Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и биологические основы культивирования тихоокеанского петушка Ruditapes philippinarum

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология и биологические основы культивирования тихоокеанского петушка Ruditapes philippinarum"

На правах рукописи

и-

ЛЕСКОВА СВЕТЛАНА ЕВГЕНЬЕВНА

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ТИХООКЕАНСКОГО ПЕТУШКА ЯиОПАРЕБ РтЫРРШАКиМ (В1УАЬУ1А, УЕ^ЕШВАЕ)

03.02.08. - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 ДПР

Владивосток — 2012

005019338

Работа выполнена в лаборатории морской экотоксикологии ФГБУН Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, и на кафедре «Водные биоресурсы и аквакультура» ФГБОУ ВПО «Дальрыбвтуз»

Научный руководитель доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Раков Владимир Александрович

Официальные оппоненты: Фадеева Наталия Петровна

доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры экологии Школы естественных наук ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» Седова Людмила Георгиевна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ведущий научный сотрудник лаборатории «Ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов» ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ТИНРО-центр)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт Биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук (ИБМ ДВО РАН)

Защита состоится «17» мая 2012 г. в 17:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» но адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра экологии ШЕН ДВФУ. Факс (423) 245-94-09

E-mail: marineecology@ rambler.ru, res-water@yandex.ru С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» Автореферат разослан «17» апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Промысловый двустворчатый моллюск Ruditapes philippinarum известен за рубежом под названием тихоокеанский, филиппинский, манильский или японский петушок. Он обитает в прибрежных водах Желтого, Восточно-Китайского, Южно-Китайского и Японского морей, в Южной части Охотского моря и у тихоокеанского побережья Японских о-вов.

Петушок тихоокеанский широко распространен в мелководных бухтах залива Петра Великого, где до середины 1930-х годов существовал его промысел (Базикалова, 1931; Разин, 1934). Его общий запас в зал. Петра Великого, составляет примерно 400 т, в водах северного Приморья - 50 т (Атлас двустворчатых моллюсков..., 2000).

В настоящее время он является важным объектом марикульту-ры в различных странах мира (Holland, Chew, 1974; Денисенко, 1978; Раков, 1984,1986; Qi, Yang, 1988; Qi, 1987; Калягина, 1994; Ya-qing Chang, 2007). Петушок, как пищевой объект, пользуется высоким спросом в зарубежных странах, а в последние годы и в нашей стране. Тем не менее, этот моллюск до сих пор не введен в практику культивирования на Дальнем Востоке России. Культивирование венерид - новая отрасль в России (Лескова, Раков, 2007, 2008). Основной источник получения молоди петушков - это выращивание личинок в искусственных условиях. Искусственные условия, в которых он выращивается, являются более стабильным и значительно отличаются от природных, где соленость и температура могут быть весьма изменчивы. Поэтому важно получить объективные знания о росте, созревании, биологии воспроизводства и развитии, выживаемости личинок в искусственных условиях.

В работе приведены новые данные и дополнены полученные ранее сведения по экологии Ruditapes philippinarum (Денисенко 1978; Куликова 1979; Силина 1989; Понуровский, Яковлев, 1990; Ponurovsky, Yakovlev, 1992; Понуровский, 2000, 2002, 2008, Тау-пек, Брыков, 2003), которые актуальны для биологической основы его культивирования. Данные об особенностях пространственного распределения и структуре поселений позволяют выбрать районы и биотопы, наиболее благоприятные для культивирования. Сведения о репродуктивной биологии петушка необходимы для определения и регулирования сроков нереста. Знание количественных характеристик роста дает возможность установить оптимальные сроки выращивания товарной продукции петушка тихоокеанского.

Цель работы — изучение эколого-биологических особенностей тихоокеанского петушка и разработка экспериментальной схемы его выращивания.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить популяционные характеристики поселений тихоокеанского петушка:

-размерная и возрастная структуры; -линейный и весовой рост;

-соотношения между линейными и весовыми характеристиками; -репродуктивная биология.

2. Разработать схему экспериментального получения личинок и молоди в условиях южного Приморья.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экологические требования к условиям среды, влияющие на показатели роста, развития, созревания и размножения тихоокеанского петушка свидетельствуют о возможности культивирования его в южном Приморье.

2. Для успешного культивирования тихоокеанского петушка и получения его личинок и молоди условия выращивания должны соответствовать следующим показателям: плотность посадки производителей - 5 экз./л, плотность посадки личинок во время выращивания - не более 8 экз./мл. Для содержания производителей оптимальная температура воды 18-19 °С, для личинок 23 °С. Оптимальная соленость воды при выращивании л шинок 30-32 %о. Оптимальная плотаость водорослей при кормлении личинок от 3 до 10 тыс. кл./мл.

Научная новизна. Впервые в России на основе детального изучения экологии тихоокеанского петушка в условиях южного Приморья разработана схема и проведена апробация экспериментального получения его личинок и молоди. Описана морфология начальной стадии развития в условиях южного Приморья.

Практическая значимость. Результаты исследований свидетельствуют о том, что петушок тихоокеанский в северо-западной части Тихого океана является высокопродуктивным видом и может рассматриваться как перспективный объект марикультуры и промысла. На основе сведений но экологии разработана экспериментальная схема культивирования петушка в искусственных условиях. Полученные результаты при разработке экспериментальной схемы получения петушка тихоокеанского могут быть востребованы для разра-

ботки промышленной технологии. Материалы исследований могут использоваться при разработке курсов лекций по экологии, гидробиологии, зоологии и аквакультуре в профильных ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международной научной конференции студентов и молодых ученых — Россия и страны АТР : проблемы и приоритеты развития интеграционных процессов, Дальрыбвтуз (Владивосток, 2006), конференциях молодых ученых ТОЙ ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2008, 2009), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летаю А. П. Нечаева (Хабаровск, 2007), международной научной конференции посвященной 100-летию со дня рождения И.В. Кизеветтера (Владивосток, 2008), VI юбилейной международной научной конференции (Калининград, 2008), VIII региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2008), 52-й научной конференции «Фундаментальные и прикладные вопросы естествознания» (Владивосток, 2009), международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010), международной научно-практической, посвященной 100-летию со дня рождения лауреата государственной премии B.C. Калинов-ского, Дальрывтуз (Владивосток, 2011). Материалы работы представлялись на заседании кафедры «Водные биоресурсы и аквакуль-тура», Дальрыбвтуз.

Личный вклад. Все этапы настоящего исследования выполнены лично автором или при его непосредственном участии. Автором осуществлена постановка цели и задач исследования, составлены методики и программы работ, принято непосредственное участие в сборе материалов, произведена их обработка, сформулированы выводы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ. Из них

2 работы опубликованы в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,

3 глав и выводов. Текст иллюстрирован 33 рисунками и 16 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 114 источников в том числе 41 - иностранных. Общий объем работы составляет 109 страниц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., главному научному сотруднику ТОЙ ДВО РАН В.А. Ракову за практическую помощь и поддержку в работе, к.б.н. С.И. Масленникову (ИБМ ДВО РАН) за консультации и рекомендации. Автор благодарит сотрудников кафедры «Вод-

ные биоресурсы и аквакультура» (Дальрыбвтуз) к.б.н., доцент И.Г. Рыбникову, к.б.н., доцент Г.Г. Калинину, к.б.н., доцент C.B. Чусо-витину за участие в обсуждении, деловые предложения, советы, аправленные на улучшение работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы исследования, сформулированы цель и задачи работы, приводятся сведения о научной новизне и практической значимости полученных результатов.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании литературных источников приводится географическая характеристика районов северо-западной части Японского моря, включающая описание климатических условий и гидрологического режима. Дано описание биологии, географического распространения и вертикального распределения петушка тихоокеанского. Описана стандартная технология культивирования петушка применяемая за рубежом.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Взрослые особи тихоокеанского петушка Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve, 1848) для исследования собирались в период 2008-2010 гг. в трех районах северо-западной части Японского моря - заливах Посьета (б. Новгородская), Амурский (безымянная бухта между мысами Грозный и Красный) и б. Киевка (рис.1). Для районов исследования характерны заметные различия физико-географических условий. Они отмечены по основным экологическим факторам, таким как, распределение и годовой ход температуры и солености воды.

Рис. 1. Карта районов сбора материала

Сбор моллюсков проводился с помощью водолазов, а также автором на мелководье на глубине от 0,5 до 4 м. Собранный грунт, содержащий моллюсков, промывали на ситах с минимальным диаметром отверстий 2 мм. Всего собрано и обработано 508 особей.

Всех моллюсков измеряли и взвешивали по общепринятым методикам. У каждой особи измеряли штангенциркулем длину, ширину и высоту раковины с точностью до 0,1 мм.

Общую массу особей определяли на электронных весах с точностью до 0,1 г. Индивидуальный возраст моллюсков оценивали по кольцам роста, формирующимся на наружной поверхности раковины с годовой периодичностью (Золотарев, 1976; Силина, Попов, 1989) (рис. 2).

Рис. 2. Линейные промеры раковины Rud.it аре.ч р/гШрртагит: 1 — длина; 2 - ширина; 3 - возрастное кольцо

Половую структуру поселений петушка исследовали в преднерестовый период. Пол и состояние гонады моллюсков определяли визуально, а также на временных и постоянных гистологических препаратах. Для описания полового цикла петушка ежемесячно отбирали по 10 взрослых особей с длиной раковины более 20 мм. Гонады фиксировали в жидкости Буэна и заливали в парафин по стандартной методике (Волкова, Елецкий, 1989). На санном микротоме готовили срезы толщиной 7 мкм, которые депарафинировали, окрашивали гематоксилином Эрлиха с докраской эозином (Волкова, Елецкий, 1989) и заключали в канадский бальзам. Препараты анализировали под микроскопом Olympus ВН-2 при увеличении 10x10 и 10x40 и фотографировали цифровой камерой Olympus. Диаметр клеток измеряли с помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х. Кроме того, проводили морфометрические измерения ацинусов, определяли размер ооцитов (в мкм) и подсчитывали количество их в ацинусах.

Гонадный индекс (ГИ) определяли как отношение массы гонады к массе мягких тканей (ммт), выраженное в процентах.

Работа по получению личинок и молоди петушка проводилась на базе Научно-производственного департамента марикультуры Дальрыбвту-за (б. Северная, Славянский залив) в июле — августе 2010 г. За основу при культивировании петушка была взята биотехнология, используемая в Китае, которая представлена в литературном обзоре.

Вдоль побережья юга Дальнего Востока нерест петушка происходит с начала июля до середины aBiycra при температуре воды 18-20 "С (Базикалова, 1931). Поэтом}' производители для нашей работы были собраны летом при температуре 17-18 °С вручную и с помощью специального сачка с мелкой ячеей на глубине от 0,5 до 1,5 м в зал. Посьета (б. Новгородская).

Производителей стимулировали к нересту — температурным методом. Всего было проведено два нереста — после первого личинок выращивали при температуре воды 21 °С, после второго — при 23 "С.

Оплодотворение проводили в двух пластиковых емкостях цилиндрической формы, объемом 20 л, для каждого значения температуры. Время развития считали от момента оплодотворения. После появления оболочки оплодотворения отмечали время достижения стадии бластулы, гаструлы, трохофоры, велигера, педиватигера и осевшей молоди.

Со стадии велигера личинок начинали кормить одноклеточными микроводорослями. До стадии оседания их кормили смесью клеток микроводорослей родов Isochrysis и Phae.odact.ylum, на стадиях оседания смесью Nitzshia и Phaeodactylum.

Во время культивирования эмбрионов и личинок петушка использовали фильтрованную морскую воду с соленостью от 30 до 31,5 %о и температурой 21-23 °С. Воду в емкостях с эмбрионами и личинками постоянно насыщали кислородом с помощью аэраторов. Каждый день осуществляли смену воды на 2/3 объема. Ежедневно контролировали плотность и размеры эмбрионов и личинок.

В процессе развития личинок регистрировали время перехода от одной стадии к другой, когда более 50% эмбрионов или личинок достигали следующей стадии. Описывали их внешнюю морфологию и поведение, а также фотографировали живых личинок. Подсчитывали процент выживаемости на каждой стадии развития.

Стадии зрел ости и размеры определяли под бинокуляром МБС-10 при увеличении 14x2, 14x4 и микроскопом Микмед-5 при увеличении 10x10.

При статистической обработке материала использовали программу для анализа данных на компьютере системы STATISTICA (StatSoft).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Популяционные характеристики поселений тихоокеанского петушка

Размерно-возрастная структура

Три изученных района имеют существенные отличия гидрологического режима. Б. Киевка, расположенная на северо-западном побережье Японского моря, является открытой, тогда как б. Новгородская, расположенная в кутовой части зал. Посьега — закрытой.

Размерный состав изученных поселений петушка имеет мономодальный характер и представлен моллюсками с длиной раковины в б. Киевка и в б. Новгородская от 30 до 50 мм, в Амурском заливе от 35 до 45 мм (рис.3 А).

Во всех бухтах преобладали моллюски средних классов. Моллюски мелких размеров до 30 мм и крупных более 50 мм были представлены во всех бухтах небольшим количеством, от 1 до 12% и от 1 до 3% соответственно. Средние размеры моллюсков составили в б. Киевка 37,57±0,79 мм, Амурском заливе 32,37±1,13 мм и б. Новгородская 37,38±0,59 мм. Моллюск с наибольшей длиной раковины 62,5 мм, зарегистрирован в 6. Киевка.

Общий характер возрастной структуры поселений петушка характерен для пространственных группировок животных с флуктуирующей во времени численностью (рис. 3 Б).

Рис. 3■ Размерная (А) и возрастая (Б) структура Пийпареь р/гШрргпагит

из разных поселений:

Максимальный возраст моллюсков зарегистрирован в б. Киевка и составил 12 лет, средний возраст 7,1±0,2 лет. В Амурском заливе максимальный возраст составил 8 лет, средний 4,7±0,2 лег и в б. Новгородская максимальный возраст был 9 лет, средний 4,9±0,2 года.

В рассматриваемых районах максимальный возраст петушков наблюдался в б. Киевка, в отличие от поселений из Амурского залива и б. Новгородская.

По-видимому это связано с температурным режимом и соленостью акваторий оказывающих влияние на процессы жизнедеятельности и размножение этих животных (Денисенко, 1978; Силина, Попов, 1989).

Таким образом, в пределах района обитания петушка тихоокеанского из разных районов обитания свидетельствует о том, что пополнение поселений этого вида молодью в северо-западной части Японского моря происходит ежегодно. Об этом свидетельствует тот факт, что в выборках были представлены особи всех генераций. Пополнение и выживаемость моллюсков в разные годы и в разных районах могут быть различны, что отражается на характере размерного и возрастного состава особей в каждом поселении.

Максимальная продолжительность жизни петушка в исследованных поселениях - 12 лет, наибольшая длина раковины — 62,5 мм.

Линейный и весовой рост

Изменения длины и массы происходят сходно, замедляясь к концу жизни, но замедление прироста массы происходит позже, чем замедление прироста длины. Во всех рассматриваемых районах петушок растет аллометрически. До достижения размеров 30-40 мм

особи набирают массу медленно, после достижения этих размеров начинают интенсивно прибавлять в весе (рис. 4).

Дисперсионный анализ зависимости характера линейных размеров и массы петушка от места обитания показал, что значимых статистических различий не выявлено, при значениях критерия Фишера 11,4.

Темпы линейного роста петушка увеличиваются до двух-четырех летнего возраста, в зависимости от района обитания. В последующие годы жизни темпы линейного роста постепенно снижаются. Промысловых размеров (30 мм) петушок достигает на третьем-четвертом году жизни (см. рис. 4 А). Наиболее высокие темпы роста характерны для петушков из б. Новгородская, наиболее низкие — из б. Киевка. Максимальный линейный прирост в б. Киевка и Амурском заливе зарегистрирован на втором году жизни и составил 13,3 мм/год и 12,8 мм/год, соответственно. В б. Новгородская на первом году жизни ~ 17,9 мм/год.

А Б

Рис. 4- Линейный (А) и весовой (Б) рост НисШарез рЫНрртагит из разных районов:

Интенсивный прирост массы тела происходит в б. Киевка до трех лет, в Амурском заливе до пяти лет и в б. Новгородская до четырех лет (см. рис. 4 Б). Максимальный прирост массы в б. Киевка зарегистрирован на третьем году жизни 2,7 г/год, в Амурском заливе на пятом году жизни 5,3 г/год и в б. Новгородская на четвертом - 5,6 г/год. При достижении товарных размеров средняя масса особей составляла в б. Киевка 6,05+0,52 г, в Амурском заливе 8,87±1,29 г и в б. Новгородская 7,51+0,32 г. В районах наших исследований предельное значение длины раковины петушка оказалось

равным 62,5 мм при массе 20,9 г в б. Киевка, 51,5 мм и массе 33,7 г в Амурском заливе, 53 мм и массе 36,9 г в б. Новгородская.

Репродуктивная биология

Половая структура поселений

Петушок половой зрелости в исследуемых районах достигает на 1-2 году жизни, при длине раковины 10-20 мм. В период исследований в поселении Амурского залива неполовозрелых особей петушка было 24%, в б. Новгородская 11,9% и в б. Киевка 10%. Среди половозрелых особей петушка в Амурском заливе самцов было почти в два раза больше, чем самок (16,2% и 33,8%, соответственно). У 26% моллюсков пол не удалось идентифицировать, так как эти особи собирались в ноябре.

В б. Новгородская среди половозрелых особей также самцы преобладали над самками - 49,2% и 40,4% соответственно. Приблизительно у 2% животных пол не был определен. В б. Киевка, среди половозрелых особей самки преобладали над самцами. Самок здесь было 50%, самцов 30% и у 20% моллюсков пол не идентифицирован.

Репродуктивный цикл

В репродуктивном цикле петушка нами описаны: период нереста - в июле - августе, период посленерестовой перестройки - в сентябре - декабре и период гаметогенеза - в январе - июне.

Нерест начинается при температуре 18-20 "С. В июле к моменту нереста гонады сильно увеличены, ацинусы, заполненные зрелыми гаметами, постепенно опустошаются. В это время вдоль стенок гонады находится большое число гениальных гнезд.

Осенью в период посленеростовой перестройки резорбция затрагивает и зрелые гаметы, оставшиеся после нереста, и развивающиеся клетки.

В начале гаметогенеза гонада развита слабо. В ней происходит накопление гениев и развитие новой генерации половых клеток, которое завершается к июню, значительным увеличением размеров гонады и созреванием большого числа гамет, заполняющих ацинусы.

Полученные данные об особенностях размножения и репродуктивного цикла тихоокеанского петушка необходимы для разработки рекомендаций по культивированию.

1В

3.2. Биологические основы получения молоди тихоокеанского петушка в искусственных условиях

Разработанная нами экспериментальная схема получения молоди петушка тихоокеанского включает несколько этапов (рис. 5).

— , —ч

Лпдкиоии ; субстратов да»

5 ОИЗДИШ»

<>171иН 1фОИЗНОЩИТСЛСЙ» МОрС

ф

...............О

Спшуяядия оереста.

77 о

Иягу&щюг игры

о

Вырандошкие ЛИЧИНОК л» стадий осевшей молоди

Кудьтквнрожаиве

«>риоКЫХ микршшдорослсй

Рис. 5. Основные этапы получения молоди петушка тихоокеанского

Опыов производителей в море. Было выловлено 40 экземпляров трех - четырехлетних особей петушка длиной 30-40 мм. Моллюсков транспортировали в лабораторию в специальной таре без воды. В лаборатории животные были помещены в емкость с чистой водой при той же температуре и солености воды, при которой они были выловлены.

Адаптация продолжалась 10 дней.

Стимуляция нереста. Прошедших адаптацию производителей помещали в емкости по 1 экз. на 1 л воды и стимулировали к нересту температурным методом. Проведено два нереста. После первого нереста личинок выращивали при температуре воды 21 °С, после второго — при 23 °С.

Инкубация икры. Оплодотворение проводили в двух пластиковых емкостях цилиндрической формы объемом 20 л, для каждого значения температуры.

Выращивание личинок. После появления оболочки оплодотворения отмечали время достижения стадии бластулы, гаструлы, трохо-форы, велигера, педивелигера и осевшей молоди. Время развития считали от момента оплодотворения (табл.1).

Таблица 1

Развитие К. рЫПрригагит при температуре 21 и 23 °С

и солености 30,2 %<■__

Стадия развития Время достижения стадии развития (от момента оплодотворения)

21 °С 23 °С

Оплодотворение 2 ч 30 мин 11ч 00 мин

Бластула 7 ч 7 ч

Гаструла 25 ч 30 мин 25 ч

Трохофора 49 ч 30 мин 37 ч 30 мин

Велигер - 62 ч

Педивелигер - 15-18 с.ут

Осевшая молодь - 20-23 сут

Примечание. «->> — личинки погибли.

До стадии развития гаструлы эмбрионы развивались синхронно, после достижения личиночной стадии трохофоры при температуре 21 °С личинки развивались медленнее и начали отставать в росте от личинок, содержавшихся при 23 °С. Они достигли стадии трохофоры, но через 52 ч после оплодотворения плотность личинок резко упала. Живые личинки не росли. Через 55 ч после оплодотворения все личинки, выращиваемые при данной температуре, погибли.

Личинки, выращенные при температуре 23 °С, на 15-18 сутки достигали стадии педивелигера и начинали оседать.

Критическими стадиями в развитие петушка явились стадии перехода велигера в педивелигер (выживаемость составила 14,9 %), и педивелигера в осевшую молодь (0,4%) (табл. 2).

Таблица 2

Выживаемость эмбрионов и личинок К. рЫНрртагит, развивавшихся при температуре воды 23 °С

Стадия развития Плотность, экз./мл Выживаемость

экз. %

Яйцеклетка 18,1 361352 100

Оплодотворенная яйцеклетка 12,8 256560 71

Бластула 8,8 176000 68,6

Велигер 5,04 100800 57,3

Педивелигер 0,7 15000 14,9

Молодь - 56 0,4

Во время апробации технологии культивирования петушка были получены следующие показатели размеров гамет и личинок и продолжительности стадий развития (табл.3).

Таблица 3

Размеры гамет и личинок Я. рЫИрртагит, развивавшихся при температуре воды 23 °С

Стадия развития Время наступления стадии развития Средний размер, мкм

Яйцеклетка - 71-80

Бластула 7 ч 75-80

Гаструла 25 ч 75-100

Трохофора 37,5 ч 85-100

Велигер 62 ч 125-175

Педивелигер 15-18 с\т. 125-200

Осевшая молодь 20-23 су г. 150-200

После достижения личинками стадии велигера их начинали кормить одноклеточными микроводорослями. До стадии оседания личинок кормили смесью клеток родов /5ос/гтт/.ш и РкаеойасЬуХит, на стадиях оседания - смесью клеток родов Нйг.чЫа и РкаеойасЛукап. Микроводоросли для кормления личинок и молоди были предоставлены сотрудниками завода по выращиванию петушка (КНР, г. Далянь).

Во время культивирования эмбрионов и личинок петушка использовали фильтрованную морскую воду с соленостью от 30 до 31,5 %о и температурой 21-23 °С. Воду в емкостях с эмбрионами и личинками постоянно насыщали кислородом с помощью аэраторов. Смену воды осуществляли каждый день на 2/3 объема. Ежедневно контролировали плотность эмбрионов и личинок в емкостях.

В результате проведенного исследования удалось проследить полный цикл развития тихоокеанского петушка от оплодотворения до оседания. При 21 "С, несмотря на то, что оплодотворение и начальные этапы развития были успешными, личинки погибли, не достигнув стадии велигера. Возможно, что одной из причин их гибели является недостаточно высокая температура воды, так как развитие личинок тихоокеанского петушка на стадиях велигера и педивелигера в природе проходит в июле - начале августа, в самый теплый период лета. Температура 23 °С оказалась благоприятной для его развития.

Изложенные в настоящей работе данные получены в результате апробации технологии на базе Научно-производственного департа-

исследования позволили уточнить некоторые бионормативы при работе с производителями и при получении и выращивании личинок. Кроме того, полученные данные могут быть востребованы для разработки промышленной технологии в условиях южного Приморья.

В условиях южного Приморья рекомендуется посадочный материал петушка тихоокеанского получать в искусственных условиях с дальнейшим выращиванием молоди в естественных условиях.

Молодь в естественных условиях можно выращивать в мелководных бухтах в садках, либо непосредственно на подходящем не сильно заиленном грунте. Выращивание двустворчатых моллюсков на грунте ~ один из наиболее традиционных методов, который в хозяйствах полуцикличного типа не требует больших капиталовложений и затрат труда. Рекомендуемая глубина высаживания молоди не менее 1 м.

Моллюсков размерами 3-5 мм можно высаживать на грунт с плотностью 500-1500 экз./м2, при этом урожай можно собирать через 3-4 г. в количестве до 700-800 тыс. экз./га.

Предположительно для создания плантаций тихоокеанского петушка в зал. Петра Великого пригодны кутовые части заливов второго порядка, а также б. Киевка.

ВЫВОДЫ

1. Во всех исследованных поселениях петушка поселения заметно различались возрастным составом. В б. Киевка средний возраст петушка составил 7,05±0,22 лет, достигал 13 лет. В Амурском заливе и б. Новгородская средний возраст петушка составил 4,7±0,18 и 4,9±0,15 года, соответственно, достигал 9 лет.

2. Темпы линейного роста в локальных популяциях петушка в 6. Киевка и Амурском заливе возрастают до двух лет, в б. Новгородская на первом году жизни, затем снижаются. Интенсивный прирост массы тела моллюсков происходит на третьем году жизни в б. Киевка, в Амурском заливе — на пятом, в б. Новгородская — на четвертом.

3. Промысловых размеров особи достигают в возрасте три года в 6. Киевка, на четвертом году в Амурском заливе и на третьем году жизни в зал. Посьета. Масса промысловых особей в исследуемых районах составляла от 6 до 8 г.

4. Петушок относится к полициклическим видам с одним сильно растянутым годовым гаметогенетическим циклом. В заливе Петра Великого нерест начинается при температуре воды 18-20 °С и завершается при 23-25 °С.

5. Для успешного культивирования тихоокеанского петушка и получения его личинок и молоди условия выращивания должны

соответствовать следующим показателям: плотность посадки производителей - 5 экз./л, плотность посадки личинок во время выращивания - не более 8 экз./мл. Для содержания производителей оптимальная температура воды 18-19 °С, для личинок 23 °С. Оптимальная соленость воды при выращивании личинок 30-32 %». Оптимальная плотность водорослей при кормлении личинок от 3 до 10 тыс. кл./мл.

Список опубликованных работ, по теме диссертации:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Лескова С.Е. Новые данные по распределению и биологии тихоокеанского петушка ЯисШарез рЫИрртагит (ВК'аЫа) в водах России // Вопросы рыболовства 2011. Том 12, № 3 (47). С.440-446.

2. Лескова С.Е. Развитие тихоокеанского петушка ИисШарев рЫИрртагит в лабораторных условиях // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана 2011. № 22. С. 23-27.

Статьи, опубликованные в других периодических издапиях:

3. Лескова С.Е., Раков В.А. Новые промысловые и культивируемые виды венерид (ВК'аЫа, Уепепс1ае) северо-западной части Японского моря // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Сборник трудов по итогам межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию А.П. Нечаева, г. Хабаровск 2007. Изд. - ДВГГУ. С. 124-126.

4. Лескова С.Е. Структура популяции и рост тихоокеанского петушка 1ЪкШареь рЫИрртагит (ВК-аКча: Уепепс1ае) в б. Киевка / / Научные труды Дальрыбвтуза, Выпуск 22, Ч. 1, 2010. С. 37—41.

5. Лескова С.Е., Рыбникова И.Г. Получение молоди тихоокеанского петушка ЯыйИареэ рЫИрртагит в заводских условия //' Научные труды Дальрыбвтуза. 2011. Том 23. С. 17-20.

Работы, опубликованные в материалах научных конференций:

6. Лескова С.Е., Раков В.А. Популяционная структура и рост тихоокеанского петушка КийНареь рЫИрртагит (В1УаЬча) на литорали лагуны Буссе (о. Сахалин) /'./ Тез. докл. VI межд. науч. конф. студентов и молодых ученых Владивосток, Дальрыбвтуз, 1819 декабря 2006. С. 99-102.

7. Лескова С.Е., Раков В.А. Структурная организация поселений венерид (В^уаМа, Уепеп<1ае) у северо-западного побережья Японского моря // Океанологические исследования. Тез. докл.

конф. молодых ученых ТОЙ ДВО РАН, Владивосток, 21-25 мая 2007. С. 109- 111.

8. Шарова O.A., Лескова С.Е., Раков В.А. Малакофауна залива Петра Великого в период климатического оптимума голоцена / / Современная палеонтология: классические и новейшие методы. IV Всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов. Тезисы докладов. М.: Палеонтологический институт РАН, 2007. С. 53.

9. Раков В.А., Лескова С.Е. Двустворчатый моллюск Meretrix lusoria (Veneridae) как индикатор климатического оптимума голоцена в зал. Петра Великого // Чтения памяти академика К. В. Симакова: тез докл. Веер ос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). ~ Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 57.

10. Лескова С.Е., Захарова Е.А. Особенности получения молоди ценных беспозвоночных в контролируемых условиях / / Океанологические исследования. Тезисы докладов молодых ученых Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН 19 - 23 мая 2008. С. 92 -93.

11. Раков В.А., Лескова С.Е. Проблемы и перспективы промысла и культивирования венерид (Bivalvia: Veneridae) на юге ДВ морей /'/ Исследования мирового океана. Международная научная конференция посвященная 100-летию со дня рождения И.В. Кизеветтера. Владивосток, ФГОУ ВПО «Дальрыбетуз» 26-30 мая 2008. С. 59-65.

12. Раков В.А., Лескова С.Е., Слободскова В.В., Шарова O.A., Шатковская О.В. Культивирование морских беспозвоночных в Приморье: прошлое, настоящее, будущее /,/ Инновации в науке и образовании - 2008. VI юбилейная международная научная конференция 21-23 октября 2008. Калининградский государственный технический университет. С. 37-39.

13. Лескова С.Е., Шарова O.A., Раков В.А. Особенности размножения японского гребешка (Chlamys farreri) и тихоокеанского петушка (Ruditapes pkilippinarum) у побережья южного Приморья // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехноло-пш. Материалы VIII региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. Тезисы докладов. 11-13 декабря 2008. С.92-95.

14. Шарова O.A., Лескова С.Е., Раков В.А. Двустворчатый моллюск Meretrix lusoria - индикатор климатического оптимума голоцена в заливе Петра Великого (Японское море) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Пятая Всероссийская научная школа молодых ученых палеонтологов. Тезисы

докладов. - М.: Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН, 2008. С. 55-56.

15. Лескова С.Е., Раков В.А. Популяционная структура Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) южного Приморья .// Океанологические исследования. Тезисы докладов молодых ученых Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН 18 - 22 мая 2009. С. 69-70.

16. Лескова С.Е. Структура популяции и рост тихоокеанского петушка Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) в Амурском заливе // Материалы 52-й научной конференции Фундаментальные и прикладные вопросы естествознания, Тихоокеанский Военно-морской институт им. С.О. Макарова 3 декабря 2009. С. 110 - 113.

17. Лескова С.Е., Калинина Г.Г. Сезонные изменения в половых железах тихоокеанского петушка Ruditapes philippinarum (Bivalvia, Veneridae) в Амурском заливе Японского моря // Материалы Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» Ч. 1. 18-21 мая 2010. С. 66-68.

ЛЕСКОВА СВЕТЛАНА ЕВГЕНЬЕВНА

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ТИХООКЕАНСКОГО ПЕТУШКА Н 1Л)1 ТАРЕ Б РШЫРРШАКиМ (ВГУАЬУ1А, УЕ^КШАЕ)

03.02.08. - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 20.03.2012 I". Формат 60x84 1/16. Усл. п. л. 1,0. Уч.-изд. л. 0,98. Тираж 100 экз. Заказ №31

Издательский дом Дальневосточного федерального университета 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27

Отпечатано в типографии Издательского дома ДВФУ 690950, г. Владивосток, ул. Алеутская, 56

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лескова, Светлана Евгеньевна, Владивосток

61 12-3/1263

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Тихоокеанский океанологический институт им. В. И. Ильичева Дальневосточного отделения Российской академии наук, ФГБОУ ВПО «Дальрыбвтуз»

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ТИХООКЕАНСКОГО ПЕТУШКА КиШТАРЕЗРНШРРШАКиМ (В1УАЬУ1А, УЕШЯГОАЕ)

Специальность 03.02.08. - «Экология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Лескова Светлана Евгеньевна

Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Раков В. А.

Владивосток - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР................................................9

1.1. Биология и экология ШкЛиарея рЫИрртагит......................................9

1.1.1. Распространение..............................................................................................9

1.1.2. Плотность и биомасса................................................................................10

1.1.3. Размерная и возрастная структура................................................13

1.1.4. Линейный и весовой рост........................................................................16

1.1.5. Соотношение полов и сроки размножения..............................18

1.1.6. Жизненный цикл............................................................................................22

1.2. Культивирование ЯисИгарея рЫИрртагит..............................................27

1.2.1. Биотехнология получения молоди тихоокеанского

петушка используемая в Китае и других странах..........30

1.3. Физико-географическая характеристика района работ....,,,. 37

1.3.1. Залив Петра Великого................................................................................37

1.3.2. Амурский залив................................................................................................41

1.3.3. Залив Посьета......................................................44

1.3.4. Бухта Киевка........................................................................................................47

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................................50

2.1. Материал................................................................................................................................50

2.2. Методы исследований................................................................................................52

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ........................................................................57

3.1. Популяционные характеристики поселений тихоокеанского петушка..........................................................................................57

3.1.1. Размерно-возрастная структура........................................................57

3.1.2. Линейный и весовой рост......................................................................63

3.1.3. Репродуктивная биология......................................................................74

3.2. Биологические основы получения молоди тихоокеанского петушка в искусственных условиях............................................................85

ВЫВОДЫ.....................................................................................97

ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................................................................98

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Двустворчатые моллюски, как одна из наиболее широко распространенных и богатых по численности и биомассе групп донных морских животных, являются удобным объектом изучения многих биологических исследований. Высокая пластичность двустворчатых моллюсков позволяет исследовать закономерности географического распространения, особенности приспособления к различным местообитаниям и иные стороны экологии не только этой группы морских животных, но и других гидробионтов со сходной биологией. Наличие раковины с хорошо выраженными слоями нарастания позволяет определить индивидуальный возраст моллюсков и изучить многие возрастные аспекты жизнедеятельности, а также взаимодействие организмов с факторами среды обитания. Такие исследования, помимо научного интереса, имеют большое прикладное значение, поскольку многие виды моллюсков с древних времен использовались человеком в пищу, а отсутствие исчерпывающей информации по экологии и научно обоснованных норм вылова привело к сокращению численности ряда видов. Поэтому в последнее время возникает задача восстановления запасов экономически важных видов и поиска новых, ценных в пищевом отношении моллюсков.

Промысловый двустворчатый моллюск ИЬкЛиарез рШИрртагит известен за рубежом под названием тихоокеанский, филиппинский, манильский или японский петушок. Он обитает в прибрежных водах Желтого, Восточно-Китайского, Южно-Китайского и Японского морей, в Южной части Охотского моря и у тихоокеанского побережья Японских о-вов.

В настоящее время он является важным объектом аквакультуры

в различных странах мира (Япония, Китай, США, Франция, Италия и др.).

Этот вид петушка был завезен в страны Европы, Америку и Австралию, где

теперь составляет основу новой рыбохозяйственной отрасли -

венерикультуры. Культивирование венерид - это новая отрасль в России

з

(Лескова, Раков, 2007, 2008). Основной источник получения молоди петушков - это искусственное разведение путем выращивания личинок в заводских условиях. Искусственные условия, в которых он выращивается, являются более стабильным и значительно отличаются от природных, где соленость и температура могут быть весьма изменчивы. Поэтому важно получить объективные знания о росте, созревании, биологии воспроизводства и развитии, выживаемости личинок в искусственных условиях. Выращивают петушков, также в устричных клерах и парках, на дне и в садках, которые устанавливают в толще воды или вкапывают в дно (Раков, 1984).

Ruditapes philippinarum, как пищевой объект, пользуется высоким спросом в зарубежных странах, а в последние годы и в России. Известно, что моллюски являются важными источниками пищевого белка, витаминов, аминокислот и других биологически активных веществ. По содержанию незаменимых аминокислот (арганина, лизина, триптофана) они превосходят рыбу. R. philippinarum, как и другие моллюски содержит вещества, обладающие противовирусным, противомикробным и противораковым действием (Li Zhang, Wanshun Liu et al., 2008).

В 80-е годы на долю рудитапеса приходилось 14% мирового улова всех моллюсков и 26% от общего объема добычи инфаунальных видов двустворчатых моллюсков - так называемых «клемов» (Manzi, Castagna, 1989). К середине 90-х годов суммарный объем вылова природных и культивируемых моллюсков этого вида превышал 632000 т (Goulletquer, 1997). Согласно данным Международной продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, в 2001 году мировой вылов петушка составлял 51026 т (31022 в Японии и 20004 т в Корее) и культивируемой продукции было получено 2090800 т (2014426 т в Китае, 55000 т в Италии и 16433 т в Корее).

В последние годы основные исследования двустворчатых моллюсков посвящены изучению вопросов, связанных с разработкой методов разведения в естественных и искусственных условиях.

Петушок тихоокеанский широко распространен в мелководных бухтах залива Петра Великого, где до середины 1930-х годов существовал его промысел (Базикалова, 1931; Разин, 1934). Общий запас тихоокеанского петушка в зал. Петра Великого, составляет примерно 400 т, в водах северного Приморья - 50 т (Атлас двустворчатых моллюсков..., 2000). В 1931 г. предприятиями объединения Дальгосрыбтрест выпущено 46 кг готовой продукции (сушеного мяса) из добытых петушков (рудитапеса). Для получения этого количества продукта необходимо выловить около 0,4 т петушков.

В южном Приморье моллюски этого вида образуют обширные со значительной плотностью и биомассой, поселения на разнообразных типах грунтов в защищенных от волнового воздействия участках побережья (Разин, 1934; Голиков и др., 1986; Раков, 1988), где они, по-видимому, играют важную роль во многих сообществах верхней сублиторали.

В работе приведены новые данные и дополнены полученные ранее сведения по экологии ШиЛНарез рЫИрртагит (Денисенко 1978; Куликова 1979; Силина 1989; Понуровский, Яковлев, 1990; Ропиптку, Уакоу1еу, 1992; Понуровский, 2000, 2002, 2008, Таупек, Брыков, 2003), которые актуальны для биологической основы его культивирования. Данные об особенностях пространственного распределения и структуре поселений позволяют выбрать районы и биотопы, наиболее благоприятные для культивирования. Сведения о репродуктивной биологии петушка необходимы для определения и регулирования сроков нереста. Знание количественных характеристик роста дает возможность установить оптимальные сроки выращивания товарной продукции петушка тихоокеанского.

Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей тихоокеанского петушка и разработка экспериментальной схемы его выращивания.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить популяционные характеристики поселений тихоокеанского петушка:

- размерная и возрастная структуры;

- линейный и весовой рост;

- соотношения между линейными и весовыми характеристиками;

- репродуктивная биология.

2. Разработать схему экспериментального получения личинок и молоди в условиях южного Приморья.

Научная новизна. Впервые в России на основе детального изучения экологии тихоокеанского петушка в условиях южного Приморья разработана схема и проведена апробация экспериментального получения его личинок и молоди. Описана морфология начальной стадии развития в условиях южного Приморья.

Практическая значимость. Результаты исследований свидетельствуют о том, что тихоокеанский петушок в северо-западной части Тихого океана является высокопродуктивным видом и может рассматриваться как перспективный объект марикультуры и промысла. На основе сведений по экологии разработана экспериментальная схема культивирования петушка в искусственных условиях. Полученные результаты при разработке экспериментальной схемы получения петушка тихоокеанского могут быть востребованы для разработки промышленной технологии. Материалы исследований могут использоваться при разработке курсов лекций по экологии, гидробиологии, зоологии и аквакультуре в профильных ВУЗах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экологические требования к условиям среды, влияющие на показатели роста, развития, созревания и размножения тихоокеанского петушка свидетельствуют о возможности культивирования его в южном Приморье.

2. Для успешного культивирования тихоокеанского петушка и получения его личинок и молоди условия выращивания должны соответствовать следующим показателям: плотность посадки производителей - 5 экз./л, плотность посадки личинок во время выращивания - не более 8 экз./мл. Для содержания производителей оптимальная температура воды 18-19 °С, для личинок 23 °С. Оптимальная соленость воды при выращивании личинок 30-32 %о. Оптимальная плотность водорослей при кормлении личинок от 3 до 10 тыс. кл./мл.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международной научной конференции студентов и молодых ученых - Россия и страны АТР: проблемы и приоритеты развития интеграционных процессов, Дальрыбвтуз (Владивосток, 2006), конференциях молодых ученых ТОЙ ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2008, 2009), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию А.П. Нечаева (Хабаровск, 2007), международной научной конференции посвященной 100-летию со дня рождения И.В. Кизеветтера (Владивосток, 2008), VI юбилейной международной научной конференции (Калининград, 2008), VIII региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2008), 52-й научной конференции «Фундаментальные и прикладные вопросы естествознания» (Владивосток, 2009), международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010), международной научно-практической, посвященной 100-летию со дня рождения лауреата государственной премии B.C. Калиновского, Дальрывтуз (Владивосток,

7

2011). Материалы работы представлялись на заседании кафедры «Водные биоресурсы и аквакультура», Дальрыбвтуз.

Личный вклад. Все этапы настоящего исследования выполнены лично автором или при его непосредственном участии. Автором осуществлена постановка цели и задач исследования, составлены методики и программы работ, принято непосредственное участие в сборе материалов, произведена их обработка, сформулированы выводы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ. Из них 2 работы опубликованы в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав и выводов. Текст иллюстрирован 33 рисунками и 16 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 114 источников, в том числе 41 -иностранных. Общий объем работы составляет 109 страниц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., главному научному сотруднику ТОЙ ДВО РАН В.А. Ракову за практическую помощь и поддержку в работе, к.б.н. С.И. Масленникову (ИБМ ДВО РАН) за консультации и рекомендации. Автор благодарит сотрудников кафедры «Водные биоресурсы и аквакультура» (Дальрыбвтуз) к.б.н., доцент И.Г. Рыбникову, к.б.н., доцент Г.Г. Калинину, к.б.н., доцент C.B. Чусовитину за участие в обсуждении, деловые предложения, советы, направленные на улучшение работы.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Биология и экология Rudiíapes philippinarum 1.1.1. Распространение

По зоогеография еской принадлежности Ruditapes philippinarum

определяется как тихоокеанский приазиатский субтропическо низкобореалльный вид (Скарлато, 1981; Кафанов, 1991), в прибрежных водах Желтого, Восточно-Китайского, ЮжноКитайского и Японского морей, в Южной части Охотского моря и у тихоокеанского побережья Японских о-вов. У дальневосточных берегов этот вид обитает в Приморье, у западных берегов о-ва Сахалин, в зал. Анива и лагуне Буссе, на Южно-Курильском мелководье у о-вов Кунашир и Шикотан (Скарлато, 1981; Fischer-Piette, Metí vier, 1971).

С начала XX - го столетия R. philippinarum, как важного промыслового объекта начали интродуцировать в разные районы мира. Из Японии моллюсков импортируют на Гавайские острова, где они образуют обширные поселения, существующие до настоящего времени (Williams, 1980; Brock, 1960; Bryan, 1919). В тридцатые годы R. philippinarum случайно завезли на тихоокеанское побережьн Северной Америки вместе с молодью гигантской устрицы G}~assoslrea gigas, ввозимой из Японии, где он широко распространился вдоль побережья США и Канады до северо-восточного побережья Аляски (Quayle, Bourne, 1972; Bryan, 1919).

R. philippinarum - литорально - верхнесублиторальный вид, заходящий

в элитораль и даже в верхнюю батиаль (Скарлато, 1981). Известно,

что наиболее благоприятные грунты для R. philippinarum - песок и гравий

(Ciggaria, Fernandez, 2000). Относительно данного фактора, R. philippinarum

у берегов Приморья, обитает в благоприятных условиях - на глубине

9

от 0,5 до 4 м на песчаном и гравийно-галечном грунтах. Способность Я рЫПрртагит колонизировать эстуарии, связана с совершенством механизма изоляции: этот моллюск имеет относительно массивную, плотно смыкающуюся раковину, выпуклая форма которой позволяет сохранять в мантийной полости значительный объем жидкости, что помогает переносить кратковременные понижения солености (Хлебович, Бергер, 1975). Заселяет приустьевые районы заливов и бухт, где обитает в условиях переменной солености вод. Закапывается в грунт на глубину до 10 см.

Как показали Бергер В .Я., Ковалева Н.М. (1974), моллюски имеют преимущества в периодически и спорадически опресняемой среде. В эстуарных зонах К рЫПрртагит закапывается в грунт на 2 - 3 см. Вероятно, глубина закапывания имеет важное значение, как фактор, определяющий степень воздействия пониженной солености на организм. Концентрация солей в столбе воды меняется быстрее, чем в толще грунта (Мс Ьшку, 1971). Прилив нормализует соленость у дна и прекращает действие изолирующей реакции моллюска (Ярославцева, Федосеева, 1978).

1.1.2. Плотность и биомасса

В северо-западной части Японского моря Я. рЫПрртагит обитает в верхней сублиторали и практически не встречается на литорали (Погребов, Кашенко, 1976; Денисенко, 1978; Погребов, 1985; Понуровский, 1986, 1988; Раков, 1986; Понуровский, Селин, 1988; Понуровский, 1993), за исключением зал. Посьет, где особи этого вида отмечены и в литоральной зоне (Раков, 1988). В бухтах этого залива плотность рудитапеса в 60 - е годы XX в. достигала 680 экз./м2, тогда как в литоральной зоне была отмечена только молодь (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967).

В б. Северной (Славянский залив) петушок образует скопления на

песчаном мелководье на глубине 0,8-1,5 м с плотностью до 1,5-2 тыс. экз./м2.

Молодь, появляющаяся во второй половине лета на меньшей глубине, обычно

вымерзает в зимний период, и весной пустые раковины в массе волны

выбрасывают на берег. Здесь моллюски закапываются в крупнозернистый

ю

песок не более чем на 10 см глубины и располагаются слоями, в которых самые крупные особи находятся глубже. Аналогичная структура скоплений петушка в б. Экспедиции, где они располагаются узкой полосой вдоль западного берега песчаной косы Назимова. Здесь они находятся на глубине 0,9-1,5 м в небольших понижениях дна и, со стороны косы, прикрыты поясом морской травы Zostera marina. В б. Новгородской R. philippinarum образует поселения двух типов. Первые располагаются в бухтах второго порядка на глубине 1,2-3,5 м на илисго-песчаном грунте с включением гра