра Великого достаточно низкий.

Таблица 6

Количество станций в заливе Петра Великого, на которых были встречены личинки промысловых крабов весной 2004-2006 гг.

Вид Число станций

2004 г. 2005 г. 2006 г.

Chionoecetes opilio 58 43 69

Paralithodes camtschaticus 47 9 6

Erimacrus isenbeckii 36 20 16

Telmessus cheiragonus 2 2 7

Таблица 7

Объем собранного материала за период планктонных съемок в заливе Петра Великого

весной 2004-2006 гг.

Вид Количество обнаруженных личинок, экз.

Зоэа I Зоэа 11 Зоэа 111 ЗоэаIV Зоэа V Всего

Chionoecetes opilio 1005 26 - - - 1031

Paralithodes camtschaticus 177 403 15 5 - 600

Erimacrus isenbeckii 2 92 159 51 - 304

Telmessus cheiragonus - 15 16 1 - 32

5.1. Paralithodes camtschaticus

В 2004-2006 гг. зоэа Paralithodes camtschaticus наблюдали в зал. Петра Великого с середины апреля до конца второй декады мая (рис. 5). В 2005 г. развитие личинок этого вида, по сравнению с предыдущим годом, было более продолжительным. Если в 2004 г. зоэа III появились в планктоне уже в последнюю декаду апреля, то в 2006 г. зоэа III наблюдали в первой декаде мая, а в

2005 г. зоэа III появились только в третьей декаде мая. Плотность личинок камчатского краба в 2004-2006 гг. была довольно низкой - от 0.02 до 13.3 экз/м3. В результате пересчета на общее количество обследованных станций средняя плотность личинок для зал. Петра Великого составила лишь 0.056 экз/м3.

□ зоэа I

□ зоэа II тэоэа III ■ зоэа IV

16 17 18 19 20 21 22 23 28 30 5 12 19

Апрель

0.4 0.35 0.3 С.25

nfl

Апрель

0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0

Рис. 5. Сезонная динамика плотности личинок камчатского краба в заливе Петра Великого весной 2004, 2005 и 2006 гг.

Сборы, проведенные в 2007-2009 гг. в зал. Восток, в Амурском и Уссурийском заливах для уточнения сроков встречаемости личинок, показали, что единичные зоэа камчатского краба появлялись в планктоне уже в середине марта, при температуре воды -1.0°С; массовый выход личинок происходил к концу марта. Зоэа присутствовали в планктоне до конца второй декады мая, при температуре воды до 9.3°С. В марте-апреле встречались в основном зоэа I и II, в мае зоэа III и IV. Единственная мегалопа этого вида обнаружена во второй половине мая над глубиной 27 м при температуре 8.4°С (табл. 8).

5.2. Chionoecetes opilio

В 2004-2006 гг. зоэа Chionoecetes opilio наблюдали в зал. Петра Великого с середины апреля до конца второй декады мая (рис. 6). Так же как и в случае с камчатским крабом, продолжительность пелагического периода стригуна опилио в 2005 и в 2006 гг., по сравнению с 2004 г., была больше, так как до 20 мая в эти годы встречались только зоэа I. В 2004-2006 гг. личинки С. opilio были встречены в зал. Петра Великого с довольно низкой плотностью - от 0.01 до 1.3 экз/м!.

Таблица 8

Сроки встречаемости личинок промысловых крабов в заливе Петра Великого

Вид Месяцы

II! IV V VI VII VIII IX

16-31 1-15 16-30 1-15 16-31 1-15 16-30 1-15 16-31 1-15 16-30 1-15

РагаШкос1с$ сапшсксикгя + + + + +

Ептасгт гхепЪески т + + + + +

ТеШезяня сИеткопш + + + + +

СЬюпоссе1е$ орШо + + + + + + + + +

Епоскегг ]аропка + + + + + + +

0.7

0.6 ■ 0.5 0.4 ■ □ зоэа 1 □ зоэа 11 2004 г.

0.3 ■

0.2

0.1 В Пп 1г П м га г.

16 17 19 20 21 22 23 27 28 29 30 5 II Апрель Май

0.4 0.35 2005 г. од -0.35 2006 г.

0 3 <1.3 -

0.25 0.25 •

0.2 Т 0.2

0.15 0.15 -

0.1 0.05 0 1. .П.п, р 0.1 ■ л 0 1шт. , гп.

Апрель Май

Рис. 6. Сезонная динамика плотности личинок краба-стригуна опилио в заливе Петра Великого весной 2004, 2005 и 2006 гг.

Сборы, проведенные в 2007-2009 гг., показали, что С. орШо имеет наиболее длительный пелагический период по сравнению с другими видами крабов. В эти годы зоэа краба-стригуна появлялись в планктоне также в середине

апреля, однако присутствовали до начала августа, при температуре воды от 2.8 до 23.2°С, достигая в мае-июне плотности 32—41 экз/м3. Зоэа I преобладали в апреле-первой половине мая, зоэа II - во второй половине мая, в начале июня отмечены первые мегалопы. Единичные зоэа наблюдались в планктоне еще в июле и в начале августа (табл. 8).

5.3. Erimacrus isenbeckii

В 2004—2006 гг. зоэа Erimacrus isenbeckii наблюдали в зал. Петра Великого с середины апреля до конца мая (рис. 7). Если в 2004 г. в середине апреля преобладали зоэа III, то в 2005 г. в этот период еще доминировали зоэа II, а в мае 2006 г. личинки находились на III—IV стадиях развития. В исследуемые годы личинки четырехугольного волосатого краба имели довольно низкую плотность -от 0.02 до 2 экз/м3.

Апрель Май

0.5 п 0.45 -0.4 -0.35 -0.3 -0.25 -0.2 0.15 -0.1 -0.05 -0 -

7 В 9 12

Мэй

Рис 7. Сезонная динамика плотности личинок четырехугольного волосатого краба в заливе Петра Великого весной 2004, 2005 и 2006 гг.

Сборы, проведенные в 2007-2009 гг., показали, что зоэа Е. isenbeckii появлялись в планктоне уже в середине марта вместе с личинками камчатского краба и присутствовали до начала июня, при температуре воды от -1 до 10.8°С. В июне были отмечены только мегалопы этого вида (табл. 8).

5.4. Telmessus cheiragonus В 2004-2006 гг. зоэа Telmessus cheiragonus наблюдали в зал. Петра Великого с конца апреля до конца мая (табл. 9). Несмотря на то, что в нашем распоряжении было очень мало личинок пятиугольного волосатого краба,

очевидно, что в 2004 г. их развитие происходило всего быстрее, так как в конце апреля все встреченные экземпляры были на третьей стадии. В 2005 г. в те же сроки часть личинок была еще на второй стадии, а в 2006 г. зоэа II наблюдали даже в середине мая. В исследуемые годы личинки пятиугольного волосатого краба имели низкую плотность - от 0.02 до 1.33 экз/м3.

Таблица 9

Личинки пятиугольного волосатого краба в планктоне залива Петра Великого весной

2004-2006 гг.

Год Стадия Диапазон плотности, экз/м3 Период

исследовании развития встречаемости

2004 III 0.02-0.05 28.04-11.05

2005 II 0.03 24.04-21.05

III 1.33 13.05-21.05

2006 II 0.06-0.7 06.05-18.05

IV 0.03-0.5 07.05

Сборы, проведенные в 2007-2009 гг., показали, что зоэа Т. cheiragonus появлялись в планктоне в середине апреля и присутствовали до конца июня, при температуре воды ог 4.1 до 13.0°С. В июне отмечены только мегалопы этого вида (см. табл. 8).

Таким образом, из четырех промысловых видов, личинки которых встречались в весенний период, наиболее рано (в середине марта) выходят в планктон зоэа камчатского и четырехугольного волосатого крабов. Личинки стригуна опилио и пятиугольного волосатого крабов появляются позже (в апреле). Однако если пелагический период камчатского и волосатых крабов, который включает 4 и 5 стадий зоэа, продолжается около двух (но не более трех) месяцев, то единичные личинки стригуна, имеющего всего 2 стадии зоэа, можно встретить и летом вплоть до начала августа. Длительность каждой стадии зоэа у этого вида составляет не менее месяца. У всех видов крабов в планктоне развивается одна генерация личинок.

5.5. Eriocheir japónica

В ходе летних съемок 2006-2008 гг. личинки Eriocheir japónica встречались почти на всех станциях, их численность значительно превышала плотность других промысловых крабов. В 2006-2007 гг. первые личинки появились в середине, а в 2008 г. - уже в начале июня при температуре 12°С. Если в 2006 г. массовый выход личинок японского мохнаторукого краба происходил только один раз (рис. 8), то в 2007 г. дважды, так как пики плотности зоэа I были отмечены в середине июня и в начале августа (рис. 9), а в 2008 г. трижды - в начале июня, июля и августа. В 2007 г. плотность личинок в южной части Амурского залива достигала 20.6 экз./м3, а в 2008 г. - 67.9 экз./м3. Таким образом, Е. japónica в разные годы продуцирует за сезон размножения от одной до трех генераций личинок. Это подтверждается литературными данными об откладке самками икры до трех раз и снижении их плодовитости в течение одного сезона

размножения (КоЬауазЫ, \fatsuura, 1995; КоЬауазЫ, 2001; Барабанщиков, 2002; Семенькова, 2005).

□ зоэа 1

□ зоэа II

□ зоэа III

□ зоэа IV * зоэа V

Рис. 8. Сезонная динамика плотности личинок японского мохнаторукого краба в северной части Амурского залива в 2006 г.

Июнь Июль Август Сентябрь

"5: '

£ 4 3 2

П I

2 19 20 23 Июнь

9 28 29 30 31 5 7 8 12 18 4 Июль Август

Рис. 9. Сезонная динамика плотности личинок японского мохнаторукого краба в Амурском и Уссурийском заливах в 2007 и 2008 гг.

5.6. Влияние условий среды на пелагический период развития крабов

Температура

В период планктонных исследований в зал. Петра Великого в 2004-2006 гг. поверхностная температура воды изменялась в пределах 2.8-9.3°С. По данным Нуждина (2005), наиболее высокие среднедекадные температуры были зарегистрированы весной 2004 г., в 2006 г. они были несколько ниже, и самой

холодной была весна 2005 г. По нашим данным, личиночный период всех четырех видов крабов был наиболее коротким в 2004 г., при наиболее высоких среднедекадных температурах. В 2006 г. личинки находились в планктоне несколько дольше. Самым продолжительным развитие было в 2005 г., при самых низких среднедекадных температурах. Таким образом, наши данные подтверждают хорошо известный факт, что сроки нахождения личинок декапод в планктоне зависят от температуры воды, при ее понижении пелагический период увеличивается, развитие их замедляется (Макаров, 1966).

Согласно литературным данным, выход в планктон личинок четырех видов крабов, размножающихся в весенний период, также связан с температурой воды, с продвижением к северу ареала он смещается на более поздние сроки (Макаров, 1966; Коп, 1980; Клитин, Кочнев, 1999; Ueda et al., 1999; Клитин, 2002; Абрамова, 2004, 2005; Абрамова, Клитин, 2005; Первеева, Абрамова, 2005; Щербакова и др., 2008).

Японский мохнаторукий краб - субтропический вид. Приморье является северной границей его распространения. Естественно, что сезон размножения этого вида приурочен здесь к самым высоким температурам. В период развития личинок Eriocheir japónica в 2006 г. температура воды в Амурском заливе изменялась в пределах 16.4-22.9°С, в 2007 г. температурный диапазон составил 14.2-23.2°С, в 2008 г. 12-23.8°С. Среднедекадные температуры воды в Амурском заливе летом 2008 г. были более высокими, то есть более благоприятными для развития краба, чем в два предыдущих года, что, по-видимому, обусловило увеличение количества генераций личинок. Соленость

Личинки промысловых типично морских крабов, как правило, развиваются при нормальной морской солености. Для катадромного японского мохнаторукого краба соленость является не менее важным фактором, чем температура. Несмотря на то, что взрослые особи этого вида живут при 0-10%о (Барабанщиков, 2002), личинки его предпочитают более высокую соленость.

По нашим данным, соленость поверхностного слоя воды в Амурском и Уссурийском заливах в период встречаемости личинок японского мохнаторукого краба изменялась от 19.2 до 32.2 %0. Наиболее низкие значения (19.2-26.4 %о) отмечены в 2006 г. В 2007-2008 гг. диапазон солености поверхностного слоя воды составил 24.0-32.2 %о, наименьшие ее значения отмечены в северной мелководной части Амурского залива. В лабораторных условиях личинки этого вида успешно развивались при нормальной морской солености 32-33%о (Kim, Hwang, 1990; Корниенко, Корн, 2005). Фитопланктон

Выживаемость личинок беспозвоночных во многом зависит от снабжения пищей. Хотя личинки декапод преимущественно хищники, ранние стадии развития питаются и фитопланктоном. В высоких широтах была обнаружена отчетливая связь между выходом личинок камчатского краба и

весенней вспышкой фитопланктона (Shirley S., Shirley Т., 1989). Особенность сезонной динамики развития фитопланктона в прибрежной зоне зал. Петра Великого состоит в наличии зимнего и отсутствии типичного для морей умеренных широт весеннего цветения. В марте-апреле, когда личинки камчатского краба и других промысловых видов появляются в планктоне, биомасса фитопланктона минимальная (20-80 мг/м3) (Коновалова, 1982; j Шевченко и др., 2004). Следовательно, вспышка фитопланктона вряд ли служит стимулом для выхода личинок крабов в этом районе.

Глава 6. Распределение личинок промысловых крабов в планктоне залива Петра Великого 6.1. Paralithodes camtschaticus

Распределение личинок промысловых видов крабов определяется двумя факторами - расположением поселений взрослых особей и системой течений, которые разносят их личинок.

Камчатский краб совершает нерестовые миграции по направлению к берегу, поэтому в зал. Петра Великого почти все нерестовые поля этого вида располагаются на глубинах от 3 до 50 м (Калчугин, 2006). Выпуск личинок происходит на глубине 24-40 м (Повесьма, 2004). По нашим данным, распределение личинок разных стадий было пространственно неоднородным. Зоэа I наблюдали как в малых заливах (Амурский, Уссурийский, Восток, Находка), так и в открытой части зал. Петра Великого (рис. 10, А). Одновременно на данных акваториях, но в основном до 100-метровой изобаты, были встречены и зоэа II (рис. 10, Б), тогда как зоэа III обнаружены лишь до 50-метровой изобаты - в центральной части Уссурийского залива и в восточной части зал. Петра Великого, вблизи заливов Восток, Находка и Стрелок (рис. 10, В). Максимальные концентрации личинок Paralithodes camtschaticus отмечены в Уссурийском заливе, над глубинами 15-25 м. По данным траловых съемок 2004 г. (Результаты..., 2004), молодь камчатского краба концентрировалась в центральной части Уссурийского залива, как раз в том районе, где по нашим данным наблюдалась наибольшая плотность личинок старших стадий и где, по-видимому, происходит оседание мегалоп на субстрат. По нашим данным, выживаемость зоэа от стадии II до стадии IV составила 1.5 %.

Рис. 10. Распределение зоэа камчатского краба в планктоне залива Петра Великого в апреле 2004 г.: зоэа 1 (А), зоэа II (Б), зоэа III (В) и зоэа IV (Г)

6.2. СЫопоесМеъ орШо Наиболее многочисленными из четырех видов промысловых крабов в зал. Петра Великого были личинки краба-стригуна опилио. Они широко распространены практически на всей его акватории вплоть до 200-метровой изобаты. Поскольку крабы-стригуны нерестовых миграций не совершают (Слизкин, Сафронов, 2000), личинки ранних стадий концентрируются недалеко от родительских поселений. Картина распределения зоэа I (рис. 11, А) вполне соответствовала распространению взрослых самок (Калчугин, 2006).

Длительность каждой стадии зоэа С. орШо составляет не менее месяца. За это время зоэа II переносятся течениями ближе к берегу и, также как личинки камчатского краба, сосредотачиваются в зонах прибрежных круговоротов, до 50-метровой изобаты. Наибольшие концентрации старших стадий отмечены в Амурском заливе вблизи п-ова Ломоносова и в центральной части Уссурийского залива (рис. 11, Б).

Рис. 11. Распределение зоэа I краба-стригуна опилио в апреле-мае 2004 г. в планктоне залива Петра Великого (А), и зоэа II в мае-июне 2008 г. (Б)

6.3. Ептасгт ¡яепЬески Личинки четырехугольного волосатого краба на ранних стадиях развития встречались в северо-западной части зал. Петра Великого до 100-метровой изобаты, а также в Амурском, Уссурийском заливах и вблизи о-ва Путятина до 50-метровой изобаты (рис. 12, А). Волосатые крабы нерестовых миграций также

не совершают, и личинки ранних стадий концентрируются недалеко от родительских поселений. Карты распределения половозрелых самок (Жорж, 2008) и личинок имеют значительное сходство, за исключением того, что области повышенной плотности личинок располагались несколько ближе к берегу, на меньших глубинах, чем взрослые особи. На поздних стадиях развития часть личинок вынесена в центральную открытую часть зал. Петра Великого, однако, наибольшие плотности зоэа отмечены в Амурском заливе вблизи о-ва Русский и в зал. Посьета (рис. 12, Б).

Петра Великого в мае 2005 г. (А), и зоэа IV в мае 2006 г. (Б)

6.4. Telmessus cheiragonus Поскольку пятиугольный волосатый краб в наших водах является лишь потенциально промысловым видом, данные по распределению взрослых самок этого вида в зал. Петра Великого, к сожалению, отсутствуют. Однако известно, что Telmessus cheiragonus - прибрежный вид, обитающий на глубинах не более 50 м (Слизкин, Сафронов, 2000). Личинки пятиугольного волосатого краба встречены в планктоне единично. Небольшие скопления зоэа отмечены в зал. Посьета, а также в Амурском заливе - в прибрежной части о-ва Русский, на глубине от 20 до 50 м (рис. 13). Зоэа IV обнаружены также в открытой части зал. Петра Великого, на глубине около 100 м.

