Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн

Хлопкова, Марина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн"

003055217

На правах рукописи

Хлопкова Марина Владимировна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ФОРМООБРАЗОВАНИЯ КАСПИЙСКИХ ДИДАКН

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2007

003055217

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии и химической экологии моря Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РА11

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Зайко В.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шихшабеков М.М.

доктор биологических наук, профессор Сокольский А.Ф

Ведущая организация:

Астраханский государственный технический университет

Защита диссертации состоится 12 01 2007 г в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д212.053 03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21 Электронный адрес есо@та!| с!ди ги . факс 8(8722)67-46-51

Автореферат разослан 11 декабря 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета, к б н , доцент

Теймуров А. А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Повышение достоверности реконструкции условий обитания современных и ископаемых моллюсков является одной из ос-роьных составляющих экологических и биостратиграфических исследований В работе предпринята попытка, соотнести практические данные по птлеоэкологии дидакь с общими проблемами актуалистического подхода

Для понимания закономерностей распределения моллюсков в Каспии необходимо знание состава фауны и установление связи с условиями сре-чы обитанчя В настоящее гремя слабо изучены экологические особенности роста, анализ которого служит важным элементом биомониторинга и культивирования кормовых объемов ценных промысловых рыб

Каспийское море - бессточный солоповатоводный бассейн, что сказывается на закономерностях роста и формообразования его обитателей Дидакны являются моделью для изучения формообразования моллюсков в условиях колебания солености к температуры, что позволяет использовать актуалистчческии подход к решению проблем палеореконструкций Этим к обусловлен выбор в качестве объекта исследований моллюсков рода 1)и1аспы

Известно, что двустворчатые моллюски рода Ок1аспа являются осн )вчым биостратиграфическим объектом в изучении четвертичной истории Каспия, благодаря широкой распространенности и сохранности раковин в ископаемом состоянии Проведение комплексных исследований, позволяющих повысить надежность данных о параметрах среды современного и плейстоценового бассейна, является актуальной задачей

Цель исследований - выявление общих закономерностей изменения роста и формообразования раковин дидакн в онтогенезе и филогенезе в ус товиях замкнутого солоноватоьодного бассейна Для достижения цели в работе поставлены основные задачи

1 Выделение и использование регистрирующих структур роста для анализа онтогенетической и экологической изменчивости, доказательства годовой периодичности роста дидакн

2 Изучение особенностей индивидуального, группового роста и формообразования раковин для нахождения критериев оценки условий обитания

3 Выявление характера распределения и установление связи с температурой, соленостью и грунтом для трех групп дидакн — в современном Каспии и в четвертичных осадках

4 Реконструкции условий обитания плейстоценовых моллюсков

Научная новизна Показано, что ежегодные параметры аллометри-ческого роста и динамика приростов моллюсков, зависят от стадии развития, на которой происходит влияние внешних факторов Впервые определены индивидуальный возраст, максимальная продолжительность жизни, возраст перехода к половозрелости, к старению и влияние факторов среды на продолжительность жизни дидакн в Каспии

Проведены реконструкции условий обитания ископаемых дидакн с использованием биостратиграфического, палеоэкологического, морфо-метрического и биогеохимического методов, что объективно раскрывает закономерности существования моллюсков

Впервые на территории Дагестана на правобережье реки Сулак обнаружен руководящий вид нижнебакинских отложений Опасна рапткг, описанный ранее только в Азербайджане и Туркмении Результаты исследований послужили основанием для составления схемы филогенетического развития рода Вк1аспа на дагестанском побережье Каспия

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в оценке влияния колебаний температурного режима и солености Каспия на распределение, рост и формообразование дидакн

Разработка методов определения индивидуального возраста моллюсков важна для изучения онтогенеза, анализа популяций Использование линейных и аллометрических параметров может применяться для анализа структуры, оценки продукционных свойств популяций других моллюсков в зависимости от условий среды Результаты исследований могут использоваться для ревизии систематики дидакн

Данные по продолжительности жизни применимы в разработке методов культивирования и восстановления численности популяций после резкого ее сокращения (в Сулакском заливе 2003-2006 гг) Проведенные исследования позволяют объективно прогнозировать процессы в современных биоценозах моллюсков и оценить последствия уровенною и антропогенного влияния на изменения факторов среды

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных научно-практических конференциях «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане», в 1999 г, «Биологическое разнообразие Кавказа», в 2000 г, «Геодинамика и сейсмичность Восточного Кавказа» - ИГ ДНЦ РАН, 2002, «Рыбохозяйственная наука на Каспии задачи и перспективы», Астрахань, 2003 г, на XVII международной научно-практической конференции по охране природы Дагестана, 2003 На региональной научно-практической конференции «Молодежь и наука Да1естана» (2002) Результаты работы представлены в ежегодных отчетах лаборатории с 1999 по 2006 гг

По проведенным исследованиям автором опубликованы работы в сборниках «Материалы межд научн - пр конф к 105 летию КаспНИРХа «Современные проблемы Каспия», Астрахань, (2002), «Рыбохозяйствен-ная наука на Каспии задачи и перспективы», Астрахань, (2003), «Вестник молодых ученых Дагестана», № 1,2 (2003), в сборнике статей к 30-летию ПИБР ДНЦ РАН, Махачкала, (2004), в «Вестнике Дагестанского научно-I о центра» (2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, 2 находятся в печати

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, приложения и списка использованной литературы — 193 наименований, в том числе 24 на иностранном языке. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, в том числе 25 рисунков и фотографий, 9 таблиц

Работа выполнена в Прикаспийском институте биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Анализы проведены в Геологическом институте РАН (Москва), в Аналитическом центре коллективного пользования и в Институте геологии ДНЦ РАН

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук В А Зайко за предоставленные отдельные коллекции моллюсков, всестороннюю поддержку работы, оказанное содействие в ее написании и постоянное внимание Автор искренне признателен директору ПИБР ДНЦ РАН Магомедову М -Р Д, заведующим лабораторией гидробиологии и химической экологии к.б и [М К. Гусейнову] и к б н Османову М М за консультации и помощь Автор выражает благодарность директору Института геологии ДНЦ РАН к г -м н Черка-шину В И, за помощь в проведении аналитических исследований, заведующему лабораторией «Региональной геологии и минерального сырья», к г -м н . Мацапулину В У, н с. Юсупову А.Р - за консультации по геологии, помощь в сборе фаунистического материала, а также к т н Мамаеву С А , инж Никуеву Р А за помощь в оформлении компьютерной графики и фотографировании

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМ РОСТА МОЛЛЮСКОВ И РАЗВИТИЯ ФАУНЫ НА ПРИМЕРЕ ДИДАКН КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Для доказательства периодичности возрастных элементов раковин моллюсков существуют методы исследования маркированных моллюсков, сопоставление окраски раковины и основных слоев (Гоголев, 1981; Силина, 1990), установление биогеохимической связи индикаторов —

магния, стронция, изотопов кислорода и углерода раковин с темпер ь турными и соленостными условиями обитания (Золотарев, 1974) Использование нескольких регистрирующих структур позволяет достоверно определять характер сезонного роста н условия среды обитания моллюсков Результаты реконструкции на основе морфометрических данных, при правильном ее проведении, также надежны, как и при использовании физико-химического анализа

Актуалистический метод а настоящее время является основным в палеоэкологических исследованиях (Зашсо, 2004) При его использовании для установления экологии ископаемых организмов, необходимо учитывать условия обшгания современного организма, морфологическое сходство с ископаемым Следует детально выяснить пределы условий, где ол может существовать, проанализировать причины отсутствия его в иных условиях, что мы и предприняли в нашей работе.

Зависимость роста от факторов среды. Температура регулирует распределение организмов по биотопам, вызывает изменение величины тела, регулирует скорость индивидуального развития, влияет на продолжительность жизни (Кафанов, 1979, Скарлато, 1981) Характер грунтов определяется динамикой среды, которая и является важнейшим из факторов, влияющих на форму раковин В благоприятных условиях умеренной гидродинамики, обеспечивающих стабильное воспроизводство, моллюски быстрее достигают конечных размеров и завершают жизненный цикл При нестабильных условиях возможное приспособление - увеличение продолжительности жизни (периода активной репродукции) Отклонение от оптимальных условий по температурному фактору, солености ведет к уменьшению темпов роста Проведенное изучение закономерностей развития фауны, несомненно, окажет влияние на понимание формообразовательных процессов моллюсков в замкнутом водоеме, каким и является Каспий

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В качестве объекта исследования были выбраны современные и ископаемые двустворчатые моллюски рода ВкИаспа Сбор материала проводился с 1998 по 2005 гг на разрезах древнекаспийских отложений дагестанского прибрежья Каспия и в долинах рек Манас - озень, Ачи - су. Черкес-озень, Шура - озень, Сулак и Кривая балка, в районе Суюткиной косы, в районе озер Турали Сбор живых особей дидакн проводился на судне по гидробиологическим разрезам и в Сулакском заливе Отобрано 76 проб, более 1500 раковин моллюсков По данным составлены схемы разрезов, с описанием фауны.

Для доказательства периодичности меток использовался метод отбора моллюсков из природных популяций и анализ прироста раковины, биогеохимический метод исследований колебаний элементов-индикаторов (магния и стронция) в сезоне Внутреннее строение раковин изучалось по ацетатным и рентгеновским репликам, по срезам раковин (Кац, 1973, Попов, 1978) Срезы фотографировались, сканированные изображения редактировались программой Corel 11

В соответствии с методикой Скарлато (1981) измерялись длина, высота и выпуклость раковин Морфометрические исследования дополнены изучением годовых приростов, аллометрических коэффициентов каждого года жизни особи удлинения (К>д), выпуклости (Ксьш) С использованием методики регистрирующих структур доказана годовая периодичность колец роста

Микрозондовый аначиз раковинного вещества проводился в ГИН РАН методом точечного сканирования по радиальным срезам 50 проб раковин Определено изменение содержания Mg, Fe, Na в онтогенезе и по сезонам Минералогический состав раковинного вещества дидакн идентифицировался рентгеноструктурным методом, сделано 40 определений на ДРОН-2,0 Спектрометрический анализ использовался для определения стронция в раковинном веществе Пробы (100 шт) массой по 50 мг для анализа брали бормашиной из наружного слоя раковин

Оценку продолжительности жизни проводили методом графического определения коэффициентов уравнения роста Берталанфи L t = - e"kt) по Валфорду Параметры линейного уравнения рассчитывали методом наименьших квадратов в программе «Statistica»

ГЛАВА Ш. РОСТ И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ РАКОВИН МОЛЛЮСКОВ

Анализировались изменения формы раковины в онтогенезе и в зависимости от условий обитания Использовались регистрирующие структуры роста морфологические - ежегодные кольца роста на наружной поверхности раковин, сезонные соотношения основных слоев на радиальных срезах, а также биогеохимические - элементы-индикаторы сезонных колебаний температуры и солености (Mg и Sr), для установления связи между закономерностями существования и записью информации в регистрирующей структуре роста дидакн У дидакн кольца на поверхности раковины образуются зимой, с возрастом они становятся менее отчетливыми Соответствие же результатов разных регистрирующих структур доказывает периодичность роста дидакн и достоверность определения возраста

Распределение современных дидакн в Каспии в зависимости от условий обитания. Исследование температурных требований дидакн.

Среди дидакн выделяются три группы родственных видов саПИт, сгаььа, trlgonoldes, отличающихся морфологически и имеющих различное отношение к факторам среды Группа тригоноидных дидакн тяготеет к северным опресненным водам Каспия, а крассоидные и катилоидные - к более осолоненным водам Среднего и Южного Каспия Для проведения оценки требований отдельных видов анализировали температуру, соленость, характер грунта, содержание кислорода на ареале обитания (табл 1) Распределение дидакн, обитающих в Каспийском море по глубинам, в первую очередь, определяется различным отношением видов к температурному фактору

Рост раковин моллюсков в сезоне Автором в природных условиях изучен сезонный рост двух видов современных дидакн О (гщопокЛея и В рг зиЬтеЖа, с целью оценки влияния на него условий среды В тех случаях, когда у раковин моллюсков плохо видны скульптурные и структурные метки, дополнительную информацию о сезонном росте может дать использование в качестве элементов регистрирующей структуры соотношения колебаний Мц и Б г (Тейс, 1973) Изменение концентрации магния в сезоне свидетельствует о зависимости его накопления от колебаний внутригодовой температуры, и подтверждает периодичность роста раковин дидакн Относительно высоким концентрациям соответствуют пониженные концентрации Бг в этих участках Исследованы сезонные и онтогенетические колебания стронция у современных моллюсков, относящихся к разным группам тригоноидная -О 1г^опогйеь, крассоидная -О Ьаеп и катиллоидная - О ЬагЬспйетатуч Как видно по рис 1 , внедрениям внутреннего слоя в наружный на схеме раковины соответствуют точки максимального содержания стронция на графике (указаны стрелками) Изменение концентрации и Бг в сезоне свидетельствует о зависимости накопления этих элементов-индикаторов от колебаний температуры в среде обитания моллюсков

Влияние температуры и грунта на рост и формообразование моллюсков. При изучении группового роста И 1гщопо1с1ех Сулакского залива в зависимости от грунта выявлено, что большие приросты и продолжительность жизни наблюдаются у обитателей песчаных грунтов (рис 2, а) Исследовалось изменение темпов роста О ¡п£опо!с1ек на северной и южной границах ареала Различия графиков роста одного вида связаны с разными условиями обитания в Среднем (южная граница ареала) и Северном частях Каспия (северная граница ареала), в частности с температурным режимом Предпочитаемые видом температуры наблюдаются в

Таблица 1, Отношение дидак» Каспийского моря к факторам среды

Вит Рапои Соленое к> %о Диаилюп тшерлпр," С (ирс шо-МП1 лемме) Кислорот </ ( Г пиииа ч Гр\пг Ви и.1. обитающие совместно

1)1 скипа МцогоШа 1п%опок1е<; Северный и Средний Каспии, Сутакский залив 7-11 0-25 (7-18) 6 5-72 0,5- 10 песок, ¡антенный песок 1) ЬагЬо1с1етагп\'1 ( егачюЖчта сит, Пгежепа ро1\-тогрка

П М^опонкч ргжШ^опоккч Южный Каспии, прибрежье Туркмении 12,8-13,2 7-16 (7-14) 5 5 - 6,5 25-55 11листыи песок, ит с раку шеи, песок С £1аиапп, 1)ген\епа ро!\то1рНа Пг гоьт-}огт1ч

П р\гапт!Ша Южный и Средний Каспии 12,6 -13 4 -10 (6-8) 4-5 30-100 ил с рак\ шеи, илнетыи песок Пг гт1п/отт

П Ьаеп Дагестанское и азербайджанское прибрежье 12,5-12 8 4-24 (6-14) 5 5-69 16-50 песчано-раку шечныи, илисто-раку шеч О рг рго1гас1а Пг ро!утогИра, Муи1а\1сг 1шеа1и\

П сгачча Южный Каспии, прибрежье Ту ркме-нии 12,8- 13,4 7-16 (8-14) 5,5 -6,7 35-50 песок, песок с ракушей Пг гоМгфггтч Н\ратз чр

П рпАгсШа ргШгасШ Средний и Южный Каспии 12,5 - 13 4-24 (6-12) 4-6 5 25-50 илисто-ракушечный Н\>ратч чр, Пг гочШ-]оггтч АЬгао\а1а

П рго1гас1а потсшрш 12,6-12,8 6-18 (6-10) 4-6 35 - 50 ракушняк, илисто-раку шечн Пг го'Ип/огпиз ¿/и-ИпсШ

1) рго1га<.Ш ччЬтеЛа 12,8-13 4-12 (7-9) 3,5 - 6,3 50 - 90 песч -ракуш, илисто-раку шеч Пг го\1п]огт11 Сптгт

1) рагаНеНа Дагестанское прибрежье Среднего Каспия 12 6-12,8 4 - 14 (6-12) 4-6,3 50 - 85 песчано-рак\ шечныи П рго1гас1а тЬтеФа Пг гт1п/огт!5 Оптт\

О ЪагЪо1ёе-тагпух П 1опц1ра Средний Каспий, южная часть Северного Каспия 10,5- 12 8 3-25 (7-15) 5 5 - 7,0 3-42 песчаный, песча-но-раку шечныи П 1ощ1реъ Пг ро1\тогрИа, П 1п%опок1еч

10-12,5 3-25 (7-15) 6-7 0,5 - 30

П рю/ипЛсЫа Среднчии Южный Каспии 128-13,2 4-9 (5-7) 3,0-5,0 75 - 400 илистыи грунт, опесчансн ит Ог го*(п/о/т/? сот-ргеь ча

Сулакском заливе (рис 2, б) Температура и грунт регулируют распределение дидакн по биотопам, влияют на темп роста, размеры и форму раковин

Оценка продолжительности жизни дидакн. Определялся возраст дидакн по регистрирующей структуре роста раковин 3 современных видов (около 800 раковин) Максимальный размер раковины вычисляли с помощью графического варианта, определения коэффициентов уравнения роста Берталанфи Наиболее надежные данные определения возраста получаются при стагистическом анализе результатов измерений возрастных меток моллюсков, находящихся на зрелой стадии своего развития

За характеристику «теоретическая продолжительность жизни» дидакн принят возраст, в котором моллюски достигли длины включающей 95% максимального размера T95=to+2 996/k, где Т95 - продолжительность жизни, to и к - коэффициенты уравнения Берталанфи Согласно закон}' оптимума, выявлена широтная изменчивость темпов роста дидакн В качестве показателя скорости роста использовался коэффициент замедления темпа роста к Чем больше его абсолютное значение, тем быстрее организм достигнет максимальных размеров тела за минимальный промежуток времени

Выявлена обратная зависимость между коэффициентом замедления роста и продолжительностью жизни У D trigonoides Сулакского залива к= 0,27, при То,95 = 11 лет, в Северном Прикаспии этот вид имеет коэффициент 0,32, при продолжительности жизни 9 лет (Зайко, Хлопкова, 2005) С использованием усовершенствованной методики впервые установлен возраст дидакн, рассчитанный теоретически Температура оказывает положительное влияние на темпы роста, величины годовых приростов, однако возраст, при котором достигаются предельные размеры особи, сокращается, если данные температурные условия выше, или напротив, увеличивается, если они ниже оптимальных

Алломегрический рост и формообразование Исследованы закономерности аллометрического роста и формообразование раковин на разных стадиях онтогенеза 3 видов современных моллюсков, обитающих на дагестанском побережье Среднего Каспия D trigonoides из Сулакского залива, D bar botdemarnyi из разреза в районе Дербента и D submedia из разреза в районе Манаса

Как правило, выделяют 2 стадии роста раковин иепо ювозрелую и половозрелую На разных стадиях роста меняются соотношения морфологических параметров раковины длины, высоты и выпуклости Нами проведено исследование двух стадий развития, описывающих изменение пропорций раковин дидакн до половозрелости и после ее наступления, за

1Г -I 1) 2 э0

Рис. 1. Сезонные и онтогенетические колебания стронция у современного моллюска 1Уи1аспа и'щопо1Ле$

По оси абсцисс - расстояние от вершины раковины, мм,

по оси ординат - содержание стронция в наружном слое раковины, %,

♦ - пробы, взятые из участков зимних приростов

Рис. 2. Влияние грунта на темпы группового роста I). 1г1£(>по1(1еь Сулакского залива (а):

1 - песчаный грунт, 2 - заиленный грунт, Изменение темпов группового роста О. и'щопо'и1е$ с широтой (б):

1 - Сулакский залив (южная граница ареала), 2 - Северный Прикаспий (северная граница ареала)

По оси абсцисс - возраст, годы, по оси ординат - длина раковины, в мм

исключением старческого этапа, на котором приросты становятся изо-метричными Изменения формы раковины в процессе роста моллюсков и в зависимости от условий обитания определены по величине отношений выпуклость/высота (Квьт) и высота/длина (К,,) для молодых и половозрелых особей Возраст наступления половозрелости и перехода в стадию старения установлен 1) по графикам аллометрического роста и 2) по изменениям годовых приростов у каждого исследованного вида моллюсков Переход к стадии старения может ускориться при неблагоприятных условиях Наряду с линейными характеристиками, использовались алломет-рические параметры роста (табл 2) Куд> Квып, Кщ, Соотношение между линейными параметрами раковины рассчитывали по уравнению простой аллометрии )'= - аХ1' Аллометрический рост оценивался по коэффициентам линейному а и степенному Ь Изменение аллометрических характеристик, не связанных с онтогенетическими изменениями, обусловлены влиянием факторов среды

Формообразование раковин моллюсков О 1п^онои/е.\ и О рг киЬтеска происходит по принципу положительной аллометрии Ь > 1, что характерно для обитателей мягких илистых и песчаных грунтов (Селин, 1999, 2004) Для обитателей песчано-ракушечных и илисто-ракушечных грунтов (!) ЪагЬо^етагпуп) характерно формообразование раковины по принципу отрицательной аллометрии Ь < 1 В период половозрелости на приросты раковины и ее аллометрический рост действуют не только внешние факторы, но и влияют процессы репродукции (Золотарев, 1989, Селин, 2000) Поэтому морфологические характеристики раковины на этой стадии оказываются весьма чувствительны к изменениям во внешней среде

Для выявления закономерностей связи роста и формообразования раковин моллюсков мы сопоставили данные по приростам на второй стадии роста раковин и соответствующих им коэффициентам удлинения, выпуклости и коэффициента Берталанфи (к) Представление о широтной изменчивости темпов линейного роста дидакн на второй стадии получены из анализа значений приростов, коэффициентов удлинения, выпуклости, к от условий обитания Прослеживается отчетливая тенденция увеличения приростов О ¡п'^опоикл с продвижением от северной до южной границы ареала Чем ближе к оптимуму, тем выше значения коэффициентов

ГЛАВА IV. НАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ДИДАКН

Палеоэкологическая реконструкция проводилась с использованием 1) фаунистического анализа животных с разным отношением к условиям обитания, 2) анализа процессов роста и формообразования плейстоцено-

вых дидакн Исследование распределения ископаемых дидакн в четвертичных осадках показало, что в результате длительного процесса адаптации в плейстоцене сформировались комплексы моллюсков, ныне обитающие в теплых водах, при определенной солености

Рост плейстоценовых дидакн в онтогенезе и в зависимости от условий обитания. Проведено исследование роста и формообразования моллюсков групп trigonotdes, crassa и catillus на разных стадиях онтогенеза Условия среды влияют в большей степени в период зрелости Ди-дакны проявляют зависимость возрастных уменьшений темпов и коэффициентов К5Д от глубины, глубина обитания увеличивается - удлиненность раковины (К5Я) уменьшается

Оценка условии обитания по линейным и аллометрическим характеристикам роста плейстоценовых дидакн. Для реконструкции условий обитания в плейстоцене исследовались закономерности роста и формообразования раковин на разных стадиях онтогенеза 15 видов дидакн Возраст наступления половозрелости и перехода к старению оценивали по графикам аллометрического роста и по изменениям годовых приростов у каждого исследованного вида моллюсков Выявлена широтная изменчивость темпов роста дидакн с использованием коэффициента замедления роста к При k<0,19 температурные условия ниже оптимальных температур роста (OTP), наблюдается большая продолжительность жизни (до 17 лет) При к>0,45 температурные условия выше OTP, низкая продолжительность жизни (5 лет)

Для группы crassa условия, близкие к оптимальным, наблюдались в хазаре и новокаспийское время Ежегодные приросты 2-2,9 мм, коэффициенты замедления роста (к) 0,20 - 0,34, продолжительность жизни 9-15 лет В нижнебакинское время для этой группы температурные условия были ниже оптимальных, что следует из низких значениях приростов 1,8 мм, Квьш 0,35 Старение наступает в 5 лет, в то время, как в оптимальных температурных условиях для представителей крассоидных - в 8 лет

Для группы tngonoides условия, близкие к оптимальным, наблюдались в верхнем горизонте нижнего хазара и в верхней хвалыни, продолжительность жизни 8-10 лет, переход в стадию старения с 7 лет, температуры близкие к OTP 14±4 В но во каспийское время ежегодные приросты большие, при высоком коэффициенте замедления темпов роста к =0,60, быстро достигались конечные размеры и старение - за 5 лет, в темпера-т> рных условиях, превышающих OTP вида

Для группы catillus условия, близкие к оптимальным, наблюдались в нижнем хазаре в Северном Каспии к=0,25, Т0 95 = 12 лет, на дагестанском прибрежье ¿=0,3-0,45, продолжительность жизни 7-10 лет, старение с 7

лет Для группы catillus условия, близкие к оптимальным наблюдались в нижней хвалыни, темперагуры близкие к OTP 7±3

Дидакны D crassa baeri, обитавшие на дагестанском побережье в новокаспийское время, жили до 17 лет, при этом коэффициент замедления темпа роста к составлял 0,18, на азербайджанском побережье Т() <ц - 6 лет, к = 0,47, на туркменском побережье, Т0,95= 5 лет, к = 0,6 При прочих равных условиях на глубинах от 20 до 50 м (песчано-ракушечный грунт, соленость 12,7 - 13 ?6о, табл 1 ) разных побережий Каспия, существенно различаются температурные условия В Южном Каспии наблюдаются температуры, выше OTP для этого вида (обеспечивающие максимальные приросты, быстрое достижение предельных размеров и переход к старению), на дагестанском побережье более низкие значения температуры, небольшие годовые приросты Для этого вида близкие к оптимальным были условия на азербайджанском прибрежье, умеренные условия на дагестанском прибрежье

Из всех исследованных моллюсков наименьшая скорость замедления темпов роста (к) у новокаспийского вида I) baeri дагестанского прибрежья, наибольшая у нижнехвальгаского D subcaiillus из бухты Соймонова Западной Туркмении Ттач= 4 года, к = 0,67 У различных видов туркменского побережья хвалынского и новокаспийского периодов наблюдались большие значения к, годовые приросты и сравнительно низкий возрастной уровень, это можно объяснить тем фактом, что температурные условия там выше оптимальных

Коэффициенты аллометрического роста а и А характеризуют изменение грунта с глубиной обитания, а смена грунта в свою очередь связана с изменением температуры, аэрации и конкурентных отношений Резкие изменения коэффициентов Квып и К,д свидетельствуют о смене грунта и нестабильной волновой обстановке Формообразовательными критериями раковин моллюсков являются аллометрические коэффициенты />, Кв,ш и KV1, т к они характеризуют основные факторы - гидродинамическую подвижность среды и характер грунта

Использование различных регистрирующих структур для реконструкции условии обитания. Исследовано распределение Sr и Mg в раковинах плейстоценовых моллюсков в зависимости от стадии онтогенеза и в сезоне С возрастом концентрация Mg увеличивается Существуют видовые отличия в содержании элементов-индикаторов, причиной которых является различная скорость формирования раковины при данной солености у разных видов

Нами исследованы сезонные и онтогенетические колебания стронция у плейстоценовых моллюсков, относящихся к разным группам новокаспийские вицы D trigonoides , D crassa и нижнехвалынские D subcatillus,

при этом удалось обнаружить сезонную динамику изменения стронция Наблюдаются следующие общие тенденции стронция накапливается больше в слоях сформированных зимой, у всех видов наблюдается сезонные закономерности накопления У более глубоководных, галофильных крассоидных видов сезонная разница в концентрации стронция составляет 0,05-0,06% В раковинах моллюсков группы catillus сезонные вариации составляют в среднем 0,05 %, но у современных D parallella разница Sr составляет 0,1%

Для относительно галофильных представителей дидакн групп catillus и crassa сезонные вариации в концентрации стронция увеличиваются с глубиной обитания Для солоноватоводных дидакн группы trigonoides сезонные вариации составляют 0,06 в хвалыни и хазаре Отмечены также общие закономерности в изменении концентрации стронция в онтогенезе У моллюсков группы trigonoides с возрастом происходит увеличение сезонной амплитуды колебаний концентрации стронция С возрастом наблюдается увеличение концентрации стронция Молодые особи trigonoides обитают на большей глубине, об этом свидетельствуют на графике незначительные сезонные колебания Sr, с возрастом их амплитуда увеличивается

Независимо от геологического возраста, групповой принадлежности дидакн наблюдаются следующие закономерности накопления стронция У более глубоководных галофильных видов (D crassa, D baeri, D subca-tillus) отмечается максимальное содержание стронция в период половоз-релости и снижается в онтогенезе У солоноватоводных моллюсков разных групп D trigonoides и D barbotdemarnyi наблюдаются похожие графики колебаний стронция в сезоне и онтогенезе, что свидетельствует об обитании в близких условиях, в частности, на мелководье Следовательно, характер накопления стронция в онтогенезе определяется отношением моллюсков к солености, температуре и обитанием на определенных глубинах Диапазоны концентраций видоспецифичны, а закономерности накопления стронция в сезоне находятся в зависимости от температуры и солености

Обосновано, что формообразование раковин тригоноидных моллюсков (D paleoti igonoides, D praetrigonoides и D trigonoides) в разные геологические эпохи происходило в условиях пониженных солености и содержания Sr в воде, повышенной температуре Формообразование раковин крассоидных моллюсков (/.) schuraosenica, D nalivkmi, D surachanica и D crassa) происходило в условиях повышенной солености, содержания Sr в воде и температуры Формообразование раковин катил-лоидных моллюсков (Г) vulgaris, D parallella, D protracta) происходило

мости, а также направленности отбора к выживанию средних и мелких форм Следует отметить, что в позднехвалынских отложениях доминируют тригоноидные дидакны, реже встречаются кагиллоидные и абсолютно отсутствуют крассоидные моллюски Это дает основание, по аналогии с характером современного расселения В ич'^опоШех, говорить о меньшей солености всего позднехвалынского бассейна (также как и верхних слоев раннехазарских отложений, с I) ра1еот^опои/е.ч), по сравнению с современным Каспием

В новокаспийское время в опресненных участках, на мелководье, вблизи устья рек обитают тригоноидные моллюски О гп^оно/с/еъ На глубине, при стабильной солености обитают крассоидные дидакны, почти полностью вытеснив катиллоидных представителей Такой групповой состав свидетельствует о повышенной среднегодовой температуре воды

Наши исследования по фаунистическому и морфометрическому анализу подтверждаются биогеографическими и палинологическими данными ряда исследователей Первая половина каждой из четвертичных трансгрессий сопровождалась прохладным и влажным климатом и обеспечивало значительное участие лесов в растительном покрове, а во второй половине происходила постепенная ксерофитизация растительного покрова К концу каждой из этих эпох образовались полупустыни или сухие степи Таким образом, подтверждается, что начало каждой крупной плейстоценовой трансгрессии Каспия обычно совпадало с фазами значительного похолодания (Москвитин,1962)

Наименьшая продолжительность жизни и темпы роста отмечена у плейстоценовых, нижнехвалынских О ьиЬссшШиз, новокаспийских О 1гщопогс1е5 дагестанского побережья и Г) Ьагп Западной Туркмении - 5 лет, что объясняется неприемлемыми для этих видов температурными условиями Для £> 1гщопо1с1еь в новокаспийское время температурные условия были выше оптимальных, бльшие размеры раковин достигались за короткий срок

В заключении следует отметить, что исследование особенностей линейного и аллометрического роста современных и плейстоценовых ди-дакн свидетельствует о том, что изменение этих параметров происходило в соответствии с закономерностями онтогенетического развития и адаптивной реакции для каждой группы дидакн Причинами отклонений в аллометрических соотношениях раковин моллюсков могут быть морфологические адаптации к определенным условиям среды

Одновременное применение аллометрических параметров, продолжительности жизни и коэффициентов замедления темпов роста к, позволяет проводить более точную оценку условий обитания, анализировать взаимосвязь разных характеристик, а также зависимость их от условий на

индивидуальном, видовом и групповом уровнях Величина годовых приростов, продолжительность жизни связаны с температурой среды в данном местообитании Коэффициент замедления роста к уравнения Берта-ланфи не зависит от видовой принадлежности, основное влияние оказывает температура среды Таким образом, по распределению разных групп дидакн в акватории Каспия можно судить об изменении температуры и солености в плейстоцене

ВЫВОДЫ

1 Обосновано, что использование стратиграфического, палеоэкологического, биогеохимического и морфометрического методов дает повышение достоверности реконструкции условий обитания современных и ископаемых дидакн дагестанского прибрежья При этом основанием для морфометрического метода служат закономерности процессов роста и формообразования раковин моллюсков.

2 Выявлены закономерности роста и формообразования в онтогенезе на разных стадиях развития моллюсков Приросты на неполовозрелой стадии составляют 60-70 % от общей длины На разных стадиях роста (зрелой и старческой) меняются соотношения морфологических параметров раковины длины, высоты и выпуклости

3 Распределение дидакн на ареале обитания определяется различным отношением видов к температуре и солености Группа тригоноидных дидакн тяготеет к северным опресненным водам Каспия, а крассоидные и катилоидные - к осолоненным и теплым водам Среднего и Южного Каспия Эвритермные В ггщопогйез обитают на мелководье до 10 м, при температурах от 0 до 25°С, солености от 7 до 11%о, а стенотермный вид £> рго/ит!1Со1а встречается на глубинах до 400м, при температурах 4-9°С, солености 13%о.

4 Установлены особенности связи процессов роста и формообразования с условиями среды обитания

а) В результате сопоставления приростов раковин и аллометриче-ского роста зрелой стадии выявлено, что у современных дидакн (В ТгщопоиНез, В ргоЬ-аЫа, В ЬагЬоК/етатуО половая зрелость наступает после двух лет роста, а значительное замедление темпов роста (старение) наступает после 6 лет в умеренных условиях обитания (температуры, близкие к оптимальным), при средней продолжительности жизни 8 лет. У плейстоценовых дидакн переход к стадии старения происходит после 7 (реже 8 лет), что отмечено в хазаре для крассоидных (£> зсЪигаозепгса, В пакукпи), в нижней хвалыне для катиллоидных (В рагаПеИа), верхней хвалыни для тригоноидных (В ргае1г^опои1ен), при условиях близких к оптимальным средняя продолжительность жизни увеличивается до 11

лег Переход к стадии старения может ускориться при неблагоприятных условиях температуре ниже оптимальной - после 5 лет в нижнебакинский период для крассоидных (D párvulo) и выше оптимальной — в ново-каспийскии период для тригоноидных (D trigonoides)

б) Установлены тенденции увеличения приростов, коэффициентов замедления роста и удлинения с приближением к оптимальным условиям по температуре и грунту, коэффициент выпуклости при этом снижается Показано, что существуют тенденции изменения формы раковины при улучшении условий обитания, на песчаных грунтах у мелководных тригоноидных i! катиллоидных (D trigonoides, D barbotdemarnyi, D paral-lella) из выпуклой и слабоудлиненной она становится менее выпуклой и более удлиненной

в) На распределение дидакн, темп роста, размеры и форму раковин оказывают влияние грунт и температура Большая продолжительность жизни особей отмечена у нижнехазарских дидакн D schuraosemca, D apsheronica, новокаспийских D crassa, D baeri, обитающих на песчаных биотопах при умеренных температурах. Низкая продолжительность жизни отмечена у нижнебакинских D párvula, нижнехвалынских D subcatillus, обитающих на илистых фунтах, при пониженных температурах

г) Изменение концентрации магния и стронция в сезоне показывает зависимость накопления этих элементов-индикаторов от колебаний температуры в среде обитания дидакн.

5 С учетом обнаруженных нами моллюсков D parvula нижнебакинских отложений и уточнением систематических данных, составлена схема филогенетического развития рода Didacna на дагестанском побережье Каспия

6 Условия обитания плейстоценовых дидакн, близкие к оптимальным, наблюдались для крассоидных дидакн - в хазарский и новокаспийский периоды, для тригоноидных - в верхних слоях нижнехазарского и вернехвапынский периоды, для катиллоидных дидакн - в нижнехвалын-скнй период

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Рост и формообразование раковин моллюсков рода Didacna // Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане - Махачкала ДНЦ, 1999.-С. 202.

2 Регистрирующая структура роста раковин каспийских дидакн // Материалы научно-практической конференции по охране природы Дагестана.-Махачкала, 1999 -С 270-272

3 Дидакны дагестанского побережья Каспия // Межд науч - пр конф «Биологическое разнообразие Кавказа» - Махачкала, 2000 - С 148-149

4 Биостратиграфия плейстоценовых отложений Каспия // Материалы научно- практической конференции «Геология и минерально-сырьевые ресурсы Восточного Кавказа и прилегающей акватории Каспия», Махачкала, ДНЦ РАН, 2001 -С 174-176

5 Формирование бентоса на затопленной суше дагестанского района Каспия (В соавторстве с M К Гусейновым, А А Абдурахмановой, К M Гусейновым), ПИБР ДНЦ РАН // Матер межд науч - пр конф к 105-летию КаспНИРХа «Современные проблемы Каспия» - Астрахань, 2002 -С 92-96

6 Биостратиграфия побережья и физико-химические особенности вод Каспия в изучении его уровенного режима // Материалы межд научно -пр конф «Геодинамика и сейсмичность Восточного Кавказа» - ИГ ДНЦ РАН, Махачкала вып 48 -2002 - С 196-198

7 Слои роста в раковинах двустворчатых моллюсков Didacna baeri // Матер регион научно - пр конф «Молодежь и наука Дагестана» - Махачкала, 2002 -С 107-108

8 Двустворчатые моллюски в древнекаспийских отложениях Дагестана//«Вестник молодых ученых Дагестана» -№1 Махачкала, 2003 -С 134-135

9 Сезонные и годовые слои роста в рзковииах Didacna baeri // межд конф «Рыбохозяйственная наука на Каспии задачи и перспективы» - Астрахань, 2003 -С 178-181

10 Факторы, влияющие на диагенетические процессы и содержание микроэлементов в раковинах дидакн // «Вестник молодых ученых Дагестана», № 2-3 - Махачкала, 2003 - С 84-86

11 Роль моллюсков в бентосе Каспийского моря (В соавторстве с Гусейновым M К ) // Материалы межд научно - пр кОнф - Махачкала, 2003 -С 103-105

12 Реконструкция условий обитания хазарских дидакн (В соавт с Зайко В А ) /У Сб статей к 30-летию ПИБР ДНЦ РАН «Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России» - Махачкала, 2004 - С 158-162

13 Многолетняя динамика биомассы бентоса в западной части Среднего Каспия (В соавторстве с Гусейновым M К и Гусейновым КМ) // Материалы XVIII межреспубл науч - пр конф «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных терришрий» - Краснодар, 2005 -С 155-158

14 Продолжительность жизни каспийских двустворчатых моллюсков рода Didacna (Eichwald) экологические и палеоэкологгческье аспекты (В соавторстве с Зайко В А ) // Гезисы дощтадов Межд семинара «Современные технологии мониторинга и освоение природных ресурсов южных морей России» - Ростов-на-Дону, 2005 - С 68-69

15 Находка Didacna parvula (Nalivk) в Дагестане (В соавторстве с Зайко В А) // Научное обозрение Сборник статей ассоциации молодых ученых Дагсс тана Вып 26 - Махачкала, 2006 - С 78-81

16 Изучение условий обитания двустворчатых моллюсков по морфологическим характеристикам их раковин// Тезисы докладов международной научной конференции «Системные исследования современного состояния и пути развития Юга России (природа общество, человек)» 6-8 июня 2006 г - Азов - 2006 - С 204-205

17 Оценка условий обитания каспийских дидакн в плейстоцене по линейным и алломегрическим характеристикам роста'/ Вестник Дагестанского Научного Центра РАН - 2006 - № 25 - С 22-28

18 Палеоэколошческая реконструкция истории развития плейстоценовой фауны дагестанского побережья Каспия // Материалы международного симпозиума «Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны» - Ростов- на Дону - 2006 - в печати

19 Современное состояние и динамика бентосных сообществ Су та к -ского и Кизлярскою заливов (В соавторстве с Алшаджиевым М N1, Ос-мановым М М , Зайко В А , Амаевой Ф III) // Современные проблема аридных и семиаридных экосистем России - Ростов- на Дону - 2006 - в печати

Сдано в набор 5 12 2006 Подписано в печать 7 12 2006 Формат 30x42 'Л Бумага офсетная Гарнитура Тайме

Печать офсетная Тираж 100 экз Тиражировано в типографии ПБОЮЛ Гаджиева С С г Махачкала, ул Юсупова, 47

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хлопкова, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМ РОСТА МОЛЛЮСКОВ И РАЗВИТИЯ ФАУНЫ НА ПРИМЕРЕ ДИДАКН КАСПИЙСКОГО МОРЯ.

1.1. Проблемы реконструкции условий обитания и образа жизни двустворчатых моллюсков.

1.2. Экология дидакн. Распределение в зависимости от условия обитания.

1.3. Процессы роста и формообразования у двустворчатых моллюсков.

Глава II МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1 .Объекты и районы исследования.

2.2. Биостратиграфический метод.

2.3.Использование морфометрических и статистических методов.

2.4.Использование физико-химических методов.

Глава III РОСТ И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ РАКОВИН МОЛЛЮСКОВ 3.1. Распределение современных дидакн в Каспии в зависимости от условий обитания. Исследование температурных требований дидакн.

3.2. Рост раковин моллюсков в сезоне.

3.3. Влияние температуры и грунта на рост и формообразование моллюсков.

3.4. Оценка продолжительности жизни дидакн.

3.5. Аллометрический рост и формообразование раковин на разных стадиях онтогенеза моллюсков.

Глава IV ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ДИДАКН.

4.1. Распределение ископаемых дидакн в четвертичных осадках.

4.2. Рост плейстоценовых дидакн в онтогенезе и в зависимости от условий обитания.

4.3. Формообразование дидакн в плейстоцене.

ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн"

Актуальность. Повышение достоверности реконструкции условий обитания современных и ископаемых моллюсков составляет основу экологических, палеоэкологических и биостратиграфических исследований. В работе предпринята попытка соотнести конкретные практические данные по палеоэкологии дидакн с общими проблемами актуалистического подхода.

Для понимания закономерностей распределения моллюсков в Каспии необходимо знание состава фауны и установление связи с условиями среды обитания. Однако имеющиеся сведения по экологии дидакн не удовлетворяют современным требованиям. В частности, остаются слабо изученными экологические особенности роста, анализ которого является показателем характера взаимодействия организма со средой и служит важным элементом биомониторинга и культивирования кормовых объектов ценных промысловых рыб.

Каспийское море - уникальный бессточный солоноватоводный бассейн, что сказывается на закономерностях роста и формообразования его обитателей. Дидакны являются моделью для изучения роста и формообразования моллюсков в условиях колебания солености и температуры, что позволяет использовать актуалистический подход к решению проблем палеореконст-рукций. Этим и обусловлен выбор в качестве объекта исследований моллюсков рода Didacna, как ныне живущих, так и вымерших.

Известно, что двустворчатые моллюски рода Didacna являются основным биостратиграфическим объектом в изучении четвертичной истории Каспия, благодаря сохранению раковин в ископаемом состоянии (Свиточ, 1967). Однако распределение плейстоценовых дидакн в осадках, биология и экология многих современных видов недостаточно исследованы.

В связи с этим, проведение детальных, комплексных исследований, позволяющих повысить надежность данных о параметрах среды современного и плейстоценового бассейна, является актуальной задачей.

Несмотря на многочисленный фактический материал по биологии, распределению, сезонной, годовой динамике моллюсков, в том числе дидакн, (Гальперина, 1975; Малиновская, 2003) в методологических вопросах и интерпретации получаемых данных остается много противоречивого. Причиной слабой изученности возрастных аспектов жизнедеятельности являлось отсутствие надежного метода определения возраста моллюсков. В последние десятилетия в практике гидробиологических и зоологических исследований все более широко используются структурные методы, основанные на выявлении периодических элементов во внутреннем строении раковины моллюсков (Золотарев, 1989). Применение такого метода открывает широкие возможности в изучении онтогенеза и экологии дидакн.

Актуальность работы продиктована слабой изученностью возраста, роста, формообразования, систематики, экологии дидакн в условиям колебаний температурного режима и солености.

Цель исследований - выявление общих закономерностей изменения роста и формообразования раковин дидакн в онтогенезе и филогенезе в условиях замкнутого солоноватоводного бассейна. Для достижения цели в работе поставлены основные задачи:

1. Выделение и использование регистрирующих структур роста для анализа онтогенетической и экологической изменчивости; доказательства годовой периодичности роста дидакн.

2. Изучение особенностей индивидуального, группового роста и формообразования раковин для нахождения критериев оценки условий обитания.

3. Выявление характера распределения и установление связи с температурой, соленостью и грунтом для трех групп дидакн - в современном Каспии и в четвертичных осадках.

4. Реконструкции условий обитания плейстоценовых моллюсков.

Научная новизна. Установлена связь между изменениями морфологии, структуры раковин дидакн, их возрастом и условиями обитания.

Показано, что ежегодные параметры аллометрического роста и динамика приростов моллюсков, зависят от стадии развития, на которой происходит влияние внешних факторов. Впервые определены индивидуальный возраст, максимальная продолжительность жизни, возраст перехода к половоз-релости, к старению и влияние факторов среды на продолжительность жизни дидакн в Каспии.

Проведены реконструкции условий обитания ископаемых дидакн, с использованием биостратиграфического, палеоэкологического, морфометри-ческого и биогеохимического методов, что объективно раскрывает закономерности существования моллюсков.

Впервые на территории Дагестана на правобережье реки Сулак обнаружен руководящий вид нижнебакинских отложений Didacna parvula, описанный ранее только в Азербайджане и Туркмении.

Практическое значение работы состоит в оценке влияния колебаний температурного режима и солености Каспия на распределение, рост и формообразование дидакн.

Разработка методов определения индивидуального возраста моллюсков важна для изучения онтогенеза, анализа популяций. Использование линейных и аллометрических параметров может применяться для анализа структуры, динамики численности и оценки продукционных свойств популяций других моллюсков в зависимости от условий среды.

Результаты исследований могут быть использованы для ревизии систематики дидакн.

Данные по продолжительности жизни могут быть полезны в разработке методов культивирования и восстановления численности популяций после резкого ее сокращения (в Сулакском заливе 2003-2006 гг.).

Проведенные исследования позволяют объективно прогнозировать процессы в современных биоценозах моллюсков и оценить последствия уро-венного и антропогенного влияния на изменения факторов среды.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных научно-практических конференциях: «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане», в 1999 г.; «Биологическое разнообразие Кавказа», в 2000 г.; «Геодинамика и сейсмичность Восточного Кавказа» -ИГ ДНЦ РАН, 2002. «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы», Астрахань-Махачкала, 2003 г; на XVII международной научно-практической конференции по охране природы Дагестана, 2003. На региональной научно-практической конференции «Молодежь и наука Дагестана» (2002).

Результаты работы были представлены в ежегодных и пятилетнем отчетах лаборатории с 1999 по 2006 гг.

По проведенным исследованиям автором опубликованы работы в сборниках: «Материалы научно-практической конференции по охране природы Дагестана» (1999); «Геология и минерально-сырьевые ресурсы Восточного Кавказа и прилегающей акватории Каспия», ДНЦ РАН (2001); «Материалы межд. научн.- пр. конф. к 105 летию КаспНИРХа «Современные проблемы Каспия», Астрахань, (2002); «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы», Астрахань, (2003); «Вестник молодых ученых Дагестана», № 1, 2 (2003); в сборнике статей к 30 -летию ПИБР ДНЦ РАН, Махачкала, (2004); в «Вестнике Дагестанского научного центра», № 25, (2006).

По теме диссертации опубликовано 17 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, приложения и списка использованной литературы - 193 наименований, в том числе 24 на иностранном языке. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, в том числе 25 рисунков и фотографий, 9 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хлопкова, Марина Владимировна

ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Обосновано, что использование стратиграфического, палеоэкологического, биогеохимического и морфометрического методов дает повышение достоверности реконструкции условий обитания современных и ископаемых дидакн дагестанского прибрежья. При этом основанием для морфометрического метода служат закономерности процессов роста и формообразования раковин моллюсков.

2. Выявлены закономерности роста и формообразования в онтогенезе на разных стадиях развития моллюсков. Прослежены различия в приростах до и после половой зрелости дидакн. Приросты на неполовозрелой стадии составляют 60-70 % от общей длины. На разных стадиях роста (зрелой и старческой) меняются соотношения морфологических параметров раковины: длины, высоты и выпуклости.

3. Распределение дидакн на ареале обитания определяется различным отношением видов к температуре и солености. Группа тригоноидных дидакн тяготеет к северным опресненным водам Каспия, а крассоидные и катилоидные - к осолоненным и теплым водам Среднего и Южного Каспия. Эвритермные D. trigonoides обитают на мелководье до 10 м, при температурах от 0 до 25°С, солености от 7 до 11%о, а стенотермный вид D. profundicola встречается на глубинах до 400м, при температурах 4-9°С, солености 13%.

4. Установлены особенности связи процессов роста и формообразования с условиями среды обитания. а). В результате сопоставления приростов раковин и аллометрического роста зрелой стадии выявлено, что у современных дидакн (D. trigonoides D. protracta, D. barbotdemarnyi) половая зрелость наступает после двух лет роста, а значительное замедление темпов роста (старение) наступает после шести лет в умеренных условиях обитания (температуры, близкие к оптимальным), при средней продолжительности жизни 8 лет. У плейстоценовых дидакн переход к стадии старения происходит после 7 (реже 8 лет), что отмечено в хазаре для крассоидных (Д. schuraosenica, Д. nalivkini), в нижней хвалыне для катиллоидных (Д. parallella, Д subcatillus), верхней хвалыни для тригоноидных (Д. praetrigonoides), при условиях близких к оптимальным средняя продолжительность жизни увеличивается до 11 лет. Переход к стадии старения может ускориться при неблагоприятных условиях: температуре ниже оптимальной - после 5 лет в нижнебакинский период для крассоидных (Д parvula) и выше оптимальной - в новокаспийский период для тригоноидных (Д. trigonoides). б). Установлены тенденции увеличения приростов, коэффициентов замедления роста и удлинения с приближением к оптимальным условиям по температуре и грунту, коэффициент выпуклости при этом снижается. Показано, что существуют тенденции изменения формы раковины при улучшении условий обитания: на песчаных грунтах у мелководных тригоноидных и катиллоидных (Д trigonoides, D. barbotdemarnyi, D. longipes, Д parallella) из выпуклой и слабоудлиненной она становится менее выпуклой и более удлиненной. У относительно глубоководных Д protracta submedia, D. profundicola, обитающих на илистых грунтах форма раковины становится более выпуклой. в). На распределение дидакн, темп роста, размеры и форму раковин оказывают влияние грунт и температура. Большая продолжительность жизни особей отмечена у нижнехазарских дидакн Д. schuraosenica, D. apsheronica, новокаспийских Д. crassa, D. baeri, обитающих на песчаных биотопах при умеренных температурах. Низкая продолжительность жизни отмечена у нижнебакинских D.parvula, нижнехвалынских Д.subcatillus, обитающих на илистых грунтах, при пониженных температурах. г). Изменение концентрации магния и стронция в сезоне показывает зависимость накопления этих элементов-индикаторов от колебаний температуры в среде обитания дидакн. Установлена прямая зависимость от температуры накопления в раковинном веществе магния и обратная -стронция.

5. С учетом обнаруженных нами моллюсков D. parvula нижнебакинских отложений и уточнением систематических данных, составлена схема филогенетического развития рода Didacna на дагестанском побережье Каспия.

6. Условия обитания плейстоценовых дидакн, близкие к оптимальным, наблюдались: для крассоидных дидакн - в хазарский и новокаспийский периоды; для тригоноидных - в верхних слоях нижнехазарского и вернехвалынский периоды; для катиллоидных дидакн - в нижнехвалынский период.

144

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хлопкова, Марина Владимировна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Биоразнообразие Каспийского моря // Межд. конф. Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. -Махачкала- Астрахань, 2003. - С. 31-33.

2. Абрамова Т.А. Результаты палеоботанического исследования четвертичных отложений западного побережья Каспийского моря // Комплексн. иссл. Каспийского моря. М.:Изд. МГУ, вып. 3. - 1972. -С.134-146.

3. Абрамова Т.А. Методические вопросы палинологического изучения четвертичных отложений Западного Прикаспия и дна Каспийского моря // Комплексн. иссл. Касп. моря. Изд. Моск. ун-та, 1976. - вып. 5. - С. 87-98.

4. Алиева Э. Г.-М Филогения, систематика и палеоэколого-биогеохимическая характеристика антропогеновых моллюсков дидакна западного борта южно-каспийской впадины: Автореф. канд. геол.-.мин. наук. Баку, 1990 (б).- с. 23.

5. Алиева Э. Г.-М. и др. Реконструкция особенностей климата и палеогеографии по изотопам кислорода и стронцию в раковинах моллюсков // Геология и нефтегазоносность восточной части Терско-Каспийского прогиба. Махачкала, 1990 (а)-вып. 41.-С. 164-168.

6. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом у моллюсков // Зоол. журн. -1974.-вып. 4.-53-С. 517-530.

7. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. - 248 с.

8. Андрусов Н.И. Очерки истории развития Каспийского моря и его обитателей// Изв. Русск. Геогр. об-ва. 1888. - вып. 24.

9. Артамонов В.И. Позднечетвертичные комплексы двустворчатых моллюсков дагестанского шельфа Каспия // Комплексные исследования Каспийского моря. Изд. моек, ун -та, 1976. - вып. 5.- С. 82- 87.

10. Артамонов В.И., Маев Е.Г. Стратиграфия верхнечетвертичных отложений шельфа Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. Изд. моек, ун -та, 1979 - вып. 6. - С. 12- 22.

11. Ассадулаев Э. М. Материалы к биометрическому изучению каспийских антропогеновых моллюсков // Изв. АН Аз. СССР. Сер. геол.-географ. - 1964. - № 6. - С. 15-21.

12. Бадюкова Е.Н. Одно из доказательств соединения Каспийского и Черного морей в конце позднехвалынского времени // Геоморфология. -2004.-№2.-С. 23-32.

13. Белокрыс JI.C. Об эволюции сарматских мактрид в Борисфенском заливе // Палеонтол. ж. 1963,- № 1. - С. 13-34.

14. Бергер В.Я., Наумов А. Д. Соленостные адаптации и батиметрическое распределение двустворчатых моллюсков Portlandia arctica и Nuculana pernula в Белом море // Биология моря. 2001. - Т. 27.-№5.-С. 352-356.

15. Берлин Т.С., Хабаков А.В. Магнезиальность раковин и географическая широта обитания некоторых четвертичных и современных морских моллюсков // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1970. - Т 45.-№4.-С. 45-49.

16. Бирштейн Я.А. Рост и распространение Cardium edule заливов мертвого култука и кайдака в Каспийском море в связи с соленостью // Докл. АН СССР. 1936.- т. 4, вып. 4.- С. 187-191.

17. Васильев Ю.М. Антропоген Южного Заволжья. М.:Изд. АН СССР, 1961.- 128 с.

18. Векилов Б.Г. Антропогеновые отложения северо-восточного Азербайджана. Баку. 1969. - 217 с.

19. Виленкин Б.Я., Виленкина М.Н. Рост беспозвоночных // Рост животных. Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных.- М.: ВИНИТИ, 1973.- т. 4.- С. 9-67.

20. Винберг Г.Г. Некоторые необходимые уточнения приемов изучения роста животных // Гидробиол. журн.- 1984.- Т. 20.- № 6.- С. 3-10.

21. Винберг Г.Г. Общие закономерности роста животных // Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышейшая школа, 1968.-С. 1-52.

22. Вольф К.Х. и др. Элементарный состав карбонатных органических остатков, минералов и осадков // Карбонатные породы.- Мир, 1971.- т. II, С. 53-69.

23. Вронский В.А. Палеоклиматы голоцена Европы и территории СССР.- 1988.-С 150-157.

24. Высоцкий Б.П. Проблемы истории и методологии геологических наук. М.: Недра, 1977. 280 с.

25. Гаджиев Т.М. К вопросу об условиях распространения фауны моллюсков в донных осадках Каспийского моря и описание некоторых новых видов //Изв. АН Аз. СССР.- Сер. Наук о зем. 1966. - № 4. - С. 17-21.

26. Гаджиев Т.М. Моллюсковая фауна в донных осадках средней части восточного Каспия // Тр. Азерб. научн. исс. ин-та по добычи нефти. -Л.: Недра, 1967.- вып. 19. - С. 24-30.

27. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах.- Минск.: Наука и техника, 1978.- 144 с.

28. Гальперина Г.Е. К изучению роста двустворчатых моллюсков // Гидробиол. журн.- 1975.- Т. 6.- С. 92-97.

29. Глазунова К.Н. Стратиграфия и комплексы двустворчатых моллюсков верхнечетвертичных отложений шельфа Среднего Каспия: Автореф. . канд. биол. наук. М., 1971. - 25 с.

30. Гоголев А.Ю. Определение возраста и темпов роста модиолусов Modiolus difficilis (Kuroda et Habe) по окраске внутренних слоев раковины // Докл. АН СССР. 1981.- 258 - № 1.- С. 250-253.

31. Голиков А.Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов.- Л.: ЗИН АН СССР, 1976.- С. 97-118.

32. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Об определении оптимальных температур обитания морских пойкилотермных животных путем анализа температурных условий на краях их ареалов // Докл. АН СССР. 1972.- т. 203.-N5.-С. 1190-1192.

33. Голубятников В.Д. Морские и речные террасы Дагестана // Тр. совр. секции междунар. ассоц. по изуч. четверт. периода. -1937.- вып. 3. С. 39-47.

34. Горбаренко С.А Изучение изменений изотопного состава кислорода карбонатных осадков замкнутых и полузамкнутых бассейнов на примере Каспийского и Черного морей. / Палеобиогеография морских беспозвоночных Новороссийск: Наука, 1980. С. 46-55.

35. Горбаренко С.А., Николаев С.Д., Попов С.В. Изотопный состав кислорода раковин четвертичных моллюсков и изменения палеогеографии Восточного Каспия // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1973. -Т. 48.- вып. 3.-С. 102-109.

36. Гордеева К.Т. К методике определения возраста мидии Граяна // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1957. - № 45. - С. 208-210.

37. Гримм О.А. Каспийское море и его фауна, тетрадь 1. // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. Прил. К Тр. СП б. общ. естествоисп. 1876. -вып. 2.-С. 1-168.

38. Давиташвили Л.Ш., Мерклин Р.Л. Справочник по экологии морских двустворок. М.: Недра, 1966. - С. 167- 171.

39. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб // Автореф. .докт. биол. наук. М., 1998. 39 с.

40. Дорофеева Л.А. Определение температур морских палеобассейнов по кальций-магниевым отношениям биогенных карбонатов. Методические рекомендации // Л.: ВСЕГЕИ, 1986. 86 с.

41. Дорофеева Л.А. Двойной карбонатный термометр как инструмент корреляции и расчленения четвертичных отложений // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. - Т.4. - № 5 - С. 105-110.

42. Евсеев Г.А., Кияшко С.И. Изотопно-микроструктурный анализ раковин и температурные условия обитания двустворчатых моллюсков Tridonta borealis в Чукотском, Беринговом и Японском морях // Биология моря. 1999. - Т. 25. - №. 3. - С. 111-113.

43. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л.: Изд. Зоол. ин.-та АН СССР, 1952. - № 46. - С. 1-376.

44. Жирмунский А.В. и др. Изучение температурных условий обитания и роста современных и вымерших моллюсков методом изотопной термометрии // Моллюски и их роль в экосистемах. Л.: Наука, 1968. -№ 3 - С. 55-56.

45. Жирмунский А.В., Краснов Е.В., Золотарев В.Н. Изучение температур роста гребешков изотопно-кислородным методом // II Советско-Японский симпозиум по аквакультуре. М. - 1973.- С. 151163.

46. Жуков М.М. О неполноте геологической летописи в связи с гипотезой «убежищ» (азилей) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1946. - Т. 21. - вып. 4. - С. 65-78.

47. Зайко В.А., Романенко И.М. Микрозондовый анализ раковин моллюсков, обитающих в условиях разной солености // Биология моря -1981,-№5.-с. 74 -75.

48. Зайко В.А. Характеристика адаптаций двустворчатых моллюсков к температурным и соленостным условиям в процессах роста: Автореф. . канд. биол. наук. Владивосток, 1984. - 26 с.

49. Зайко В.А. Способ определения температур роста моллюсков: Авт. свид.- во № 1409175 от 15.07.1988. Бюл. № 26.

50. Зайко В.А. Проблемы актуализма в теории исторических реконструкций // будущее Дагестана. ДНЦ РАН, 1994. С. 212-216.

51. Зайко В.А. Место актуализма в теории исторической реконструкции // Болгария. Дагестан. Турция Махачкала: ИПЦ ДГУ, 1997. вып. 2. -С.12-16.

52. Зайко В.А. Основные составляющие реализации актуалистического подхода в реконструкции прошлого // Болгария. Дагестан. Турция. -Махачкала: ИПК ДГУ, 2000. вып. 5. - С. 10-14.

53. Зайко В.А. Закономерности исторической реконструкции // Вестник Дагестанского научного центра РАН. 2003. - № 15. - С. 61-65.

54. Зайко В.А. Биогеохимическая реконструкция // Вестник Дагестанского научного центра РАН. 2004 (а) - № 16. - С. 59-65.

55. Зайко В.А. Экологические закономерности биогеохимической реконструкции на примере двустворчатых моллюсков: Автореф. докт. биол. наук. Махачкала, 2004 (б). - 36 с.

56. Замилатская Е.К., Абдулмеджидов А.А. Танатоценозы моллюсков Среднего Каспия и методика палеоэкологических реконструкций // Бюлл. МОИП. Отд. геол.- 1987.- Т. 62.- № 2,- С. 127-137.

57. Золотарев В.Н Строение раковин двустворчатых моллюсков залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. -Владивосток, 1976. № 5. - С. 99-121.

58. Золотарев В.Н. Магний и стронций в кальците раковин некоторых современных двустворчатых моллюсков // Геохимия. 1974 (а). - № 3. -С. 463-470.

59. Золотарев В.Н, Определение возраста и темпов роста мидий Грайана Cremotilus grayanus (Dunker) по структуре раковин // Докл. АН СССР. -1974 (б). вып. 216 - № 5. - С. 1195-1197.

60. Золотарев В.Н. Склерохонология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. - 112 с.

61. Золотарев В.Н., Жирмунский А.В., Краснов Е.В. и др. Изотопный состав кислорода и температуры роста раковин современных и ископаемых двустворчатых моллюсков // Журн. общ. биологии. 1974 (в). - вып. 35. - № 5. - С. 792- 797.

62. Зубаков В.А. История и причины колебания уровня Каспия: миоплиоцен, 7,1 1,95 млн. лет назад // Водные ресурсы. - М., 2001. - Т. 28.-№3.-С. 280-287.

63. Иванова Н.В. Морфология раковин двустворчатых моллюсков в связи с условиями их обитания // Компл. исслед. природы океана.М.: МГУ, 1973.- вып. 4.- С. 164- 183.

64. Игнатьев А.В. Закономерности формирования изотопного и химического состава карбоната раковин морских моллюсков: Автореф. .канд. геол.-мин. наук. М., 1979.-23 с.

65. Игнатьев А.В., Краснов Е.В., Шейгус В.Е. Определение температур роста моллюсков Японского и Охотского морей изотопно-кислородным методом П Биология шельфа: Тез. докл. всесоюзн. конф. Владивосток, 1975.-С. 62-63.

66. Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии.- М.: Наука, 1976. 287 с.

67. Карпевич А.Ф. Значение адаптации видов при определении их солеустойчивости // Гидробиологический журнал. 1968. - Т. IV. - №2. -С. 15-24.

68. Карпевич А.Ф. Некоторые данные о формообразовании у двустворчатых моллюсков // Зоол. журн.- 1955.- Т. 34.- № 1.- С. 46-66.

69. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. -М.: ВНИРО, 2002. 283 с.

70. Карпычев Ю.А. Динамика формирования Аграханской косы по данным радиоуглеродных датировок // Водные ресурсы. М.: Наука, 1986,-№6.-С. 50-56.

71. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. и др. Гидролого-гидрохимический режим Нижней Волги и Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 год. Астрахань. -2001.-С. 15-33.

72. Кафанов А.И. Температурная изменчивость линейного роста и продолжительность жизни у шести видов подсемейства Clinocardiinae Kafanov, 1975 (Mollusca, Cardiidae) // Зоол. журн.- 1978.- т. 57.- вып. 10.-С. 1480-1488.

73. Кафанов А.И., Данилин Д.Д., Мощенко А.В. Внутрипопуляционная изменчивость меристических признаков у дискретных цветовых морф двустворчатых моллюсков Macoma baltica // Биология моря. -1999. -Т.25. -№ 1.-С. 13-18.

74. Кац Ю.И., Попов A.M. Новое в методике изучения внутреннего строения и микроструктуры раковин брахиопод // Палеонт. ж. 1973. -№3-4.-С. 108-116.

75. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975 278 с.

76. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914-1915 гг. // Тр. Каспийской экспед. 1914-1915 гг. 1921. - Т. 1. - С. 9-43.

77. Колесников В.П. К вопросу о происхождении и распределении моллюсков // Докл. АН СССР. 1939. - Т. 25. - № 5. - С. 454-456.

78. Колесников В.П. Филогенез и сингенез. ДАН СССР, 1947. - Т. 58. -№8.-С. 35-39.

79. Комплексное изучение моллюсков для целей стратиграфии палеогеографии плейстоцена / под ред. Каплина.- Изд-во МГУ, 1981. -179 с.

80. Коюмджиева Е. Развитие на сарматските моллюски // Изв. Геол. инта, кн. 19 Киев: Наукова думка, 1970 - С. 25-64.

81. Краснов Е.В., Позднякова J1.A. Кальций -магниевый метод в морской биологии. М.: Наука, - 1982. - 107 с.

82. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа. - 1968. - 293 с.

83. Леонтьев O.K. и др. Новые данные о четвертичной истории Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. -Изд. МГУ, 1976 вып. 5.-.С. 49-64.

84. Леонтьев O.K., Маев Е.Г., Рычагов Г.И. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 207 с.

85. Лилиенберг Д.А. Феномен Каспия и новая тектоно-гидро-климатическая концепция колебаний уровня внутренних водоемов // Проблеми на географията. българска академия на науките. - София, 1998.-С. 11-25.

86. Логвиненко Б.М., Глазунова К.Н. Современные и новокаспийские комплексы двустворчатых моллюсков Каспийского моря. // Океанология. — 1971. -№ 4. -С. 23-31.

87. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И Тип моллюски. Mollusca. / Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищ. пром., 1968. - С. 308 -410.

88. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Новые виды двустворчатых моллюсков из каспийской профундали // Науч. докл. высш., Биол. науки. 1966.-№2. -С. 35-39.

89. Маев Е.Г., Артамонов В.И., Абрамова Т. А., Поротов А.В. Стратиграфия и условия формирования мелководных осадков дагестанского шельфа Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. Изд. МГУ, 1976. - вып. 5. - С. 73-82.

90. Малиновская Л.В. Многолетняя динамика развития моллюсков Северного Каспия // Межд. конф. Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. Махачкала-Астрахань, 2003. - С. 118-121.

91. Мамедов А.В., Алескеров Б.Д. Палеогеография Азербайджана в раннем среднем плейстоцене. Баку: ЭЛМ, 1988.

92. Матвеева Т.А., Максимович Н.В. Особенности экологии и распределение Hiatella arctica в Белом море //Зоол. журн. 1977. - 54, вып.2.-С. 199-204.

93. Мейен С.В. О наиболее общих принципах исторических реконструкций в геологии // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1978. - № 11. -С. 79-91.

94. Мейен С.В. Принципы исторических реконструкций в биологии // Систематика и эволюция. М., 1984. С. 7-32.

95. Менабде И.В., Свиточ А.А., Янина Т.А. Изменение солености Каспия в плейстоцене (по данным анализа малакофауны) // Водные ресурсы. -1992.-№4.с. 58-63.

96. Мерклин Р.Л. О некоторых особенностях изменения состава родов и видообразования у двустворчатых моллюсков в связи с колебаниями солености в третичных морях юга СССР // Организм и среда. М.: Наука, 1966.-С. 181-189.

97. Мина М.В. и Клевезаль Г.А Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи совр. биологии. 1981. - Т. 70. - № 3(6).-С. 341-352.

98. Мина М.В. и Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 291 с.

99. Москвитин А.И. Плейстоцен Нижнего Поволжья. М.: Изд. АН СССР, -1962.-269 с.

100. Невесская Л.А. Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертичных отложений Черноморского бассейна // Тр. Палеонтол. инта АН СССР.-М.: АН СССР, 1963 -Т. 96.-С. 1-155.

101. Невесская Л.А. Четвертичные морские моллюски Туркмении // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: АН СССР, 1958. - Т. 65 - С. 1-82.

102. Николаев В.А. Геоморфология западной части Прикаспийской низменности // Тр. Прикасп. Экспед. М.: МГУ, 1958. С. 7-190.

103. Николаев С.Д. Изменение природной обстановки океанов и морей кайнозоя (по изотопно- кислородным данным): Автореф. .докт. географ, наук. М.: МГУ, 1986. - 47 с.

104. Остроумов А.Л. К вариационной статистике каспийских дидакнид // Тр. Казанск. о-ва естеств. -1912. -Т. 44. вып. 4. - С. 1-28.

105. Парамонова Н.П. История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков // Тр. палеонтог. ин-та РАН. М.: Наука, 1994.- Т. 260. - 132148.

106. Пианка Э. Эволюционная экология.-М.: Мир, 1981.-399 с.

107. Позднякова J1.A., Силина А.В., Зайко В.А. Изучение роста приморского гребешка Patinopecten yessoensis биогеохимическими методами // II Всесоюз. конф. по морской биологии.- 1982.- ч. 2.- С. 158160.

108. Понуровский С.К. Размерная и возрастная структура двустворчатого моллюска Spisula sachalinensis в выбросах после цунами на острове Кунашир (Курильские острова) // Биология моря. 1998. - Т. 24. - № 5. -С. 310-314.

109. Понуровский С.К., Силина А.В. Определение возраста и темпа линейного роста гребешка Свифта // Биология моря. 1983. - №1. - С. 20-24.

110. Попов A.M. К методике изучения структуры скелетов морских раковинных беспозвоночных и известковых водорослей // Биология моря. 1978. - № 4.-С.87- 89.

111. Попов Г.И. Плейстоцен Черноморско-Каспийских проливов. М.: Наука, 1983.-214 с.

112. Попов С.В. Микроструктура раковин и систематика кардиид. М.: Наука, 1977.- 124 с.

113. Порунин О.Б., Свиточ А.А. Изучение минерального состава раковин // Комплексное изуч. мол.- в для целей стратигр. и палеогеографии. М.: МГУ, 1981.-С. 66-78.

114. Рычагов Г.И. О колебании солености Каспийского моря в плейстоцене // Вестник МГУ. Сер. география. - 1978. - № 5. - С.27-31.

115. Рычагов Г.И. Уровенный режим Каспийского моря за последние 10 000 лет // Вестн. МГУ. Сер. 5, география. - 1993. № 2. - С. 38-49.

116. Рычагов Г.И. Плейстоценовая история Каспийского моря. М.: Изд-воМГУ, 1997.-267 с.

117. Савилов А.И. Рост и изменчивость у беспозвоночных Белого моря (Mytilus edulis, Муа arenoria) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1953. -7.-С. 198-258.

118. Садыхова И.А. К определению возраста дальневосточной мидии Grenomytilus grayanus Dunker // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. -М.: Наука, 1971. С. 246-263.

119. Садыхова И.А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М., 1972. - 39 с.

120. Саранчова O.JL, Флячинская Л.П. Воздействие солености среды на ранний онтогенез мидий Mytilus edulis и морской звезды Asterias rubens из Белого моря // Биология моря. 2001. - Т.27. - № 2. - С. 110-116.

121. Свиточ А.А Атлас-определитель моллюсков p. Didacna Eichwald из четвертичных отложений Центрального Прикаспия. М.: Недра. - 1967. -87 с.

122. Свиточ А.А. // Комплексные исследования 1981. С. 4-49.

123. Свиточ А.А. Новокаспийские отложения (строение, возраст, литология) // Литология и полезные ископаемые. 1995. - № 5. - С. 480490.

124. Свиточ А.А., Чернова Н.Н. Ископаемые дидакны нижнехазарских отложений Дагестана. // Вестник МГУ. Сер.5, География. - 1978. - № 5. - С. 65-69.

125. Свиточ А.А., Янина Т.А. Биостратиграфия морских плейстоценовых отложений Дагестана // Вестн. МГУ. Сер. 5, География . - 1986. -№ 5. -С. 52-59.

126. Свиточ А.А., Янина Т.А. Четвертичные отложения побережий Каспийского моря. М., 1997. - 268 с.

127. Свиточ А.А., Янина Т.А. История развития побережий Каспийского моря в плейстоцене // Геоморфология. 1998 (а). - № 3. - С. 16- 27.

128. Свиточ А.А., Селиванов А.О., Янина Т.А. Палеогеографические события плейстоцена Понто-Каспия и Средиземноморья. М., 1998 (б). -С. 13-56.

129. Свиточ А.А., Янина Т.А. Комментарии к статье Е.Н. Бадюковой «Одно из доказательств соединения Каспийского и Черного морей в конце позднехвалынского времени» // Геоморфология. 2004. - № 2. -С. 32-34.

130. Селин Н.И. Распределение, структура поселений и рост Area ventricosa (Mollusca: Bivalvia) в сублиторали островов Сиамского залива // Биология прибрежных вод Вьетнама. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.-С. 14-25.

131. Селин Н.И. Распределение и рост двустворчатых моллюсков списулы и мактры в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1990 (а). - № 3 - С. 2838.

132. Селин Н.И., Латыпов Ю.Я. Распределение и рост двустворчатого моллюска Tridacna crocea в прибрежных водах островов Кондао Южнокитайского моря // Биология моря. 1990 (б). - № 6. - С. 31-36.

133. Селин Н.И. Распределение, состав поселений и рост двустворчатого моллюска Septifer keenae у северной границы ареала // Биология моря. -1999 (а).- Т. 25. № 4. - С. 321 - 323.

134. Селин Н.И. Влияние факторов среды и физиологического состояния на закапывание двустворчатого моллюска Ruditapes philippinarum // Биология моря. 1999 (б).- Т. 25. - № 5. - С. 392 - 396.

135. Селин Н.И. Форма раковин и рост двустворчатого моллюска Scapharca broughtoni // Биология моря. 2000.- Т 26. - № 3. - С. 196 - 200.

136. Селин Н.И. Рост и продолжительность жизни брюхоногого моллюска Nucella heyseans (Gastropoda) залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. -2003 (а). Т. 29. - № 2. - С. 115-119.

137. Селин Н.И, Вехова Е.Е. Морфологические адаптации мидий Grenomytilus grayanus к прикрепленному образу жизни // Биология моря. 2003 (б). - Т. 29. - № 4. - С. 262-267.

138. Силина А.В., Краснов Е.В., Явнов С.В. Периодичность роста некоторых видов двустворчатых моллюсков дальневосточных морей // Биология моря. 1976. - №4.- С. 32-37.

139. Силина А.В. Определение возраста и темпов роста приморского гребешка по скульптуре поверхности его раковины // Биол. моря. 1978.-N 5,- С. 29-39.

140. Силина А.В. Линейный рост раковин двустворчатых моллюсков в связи с условиями их существования и его математическое моделирование: Автореф. .канд. биол. наук. Владивосток, 1979. -23 .с.

141. Силина А.В., Позднякова Л.А. Связь содержания магния в раковинах морских гребешков с сезонными изменениями темпов их роста // Биология моря. 1982. - № 3. - С. 26-33.

142. Силина А.В. Влияние температуры на линейный рост приморского гребешка // Экология,- 1983.- N 5.- С. 86-89.

143. Силина А.В., Попов A.M. Исследование линейного роста двустворчатого моллюска Ruditapes philippinarum из залива Петра Великого Японского моря по структуре его раковины // Биология моря. -1989.-№4.-С. 49-55.

144. Силина А.В., Позднякова Л.А. Рост гребешка Chlamys roseolbus в Японском море //Биология моря. 1990.- № 1. - С. 37-42.

145. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана.- Л.: Наука, 1981.- 468 с.

146. Султанов К.М., Исаев С.А. Магний и стронций в раковинах некоторых современных моллюсков // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. геол.- геогр. - 1966. - № 5. - С. 21-29.

147. Султанов К.М., Халифа-Заде Ч.М. Биохимические критерии оценки температуры мелководий эоценовых и верхнеплиоценовых бассейнов Азербайджана // Тез. докл. на 1 Всесоюз. совещ. по палеобиохимии и палеоэкологии. Баку.: ЭЛМ, 1969. С. 58-60.

148. Супрунова Н.И., Вронский В.А. Биостратиграфическая характеристика четвертичных отложений Юго-Западного Прикаспия // Бюл. Комис. по изуч. четвертичн. Периода Т.ЗЗ. - 1968. - С. 107-110.

149. Тейс Р.В., Найдин Д.П. Палеотермометрия и изотопный состав кислорода органогенных карбонатов. М.: Наука, 1973. - 255 с.

150. Тибилова Т.Х., Брегман Ю.Э. Рост двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis в бухте Троицы (залив Посьета, Японское море) // Экология. 1975. - № 2. - С. 65-72.

151. Федоров П.В. К вопросу об эволюции фауны моллюсков Каспийского бассейна в четвертичное время // Тр. инст. геогр. Мат. по геоморф, и палеогеографии СССР. М.-Л.: АН СССР, 1949 - XLIII -№ 2.-С. 114-123.

152. Федоров П.В. Плейстоцен Понто-Каспия. М.: Наука, 1978. - 163 с.

153. Федоров П.В. Понто-Каспий как возможный стратотип плейстоцена Европы / Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. - Т. 4. - № 6.-С. 99- 104.

154. Федоров П.В. Стратиграфия четвертичных отложений и история развития Каспийского моря // Тр. геол. ин. АН СССР. 1957. - вып. 10 -308 с.

155. Французова Н.П. Исторический метод в научном познании. М.: Мысль, 1972.-205 с.

156. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука. -1981.-С. 136.

157. Хохуткин И.М. Экологическая обусловленность индивидуального и исторического развития моллюсков // Экология. 1998. - № 4. - С. 297303.

158. Чепалыга A.JI., Ясаманов Н.А. Стронцевый метод определения температур пресноводных бассейнов // Методы реконструкции палеоклиматов,- М.- 1985.-С. 142-144.

159. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии.- М.: Наука, 1964.- 136 с.

160. Шурова Н.М. Влияние солености на структуру и состояние поселений двустворчатого моллюска Mytilus galloprovincialis // Биология моря. -2001.-т. 27. -№3.-С. 187-191.

161. Шурова Н.М., Золотарев В.Н., Варигин А.Ю. Особенности роста мидии Mytilus galloprovincialis в северо-западной части Черного моря // Биология моря. -1991. № 4. - С. 70-79.

162. Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена // Тр. палеонт. ин-та АН СССР. 1962. - Т. XCI - С. 32 - 37.

163. Явнов С.В., Игнатьев А.В. Строение раковин и температуры роста моллюсков семейства Mactridae // Биология моря .- 1979. №5 - С. 44-48.

164. Янина Т.А. Морские плейстоценовые моллюски дагестанского побережья Каспия, их стратиграфическое и палеогеографическое значение. Автореф. канд. диссерт. географ, н. М.: МГУ. -1981. с. 26.

165. Ярославцева JI.M., Сергеева Э.П. Реакция личинок Mytilus trossulus на опреснение и повышение температуры поверхности водного столба // Биология моря. 2003. - Т.29. - № 3. - С. 184-188.

166. Ansell A.D. The rate of growth of the hard clam Mercenaria mercenaria (L) throughout the geographical range // J. Counsel, internat. explorat. Mer. -1968. V. 31. - № 3. - P. 364-409.

167. Bertalanffy L. Principles and theory of growth // Fundamental aspects of normal and malignant growth.- W.Novinski (Ed.).- Amsterdam.- I960.- P. 137-259.

168. Broom M.J., Mason J. Growth and spawning in the pectinid Chlamys opercularis in relation to temperature and phytoplankton concentration // Mar. Biol. 1978.-47, № 3 -P. 277-285.

169. Carter J. G. Environmental and biological controls of Bivalve shell mineralogy and microstructure // Skeletal growth of aquatic organisms.-New York.- Plenum Press, 1980.- P. 69-113, 645-673

170. Carter J.G., Barrera E., Tevesz M.-J.S. Thermal potentiation and mineralogical evolution in the Bivalvia (mollusca) // Paleontol. 1998. -V.72. - № 139 - P. 991-1010.

171. Dodd J.R. Environmental control of strontium and magnesium in Mytilus // Geochim. Cosmochim. Acta.- 1965.- v. 29,- N 5 .- P. 385-398.

172. Dodd J.R. Magnesium and strontium in calcareous // Paleontol. 1967. -V. 41. -№ 6. - P. 1313-1329.

173. Eisma D., Mook W.G., Das H.A. Shell characteristics, isotopic composition and trace-element of some euryhaline molluscs as indicators of salinity // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol.- 1976.- v. 19.- P. 39-62.

174. Epstein S., Lowenstam H.A. Temperature-shell-growth relations of recent and interglacial Pleistocene shoal water biota from Bermuda // J. Geol. -1953.-61, №5. p. 424-438.

175. Goulletquer P., Bacher C. Empirical modelling of the growth of Ruditapes philippinarum by means of non linear regression on factorial coordinates // Aquat. Living. Resour. 1988. - V. 1. - № 3. - P. 141-154.

176. Holme N.A. Shell form in Venerupis rhomboides // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1961. - 41, № 3. - P. 705-722.

177. Jones D.S., Williams D.S., Arthur M.A. Interpreting thepaleoenvironmental, paleoclimatic and life history records in mollusc shells //

178. Geobios.- 1984.- № 8.- P. 333-339.

179. Jones G.A., Quitmyer I.R. Marking time with bivalve shells: Oxygenisotopes and season of annual increment formation // Palaios. 1996. - V. 4 11.-P. 340-346.

180. Kingston P. Some observation on the effects of temperature and salinity upon the growth of Cardium edule and Cardium glaucum larvae in the laboratory // Mar. Biol. Acc. UK. 1974. - V. 54. - P. 309-317.

181. Kirby M.X., Soniat T.M., Spero H.J. Stable isotope sclerochronology of pleistocene and recent oyster shells (Crassostrea virginica) // PALAIOS.- 1998,- V. 13.- P 560-569

182. Lowenstam H.A. Mineralogy, 018/016 rations, strontium and magnesium contens of recent and fossil Brachiopods and their bearing on the history of the ocens // Geology. 1961. - V. 69. - № 3. - P. 345-356.

183. Mook W.G, Vogel J.C. Isotopic equilibrium between shells and their environment//Science.- 1968.-v. 159.- P. 874-875.

184. Moore H.B. Muds of the Clyde Sea Area. J. Mar. Biol. Ass. U.K., vol. 17, №2,1931.

185. Selin N.I. Live span of marine bivalve mollusks: ecological aspects // Abstr. of the conference 2004. -P.141 - 143.

186. Stecher H.A., Krantz D.E., Lord C.J., Luther G.W., Bock K.W. Profiles of strontium and barium in Mercenaria mercenaria and Spisula solidissima shells // Geochim. Cosmochim. Acta.- 1996.- V. 60.- P. 34453456.

187. Witbaard R., Jenness M.I., Vanderborg K., Ganssen G. Verification of annual growth increments in Arctica-islandica L from the North-sea by means of oxygen and carbon isotopes// Neth. J. Sea Res. 1994.- V.33. P. 91-101

Информация о работе

Хлопкова, Марина Владимировна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно