Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря"

УСТАРБЕКОВА ДЖАМИЛЯ АНВАРБЕКОВНА

На правах рукописи

МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ CLUPEONELLA ENGRA ULIFORM1S (BORODIN, 1904), В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

03. 02. 06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

4854655

г 4 ОЕЗ 2011

Москва-2011

4854655

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Прикаспийском институте биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, профессор, д.б.н., Ю. Ю. Дгебуадзе

Официальные оппоненты:

Ведущая организация - Дагестанское отделение Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (ДО КаспНИРХ)

Защита диссертации состоится 2 марта 2011 г. в 11.00 на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 при УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, по адресу: 119071 г. Москва, Ленинский проспект, д. 33, факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru. www.sevin.ru,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 1 февраля 2011 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета,

доктор биологических наук, профессор Ю.С. Решетников

доктор биологических наук Т.А. Шиганова

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Каспийское море является уникальным водоемом по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству биологических ресурсов.

Биологические ресурсы Каспийского моря на протяжении долгого времени были представлены ценными промысловыми рыбами из семейств осетровых, лососевых, сиговых, карповых и сельдевых. При этом большую часть продукции Каспия всегда составляли пелагические рыбы, в частности, кильки.

Согласно таксономическим сводкам (Световидов, 1962; Атлас пресноводных рыб России, 2002; Рыбы в заповедниках России, 2010) сельдевые рыбы в Каспии представлены двумя родами: алозами Alosa и кильками Clupeonella. Из килек в Каспии обитают 3 вида: черноморско-каспийская Clupeonella cultriventris, большеглазая С. grimmi и анчоусовидная С. engrauliformis.

Промысел килек на Каспии стал доминирующим с начала 1950-х годов, их уловы составляли более 80% от общего вылова рыбы. Максимальные уловы приходились на период с 1965 по 1990 гг., когда они достигали 236,3 - 423,2 тыс. т. в год. В последнее время уловы постоянно снижаются: с 68,7 тыс.т в 2001 г. до 0,73 тыс.т в 2009 г. Причинами сокращения уловов килек скорее всего стали существенные изменения в экосистеме пелагиали Каспийского моря, в степени связанные с климатическими флюктуациями, проникновением чужеродных видов и антропогенным воздействием.

В 1980-х гг. из прибрежных вод Северной Америки в Азово-Черноморский бассейн проник гребневик мнемиопсис (Mnemiopsis leidyi) (Переладов, 1982; Виноградов и др., 1989). В конце 1990-х годов мнемиопсис отмечен в Каспийском море, быстро достиг большой численности и биомассы,

и стал активно потреблять зоопланктон, что сказалось на популяциях планктоноядных рыб и, прежде всего, килек.

Кроме того, на состояние популяций килек, несомненно, повлияло ухудшение общего экологического состояния Каспия, вызванное разведкой и разработкой нефтяных месторождений и химическими загрязнениями, поступающими из впадающих в море рек. Следует отметить, что связь падения численности и, как следствие, уловов планктоноядных рыб с наблюдаемыми изменениями в экосистеме Каспийского моря предполагалась лишь на основе аналогий с Азово-Черноморским бассейном. Вместе с тем исследования по анализу общей ситуации в Каспии и по оценке современного состояния популяций килек проводились не в полном объеме. В связи этим объектом настоящего исследования была выбрана анчоусовидная килька - представитель пелагических видов рыб, на морфоэкологическом состоянии особей и параметрах популяций которого, пожалуй, в наибольшей степени отразились изменения, происходящие в последние годы в Каспии. При этом анчоусовидная килька, в известной мере, может стать модельным видом для выявления механизмов воздействия вида-вселенца и потепления на пелагические сообщества Каспия.

Цель работы. Целью исследования являлась оценка морфоэкологической изменчивости анчоусовидной кильки и сравнительный анализ изменений состояний её популяций, произошедших в Каспийском море в последние годы. В рамках исследования предусматривалось решение следующих задач:

а) сравнительный анализ изменчивости внешних морфологических признаков анчоусовидной кильки из разных районов Каспийского моря;

б) оценка изменчивости отделов позвоночного столба анчоусовидной кильки из разных районов Каспия;

в) анализ спектров питания, трофических связей и обеспеченности пищей анчоусовидной кильки в разных районах Каспийского моря;

г) определение возрастного состава популяций, сравнительные оценки тема роста и плодовитости анчоусовидной кильки.

Научная новизна. Впервые на основе кластерного анализа и метода главных компонент выявлено, что анчоусовидная килька по своим морфологическим признакам четко разделяется на три совокупности, приуроченные к разным районам моря: восточной части Среднего Каспия, восточной части Южного Каспия и западной части Южного Каспия, что обусловлено локальными условиями среды (температурными, гидрологическими и гидрохимическими). Их можно рассматривать как три самостоятельные популяции кильки и как отдельные промысловые единицы при определении величин ОДУ и норм вылова. По ряду меристических и пластических признаков выявлен половой диморфизм. Установлена зависимость некоторых пластических признаков от размеров тела рыбы. Показано, что в начале XX века в связи с вселением в Каспий гребневика мнемиопсиса и другими воздействиями снизились численность, интенсивность питания, темп роста молоди и плодовитость анчоусовидной кильки, однако с 2005 г. наблюдается рост этих показателей, что обусловлено падением численности гребневика и самой кильки.

Практическая значимость работы. Полученные в результате морфологического анализа данные могут быть использованы для выявления единиц запаса анчоусовидной кильки при регулировании и оптимизации промысла рыб, а также в организации природоохранных мероприятий, направленных на поддержание экологического равновесия Каспийского моря. Результаты исследований, характеризующие биологические показатели производителей, могут быть рекомендованы к использованию при расчетах общего допустимого улова (ОДУ) и прогнозировании промысла, а также в ВУЗах в лекционных курсах по ихтиологии и гидробиологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научных конференциях: II Международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005); Международном семинаре «Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей» (Ростов-на-Дону, 2005); «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2006); IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); «Системные исследования современного состояния и пути развития Юга России» (Ростов-на-Дону, 2006); посвященной 70-летию со дня рождения профессора З.Г.Залибекова (Махачкала, 2007); «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007); IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); «Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале 21 века» (к 80-летию профессора Л.А.Кудерского), (Санкт-Петербург, 2007); посвященных памяти профессора Ш.И.Исмаилова, (Махачкала, 2008, 2009); X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), а также на коллоквиумах лаборатории ихтиологии ПИБР ДНЦРАН (2003-2010 гг.).

Публикации. Всего автором опубликовано 32 научных работы, из них по теме диссертации -18, из которых 5, соответствующие спискам ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 152. страницах; состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Список литературы включает 1(70 источников, из них 23 работ иностранных авторов. Работа иллюстрирована 15 рисунками и 16 таблицами.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Рассмотрена история изучения распространения и биологии каспийских килек, начиная с первой каспийской сельдяной экспедиции 1908 г. Приводятся литературные данные по современной систематике килек, распространению,

состоянию популяций, промыслу, кормовой базы и абиотическим факторам среды. Отмечается, что с 2000 г. по всей акватории Каспийского моря, показатели зоопланктона, являющегося основным объектом питания килек, сократились в 8-10 раз (Седов и др., 2002). Однако в 2004 г. численность и биомасса зоопланктона возросли, что было связано с падением численности гребневика мнемиопсиса. Анализ динамики популяции Мпетюр$15 Ыс1у{ в Каспийском море в течение 9 лет показал, что его ареал сформировался в Южном Каспии, где он встречается круглогодично (Шиганова, 2009).

По многолетним данным температурный режим Среднего и Южного Каспия в последние годы формируется в условиях теплых зим и, как следствие, уменьшения слоя зимнего конвективного перемешивания. Другим фактором, определяющим развитие температурных условий, является аномально высокий летний прогрев верхних слоев воды, наблюдавшийся с середины 90-х годов (Катунин и др., 2007). Учитывая, что в этих местах расположены основные места нагула и размножения анчоусовидной кильки, наблюдаемые изменения не могли не сказаться на морфологических показателях анчоусовидной кильки и на ее воспроизводстве.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для исследований собирали в 2003-2010 гг. в 17 районах

Каспийского моря (рис. 1). Исследования проводились, на материалах, относящихся к различным размерно-весовым группам и собранных в разные сезоны года из промысловых уловов. Всего исследовано более 13 тысяч особей (табл. 1).

Морфометрические измерения рыб осуществляли по И.Ф. Правдину (1966). Помимо подсчета общего числа позвонков, проводились также просчеты и промеры по разным отделам позвоночного столба (туловищному, переходному и хвостовому) (Яковлев и др., 1981). Последний нестандартный позвонок с гипуляриями считали как один полный (рис. 2).

Рис.1. Карта-схема районов исследований:

I - банка Апшеронская; 2 - о. Жилой; 3 - о. Нефтяные камни; 4 - банка Андреева; 5 - о. Корнилова-Павлова; 6 - банка Калмычкова; 7 - банка Борисова; 8 - банка Грязный вулкан; 9 - банка Ульского; 10 - район Туркменского залива;

II - банка Жданова; 12 - район Красноводского залива; 13 - м. Адамташ; 14 -район Казахского залива; 15 - м. Ракушечный; 16 - м. Песчаный; 17 -Дербентско-Каспийский район

Район исследований М О РВ В П Пит. Пл.

1 108 108 200 200 200 200 28

2 100 100 200 200 200 180 -

3 105 51 300 100 100 200 -

4 108 108 200 100 100 200

5 104 104 300 100 100 200

6 107 107 200 100 100 200

7 106 108 200 100 100 200

8 105 50 100 50 100 200

9 101 57 200 100 100 200

10 107 55 250 100 100 200

11 107 55 250 100 200 200

12 104 57 250 50 100 200 -

13 100 100 250 50 100 200 -

14 100 50 250 50 100 200 -

15 108 51 250 50 100 200 -

16 100 57 250 50 100 200 49

17 - - 100 50 100 100 25

ВСЕГО 1670 1218 3750 1550 2000 3280 102

Примечание: М - морфологический анализ; О - остеологический анализ; РВ - размерно-весовой состав; В - возрастной состав; П - половой состав; Пит.- питание; Пл. -плодовитость. (Район исследований: см. сноску к рисунку 2).

Оценки стадий зрелости половых желез и плодовитости проводили по общепринятым методикам (Мейен, 1939; Казанский, 1949; Сакун и Буцкая, 1963; Персов, 1966). Для определения возраста рыб использовали чешую, отолиты,, кости (орегси1шп, с1екЬгит) и позвонки (Чугунов, 1926; Чугунова, 1959).

Морфологический анализ проводили для 16 станций (кроме Дербентско-Каспийского района). В полевых условиях наполнение кишечника оценивали по пятибалльной шкале. Обработка материала по питанию анчоусовидной кильки производилась по общепринятой методике в лабораторных условиях (Методическое пособие..., 1974).

Дифференциацию выборок производили методом главных компонент, результаты представлены в виде минимальных графов, отражающих кратчайшие связывающие сети (Андреев, 1980). Для оценки взаимосвязей популяции по совокупности исследованных признаков использовали показатель дивергенции Кульбака; кластерный анализ получаемых матриц дивергенции проводили методом осреднений (Андреев, Решетников, 1977) и методом ближайшей связи (Дюран, Оделл, 1977). Использовали пакеты статистических программ STATISTIKA (версия 5;6).

Рис.2. Схема строения позвоночника анчоусовидной кильки 1 - туловищный отдел, 2 - переходной отдел, 3 - хвостовой отдел ГЛАВА III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ

Анчоусовидная килька имеет низкое и продолговатое тело с чуть отвисшей брюшной частью; брюшные шипы слабо заметные. Голова короткая, низкая и широкая, глаза небольшие, рыло укороченное. Парные плавники короткие, грудные плавники на концах заостренные. Большая часть тела в основном светло-серебристая, спина и верхняя часть головы у живых рыб темно-синие с зеленоватым оттенком.

Согласно ранее проведенным исследованиям (Берг, 1948; Световидов, 1952; Казанчеев, 1981) анчоусовидная килька характеризовалась следующими меристическими признаками: D III 12-14, чаще III 13, общим числом 15-17, в среднем 15,7; А III 15-19 чаще III 17, общим числом 18-22, в среднем 19,8. Жаберных тычинок 56-67 (61,3), килевых чешуй 23-31 (в среднем 27,6).

Наши данные, основанные на анализе 1670 экз. из разных районов Каспия, показали следующие величины: D III 12-17, чаще III 14; общее число лучей в D 15-17, в среднем 15,7; А III 16-20, чаще III 18; общим числом 18-22, в среднем 19,8; жаберных тычинок 50-66 (55,4); килевых чешуй 23-31, в среднем 27,6.

Существенные отличия в числе жаберных тычинок от литературных данных можно объяснить, как разницей оценок разными операторами, так и действительным изменением числа тычинок, обусловленным переменами в условиях среды.

Установлен половой диморфизм анчоусовидной кильки по ряду морфологических признаков. Оказалось, что самки отличаются наибольшим числом грудных (15,5±0,08) и брюшных (7,5±0,10) шипов, наибольшей высотой спинного плавника (12,5±0,11). У самцов больше ветвистых лучей в спинном плавнике (14,4±0,09), больше высота головы у затылка (12,6±0,10), длиннее верхнечелюстная (8,01±0,23) и нижнечелюстная (11,0±0,29) кости.

При рассмотрении изменений в связи с размерами по пластическим признакам достоверные различия отмечены: в ширине лба, в наибольшей высоте тела, в длине грудных и брюшных плавников, расстоянии между брюшным и анальным плавниками. Достоверные различия также отмечены в длине верхнечелюстной и нижнечелюстной костей.

При сравнении 16 выборок анчоусовидной кильки Каспийского моря по величинам 25 пластических признаков отнесенных к длине тела по Смитгу выявлены достоверные различия в 50 % рассматриваемых признаков.

При сравнении анчоусовидной кильки из трех районов исследования за 50-летний период (Маилян, 1959) достоверные различия отмечены в длине головы (район банки Борисова) и в наибольшей высоте тела (район м. Песчаного). Самым стабильным признаком оказалась длина основания спинного плавника. Пять промеров отнесенных к длине тела во всех случаях показали достоверные различия: антедорсальное расстояние, длина основания анального плавника, расстояние между грудными и брюшными плавниками, антеанальное и антевентральные расстояния, а по отношению к длине головы -диаметр глаза.

Приведенные на рис. 3 результаты кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам (относительно длины тела по Смитту) демонстрируют, что в одной группе находятся выборки из восточной части Среднего Каспия (м. Адамташ, м. Песчаный, район Казахского залива, м. Ракушечный); другую большую группу образуют выборки из восточной части Южного Каспия (банка Грязный вулкан, банка Ульского, банка Жданова и районы Туркменского и Красноводского заливов); третью группу составляют выборки из западной части Южного Каспия (банка Калмычкова, о. Корнилова-Павлова). В западной части Среднего Каспия также группируются две выборки: банка Апшеронская, о. Жилой. Отдельные обособления образуют выборки: о. Нефтяные камни, банки Андреева и Борисова.

При распределении 16 выборок анчоусовидной кильки на плоскости двух главных компонент по 25 пластическим признакам (относительно длины тела по Смитту) по географической расположенности образуют три большие совокупности: 1) в западной части Южного Каспия (о. Нефтяные камни; банка Андреева, о. Корнилова-Павлова, банка Калмычкова, банка Борисова); 2) в восточной части Южного Каспия (банка Грязный вулкан; банка Ульского; район Туркменского залива; банка Жданова; район Красноводского залива); 3)

в восточной части Среднего Каспия (м. Песчаный, район Казахского залива; м. Адамташ, м. Ракушечный). Выборки из района банки Апшеронская; о. Жилой образуют отдельные обособления (рис. 4).

Ал ш ер. Жклой Неф л. К. Адам га ш Песчаный Казах.

Ракушечный

Гр вулк.

Улье кого

Жа&иона

Туркмен.

Красковолек

Калмыч.

Корннл-Пмл.

Андреем

Борисова

Рис. 3. Кластерный анализ 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам (относительно длины тела по Смитту)

г з

о Активный

Рис. 4. Распределение на плоскости 2 главных компонент 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам (относительно длины тела по Смитту): 1 - банка Апшеронская; 2-м. Песчаный; 3 - банка Жданова; 4 - банка Ульского; 5 - о. Нефтяные камни; 6 - район Казахского залива; 7 - банка Андреева; 8 - район Красноводского залива; 9 -м. Адамташ; 10 - банка Калмычкова; 11- банка Борисова; 12 - о. Корнилова-Павлова; 13 - о. Жилой; 14 - банка Грязный вулкан; 15 - район Туркменского залива; 16-м. Ракушечный.

Таким образом, результаты наших исследований указывают на глубокие изменения, происходящие в популяциях анчоусовидной кильки, которые затрагивают морфологическую структуру и свидетельствуют о том, что локальные экологические условия (температура, гидрология, гидрохимия), складывающиеся в различных районах Каспия, накладывают свой отпечаток на формирование определенного набора морфологических признаков. Выделенные три основные совокупности можно рассматривать как самостоятельные популяции (единицы запаса), каждая из которых требует особого подхода при определении норм вылова.

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ

При рассмотрении позвонков у анчоусовидной кильки из 16 районов

Каспийского моря оказалось, что их число в туловищном отделе составляет 1619, в среднем 17,1; в переходном отделе 4-7, в среднем 5,5 и в хвостовом отделе 19-22, в среднем 20,6; а общее число позвонков 41-46, в среднем 43,3.

Общее число позвонков анчоусовидной кильки по литературным данным: 44-47 (Берг, 1948), 44-47 (46,07), (Световодов, 1952), 44-47 (46,07) (Казанчеев, 1981). Наблюдаемое уменьшение общего числа позвонков (на 9,4 %), возможно, связано с изменениями, происшедшими на Каспии в ХХ-м столетии, в частности, с потеплением. Известно, что число позвонков у рыб при повышении температуры обычно уменьшается.

В результате кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по промерам разных отделов позвоночного столба обнаружено более четкое распределение выборок, приуроченных к разным районам Каспийского моря. Выделяются следующие совокупности анчоусовидной кильки: 1) восточной части Среднего Каспия; 2) западной части Южного Каспия; 3) восточной части Южного Каспия (рис. 5).

При распределении 16 выборок анчоусовидной кильки на плоскости 2 главных компонент по относительной длине туловищного, переходного и хвостового отделов позвоночного столба выборки распределились следующим образом. В одной группе оказались выборки из восточной части западного Каспия (м. Ракушечный, м. Песчаный, района Казахского залива, м. Адамташ); другая группа образована выборками из западной части Южного Каспия (банка Андреева, балка Борисова, о. Корнилова-Павлова, банка Калмычкова); в третью группу вошли выборки из восточной части Южного Каспия (банка Ульского, банка Грязный вулкан, банка Жданова, районы Туркменского и Красноводского заливов). Отдельно объединились выборки: о. Нефтяные камни, б-ка Апшеронская и о. Жилой (рис. 6).

Рагушсча. Ульск.

Качах. Псстая. Адаьлми. Нефг г.

Андрей.

КорЖП.

Борис, Кд/ти.

Жилой Лпшер. Гр. рул* Тургм

"Жданов. Красной

О 2 4 6 в 10

Рис. 5. Кластерный анализ 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам длин разных отделов позвоночного столба В кластерном анализе и на плоскости 2-х главных компонент 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам длин отделов позвоночного столба наблюдается более четкое распределение выборок по географической расположенности, и выделяются три компактные совокупности: 1) восточная

часть Среднего Каспия; 2) западная часть Южного Каспия; 3) восточная часть Южного Каспия.

3,0 2.5 2,0 1,8 I ™

й 0,5 м

& 0,0 I -О'5 -1,0 -1,5 -2.0 -2,5

-3 "2 "1 0 1 2 3 4 5 в „ Аетивный

Фактор 1:58,73%

Рис. 6. Распределение на плоскости 2 главных компонент 16 выборок анчоусовидной килыш по индексам длин разных отделов позвоночного столба: 1 - м. Ракушечный, 2 - о. Нефтяные камни, 3 - м. Песчаный, 4 - район Казахского залива, 5 - банка Ульского, 6 - банка Грязный вулкан, 7 - район Туркменского залива, 8 - банка Жданова, 9 - район Красноводского залива, 10-м. Адамташ, 11 - банка Апшеронская, 12 - о. Жилой, 13 - банка Андреева, 14 - о. Корнилова-Павлова, 15 - банка Калмычкова, 1 б - банка Борисова

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ АНЧОУСОВИДНОЙ

КИЛЬКИ

Колебания численности килек в известной степени могут быть оценены по изменениям их уловов. Интенсивное развитие килечного промысла началось в 1950-е годы, с внедрением лова на свет конусными сетями, а затем насосами. В 1970-е годы уловы килек превышали 400 тыс. т.

В последствии объемы вылова килек (включая анчоусовидную) резко уменьшились, что обусловлено в 1990-е годы экономическими причинами (падение интенсивности промысла), а в начале 2000-х - появлением в Каспии гребневика мнемиопсиса, а в местах традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия других ее конкурентов - молоди большеглазого пузанка и долгинской сельди сельдей.

В наших исследованиях 2004-2005 гг. в восточной части Каспия (весна, лето, осень) установлена низкая степень наполнения кишечника анчоусовидной

.........т? Г- •2 : —....... ' ' о

.............-............13...... ..... 17 ......... ■--■-................... ........ : о

кильки: рыбы с наполнением в 1-2 балла встречались у 7-8 % особей, а с наполнением в 3 балла - у 1 % особей; с пустыми кишечниками было более 90 % рыб. В 2006 году степень наполнения кишечника в 1-3 балла у анчоусовидной кильки в западной части Каспия отмечена у 60 % особей, а в восточном - у 40 %. Степень наполнения желудков колебалась по районам от 1,5 °/оооДО 15,5 °/ооо-

В 2008 году ситуация резко изменилась: как в восточном, так и в западных районах моря рыбы чаще имели наполнение кишечников в 1-3 балла (до 80 %) и в 4-5 баллов (10-15 %), а с пустыми кишечниками было всего 5-7 % рыб. Среднегодовой индекс наполнения кишечников в Среднем Каспии в этом году составил 80,7°/00о (колебания 12-179°/ооо)- Среднегодовой индекс в 2009 г. в Среднем Каспии составил уже 104,3°/Ооо (колебания 30-327°/ооо)-

Рис. 7. Уловы анчоусовидной кильки Россией (Р) и государствами Каспийского бассейна (К) без учета Ирана (тыс. т)

Рост накормленное™ анчоусовидной кильки в 2007-2009 гг. скорее всего, связан с падением численности мнемиопсиса.

С 1930-х и почти до 2000-х гг., т.е. до появления в Каспии мнемиопсиса в пищевом комке килек наблюдалось сравнительно большое видовое

«X 1915 1X5 ТЕЧЬ 1Я6 ЛШ 19? 3») ДШ ЯС5 ХС? Жй

Годы

разнообразие (15-20 видов). Основными пищевыми объектами всех видов килек были Copepoda (Eurytemora, Calanipeda, Limnocalanus и частично Heterocope), личинки моллюсков, циприсовидные личинки и науплиусы балянуса. После появления Mnemiopsis leidyi и обеднения кормовой базы спектр питания килек сократился с 15-20 видов до 2-8 видов.

В последние годы из пищевого рациона исчез главный объект - рачок Eurytemora, доля которого ранее составляла в среднем около 70 - 90% массы пищи. Очевидно, наблюдаются напряженные пищевые отношения килек и молоди сельдей, т.к. все они питаются одними и теми же организмами: в основном это веслоногие ракообразные {Acartia) и циприсовидные личинки усоногих рачков (Baianus improvisus), причем первые составляли 70-85% по массе пищевого комка. В 2009-2010 гг. на местах откорма анчоусовидной кильки, все чаще появлялись черноморско-каспийская килька и молодь большеглазого пузанка и долганской сельди.

Наблюдения за изменениями размерных характеристик анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия в 2004-2009 гг. показали, что годовой прирост длины тела составлял - 4,4-4,7%, а восточной части - 2,7-3,3%. Увеличение средней массы рыб за весенне-летний и осенний периоды произошло в восточной части Южного Каспия на 8 -21%, а в западной - на 1229%. Таким образом, в западной части Южного Каспия у рыбы более благоприятные условия для роста, чем в восточных участка акватории. В период 2007-2009 гг. прослеживается четкая тенденция увеличения средней массы и длины тела анчоусовидной кильки в уловах.

Сравнительный анализ темпов линейного роста анчоусовидной кильки показал, что в возрасте 1+ и 2+ она росла медленнее или так же как раньше, а старшие возрастные группы растут быстрее, чем 30 лет назад и медленнее, чем 50 лет назад (рис. 8). Видимо, кильки младших возрастных групп в большей степени пострадали от вселения гребневика мнемиопсиса.

Рассмотрение возрастного состава промысловых уловов показало, что начиная с 2005 г. в промысловых уловах стабильно растет численность анчоусовидной кильки в возрасте 0+ (рис. 9), что также, скорее всего, связано с мнемиопсисом, численность которого начала падать в Южном Каспии в 2003 г., а в Среднем - в 2004 г. (Камакин, 2010).

3 и

О о В

15 14 13 12 II 10 9

7

6

1+

2+

3+

4+

5+ (5+ Возраст

-Ловецкая, 1951 Камачдав, 1931 —Наши данные, 2007

Рис. 8. Линейный рост кильки в разные годы наблюдений по данным разных авторов

По многолетним наблюдениям анчоусовидная килька нерестится с мая по декабрь с пиком в октябре-декабре (более 60%). Абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки по литературным источникам ранее составляла от 6,3 тыс. до 55,7 тыс. в среднем 22,6 тыс. икринок (Маилян, 1961). По нашим данным, в начале XX века этот показатель колебался от 10,4 тыс. до 23,7 тыс., в среднем 16,0 тыс. икринок.

Во все сезоны года в уловах анчоусовидной кильки отмечалось преобладание самцов над самками (60-70%).

50-1 4540-

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Ш0+ 01+ И 2+ ШЗ+ 04+ П5+ И6+

Рис. 9. Динамика возрастного состава промысловых уловов анчоусовидной кильки в возрасте от 0+ до 6+. 1999-2004 гг. - данные КаспНИРХ; 2005-2009 гг. - наши данные. По оси абсцисс - годы наблюдений; по оси ординат -возрастной состав, %

Сравнение плодовитости анчоусовидной кильки из разных районов

Каспия показало, что средняя абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки

банки Апшеронская была на 40% меньше, чем в Дербентско-Каспийском

районе и на 29% меньше, чем в районе м. Песчаный. Возможно, большая

изменчивость показателей абсолютной плодовитости анчоусовидной кильки

связана с вариациями гидрологических и гидрохимических условий в разных

районах Каспия в последние годы.

Таким образом, с появлением пищевого конкурента гребневика

мнемиопсиса, у анчоусовидной кильки существенно упала численность

(особенно сеголетков), снизилась интенсивность питания, уменьшился спектр

пищевых организмов, замедлился рост молоди, стала меньше (на 27%)

плодовитость. Наблюдаемая в последние годы тенденция увеличения индексов наполнения желудков, размерно-весовых характеристик и возрастного состава связана с падением численности мнемиопсиса (с 2003 г.) и самой анчоусовидной кильки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований показывают, что в популяциях анчоусовидной кильки происходят глубокие изменения, затрагивающие питание, рост, возрастной состав и воспроизводительную способность, что отражается на состоянии ее запасов. У анчоусовидной кильки Каспийского моря по сравнению с данными 50-летней давности наблюдается существенные изменения внешних морфологических и остеологических признаков.

В результате кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам трех отделов позвоночного столба выделяются три компактные группы, приуроченные к разным районам моря: восточной части Среднего Каспия, восточной части Южного Каспия и западной части Южного Каспия.

Появление в Каспии пищевого конкурента кильки - гребневика (Мпетюрз1з 1е1с1у{), повлекло за собой резкое уменьшение кормовой базы анчоусовидной кильки, что привело к сокращению ее численности и темпа роста молоди. Из спектров питания кильки исчез рачок Еигу(етога ^тгпи, а доминирующим видом стал АсагНа эр.

Анализ уловов промысловых судов, специализирующихся на ловле анчоусовидной кильки, показал, что в последние годы (2009-2010 гг.) наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью сельдей (большеглазого пузанка и долганской сельди) мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

С нашей точки зрения, в сложившихся условиях необходимо развернуть в акватории Среднего и Северного Каспия широкие научные исследования по

определению численности, запасов, сроков миграции и районов концентрации обитающих здесь килек. Необходимо объявить мораторий на вылов анчоусовидной кильки по всему Каспийскому морю на 3-4 года и разработать селективные способы лова большеглазой и черноморско-каспийской килек. Желательно объединить усилия всех прикаспийских государств в целях обеспечения воспроизводства и рационального использования запасов биоресурсов, и в борьбе с распространением гребневика Мпетюр$1$ Ыс1у1.

Судя по наметившейся тенденции падения численности мнемиопсиса, можно утверждать, что при объявлении моратория на вылов этого вида, есть большая вероятность его восстановления в течение 3-4 лет.

Среди всех планктоноядных рыб, анчоусовидная килька для естественного воспроизводства не нуждается в наличии пресной воды и располагает большими районами в открытом море для размножения и нагула. В условиях Каспия ни один из видов рыб не способен за короткий период времени накапливать такую высокую ихтиомассу, как анчоусовидная килька.

ВЫВОДЫ

1. Установлено что у анчоусовидной кильки Каспийского моря за последние 50 лет общее среднее количество ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках увеличилось, а общее количество позвонков и тычинок на 1-ой жаберной дуге уменьшилось, что связано с изменением термического режима Каспия.

2. У анчоусовидной кильки выявлен половой диморфизм по ряду признаков (по числу брюшных шипов, по числу ветвистых лучей в спинном плавнике, а также по наибольшей высоте спинного плавника, по высоте головы, и по длине челюстных костей).

3. Установлена зависимость количества ряда меристических (число шипов в передней части брюшка) и пластических признаков (ширина лба,

наибольшая высота тела, длина парных плавников, вентроанальное расстояние, длина челюстных костей) от размера рыбы.

4. При сравнении 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам выявлены достоверные различия в 50 % случаев.

5. По морфологическим признакам в Каспии четко выделяются три совокупности анчоусовидной кильки, приуроченные к разным районам моря: восточная часть Среднего Каспия, восточная часть Южного Каспия и западная часть Южного Каспия.

6. В начале XX века, в связи с вселением в Каспий гребневика мнемиопсиса и другими воздействиями отмечалось снижение численности, интенсивности питания, темпа роста молоди и плодовитости анчоусовидной кильки, однако с 2005 г. наблюдается рост этих показателей, что обусловлено падением численности гребневика и самой анчоусовидной кильки.

7. В настоящее время в связи с падением численности анчоусовидной кильки наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью большеглазого пузанка и долгинской сельди мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Устарбекова Д.А. Особенности биологии анчоусовидной кильки (Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в изменившихся условиях Каспийского моря // Рыбное хозяйство, 2010. № 6. С. 80-82.

2. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д., Магомедов Т.А., Курбанова З.С., Устарбекова Д.А. Современное состояние биоресурсов в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2006. № 6. С. 74-76.

3. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Зурхаева У.Д., Джабраилов Ю.М., Шихсаидова Н.П. Экология молоди основных видов рыб в устьях рек западной части Среднего Каспия. // Рыбное хозяйство, 2008. № 5. С. 37-40.

4. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Гаджикурбанов Т.Т. Особенности биологии сельдей в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2009. № 4. С. 86-89.

5. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А. , Гаджикурбанов Т.Т. Современное состояние сельдей в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2010. № 1. С. 54-57.

6. Устарбекова Д.А. Особенности экологии анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904). I III Международный симпозиум «Чужеродные виды Голарктики». Борок, 2005. С. 171-172.

7. Курбанов З.М., Курбанова З.С, Зурхаев Д.А., Магомедов Т.А, Гитинамагомедов Ю.М., Устарбекова Д.А. Экология молоди рыб в западной части Среднего Каспия. // Совр. технол. мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей. Ростов-на-Дону, 2005. С. 98-100.

8. Устарбекова Д.А. Особенности биологии анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в связи с массовым размножением в Каспийском море ее основного пищевого конкурента - гребневика (Mnemiopsis leidyi) // Материалы конф. Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Элиста, 2006. С. 125127.

9.Устарбеков А.К., Магомедов Т.А., Курбанова З.С., Курбанов З.М., Курбанов Ш.М., Зурхаев Д.А., Зурхаева У.Д., Гаджиева Н.Д, Устарбекова Д.А., Шамсиева А.А., Шихсаидова Н.П. Качественная и количественная характеристика питания молоди рыб в западной части Среднего Каспия. // Тез. докл. IX съезд Гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. II. С. 209.

10. Курбанов З.М., Зурхаева У.Д., Магомедов Т.А., Гусейнов А.Д., Курбанова З.С.,Устарбеков Ю.А., Курбанов Ш.М., Гитинамагомедов Ю.М., Гаджикурбанов Т.Т., Зурхаев Д.А., Джабраилов Ю.М., Устарбекова Д.А.,

Гаджиева Н.Д., Махмудова Н.Н., Шихсаидова Н.П. Биология молоди основных промысловых рыб в западной части Среднего Каспия // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Тез. докл. Международной научной конференции. Ростов-на-Дону, 2007. С.183-184.

11. Устарбеков А.К., Джабраилов Ю.М., Устарбекова Д.А. Биология анчоусовидной кильки и атерины в связи с массовым размножением в Каспийском море их основного пищевого конкурента - гребневика // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Тез. докл. Международной научной конференции. Ростов-на-Дону, 2007. С. 302-303.

12. Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Гаджикурбанов Т.Т., Устарбеков Ю.А., Магомедов М. Н Влияние экологических факторов на структурные компоненты кишечника и печени сельдевых рыб в западной части Среднего Каспия // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007. С. 305.

13. Устарбекова Д.А. Особенности экологии анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в связи с массовым размножением в Каспийском море ее основного пищевого конкурента - гребневика (Mnemiopsis leidyi) // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007. С. 306.

14.Устарбеков А. К., Гусейнов А.Д., Курбанова З.С., Гитинамагомедов Ю.М., Гаджикурбанов Т.Т., Джабраилов Ю.М., Устарбекова Д.А., Зурхаева У.Д., Шихсаидова Н.П. Биологическая характеристика основных промысловых рыб и их молоди в западной части Среднего Каспия. // Исслед. по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI века (к 80-летию проф. Л.А.Кудерского). Сб. научн. тр. Вып. 337. СПб. М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2007. С. 286-294.

15. Устарбеков А.К., Джабраилов Ю.М., Устарбекова Д.А., Махмудова H.H. Современное состояние анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) и атерины Ateriría mochon pontica nation Caspia (Eichwald, 1838) Каспийского моря // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Ш.И. Исмаилова. Махачкала, 2008. С.148-151.

16. Устарбеков А.К., Курбанова З.С., Магомедов Т.А., Магомедов М.Н., Зурхаева У.Д., Зурхаев Д. А., Шихсаидова Н.П., Устарбекова Д. А., Джабраилов Ю.М., Махмудова H.H., Курбанов Ш. М., Гитинамагомедов Ю.М., Гаджикурбанов Т.Т. Экология молоди основных промысловых видов рыб в устьях рек Терек и Сулак. Современные проблемы биологии и экологии животных // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Ш.И. Исмаилова. Махачкала, 2008. С.156-158.

17. Устарбекова Д.А., Зурхаева У.Д., Устарбеков А.К., Махмудова H.H. Морфологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) // Материалы II Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Ш.И. Исмаилова. Махачкала, 2009. С.26-27.

18. Устарбекова Д.А., Зурхаева У.Д. Структура популяций анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в изменившихся условиях Каспийского моря // Тез. докл. X съезд Гидробиологического общества при РАН. Владивосток, 2009. С. 413.

Заказ № 234. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г.Москва, ул.Палиха 2а.тел.(499)250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Устарбекова, Джамиля Анварбековна

ВВЕДЕНИЕ. СТР.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ.

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ.

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ АНЧОУСО ВИДНОЙ КИЛЬКИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря"

Каспий - уникальный по характеру океанологических параметров, качественному и количественному богатству рыбного населения водоем, имеющий сложную и динамичную историю формирования. Обособление Каспийского моря от обширного Понто-Каспийского бассейна и формирование замкнутого водоема со свойственным только ему элементным составом воды, прекрасные условия для размножения и нагула рыб, привели к появлению здесь ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние виды и вселенцы.

Биологические ресурсы Каспия в последнее столетие подверглись значительным изменениям. Важнейшей особенностью гидрологического режима Каспия является значительные колебания его уровня. С 1900 г. по 1977 г. снижение уровня составило более 3 м (отметка -29 м), а с 1978 г. его уровень стал повышаться и в 1995 г. увеличился более чем на 2 м, достиг отметки — 26,6 м. С 1977 г. по 1995 г. акватория Каспия увечилась на 35 тыс. км2. В последующие годы средний уровень моря снизился почти 50 см, достигнув отметки минус 27,2 м в 2001 г. и по настоящее время уровень моря вновь стал повышаться: в 2002 г. на 2 см, в 2003 г. на 4 см, 2004 г. на 8 см, в 2005 г. на 12 см. В данный момент уровень Каспия достиг отметки - 27,0 м. Колебания уровня Каспия оказывают большое влияние на состояние его биологических ресурсов, так его понижение привело к потере нерестилищ рыб и к осолонению Каспия, а его повышение способствовало увеличению нерестовых площадей (Сапожников, 2007).

На биологические запасы моря повлияло широкомасштабное гидростроительство, начатое в середине ХХ-го столетии и приведшее к зарегулированию стока рек, впадающих в Каспий.

В 1980 годах в Черное море проник экзотический вселенец гребневик -мнемиопсис МпетюрБ^Б (Переладов, 1988). В 1989 году его обнаружили в Азовском море. Считается, что в Черное море мнемиопсис попал с балластными водами судов, следовавших из района Чесапикского залива или других районов атлантического побережья Северной Америки. Такие рейсы значительно участились с начала 80-х годов в связи с закупками американского зерна (Виноградов и др., 1989, 1993). В 1997 г. в Одесском заливе был обнаружен другой гребневик Beroe ovata. Берое - типичный стенофаг, основную пищу которого составляют желетелые организмы -сальпы и другие гребневики, в том числе мнемиопсис. В настоящее время Beroe ovate стал регулятором численности мнемиопсиса в Азово-черноморском бассейне.

Гребневик М. leidyi был впервые обнаружен в Каспийском море в ноябре 1999 г. (Шиганова и др., 2001). К лету 2000 г. М. leidyi освоил Южный и Средний Каспий, в октябре появился в Северном Каспии. В августе 2001 г. отмечена первая вспышка численности мнемиопсиса во всех районах Каспия (средняя 9103 ± 5690 экз./ м2), превышающая самые высокие показатели в Черном море. Однако биомасса каспийских гребневиков была ниже из-за л гораздо меньшего размера и веса особей (954 ± 794 г/м ). В 2002 г. его численность в августе почти удвоилась по сравнению с 2001 г. Анализ динамики популяции М. leidyi в Каспийском море в течение 9 лет показал, что основное его обитание приурочено к Южному Каспию, где он встречается круглогодично (Шиганова, 2009). К настоящему времени по нашим наблюдениям и данных ряда других исследователей отмечается значительное уменьшение численности мнемиопсиса.

Биологические ресурсы Каспийского моря, в основном, представлены рыбным населением, которое в настоящее время находятся в критическом состоянии. Назрела необходимость коренного пересмотра методов и способов эксплуатации рыбных ресурсов значительная часть, которых сосредоточена в акватории Российской части Каспия. Основные рыбные ресурсы Каспия на протяжении долгого времени были представлены ценными промысловыми рыбами из семейств осетровых, лососевых, сиговых, карповых и сельдевых. При этом большую часть продукции Каспия всегда составляли сельдевые рыбы.

Согласно таксономическим сводкам (Световидов, 1962; Атлас пресноводных рыб России, 2002; Рыбы в заповедниках России, 2010) сельдевые рыбы в Каспии представлены двумя родами: это алозы - Alosa Linck, 1790 и кильки или тюльки Clupeonella Kessler, 1877. Из килек в Каспии обитают 3 вида: черноморско-каспийская килька - Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840), большеглазая тюлька (большеглазая килька) - С. grimmi Kessler, 1877 и анчоусовидная килька (или сарделька) - С. engrauliformis (Borodin, 1904). Анчоусовидная килька была поймана в 1904 г. около Буйнака и описана Н.А.Бородиным (1904) сначала в составе рода Clupea (Clupea engranliformis), затем переведена в род Clupeonella. Подвидов не отмечено. Анчоусовидная килька населяет среднюю и южную части Каспийского моря, в северной части встречается не далее границы опреснения, в пресные воды не заходит.

В 1914 — 1915 гг. сотрудники сельдяной группы экспедиции Е.Н.Сергеева и JI.C. Ганешина выявили статистически достоверные отличия по меристическим и пластическим признакам (число позвонков, жаберных тычинок, лучей в А, диаметр глаза, длина головы) между характеризующих каждый из тремя видами каспийских килек. Результаты этих исследований опубликованы В.И. Мейснером в 1932 г. В октябре 1932 г. Т.С. Расс и H.A. Халдинова выясняли распределение икры и личинок анчоусовидной кильки вдоль западных берегов Среднего Каспия и констатировали здесь осенний нерест кильки. Надо отметить, что период с 1936 по 1945 гг. характеризовался вообще значительным расширением исследований каспийских килек.

В 1954 г. были начаты наблюдения за состоянием запаса главного объекта лова на электрический свет - анчоусовидной кильки. В 1954 г. работы они проводились Т.В. Цибиной (определение возраста), 1955 г. — А.А Ловецкой, с 1956 по 1973 гг. Б.И. Приходько. Для этих целей использовались данные об урожайности молоди (годовиков) анчоусовидной кильки, о возрастном составе научно-исследовательских уловов и об упитанности рыб.

Появление гребневика {Мпетюрз18 \eidyi) в Каспийском море в 1999 г. создало серьезную пищевую конкуренцию коренным гидробионтам Каспия, что привело к резкому изменению количественных показателей уловов основных промысловых рыб. В 2001-2009 гг. в Каспии наблюдалось значительное сокращение уловов анчоусовидной кильки. Одним из главных факторов, способствующих резкого сокращения численности этого процветавшего в прошлом вида килек представителя гидробионтов, стал гребневик мнемиопсис. Он стал мощным пищевым конкурентом каспийских рыб-планктофагов. Кроме этого, на состояние численности кильки, несомненно, сказалось ухудшение общего экологического состояния Каспия, вызванное разведкой и разработкой нефтяных месторождений в самом Каспии и биологическими загрязнениями стоками рек, в которых содержание токсикантов в 100 раз превышает ПДК. Все это и, главное, уменьшение в десятки раз кормовой базы не могло не отразиться на экологическом (эколого-морфобиологическом) состоянии анчоусовидной кильки Каспия. Проведение морфологических исследований анчоусовидной кильки позволит выяснить, как отразились эти экологические катаклизмы на меристических и пластических признаках исследуемого объекта.

Анчоусовидная килька обладает высокой пластичностью и хорошей воспроизводительной способностью, поэтому можно ожидать, что в ближайшие годы она сможет приспособиться к новым условиям и восстановить свою численность, но уровень её будет значительно ниже, поскольку полностью нейтрализовать влияние нового пищевого конкурента — гребневика мнемиопсиса - в ближайшие годы не представляется возможным.

С 1950 года промысел килек стал доминирующим и в последующем уловы их составляли более 80% от общего вылова. Из прибрежных районов промысел переместился в глубоководные, главным образом, в южные акватории моря. С 1965 по 1990 годы уловы килек достигали наибольшего уровня и составляли 236,3 - 423,2 тыс. т. С 2001 г. наблюдается резкое снижение уловов 68,7 тыс.т. Крайне низкие уловы были в 2002 г.— 32 тыс. т, 2003 г. - 14 тыс. т и несколько возросли в 2004 г. - 17,3 тыс. т. В 2005 г.- 23,3 тыс. т., в 2006 г. -17,6 тыс. т, 2007 г.-14,5 тыс. т, 2008 г. - 6,9 тыс. т, 2009 - 0,73 тыс. т. Падение уловов килек в России за период с 1996 по 2000 годы связано с техническим и моральным износом добывающего флота. Резкое падение уловов килек в 2001 и 2009 гг. - это результат отрицательного воздействия черноморского вселенца гребневика мнемиопсиса, а небольшое увеличение уловов кильки в 2005 году, это результат более организованной работы рыбодобывающей промышленности.

Проведенные в 1978-1980 гг. эхометрические исследования в Среднем и Южном Каспии во многом изменили прежние представления о распределении, биомассе и мощности промысловых скоплений анчоусовидной кильки (Анисимов и др., 1979). Так, не подтвердилось мнение об отсутствии зимой высокой численности килек в Среднем Каспии, где в феврале 1978 г. было обнаружено 50%, а в феврале 1979 г. - 47% общей биомассы килек всего моря. Примечательным так же оказалось обнаружение килек над зонами больших глубин моря (свыше 120 м). Здесь их биомасса составила 40-50 % общей биомассы килек моря (Беляева и др., 1989).

Положение осложняется появлением в бассейне Каспийского моря ряда новых независимых государств, имеющих здесь свои национальные экономические и геополитические интересы. Это препятствует разработке и подписанию «Закона об охране и рациональном использовании природных ресурсов моря».

В связи с этим можно ожидать, что основные районы промысла килек, находящиеся в Южном Каспии, могут быть объявлены зоной экономических интересов республик Азербайджана и Туркмении. В этом случае может быть введено квотирование и лицензирование вылова килек, и их добыча станет невыгодной для России. Поэтому широкие научные исследования по определению численности, запасов, популяционной структуры, сроков и путей миграций, местах сроках нереста и районов концентрации обитающих здесь килек становятся особенно актуальными.

На состояние популяций килек, несомненно, повлияло ухудшение общего экологического состояния Каспия, вызванное разведкой и разработкой нефтяных месторождений и химическими загрязнениями, поступающими из впадающих в море рек. Следует отметить, что связь падения численности и, как-следствие, уловов планктоноядных рыб с-наблюдаемыми изменениями в экосистеме Каспийского моря предполагалась лишь на основе аналогий с Азово-Черноморским бассейном. Вместе с тем исследования по анализу общей ситуации в Каспии и по оценке современного состояния популяций килек проводились не в полном объеме. В связи этим объектом настоящего исследования была выбрана анчоусовидная килька - представитель пелагических видов рыб, на морфоэкологическом состоянии особей и параметрах популяций которого, пожалуй, в наибольшей степени отразились изменения, происходящие в последние годы в Каспии. При этом анчоусовидная килька, в известной мере, может стать модельным видом для выявления механизмов воздействия вида-вселенца и потепления на пелагические сообщества Каспия.

Целью настоящего исследования являлась оценка морфоэкологической изменчивости анчоусовидной кильки и сравнительный анализ изменений состояний её популяций, произошедших в Каспийском море в последние годы. В рамках исследования предусматривалось решение следующих задач: а) сравнительный анализ изменчивости внешних морфологических признаков анчоусовидной кильки из разных районов Каспийского моря; б) оценка изменчивости отделов позвоночного столба анчоусовидной кильки из разных районов Каспия; в) анализ спектров питания, трофических связей и обеспеченности пищей анчоусовидной кильки в разных районах Каспийского моря; г) установление возрастного состава популяций, сравнительные оценки темпа роста и плодовитости анчоусовидной кильки.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Устарбекова, Джамиля Анварбековна

выводы

1. Установлено что у анчоусовидной кильки Каспийского моря за последние 50 лет общее среднее количество ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках увеличилось, а общее количество позвонков и тычинок на 1-ой жаберной дуге уменьшилось, что связано с изменением термического режима Каспия.

2. У анчоусовидной кильки выявлен половой диморфизм по ряду признаков (по числу брюшных шипов, по числу ветвистых лучей в спинном плавнике, а также по наибольшей высоте спинного плавника, по высоте головы, и по длине челюстных костей).

3. Установлена зависимость количества ряда меристических (число шипов в передней части брюшка) и пластических признаков (ширина лба, наибольшая высота тела, длина парных плавников, вентроанальное расстояние, длина челюстных костей) от размера рыбы.

4. При сравнении 16 выборок анчоусовидной кильки по 25 пластическим признакам выявлены достоверные различия в 50 % случаев.

5. По морфологическим признакам в Каспии четко выделяются три совокупности анчоусовидной кильки, приуроченные к разным районам моря: восточная часть Среднего Каспия, восточная часть Южного Каспия и западная часть Южного Каспия.

6. В начале XXI века, в связи с вселением в Каспий гребневика мнемиопсиса и другими воздействиями отмечалось снижение численности, интенсивности питания, темпа роста молоди и плодовитости анчоусовидной кильки, однако с 2005 г. наблюдается рост этих показателей, что обусловлено падением численности гребневика и самой анчоусовидной кильки.

7. В настоящее время в связи с падением численности анчоусовидной кильки наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью большеглазого пузанка и долгинской сельди мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований показывают, что в популяциях анчоусовидной кильки происходят глубокие изменения, затрагивающие питание, рост, возрастной состав и воспроизводительную способность, что отражается на состоянии ее запасов. У анчоусовидной кильки Каспийского моря по сравнению с данными 50-летней давности наблюдается существенные изменения внешних морфологических и остеологических признаков.

В результате кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам трех отделов позвоночного столба выделяются три компактные группы, приуроченные к разным районам моря: восточной части Среднего Каспия, восточной части Южного Каспия и западной части Южного Каспия.

Появление в Каспии пищевого конкурента кильки - гребневика {МпетюрзгБ \eidyi), повлекло за собой резкое уменьшение кормовой базы анчоусовидной кильки, что привело к сокращению ее численности и темпа роста молоди. Из спектров питания кильки исчез рачок Еигу1етога £г1тт1, а доминирующим видом стал АсаШа эр.

Анализ уловов промысловых судов, специализирующихся на ловле анчоусовидной кильки, показал, что в последние годы (2009-2010 гг.) наблюдается массовое освоение черноморско-каспийской килькой и молодью сельдей (большеглазого пузанка и долгинской сельди) мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия.

С нашей точки зрения, в сложившихся условиях необходимо развернуть в акватории Среднего и Северного Каспия широкие научные исследования по определению численности, запасов, сроков миграции и районов концентрации обитающих здесь килек. Необходимо объявить мораторий на вылов анчоусовидной кильки по всему Каспийскому морю на 3-4 года и разработать селективные способы лова большеглазой и черноморско-каспийской килек. Желательно объединить усилия всех прикаспийских государств в целях обеспечения воспроизводства и рационального использования запасов биоресурсов, и в борьбе с распространением гребневика Мпетюр$1$ Шйу1.

Судя по наметившейся тенденции падения численности мнемиопсиса, можно утверждать, что при объявлении моратория на вылов этого вида, есть большая вероятность его восстановления в течение 3-4 лет.

Среди всех планктоноядных рыб, анчоусовидная килька для естественного воспроизводства не нуждается в наличии пресной воды и располагает большими районами в открытом море для размножения и нагула. В условиях Каспия ни один из видов рыб не способен за короткий период времени накапливать такую высокую ихтиомассу, как анчоусовидная килька.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Устарбекова, Джамиля Анварбековна, Москва

1. Алекперов А.П., Водовозова М.А. Морское рыборазведение В Азербайджане// Рыбн. хоз., 1991. № 12. С. 13-15.

2. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 140 с.

3. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиологии, 1977. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 862-878.

4. Анисимов В.Г., Еремеев В.А., Ермолъчев В.А. и др. Распределение и проблема реорганизации промысла килек в Каспийском море // Тез. докладов совещ. По состоянию и динамике численности пелагических рыб Мирового океана. Калининград, 1979. С. 1-3.

5. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969. 295 с.

6. Ардабъева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Смирнова М.В. Кормовая база Северного Каспия. Результаты НИР. Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2003. С. 134-143.

7. Атлас Каспийского моря// М.: Пищевая промышленность, 1968.416 с.

8. Атлас пресноводных рыб России. В двух томах. Т.1. М.: Наука, 2002. 379 с.Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

9. Бадалов Ф.Г. Питание обыкновенной и анчоусовидной тюльки Clupeonella delicatula (Nordm.) и CI. engrauliformis (Borodin) в большом Кызыл-агачского заливе Каспийского моря // Вопр. ихтиологии, 1972. Т. 12, № 6 (77). С.1128-1130.

10. Барышева К.П. Питание обыкновенной кильки в Среднем Каспии // Тр. Мосрыбвтуза, 1952. Вып. 4. 108 с.

11. Бенинг А.Л. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря // Тр. Ин-та по комплексному изучению Каспийского моря, 1938. Вып. 5. С. 7-27.

12. Берг JI.C. Каспийские сельди // Материалы рус. рыб., 1913а. Т.2. Вып. 3. С.1-50.

13. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран Л.: Всесоюз. ИОРХ, 1932. 3-е изд. Ч. 1. 544 с.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. JL: Изд - во АН СССР, 1948. Ч. I. 466 с.

15. Бородин H.A. Исследование образа жизни и размножения каспийских сельдей. //Вестн. рыбопромышленности, 1904. Т. 19. № 3. С.167-198.

16. Беляева В.Н., Казанчеее E.H. Распопов В.М. и др. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М: Наука, 1989. 236 с.

17. Борисов П.Г. Опыт лова каспийской кильки на свет // Рыбн. промыш., 1945. Сб. 3. С. 55-59.

18. Борисов П.Г. Некоторые данные о биологии и промысле каспийской кильки // Рыбное хозяйство, 1946. № 3. С 35-37.

19. Борисов П.Г. Разведка и лов каспийской кильки на свет // Рыбн. хоз., 1947. № 10. С. 23-27.

20. Борисов П.Г. Состояние и перспективы лова каспийской кильки на электросвет //Рыбн. хоз., 1951. № 11. С. 9-20

21. Виноградов М.Е., Шукшина Э.А., Мусаееа Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в черное море — гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология, 1989. Т. 29. № 2. С. 293-299.

22. Виноградов М.Е., Шукшина Э.А. Нашествие чужеморпа // Природа, 1993. Вып. 9. С. 3-10.

23. Гераскин П.П., Металлов Г.Ф., Шелухин М.Л. и др. Физиологические аспекты гибели анчоусовидной кильки в Каспийском море. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 510-517.

24. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения // Под ред. С.П. Воловика. Ростов-на-Дону, 2000. 497 с.

25. Гришенко Г.И. Опыт лова сельди на электрический свет // Изв. Тихоок. н. и. ин-та. рыбн. хоз. и океаногрф., 1951. Т. 34. С. 5-13.

26. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М., 2001.276 с.

27. Данаялова Н.В., Надирадзе A.A. Использование биологических ресурсов дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М.: Наука, 1984. 121 с.

28. Дмитриев H.A. Материалы к изучению промысла и биологии каспийской кильки {Harengula delicatula Nordm.) // Изв. Дагестан. Ихтиол, лаб. Махачкала, 1929. Вып. 1.С.5-59.

29. Дорошков П.К., Махмудбекое A.A., Ловецкая A.A., Приходъко Б.И., Пробатов С.Н., Никоноров И.Е., Казанчеев E.H. Районы и сроки активного лова сельди, кильки и кефали на Каспии (краткие сводки). Астрахань, 1953. С. 50.

30. Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука, 1988. 192 с.- Дюран Д., ОделлН. Кластерный анализ (пер. с англ.). М., 1977. 126 с.

31. Защев В.Ф., Курапов A.A., Мелякина Э.И., Сокольский А.Ф. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в моря Понто-Каспийского комплекса// Астрахань, 2001. 86 с.

32. Дмитриев H.A. Материалы к изучению промысла и биологии каспийской кильки (Harengula delicatula Nordm.) // Изв. Дагестан. Ихтиол, лаб. Махачкала, 1929. Вып. 1.С.5-59.

33. Камакин A.M. Многолетние (2001-2009 гг.) колебания численности Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. //Тез. Докл. IV Междунар. Конф. «Совр. Проблемы гидроэкологии», 11-15 октября 2010, С-Петербург,с. 77.

34. Карпюк М.И., Мажник А.Ю., Дектярееа Н.Г. Основные результаты исследований ФГУП «КаспНИРХ» в 2005 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. Астрахань, 2006. С. 5-15.

35. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А. и др. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002 г. Астрахань, 2003. С. 14-36.

36. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А. и др. Основные особенности гидрологогидрохимического режима р. Волга и Каспийского моря в трансгрессивный период // Рыбное хозяйство, 2007. № 3. С. 75-77.

37. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. JL: Наука, 1987. 520 с.

38. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Общая и географическая изменчивость числа позвонков у некоторых пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36. Вып.2. С. 179-194.

39. Костюрин H.H., Седов С.И., Парицкий Ю.А. и др. Динамика промысловых обыкновенной кильки в осенний период// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. Астрахань, 2005. С. 481-487.

40. Костюрин H.H., Седов С. И., Зыков JT.A. и др. Современное состояние запасов и промысел каспийских морских рыб // Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. Астрахань, 2005. С. 378- 402.

41. Костюрин H.H., Парицкий Ю.А., Зыков Л.А. и др. Оценка состояния запасов и промысла Каспийских морских рыб // Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. Астрахань, 2006. С. 273-289.

42. Кулиев З.М., Зарбалиева Т.С. Современное состояние запасов рыб у азербайджанского побережья Каспия //Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 236- 247.

43. Курашова Е.К., Тиненкова Д.Х., Петренко E.JT. и др. Состояние зоопланктона в Каспийском море в период интенсивного развития гребневика Mnemiopsis sp. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 86-96.

44. Лексуткин А.Ф., Приходъко Б.И. Поведение кильки в освещенной зоне прилова на электрический свет // Рыбное хозяйство, 1951. № 12. С. IIIS.

45. Ловецкая A.A. Каспийские кильки // Народный комиссариат рыбной промышленности СССР Азербайджанская научно исследовательская рыбохозяйственная станция ВНИРО. Баку, 1941. 24 с.

46. Ловецкая A.A. Каспийские кильки и их промысел. М.: Пищ. пром-ти, 1951. 48с.

47. Майский В.Н. Закономерности динамики численности планктоноядных рыб Азовского моря. Тр. Совещ. Ихтиол, комиссии по динамике численности рыб, 1961. Вып. 13. С. 36-37.

48. Маилян P.A. О существовании локальных стад у анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin) // Вопр. ихтиологии, 1961 а. Т.1. Вып. 3(20). С. 403-411.

49. Маилян P.A. О факторах, лимитирующих численность рыб // Вопр. ихтиологии, 1970. Т. 10. Вып. 3 (62). С. 546-552.

50. Майер Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

51. Майер Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологическойсистематики. М.: ИЛ, 1956. 352 с.

52. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1939. № 3. С. 389-420.

53. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб. М.: ДАН СССР, 1940. Т. 28. № 7. С. 654-656.

54. Мейен В.А. Изменение полового цикла самок костистых рыб подвлиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Серия биол., 1944. Т. 2. С. 6576.

55. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология. М.: Снабтехиздат, 1933. 190 с.

56. Меньшиков М.И., Букиров А.И. Рыбы и рыболовство верховьев реки Камы // Тр. Пермск. Биол. инст., 1934. Т. VI. Вып. 1-2. 99 с.

57. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

58. Мина М.В., Клевезалъ Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М., 1976. 291 с.

59. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 208 с.

60. Монастырский Г.М. Динамика численности промысловых рыб// ВНИРОД952.Т. 21. С.3-162.

61. Надирадзе A.A. О прилове молоди сельди в неводном и скипастном рыболовстве Дагестана (Рукопись). Дагпункт. Азрыбхозстанции ВНИРО.Махачкала, 1940. 39с.

62. Надирадзе A.A. Развитие и размещение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала, 1969. 196с.

63. Никоноров И. В. Наблюдения за поведением каспийских килек // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 21-26.

64. Никоноров И.В. О подводных наблюдениях за поведением килек // Рыбное хозяйство, 1962. № 2. С. 32-37.- Никоноров И.В. Отчего зависит уловистость. конусной сети и как ее повысить. Астрахань, 1954. 30 с.

65. Никоноров И.В. Подводные наблюдения за поведением килек в зоне действия всасывающих токов воды // Рыбное хозяйство, 1954. № 11. С. 57.

66. Павлов Д.С. Оптомоторная реакция, ориентация рыб в потоке воды и некоторые Вопр. устройства рыбопропускных и рыбозащитных сооружений // Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. М., 1967. С. 51-64.

67. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

68. Пескунов H.A. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря //Вопр. ихтиологии, 1961. Т. 1. Вып.1. С. 79-88.

69. Переладов М.В. 1988. Некоторые наблюдения заизменением биоценозов Судакского залива Черного моря // III Всесоюз. конференция по морской биологии. Киев: Наукова думка. Т. 1: 237-238.

70. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л: // Изд. ЛГУ. 1975. 148 с.

71. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд во МГУ, 1970. 367 с.

72. Пробатов С.Н. К изучению промысла кильки в Азербайджане // Изв. Азерб. науч. исслед. рыбохоз. станции, 1939. Вып. 4. С. 5.

73. Пожалуева E.B. Распределение кильки в юго-восточной части Каспия // Рыбное хозяйство. 1940. № 1. С. 26-29.

74. Попова O.A., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня {Perca fluviatilis L.) в различных частях ареала // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. С. 4-55.

75. Полянинова A.A., Ардабъева А.Г., Татаринцева Т.А. и др. Гидробиологическая характеристика условий нагула промысловых рыб в Каспийском море в 2000 г. // Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 110- 125.

76. Почитаева М.М. Питание кильки. Каспийское море фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985. С 220-224.

77. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. ЛГУ, 1939. 245 с.

78. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 375 с.

79. Привольнее Т.Н. Реакция рыб на свет // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 314.

80. Приходъко Б.И. О влиянии гидрологических условий на подходы обыкновенной кильки к северо-восточным берегам Среднего Каспия. Тр. Волго-Касп. научн. рыбохоз. ст., 1947. Т. 9. Вып.1. 59-68.

81. Приходъко Б.И. Влияние среды на летнее миграции кильки // Труды Каспийского бассейнового филиала ВНИРО Том XII. Астрахань, 1952. С. 3 -19.

82. Приходъко Б.И. Реакция каспийский кильки на электрический свет // Вопр. ихтиологии, 1958. Вып. 11. С. 75-81.

83. Приходъко Б.И. Относительная численность" каспийской анчоусовидной кильки Clupea engrauliformis (Borodin) // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5. Вып. 1(34). С. 19-29.

84. Приходъко Б.И. Роль течений в жизни каспийской анчоусовидной кильки. // Труды Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. М., 1966. Т. XXII. С. 25 -44.

85. Приходъко Б.И., Скобелина B.C. Питание каспийских килек. // Труды Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. М., 1967. Т. XXIII. С. 111-136.

86. Приходъко Б.И. Динамики возрастного состава и темпы убыли поколений. Труды Касп.НИРХа. Астрахань, 1971. Т. 26. С.121-130.

87. Приходъко Б.И. Кильки Каспийского моря и их численность //Тез. конф. биологические ресурсы Каспийского моря (26 февраля-1 марта 1973 г.). Астрахань, 1972. С.125-127.

88. Приходъко Б.И. О связи между урожаем молоди каспийской анчоусовидной кильки Clupea engrauliforinis (Borodin) и температурой воды // Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19. Вып.2 (115). С.291-301.

89. Приходъко Б.И. Экологические черты каспийских килек (Род Clupeonelld) II Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19. Вып. 5(118). С.801-812.

90. Приходъко Б.И. История изучения каспийских килек // Развитие рыбохозяйственных исследований на Каспии. Астрахань, 1980. С. 91— 112.

91. Расе Т. С., Халдииова H.A. Икринки и мальки рыб, собранные в Каспийском море в октябре 1932 г. // Сб., посвящ. науч. дея-ти акад. Н.М. Книповича. М., 1939. С. 300-315.

92. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.:Наука,1980. 301 с.

93. Рогаткин О.Д. и др. Разработка средств обеспечения селективности рыбонасосных установок на лове каспийской кильки // Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1973 г. Астрахань, 1975. С. 105-106.

94. Розанов А.Н., Бадамшин Б.И. Условия промысла тюленя в Мангистауском районе // Рыбное хозяйство, 1935. № 9. С. 9-15.

95. Рыбы в заповедниках России. В двух томах (под ред. Ю.С.Решетникова). Т.1. М: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 627 с.

96. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. М., 1963. 47 с.

97. Сапожников В.В. Изменение экосистемы Каспийского моря за последние 70 лет. // Рыбное хозяйство, 2007. № 6. С. 39-43.

98. Сафъянова Т.Е. Анчоусовидная килька и ее распространение, биология и перспективы использования промыслом. Афтореф. канд. дисс. Моск. тех. ин-та. рыбн. пром. и хоз, 1950. 24 с.

99. Световидов А.Н. Фауна СССР. Сельдевые (Clupeidae). M.-JL, Изд-во АН СССР, 1952. Т. 2. Вып. 1. 331 с.

100. Световидов А.Н. О некоторых факторах, обусловливающих численность сельдевых. Тр. Всес. Конф. по вопрсам рыбн. х-ва. Изд-во АН СССР, 1965. 99 с.

101. Световидов А.Н. О численности атлантической сельди и каспийской нчоусовидной кильки и о некоторых факторах, определяющих ее у сельдевых // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5. Вып. 1 (34). С.30-37.

102. Световидов А.Н. Некоторые замечания о статье P.A. Маиляна «О факторах, лимитирующих численность рыб» // Вопр. ихтиологии, 1970. Т. 10. Вып. 3(62). С.553-558.

103. Седов С.И. и др. Итоги комплексных исследований каспийских килек и их промысла в период 1977-1987 гг. // Коплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии. М., 1989. С. 58-74.

104. Седов C.K и др. Биологические основы формирования численности морских видов рыб: килек, сельдей // Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования. Астрахань, 1994. С. 103-107.

105. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г. г/ др. О состоянии запасов и промысла морских рыб. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань, 2001. С. 247- 254.

106. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г. и др. О гибели килек в Среднем и Южном Каспии в 2001г. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 340- 346.

107. Седов С.К, Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г. Состояние запасов килек в Среднем и Южном Каспии и прогноз их вылова на 2003 г. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001г. Астрахань, 2002. С. 336- 340.

108. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Асейнова A.A. и др. Биология и запасы морских рыб. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002 г. Астрахань, 2003. С. 325- 335.

109. Сергеева и Ганешина Н Бюл. Всекасп. Научно-рыбохоз. Экспедицию 1932, № 5-6, С. 43-00.

110. Сокольский А.Ф., Камакин A.M. Распределение гребневика Mnemiopsis sp. в Каспийском море в 2001 г. //Рыбохозайственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. Астрахань, 2002. С. 100-106.

111. Сокольский А.Ф., Курашова Е.К., Степанова Т.Г. Атлас основных кормовых организмов рыб Нижней Волги и Каспийского моря Астрахань, 2002. 394 с.

112. Спановская В.Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовыеметодики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976. Ч. 2. С. 63-69.

113. Спановская В.Д., Григараъи В.А. К методике определения плодовитости к единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976.4. 2. С. 54-62.

114. Суворов Е.К. Каспийская килька. Материалы к познанию русского рыболовства, 1914. Т. 3. Вып. 3. С. 32.

115. Танасийчук Н.П. Промысловые рыбы Волго-Каспия // М.: Пищепромиздат, 1951. 87с.

116. Татарко К.И. Морфологические исследования аномальных брюшных плавников карпа. Зоол. Журн., 1963. Т. 42. Вып. 11. С. 1666-1679.

117. Татарко К.И Влияние температуры на меристические признаки рыб. Вопр. ихтиологии, 1968. Т. 8. Вып. 3 (50). С. 425-439.

118. Тиненкова Д.Х., Почипгаева М.М. Я Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985. С. 220-224.

119. Тиненкова Д.Х., Петренко Е.В. Характеристика зоопланктона в прибрежных районах Среднего и Южного Каспия. Астрахань, 2003. С. 144-147.

120. Ткачева КС. Влияние температурного и солевого режима на строение и развитие некоторых рыб Черного моря. Тр. Азово-Черноморск. н.-и. инта морск. рыбн. хоз. и океаногр. (АзЧерНИРО), 1964. Вып. 23. С. 119130.

121. Устарбекова Д. А. Особенности биологии анчоусовидной кильки {Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904) в изменившихся условиях Каспийского моря // Рыбное хозяйство, 2010. № 6. С. 80-83.

122. Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д., Магомедов Т. А., Курбанова З.С., Устарбекова ДА. Современное состояние биоресурсов в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2006. № 6. С. 74-76.

123. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Зурхаева УД., Джабранлов Ю.М. , Шихсаидова Н.П. Экология молоди основных видов рыб в устьях рек западной части Среднего Каспия. Рыбное хозяйство, 2008. №5. С. 37-40.

124. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А., Гаджикурбанов Т.Т. Особенности биологии сельдей в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2009. № 4. С. 86-89.

125. Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А. , Гаджикурбанов Т.Т. Современное состояние сельдей в западной части Среднего Каспия // Рыбное хозяйство, 2010. № 1. С. 54-57.

126. Устарбекова Д.А. Особенности экологии анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904). II Международный симпозиум «Чужеродные виды Голарктики». Борок, 2005. С. 171-172.

127. Тез. док. IX съезд Гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. II. С. 209.

128. АН СССР, 1959. 164 с. Шатуновсшй М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

129. Шатуновскгш М. И., Рычагова T.JI. О некоторых размерно-возрастных изменениях обмена веществ анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis //Вопр. ихтиологии, 1990. Т. 12. Вып. 1. С 154-158.

130. Шиганова Т. А., Камакгт A.M., Жукова О. П. и др. 2001.Вселенец в Каспийское море- гребневик Mnemiopsis leidyi и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему. Океанология. Т.41. № 6. С. 542-549.

131. Шиганова Т.А. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. М., 2009. 54 с.

132. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки, 1981. Т. 2. С. 78-101. Отчетные данные Касп.НИРХ 2000-2004 гг.

133. Ben-Tuvia A. Influence of temperature on the vertebral number of Sardinella aurita from the Eastern Mediterranean // Israel. J. Zool, 1963. V. 9. No 1-4.

134. Dannevig A. The Influence of the Environment on Number of Vertebrae in Plaice // Rep. on Norw. Fishery and Marine Invest., 1950. V. 9. No 9.

135. Deelder C.L.,Witteme G.G. 1966. Doe het zelf. Zeer okk de leeftijd kennen van Uw partner: De zoetwatervis. De sportvisser, №14.

136. Dixon W.I. BMDP: biomedical computer programs. Los Angeles: Univ. Calif, press, 1977. 880 p.

137. Dunn J. R. The utility of developmental osteology in taxonomic and systematic studies of teleost larvae a review // NOAA Techn. Rept. NMFS Circular 450, 1983. P. 1-19.

138. Fowler J. A. Control of verterbral number in teleosts — an embryological problem // Quart. Rev. Biol, 1970. V. 45. № 2. P. 148-167.

139. Gabriel M. L. Factors offecting the number and form of vertebrae in Fundulus heteroclitus // J. Exper. Zool., 1944. V. 95. No 1.

140. Hayashi S. Growth of the Japanese Anchovy II. Vertebral Counts of the Juveniles and Adults I I Bull. Tokai Reg., Fish. Res. Lab., 1962. No 9.

141. Jordan D. Relations of temperature to vertebrae among fishes // Proc. U.S. Nat. Mus, 1891. V. 14.

142. Kokurewicz B., Witkowski A. The effect of constant incubation temperature on the number vertebrae in the tench Tinea tinea (L.), roach Rutilus rutilus (L.) and perch Percafluviatilis L. // Zool. Polon, 1993. V. 38. №> 1-4. P. 107-122.

143. Rohlf F.J. NTSYS ps: numerical taxonomy and multivariate analysis sistem. N. Y.: Appl. Biostatist. Inc; 1988. 163 p.

144. Tester A. Variation in the mean vertebral count of Herring (Clupea pallasii) with water temperature // J. Cons, 1938. V. 13. No 1.

145. Weisel G. F. Variation in the number of fin rays of two Cyprinid fishes correlated with natural water temperatures // Ecology, 1955. V. 36. No 1.