Рис 13. Распределение зоэа П-ТУ пятиугольного волосатого краба в планктоне залива Петра Великого в мае 2006 г.

В весенний период в Уссурийском заливе формируются два антициклонических круговорота, в центре которых течения практически отсутствуют. В северной части Амурского залива также образуются два местных круговорота: антициклонический - вдоль западного берега и в центральной части и циклонический - в районе полуострова Де-Фриза. Наши данные показали, что независимо от мест выхода в планктон, личинки всех видов крабов на старших стадиях концентрируются в зонах прибрежных круговоротов этих заливов.

6.5. Eriocheir japónica

Основными местами обитания японского мохнаторукого краба в Амурском заливе являются реки Раздольная. Тесная, озера Карасье, Лебяжье, Рязановское. На долю реки Раздольной приходится примерно 40% общего запаса краба в Приморье, на долю водоемов юго-западной части залива - около 25%, в реках Уссурийского залива обитает около 10% краба (Семенькова, 2007).

Отмеченное нами распределение личинок мохнаторукого краба в значительной степени соответствовало данным о местах сосредоточения взрослых особей. Скопления личинок обнаружены в кутовой части Уссурийского залива, вблизи эстуариев впадающих в него рек, а также в северной части Амурского залива, вблизи эстуариев рек Раздольная, Амба и Барабашевка (рис. 14). Наибольшей концентрации (67.9 экз./м3) личинки краба достигали в юго-западной части, по-видимому, они были потомством крабов из рек и озер юго-западного побережья Амурского залива.

1зГ°50 132°00

Рис. 14. Распределение личинок японского мохнаторукого краба в Амурском и Уссурийском заливах летом 2008 г.

В Амурском заливе существует стоковое стационарное течение, направленное с севера на юг, заметное от изобаты 10 м (Подорванова и др., 1989). Под влиянием этого течения личинки мохнаторукого краба, вышедшие в планктон в эстуариях рек северной части Амурского залива, переносятся южнее в его открытую часть. Однако в июле шлейф эстуарных вод ослабевает, а из открытой части зал. Петра Великого сюда проникают морские воды. Южнее п-ова Песчаный

водный поток в летнее время также движется в направлении преобладающих ветров (Динамика экосистем..., 2003) и может переносить личинок на север. Благодаря этим особенностям гидродинамики, личинки, вынесенные стоковым течением, возвращаются в эстуарные зоны рек, где и происходит оседание мегалоп на субстрат.

Выводы

1. В зал. Петра Великого Японского моря обнаружены личинки пяти видов промысловых крабов: Paralithodes camtschaticus, Chionoecetes opilio, Erimacrus isenbeckii, Telmessas cheiragonus и Eriocheir japónica. Показано, что зоэа этих видов обладают рядом морфологических особенностей, позволяющих отличать их от личинок других декапод в весеннем и летнем меропланктоне.

2. Личинки камчатского краба встречаются в планктоне с середины марта до конца второй декады мая, четырехугольного волосатого краба - с середины марта до начала июня, пятиугольного волосатого краба - с середины апреля до конца июня, в диапазоне температур от -1.0 до 13.0°С. Наиболее продолжительный пелагический период характерен для краба-стригуна опилио, личинки которого отмечены с середины апреля до начала августа, при температуре от 2.8 до 23.2°С. Все виды за сезон размножения продуцируют одну генерацию личинок.

3. Личинки японского мохнаторукого краба встречаются в планктоне с начала июня до начала сентября, при температуре 12.0-23.8°С. Японский мохнаторукий краб в разные годы продуцирует за сезон размножения от одной до трех генераций личинок.

4. Выход личинок исследованных крабов в планктон связан с температурой воды, с продвижением к северу ареала вида он смещается на более поздние сроки. В холодные годы продолжительность пелагического периода увеличивается.

5. Нормальная морская соленость является благоприятной для развития личинок не только морских крабов, но и катадромного вида Eriocheir japónica. Выход личинок крабов в планктон в зал. Петра Великого не связан с цветением фитопланктона.

6. В весеннем планктоне наиболее многочисленны личинки Chionoecetes opilio (до 4] экз/м3), в значительно меньшем количестве встречаются зоэа Paralithodes camtschaticus (до 13.3 экз/м3), плотность личинок Erimacrus isenbeckii и Telmessus cheiragonus не превышает 2 экз/м3. Плотность личинок Eriocheir japónica в летние месяцы достигает 67.9 экз/м3.

7. Личинки краба-стригуна опилио широко распространены практически на всей акватории зал. Петра Великого, наибольшие концентрации ранних стадий наблюдаются в открытой юго-западной части. Максимальные концентрации личинок камчатского краба отмечены в центральной части Уссурийского залива. Наибольшие скопления зоэа четырехугольного волосатого краба наблюдаются в южной части Амурского залива и в зал. Посьета. Личинки пятиугольного волосатого краба единично встречены в зал. Посьета, в южной части Амурского и

Уссурийского заливов. Независимо от мест выхода в планктон, личинки старших стадий всех видов концентрируются в зонах прибрежных круговоротов.

8. Наибольшие скопления зоэа японского мохнаторукого краба обнаружены вдоль западного побережья Амурского залива, а также вблизи полуостровов Песчаный и Ломоносова, что определяется значительными запасами этого вида в реках и озерах северной и юго-западной части залива, а также особенностями течений, наблюдаемых в летний период.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах

1. Иванов П.Ю., Щербакова Н.В. Опыт и проблемы выращивания камчатского краба в контролируемых заводских условиях // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143. С. 305-326.

2. Щербакова Н.В., Дробязин E.H., Корн О.М. Особенности биологии размножения и личиночного развития камчатского краба Paralithodes camtschalicus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2008. Т. 134, №6. С. 419-428.

3. Щербакова Н.В., Корн О.М. Сроки встречаемости и распределение личинок японского мохнаторукого краба Eriocheir japónica в Амурском и Уссурийском заливах Японского моря // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 158. С. 160-172.

4. Корн О.М., Корниенко Е.С., Щербакова Н.В. Ключ для определения личинок крабов и крабондов в весеннем планктоне залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2010. Т. 36, № 5. С. 368-376.

Работы, опубликованные в материалах региональных и всероссийских конференций

5. Щербакова Н.В. Методические рекомендации по сбору и идентификации личинок камчатского краба в заливе Петра Великого // Изд-во: ТИНРО-Центр. Владивосток. 2005. 15 с.

6. Щербакова Н.В. Численность и распределение личинок некоторых промысловых видов крабов в Амурском заливе и бухте Киевка // V региональная конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток, 2002 г.: Тез. докл. Владивосток: ДВГУ. 2002. С. 131-132.

7. Щербакова Н.В. Оценка современного состояния камчатского краба в заливе Петра Великого // V региональная конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток, 2002 г.: Тез. докл. Владивосток: ДВГУ. 2002. С. 130-131.

8. Щербакова Н.В. Численность и время нахождения в планктоне личинок камчатского, а также других видов крабов у берегов Приморья // VI региональная конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток, 2003 г.: Тез. докл. Владивосток: ДВГУ. 2003. С. 113-114.

9. Щербакова Н.В. Плодовитость самок камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в заливе Петра Великого (Японское море) // 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино, 2003 г.: Тез. докл. Изд-во: Путинский научный центр РАН. 2003.

10. Щербакова Н.В. Некоторые особенности размножения самок камчатского краба в заливе Петра Великого // 8-я Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино. 2004 г.: Тез. докл. Изд-во: Пущинский научный центр РАН. 2004. С. 236.

11. Щербакова Н.В. Численность и распределение личинок камчатского краба в заливе Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. VII Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным. Мурманск. 2006 г. С. 142-143.

12. Щербакова Н.В. Численность и распределение личинок японского мохнаторукого краба в планктоне Амурского залива (Японское море) // Тез. докл. II Международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек». ФГУП «КАСПНИРХ». Т. 127. Астрахань, 2007. С. 112-113.

13. Щербакова Н.В. Плотность и распределение личинок японского мохнаторукого краба в планктоне Амурского залива (Японское море) // Современное состояние водных биоресурсов: материалы научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2008. С. 321-323.

14. Щербакова Н.В. Распределение личинок некоторых промысловых видов крабов в планктоне залива Петра Великого (Японское море) // X съезд Гидробиологического общества при РАН. Тез. докл. (г. Владивосток, 28 сент.-2 окт. 2009 г.). Владивосток: Дальнаука. 2009. С. 456.

ЩЕРБАКОВА Наталья Викторовна

ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ЛИЧИНКИ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КРАБОВ: МОРФОЛОГИЯ, СРОКИ

ВСТРЕЧАЕМОСТИ II РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО

МОРЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уч. изд. л. 1,0 Формат 60x84/16

Тираж 100 экз. Заказ № 13.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр», г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щербакова, Наталья Викторовна

Введение.

Глава 1. Репродуктивная биология крабов (Обзор литературы).

1.1. Paralithodes camtschaticus.

1.2. Chionoecetes opilio.

1.3. Erimacrus isenbeckii.

1.4. Telmessus cheiragonus.

1.5. Eriocheir japónica.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Географическое положение.

2.2. Климат.

2.3. Гидрохимические характеристики.

2.4. Гидрологический режим.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Морфология личинок промысловых видов крабов в планктоне.

4.1. Весенний планктон.

4.2. Летний планктон.

4.3. Особенности идентификации личинок промысловых видов крабов.

Глава 5. Сроки встречаемости и плотность личинок промысловых видов крабов в планктоне залива Петра Великого.

5.1. Paralithodes camtschaticus.

5.2. Chionoecetes opilio.

5.3. Erimacrus isenbeckii.

5.4. Telmessus cheiragonus.

5.5. Eriocheir japónica.

5.6. Влияние условий среды обитания на пелагический период развития крабов.

Глава 6. Распределение личинок промысловых крабов в планктоне залива Петра Великого.

6.1. Paralithodes camtschaticus.

6.2. Chionoecetes opilio.

6.3. Erimacrus isenbeckii.

6.4. Telmessus cheiragonus.

6.5. Eriocheir japónica.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Педагогические личинки промысловых видов крабов: морфология, сроки встречаемости и распределение в заливе Петра Великого Японского моря"

Актуальность темы. В последние годы численность промысловых крабов в зал. Петра Великого Японского моря неуклонно снижается. Для разработки эффективных мер по ее восстановлению и увеличению необходимо исследование современного состояния популяций промысловых видов в этом регионе. Важным этапом в решении этой проблемы является изучение пелагического периода в жизненном цикле крабов. Личиночная стадия — наиболее уязвимый период, от выживания личинок и их успешного оседания на субстрат зависит численность будущих поколений.

Цель и задачи работы. Цель работы — получить современные данные по срокам встречаемости, плотности и распределению личинок пяти видов промысловых крабов: камчатского {Paralithodes camtschaticus), стригуна опилио (Chionoecetes opilio), четырехугольного волосатого (Erimacrus isenbeckii), пятиугольного волосатого (Telmessus cheiragonus) и японского мохнаторукого (Eriocheir japónica) в зал. Петра Великого Японского моря.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

2. Установить сроки появления, периоды встречаемости и рассмотреть условия обитания личинок крабов в зал. Петра Великого.

Детальные сведения по морфологии личинок будут использованы при исследовании планктона.

Информация* о сроках встречаемости личинок в планктоне и их распределению полезна при разработке экстенсивных биотехнологий культивирования промысловых видов крабов в зал. Петра Великого Японского моря.

Личное участие автора. Н.В. Щербакова самостоятельно планировала проведение научных исследований, принимала личное участие в сборе материала при проведении планктонных съемок в северной части Амурского залива в 2006-2008 гг., самостоятельно проводила обработку всего планктонного материала. Автор самостоятельно осуществляла, интерпретацию полученных результатов и формулирование научных выводов.

Международной Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); на X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009); на отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-Центра» в 2007-2008 гг., на объединенном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров ИБМ ДВО РАН 14 октября 2010 г.

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 4 статьи.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 258 наименований. Работа изложена на 139 страницах, включает 47 рисунок и 18 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Щербакова, Наталья Викторовна

выводы

1. В зал. Петра Великого Японского моря- обнаружены личинки пяти видов промысловых крабов: Paralithodes camtschaticus, Chionoecetes opilio, Erimacrus isenbeckii, Telmessus cheiragonus wEriocheir japónica. Показано; что-зоэа этих видов обладают рядом, морфологических особенностей; позволяющих отличать их от личинок других декапод в весеннем-и летнем меропланктоне.

2. Личинки камчатского краба встречаются в, планктоне с середины марта до конца второй декады» мая, четырехугольного волосатого краба — с середины марта до начала, июня, пятиугольного волосатого краба: - с серединьь апреля, до конца июня; в. диапазоне температур от —1.0 до 13.0°G. Наиболее продолжительный пелагический период характерен для* краба-стригуна опилио, личинки которого отмечены с середины апреля до начала августа, при температуре от 2.8 до 23.2°G. Все виды за сезон размножения продуцируют одну генерацию личинок.

3. Личинки японского мохнаторукого краба встречаются! в планктоне с начала июня-до начала сентября; при температуре 12.0-23.8°С. Японский мохнаторукий краб в разные годы продуцирует за- сезон» размножения от одной до трех генераций личинок.

4. Выход личинок исследованных крабов^ в планктон связан с температурой воды, с продвижением к северу ареала вида он смещается?на более поздние сроки. В холодные годы продолжительность пелагического периода увеличивается.

6. В весеннем планктоне наиболее многочисленны личинки Chionoecetes opilio (до 41 экз/м3), в значительно меньшем количестве встречаются зоэа Paralithodes camtschaticus (до 13.3 экз/м ), плотность личинок Erimacrus isenbeckii и Telmessus cheiragonus не превышает 2 экз/м . Плотность личинок Eriocheir japónica в летние месяцы достигает 67.9 экз/м .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щербакова, Наталья Викторовна, Владивосток

1. Абрамова Е.В. Распределение личинок крабов в заливе Анива // Прибрежное рыболовство — XXI век. Материалы международной- научно-практической конференции 19-21 сентября 2001 г. Тр. СахНИРО, 2002. Т. 3. Ч. 1.С. 79-83.

2. Абрамова Е.В. © распределении личинок крабов у западного побережья Камчатки в июне июле 2002 г. // Изв: ТИНРО. 2005. Т. 140. С. 61-70.

3. Абрамова Е.В. О распределении личинок промысловых крабов в Татарском проливе весной 2002 г. // Тр. СахНИРО. 2004. Т. 6. С. 239-248.

4. Абрамова Е.В., Клитин А.К. Распределение личинок промысловых крабов в заливе Анива (Охотское море) весной 2004 г. // Тр. СахНИРО. 2005. Т. 7. С. 59-70.

5. Антонов П.И., Кашин А.Г., Козловский C.B. Выращивание пресноводных ракообразных: проблемы и перспективы // Матер. 1 Гор. науч.-пр. конф. ярмарки «Наукоемк. природоохр. технологии». Тольятти. 1994. С. 4-6.

6. Баканев C.BI Личинки камчатского краба в прибрежных районах и крупных заливах // Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований ПИНРО в 1993-2000 гг.). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2001. С. 74-82.

7. Барабанщиков Е.И. Японский мохнаторукий краб (Eriocheir japonicus De Haan) эстуарно-прибрежных систем Приморского края // Изв. ТИНРО.1 2002. Т. 131. С. 239-259.

8. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. 1970: Вып. 30. С. 286-298.

9. Буяновский А.И., Вагин A.B., Полонский В.Е., Сидоров Л.К. О некоторых особенностях экологии камчатского и синего крабов» в районе северо-западной Камчатки // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО. 1999. С. 126-142.

10. Виноградов Л. Г. Камчатский краб. Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1941.94 с.

11. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока//Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 180-356.

12. Виноградов Л.Г. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica Tilesius) // Тр. ИОАН СССР.* 1955. Т. 14. С. 115-118.

13. Виноградов Л.Г. Камчатское стадо крабов,// Природа. 1968. № 7. С. 4350.

14. Винокурова Т.Т. О сезонной и краткопериодной изменчивости гидрологических характеристик в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1977. Т. 101. С. 7-12.

15. Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005. 151 с.

16. Гайко Л.А. Жабин И.А. Изменчивость температуры и солености в. районе плантации мидии в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1996. Т. 22, №2. С. 126-130.

17. Гидрометеорология и экология Дальнего Востока: Тематический вып. ДВНИГМИ№ 4. Владивосток: Дальнаука. 2003. 219 с.

18. Григорьева» Н.И., Золотова JI.A. Изменение активной^ реакции среды гигантскими устрицами на искусственной плантации!// Биол. моря. 1987. № 2. С. 24-28.

19. Жорж В.Н. Биологическая и промысловая характеристика четырехугольного волосатого! краба в заливе Петра Великого в 2004-2006 гг. // Дипломная работа. Владивосток. 2008. 40 с.

20. Зуенко Ю.И. Термические структуры вод на шельфе Приморья // Географическое исследование шельфа дальневосточных морей. -Владивосток: ДВГУ. 1993. С. 62-71.

21. Зуенко Ю.И. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО: 2002'. Т. 131. С. 3-21.

22. Зуенко Ю.И., Рачков В.И. Основные черты гидрологического и гидрохимического режима вод бухты Киевка (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 303-312.

23. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1993. С. 31-61.

24. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море // Владивосток: ТИНРО. 1980. 45 с.

25. Каваи Т. О разведении молоди камчатского краба // Декадник Хоккайдской опытной станции рыболовства. 1940. № 469. С. 3-4.

26. Казаев А.П. Влияние температуры и солености на развитие камчатского краба // Аквакультура. 1995. Вып. 3. 22 с.

27. Калчугин П.В; Отчет по научно-исследовательскому рейсу в* зал. Петра Великого с 20 июня по 15 августа 2005 г. МРС-5005. // ТИНРО; Арх. № 25368. Владивосток. 2005.

28. Калчугин П.В. Отчет по научно-исследовательскому рейсу в зал. Иетра Великого с 27 июня по 27 августа 2006 г. МРС-5005. // ТИНРО. Арх. № 25696. Владивосток. 2006.

29. Камчатский* краб в« Баренцевом море. Изд. 2-е, перераб. и, доп. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. 383 с.

30. Карасев А.Н., Карпинский М:Г. Функциональная« структура^ареала краба-стригуна в северной1 части Охотского моря // X съезд Гидробиологического общества при РАН: Тез. докл. Владивосток: Дальнаука. 2009. С. 179-180.

31. Ким Л.Н., Хен Г.В., Ванин Н.С., Басюк Е.О.' Особенности гидрологических условий и миграции камбал и минтая-в континентальной* части Уссурийского залива в 2001 и 2002 гг. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 144. С. 265-280.

32. Климат Владивостока. Л:: Гидрометеоиздат. 1983. 248 с.

33. Клитин А.К. Распределение и некоторые особенности биологии камчатского краба у юго-западного побережья Сахалина // Шромыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. М:: Изд-во ВНИРО. 1992. С. 14-26.

34. Клитин А.К. О распределении личинок промысловых крабов у Южных Курильских островов в 1998 и 1999 гг. // Вопр. Рыболовства. 2000. Т. Г, № 23. С. 169-173.

35. Клитин А.К. О распределении личинок промысловых крабов у Южных Курильских островов,в 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. 2002а. Т. 131. С. 266283.

36. Клитин А.К. Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus) у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение- и функциональная структура ареала // М.: Изд-во ФКУП «Нацрыбресурсы». 2003. 253 с.

37. Клитин А.К., Кочнев Ю.Р. О распределении личинок и молоди камчатского краба в заливе Анива. (о. Сахалин) // Ж Всероссийская конференция по промысловой'океанологии. М.: ВНИРО. 1999. С. 83-84.

38. Клитин А.К., Кочнев Ю.Р. Сравнительная характеристика распределения-пятиугольного волосатого (Telmessus cheiragonus) и колючего (Paralithodes brevipes) крабов в Южно-Курильском проливе // Тр. СахНИРО. 2004. Т. 6. С. 211-226.

39. Клитин А.К., Саматов А.Д. О? роли распределения личинок в популяционной динамике камчатского краба Татарского пролива- // Рыбохозяйственные исследования5 Мирового океана: Тр. Междунар. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз. 1999: С. 140-142:

40. Кобликов В.Н. Распределение, оценка запасов и биологическое состояние промысловых видов крабов и креветок в ДВ морях в 2005 г. // Отчет о НИР. ТИНРО-Центр. Арх. № 256121 Владивосток. 2005.

41. Корн О.М., Рыбаков А.В., Кашенко С.Д. Развитие- личинок корнеголового рака Sacculina polygenea //Биол. моря. 2000. Т. 26; № 5. С. 353-356.

42. Корн О.М., Шукалюк А.И:, Исаева В.В., Трофимова* А.В. Репродуктивная стадия жизненного цикла корнеголового ракообразного Polyascus polygenea (Crustacea: Cirripedia) // Биол. моря: 2004. Т. 30,№ 5. С. 380-392.

43. Корниенко;Е.С., Корн О.М; Культивирование в лабораторных условиях и особенности морфологии' личинок, японского мохнаторукого краба Eriocheirjaponicus (De Haan) //Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143: С. 35-51.

44. Корниенко Е.С., Корн- OlM:, Кашенко С.Д': Сравнительная морфология личинок, прибрежных крабов семейства* Varunidae (Crustacea: Decapoda) // Биол. моря.3 2007. Т. 33, № 2. С. 83-101.

45. Королев H:F. Биология- т промысел камчатского краба Paralithodes camtschatica Tilesius в юго-восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 49. С. 94-105.

46. Кочнев.Ю.Р., Ралимзянов К.Г. Особенности созревания и плодовитость некоторых промысловых видов крабов в Сахалино-Курильском районе // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. М.: ВНИРО. 1986.-С. 59-60.

47. Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2002. 236 с.

48. Куличкова В.А. Материалы по биологии и промыслу камчатского.краба у юго-западных берегов Сахалина // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 42. С. 137-148.

49. Ластовецкий Е.И. Климатические особенности омывающих морей // Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 159-162.

50. Ластовецкий Е.И., Якунин Л.И. Гидрологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток. 1981. С. 18-33.

51. Левин В.С. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. СПб.: Ижица. 2001'. 198 с.

52. Лоция северо-западного берега Японского моря от реки Туманная до мыса Белкина. М.: ГУНИО МО СССР. 1984. 320 с.

53. Лучин.В.А., Тихомирова Е.А., Круц А.А. Океанографический режим вод залива Петра Великого (Японское море) Изв. ТИНРО. 2005. Т. 140. С. 130— 169.

54. Лысенко В.Н. Размер и возраст наступления половозрелости у самок камчатского краба Paralithodes camtschaticus на западнокамчатском шельфе //Изв. ТИНРО:2005. Т. 143. С. 128-130.

55. Макаров Р.Р. Распределение пелагических личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки. Рыб: х-во. 1964. № 2. С. 23-26.

56. Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение // М.: Наука. 1966.164 с.

57. Навозов-Лавров Н.П. Материалы по этиологии и по промыслу краба в зал. Петра Великого // Производительные силы Дальнего Востока. Хабаровск Владивосток. 1927. Вып. 4. (Животный мир. Владивосток). С. 181-211.

58. Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России // Южно-Сахалинск: СахНИРО. 2006. 114 с.

59. Новожилов A.B., Григорьева Н.И., Вышкварцев Д.И., Лебедев Е.Б. Течения и горизонтальная турбулентность в бухтах залива* Посьета (Японское море) // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 61-63.

60. Нуждин В:А. Изучение условий и интенсивности воспроизводства рыб в южных и центральных районах Приморьям апреле-мае 2005 г. // Отчет о НИР: ТИНРО. Владивосток. 2005. Арх. № 25337.

61. Олифиренко А.Б., Семенькова Е.Г., Пущина О.И. и др. Некоторые данные о сезонных миграциях японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 137-147.

62. Оценка состояния воспроизводства некоторых видов беспозвоночных и перспективы развития марикультуры в отдельных районах Приморья: Отчет о НИР ТИНРО. № 23646. Владивосток. 2000. 206 с.

63. Павлов г В.Я. Жизнеописание краба камчатского Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815). -М.: Изд-воВНИРО. 2003. 110 с.

64. Первеева Е.Р., Абрамова Е.В. Особенности биологии и распределения стригуна опилио (Brachyura, Majidae) на ранних стадиях онтогенеза в Сахалинских водах // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143. С. 63-83.

65. Петренко B.C., Мануйлов В.А. Физическая география залива Петра Великого // ВИНИТИ, № 6891-В88. Владивосток: ДВГУ. 1988. 148 с.

66. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН' СССР. 1989.201 с.

67. Покудов В.В., Власов H.A. Температурный режим прибрежных вод Приморьями острова Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 86. С. 109-118.

68. Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий вод Амурского залива в теплый период года // Изв. ТИНРО: 2002. Т. 1*31. С. 65-77.

69. Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1972. Т. 18. вып. 3. 268 с.

70. Ржепишевский И.К. Условия массового выхода науплиусов усоногого рачка Baianus balanoides на Восточном Мурмане // Тр. Океаногр. Комис. 1960. Т. 10, вып. 4. С. 48-54.

71. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба //Изв. ТИНРО. 1985. Т.110. С. 86-97.

72. РодинВ.Е., Лаврентьев М.М. К изучению воспроизводства камчатского краба у западной Камчатки // Гидробиология- и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука. 1974. С. 65-66.

73. Родин В.Е., Мясоедов В.И. Биологическая» характеристика популяции камчатского краба (Paralithodes camtschatica Tilesius) в северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1982*. Т. 106. С. 3-10.

74. Савельева Н.И. Общая схема циркуляции^ вод Амурского и Уссурийского заливов по результатам, численного моделирования. Владивосток. 1989:29 с.

75. Семенькова Е.Г. Некоторые вопросы биологии японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus, связанные с его размножением // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143. С. 52-62.

76. Семенькова Е.Г. Биология и перспективы промысла японского мохнаторукого краба Eriocheir japónica в водоемах Приморья: Автореф. дис. к.б.н. Владивосток. 2007. 23 с.

77. Семенькова Е.Г., Калинина М.В. Линочный процесс и- половое созревание японского мохнаторукого» краба Eriocheir japonicus в водоемах Приморья//Вопр. Рыболовства. 2006. Т. 7, № 2 (26). С. 238-250.

78. Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 26-33.

79. Слизкин. А.Г., Сафонов. А.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика. 2000. С. 41—59.

80. Слизкин А.Г., Букин С.Д., Слизкин« А.А. Четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenbeckit) северокурильско-камчатского шельфа: биология, распределение, численность II Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 554-570.

81. Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока. Владивосток: Дальнаука. 2005. 261 с.

82. Справочник по климату СССР. Ветер. Л.: Гидрометеоиздат. 1967. Вып. 26, ч. 3. 192 с.

83. Супранович Т.И., Якунин Л.П. Гидрология залива Петра Великого // Тр. ДВНИИГМИ. 1976. Вып. 22. 200 с.

84. Ушакова М.В. Распределение и численность личинок некоторых массовых видов ракообразных в прибрежных водах Западного Мурмана // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: Материалы докл. 3-го Междунар. семинара. СПб. 1999. С. 184-188.

85. Федосеев В.Я., Григорьева Н.И. Культивирование камчатского краба Paralithodes camtschatica в заливе Посьета (залив Петра Великого, Японское море) //Изв. ТИНРО-центра. 2001. Т. 128. С. 495-500.

86. Федосеев В.Я., Слизкин А.Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях II Морские промысловые беспозвоночные. Сборник научных трудов: М.: ВНИРО. 1988. С. 24-35.

87. Хен В.Г. Пространственно-временная изменчивостьгидрометеорологических условий дальневосточных морей и СЗТО в связи с промыслом, миграцией и воспроизводством гидробионтов // Отчет о НИР ТИНРО-Центр. Арх. № 24893. Владивосток, 2003.

88. Хен Г.В. Пространственно-временная изменчивостьгидрометеорологических условий и СЗТО в связи с промыслом, миграцией и воспроизводством гидробионтов // Отчет о НИР ТИНРО—Центр: Арх. №■ 25954. Владивосток. 2006.

89. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю:, Масленников С.И.' Сезонная динамика диатомовых водорослей рода Chaetoceros Ehrenberg в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 1. С. 30-38.

90. Щербак В.А. Изменение гидрохимических условий в мелководных бухтах после выпадения осадков //Изв. ТИНРО. 1979. Т. 103. С. 133-136.

91. Щербакова Н.В., Дробязин Е.Н., Корн О.М. Особенности биологии размножения и» личиночного развития камчатского краба5 Paralithodes camtschaticus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2008. Т. 134, № 6. С. 419-428.

92. Юрасов Г.И., Яричин B:F. Течения Японского моря. Владивосток.: ДВО АН СССР. 1991-. 176 с.

93. Anger К. Effects of. temperature and salinity on the larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (Decapoda: Grapsidae) // J. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. Vol. 72. P. 103-110:

94. Anger K., Darwirs R. R. Influence of starvation on the larval development of Hyas araneus (Decapoda Majidae) // Helgoland. Meeresunters. 1981. Vol. 34. P. 287-311.

95. Armetta T.M., Stevens B.G. Aspects of the biology of the hair crab, Erimacrus isenbeckii, in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. 1987. Vol. 85, no 3. P. 523-545.

96. Brown R. Mitten crabs: IEP Newsletter. 1998. Vol. 11, no 4. 4 p.

97. Buhk F. On the reproductive biology of the mitten crab // Woschenschrift fur Aquarien-und Terrarienkunde. 1938. Vol. 35, no 49. P. 776-780.

98. Cabral H.N., Costa M.J. On the occurrence of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis in Portugal (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. 1999. Vol. 72, no l.P. 55-58.

99. Cao W., Qiao X., Ye J. A comparative experiment on culture of Changjiang and Oujiang Eriocheir sinensis //Freshwater Fish. 1995. Vol. 25, no 2. P. 14-15.

100. Clark P.P., Rainbow P.S., Robbins R.S. et al. The alien Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in-the Thames catchment // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1998. Vol. 78. P. 1-6.

101. Cohen A.N. Chinese mitten1 crabs in North America // Aquatic Nuisance Species Digest. 1995. Vol. 1, no 2. P. 20-21.

102. Cohen A.N., Carlton J.T. Transoceanic transport mechanisms: introduction of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, to California // Pacific Sei. 1997. Vol. 51. P. 1-11.

103. Coyle K.O., Shoemaker P.A., Feder H. M. Energy sources for first feeding zoeae of king crab, Paralithodes camtschatica (Decapoda, Lithodidae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. Vol. 130. P. 55-69.

104. Damsgard B., Loken S., Mortensen A. Parrinssadferd1 og yngelvekst hos kongekrabble //Fauna. 1997. Vol. 50. P. 166-175.

105. Du N. On the invasion of the Chinese mitten-handed crab Eriocheir sinensis (Decapoda, Brachyura) // Acta Museum Historae Naturae Sinica. 1998. Vol. 16. P. 46-47.

106. Elton C.S. A new invader // J. Anim. Ecol. 1936. Vol. 5. P. 188-192.

107. Epelbaum A.B., Kovatcheva N.P. Early development of the red king crab Paralithodes camtschaticus from the Barents Sea reared under laboratory conditions: morphology and behaviour // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 2006. Vol. 86. P. 317-333.i t

108. Fukataki H. Occurrence and distribution of planktonic larvae of edible crabs belonging to the genus Chionoecetes (Majidae, Brachyura) in the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1969. Vol. 21. P. 35-54.

109. Gollasch S. Current status on the increasing abundance of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis in the German Elbe River: Abstract submitted to United States Fish and Wildlife Service. 1999. 6 p.

110. Grabda E. The crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards, 1853 in Poland // Przeglad Zoologiczny. 1973. Vol. 17, no 1. P. 46-49.

111. Guo J.Y., Ng N.K., Ng P.K.L. The taxonomy of three commercially important species of mitten crabs of genus Eriocheir de Haan, 1835 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Grapsidae) // Raffles Bull. Zool. 1997. Vol. 45, no 2. P. 445-476.

112. Gurney R. Larvae of Decapod Crustacea // Roy. Soc. London. 1942.

113. Haahtela I. Some new observations and remarks of the occurrence of the mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards (Crustacea, Decapoda), in Finland // Aquilo (Ser. Zool.). 1963. Vol. 1. P. 9-16.

114. Halat K.M. The distribution and abundance of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) in southern San Francisco Bay, 1995-1996: M.S. thesis, University of California, Berkeley, CA, 1996. 80 p.

115. Haynes E.B. Relation of fecundity and egg length to carapace length in the king crab, Paralithodes camtschatica // Proc. Nat. Shellfish. Assoc. 1968. Vol. 58. P. 60-62.

116. Haynes E. Description of prezoeae and stage I zoeae of Chionoecetes bairdi and C. opilio (Oxyrhyncha, Oregoniidae) // Fish. Bull. 1973. Vol. 71, no 3. P. 769775.

117. Haynes E. Description of stage II zoeae of snow crab, Chionoecetes bairdi (Oxyrhyncha, Majidae) from plankton of Lower Cook Inlet, Alaska I I Fish. Bull. 1981. Vol. 79, no 1. P. 177-182.

118. Hieb K. Chinese mitten crabs in the delta // IEP Newsletter. 1997. Vol. 10, no l.P. 14-15.

119. Hoestland H. Investigations of Eriocheir sinensis in> France (Crustacea-Brachyura) // Ann. Inst. Oceanogr. 1948. Vol. 24, No 1. P. 1-116.

120. Hoestland Hi The current distribution- of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in France // Bull! Franc. Piscicult., 1959; Vol. 1 S>4. p 5-14.

121. Holmes A., Osmondson J. The second annual: IEP monitoring survey of the Chinese mitten crab in the Sacramento-San Joaquin Delta and Suisun Marsh // j.£p Newsletter. 1998. Vol. 12, no l. P. 24-27.

122. Horwarth J.L. Injurious wildlife: mitten; crabs. Proposed; rule. Federal Register. 1988. Vol. 53, no 219. P. 45784-45787.

123. Hymanson Z., The Chinese mitten crab; in its native range. Presentation at a mitten crab Project Work Team (Interagency Ecological Program) meeting Stockton, CA, July, 1. 1999;

124. Jadamec L.S., Donaldson W.E., Cullenberg P. Biological field techniques for Chionoecetes crabs. Alaska Sea Grant College Program Fairbanks. 1999. 80 p.

125. Jensen G.C., Andersen H.B., Armstrong D.A. Differentiating Paralithodes larvae;using telson spines: a tail of two species // Fish. Bull; 1992. Vol. 90, no 4. P. 778-783:

126. Jim G;, Lii Z., Xie P. The growths patterns of-juvenile andi precocious* Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Decapoda, Grapsidae), stocked in freshwater lakes of China// Crustaceana. 2001. Vol. 74, no 3. P. 261-273.

127. Jin G;, Xie P., hi Z. The precocious Chinese; mitten; crab: changes ofgonad;, survival'rate andUife spandn a freshwater lake:// J. Crust. Biol. 2002. Vol. 22. no 2. P: 411-415.

128. Kim G.Hi, Hwang S;G:. The: complete larval; development of Eriocheir japonicus De Haan (Decapoda, Brachyura, Grapsidae); reared in the laboratory // Korean J. Zool. 1990. Vol. 33. P. 411-421.

129. Kim M.H., Hong S.Y. Larval development of Pagurus pectinatus (Stimpson) (Decapoda: Anomura: Paguridae) reared in the laboratory // Inv. Repr. Dev., 2005. Vol. 47, no 2. P. 91-100.

130. Kobayashi S. Settlement and upstream migration of the Japanese mitten crab Eriocheir japonicd (De Haan) //Ecol. Civil Engin. 1998. Vol. 1. P. 21-31.

131. Kobayashi S. Dimorphism in adult male Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan) // Crust. Res. 1999a. Vol. 28. P. 24-36.

132. Kobayashi S. Mating behavior of the Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan) // Updated progress in aquatic invertebrate zoology. Tokyo: Tokai University Press. 19996. P. 231-247.

133. Kobayashi S. Reproductive ecology of the Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan): ^review// Jap. J. Benthol. 1999b. Vol. 54. P. 24-35.

134. Kobayashi S. Fecundity of the Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan) // Benthos Res. 200 V. Vol. 1. P. 1-7.

135. Kobayashi S., Kagehira M., Yoneji T., Matsuura S. Questionnaire research on the ecology and fishery of the Japanese mitten crab Eriocheir japónica (De Haan) // Sei. Bull. Fac. Agricult., Kyushu University. 1997. Vol. 52: P. 89-104.

136. Kobayashi S., Matsuura S. Longitudinal distribution of the Japanese mitten crab in the Kaminokawa River, Kagoshima // Nippon Suisan Gakkaishi, 1991. Vol. 57. P. 1029-1034.

137. Kobayashi S., Matsuura S. Morphological changes of the exoskeleton of the female Japanese mitten crab, according to growth and maturity // Res. Crust. 1992. Vol. 21. P. 159-168.

138. Kobayashi S., Matsuura S. Ecological studies on the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus De Haan III. Relative growth of the chela and soft-hair distribution on the chela // Benthos Res. 1993. Vol. 45. P. 1-9.

139. Kobayashi S., Matsuura S. Egg development and variation of egg size in the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) // Benthos Res. 1995a. Vol. 48. P. 29-39.

140. Kobayashi S., Matsuura S. Maturation and oviposition in the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) in relation to their downstream migration // Fish. Sei. 19956. Vol. 61. P. 766-775.

141. Kobayashi S., Matsuura S. Population structure of the Eriocheir japonicus (De Haan) clinal variations in size of maturity // Crust. Res. 1995b. Vol. 24. P. 128-136.

142. Kobayashi S., Matsuura S. Reproductive ecology of the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) in the marine phase // Benthos Res. 1995r. Vol. 49. P. 15-28.

143. Kobayashi S., Matsuura S. Relative growth of chela of the Eriocheir japonica (De Haan) during the juvenile stages // Crust. Res. 1996. Vol. 25. P. 1-6.

144. Kobayashi S., Matsuura S. Incidence of limb loss and bald chelipeds in the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (¿De. Haan) : in its marine phase // Benthos . Res. 1997. Vol. 52. P. 61-68.

145. Kon T. The duration of planktonic stages estimated by rearing experiments of larvae. Fisheries biology of the Tanner Crab I V // Bull. Jap. Soc: Sci. Fish. 1970. Vol. 36, no 3. P. 219-224.

146. Kon T. Studies on the life history of the zuwai crab, Chionoecetes opilio (O. Fabricius)?// Spec. Publ. Sado?Mar. Bioh.Stat.,Niigata№iv. 1980: Ser. 2. P.' 1-64.

147. Kon T., Adachi T., Suzuki Y. Distribution of snow crab, Chionoecetes spp., larvae of WakasaBay in the Sea of Japan//Fish. Sci. 2003. Vol. 69. P. 1109-1115.

148. Konishi K. Phylum Arthropoda. Class Malacostraca. Order Decapoda /7 An illustrated guide to marine plankton in?Japan: Tokyo: Tokai University Press., 1997. P. 1439-1519.

149. Konishi K., Shikatani N. Identification manual' for larvae of commercially important crabs in Japan. I. Practical techniques for observation in identification of larvae // Bull. Nat. Res. Inst. Aquacult. 1998. No 27. P. 13-26.

150. Konishi K., Shikatani N. Identification manual for larvae of commercially important crabs in Japan. II. Anomuran crabs // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. 1999. No 28. P. 5-13.

151. Konishi K., Shikatani N. Identification manual for larvae of commercially important crabs in Japan. III. Brachyuran crabs // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. 2000. No*30. P. 39-54.

152. Konishi K., Taishaku Hi Larval* development of Paralomis hystrix (De Haan, 1846) (Crustacea, Anomura, Lithodidae) under laboratory conditions // Bull. Natl. Inst. Aquaculture. 1994. No 23. P. 43-54.

153. Konishi K., Quintana R. The larval stages of Pagurus brachiomastus (Thallwitz, 1892) (Crustacea: Anomura) reared in the laboratory // Zool. Sci. 1987. Vol. 4. P. 349-365.

154. Konishi K., Quintana R. The larval? stages of three pagurid crabs (Crustacea: Anomura: Paguridae) from Hokkaido, Japan//Zool. Sci. 1988. Vol. 5. P: 463-482.

155. Kornienko E.S., Korn O.M. The larval, development of Pagurus proximus (Decapoda: Anomura: Paguridae) reared.in the laboratory // J: Mar. Biol. Ass. U.K. 2006. Vol. 86. P. 369-381.

156. Kurata H. Studies on the larvae and postlarvae of Paralithodes camtschatica. Ill: The influence of temperature and salinity on the survival and growth of the larvae // Bull. Hokkaido Reg: Fish. Lab. I960: No 21. P. 9-14.

157. Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido 1. Atelecyclidae (Atelecyclinae) // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab.- 1963a. No 27. P. 13-24.

158. Kurata H. Larvae of Decapoda. Crustacea of Hokkaido 2'. Majidae (Pisinae) // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1963b. No 27. P. 25-31.

159. Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido 6. Lithodidae (Anomura) // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1964. No >29. P: 49-65.

160. Kurata, H., Kuwatani Y., Kahata H. The relationship between carapace length and body weight of the larva and post larva of Paralithodes camlschatica // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1974. No 40. P. 32-37.

161. Kuwahara H., Mizushima T. Study on the distribution of hair crab, Erimacrus isenbeckii, larvae in the Sea of Okhotsk// Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1999. Vol. 55. P. 1-27.

162. Martin J.W., Davis G.E. An updated classification of the recent Crustacea // Natur. Hist. Mus. Los Angeles County. Sci. Ser. 2001. No 39. 124 p.

163. Marukawa H». Biological and fishery research on Japanese king crab' Paralithodes camtschatica (Tilesius) // J. Imp. Fish. Exp. Stat. Tokyo.5 1933. Vol: 37, no 4. P.4 1-152.

164. Miyake S. Japanese crustacean decapods and stomatopods in color. — Vol! 2: Brachyura (Crabs). Tokyo: Hoikusha. 1983. 174 p.

165. Montru M., Anger K., de Bakker C. Larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards (Decapoda: Grapsidae) reared in the laboratory //Helgoland. Meeresunters. 1996. Vol. 50. Pi 223-252.

166. Morita T. Morphological observation on-the development of larva of Eriocheir japónica De Haan // Zool. Mag. 1974. Vol. 83. P. 24-81.

167. MotohH. Laboratory-reared zoeae and megalopae of Zuwai crab from the sea of Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1973. Vol. 39, no 12. P. 1223-1230.

168. Motoh H. The larval stages of Benizuwai-gani, Chionoecetes japonicus Rathbun reared in the laboratory I I Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1976. Vol. 42, no 5. P. 533-542.

169. Motoh H: The larval stages of the genus Chionoecetes, C. opilio and C.japonicus, reared in the laboratory // Proc. Intern. Symp. genus Chionoecetes. University of Alaska Sea Grant, AK-SG-82-10, Fairbanks. 1982. P. 119-136.

170. Nagao J., Munehara H. Annual reproductive cycle of the helmet crab Telmessus cheiragonus on the sublittoral zones in- Usujiri, southern Hokkaido, Japan // Crust. Res. 2001. No 30. P. 72-81.

171. Nakanishi T. The effect of temperature on growth, survivial and oxygen consumption of larvae and post-larvae of Paralithodes brevipes II Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1981. Vol. 32. P. 49-56.

172. Nepszy S.J., Leach J.H. First records of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Crustacea: Brachyura) from North America // J. Fish. Res. Board Canada, 1973. Vol. 30, no 12. P. 1909-1910.

173. Ng P.K.L., Guinot D., Davie P.Y.F. Systema Brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant brachyuran crabs of the world // Raffles Bull. Zool. 2008. Vol. 17. P. 1-286.

174. Nishimura S., Mizusawa R. On the possible natural interbreeding between Chionoecetes opilio (O. Fabricius) and C. japonicus Rathbun (Crustacea, Decapoda), a preliminary report // Publ. Seto Mar. Biol. Labi 1969. Vol. 17. P. 193-208.

175. Ogata T. Studies on the population biology of the edible crab, Chionoecetes opilio O. Fabricius in the Japan Sea region // Mar. Sci. Man. 1973. Vol. 5, no 3. P. 27-33.

176. Panning: A. Systematic; notes omEriocheir sinensis! H. Milne-Edwards:■// Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. Hamb. 1938. Vol. 47. P. 105-111.

177. Panning A. The Chinese mitten crab // Annual1 Report Smithsonian Institution:, 1939. P. 361-375.

178. Paul A.J. Mating frequency and viability of stored sperm in the Tanner crab GHionoecetes-. bairdb (Decapoda;. Maji'dae)--// Ji Crust. Biol: 1984: No 4-(3)2 P. 375-381:

179. Paul A.J. Larval biology ofrAlaskan rediking crab // Proc. Intern. King crab Symp. Anchorage. 1985. P. 145-152.

180. PaullAJi, Paul J: Mt The effect of early starvation on later feeding success of king crab zoeae // J. Exp. Mar. Biol; Ecol. 1980. No 44. P. 247-251.

181. Paul A.J., Paul J.M. Development of larvae of the golden King crab Lithodes aequispinus (Anomura: Lithodidae) reared? at différent temperatures // J. Crust. Biol: 1999i Nod9 (1): P: 42-45.

182. Paul A.J., Paul J.M., Coyle K.0. Energy sources for first-feeding zoeae of king crab1 Paralithodes camtschatica (Tilesius) (Dëcapoda, Lithodidae) // J: Exp: Mar. Biol: Ecol. 1989. Vol. 130. P. 55-69.

183. Paul A.J., Paul J.M., Coyle K.0. Growth of stage I king crab larvae; of Paralithodes camtschatica (Tilesius) (Decapoda: Lithodidae) in natural communities // J. Crust. Biol. 1990. No 10 (2). P. 175-183.

184. Peters N. The reproductive biology of Eriocheir sinensis // Mitteilungen Hamburgischen Zool. Mus. Inst. 1938. Vol. 47. P. 1-31.

185. Peters N., Panning A. Die Ghinesische wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) inDeutschland // Zool: Anz: SuppH 1933; Volt 104. P. 1-180.

186. Petit G:. The Chinese mitten crab arrives in the1 Mediterranean // Vie Milieu. 1960. Vol. 11, no 1. P. 133-136.

187. Petit Cj:,,. Mtzoule R. In, twelve, years the Chinese crab? in; the Languedoc lagoons;// Vie Milieus 19741 Volt 23\ noT.P: 181-186:

188. Quintana R., Iwata F. On the larval development of some hermit' crabs from tlokkaido, Japan, reared under laboratory conditions (Decapoda: Anomura) // J. Fac. Sci: HokkaidoiHniv., Ser. VKZbol: 1987.Vol:.25; no T.P:. 25-85:

189. Rasmussen E. Status of Eriocheir sinensis outbreaks and occurrence in Denmark // Fauna: 1987. Vol1. 93; no 3lPi 51-58.

190. Rudnick D.A., Halat K.M., Resh V.H. Distribution! ecology and potential impacts- of the Chinese mitteni crab (Eriocheir sinensis)• in San Francisco, Bay. Berkeley, CA: University of California Water Resources Center; 2000: No 206: 74 p:

191. Sainte-Marie B. Reproductive cycle and fecundity of primiparous females and parous females of snow crab Chionoecetes opilio of northwest Gulf of Saint Lawrence // Can. J: Fish: Aquat. Sci:. 1993-LVol:. 50: P: 2147-2156:

192. Sasaki J. Reproductive cycle of the hair crab, Erimacrus isenbeckii (Brandt) (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in the northwestern North Pacific off Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1999. Vol. 55. P. 1-27.

193. Sasaki J., Mihara Y. Early larval stages of the hair crab Erimacrus isenbeckii (Brandt) (Brachiura:. Atelecyclidae), with special reference to its hatching process // J. Crust. Biol. 1993: Vol. 13; no 3: P: 511-522.

194. Sasaki J., Ueda Y. Pairing size of the hair crab, Erimacrus isenbeckii (Brandt), collected in the field // Res. Crust. 1992. No 21. P. 147-152.

195. Sato S. Studies on larval, development and fishery biology of king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius) // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1958. No 17. P. 1-103.

196. Schaferna K. About the Chinese mitten crab // Ryb. vest. 1935. Vol. 15, no 8. P. 117-121.

197. Shirley S., Shirley T. Interannual variability in density, timing and survival of Alaskan red king crab Paralithodes camtschatica larvae // Mar. Ecoh Prog: Ser. 1989. Vol: 54. P. 51-59.

198. Shu S. Growth pattern of yearling crabs in lake bay // Resources, environment and fishery Ecological management of Macrophytic Lakes. Beijing: Science Press. 1995. P. 254-258.

199. Staczykowska A. Invertebrates of the Polish waters. Warszawa: Wyd. Szk. i Ped. 1986. 317 p.

200. Sun J. The lifetime of Eriocheir sinensis and its application to aquaculture // Aquaculture: 1998. Vol. 2. P. 28-29:

201. Takeuchi I. Food of king crab, Paralithodes camtschatica off the west coast of the Kamchatka .Peninsula in 1962 // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1967. No 33. P. 32-44.

202. Takeuchi I. Food animals collected from the stromachs of the three Salmonid Fishes (Oncorhynchus) and their distribution in the Northern North Pacific // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1972. No 38. 119 p.

203. Tan Q.K. The ecological study on the anadromous crab Eriocheir sinensis going upstream. Tung wu hsueh tsa chih // Chinese J. Zool. 1984. Vol. 6. P. 19-22.

204. Thiel H. The general nutritional basis for the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in Germany, specifically within its entire immigration range // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. Hamburg. 1938. Vol. 47. P: 50-64.

205. Ueda Y., Takayanagi S., Utoh H., Yorita T. Appearance period of larvae of Erimacrus isenbeckii and Telmessus spp. in. adjacent waters of Funka Bay, Hokkaido II Sei. Rep. Hokkaido,Fish. Exp. Stn. 1999: Vol. 55. P. 97-103.

206. Veldhuizen T.C. First annual IEP monitoring survey of the Chinese, mitten crab in the delta and Suisun Marsh // IEP Newsletter. 1997. Vol. 10, no 4. P: 2122:

207. Veldhuizen T.C., Hieb K.A. Status and potential impacts of the Chinese mitten crab, in. San Francisco Estuary: Eighth International. Zebra* Mussel and Aquatic Nuisance Species Conference. Sacramento, California. 1998b. 23 p.

208. Veldhuizen T.C., Hieb«K.A. What difference can one crab species make? The ongoing tale of the Chinese mitten, crab and the San Francisco Estuary // Outdoor California. 1998a. Vol. 59, no 3. PI' 19-21.

209. Veldhuizen T.G., Stanish S. Overview of the life history, distribution, abundance and impacts of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis. California department of water resources. 1999:26 p.

210. Vincent T. The Chinese mitten' crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards 1854 (Crustacea, Brachyura) in coastal Seine, France.// Ann. Inst. Oceanogr. 1996. Vol. 72, no 2. P. 155-171.

211. Wall C., Limbert- M. A Yorkshire, record of the Chinese mitten crab // Naturalist: 1983. Vol. 108. P. 147.

212. Walter M., Culver C. The Chinese mitten crab as potential host for human parasitic lung flukes in- the San. Francisco Bay Estuary // IEP Newsletter. 2000. Vol. 13, no 3. P. 12-13.

213. Wang D. An experiment of culturing the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, in lake net-enclosure // Freshwater Fish. 1992. No 2. P. 36-38.

214. Watson J. Maturity, mating and' egg lying in the spider crab, Chionoecetes opilio II J. Fish. Res. Board Canada. 1970: No 27. P. 1607-1616.

215. Wencker D.L., Incze L.S., Armstrong D:A. Distinguish between Chionoecetes bairdi and C. opilio zoeae collected in the southeast Bering Sea // Proc. Intern.

216. Symp. genus Chionoecetes. University of Alaska Sea Grant, AK-SG-82—10, Fairbanks. 1982. P. 219-230.

217. Xu X. On culture of Eriocheir sinensis juveniles in lakes // J. Aquacult. 1989. No 3. P. 6-7.

218. Xu B., Li A. New techniques for rearing Chinese mitten crab Eriocheir sinensis. Beijing. 1996.

219. Yosho I., Nagasawa T., Konishi K. Larval distribution of Chionoecetes (Majidae, Brachyura) in the Sado Strait, Sea of Japan // High Latitude Crabs: Biology, Management, and Economics. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-96-02. 1996. P. 199-208.

220. Zhang T-, Li Z. Ecological observations on moulting of juveniles of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis // J. Lake Sei. 1999. Vol. 11. P. 333—337.

221. Zhang T., Li Z., Cui Y. Survival, sex ration, and maturity of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) reared in a Chinese Pond II J. Freshwater Ecol. 2001. Vol. 14, no 4. P. 633-640.

222. Zhao N. Presentation at a mitten crab project work team (Interagency Ecological Program) meeting at the San Francisco Estuary Institute. Richmond. CA. 1999.

Информация о работе

Щербакова, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Педагогические личинки промысловых видов крабов: морфология, сроки встречаемости и распределение в заливе Петра Великого Японского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы