Состояние естественного воспроизводства двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне южного Приморья и перспективы их культивирования

Ляшенко, Светлана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние естественного воспроизводства двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне южного Приморья и перспективы их культивирования
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состояние естественного воспроизводства двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне южного Приморья и перспективы их культивирования"

На правах рукописи

Ляшелко Светлана Александровна

СОСТОЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ

03.00.16 - экология, 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 о ОПТ 2000

Владивосток 2008

003451403

Работа выполнена в лаборатории марикультуры Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» Федерального агентства по рыболовству МСХ РФ

Научные руководители: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Мокрецова Нина Дмитриевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Куликова Валентина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Раков Владимир Александрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Корн Ольга Михайловна

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

технический рыбохозяйственный университет, г. Владивосток

Защита состоится «27» ноября 2008 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская 27, ауд. 435.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, комн. 417, кафедра общей экологии. Факс: (4232) 45-94-09

С. диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан <2^> октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Морские двустворчатые моллюски с давних времен используются в пищу человеком во многих странах мира, и не только в прибрежных регионах. Активная эксплуатация природных ресурсов приводит к их значительному сокращению. Как показывает мировая практика, наиболее действенным методом восстановления популяций морских беспозвоночных и увеличения их численности является марикультура.

На сегодняшний день у берегов Приморья существует порядка 30 предприятий, которые используют экстенсивные технологии при культивировании АНгиИореМеп уев$оет1$, МуШм ¡гоязШш и СгамсмГтг ¿'^аз, основанные на сборе спата в природе на искусственные субстраты. Количество таких хозяйств ежегодно увеличивается.

Успешное функционирование морских хозяйств с использованием экстенсивных технологий предполагает знания об естественном воспроизводстве вида. Критериями его оценки могут быть плотность личинок в планктоне, которые обеспечивают пополнение и восстановление популяций донных беспозвоночных (Милейковский, 1979), а также плотность, рост и выживаемость спата. Наиболее длинный ряд наблюдений за планктонным развитием и оседанием на коллекторы личинок двустворчатых моллюсков имеется для заливов Посьета и Восток, где отрабатывались экстенсивные технологии сбора спата. Подобные исследования в течение нескольких лет также проводили в отдельных районах Амурского залива. На остальной акватории прибрежных вод Приморья они в основном носили эпизодический характер или не проводились.

Спат не менее ценных пищевых объектов из числа двустворчатых моллюсков, таких как, СЫатуз /аггеп трропеп515, БычАореМеп ¿ш/п' и Апас1ага Ьгои^Ыот, также встречается на искусственных субстратах и в перспективе они могут стать объектами культивирования. Однако сведения, касающиеся сроков их личиночного развития и оседания у берегов Приморья крайне немногочисленны.

В настоящее время актуальным является поиск районов в прибрежной зоне южного Приморья, где естественное воспроизводство перечисленных моллюсков позволяет использовать экстенсивные технологии для их культивирования. Необходимо также выделить основные абиотические и биотические факторы, влияющие на этот процесс.

Цель и задачи работы. Цель работы - оценить современное состояние естественного воспроизводства М. уехуоеиад 5. яи^', С/г. /аггеп трропашв, М.

С. gigas, А. Ьгои$(1№т и перспективы их культивирования в новых, не исследованных ранее прибрежных районах южного Приморья.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Для каждого района выявить наличие и определить плотность личинок исследуемых видов моллюсков в планктоне;

2. Установить сроки появления и периоды нахождения личинок в планктоне каждого района и выделить факторы, их определяющие;

3. Определить факторы, влияющие на плотность, рост и выживаемость спата на искусственных субстратах в толще воды;

4. Среди изученных районов выявить наиболее перспективные для сбора спата исследуемых видов моллюсков на коллекторы.

Научная новизна. Впервые для исследованных районов получены многолетние данные по сезонной встречаемости, распределению в планктоне и срокам оседания личинок М. утоепх«, яи^уг/, СЛ. /аггеп шрропети, М. ггоххи1иа, С. gigas и А. ЬгощЫом. Установлен температурный диапазон воды в период их появления и нахождения в планктоне. Изучен рост и выживаемость спата на искусственных субстратах в толще воды. Проведен сравнительный анализ полученных данных в зависимости от абиотических и биотических факторов среды.

Практическое значение. Выявлены новые районы, перспективные для сбора на коллекторы спата М. уеххоешчя, М. ПовзШш, С. gigas и 5. .здг'/Ь'. Даны рекомендации по срокам и глубинам выставления коллекторов, что позволит оптимизировать деятельность марикультурных хозяйств, создаваемых в различных районах прибрежной зоны Приморья. Выявленная закономерность между плотностью личинок М. уехьоет'я и М. позяикм в планктоне и плотностью их спата на коллекторах может быть использована для прогнозирования урожая.

Защищаемые положения:

1. Естественное воспроизводство М. уе.15оеп.т, 5. Ск./аггеп шрропепэ'и, М. С. gigas и Л. ЬгоицЫот в районах у п-ова Песчаный и у о. Русский в равной степени зависит от состояния донных скоплений вида, температурных условий и гидродинамики. В бухтах Ильмовая и Киевка определяющим фактором является динамика вод.

2. В исследованных районах стабильное ежегодное пополнение естественных скоплений М. уехяоепйв происходит у о. Русский, 5. sw¡fti - в бухте Киевка, М. - у п-ова Песчаный и о. Русский, С. gigas - у п-ова Песчаный. Воспроизводство Сй. /аггеп трропепь1$ и А. Ьгои§1г1ош в исследованных районах зал. Петра Великого нестабильно.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на V и VI региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока (г. Владивосток, 2002, 2003); на 8 Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2004); на Всероссийской конференции молодых ученых «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов» (г. Владивосток, 2003); на отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-Центр» в 2001 - 2004 гг.

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы из 184 наименований и двух приложений. Работа изложена на 161 странице, включает 37 рисунков и 22 таблицы.

Благодарности. Автор выражает благодарность своим научным руководителям к.б.н. Н.Д. Мокрецовой и к.б.н. В.А. Куликовой за ценные советы

и всестороннюю помощь в процессе выполнения работы. Особую благодарность автор выражает своим коллегам из лаборатории марикультуры и других лабораторий «ТИНРО-Центра», а также сотрудникам НИС «Лазовская» за поддержку, помощь в сборе материала и консультации.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы В главе приведены краткие сведения по распространению и экологии двустворчатых моллюсков: М. уея$оет18, 5. яич/й, С/г. /аггеп шрропеп51х, М. ЯоаяиЫз, С. ^г'^ая, А. broughtoni. Проведен анализ данных по срокам их размножения, периодам нахождения и плотности личинок в планктоне, а также плотности спата на искусственных субстратах в прибрежной зоне Приморского края.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика районов исследований

Для исследований были выбраны четыре района, расположенные на юге Приморского края: 1- акватория, прилегающая к южному побережью п-ова Песчаный (Амурский залив), 2.- акватория, прилегающая к северо-западному побережью о. Русский (Амурский залив), 3- бухта Ильмовая (Уссурийский залив), 4,- бухта Киевка. Первые три района расположены в зал, Петра Великого, четвертый - за его пределами, у открытого побережья (рис. 1).

■шшш.-:—гзр®

ЛУ}

|Р • •

/ .....„<-*

б; Ильмрвая

.....

1С ' •

/-/""г / ' ь

а Жх? у 7

3? # »V

Ж ' >

залив Посьстя

залив Негра Великого

Ж V ^

и. ?то.чоротный

Японское море

Рис. 1. Карта-схема районов исследований. Точками обозначены станции отбора планктонных проб.

В этой главе в сравнительном плане рассматриваются наиболее важные аспекты физико-географической характеристики обозначенных районов, определяющие видовой состав донных гидробионтов и плотность их личинок в планктоне, такие как: степень открытости акватории, грунты, гидродинамика, температурный и соленостный режимы.

Глава 3. Материалы и методы

Исследования в районе п-ова Песчаный проводили в 2001 и 2002 гг., у о. Русский - в 2002-2005 гг., в бухте Ильмовая - в 2001-2003 гг., в бухте Киевка - в 2002-2006 гг.

3.1. Сбор и обработка планктонных проб

Расположение планктонных станций показано на рис. 1. Съемки проводили с мая по октябрь, как правило, с интервалом 7-10 дней в зависимости от погодных условий. Глубина в местах отбора проб не превышала 20 м. Пробы отбирали тотально от дна до поверхности с помощью модифицированной сети Апштейна с диаметром входного отверстия 25 см и фильтрующим конусом из капронового сита с ячеей 100 мкм. Всего было собрано и обработано 903 пробы. В момент проведения съемки измеряли температуру воды у поверхности и в придонном слое.

Фиксировали и обрабатывали пробы по стандартной методике (Куликова, Колотухина, 1986). В каждой пробе определяли количество личинок М.

51. Ск /агеп трропем^я, М. Ггоми/н.?, С. gigas и А. ЬгощШот на стадии великонха. Их кол-во пересчитывали на 1 м3 объема воды по формуле:

N = п / лЫ1 х Н,

где N - кол-во личинок в 1 .\г;

п - количество личинок в пробе;

л - 3,14;

Я - радиус входного отверстия сети (м);

Н - глубина лова (м).

Сроки начала оседания личинок определяли по времени появления великонхов поздних стадий.

3.2. Сбор спата на коллекторы

Сбор спата осуществляли на стандартные для каждого вида коллекторы (Справочник..., 2002): сетные мешки - для М. утое/г.ш, капроновые веревки и отрезки дели, скрученные в жгуты - для М. ¡го.иики и створки гребешка - для С. ^адг. Оседание Ск /агеп nipponen.sk, Б. и А. Ьюифта оценивали на коллекторах для сбора спата приморского гребешка. Коллекторы выставляли от поверхности до дна. Установки с коллекторами в районе п-ова Песчаный располагались над глубиной 5 м, в районе о. Русский - на входе в бухту Воевода, над глубиной 14 м, в бухте Ильмовая - над глубиной 14 м, в бухте Киевка - над глубинами 10 -14 м.

Всего было проанализировано 683 коллектора, на которых определяли плотность спата и сопутствующих видов. Для каждой выборки рассчитаны минимальное и максимальное значение переменной, выборочное среднее и стандартное отклонение. Для выявления закономерностей распределения спата

на разной глубине использовали коэффициент корреляции Пирсона на 5 % уровне значимости (р<0,05). Выживаемость спата оценивали по количеству живых моллюсков в процентном соотношении от общего числа раковин. Для оценки размерного состава спата измеряли длину (Л/, /гами/;«,) или высоту (для остальных видов) его раковин с точностью до 0,5 мм. Среднесуточный прирост раковин у массовых видов (М уеььоет/з и М. рассчитывали по

формуле: С(_=(Ь, - Ь0) А I'1,

где О.-среднесуточный прирост (мкм/сут.);

Ь, - средняя высота (Л/, уеахо&тя) или длина (Л/. раковины спата

в конце этапа наблюдений (мкм);

Ь> - средняя высота или длина оседающих личинок (мкм);

ДI - время экспозиции коллекторов с начала массового оседания (сут.),

В районе у о. Русский в течение двух лет проводили оценку динамики оседания личинок М. \essoensis и М. 1гош{1и5. В период их оседания коллекторы с интервалом в одну - три недели снимали с троса и выставляли новые. С каждого коллектора делали смыв и определяли среднюю плотность спата на различной глубине.

Глава 4. Сезонная встречаемость, плотность и распределение личинок в планктоне 4.1. Приморский гребешок

В исследованных районах зал. Петра Великого личинки М. уелтеет«« появлялись в период с конца мая по первую декаду июня с небольшой разницей в сроках (пять - десять дней) и встречались по первую декаду июля - первую декаду августа. В бухте Киевка личинки появлялись на две - пять недель позднее, в период со второй декады июня по вторую декаду июля, за исключением 2006 г., когда они были отмечены только с первой декады августа. Встречались они, по вторую декаду июля - третью декаду августа.

Период нахождения личинок в планктоне продолжался от одного до полутора месяцев - у п-ова Песчаный и в бухте Ильмовая, до двух месяцев - у о. Русский, от десяти дней до двух с половиной месяцев - в бухте Киевка. В массовом количестве личинки М. уе.коепыя в районах зал. Петра Великого обнаружены в период с конца мая по первую декаду июля, в бухте Киевка - в июле. Наиболее высокие плотности личинок отмечены в районе у о. Русский, в отдельные годы - у п-ова Песчаный и в бухте Киевка (табл. 1).

Температура воды у поверхности в период развития личинок варьировала от 9 до 22,5 °С. При их массовой встречаемости в районе у п-ова Песчаный температура составляла 13-14 °С, у о. Русский - 14-20 °С, а в бухте Киевка -около 18,5 "С.

В районах зал. Петра Великого оседание личинок М. уе$хоепх1$ начиналось в конце мая или в июне и почти всегда совпадало по срокам со временем их появления в планктоне. В бухте Киевка оно начиналось с первой декады июля.

Таблица 1

Максимальная плотность личинок, экз./мэ_

Вид

Район Год М. М. ¡гоззиШ С. gigas СИ. ¡аггеп трропепз'ю 1 -О

п-ов 2001 243 5400 гш! 0 3

Песчаный 2002 13 517 3088 4 4 32

2002 80 9093 2258 17 6 9

о. Русский 2003 491 2240 260 0 20 350

2004 115 3900 6320 16 20 40

2005 257 9714 1289 11 3 14

б. Ильмовая 2001 10 145 322 8 3 0

2002 19 159 10 0 0 0

2002 31 10 0 3646 0 0

2003 212 286 0 536 0 0

б. Киевка 2004 136 566 2 1482 0 0

2005 64 40 0 14 0 0

2006 8 3 2 398 0 0

4.2. Гребешок Свифта

В исследованных районах зал. Петра Великого личинки яичр1 встречались в период со второй декады июня по август, но не каждый год. Так, в районе п-ова Песчаный и в бухте Ильмовая они, как правило, регистрировались спорадически, а у о-ва Русский - ежегодно, период их нахождения в планктоне продолжался до двух месяцев и более, но чаще он был прерывистым.

В бухте Киевка личинки этого вида встречались с первой-второй декады июля по август. Принимая во внимание наличие большого количества личинок ранних стадий и характер течений, можно предположить, что они появились в результате нереста местных производителей или были занесены из близлежащих районов, где температура воды в этот период, не превышала 13-15 °С. Полученные данные свидетельствуют о том, что нерест 5. возможен при более низкой температуре воды, чем считалось ранее (18-22 °С) (Касьянов и др., 1974; Кукин, 1976).

Плотность личинок в районах зал. Петра Великого была менее двух десятков экземпляров в кубическом метре воды. В бухте Киевка она измерялась сотнями экземпляров (см. табл. 1). Это самые высокие величины по сравнению с другими ранее исследованными районами прибрежья Приморья. Наиболее высокие плотности личинок в бухте Киевка зарегистрированы при температуре 13-18 °С, с повышением температуры их плотность, как правило, снижалась.

Оседание личинок в районах зал. Петра Великого начиналось в период с третьей декады июня по третью декаду июля, в бухте Киевка - во второй декаде июля.

4.3. Японский гребешок

Личинки С1г. /аггеп шрропешчя в планктоне исследованных районов зал. Петра Великого встречались с третьей декады июня по первую декаду сентября. В районе у п-ова Песчаный и в бухте Ильмовая они появлялись спорадически. В районе у о. Русский период их нахождения в планктоне продолжался от полутора до двух месяцев, в отдельные годы он был прерывистым.

Первые личинки в район о. Русский могли быть принесены из более теплых районов, поскольку в большинстве лет в период появления личинок, температура воды в придонном слое была ниже нерестовых значений (16-18° С).

Плотность личинок во всех трех районах была незначительной (см. табл. 1). Великонхи на стадии оседания зарегистрированы только у о. Русский, где они появлялись в период с третьей декады июня по вторую декаду июля.

4.4. Тихоокеанская мидия

В исследованных районах зал. Петра Великого личинки М. КошЛих появлялись в третьей декаде мая - первой декаде июня, практически одновременно, с разницей не более 5-10 дней. В бухте Киевка они начинали встречаться на две - пять недель позднее.

На акватории у п-ова Песчаный личинки присутствовали в планктоне по август, в остальных районах - по сентябрь. Продолжительность нахождения личинок в планктоне варьировала от двух до трех с половиной месяцев в районах зал. Петра Великого и от двух недель до трех месяцев в бухте Киевка.

Наиболее высокие плотности личинок в исследуемых районах зал. Петра Великого регистрировались с конца мая по июнь - начало июля. В других районах залива, по данным второй половины XX в., массовое развитие личинок М. потАш отмечали в более поздние сроки (с третьей декады июня но первую декаду августа), а по данным начала XXI в. - с 1 декады июня (Радовец, 2004; Омельяненко, 2006). Только в отдельные годы в районе у о. Русский, когда температура воды до конца июля оставалась ниже 20 °С, у мидии был возможен второй пик нереста, который обеспечивал августовское повышение плотности личинок. В бухте Киевка личинки с наиболее высокими плотностями встречались в июле-августе.

В исследованных районах Амурского залива плотности личинок были самыми высокими из ранее зарегистрированных у берегов Приморья (см. табл. 1). Личинки М. ггозвика на стадии оседания в зал. Петра Великого появлялись в июне (в основном в 1 декаде), а в отдельные годы - в конце мая. В бухте Киевка -во второй декаде июня - в июле.

4.5. Тихоокеанская устрица

Личинки С. к^ах обнаружены во всех четырех районах, в том числе и в бухте Киевка. Однако ранее в других районах, расположенных за м. Поворотный, ранее их не регистрировали.

В районах зал. Петра Великого личинки устрицы появлялись в основном в третьей декаде июня-первой декаде июля. Наиболее раннее их появление (в первой декаде июня) отмечено в 2002 г. в бухте Ильмовая. В бухте Киевка личинки обнаружены только в первой и второй декадах августа.

В районе о. Русский и в бухте Ильмовая первые личинки были заносными, поскольку температура воды в придонном слое при их появлении не достигала нерестовых значений (18 °С). В бухте Киевка личинки могли появляться в результате нереста местных животных, поскольку температура воды у дна в период их возможного нереста имела благоприятные значения.

Период нахождения личинок в планктоне исследованных районов зал. Петра Великого длился от двух до двух с половиной месяцев. Массовое развитие личинок устрицы отмечали в июле-августе. Наиболее высокая плотность зарегистрирована в районе у п-ова Песчаный (см. табл. 1). В районе у о. Русский плотность личинок была достаточно высокой, однако великонхи на стадии оседании обнаружены в единичных количествах.

В районе п-ова Песчаный великонхи на стадии оседания начинали встречаться в первой-второй декадах июля, у о. Русский и в бухте Ильмовая - во второй декаде июля - третьей декаде августа.

4.6. Анадара Броутона

Точные сроки появления личинок А. broughtoni в районе у п-ова Песчаный определить не удалось по техническим причинам. В районе о. Русский в разные годы они появлялись в период с третьей декады июня по первую декаду августа. Первые личинки в этом районе, по-видимому, могли быть только заносными из северной, мелководной части Амурского залива, поскольку у о. Русский температура воды в придонном слое в период их появления была ниже нерестовых значений, характерных для данного вида (17-18 °С).

Продолжительность нахождения личинок в планктоне Амурского залива с перерывами составляла полтора - два с половиной месяца. Высокая плотность личинок отмечена в районе о. Русский лишь в отдельные годы (см. табл. 1) на самой северной станции, наиболее близко расположенной к скоплениям анадары в Амурском заливе. Оседание личинок начиналось в период со второй декады июля по вторую декаду августа.

Таким образом, планктонные исследования показали, что личинки М. yessoensis, М. trossulus, S. swifti и С. gigas присутствовали в планктоне всех исследованных районов. Великонхи CK farreri nipponensis встречались только в зал. Петра Великого, а А. broughtoni - исключительно в Амурском заливе. Наличие личинок в планктоне определялось присутствием видов в составе донных биоценозов и характером циркуляции вод.

В каждом исследованном районе межгодовые различия в сроках появления личинок отдельного вида, как правило, не превышали 10 дней. Исключение составили личинки гребешка Свифта и японского гребешка во всех районах зал. Петра Великого и личинки тихоокеанской устрицы в бухте Ильмовая, где межгодовое различие в сроках их появления достигало 3 недель. Возможно, ввиду низкой плотности личинок этих видов не удалось достоверно определить сроки их появления.

В условиях одного года разница в сроках появления личинок каждого вида в исследованных районах зал. Петра Великого, за редким исключением, составляла 5-10 дней. Установлено, что в отдельном районе личинки (нередко на поздних стадиях) появлялись, когда температура воды в его пределах была ниже

нерестовой, характерной для вида. Очевидно, что на все исследованные акватории происходит занос личинок из других районов залива.

В бухте Киевка, личинки в основном начинали встречаться на 2-3 недели, а иногда и на месяц позднее, чем в зал. Петра Великого,что обусловлено более поздним прогревом воды в этом районе.

Продолжительность нахождения личинок в планктоне существенно варьировала, как на примере отдельного района в разные годы, так и в разных районах в течение одного года. Данный показатель, как известно, во многом определяется синхронностью нереста и длительностью пелагической стадии, что в свою очередь связано с интенсивностью прогрева воды. Установлено, что с наиболее высокими плотностями личинки бореальных видов (Л/, \essoeiisis, 5.

М. Коззикм) встречались при температуре 12-20 °С. Однако вскоре, после повышения температуры воды до 17-20 °С, их плотность резко сокращалась.

В бухте Киевка межгодовые различия продолжительности нахождения личинок в планктоне более выражены, что, вероятно, связано с их активным выносом течениями. Бухта абсолютно не защищена от проникновения вод открытого моря, что обуславливает нестабильность динамики вод. Кроме того, для этой бухты характерны значительные колебания температуры воды в придонном слое в течение суток. Разница может достигать 11 "С, что также неблагоприятно сказывается на выживаемости личинок.

Наиболее высокие плотности личинок в планктоне у п-ова Песчаный были характерны для таких видов, как приморский гребешок, тихоокеанская мидия и тихоокеанская устрицы. В районе у о. Русский - для тех же видов и, в отдельные годы, для анадары Броутона. Указанные виды являются массовыми представителями фауны двустворчатых моллюсков Амурского залива. Оба исследованных района залива защищены от волнового влияния открытых зон зал. Петра Великого и, как следствие, имеют относительно спокойный гидродинамический режим. Система преобладающих в летний период течений, возникающих под действием южных и юго-восточных ветров, способствует концентрации личинок.

В более открытых районах, каковыми являются бухты Ильмовая и Киевка, уровень плотности личинок в большей степени определяется динамикой вод в период их развития, нежели состоянием скоплений родительских особей.

Пространственное распределение личинок в каждом из районов обусловлено внутренней циркуляцией вод, что подтверждается совпадением участков концентрации личинок разных видов в один и тот же период.

Глава 5. Интенсивность оседания личинок на искусственные субстраты 5.1. Приморский гребешок

Интенсивность оседания личинок Л/, уемое/шл на коллекторы определялась их плотностью в планктоне, особенно на стадии оседания. Наиболее интенсивное оседание происходило в период со второй декады июня по первую декаду июля. Вертикальное распределение спата обусловлено не только положительным геотаксисом личинок приморского гребешка на стадии оседаиия (Маги, ОЬага, 1973; Белогрудов, 1980; Григорьева, Регулев, 1991), но и

температурной стратификацией вод. Их наибольшее количество прикреплялось в слое воды с температурой от 8 до 16 °С.

5.2. Тихоокеанская мидия Наиболее интенсивное оседание личинок М. 1гоишЫх происходило в июне и в первой декаде июля. Выявлено, что интенсивность оседания личинок на коллекторы не всегда соответствовала изменению их плотности в планктоне. Так, в августе 2003 г., несмотря на высокие плотности личинок, они практически не оседали. Повышение температуры воды в этом месяце до 20 °С и более на длительный период (около месяца) могло повлиять на способность спата удерживаться на субстрате, что, возможно, и обусловило его низкую численность. Ослабление силы крепления мидии к субстрату при высокой температуре воды отмечали и другие исследователи (Шепель, 1986 б, Авдеева, Золотницкий, 1988; Габаев и др., 1998).

Вертикальное распределение спата мидии обусловлено не только положительным фототаксисом ее поздних великокхов (Милейковский, 1979), но и температурой воды. Личинки, в основном, оседали на глубинах, где температура в среднем составляла 13-16 °С.

Глава 6. Плотность, вертикальное распределение, рост и выживаемость спата на искусственных субстратах 6.1. Приморский гребешок Наибольшее количество спата обнаружено в районе о. Русский и в бухте Киевка (табл. 2), где его плотность на коллекторах в урожайные годы сопоставима с наиболее продуктивными из ранее исследованных районов Приморья (Белогрудов, 1981,1987; Белогрудов и др., 1983).

В результате анализа межгодовой изменчивости плотности личинок в планктоне и плотности их оседания на коллекторы установлена общая зависимость между этими показателями. В годы, когда плотность личинок составляла 100 и более экз./м3, а на стадии оседания 50 и более экз./м3, среднее количество спата на коллекторах превышало 200 экземпляров, при более низкой плотности личинок количество спата измерялось десятками экз./кол.

Изучение вертикального распределения спата на коллекторах показало, что гребешок оседал во всей толще воды от поверхности до дна, при этом прослеживалась тенденция увеличения его численности с глубиной. Подобная закономерность ранее была отмечена и на других акваториях (Белогрудов, 1981; Габаев, 1981). Как было показано в предыдущей главе, вертикальное распределение спата гребешка на коллекторах определяется не только положительным геотаксисом его поздних великонхов, но и температурной стратификацией вод в период оседания личинок.

Средний размер спата к октябрю составлял 11,6-20,5 мм. В условиях одного года бухте Ильмовая он был больше, чем у о. Русский и в бухте Киевка в среднем на 6-8 мм. В то же время, если сравнивать средний размер спата в районе у о. Русский и в бухте Киевка, то он различался на 1,6-3,3 мм, при этом в разные годы его значения были больше то в одном, то в другом районе. Как известно, размер спата определяется не только сроками и продолжительностью периода оседания, но и скоростью его роста (рис. 2). Из литературных источников

известно, что скорость роста гребешка зависит от температуры воды, скорости течения, содержания кислорода и от солености (Уататою, 1964; Маги, ОЬага, 1967; Тибилова, Брегман, 1975; Белогрудов, 1980; Силина, 1990).

Таблица 2

Средняя плотность спата моллюсков и сопутствующих видов на _мешочных коллекторах, зкз._

Вид

Район Год М. уе$$оеп$15 1 Пустые Створки М. А. атигепз15 "а 1 СИ. /аггеп трропет'15

2002 41,6±5,3 78,5+4,6 5+1 164+121 0,05+0,04 0

и 2003 232,5+34 27,7±4,7 1,9±0,3 997,6+154 0,26+0,2 1,5+0,5

2004 1540±118 7,6+1,8 0,09+0,03 8191+778 0,2±0,4 0

О 2005 - - - - 0,04±0,04 119+27

я 2001 25+10 0 0 2082±256 0,3 2

Д о 2002 39,7±4,б 4+1,7 1,4+0,4 28,4±15,7 0,02+0,02 0,02

>й с; К 10 2003 40,4±0,9 94,9±2,9 26,5±2,5 362+158 0,02+0,02 0

СЗ 2002 120±10 0 0 - 99,9+12 0

ю и 2003 285+36 1,8±1,3 0 172,6±25 77,5+12 0

И 2004 1152+288 0 0 3588+525 163,4+60 0

о 2005 4,8±0,4 8,3±3 0 30,7£3 4,3+0,6 0

250

о 200

? 150

^ г 100

н О 50

О О. 0

а.

П 0

2002 2003 2004 у о. русский

2002 2003 б. Ильмовая

2002 2003 2004 2005 б. Киевка

Район,год

Рис. 2. Скорость роста спата М. уе.^юепх!^ на коллекторах.У

Соленость во всех исследованных районах в основном варьирует в пределах нормы (32-33 %о), она может кратковременно понижаться только в результате выпадения обильных осадков.

Бухты Ильмовая и Киевка, как все открытые районы, не испытывают дефицита кислорода. Дефицит кислорода в Амурском заливе наблюдается в

августе, когда температура воды повышается до 20 °С и выше (Рачков, 2002). В районе у о. Русский период высоких температур был наименее продолжительным в 2002 г. (две недели), наиболее продолжительным - в 2004 г. (40 дней), что согласуется с данными по скорости роста спата (см. рис. 2).

По температурным условиям акватория у о. Русский и бухта Ильмовая различаются незначительно. Было подсчитано, что в процессе роста спата период неблагоприятно высоких температур, когда ее значения превышают 16-17 °С (Жакин, 1979), в исследованных районах зал. Петра Великого более продолжителен (до 55 % от всего периода выращивания) по сравнению с бухтой Киевка (до 30 %).

Роль течений для роста спата можно принимать во внимание как косвенный фактор, влияющий, прежде всего, на скорость переноса питательных веществ. Известно, что при одинаковой концентрации фитопланктона, скорость роста будет выше там, где медленнее течение (Cabalan and et., 1989). Исходя из этого, можно полагать, что в водах Амурского залива, где более низкие скорости течений, скорость роста гребешка должна быть более высокой, чем в районах с активной гидродинамикой. Однако это противоречит полученным результатам. Тем не менее, скорости течений в бухте Ильмовая ниже, а скорость роста гребешка выше, чем в бухте Киевка, что позволяет согласиться с мнением о влиянии скорости течений на рост гребешка. Кроме того, на рост гребешка в бухте Киевка может неблагоприятно влиять волновая нагрузка во время штормов.

Одной из причин замедленного роста гребешка может быть обилие спата тихоокеанской мидии, которая является его конкурентом за субстрат и пищу, а также скрепляет биссусом стенки коллектора, затрудняя тем самым циркуляцию воды (Белогрудов, 1987). Наиболее выражено влияние спата мидии на рост спата гребешка в районе у о. Русский, где численность мидии достигала нескольких тысяч экземпляров на коллектор. Из таблицы 2 и рис. 2 видно, что среднесуточный прирост гребешка был меньше в те годы, когда численность мидии была выше.

Таким образом, различия в скоростях роста спата в исследованных районах обусловлены совокупностью факторов, основными из которых являются температура воды, содержание кислорода в воде, гидродинамика и обилие спата тихоокеанской мидии. Снижение средних размеров спата с увеличением глубины, которая была отмечена в отдельные годы, объясняется различной интенсивностью оседания личинок по вертикали, что было рассмотрено в предыдущей главе.

Наиболее высокая смертность спата гребешка отмечена в зал. Петра Великого, при этом не выявлено синхронности этого процесса в исследованных районах. В бухте Киевка наблюдалась почти стопроцентная его выживаемость (рис. 3). Причинами гибели спата могут быть морские звезды A. amurensis (Белогрудов, 1981; Габаев, 1981), температура воды выше 20 °С (Yamamoto, 1964).

а. о

О 5

100 80 60

с 40

"В 20

П.

2002|2003|2004| у о. Русский

2002|2003| 6. Ильмовая Район, год

И М. уевзоепБ/ь' а А. атигенз/'э

200212003[ 2004 ¡2005 6. Киевка

Рис. 3. Выживаемость спата М. уея$оеп515 и плотность молоди Л. аткгеп^« на коллекторах.

Звезды оседали на коллекторы только в районах зал. Петра Великого. Наиболее высокий процент гибели молоди как в бухте Ильмовая, так и в районе о. Русский, отмечали в годы с более высокой численностью звезд (см. рис. 3). Однако гибель спата не может быть обусловлена только хищничеством звезд, поскольку в районе у о. Русский в разные годы их личинки предпочтительно оседали в верхних или нижних слоях, а гибель спата гребешка не была связана с глубиной. Кроме того, пустые створки обнаружены и в тех коллекторах, где звезд не было.

Температура воды выше 20 °С, как в Амурском, так и в Уссурийском заливах держится в течение месяца и более (в августе-сентябре). Однако закономерности между длительностью периода высоких температур и процентом гибели спата не наблюдается. Кроме того, действие температуры по вертикали должно проявляться по-разному, однако гибель спата в большинстве случаев не была связана с глубиной. Тем не менее, этот фактор нельзя не учитывать.

Распреснение, как один из факторов, влияющих на выживаемость морских организмов, в данном случае не оказывает существенного влияния. В летний период понижение солености до 20 %с возможно в районе у о. Русский и в бухте Киевка, однако спат приморского гребешка, как известно (Чан, 1989), способен переносить кратковременное (до 4 сут.) понижение солености до такой величины.

Размер большинства пустых створок составлял 6-15 мм. При таких размерах происходит его открепление от субстрата (Белогрудов, 1974; Приморский гребешок, 1986). Открепляясь, спат скапливается на дне коллектора, его гибель в этот период может быть вызвана травмированием мягких тканей створками раковин других особей.

Таким образом, к гибели спата приморского гребешка приводят такие факторы, как высокая температура воды, хищничество морских звезд и травмирование в период открепления.

6.2. Гребешок Свифта

В районах зал. Петра Великого личинки 5. ^мч/и оседали с незначительной плотностью. Наибольшее количество спата, с учетом межгодовой изменчивости, можно собрать в бухте Киевка (см. табл. 2). Отмечено, что во всех районах при плотности личинок менее двух десятков экземпляров в кубическом метре воды, численность спата не превышала нескольких десятков на коллектор; при плотности личинок в несколько сотен или тысяч экземпляров, количество спата измерялось сотнями.

Изучение вертикального распределения спата на коллекторах показало, что гребешок оседает во всей толще воды от поверхности до дна. При высокой численности спата в бухте Киевка отмечена положительная корреляция с глубиной выставления коллекторов. Гибели спата практически не наблюдалось. Высота его раковины в октябре-начале ноября во всех районах варьировала от 2 до 10 мм, при среднем значении 2-6 мм.

6.3. Японский гребешок

Слат Ск /аггеп трропет'м, как и его личинки, в незначительных количествах обнаружен только в районах зал. Петра Великого, где он встречался не каждый год. В районе о. Русский, несмотря на низкую плотность личинок в 2005 г., его численность была довольно высокой. Возможно, был какой-то не зарегистрированный всплеск плотности личинок, занесенных с теплыми водами из других районов.

Личинки японского гребешка у о. Русский оседали в слое воды от 2 до 12 м. В наиболее более теплый 2003 г., когда в период оседания температура воды даже в придонном слое поднималась выше 16 °С, они оседали с 5 метров и глубже а в более холодный, 2005 г. - ближе к поверхности.

Гибель спата японского гребешка, при относительно высокой его численности, в среднем может превышать 30 %, что, вероятно, вызвано травмированием створками других особей или хищничеством морских звезд, как и в случае с приморским гребешком.

6.4. Тихоокеанская мидия

Спат М. (гоми/иу встречался на коллекторах во всех исследованных районах, но с различной плотностью (табл. 3). Наиболее высокая плотность отмечена в районе у п-ова Песчаный и в отдельные годы в бухте Ильмовая. Такая же высокая плотность спата, до нескольких тысяч экземпляров на погонный метр, в «урожайные» годы была зарегистрирована в наиболее продуктивных из ранее исследованных районов Приморья (Брыков и др.,1986; Шепель, 1986).

Для всех районов, за редким исключением, характерно, что порядок величин плотности спата на коллекторах соответствовал порядку плотности личинок в кубическом метре воды. Данных по плотности личинок мидии в бухте Ильмовая в 2003 г., к сожалению нет. Высокая плотность спата мидии в этом году, вероятно, связана с тем, что в 2002 г. в бухте затонула установка с мидией на коллекторах, которая участвовала в нересте весной следующего года.

Анализ вертикального распределения спата на коллекторах показал, что мидия у п-ова Песчаный в основном оседала в слое воды 0-2 м. В районе о. Русский она прикреплялась во всей толще воды, с наибольшей плотностью от

поверхности до глубины 7 м. В бухте Ильмовая мидия оседала от поверхности до глубины 6-7 м, при этом в «урожайные» годы наиболее высокая плотность отмечена на глубине 0-2 м. В бухте Клевка личинки оседали в слое от поверхности до 9 м, закономерности в распределении спата не обнаружено. Вертикальное распределение спата мидии на коллекторах обусловлено не только положительным фототаксисом ее поздних великонхов, но и как было показано в предыдущей главе, температурной стратификацией вод в период оседания личинок.

Таблица 3

Плотность спата М. trossulus на коллекторах_

Район Год Декада, месяц Ср. плотность спата, экз./погонный м

п-ова Песчаный 2001 3 дек. VIII 6575+35

3 дек. IX 2005±362

1 дек. XII 2781±629

о. Русский 2002 2 дек. X 1279+327

2003 1 дек. X 309±43

б. Ильмовая 2002 1 дек. XI 6,4±1,б

2003 2 дек. X 2292+331

б. Киевка 2003 2 дек. X 36,4+9

2005 2 дек. X 1б,1±5

Средний размер спата в исследованных районах в сентябре-октябре варьировал от 11,7 до 19 мм, в ноябре-декабре - от 21 до 23,7 мм. Среднесуточный прирост в районах зал. Петра Великого с начала момента массового оседания в среднем был равен 150-167 мкм, в бухте Киевка- 103 мкм. Исключение составлял 2003 г. для бухты Ильмовая, когда средний размер был примерно на 8 см ниже, чем в предыдущем году, а среднесуточный прирост составлял всего 104 мкм, что, вероятно, обусловлено его высокой плотностью на коллекторах. В то же время у п-ова Песчаный при таких высоких значениях плотности среднесуточный прирост был примерно таким, как при более низкой плотности в бухтах Воевода и Ильмовая. Вероятно, что для каждого района существует различная степень взаимосвязи показателей плотности и скорости роста. Поскольку в исследованных районах залива разница температуры верхних слоев воды в период роста молоди незначительная, то одним из важных факторов, лимитирующих рост моллюсков, может быть их обеспеченность пищей. В районе п-ова Песчаный проходит граница зоны смешения речных и морских вод, характеризующаяся высоким содержанием биогенных элементов и высокой биомассой фитопланктона (Дударев и др., 2005), что, вероятно, обеспечивает интенсивный рост молоди при ее высоких плотностях.

Наиболее высокая скорость роста спата мидии в районе у п-ова Песчаный отмечена в октябре - ноябре (310 мкм/сут.) в то время как в июле - августе, когда температура воды достигала 20 "С и более, она была равна всего 67 мкм, в

сентябре - 213 мкм. Различия в скоростях роста, по-видимому, обусловлены не только плотностью спата на коллекторах, но и температурой воды. Поскольку тихоокеанская мидия - бореальный вид, высокие летние температуры, вероятно, ингибируют ее рост.

Наиболее высокая элиминация спата отмечена в процессе оседания и роста, с июня по сентябрь, что также характерно для других районов Приморья (Шепель, 1979; Куликова, Буяновский, 1982; Брыков и др., 1986, 2000). Убыль спата могла происходить в результате конкуренции за субстрат или под воздействием высоких температур воды, как было отмечено в предыдущей главе.

6.5. Тихоокеанская устрица Плотность спата С. gigas в районе у о. Русский была незначительной, не более 11 экз./кол., в то время как в других, ранее исследованных более тепловодных районах зал. Петра Великого, она измерялась десятками экземпляров на коллектор. В районе у о. Русский, несмотря на достаточно высокую плотность личинок (см. табл. 1), их количество на стадии оседания не превышало 20 экз./мэ. В период массовой встречаемости личинок температура воды в поверхностном слое была на уровне 17-20 °С, у дна - на несколько градусов ниже. Штормовое перемешивание воды могло привести к ее понижению до критических или даже летальных для личинок значений.

Однако, как показали результаты исследований, проведенных сотрудниками лаб. марикультуры ФГУП «ТИНРО-Центр» в этом районе, в годы с более ранним прогревом воды (2001 г.) возможно получение более высокого «урожая» спата (до 68 экз./кол., в среднем - 16,6 экз./кол.).

Личинки С. gigas на коллекторы оседали от поверхности до глубины шесть с половиной метров, но в основном в верхнем трехметровом слое воды, что, вероятно, обусловлено температурной стратификацией. Высота раковины в сентябре - октябре варьировала от 5 до 40 мм. Кроме устриц на коллекторах единично встречалась тихоокеанская мидия и в очень больших количествах (до нескольких сотен экземпляров на коллектор) - балянусы.

Коллекторы, которые выставляли у л-ова Песчаный и в бухте Ильмовая, к сожалению, были утрачены. О потенциальном «урожае» спата на этих акваториях можно судить лишь по плотности личинок на стадии оседания (Раков, 1984). В бухте Ильмовая, где плотность личинок поздних стадий не превышала 45 экз./м3, количество спата на коллекторах, как и в районе у о. Русский, будет незначительным. В районе у п-ова Песчаный (плотность личинок на стадии оседания - до 2514 экз./мэ) можно ожидать оседание с плотностью более трех десятков экземпляров на коллектор.

6.6. Анадара Броутона Личинки анадары в отдельные годы оседали в районе у о. Русский на искусственные субстраты, выставленные в июле. Промеры личиночной раковины спата показали, что анадара оседает при длине раковины 250-275 мкм. Плотность спата на мешочных коллекторах была не более 6 экз./кол. (ср. 2,1+0,7 экз./кол.) Личинки осели в верхнем четырехметровом слое воды при температуре от 19 до 23,5 °С.

Размер спата по длине раковины в конце сентября варьировал от 4 до 18 мм, при среднем значении 11,6+0,97 мм; до указанных размеров моллюски росли 2-3 месяца.

Таким образом, результаты оценки оседания показывают, что качественный и количественный состав спата на коллекторах в исследованных районах в основном отражал состав личинок в планктоне, при этом важным являлся уровень плотности личинок на стадии оседания. Вертикальное распределение спата на коллекторах различалось, в зависимости от характера температурной стратификации вод в период интенсивного оседания личинок.

В исследованных районах зал. Петра Великого рост молоди бореальных видов в толще воды ингибируется высокими температурами, содержанием кислорода (для М. уе55оет15), конкуренцией за субстрат и пищу, при высокой плотности оседания (в том числе и сопутствующих видов). Особенно сильно влияние этих факторов сказывается в более защищенных районах Амурского залива, где ниже скорость водообмена. В бухте Киевка на скорость роста негативно влияют высокие скорости течений, обуславливающие скорость переноса питательных веществ, и волновая нагрузка во время штормов.

Выживаемость спата в толще воды наиболее низкая в районах зал. Петра Великого. Основными факторами, обуславливающими его элиминацию, являются: высокая температура воды (для бореальных видов), хищничество морских звезд, травмирование створками других особей (для гребешков), конкуренция за субстрат, волнение в приповерхностных слоях (для мидии).

Глава 7. Перспективы культивирования двустворчатых моллюсков и практические рекомендации

Учитывая межгодовую изменчивость таких показателей, как плотность личинок в планктоне, в том числе на стадии оседания, количество и выживаемость спата на искусственных субстратах, выделены наиболее перспективные районы для культивирования изученных видов молли личинок в планктоне и спата на коллекторах, обеспечивающие рентабельное функционирование морских хозяйств (Справочник ,.., 2002).

Исходя из этого, для сбора спата М. уамоеиш' среди исследованных районов в большей степени подходит акватория у о. Русский, 5. бухта

Киевка, М. - районы Амурского залива, С. gigas - район у п-ова

Песчаный. Сбор спата С/г. /аггеп шрропепвЬХ и А. Ьгоифюм в исследованных районах в настоящее время не является перспективным направлением.

В главе приведены рекомендуемые сроки выставления коллекторов, глубины их размещения (с учетом вертикального распределения спата и сопутствующих видов) и потенциальный «урожай» с 1 га стандартной установки. В целях повышения выживаемости слата М. уахоет'м и М. /гамгг/гмУ предложено после оседания основной массы личинок (в конце июля-начале августа) перемещать установки в районы с более низкими температурами воды или заглублять.

20 Выводы

1. Наличие личинок в планктоне определялось присутствием видов в составе донных биоценозов и характером циркуляции вод. Личинки МкискоресГеп yessoensis, Муи:1ш ШхниЫк, Я\\ч/(ореслеп вт/Н и Сгаэвов^еа gigas обнаружены в планктоне всех исследованных районов. Великонхи С Мату $ /,аггеп п1рропет15 встречались только в зал. Петра Великого, а ЛтиЗага Ьгои^Ыот -исключительно в Амурском заливе.

2. Наиболее высокие плотности (тысячи экземпляров в кубическом метре воды) были характерны ддя личинок М. ггоми1и.ч и С. gigas в районах у п-ова Песчаный и у о. Русский и ¿и>(/?/ - в бухте Киевка. С меньшей плотностью (сотни экземпляров) в районе у п-ова Песчаный встречались личинки М. уешют^, в районе у о. Русский - М. yes.wen.sis и А. Ьгои%Шот, в бухте Ильмовая - М. ¡гозяиШ и С. в бухте Киевка - М. уамое/т.? и М. ¡гоязиШ. Плотности личинок остальных видов в этих районах были незначительными (менее 35 экз./м3).

3. Установлено, что в районах п-ова Песчаный и о. Русский плотность личинок в планктоне в равной степени зависела от состояния естественных поселений вида, температурных и гидродинамических условий. В открытых районах, каковыми являются бухты Ильмовая и Киевка, на данный показатель наибольшее влияние оказывала динамика вод.

4. Во всех исследованных районах зал. Петра Великого личинки отдельного вида, как правило, появлялись с разницей не более 10 дней: М. yes.wen.iis и М. Козя^т - в период с третьей декады мая по первую декаду июня, С. gigas - с третьей декады июня по первую декаду июля, С/г. /аггеп трропе/шя и А. ЬгоидЫот - не раньше третьей декады июня. В бухте Киевка личинки, в основном, начинали встречаться на 2-3 недели позднее, чем в заливе Петра Великого.

5. Периоды нахождения личинок М. уе.иоеж1.<;, М. ¡гоььикк и С. gigas в планктоне исследованных районов зал. Петра Великого, которые, в основном, зависели от температурных условий района или года, продолжались от одного до трех с половиной месяцев. В бухте Киевка, где наряду с температурным фактором существенное влияние оказывала динамика вод, личинки М.

М. Ггоми/ил;, 5. ш1/п в разные годы встречались на протяжении от 10 дней до трех месяцев. Периоды нахождения личинок остальных видов в планктоне чаще были прерывистыми или они встречались спорадически.

6. Определено, что массовое развитие личинок М. По$зи1т в зал. Петра Великого в настоящее время наблюдается раньше не менее чем на месяц, по сравнению с концом прошлого века.

7. Качественный и количественный состав спата моллюсков на коллекторах отражал состав личинок в планктоне, особенно на стадии оседания. Важным фактором, определяющим плотность спата, являлась температура воды в период оседания личинок.

8. Установлено, что основными факторами, ингибирующими рост спата М. уе85оегш5 и М. ¡гояьиШз на коллекторах, являются: в зал. Петра Великого -высокие температуры воды, конкуренция за субстрат и пищу, недостаток

кислорода; в бухте Киевка - высокие скорости течений и волновая нагрузка во время штормов.

9. Выживаемость спата в толще воды наиболее низкая в районах зал. Петра Великого. Основными факторами, обуславливающими его гибель, являются: высокая температура (для М. yessoensis и М. trossulus), хищничество морских звезд, травмирование створками других особей, конкуренция за субстрат, влияние волнения в приповерхностных слоях.

10. Среди изученных районов, наиболее перспективным для сбора спата приморского гребешка на коллекторы является район у о. Русский, гребешка Свифта - бухта Киевка, тихоокеанской мидии - районы Амурского залива, тихоокеанской устрицы - район у п-ова Песчаный. Сбор спата японского гребешка и анадары Броутона в исследованных районах в настоящее время не является перспективным.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Полякова (Ляшенко) С.А. Динамика численности личинок приморского гребешка, тихоокеанской устрицы и тихоокеанской мидии в Амурском и Уссурийском заливах // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 131. -С. 409-422.

2. Ляшенко С.А. Особенности воспроизводства тихоокеанской мидии в бухте Воевода (остров Русский) //Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 140. - С. 352-365.

3.Гаврилова Г. С., Кучерявенко A.B., Ляшенко С.А. Современное состояние культивирования гребешка Mizuhopecten yessoensis в Приморье // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 140. - С. 376-382.

Работы, опубликованные в материалах региональных и всероссийских

конференций:

4. Полякова (Ляшенко) С.А. Состояние воспроизводства тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas) в северо-западной части Амурского залива (зал. Петра Великого) // V региональная конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток, 2002 г,:Тез. докл. - Владивосток: Дальневост. ун-т, 2002. - С. 85-86.

5. Полякова (Ляшенко) С.А. Гребешок Свифта (Swiftopecten swifti), как перспективный объект марикультуры // Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток, 2003 г.: Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. - С. 69-71.

6. Полякова (Ляшенко) С.А. Первые сведения о личинках анадары (Anadara broughtoni) у берегов Приморья Н VI региональная конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток, 2003 г.:Тез. докл. - Владивосток: Дальневост ун-т, 2003. - С. 55-56.

7. Полякова (Ляшенко) С.А. Качественный состав и межгодовая динамика численности личинок некоторых видов двустворчатых моллюсков в различных районах южного Приморья // 8-я Пущинская школа-конференция молодых

ученых «Биология - наука XXI века». ГТущино, 2004 г.:Тез. докл. - Изд-во: Пущинский научный центр РАН, 2004. - С. 222.

8.Ляшенко С.А. Перспективы экстенсивного воспроизводства приморского гребешка (Mizuchopecten yessoensis) в районах различного типа Приморского края // Материалы XXV конф. молодых ученых (май 2007). - Мурманск: Апатиты, КНЦ РАН, 2007. - С. 186-188.

ЛЯШЕНКО Светлана Александровна

СОСТОЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ II ПЕРСПЕКТИВЫ

ИХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ

Автореферат Подписано в печать 13.10.09 г. Формат 60x90/16. Уч.-щд.л. 0,9 Тираж 100. Заказ № 28. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр», г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ляшенко, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Приморский гребешок

1.2. Гребешок Свифта

1.3. Японский гребешок

1.4. Тихоокеанская мидия

1.5. Тихоокеанская устрица

1.6. Анадара Броутона

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика районов 28 исследований

Глава 3. Материалы и методы

3.1; Сбор и обработка планктонных проб

3.2. Сбор спата на коллекторы

Глава 4. Сезонная встречаемость, плотность и распределение личинок в 44 планктоне

4.1. Приморский гребешок

4.2. Гребешок Свифта

4.3. Японский гребешок

4.4. Тихоокеанская мидия

4.5. Тихоокеанская устрица

4.6. Анадара Броутона

Глава 5. Интенсивность оседания личинок на искусственные субстраты

5.1. Приморский гребешок

5.2. Тихоокеанская мидия

Глава 6. Плотность, вертикальное распределение, рост и выживаемость 95 спата на искусственных субстратах

6.1. Приморский гребешок

6.2. Гребешок Свифта

6.3. Японский гребешок

6.4. Тихоокеанская мидия

6.5. Тихоокеанская устрица

6.6. Анадара Броутона

Глава 7. Перспективы культивирования двустворчатых моллюсков и 123 практические рекомендации

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние естественного воспроизводства двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне южного Приморья и перспективы их культивирования"

Актуальность темы. Морские двустворчатые моллюски с давних времен используются в пищу человеком во многих странах мира, и не только в прибрежных регионах. Активная эксплуатация природных ресурсов приводит к значительному их сокращению. Как показывает мировая практика, наиболее действенным методом восстановления популяций морских беспозвоночных и увеличения их численности является марикультура.

На сегодняшний день у берегов Приморья существует порядка 30 предприятий, которые используют экстенсивные технологии при культивировании МггисЬоре^еп уе$8оет1$, МуШт ^оббыЫб и Сга$80$1геа gigas, основанные на сборе спата в природе на искусственные субстраты.

Успешное функционирование морских хозяйств с использованием экстенсивных технологий предполагает знания об естественном воспроизводстве вида. Критериями его оценки могут быть концентрация пелагических личинок, которые обеспечивают пополнение и восстановление популяций донных беспозвоночных (Милейковский, 1979), а также плотность, рост и выживаемость спата. Наиболее длинный ряд данных по личиночному развитию и оседанию культивируемых объектов на коллекторы имеется для заливов Посьета и Восток, где отрабатывались технологии. Подобные исследования в течение нескольких лет также проводили в некоторых районах Амурского залива. На остальной акватории прибрежных вод Приморья они в основном носили эпизодический характер или не проводились вовсе.

Спат не менее ценных пищевых объектов из числа двустворчатых моллюсков, таких как, СЫатуя /аггеп трропетгз, ямп/й и Апас1ага

Ъгог^Ыот, также встречается на искусственных субстратах, и в перспективе они могут стать объектами культивирования. Однако сведения, касающиеся сроков их личиночного развития и оседания у берегов Приморья крайне немногочисленны.

В настоящее время актуальным является поиск районов в прибрежной зоне южного Приморья, где естественное воспроизводство выше перечисленных моллюсков позволяет использовать экстенсивные технологии для их культивирования. Необходимо также выделить основные абиотические и биотические факторы, влияющие на этот процесс.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить современное состояние естественного воспроизводства М. уезяоет'и, & ямг/И, Ск. /аггеп трропет18, М. ¡г ох я и I их, С. и А. ЬгощЫот и перспективы их культивирования в новых, не исследованных ранее прибрежных районах южного Приморья.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

2. Установить сроки появления и периоды нахождения личинок в планктоне каждого района и выявить факторы, их определяющие;

Научная новизна.

Впервые для исследованных районов получены многолетние данные по сезонной встречаемости, распределению в планктоне и срокам оседания личинок М. уеззоетгз, Б. бм'/И, Ск /аггеп трропетгБ, М. ^ояБгйт, С. gigas и А. Ьгоъ^Ыот. Установлен температурный диапазон воды в период их появления и нахождения в планктоне. Изучен рост и выживаемость спата на искусственных субстратах в толще воды. Проведен сравнительный анализ полученных данных в зависимости от абиотических и биотических факторов среды.

Практическое значение работы. Выявлены новые районы, перспективные для сбора на коллекторы спата М. уе$8оет18, М. и-оББиЫз, С. gigas и Даны рекомендации по срокам и глубинам выставления коллекторов, что позволит оптимизировать деятельность марикультурных хозяйств, создаваемых в различных районах прибрежной зоны Приморья. Выявленная закономерность между плотностью личинок М. уеБ8оет18 и М. ^ОББиЫБ в планктоне и плотностью их спата на коллекторах может быть использована для прогнозирования урожая.

Защищаемые положения:

1. Естественное воспроизводство М. ^агооетш'.?, ¿^¿/й, СИ. /аггеп трропепз1Б, М. КоббиЫв, С. gigas и А. ЪгощЫот в районах у п-ова Песчаный и у о. Русский в равной степени зависит от состояния донных скоплений вида, температурных условий и гидродинамики. В бухтах Ильмовая и Киевка определяющим фактором является динамика вод.

2. В исследованных районах стабильное ежегодное пополнение естественных скоплений М. уе88оет18 происходит у о. Русский, яуиг/й — в бухте Киевка, М. ХгобихлЫб — в районах у п-ова Песчаный и о. Русский, С. gigas -у п-ова Песчаный. Воспроизводство Ск. /аггеп трропеп81Б и А. ЬгощЫот в исследованных районах зал. Петра Великого нестабильно.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на V и VI региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока (г. Владивосток, 2002, 2003); на 8 Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (г. Пущино, 2004); на Всероссийской конференции молодых ученых «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов» (г. Владивосток, 2003); на отчетных сессиях биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центр в 2001 - 2004 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Работа выполнена в Лаборатории марикультуры Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ФГУП «ТИНРО-Центр»).

Автор выражает благодарность своим научным руководителям к.б.н., Н.Д: Мокрецовой и к.б.н. В.А. Куликовой за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе выполнения работы. Особую благодарность автор выражает своим коллегам из лаборатории марикультуры и сотрудникам НИС «Лазовская» («ТИНРО-Центр») за поддержку, помощь в сборе материала и консультации.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ляшенко, Светлана Александровна

Выводы

1. Наличие личинок в планктоне определялось присутствием видов в составе донных биоценозов и характером циркуляции вод. Личинки Mizuchopecten yessoensis, Mytilus trossulus, Swiftopecten swifti и Crassostrea gigas обнаружены в планктоне всех исследованных районов. Великонхи Chlamys farreri nipponensis встречались только в зал. Петра Великого, а Anadara broughtoni - исключительно в Амурском заливе.

2. Наиболее высокие плотности (тысячи экземпляров в кубическом метре воды) были характерны для личинок М. trossulus и С. gigas в районах у п-ова Песчаный и у о. Русский и S. swifti - в бухте Киевка. С меньшей плотностью (сотни экземпляров) в районе у п-ова Песчаный встречались личинки М. yessoensis, в районе у о. Русский - М. yessoensis и А. broughtoni, в бухте Ильмовая - М. trossulus и С. gigas, в бухте Киевка - М. yessoensis и М trossulus. Плотности личинок остальных видов в этих районах были незначительными (менее 35 экз.

4. Во всех исследованных районах зал. Петра Великого личинки отдельного вида, как правило, появлялись с разницей не более 10 дней: М. yessoensis и М. trossulus — в период с третьей декады мая по первую декаду июня, С. gigas - с третьей декады июня по первую декаду июля, Ch. farreri nipponensis и А. broughtoni - не раньше третьей декады июня. В бухте Киевка личинки, в основном, начинали встречаться на 2-3 недели позднее, чем в заливе Петра Великого.

5. Периоды нахождения личинок М. yessoensis, М. trossulus и С. gigas в планктоне исследованных районов зал. Петра Великого, которые, в основном, зависели от температурных условий района или года, продолжались от одного до трех с половиной месяцев. В бухте Киевка, где наряду с температурным фактором существенное влияние оказывала динамика вод, личинки М. уеБХоетгБ, М. /гашг/ш1, 5". в разные годы встречались на протяжении от 10 дней до трех месяцев. Периоды нахождения личинок остальных видов в планктоне чаще были прерывистыми или они встречались спорадически.

6. Определено, что массовое развитие личинок М. ^обзуХш в зал. Петра Великого в настоящее время наблюдается раньше не менее чем на месяц, по сравнению с концом прошлого века.

8. Установлено, что основными факторами, ингибирующими рост спата М уе88оет{8 и М. 1го$$и1т на коллекторах, являются: в зал. Петра Великого -высокие температуры воды, конкуренция за субстрат и пищу, недостаток кислорода; в бухте Киевка - высокие скорости течений и волновая нагрузка во время штормов.

9. Выживаемость спата в толще воды наиболее низкая в районах зал. Петра Великого. Основными факторами, обуславливающими его гибель, являются: высокая температура (для М. уеааоет'ья и М. ¿гау.ш/ш'Х хищничество морских звезд, травмирование створками других особей, конкуренция за субстрат, влияние волнения в приповерхностных слоях.

практические рекомендации

Опираясь на такие критерии, как плотность личинок, в том числе на стадии оседания, количество и выживаемости спата на искусственных субстратах, выделены наиболее перспективные районы для культивирования изученных видов моллюсков.

Разработанные ранее нормативы для культивирования приморского гребешка указывают на то, что для рентабельного ведения хозяйства, плотность спата на «мешочных» коллекторах в среднем должна быть на уровне 250 экз./кол. (Справочник., 2002). Результаты настоящего исследования показали, что во всех исследованных районах такая плотность оседания отмечалась в те годы, когда плотность личинок в планктоне достигала 100 экз./м и более, а на стадии оседания 50 экз./м и более. Исходя из этого, для сбора спата М yessoensis среди исследованных районов в большей степени подходит акватория у о. Русский. Несмотря на то, что донные скопления приморского гребешка в этом районе в настоящее время практически разорены, плотность его личинок в планктоне и спата на коллекторах остаются достаточно высокими.

Мелководный район у п-ова Песчаный, несмотря на высокую плотность личинок в планктоне в отдельные годы, является наименее подходящим для сбора спата приморского гребешка, поскольку вода здесь, как правило, прогревается очень рано до температур, неблагоприятных для развития его личинок, роста и выживаемости спата. Кроме того, личинки тихоокеанской мидии, судя по их плотности, будут оседать на «гребешковые» коллекторы в еще большем количестве, чем в районе у о. Русский, что также негативно скажется на выживаемости спата.

Бухты Ильмовая и Киевка менее пригодны для сбора спата приморского гребешка, чем район о. Русский. Несмотря на то, что в бухте Ильмовая в результате марикультурной деятельности за последние годы значительно увеличилось маточное стадо гребешка, его воспроизводство находится на относительно низком уровне. Вероятно, особенности местной циркуляции вод не позволяют личинкам оставаться в бухте. Потенциал бухты Киевка, по сравнению с районом о. Русский, достаточно высок, но воспроизводство здесь нестабильно: с учетом данных из отчета сотрудников лаб. марикультуры «ТИНРО-Центра» за 2001 г. (Результаты ., 2001) за шесть лет исследований только два года были благоприятными для его сбора на коллекторы. Однако, как показали исследования, в бухтах Ильмовая и Киевка наиболее благоприятные условия для роста спата гребешка.

Выставлять коллекторы для сбора спата приморского гребешка в районах зал. Петра Великого рекомендуется во второй половине мая. В районе у о. Русский размещать их в толще воды желательно начиная с четырех метров от поверхности, поскольку в верхнем слое наблюдается стабильно высокая плотность спата тихоокеанской мидии, а численности спата гребешка относительно невысокая. Избежать оседания морских звезд или снизить ее плотность путем подбора глубины выставления коллекторов в этом районе затруднительно, поскольку у звезд не наблюдается стабильности в вертикальном распределении, а сроки их оседания совпадают со сроками оседания личинок и роста спата гребешка: В бухте Ильмовая коллекторы также рекомендуется размещать с четырех метров и глубже, поскольку основное количество мидии и морских звезд оседало в верхнем трехметровом слое воды.

В бухте Киевка выставлять коллекторы нужно во второй половине июня. Размещать их желательно в западной части бухты, в районе ст. 5 или в районе о. Второго и к востоку от него. Сами коллекторы экспонировать можно во всей толще воды (начиная с 1 м от поверхности) поскольку мидия здесь в основном оседает в незначительных количествах, а морские звезды не оседают совсем.

С учетом рекомендуемого слоя воды, с одного га установки (2100 гирлянд по 10 коллекторов) в разные годы в районе у о. Русский можно собрать от 0,87 до 43 млн. спата, в бухте Ильмовая - от 1 до 6,4 млн., в бухте Киевка -от 0,1 до 24,2 млн. Однако эти цифры приведены без учета его гибели. Снизить гибель спата гребешка в районах зал. Петра Великого, вызванную высокими температурами воды, можно путем заглубления установок или перемещения их в районы с более низкими температурами после завершения периода оседания, в конце июля - начале августа.

В изученных районах зал. Петра Великого сбор спата 51. в настоящее время не является перспективным направлением. Потенциал бухты Киевка для сбора спата гребешка Свифта, как и многих других районов, расположенных к северо-востоку от м. Поворотный, достаточно высок. В бухте Киевка спат гребешка Свифта можно собирать как сопутствующий вид при сборе спата приморского гребешка. Его численность в среднем почти вдвое ниже, чем приморского, но его воспроизводство в целом более стабильно. Только один год из пяти был неблагоприятным для сбора его спата. Коллекторы можно размещать начиная с 1 м от поверхности. По срокам их нужно выставлять в конце июня. С учетом этого, с одного га установки в разные годы можно собрать от 0,09 до 3,4 млн. спата. Мелкие размеры спата осенью и отсутствие звезд позволяют перенести переборку коллекторов до весны.

Природный потенциал для сбора спата СИ. /аггеп трропетгя в изученных районах зал. Петра великого также невысок, вероятно в виду отсутствия крупных донных скоплений этого вида, а также не совсем благоприятных температурных условий. В районе у о. Русский в некоторые годы,возможен сбор спата японского гребешка в качестве сопутствующего вида при сборе спата приморского гребешка. Если использовать отдельные коллекторы, то их следует выставлять во второй половине июня. По имеющимся данным определить оптимальный слой воды для их выставления затруднительно. Предварительно можно рекомендовать слой от поверхности до 12 м. В среднем, на установку в 1 га с учетом межгодовой изменчивости, можно собрать от 0,03 до 2,5 млн. спата.

По разработанным ранее бионормативам для культивирования М. ¿гагом/ш* (Временная инструкция., 1983), плотность ее спата на коллекторах должна быть около 1000 экз./кол., что в пересчете на погонный метр составляет

250 экз. Проведенные исследования показали, что наиболее перспективными районами для сбора спата тихоокеанской мидии, среди исследованных, являются районы, расположенные на акватории Амурского залива. В бухте Ильмовая природный потенциал не обеспечивает сбор спата в промышленном масштабе. Как показали результаты, только после искусственного создания маточного стада в этом районе удалось повысить урожайность бухты.

Коллекторы для сбора спата мидии во всех исследованных районах зал. Петра Великого рекомендуется выставлять во второй половине мая. Для сбора наибольшего количества спата в районе у п-ова Песчаный их следует экспонировать в верхнем двухметровом слое воды, в районе у о. Русский и в бухте Ильмовая - в верхнем семиметровом слое воды. Для уменьшения элиминации спата, вызванной конкуренцией за субстрат, в районе п-ова Песчаный и в бухте Ильмовая, при высокой плотности, рекомендуется использовать сетные рукава (Справочник., 2002). Сократить потери молоди вследствие осыпания на грунт под влиянием высоких температур, можно путем заглубления, или перемещения установок в районы с более низкими температурами. Эту процедуру можно проводить после завершения периода массового оседания и до повышения температуры до 20 °С (в конце июля -начале августа). С учетом рекомендуемого слоя воды, с 1 га установки (2100 коллекторов) в районе п-ова Песчаный можно собрать более 25 млн. экз. спата, в районе у о. Русский - от 4,5 до 18,8 млн., в бухте Ильмовая - от 0,09 до 33,7 млн.

При культивировании С. gigas (Временная инструкция., 1984) в конце периода оседания на каждом коллекторе должно находиться не менее 10 экземпляров спата, оптимальная плотность 25-30 экз./кол. При этом плотность личинок на стадии оседания должна быть в пределах 50-150 экз./м3. Судя по-плотности личинок, наиболее благоприятным для сбора спата тихоокеанской устрицы является район п-ова Песчаный. В отдельные годы потребовалось бы его разреживание (Справочник., 2002). В районе у о. Русский, с учетом данных из отчета сотрудников лаб. марикультуры «ТИНРО-Центра» за 2001 г.

Результаты ., 2001), лишь один год из пяти есть вероятность собрать достаточное количество спата. В бухте Ильмовая, судя по плотности личинок, также не каждый год следует ожидать хорошего оседания.

Коллекторы для сбора спата устрицы в исследованных районах зал. Петра Великого следует выставлять в третьей декаде июня - первой декаде июля. У о. Русский для размещения коллекторов рекомендуется использовать верхний трехметровый слой воды, где с 1 га установки (4200 гирлянд по 15 коллекторов) в разные годы можно собрать от 0,19 до 1 млн. спата.

Потенциал для сбора спата Апас1ага Ьгоиф1от в исследованных районах в настоящее время низок, поскольку плотность ее личинок в планктоне незначительная. В район о. Русский личинки анадары в большом количестве заносятся спорадически в отдельные годы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ляшенко, Светлана Александровна, Владивосток

1. Авдеева Т.М., Золотницкий А.П. Влияние физиологического состояния на силу крепления мидий к коллекторам // III Всесоюз. конф. по морской биологии. Севастополь, 18-29 окт. 1988 г.: Тез. докл. Ч. 2. - Киев, 1988. - С. 224-225.

2. Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России / Сост. -C.B. Явнов; Науч. ред. С.Е. Поздняков // Атласы промысловых и перспективных для промысла гидробионтов дальневосточных морей России. -Владивосток: «Дюма», 2000. 168 с.

3. Афейчук Л.С. Размножение японского гребешка залива Посьета // Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы: Тез. докл. конф. молодых ученых Владивосток: ТИНРО, 1992. - С. 62-64.

4. Афейчук JI.C., Диденко Е.М. Характеристика скоплений естественного и культивируемого гребешка приморского — Myzuchopecten yessoensis Jay в бухте Киевка (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 361-371.

5. Афейчук JI.C., Зуенко Ю.И., Рачков В.И., Раков В.А. Экологические условия воспроизводства и распределения анадары Броутона (Anadara bronghtoni) в бухте Суходол (Уссурийский залив, Японское море) // Бюлл.

6. Дальневост. малакол. об-ва. Вып. 8. - Владивосток: Дальнаука, 2004. — С. 4360.

7. Афейчук Л.С., Мокрецова Н.Д. Биологические основы культивирования тихоокеанской мидии (Mytilus trossnlus) в открытых районах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - Ч. 2. - С. 642-656.

8. Белогрудов Е.А. Биология и культивирование приморского гребешка // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 66-71.

9. Белогрудов Е.А. Биологические основы культивирования приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) (Mollusca, Bivalvia) в заливе Посьета (Японское море): Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1981. - 134 с.

10. Белогрудов Е.А. К экологии личинок приморского гребешка в заливе Посьета (Японское море) // Тез. докл. II Всесоюз. съезда океанологов, Ялта, 1017 дек. 1982 г. Вып. 6. - Севастополь, 1982. - С. 96-97.

11. Белогрудов Е.А. Скокленева И.М. Прогнозирование сроков установки коллекторов и количества спата приморского гребешка // Марикультура на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО, 1983. - С.10-13.

12. Белогрудов Е.А., Волков Ю.П., Калашников В.З. Перспективы сбора спата приморского гребешка в бухте Северной (залив Славянский) // Тез. докладов IV Всесоюзн. совещ. по марикультуре. Владивосток: ТИНРО, 1983. - С.143-144.

13. Бессонов Ю.А. Отчет о поездке советских специалистов в Японию по морской аквакультуре. Владивосток: архив ВРПО «Дальрыба», 1973. - 115 с.

14. Биологическое обоснование создания плантаций марикультуры на некоторых акваториях прибрежной зоны Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23164. Владивосток, 1999. - 329 с.

15. Биообоснование на размещение мидийньтх плантаций в открытых зонах Японского моря: Отчет о НИР / ТИНРО. № 21226. Владивосток, 1991. - 111 с.

16. Бирюлина М.Г. Запасы трепанга в заливе Петра Великого // Вопросы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. Владивосток, 1972. - С. 2232.

17. Брыков В.А., Блинов C.B., Черняев М.Ж. Экспериментальное культивирование съедобной мидии в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1986 а. - № 4. - С. 7-14.

18. Брыков В.А., Колотухина Н.К., Таупек Н.Ю., Радовец A.B. Эффективность сбора молоди приморского гребешка на коллекторы: решение оптимизационной задачи // Вопр. рыболовства. 2003. - Т. 4. — № 2 (14). - С. 327-346.

19. Брыков В.А., Селин Н.И. Воздействие опреснения морской воды на популяцию приморского гребешка // Биол. моря. — 1990. № 4. - С. 70-72.

20. Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Выращивание мидии Mytilus trossulus в бухте Соколовская Японского моря // Биол. моря. 1996. - Т. 22. - № 3. - С. 195-202.

21. Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Динамика численности личинок мидии Mytilus trossulus в планктоне и их оседание на коллекторы в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2000. - Т. 26. - № 4. - С. 248253.

22. Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К., Радовец A.B. Культивирование тихоокеанской мидии в прибрежных водах северо-западной части Японского моря // Вопр. рыболовства. 2004. - Т. 5. - № 4. - С. 708-733.

23. Брыков В.А., Черняев М.Ж., Блинов C.B. Съедобная мидия в обрастании стационарных якорных цепей в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. -1986 б,-№4.-С. 29-35.

24. Буяновский А.И. Динамика плотности, размерная структура и рост личинок двустворчатых моллюсков в лагуне Гладковская (о. Медный, Командорские острова) // Ruthenica. 1999. - Т. 9. - № 2. - С. 155-162.

25. Буяновский А.И., Куликова В.А. Распределение личинок мидии обыкновенной в планктоне и их оседание на коллекторы в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1984. - № 6- С. 52-56.

26. Временная инструкция по технологии донного выращивания приморского гребешка после годичного выращивания в садках. Владивосток: ТИНРО, 1987.-26 с.

27. Временная инструкция по биотехнологии культивирования съедобной мидии / H.A. Шепель. Владивосток: ТИНРО, 1983. - 36 с.

28. Временная инструкция по биотехнологии культивирования тихоокеанской устрицы/ В.А. Раков, Л.А. Золотова Владивосток: ТИНРО, 1984.-25 с.

29. Габаев Д.Д. Биологическое обоснование новых методов культивирования некоторых промысловых двустворчатых моллюсков в Приморье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1990. - 30 с.

30. Габаев Д.Д. Оседание личинок двустворчатых моллюсков и морских звезд на коллекторы в заливе Посьета (Японское море) // Биол. моря. — 1981. — №4.-С. 59-65.

31. Габаев Д.Д., Калашникова С.А. Выращивание личинок приморского гребешка до стадии оседания // Биол. моря. № 5. - 1980. - С. 85-87.

32. Габаев Д.Д., Колотухина Н.К. Воспроизводство анадары, Scapharca broughtoni (Bivalvia, Arcidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Зоол. журнал.- 2006. Т. 85. - № 8. - С. 925-934.

33. Габаев Д.Д., Кучерявенко A.B., Шепель H.A. Антропогенное эвтрофирование залива Посьета Японского моря установками марикультуры // Биол. моря. 1998.-Т. 24.-№ 1.-С. 53-62.

34. Габаев Д.Д., Олифиренко А.Б. Рост, запасы и продукция анадары Scapharca broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. -2001. Т. 41.- № 3. - С. 422-430.

35. Голиков А.Н., Скарлато O.A. Моллюски залива Посьета (Японское море) и их экология // Моллюски, их роль в биоценозах и формировании фаун: Тр. ЗИН АН СССР. 1967. - Т. 42. - С. 3-152.

36. Григорьева Н.И., Регулев В.Н. Вертикальное распределение личинок приморского гребешка и тихоокеанской мидии в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1991. - № 2. - С. 64-70.

37. Гуйда Г.М., Брегман Ю.Э., Макарова Л.Г., Викторовская Г.И. Получение жизнестойкого спата приморского гребешка в лабораторных условиях // Биол. моря. 1986. - № 1. - С. 64-67.

38. Гуйда Г.М. Размножение и динамика численности личинок приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) в бухте Алексеева (Амурский залив, Японское море) // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1983.-С. 25-28.

39. Данченков М.А., Обри Д.Г., Лобанов В.Б. Пространственная структура вод северо-западной части Японского моря зимой // Тематический вып. ДВНИГМИ № 3. Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 92-105.

40. Дзюба С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у приморского гребешка и у дальневосточной гигантской мидии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1972. 21 с.

41. Дзюба С.М., Масленникова Л.А. Репродуктивный цикл двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в южной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1982. - № 3. - С. 34-40.

42. Евсеев Г.А., Яковлев Ю.М. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей. Владивосток: ПК Поликон, 2006. - 120 с.

43. Жакин A.B. Температурная зависимость интенсивности газообмена молоди приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay, 1856) в естественных условиях // Изв. ТИНРО. Т. 103. - 1979. - С. 43-46.

44. Животные и растения залива Петра Великого // Л.: Наука, 1976. — 363 с.

45. Жук Л.В. О размножении морского гребешка в зал. Владимира и оседании его личинок на коллекторы // Научн.-технич. проблемы марикультурыв стране: Сб. тез. Второй Всесоюз. конф. Владивосток: ТИНРО, 1989. - С. 8486.

46. Зуенко Ю.И., Рачков В.И. Основные черты гидрологического режима вод бухты Киевка (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 133. - 312 с.

47. Иванова М.Б. К распространению и распределению Mytilus edulis L. на литорали Дальневосточных морей СССР // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. - Л.: ЗИН АН СССР, 1979. - С. 5860.

48. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа Дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1993.-С. 31-61.

49. Калашникова С.А. Некоторые биологические особенности японского гребешка в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1984. - № 1. - С. 6365.

50. Касьянов В. Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих // Л.: Наука, 1989. -179 с.

51. Касьянов В.Л., Кукин А.Ф., Медведева Л.А., Хомулло Н.П. Сроки размножения массовых видов двустворчатых моллюсков Японского моря // Биология морских моллюсков: Тез. докл. Советско-Японского симп. по морской биологии. Находка, 1974. - С. 66-69.

52. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков.// М.: Наука, 1980. 208 с.

53. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука, 1983. - 215 с.

54. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона северной пацифики: Аннотированный указатель. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1991.- 198 с.

55. Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., Масленников С.И. Обрастание гидротехнических сооружений в западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2000. - Т. 26. - № 2. - С. 86 - 94.

56. Коен Р.К., Пудовкин А.И. О видовой принадлежности съедобной мидии, обитающей в приазиатской части Тихого океана // Биол. моря. — 1988. № 5. -С. 70-71.

57. Колотухина Н.К., Семенихина О.Я. Динамика численности личинок мидии Mytilus trossulus и Modiolus kurilensis в планктоне бухты Троицы (залив Посьета) и залива восток Японского моря // Биол. моря. 1998. - Т. 24. - № 2. -С.129-131.

58. Коновалова H.H. Опыт культивирования мидии съедобной в условиях залива Посьета (Японское море) // Тез. докл. IV Всесоюзн. совещ. по марикультуре. -Владивосток: ТИНРО, 1983.-С. 172-173.

59. Кукин А.Ф. Репродуктивный цикл гребешка Свифта // Биологические исследования залива Восток: Сб. работ № 5. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976.-С. 122-130.

60. Куликова В.А. Особенности размножения двустворчатых моллюсков в лагуне Буссе в связи с температурными условиями водоема // Биол. моря. -1979 а. -№ 1. С. 34-38.

61. Куликова В.А. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков лагуны Буссе (Охотское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1979 б. -25 с.

62. Куликова В.А., Колотухина Н.К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков японского моря. Методы, морфология, идентификация (препринт). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 60 с.

63. Куликова В.А., Медведева Л.А., Гуйда Г.М. Морфология пелагических личинок трех видов двустворчатых моллюсков семейства Pectinidae залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 1981. - № 4. - С. 75-77.

64. Куликова В.А., Найденко Т.Х. Сравнительное исследование личинок съедобной мидии из Авачинской губы и залива Петра Великого // Биол. моря. -1987. -№ 3. С. 36-41.

65. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Погодин А.Г. Годовая динамика меропланктона в северной мелководной части Амурского залива (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. 1999. - Т. 25. -№ 2. - С. 131-132.

66. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Тарасов В.Г. Мероплпнктон бухты Гайдамак (зал. Восток, Японское море) в условиях загрязнения // Экология. -2004. -№ 2.-С. 113-120.

67. Куликова В.А., Табунков В.Д. Экология, размножение, рост и продукционные свойства популяции гребешка Mizuchopecten yessoensis (Dysodonta, Pectinidae) в лагуне Буссе (залив Анива) // Зоол. журнал. 1974. — Т. 53.-Вып. 12.-С. 1767-1774.

68. Лоция северо-западного берега Японского моря. СПб., 1996. -354 с.

69. Макарова Л.Г. Влияние температуры на интенсивность обмена у приморских гребешков // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1986.-С. 64-67.

70. Мак-Дональд Д., Коэн Р.К., Балакирев Е.С., Манченко Г.П., Пудовкин А.И., Сергиевский С.О., Крутовский К.В. Видовая принадлежность «съедобной мидии», обитающей в приазиатской части Тихого океана // Биол. моря. — 1990. -№ 1. С. 13-22.

71. Мальцев В.Н. Выращивание личинок гребешка Mizuhopecten yessoensis (Jay) в искусственных условиях // Отчет о НИР / ТИНРО. № 14337. -Владивосток, 1974. —29 с.

72. Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. -Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1990. 168 с.

73. Масленникова JI.A. Сперматогенез двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenck) // Изв. ТИНРО. 2000. - С. 453-460.

74. Материалы и рекомендации по биотехнологии культивирования приморского гребешка, тихоокеанской устрицы, съедобной мидии и трепанга // Отчет о НИР / ТИНРО. № 18477 . 1982. - 125 с.

75. Материалы по биологическому обоснованию для восстановления промысловых скоплений беспозвоночных в заливе Петра Великого. // Отчет о НИР / ТИНРО. № 21349. Владивосток, 1992. - 51. с.

76. Материалы по изучению ресурсов беспозвоночных прибрежных вод континентальных водоемов подзоны «Приморье». // Отчет о НИР / ТИНРО. № 23986. Владивосток, 2000. - 451 с.

77. Материалы по экологической паспортизации прибрежных вод Приморья. // Отчет о НИР / ТИНРО. № 21426. Владивосток, 1992. - 325 с.

78. Микулич JT.B., Бирюлина М.Г. Сезонная динамика пелагических личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева // Исследование океанологических полей Индийского и Тихого океанов. Владивосток: ДВНЦ ТОЙ, 1977. - с. 137-148.

79. Милейковский С.А. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных. Распределение, численность и экологическая роль их личинок в планктоне: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1973. - 42 с.

80. Милейковский С.А. Экология и поведение личинок мидий во время их пребывания в планктоне // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. - Л., 1979. - С.86 - 88.

81. Найденко Т.Х. Развитие мидии обыкновенной в лабораторной культуре // IV Всесоюзн. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апрель, 1986 г.: Тез. докл. М., 1986. - Ч. 2. - С. 266-268.

82. Научные исследования прибрежной части р / к 1 Мая в связи с рациональным ведением промысла и культивированием морских организмов: Отчет о НИР / ТИНРО. № 20991. Владивосток, 1990. - 36 с.

83. Омельяненко В. А., Куликова В. А. Погодин А.Г. Меропланктон Амурского залива (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. 2004. -Т. 30. -№3.-С. 191-207.

84. Омельяненко В.А. Прибрежный меропланктон залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2006. — 23 с.

85. Оценка состояния воспроизводства некоторых видов беспозвоночных и перспективы развития марикультуры в отдельных районах Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23646. Владивосток, 2000. - 206 с.

86. Ошурков В.В., Буяновский А.И. Распределение и экология съедобной мидии на шельфе юго-восточной Камчатки // Биол. моря. 1986. - № 4. - С. 2129.

87. Понуровский С.К., Колотухина Н.К., Габаев Д.Д. Динамика численности личинбок тихоокеанской мидии, МуШиэ ЦюбзШш, их оседание и рост на коллекторах в бухте Троицы залива Посьета Японского моря // Зоол. журн. — 2002. Т. 81. - № 4. - С. 420-428.

88. Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. -244 с.

89. Радовец A.B. Динамика численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в зал. Посьета Японского моря // Междунар. семинар «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов». Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2004. - С. 106-109.

90. Радовец A.B. Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок (залив Посьета, японское море): Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2007. - 125 с.

91. Разин А.И. Морские промысловые моллюски южного приморья // Изв. Тирх. 1934.-№ 8,- 107 с.

92. Разработка бонитета некоторых акваторий зал. Петра Великого, перспективных для марикультуры: Отчет о НИР / ТИНРО. № 19910. 1986. -52 с.

93. Разработка методов восстановления промысловых банок моллюсков и трепанга: Отчет о НИР / ТИНРО. № 21145. Владивосток, 1990 г. - 119 с.

94. Раков В.А. Биологические основы культивироваия тихоокенской устрицы СгаззоБ^еа gigas (ТЬипЬе1^) в заливе Петра Великого: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1984. - 24 с.

95. Раков В.А. Исследование динамики численности и распределения личинок промысловых беспозвоночных в мелководных бухтах залива Посьета: Отчет о НИР по хоздоговору № 413/90. Владивосток, 1990. - 25 с.

96. Раков В.А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока: экология и история хозяйственного использования: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2003. - 37 с.

97. Раков В.А. Материалы по биологии и искусственному разведению тихоокеанской устрицы в зал. Посьета. Искусственное воспроизводство морских промысловых беспозвоночных, водорослей и прибрежных рыб: Отчет о НИР/ТИНРО. № 14115.-Владивосток, 1975.-45 с.

98. Раков В.А. Морфология личинки тихоокеанской устрицы Огш-оу/гш gigas (ТЬипЬе^) // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Вып. 5. - Владивосток: ТИНРО, 1974. - С. 15-18.

99. Раков В.А. Биология и культивирование устриц // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат, 1987 а. -С. 72-84.

100. Раков В.А. Совершенствование биотехники культивирования моллюсков и трепанга. Материалы по размножению и росту спата тихоокеаской устрицы в зал. Посьета в 1986 г.: Отчет о НТР (внеплановый) / ТИНРО. № 20180. -Владивосток, 1986. 18 с.

101. Раков В.А. Экология промысловых донных беспозвоночных в морских лагунах, эстуариях и мелководных бухтах залива Петра великого: Тез. докл. III Съезда Совестских океанологов, секция «Биология океана». — Ч. 3. Л.: Гидрометиздат, 1987 б. - С. 49-51.

102. Раков В.А., Золотова Л.А. Многолетние изменения в динамике численности личинок тихоокеанской устрицы в заливе Посьета // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 48-57.

103. Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий вод Амурского залива в теплый период года // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 65-77.

104. Результаты разработки, совершенствования и внедрения биотехнологий культивирования моллюсков и трепанга: Отчет о НИР (промежуточный) / ТИНРО. № 19196.-Владивосток, 1984.-92 с.

105. Румянцев А.И. Взвешенные вещества, жиры в воде Амурского залива // Изучение загрязнения морской среды и биологических ресурсовдальневосточных морей: Отчет о НИР / ТИНРО. № 14302. Владивосток, 1974. - 67 с.

106. Садыхова И.А. Разведение и некоторые черты биологии двустворчатых моллюсков // Зоология беспозвоночных. Промысловые моллюски. Сер.: Итоги науки и техники. Т. 2 - М., 1973. - С. 102-154.

107. Свешников В.А., Крючкова Г.А. Динамика численности пелагических личинок беспозвоночных в бухте Троицы // Научн. сообщ. инст. биол. моря. — Ч. 2. Владивосток, 1971.-С. 200-202.

108. Седова Л.Г., Соколенко Д.А. Характеристика поселений приморского гребешка Myzuchopecten yessoensis (Jay) в заливе Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. VII Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным. — Мурманск, 2006. С. 245-247.

109. Селин Н.И. Динамика поселений тихоокеанской мидии в южном Приморье // Биол. моря. 1990. - № 4. - с. 68-69.

110. Селин Н.И., Брыков В.А., Денисов В.А., Кияшко С.И., Колотухина Н.К., Плотников A.B., Понуровский С.К., Тяпкин B.C., Черняев М.Ж. Оценка перспективности акватории для промысла и разведения морских донных беспозвоночных. Владивосток, 1992. - 40 с.

111. Семенихина О.Я. Динамика численности, рост и продукция тихоокеанской мидии в подвесной культуре: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1998. - 24 с.

112. Сиваков А.Г. Данные по культивированию тихоокеанской мидии в районах приморья // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Сб. тез. Всесоюз. конф. Владивосток, 1989. - С. 117-118.

113. Силина A.B. Выбор районов и сроков выращивания приморского гребешка у берегов Приморья // Биол. моря. 1990. - № 5. - С. 48-52.

114. Скалкин В. А. Биология и промысел морского гребешка. — Владивосток,1966.-30 с.

115. Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука, 1981. -479 с.

116. Скарлато O.A., Голиков А.Н., Василенко C.B. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исследования фауны морей. Т. 5. - Вып. 13. — Л.: Наука,1967. С. 5-61.

117. Справочник по культивированию беспозвоночных в южном Приморье. / Сост. A.B. Кучерявенко, Г.С. Гаврилова, М.Г. Бирюлина. Владивосток: ТИНРО, 2002. - 83 с.

118. Тибилова Т.Х., Брегман Ю.Э. Рост двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis в бухте Троицы (залив Посьета, Японское море) // Экология. 1975. - № 2. - С. 65-72.

119. Федосеев В.Я., Григорьева Н.И. Опыт совместного культивировангия крабов и приморского гребешка в зал. Посьета (зал. Петра Великого, Японское море) // Вопр. рыболовства. 2004. - Т. 5. - № 4 (20). - С. 740-752.

120. Чан Г.М. Изучение устойчивости спата приморского гребешка к понижению солености воды // Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Сб. тез. Всесоюзн. конф. - Владивосток, 1989. - С. 126-127.

121. Черняев М.Ж. Динамика оседания мидии обыкновенной (Mytilus edulis) в заливе Восток Японского моря // IV Всесоюзн. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апрель, 1986 г.: Тез. докл. — М., 1986. — Ч. 2. С. 317-318.

122. Шепель H.A. Биологические основы культивирования съедобной мидии в южном приморье //Биол. моря. 1986 а. - № 4. - С. 14-21.

123. Шепель H.A. Биология и культивирование мидии обыкновенной // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 85 -90.

124. Шепель H.A. Оценка возможности промыслового сбора спата мидии съедобной в Славянском заливе // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по марикулътуре. -Владивосток: ТИНРО, 1983. С. 202.

125. Шепель H.A. Размножение и сбор спата мидии съедобной М. edulis на коллекторах в бухте Миноносок залива Посьета (Японское море) // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1986 б. - С. 83-86.

126. Шепель H.A. Роль искусственных популяций тихоокеанской мидии Mytilus trossulus в увеличении численности личинок в планктоне // V Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Минск (Нарочь), 9-13 окт. 1990 г.: Тез. докл.-М.: ВНИРО, 1990.-С. 157.

127. Шепель Н.А. Экология мидии М. edulis L. в связи с ее культивированием в заливе Посьета (Японское море) // Промысловые двустворчатые моллюски -мидии и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. - С. 126-127.

128. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- 176 с.

129. Яковлев Ю.М. Репродуктивный цикл гигантской устрицы в Японском море // Биол. моря. 1978. -№3. - С. 85-87.

130. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 80. - С. 46-61.

131. Ярославцсва A.M., Найденко Т.Х., Сергеева Э.П., Ярославцев П.В. Отношение к опреснению съедобной мидии из Японского моря на разных стадиях развития // Биол. моря. 1986. - № 4. - С. 40-47.

132. Ярославцева A.M., Сергеева Э.П. Адаптивные возможности личинок двустворчатого моллюска Mytilus trossulus к кратковременным и продолжительным изменениям температуры и солености // Биол. моря. — 2006. -Т. 32.-№2. -С. 102-107.

133. Ярославцева A.M., Сергеева Э.П. Реакция личинок Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae) на опреснение и повышение температуры поверхности водного столба // Биол. моря. 2003. - Т. 29. - № 3. - С. 184-188.

134. Ярославцева A.M., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы // Биол. моря. -1990,- №6. -С. 36-42.

135. Bayne B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca) // J. Anim. Ecol. 1964. - Vol. 33. - P. 513-523.

136. Bayne B.L. The biology of mussel larvae // Marine mussels: their ecology and physiology. L.: Cambridge Univ. Press, 1976. - P. 81-120.

137. Cahalan J.A., Siddall S.E., Luckenbach M.W. Effects of flow velocity, food concentration and particle flux on growth rates of juvenile bay scallops Agropecten irradians // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. - Vol. 129. - P. 61-79.

138. Cahn A.R. Clam culture in Japan // Washington: U. S. Dep. of the Interior, Fish and Wildlife Service. 1951.- 104 p.

139. Chen J., Wang E., Li H. The effects of some chemical factors on the larvae and adult of Scapharca broughtoni (Schrenck) // Oceanología et Limnología Sinica, 1989.-Vol. 2. -№ i.-p. 15.22.

140. Danchenkov M.A., Lobanov B., Nikitin A.A. Mesoscale eddies in the Japan Sea, their role in circulation and heat transport // Proc. CREAMS Int. Simposium. Fukuoka, 1997. P. 81-84.

141. Gosling E.M. Systematics and geographic distribution of Mytilus // The mussel Mytilus: ecology, physiology, genetics and culture // Amsterdam: Elsevier, 1992. P. 1-20.

142. Kan-no H. Breeding of the ark Anadara broughtoni (Shcrenck) in tank I I Bull, of Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1963. - Vol. 23. - P. 108-116.

143. Kan-no H., Kikuchi S. On the rearing of Anadara broughtoni (Schrenck) and Haliotis discus hannai Ino // Bulletin of the Marine Biological Station Asamushi, Tohoku Universiti. 1962. - № 11. - P. 71-76.

144. Kirby-Smith W.W., Barber R.T. Suspension-feeding aquaculture systems: effects of phytoplankton concentration and temperature on growth of the bay scallop //Aquaculture. 1974. - Vol. 3. - P. 135-145.

145. Koehn R.K. The genetics and taxonomy of spesies in the genus Mytilus II Aquaculture 1991,- Vol. 94. - P. 125-145.

146. Maru K. Morphological Observations on the Veliger Larvae of a Scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St. № 4. - March, 1972.-P. 55-62.

147. Maru K., Obara A. Stadies on the ecology of the scallop Patinopecten yessoensis (Jay). 1. On the grouth and annual ring formation of the shell // Sci. Rep. Hokkaido Exp. Fish. St. 1967. - Vol. 7. - P. 72-83.

148. Maru K., Obara A. Studies on the ecology of the scallop Patinopecten yessoensis (Jay). On the seasonal variation of the fatness of soft body // Sci. Rep. Hokkaido Exp. Fish. St. 1973. - Vol. 15. - P. 23-32.

149. McDonald J.H. and Koehn R.K. The mussels Mytilus galloprovincialis and M. trossulus on the Pacific coast of North America // Mar. Biol. 1988. - Vol. 99. - P. 111-118.

150. Sato A. Artifical breeding of scallops in Aomori Prefecture // Yosholcu Fish. Culturel. 1968, may. - P. 81-85.

151. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates // Medd. Komm. Dan. fisk. og havunders. Ser. Plancton. - 1946. - Vol. 4. - P. 1-523.

152. Wakui T., Obara A. On the seasonal change of the gonads of scallop Patinopecten yessoensis (Jay) in the lake Saroma, Hokkaido // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. lab. 1967. - Vol. 32. - P. 15-22.

153. Yamamoto G. Ecological study of the spawning of the scallop, Pecten yessoensis in Mutsu Bay // Bull. Jap. Sci. Fish. 1951. - Vol. 17. - № 22. - P. 53-56.

154. Yamamoto G. Studies on the propagation of the scallops, Patinopecten yessoensis (Jay) in Mutsu Bay // Nippon suisan shigen hogo Kyolcai, Suisan zoyoshoku sosho. 1964.- № 4. - P. 1-77.

Информация о работе

Ляшенко, Светлана Александровна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состояние естественного воспроизводства двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне южного Приморья и перспективы их культивирования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы