Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ихтиопатологическое состояние анчоусовидной тюльки (Clupeonella engrauliformis, Borodin, 1904) в современных экологических условиях Каспийского моря

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопатологическое состояние анчоусовидной тюльки (Clupeonella engrauliformis, Borodin, 1904) в современных экологических условиях Каспийского моря"

На правах рукописи

Воронина Елена Александровна

ИХТИОПАТОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ АНЧОУСОВИДНОЙ ТЮЛЬКИ (CLUPEONELLA ENGRAULIFORMIS, BORODIN, 1904) В СОВРЕМЕННЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Специальность: 03. 02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Астрахань 2011

005005533

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Каспийский научно - исследовательский институт рыбного хозяйства»

(ФГУП «КаспНИРХ»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Иванов Владимир Прокофьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Головина Нина Александровна

кандидат биологических наук Попова Наталья Викторовна

Ведущая

Южный научный центр Российской Академии наук

организация:

Защита состоится «21» декабря 2011г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д. 307. 001. 05 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16 и на сайте www. astu. ru

Автореферат разослан « »

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент

Мелякина Э.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Каспийское море является важным рыбохозяйственным объектом. Современные экологические условия, обусловленные гидростроительством, колебаниями уровня моря, поступлением токсичных и биогенных веществ, добычей углеводородного сырья, инвазией гребневиком Мпетюрхю \eidyi, сейсмическими процессами стали, определяющими в формировании водных биологических ресурсов Каспийского моря. Сохранение целостности и биоразнообразия экосистемы Каспия является главным принципом управления и сохранения рыбных запасов, устойчивого рыболовства для всех прикаспийских государств (Иванов, 2000; Катунин и др., 2002).

Во второй половине XX столетия основу промысла на Каспии составляли тюльки (кальки)1. На их долю приходилось более 70 % промыслового вылова рыбы в бассейне (свыше 300 тыс. т. в год), при этом до 80 % составляла анчоусовидная, около 18 % большеглазая и 2 % каспийская (обыкновенная) тюльки (Парицкий и др., 2008; Иванов и др., 2009). Многие каспийские полыси являются не только основными видами промысла, но и объектами питания для ценных видов осетровых и тюленя.

Необходимо отметить, что в последние десятилетия, сохраняется негативное воздействие двух факторов: вселение гребневтса Мпетюрйк \eidyi и сейсмоакгивность дна моря, сопровождающаяся выделениями газов, нефтепродуктов, тяжелых металлов и других загрязняющих веществ. Они резко ухудшили экологическую ситуацию в море и обусловили гибель наиболее массового объекта промысла - анчоусовпдной тюльки (кильки).

Масштабы гибели анчоусовпдной и большеглазой тюлек (килек) в 2001 г. составили около 160 тыс. т., что сопоставимо с их промышленным выловом (152,7 тыс. т. в 2000 г.). Ущерб рыбному хозяйству от недолова каспийских тюлек за период 2000 - 2005 гт. составил порядка 400 тыс.т., что соответствует потере продукции в сумме более б млрд. рублей (Мажник, 2007). Гибель и существенное снижение запасов анчоусовпдной тюльки, вызванные совокупностью природно-техногенных и антропогенных факторов, способствовали комплексному изучению эпизоотического состояния этих рыб. Именно изменение факторов среды обитания служит главным механизмом в развитии эпизоотии.

В ходе исследований у анчоусовпдной тюльки были выявлены новые заболевания внутренних органов. Изучение ихтиоиагологического состояния тюльки, выявление природы заболеваний и влияние экологических факторов на организм рыб обусловили актуальность данной работы.

Цель и задачи исследований. Оценить ихтиопатологическое состояние анчоусовпдной тюльки в измененных экологических условиях Каспийского моря.

1 На Каспии нх называют кильками. Под таким названием они регистрируются н в сведениях государственной статистики, а также в большей части научной литературы, хотя настоящие кильки (шпроты) не обитают в Каспийском море, а водятся в Балтийском и Черном морях. В связи с этим мы считаем допустимым использование как биологически правильного названия тюлька, так и принятого промыслового термина — килысн.

В соответствии с указанной целью решались следующие задачи:

1. Определить характер и степень морфопатологаческих нарушений в организме тюлькн, динамику встречаемости пораженных особей.

2. Установить состав микроорганизмов внутренних органов анчоусовидной тюльки (кильки).

3. Провести идентификацию опухоли внутренних органов и возбудителя новых заболеваний анчоусовидной тюльки.

4. Установить роль экологических факторов в развитии системных заболеваний анчоусовидной тюльки.

5. Изучить видовой состав паразитофауны анчоусовидной тюльки и формирующие его факторы.

6. Охарактеризовать общее ихтиопатологическое состояние тюлек. Научная новизна. На основе комплексного исследования получены

результаты нхтиопатологического состояния промыслового вида сельдевых рыб -анчоусовидной тюльки (кильки) в современных экологических условиях экосистемы Каспия.

Дана картина морфопатологаческих изменений в органах и тканях обследованных особей. Определен характер патологических нарушений. Установлена динамика встречаемости рыб с различной степенью патологии. Выявлена тесная корреляционная зависимость коэффициента упитанности разновозрастных особей от степени патологических изменений.

Впервые определен состав микрофлоры внутренних органов анчоусовидной тюльки (кильки). Идентифицированы микромицеты родов Altemaria и Aspergillus, выделенные из пораженных органов рыб.

Впервые были классифицированы новообразования внутренних органов анчоусовидной тюльки, как злокачественные опухоли — карциномы. Метастазирующне ннсулокарщшомы впервые зарегистрированы в популяции анчоусовидной тюльки (кильки) Каспийского моря.

Установлено, что основными факторами, влияющими, на развитие заболеваний являлись ослабление резистентности организма вследствие прямого влияния кгенофоры M.leidyi на пищевые приоритеты тюльки, ухудшение экологических условий и эвтрофирование водоема.

Определены причины, обусловившие многолетние флуктуации паразитофауны Clupeonella engraiiliformis

Практическая значимость. Изучение ихтиопатологнческого состояния основного объекта килечного промысла на Каспии - анчоусовидной тюльки (кильки) поможет более точно оценить ее запасы.

Выявление опухолевого и микозного заболевашш позволяет оценить возможность возникновения эпизоотий и масштабы естественной смертности в популяции тюлек. Установлена связь динамики заболевания с абиотическими факторами водной среды и токсикантами. Сведения об ихтиопатологическом состоянии необходимы при оценке качества продукции и безопасности пищевого использования анчоусовидной тюлькн (кильки).

Определен экономический ущерб от гибели анчоусовидной тюльки (кильки) с тяжелыми необратимыми нарушениями в организме. Расчеты возможной потери ихтиомассы от гибели анчоусовидной тюльки следует учитывать при прогнозировании ее промысловых уловов в Каспийском море. Намечены пути стабилизации состояния тюлек в сложившихся условиях.

Материалы данной работы могут быть использованы в качестве лекционных пособий по следующим дисциплинам: «Ихтиопатология», «Микробиология», «Паразитология», «Физиология рыб».

Апробация работы. Основные результаты исследований и положения диссертации были представлены на Ш международной научно-практческой конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005), IX Съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), международной научно-практической конференции, посвященной «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань,2007), П Всероссийской научно - практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников ««Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань,2008). Они докладывались и обсуждались на второй международной конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов Южных морей и рек» (Астрахань, 2007), международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), на совместном заседании научно-консультативного совета по болезням рыб ФГУ «Межведомственной ихтиологической комиссии» и Секции патологии рыб и охраны гидробпонгов Отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (Москва 2008, 2009).

Публикации. По теме диссертащш опубликовано 17 статей, в том числе 5 работ в изданиях, рекомендуемых ВАК (выделены курсивом).

Декларация личного участия автора. Автор непосредственно участвовал в сборе и обработке материала в научно-исследовательских рейсах. Проводил его анализ, осуществлял определение патоморфодогических нарушений, выполнена идентификация паразитических и условно-патогенных микромицетов. Совместно со специалистами проведены гистологические и бактериологические исследования.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 148 страницах машинописного текста. Состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций и приложения. Список литературы содержит 206 источников, из них 33 работы иностранных авторов. Диссертация включает 30 рисунков, 13 таблиц и приложение из 3 таблиц.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность коллегам, оказавшим содействие при работе над диссертацией -сотрудникам лабораторш! ихтиопатологии ФГУП «КаспНИРХа», к.б.н. Парнцкому Ю.А., Дубовской А. В. и Кравченко Е.А. Глубокая признательность Д.М.Н., профессору АГТУ Федоровой H.H. за выполнение гистологического анализа препаратов, к.б.н. кафедры микробиологии АГТУ - Еремеевой С.В. за

консультацию по дифференцированию грибов. Особая благодарность моему научному руководителю - заслуженному работнику рыбного хозяйства РФ, д.б.н., профессору АГТУ Иванову В.П. за помощь и ценные советы при подготовке данной работы.

ГЛАВА 1 .ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИХТИОИАТОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ГИДРОБИОНТОВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Приведены сведения по истории паразнтологических исследований анчоусовидной тюльки (кильки). Анализируются материалы о характере морфопатолошческих нарушений в органах различных представителей ихтиофауны и симптоматика проявления заболеваний.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАСПИЙСКОГО МОРЯ

На сновании литературных данных описаны природно-климатические, экологические условия Каспийского моря. Показаны особенности водоема: изолированность, господство циклональной циркуляции вод, кратковременные колебания уровня моря, обусловленные сгонно-нагонными явлениями. Водный баланс, определяется объемом волжского стока, оказывающего влияние на экосистемные процессы (водный и биогенный баланс, режим солености, кормовую продуктивность и т. д.) Каспийского моря (Катунин и др., 2001; Абдусамадов и др., 2004). В современных условиях по гидрохимическим и гидробиологическим показателям Каспийское море характеризуется как водоем устойчивого эвтрофирования (Салманов и др., 2011). Наблюдается ухудшение состояния экосистемы в связи с вселением гребневика мнемпопсиса и геодинамическими процессами в море. Выявлены причинно-следственные связи между фактами массовой табели рыб и поступлением токсических веществ в водную толщу. Установлено, что в ряде районов отмечается превышение ПДК по нефтепродуктам и другим токсикантам в десятки раз. Комплексное воздействие антропогенных и природных факторов привело к нарушению воспроизводительной функции рыб и рождению слабых, нежпзнестойких поколений тюлек (Катунин, 2002; Люшвин, 2008; Патин, 2008). Такая напряженная экологическая ситуация явилась одной из главных причин современного депрессивного состояния анчоусовидной кильки (Катунин, 2009).

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ АНЧОУСОВИДНОЙ ТЮЛЬКИ

Описаны эколого - биологические особенности изучаемого объекта Анчоусовидная тюлька - эвритермный пелагический вид Среднего и Южного Каспия. Нерест этого вида тюльки растянут, и наблюдается с мая по декабрь при температуре воды свыше 15°С, главным образом в зоне кругового каспийского течения над глубинами от 50 до 200 м (Казанчеев,1981). В последнее время

морфометрические показатели анчоусовидной тюльки существенно изменились, отмечаются крупные особи до 15,0 см (ранее ее длина составляла от 4,5 до 13,0 см.). В ее возрастной структуре снизилась доля пополнения популяции в результате сокращения воспроизводства. Промысловый запас анчоусовидной тюльки сократился в 3 - 4 раза (Седов и др., 2001; Парицкий и др., 2007; Седов, 2008).

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (лаборатории ихтиопатологии). Объектом исследования служила анчоусовидная тюлька (килька). Сбор проб осуществляли во время проведения научно-исследовательских работ на судах КаспНИРХа, на стандартных станциях 17-и разрезов акватории Среднего и Южного Каспия, с ( глубины 10 - 30 м. В каждом разрезе проходили 4-5 станций, рис. 1.

Рис. 1. Схема районов проведения килечной съемки в Среднем и Южном Каспии.

Материал для патояогоанатомических исследований собирался с 2003 г по 2008 гг. в Среднем и Южном Каспии летом (июль) и осенью (октябрь). Общее количество проанализированного материала составляет 7286 экз. анчоусовидной тюльки с преобладанием в выборке самок.

Возрастной состав обследованных рыб представлен особями в возрасте от 0+ до б+, длиной от 7,0 до 14,5 см. Диагностику и оценку степени патологических изменений в органах и тканях рыб осуществляли в соответствии с методикой (Кашулина и др., 1999; Моисеенко и др., 1999; 2005). Степень ранжировки: 0 баллов - особи без видимых патологических изменений; I балл — особи с незначительными обратимыми патологическими изменениями, не представляющими угрозы для организма; П балла - особи в органах и тканях, которых имеются повреждения средней тяжести, при которых организм может выжить, но появление дополнительных неблагоприятных факторов способно вызвать его гибель; Ш балла — особи с признаками глубоких необратимых изменений в жизненно важных органах.

При обработке материала применяли патологоанатомическое вскрытие, компрессионную микроскопию, а также микробиологические, гистологические методы (Лабораторный практикум, 1983; Ромейс, 1954). Сбор бактериологического материала был осуществлен на тех же участках Среднего и Южного Каспия в летний период 2007 и 2008 гг. У 65 экз. тюлек исследовали кишечник и печень. Было отобрано и обработано 125 проб. Изолированная микрофлора проводилась по 38-40 микробиологическим тестам и идентифицирована до вида с помощью определителя Берджи (1997), монографии Ю.П.Пивоварова и В.В.Королика (2000). Микологический материал отбирали со свежих, полностью развившихся очагов поражения. Для посева использовали внутренние органы от 25 экз. рыб, имевших опухолевые образования на печени, селезенке и гонадах. Кроме того, были отобраны пробы морской воды с соответствующих горизонтов Каспийского моря. Пробы обрабатывали с соблюдением правил асептики на среды Сабуро, Чапека и доставляли для дальнейшей работы в лабораторию. Для определения таксономической принадлежности, выделяемого миковозбудителя использовали «Определитель патогенных и условно-патогенных грибов» (Саггон и др., 2001) и методическое пособие «Идентификация плесневых грибов. Гифомицеты» по дисциплине «Промышленные микроорганизмы п методы их получеши» для студентов специальности «Микробиолога«» (Еремеева, 2007).

Гистоморфологическому анализу подвергли печень, селезенку и гонады 75 экз. анчоусовидной тюльки, отобранных в летний период с 2006 по 2008 гг.

Паразитологические исследования анчоусовидной тюльки (килыщ) были проведены в 2005 - 2008 гг. в летне-осенний период на акватории Среднего и Южного Каспия в соответствии с общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985). Общий объем обследованных рыб - 4213 экземпляров. Для характеристики зараженности рыб использовали показатели инвазии: экстенсивность (ЭИ), интенсивность (ИИ) и индекс обилия (ИО).

Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью биометрических методов (Лакин, 1990) и метода вариационной статистики на компьютере по программе MS Exsel. Выполняли расчет средних величин, показателей вариации, а также вычисление коэффициента корреляции. Оценка

достоверности корреляционного отношения проводилась с помощью критерия достоверности Стьюдента.

Оценка ущерба, наносимого рыбному хозяйству Каспийского бассейна заболеваниями, проводилась по результатам исследований в Среднем и Южном Каспии. В соответствии с методикой, разработанной лабораторией экономических исследований КаспНИРХа, прямой ущерб (И) рассчитывался на основании данных о количестве рыб с необратимыми процессами в организме, оцененными в 3 балла (п %) и промысловом запасе (Р т) по формуле: Ы= п х Р.

Результаты исследования и их обсуждение

ГЛАВА 5. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ В ОРГАНАХ АНЧОУСОВИДНОЙ ТЮЛЬКИ И ДИНАМИКА ИХ ВСТРЕЧАЕМОСТИ НА АКВАТОРИИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

5.1 Морфопатологические изменения в функционально важных органах анчоусовидной тюльки

Морфопатологические исследования показали, что по степени проявления патологии во внутренних органах и жабрах рыб выделяются два периода. Первый период (2003-2004 гг.) характеризовался наличием признаков воспалительных процессов. Степень патологических нарушений внутренних органов и тканей анчоусовидной тюльки носила слабо выраженный характер при отсутствии тяжелых форм повреждений. Выявлена патология глаз, выражавшаяся в помутнении или отсутствии хрусталика. В жаберном аппарате наиболее характерным клиническим проявлением явилось незначительная мелкоочаговая гиперемия, адгезия отдельных лепестков жабр, повышенное ослизнение. В сердце обнаружены петехии, очаговые кровоизлияния (в 2003 г. подобные повреждения сердца не регистрировали). Печень отличалась обильным кровенаполнением сосудов, в единичных случаях деструктивными нарушениями паренхимы. В полости тела отмечали скопление экссудата. Изменения в строении репродуктивных органов самок заключались в ассиметричном развитии или деформации гонад. В данный период исследования состояние обследованных органов можно оценить как удовлетворительное.

Во втором периоде (2005 - 2008 гг.) отмечаются более выраженные клинические признаки с появлением гранулематозных образований во внутренних органах анчоусовидной тюльки (кильки). Диагностируемые патологические изменения в органах рыб, отличались от ранее регистрируемых признаков по степени тяжести. Помимо вышеперечисленных патологий, в жабрах регистрировался мелкоочаговый некроз; точечные геморрагии, в печени -гиперемия, грануломатоз, деструкция паренхимы; в сердце - гипертрофия.

Впервые патологические проявления затронули селезенку - важный кроветворный орган рыб. В ней обнаружено повышенное кровенаполнение сосудов, очаговый некроз, кроме того выявлены гранулематозные включения, которые изменяли структуру органа. В гонадах самок отмечалась деструкция яичников, у самцов -«скручивание» семенников, как и в других органах, выявлены новообразования независимо от пола. Подобные патологические нарушения в репродуктивной системе анчоусовидной тюльки приводили к снижению способности этих рыб к воспроизводству здорового потомства.

Впервые отмечены гранулемы в стенках кишечника. Анализ патологических изменений в органах анчоусовидной тюльки показал избыточное накопление гемосидерина в печени, что является показателем гемолитической анемии. Доминантными признаками оставались деструктивные изменения, гипертрофия и гиперемия органов обследованных рыб. Выявленные морфопатологические нарушения в органах тюльки, по мнению ряда авторов, соответствовали клинике, наблюдаемой при хронической интоксикации организма (Грищенко, 1999; Головина и др., 2003). Внешне клинические признаки в организме анчоусовидной тюльки (кильки) по сезонам года существенно не различались. Общее состояние органов и тканей обследованных рыб оценивается как напряженное.

Таким образом, в начале исследования (2003 - 2004 гг.) определяемые клинические признаки в органах анчоусовидной тюльки проявлялись в легкой степени с преобладанием признаков воспалительных процессов, в дальнейшем патологический процесс усугублялся с образованием ярко выраженных специфических гранулем.

5.2 Динамика встречаемости анчоусовидной тюльки с патологическими нарушениями в организме

Частота встречаемости рыб с патологическими отклонениями в жизненно важных органах в период исследования варьировала в диапазоне 30,0 - 35,1 %. Анализ годовой динамики выявил отсутствие заметных изменений в количественном перераспределении рыб с патологическими отклонениями во внутренних органах. Максимальное число подобных рыб регистрировалось в 2008 г., что связано с увеличением численности особей пораженных гранулематозом.

В 2004 г. наблюдали, снижение количества рыб с явно выраженными изменениями и одновременно увеличение численности здоровых рыб. В 2005 г. отмечали существенное увеличение количества больных рыб (табл. 1). Рост числа особей с глубокими необратимыми процессами в 2005 г., видимо, связан с преобладанием в уловах старших возрастных групп, у которых впервые были обнаружены опухолевые новообразования, что привело к усугублению уже имеющихся патологических изменений в организме. К тому же, токсикологическая обстановка на акватории Каспийского моря характеризовалась в 2005 г. -увеличением среднегодовых концентраций большинства исследованных поллютантов, а в 2004 г. - снижением их содержания в воде (Егоров, 2006). В

последующие годы исследования наблюдается уменьшение числа особей с тяжелыми патологическими отклонениями. Условия внешней среды, могут способствовать усилению имеющихся морфопатологических нарушений в организме рыб, либо их восстановлению. В зависимости от степени и специфики загрязнения могут быть вариации, как в характере патологий, так и в тяжести заболеваний.

Таблица 1

Частота встречаемости рыб с патологическими нарушениями различной степени тяжести в популяции анчоусовидной кильки в 2003 - 2008гг., %.

Годы исследования Степень патологических изменений

0 баллов 1 балл 2 балла 3 балла

2003 64,9±0,4 2б,6±0,3 7,8±0,5 0,7±0Д

2004 70,4±0,5 24,1±0,4 5,1±0,3 0,4±0,1

2005 67,3±0,9 25,0±0,8 5,8±0,3 1,9±0,1

2006 68,7±0,6 21,9±0,3 8,5±оа 0,8±0,0

2007 69,9±0,9 20,9±0,3 8,4±0,2 0,8±0,1

2008 6бД±0,5 23,4±0,4 9,8±0,3 0,6±0,1

Полученные результаты показали, что на акватории Среднего Каспия прослеживается тенденция снижения числа особей с патологическими изменениями средней тяжести и глубокими повреждения к осени, что связано с элиминацией пораженных особей и миграциями тюлек. Одновременно увеличивается количество рыб с незначительными отклонениями, за счет приобретения патологических изменений здоровыми особями. Наибольшее число анчоусовидной тюльки (кильки) с морфопатологическими нарушениями в органах зарегистрировано в восточной части Среднего Каспия.

В возрастной структуре анчоусовидной тюлыш с нарушениями различной степени, доминируют средние и старшие возраста. Возрастающая элиминация старших возрастных групп, с одной стороны, отражает естественную смертность в популяции анчоусовидной кильки. С другой стороны, сокращение продолжительности жизни особей в стаде может быть связано с углублением степени выраженности морфо - функциональных нарушений в органах старшевозрастных рыб.

Статистический анализ коэффициента упитанности от возраста и степени патологии анчоусовидной тюльки 2003 - 2008 гг. показал, что с увеличением возраста и интенсивности патологии наблюдается тенденция к снижению коэффициента упитанности (ОБ) как летом, так и осенью. У одновозрастной анчоусовидной кильки с летальными патологическими процессами в организме, <ЗР достоверно ниже (р < 0,05), чем у особей с обратимыми структурно-функциональными патологическими нарушениями. Полученные данные

свидетельствуют об ослаблении функционального состояния рыб с различной степенью патологии и нарушении работы их физиологических систем.

Таким образом, усиление антропогенной нагрузки способствует ослаблению защитных функций организма, что вызывает развитие патологических изменений в органах рыб. Годовая динамика обусловлена факторами среды обитания и численностью рыб, вовлеченных в патологический процесс.

ГЛАВА 6. МИКРОФЛОРА И ОПУХОЛЕВОЕ ЗАБОЛЕВАНИЕ АНЧОУСОВИДНОЙ ТЮЛЬКИ

6.1. Бактериальные сообщества внутренних органов анчоусовидной

тюльки.

В ходе исследований был определен микробный пейзаж внутренних органов анчоусовидной тюльки (кильки), который состоял га 30 видов микроорганизмов, относящимся к 15 родам. Мнкробиоценоз тюльки представлен грамположительной и грамотрицательной флорой: Acinetobacter, Aeromonas, Citrobacter, Klebsiella, Moraxella, Pseudomonas, Flavobacterium, Hafiiia, Micrococcus, Shigella, Salmonella ¿Serratia, Proteus, Vibrio, Bacillus

Доминирующее положение среди выделенных бактерий занимали представители сем. Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pseudomonadaceae, составляя в среднем 33,1±0,4, 24,0±0,3, 19,1±0,6% штаммов, соответственно. Повышение температуры способствует развитию мезофильных ферментативно-активных энтеробактерий и спаду неферментнруюших микроорганизмов. Стабильными компонентами бактериоценоза анчоусовидной кильки являлись цитробактеры, вибрионы, аэромонады и псевдомонады.

Качественный состав бактериальных сообществ был более разнообразен у рыб с гранулематознымн образованиями (26 видов против 20 - у клинически здоровых особей). Большая часть изолированных от килек штаммов бактерий обладала комплексом факторов патогенностн (гемолитическая, лецитиназная, протеолитическая активности, ДНКаза аэромонад), создающих предпосылки для формирования резидентного бактерионосительства. Все выделенные микроорганизмы типичны для морской экосистемы в летний период. Проведенные микробиологические исследования показали, что выделенные штаммы бактерий находились на уровне бактерионосительства и не являлись причиной заболевания тюлек.

Таким образом, наличие вирулентных свойств выделенных штаммов бактерий характерных для водной среды, позволяли им длительное время перснстировать в рыбе, поэтому видовой состав микрофлоры служит объективным критерием санитарного состояния пвдробионтов. Присутствие колиморфных

бактерий родов Citrobacter, Proteus, Salmonella в водной среде указывает на ее санитарное неблагополучие. Наличие в микробпоценозе анчоусовидной тюльки условно-патогенной микрофлоры: энтеробактерий, внбрнофлоры и псевдомонады свидетельствует об их напряженном санитарном состоянии и ослаблении резистентности организма.

6.2 Метастазирующие карциномы внутренних органов и мнкозное заболевание тюлек Каспийского моря.

Впервые были обнаружены новообразования во внутренних органах анчоусовидной тюльки (кильки). Во всех районах исследования были выявлены особи с гранулематозными включениями различной локализации, при этом повреждению чаще всего подвергались обильно снабжаемые кровью органы рыб: селезенка, печень, а также гонады. В единичных случаях новообразования встречались в кишечнике и на хвостовом стебле. Как правило, эти включения разноразмерные, в основном белой окраски, в виде плотных, специфических узелков.

Уровень регистрации рыб с опухолеподобными образованиями с 2005 г. по 2008 г. постепенно увеличивался (9,0±0,3%, 23,9±0,4%, 20,8±0,3%, 33,6±0,4%, соответственно).

Гистоморфологаческое исследование органов и тканей анчоусовидной кильки, проводимое ежегодно, показало схожую картину патологических процессов, протекаемых в организме изучаемого объекта. Выявляемые включения имели строение специфических гранулем и относились к злокачественным опухолям, что подтверждалось инфильтративным характером роста и гематогенным путем распространения в организме рыб. С момента обнаружения гранулем у анчоусовидной тюльки отмечены следующие гистопатологические изменения печени, селезенки и семенников: неспецифическое воспаление (сосудистые реакции, альтерация и пролиферация тканей) с преобладанием дистрофических и некротических явлений; нарушение кровообращения и сосудистые изменения; застойное венозное или капиллярное полнокровие, разрушение стенок сосудов, гемолиз, отек тканей; нарушение обмена белков и липопротеидов, дегенерация эпителиальных и хрящевых тканей; избыточное разв1гтие соединительной ткани.

Опухолп представляли собой метастазирующие карциномы (инсуломы), развивающиеся из панкреатических островков эндокринных органов. Инсуломы были инкапсулированы (рцс.З - 6) (Федорова и др.,2010).

Рис. 3. Гистологический срез печени анчоусовидяой л с включениям!*. Окраска кислым фуксином с

Рис. 5 Печень анчоусовианой кильки Ряс.б Семенник анчоусовидной кильки

(соединительнотканная капсула; ннсудома). (вясуяома; изменение цисты).

Окраска азокармином. Ув. 22X40 Окраска гематоксилин-эозином. Ув. 22X40

Численность килек с опухолями во внутренних органах увеличивается в годовом и сезонном аспектах с преобладанием в осенний период (г= 0,85;. 1=0,69).

Строма новообразований, обнаруженных на нативных препаратах селезенки и печени пронизана гифами грибов. Выделенные изоляты из гранулем печени и селезенки больных особей относились к митоспоровым грибам, к классу гифомицетов - Hyphomycetes, родам Alternaria и Aspergillus.

Источником инфицирования рыб патогенными изолятами может служить среда обитания тюльки, поскольку в водах Каспийского моря также обнаружены данные микромицеты. В большинстве случаев, формирование комплекса грибной флоры в рыбе отражает видовой состав микобиоты водной среды. Однако, существует и приуроченность некоторых видов микромииетов к рыбе как субстрату. Многие морские микромицеты, в том числе Alternaria и Aspergillus, способны к биотрофии, развивающиеся в результате снижения резистентности хозяина. Кроме того, плесневые грибы из рода Aspergillus являются продуцентами афлотоксинов, обладающих гепатотропным, канцерогенным действием и способствующих образованию опухолей (Исаева и др.,1995; Худолей, 1999; Кузнецов, 2001).

Уровень микозной контаминации соответствовал числу зарегистрированных рыб с неоплазмами. Примечательно, что болезнь визуализируется именно в летне-

Рис. 4. Селезенка авчоусовидиой кильки (инсудома; измененная ткань селезенки). Окраска гематоксилин-

осенний период, когда наблюдаются оптимальные условия роста и развития гидробионтов, при этом признаки заболевания становятся наиболее выраженными.

Определена зависимость частоты встречаемости больных особей от концентраций экстрагируемых нефтяных углеводородов (ЭНУ) (г=0,89), и фенольных соединений (г=0,90) (Воронина и др., 2011).

Установлено, что на динамику микозов в популяции анчоусовидной тюльки оказывали влияние абиотические факторы: температура воды (г=0. 98), содержание биогенных веществ: азота ОЫ мин. г=0, 97), фосфора (Р мин. г=0, 94) (рис. 7).

Рис. 7. Зависимость между содержанием минеральных веществ: азота (Ы), фосфора (Р) в среде и встречаемостью больных рыб в 2005-2008гг.

В комплексе установленные факторы оказывают влияние на развитие и распространение новообразований в популяции анчоусовидной тюльки.

Регистрируемые новообразования в жизненно важных органах затронули все исследуемые возрастные группы анчоусовидной тюльки (от годовиков до шестилеток). Причем, количество пораженных особей средних возрастов увеличивается и по мере старения - снижается, что свидетельствует о гибели больных рыб.

Таким образом, гистоморфологический анализ показал, что выявляемые на протяжении всего периода исследования патологические изменения в тканях жизненно важных органов анчоусовидной тюльки (кильки) имели схожую картину и носили онкологический характер. Инсуломы проявились в органах, в которых обычно происходит наибольшая концентрация токсикантов. В капсулах злокачественной опухоли обнаружены микромицеты. Количественные показатели опухолевого и микозного поражений совпадают, что может указывать на взаимосвязь выявляемых заболеваний. Причиной появления онкологических структур у анчоусовидной тюльки могло стать не только ухудшение экологической обстановки в бассейне, нельзя исключать возможного воздействия микотоксинов, вырабатываемые условно-патогенными грибами. Вероятно, заражение анчоусовидной тюльки происходит в вегетативный период. Широкое распространение больных рыб и постоянное увеличение их количества на акватории Каспийского моря в период исследования свидетельствует о наличие

естественного очага бластомогенной контаминации в морской экосистеме. Выявление онкологического и микозного заболеваний анчоусовидной тюльки свидетельствуют о напряженной санитарно - эпизоотической ситуации в Каспийском море.

Установлено, что комплексное воздействие антропогенных и природных факторов способствовало развитию опухолей в печени, селезенке и репродуктивных органах рыб. Новообразования во внутренних органах анчоусовидной тюльки наиболее выражены в летне - осенний период среди половозрелой части популяции анчоусовидной тюльки.

ГЛАВА 7. ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА АНЧОУСОВИДНОЙ ТЮЛЬКИ

7Л. Краткая биологическая характеристика паразитофауны каспийских килек

В разделе представлены результаты аналитического обзора видового состава паразитофауны каспийских сельдевых рыб. Описаны особенности биологии встречающихся форм паразитов. Всего по нашим и литературным данным у каспийских килек отмечено 22 вида паразитических организмов: Sphaerospora donecae, Glugea bychowsky, Glugea luciopercae, Mazocraes alosae, Eubotrium clupeonela, Pseudopentagramma symmetricum, Bunocotyle cingulata, Pygidiopsis genata, Ascocotyle coleostoma, Asymphylodora kubanica, Bucephalus polymorphus, Diplostomum spathaceum, Paracoenogonimus ovatus, Rhipidocotyle campanula, Rh. kovalae, Agamospirura sp., Anisakis schupakovi, Contracaecum microcephalum, Camallanus lacustris, Desmidocercella numidica, Raphidascaris acus, Corynosoma. strumosum. Впервые у анчоусовидной тюльки (кильки) выявлен факультативный вид трематоды - Pygidiopsis genata и подтверждено отсутствие ранее широко встречаемых видов гельминтов Bucephalus polymorphis, Eubotrium clupeonela,г. в последнее время Bunocotyle cingula. Вместе с тем, отмечается уменьшение видового разнообразия паразитов (до 5 видов) и степени зараженности рыб вследствие воздействия современных экологических факторов, обуславливающие снижение численности гидробионтов различных таксонов.

7.2. Сезонная и межгодовая сукцессия паразитарного сообщества анчоусовидной тюльки

Паразитофауна анчоусовидной тюльки в период исследования формировалась паразитическими видами, принадлежащими к следующим систематическим группам: Тгета^а - Pseudopentagramma $уттеШсит,Випосо1у1е

С1п^!а1а, Ру^&орзю genata; Ыета1ос1а — СоШгасаесит т1сгосерЬа1ит\ Лсаш1юсер1ю1а - Согупояота з^итояит. Основу паразптофауны составляли виды широко специфичные семейству сельдевых. Отмечена сезонная динамика зараженности рыб трематодой - Р. зуттеШсит, нематодой - С. тгсгосерЬаЬт и скребнем - С. ¿Ггитотт. Другие виды паразитов были редкими и сезонных колебаний зараженности ими тюлек не наблюдалось.

Максимальное чнсло пораженных трематодой Р. хуттеМсит особей наблюдали осенью 2005г. - 96Д±0,7 %, интенсивность инвазии варьировала от 21 до 305 экз. Минимальное значение приходилось на лето 2008 г. - 0,3±-0,04 % с интенсивность 2 экз. на особь. Ежегодно количественный показатель инвазированноста рыб трематодой, как летом, так и осенью снижается. Зараженность тюлек в зависимости от сезона года за период исследований были статистически достоверны р<0,05. Сложившаяся тенденция - это результат влияния не только гидрологических параметров (температуры, объема речного стока), но п изменения кормовых приоритетов польки, следовательно, смены и снижения векторной части популяции гельминта.

Сезонная динамика зараженности кильки скребнем не так показательна, как у кишечной трематоды. Однако дает возможность констатировать повышение числа таковых особей именно в осенний период при нерестовой миграции тюльки, что статистически достоверно (р<0,05). Наибольшее количество инвазированных рыб 22,б±0,7 % встречали осенью 2008 г. интенсивность инвазии 1-29 экз., а наименьшее - 0,3±0,1 % летом 2005 г. при единичной интенсивности заражения. Скребни С. хШтохит являются многолетними гельминтами и способны накапливаться в организме хозяина.

Субдоминирующие паразитические виды относятся к классам трематоды: Випосо1у1е &п£и1аХа, Pygidiopsis genata и нематоды: Соп1гасаесит гтсгосерЬа1ит. Встречаемость единичных экземпляров рыб, инвазированных Р. genata можно считать случайным заражением. Кишечная трематода Вгтосо!у1е сгп^1аШ была обнаружена вместе с Р. genata осенью 2005 г. (69,б±0,б %). Вероятно, условия для развития обоих паразитических видов одинаковые, однако в последние годы их паразито-хозяннные отношения нарушены.

Наличие пресноводной нематоды СопГгасаесит ппсгосерИаЬт подтверждает ее широкую приспособляемость к разным хозяевам. Прослеживается сезонная динамика паразита с увеличением числа зараженных особей в осенний период. Наибольший процент таких рыб отмечали осенью 2008 г. у 3,2±0,1 % особей. Это связано с тем, что ранний продолжительный паводок речного волжского стока и оптимальная температура создшш благоприятные условия развития инвазионного начала, и дали возможность распространиться паразиту, как в речной, так и в морской зоне.

Результаты исследований свидетельствуют, что доминирующими гельминтами анчоусовидной тюльки (кильки) являлись Тгета^а: сем. Fellodistomatidae - Р$еиАореп<а£гатта яуттеМсит, Лсап11юсср!1а!а: сем. Ро/утогр!п'Лае - Согупояота з1гитозит. Уровень инвазированности рыб представлен в табл. 2.

Таблица 2

Качественный и количественный состав паразитофауны анчоусовидной кильки в 2005 - 2008 гг.

Виды паразитов 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г.

Э.И.,% И.О экз. Э.И.,% И.О. экз. Э.И.,% И.О. экз. Э.И.,% И.О. экз.

Р$еи(1ореп1а£гатта ¡уттеШсит 67,0*1,4 81,30 22,3±0,3 23,02 2,0±0,1 0,25 2,3±0,2 0,14

Випосо!у1е стцчШа 40,0±1,3 27,19 0 0 0 0 0 0

Ру$с1юрзй genata 0,9±0,08 0,01 0 0 0 0 0 0

СоШгосаесит тгсгосеркаЫт 0,4±0,05 0,01 0,8±0,04 0,03 0,5±0,04 0,01 0,8±0,1 0,01

Согупохота зЛ-нтоэтш 0,6±0,06 0,09 19,б±0,2 2,75 12,7±0,3 0,58 14,2±0,4 0,57

Примечание: Э.И - Экстенсивность инвазии; И.О. - Индекс обилия

В целом, изменение качественного состава паразитофауны анчоусовидной польки на современном этапе, свидетельствует о трансформации ее паразитарного комплекса. Компонентное сообщество паразитов представлено облигатными для сельдевых рыб Каспийского моря морскими и эвригалинными видами гельминтов, с поликсенными циклами развития.

Полученные результаты показали, что на динамику степени инвазированности анчоусовидной тюльки (кильки), кроме факторов, обуславливающих сезонные изменения паразитоценоза (гидролого-гидрохимический режим, биологические особенности паразита и хозяина), также повлияло и проникновение гребневика мнемиопснса, снизившего численность зоопланктона - промежуточных хозяев паразитов. На фоне продолжительного антропогенного пресса изменились условия обитания гидробионтов, что сказалось на различных стадиях развития паразитов рыб и привело к обеднению видового состава паразитофауны, не только в качественном, но и в количественном аспекте. Сформировавшиеся условия позволяют регулировать жизненные циклы паразитов и отбор их внутри паразитарной системы.

Заключение

Результаты исследований показали, что среди причин появления патологических нарушений в организме анчоусовидной тюльки наиболее значимые: неблагополучная экологическая обстановка Каспийского моря и массовое развитие гребневика - мнемиопсиса.

При морфоиатологическом анализе выявлено преобладание незначительных обратимых патологических нарушений в организме рыб.

Определены основные сообщества паразитов анчоусовидной тюльки (кильки), относящиеся к различным систематическим группам. При этом, именно микроорганизмы, являясь наиболее вирулентными организмами, способны при определенных условиях проявлять свои патогенные свойства и вызывать инфекционные заболевания рыб.

Установлено, что стабильными компонентами бактериоценоза анчоусовидной тюльки являются энтеробактерии, псевдомонады и вибриофлора, относящиеся к условно - патогенным микроорганизмам, которые не вызывали заболеваний бактериальной природы.

Идентифицированы опухоли внутренних органов анчоусовидной тюльки, соответствовавшие признакам метастазирующих карционом (ннсуломы), в капсулах которых обнаружены условно-патогенные грибы, относящиеся к классу -гифомицетам, роду Alternaria и Aspergillus. Метастазирующие карциномы впервые обнаружены у тюлек Каспийского моря.

Определена зависимость заболеваемости анчоусовидной тюльки от концентрации загрязняющих веществ, температуры воды и содержания биогенных веществ: азота, фосфора.

Установлено, что в возникновении системных заболеваний анчоусовидной кильки Касшшского моря доминирующая роль принадлежит факторам внешней среды, которые взаимосвязаны н взаимообусловлены, с одной стороны создавая благоприятные условия для развития и роста численности возбудителей, с другой - снижая резистентность организма к патогенам.

Паразитофауна анчоусовидной тюльки Касшшского моря в начале исследования включала пять видов гельминтов, относящихся к трем классам: Trematoda - Pseudopentagramma symmetricum; Bunocotyle cingulata, Pygidiopsis genata (последние два отсутствуют в последние годы); Nematoda - Contracaecum microcephalum; Acanthocephala - Corynosoma strumosum.

Таким образом, выявление морфо-функциональных нарушений в жизненно важных органах рыб и ранее не регистрируемого онкологического и микозного заболеваний, а также отмечаемый рост как сезонных, так и межгодовых показателей характеризуют ихтиопатологаческое состояние каспийской анчоусовидной тюльки (кильки) как неблагополучное и служит показателем эпизоотической напряженности морской экосистемы.

На основании проведенных исследований рассчитан ущерб, нанесенный рыбному хозяйству от гибели больной рыбы, который необходимо использовать при прогнозировашш уловов анчоусовидной кильки. Потеря нхтиомассы анчоусовидной кильки от заболевания в сумме составила 8542,9 тонн.

выводы

1. Установлено, что степень проявления патологических изменений внутренних органов анчоусовидной тюлыш варьировали от незначительных (на уровне слабо выраженных сосудистых и экссудатнвных изменений), отмечаемых в начале исследования (2003 - 2004 гг.) до глубоких дегенеративных нарушений морфологии органа (деструкция, появление опухолей) с увеличением частоты их встречаемости к концу исследования в 2008 г.

2. Установлено сезонное преобладание рыб с выраженными патологическими нарушениями в летний период с максимальной частотой их встречаемости у восточного шельфа Среднего Каст и.

3. Видовой состав микробиоценоза внутренних органов тюльки включат 30 видов микроорганизмов, относящихся к 15 родам. Доминировали микроорганизмы из сем. Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pseudomonadaceae. Присутствие многочисленных представителей условно - патогенной микрофлоры свидетельствует о снижении сопротивляемости организма рыб.

4. Впервые классифицированы висцеральные новообразования в органах анчоусовидной тюльки, как метастазирующие карциномы. В злокачественных опухолях были обнаружены условно-патогенные трибы родов Alternaría н Aspergilhis. Наиболее подвержены висцеральному ассоциированному микозу рыбы старших возрастов. Динамика направлена на сезонное (в осенний период) u годовое увеличение заболеваний с максимальным значением в 2008 г. (33,6 %).

5. Негативное влияние экологических факторов на состояние организма привело к развитию системных заболеваний анчоусовидной тюльки. Определена корреляционная зависимость заболеваемости анчоусовидной тюльки и содержания токсикантов в водоеме (ЭНУ, фенолы), температуры воды и биогенных веществ (азот, фосфор).

6. Паразитарное сообщество каспийской анчоусовидной тюльки (кильки) было представлено тремя видами гельминтов, два из которых имеют эпизоотическую значимость (С. microcephalum, С. strumosum). Паразитоценоз изучаемого объекта характеризуется снижением видового разнообразия с количественным преобладанием паразитов в осеншш период. Паразитарная сукцессия может носить обратимый характер и определяется изменением трофического статуса водоема. Динамика паразитофауны тюльки в сезонном и межгодовом аспектах определяется природными факторами и продолжительностью контакта с инвазионным началом.

7. Установлено неблагополучное ихтиопатологаческое состояние анчоусовидной тюльки, обусловленное напряженным токсикологическим фоном, усилением сейсмоактявности дна Каспийского моря и распространением гребневика мнемнопсиса, повлиявшего на пищевые приоритеты рыб.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ:

1. При разработке региональных схем по сохранению и восстановлению рыбных ресурсов, в частности, популяции анчоусовцдной тюльки, необходимо реализовать ряд мероприятий по оздоровлению экологической обстановки Каспийского моря: снижение численности гребневика Mnemiopsis leidy, использование при добыче углеводородного сырья технологии «нулевого сброса», улучшение гидрологического режима р. Волга (увеличение проточностн водохранилищ, каналов, пересмотреть режим попусков воды).

2. В связи с обнаружением новых опасных заболеваний целесообразно ужесточить санитарно-профилактические меры при использовании сырья из тюлыш на пищевые и кормовые цели.

3. Продолжить мошпгоринг эпизоотического состояния рыб в бассейне, углубить исследования по характеру инсуломы и микозного заболевания, выяснить возможность их проявления у других пщробионтов.

4. В целях оздоровления популяции установить контроль распространения системных заболеваний анчоусовцдной тюльки, санитарный облов целесообразно проводить в период массового нагула тюльки в районах наибольшего скопления рыб на акватории Каспийского моря.

5. Учитывать расчет ущербов от гибели больных рыб при прогнозировании промысловых уловов анчоусовцдной кильки.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ларцева Л.В., Проскурина В В., Касаева С.Ю., Воронина Е.А. Ихтиопатодогическое состояние каспийских килек в 2002г./ Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. С. 490-498.

2. Проскурина В.В., Югай Т.В., Лисицкая ИЛ., Артемова A.B., Вощешшша Н.С., Воронина Е.А., Солохина Т.А., Володина В.В. Мониторинг инфекций и инвазий промысловых видов рыб. Оценка санитарного состояния водоема/ Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ 2005. C.467-4S0.

3. Воронина Е.А. Морфопатологическая характеристика состояния анчоусовидной кильки в 2004 г. на акватории Каспийского моря //Материалы Международной научно-практической конференции. Астрахань: Изд. дом «Астраханский университет»,2005г. С.-20-23.

4. Воронина Е.А. Патоморфологаческое и паразитодогическое исследование анчоусовидных килек в Каспийском море//Тез. докл. IX Съезда ГБО РАН/ отв.ред.академшс РАН, д.б.н. А.Ф.Алимов. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2006. С. 86.

5. Воронина ЕЛ., Проскурина В.В. Морфопатологическая оценка состояния анчоусовидной кильки/ Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2006. с. 378 - 382.

6. Воронина Е.А. Паразшшогические исследования анчоусовидной килыси в современных условиях // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек: Матер. Второй Междунар. научно-практической конференции молодых ученых. Астрахань: Изд. КаспНИРХ, 2007. С. 27-29.

7. Воронина ЕЛ., Лисидкая И.А., Ларцева Л.В. Ихтиопатологаческие исследования морских рыб// Экология биоснстем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования: материачы Междунар., посвященной 75 - летаю Астраханского Государственного университета. Астрахань: Изд. Дом АГУ, 2007. С. 268-272.

8. Воронина Е.А. Влияние солености воды на формирование фауны гельминтов анчоусовидной кильки // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биоресурсов в XXI веке: Материалы Междунар. научно-практической конференции, посвященной 110-летшоКаспНИРХа. Астрахань: Изд-во КасиНИРХ, 2007. С. 281-283.

9. Воронина Е.А. Морфопатологический анализ анчоусовидной кияыш в современных условиях Касши // Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий: Материалы второй Всерос. научной конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников, посвященной 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности Астраханского Государственного Университета. Астрахань: Изд. Дом «Астраханский университет», 2008.С. - 84 - 86.

10. Воронина Е.А., Дубовская A.B. Изменение функ11ионалыюго состояния анчоусовидной кильки (CLUPEONELLA ENGRAUUFORMIS') , как показатель «здоровья» MopcKOii экосистемы//Ветеринария № 9, 2009.С. 55-58.

Л1. Воронина Е.А., Дубовская A.B. Эпизоотическое состояние анчоусовидной кильки Каспийского моря// М.: Ветеринарная жизнь 2009. № 22 (142). С. 7.

12. Федорова H.H., Иванов В.П., Воронина Е.А., Дубовская A.B. Метастазирующие карциномы эндокринных органов - новое заболевание тюлек Каспийского моря//Астраханъ: Издательский дом "Астраханский университет" сер. "Естественные науки ", 2010. № (31). С. 149 -156.

13. Воронина Е.А. Микозное заболевание анчоусовидной тюльки (CLUPEONELLA ENGRAUUFORMIS, BORODIN) в Каспийском море //Вестник АГТУ. Сер. Рыбное хозяйство, 2010. №2. С. 10-13.

14. Ворошша Е.А. Влияние экологических факторов в оценке эпизоотического состояния анчоусовидной кильки (CLUPEONELLA ENGRAUUFORMIS, BORODIN) в Каспийском море // Актуальные проблемы современной науки: Труды одиннадцатой Междунар. Конференции. Естественные науки. Часть14. Экология. Самара: СамГТУ, СГОА (Н), 2010. С 16-19.

15. Воронина Е.А., Рылина О.Н., Карыгина Н.В., Попова Э.С. Экологические и эпизоотические аспекты оценки состояния анчоусовидной кильки (CiupeoneUa engrauiiformis) в Каспийском ыореШзвестия Самарского научного центра РАН. Из-во: СамНЦ РАН 2011 Т. 13 (39) № 1(5). С. 1064-106$.

16. Воронина Е.А., Дубоеская A.B. Висцеральные опухолеобразования у анчоусовидной кильки (CiupeoneUa engrauiiformis) Каспийского моря//Рыбное хозяйство, 2011. № 4. С. 72-74

17. Иванов В.П., Воронина Е.А., Федорова H.H., Дубоеская A.B. Ихтиопато.югическое состояние и новые заболевания анчоусовидной тюльки (Chipeonelia engrauiiformis,Borodin 1904)Каспийского моря /¡Вестник АГТУ. Сер. Рыбное хозяйство, 2011. № 2. Астрахань: Изд-еоАГТУ, 2011. С. 7-13.

Заказ №0120/11 Отпечатано 18.11.2011 г. Тир. 100 экз. Гарнитура Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,2 Типография ООО « Альфа Принт » Ю.а.: 414004, г. Астрахань, ул. Б. Алексеева 30/14 e-mail: Alfager@rambler.ru тел:89033485666

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронина, Елена Александровна

Введение

Глава I. История изучения ихтиопатологического состояния рыб.

Глава II. Эколого - географическая характеристика 23 Каспийского моря.

Глава III. Биология анчоусовидной тюльки.

Глава IV. Материал и методы исследований

Глава V. Патологические нарушения в органах анчоусовидной тюльки и динамика их встречаемости на акватории Каспийского моря.

5.1. Морфопатологические изменения в функционально 46 важных органах анчоусовидной тюльки.

5.2. Динамика встречаемости анчоусовидной тюльки с 52 патологическими процессами в организме.

Глава VI. Микрофлора и опухолевое заболевание анчоусовидной тюльки.

6.1. Бактериальные сообщества внутренних органов 68 анчоусовидной тюльки.

6.2. Метастазирующие карциномы эндокринных органов 73 и микозное заболевание тюльки Каспийского моря.

Глава VII. Паразитарные сообщества анчоусовидной тюльки

7.1. Краткая биологическая характеристика 94 паразитофауны каспийских килек.

7.2. Сезонная и межгодовая сукцессии паразитарного 102 сообщества анчоусовидной килек.

Глава VIII. Заключение. Общая ихтиопатологическая 109 оценка состояния анчоусовидной тюльки и проблема сохранения ее популяции.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиопатологическое состояние анчоусовидной тюльки (Clupeonella engrauliformis, Borodin, 1904) в современных экологических условиях Каспийского моря"

Актуальность темы. Современное состояние экосистемы Каспийского моря сложилось под воздействием многочисленных факторов. В настоящее время экологические условия, обусловленные динамикой уровня моря, токсикологическим состоянием, инвазией моря гребневиком мнемиопсисом, сейсмическими процессами, стали определяющими в формировании водных биологических ресурсов Каспийского моря (Иванов, 2000; 2001; Катунин и др., 2002; Иванов, Комарова, 2008). Это негативно воздействует на состояние гидробионтов, в связи, с чем проблема влияния экологических факторов на состояние биоресурсов приобретает все большую актуальность в научных исследованиях. Во второй половине XX столетия каспийские тюльки1 составляли до 70% от общего вылова рыбы в бассейне. В 1965-1980 гг. их уловы превышали 300 тыс. т. в год (Иванов, Зыков, 2009). Самой массовой по численности и объему вылова была анчоусовидная килька Clupeonella engrauliformis, на долю которой приходилось до 80% уловов тюлек, около 18% составляла большеглазая Clupeonella grimmi и 1 -2% каспийская (обыкновенная) С. cultriventris caspia килька. В начале XXI века уловы тюлек резко сократились и в 2005 г. составили немногим более 30 тыс. т., при этом доля анчоусовидной снизилась до 30% от общего их улова. Необходимо отметить, что каспийские тюльки являются не только основными видами промысла, но и объектами питания для ценных видов осетровых и тюленя.

Массовая гибель каспийских тюлек в 2001 г. привела к резкому снижению их запасов. Масштабы ущерба составили около 160 тыс. т., что сопоставимо с промышленным выловом килек (152,7 тыс. т. в 2000 г.). На Каспии их называют кильками. Под таким названием они регистрируются и в сведениях государственной статистики, а также в большей части научной литературы, хотя настоящие кильки (шпроты) не обитают в Каспийском море, а водятся в Балтийском и Черном морях. В связи с этим мы считаем допустимым использование как биологически правильного названия тюльки, так и принятого промыслового термина - кильки.

За период 2000 - 2005 гг. ущерб рыбному хозяйству от недолова каспийских килек составил порядка 400 тыс.т., что соответствует потере продукции в сумме более 6 млрд. рублей (Мажник, 2007).

Регистрируемые патологии и дисфункции в организме рыб сигнализируют о нарушении «здоровья» всей экосистемы (Моисеенко и др., 2005). При проведении исследований у нее было выявлено заболевания онкологической и микозной природы. Все эти факторы определили актуальность комплексного изучения ихтиопатологического состояния анчоусовидной тюльки - самого массового объекта ихтиофауны Каспия XX столетия, запасы которого катастрофически снизились.

Цель и задачи исследований. Оценить ихтиопатологическое состояние анчоусовидной тюльки в измененных экологических условиях Каспийского моря.

Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

1. Определить характер и степень морфопатологических нарушений в организме тюльки, динамику встречаемости пораженных особей.

2. Установить состав микроорганизмов внутренних органов анчоусовидной тюльки (кильки).

3. Провести идентификацию опухоли внутренних органов и возбудителя новых заболеваний анчоусовидной тюльки.

4. Установить роль экологических факторов в развитии системных заболеваний анчоусовидной тюльки.

5. Изучить видовой состав паразитофауны анчоусовидной тюльки и формирующие его факторы.

6. Охарактеризовать общее ихтиопатологическое состояние тюлек.

Научная новизна. На основе комплексного исследования получены результаты ихтиопатологического состояния промыслового вида сельдевых рыб - анчоусовидной тюльки (кильки) в современных экологических условиях экосистемы Каспия.

Дана картина морфопатологических изменений различной степени выраженности в организме обследованных рыб. Определен характер патологических нарушений. Установлена динамика встречаемости рыб с различной степенью поражения. Выявлена корреляционная зависимость коэффициента упитанности разновозрастных особей от степени патологических изменений.

Впервые определен состав микрофлоры внутренних органов анчоусовидной тюльки (кильки) с новообразованиями и идентифицированы микромицеты родов Alternaria и Aspergillus, выделенные из пораженных органов рыб.

Впервые были классифицированы новообразования внутренних органов анчоусовидной тюльки, как злокачественные опухоли - карциномы. Метастазирующие инсулокарциномы впервые зарегистрированы в популяции анчоусовидной тюльки (кильки) Каспийского моря.

Установлено, что основными факторами патологических нарушений и развития заболеваний являлись изменение пищевых приоритетов тюльки под влиянием гребневика Mnemiopsis leidyi, способствующих снижению резистентности организма, а также ухудшение экологических условий и эвтрофирование водоема.

Определены причины, обусловившие многолетние флуктуации паразитофауны Clupeonella engrauliformis

Практическая значимость. Изучение ихтиопатологического состояния основного объекта килечного промысла на Каспии - анчоусовидной тюльки (кильки) поможет более точно оценить ее запасы.

Выявление заболеваний онкологической и микозной природы позволяет оценить возможность возникновения эпизоотий и масштабы естественной смертности в популяции тюлек. Установлена связь динамики заболевания с абиотическими факторами водной среды и токсикантами. Сведения об ихтиопатологическом состоянии необходимы при оценке качества продукции и безопасности пищевого использования анчоусовидной тюльки (кильки).

Определен экономический ущерб от гибели анчоусовидной тюльки с тяжелыми необратимыми нарушениями в организме. Расчеты возможной потери ихтиомассы от гибели анчоусовидной тюльки (кильки) следует учитывать при прогнозировании ее промысловых запасов в Каспийском море. Разработаны предложения по стабилизации популяции тюлек в сложившихся условиях.

Материалы данной работы могут быть использованы в качестве лекционных пособий по следующим дисциплинам: «Ихтиопатология», «Микробиология», «Паразитология», «Физиология рыб».

Апробация работы. Основные результаты исследований и положения диссертации были представлены на III международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005), IX Съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), международной научно-практической конференции, посвященной теме: «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань,2007), II Всероссийской научно - практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников ««Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань,2008). Они докладывались и обсуждались на второй международной конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов Южных морей и рек» (Астрахань, 2007), международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), на совместном заседании научно-консультативного совета по болезням рыб ФГУ «Межведомственной ихтиологической комиссии» и Секции патологии рыб и охраны гидробионтов Отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (Москва 2008, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 статей, в том числе 5 работ в изданиях, рекомендуемых ВАК (выделены курсивом).

Декларация личного участия автора. Автор непосредственно участвовал в сборе и обработке материала в научно-исследовательских рейсах. Проводил его анализ, осуществлял определение патоморфологических нарушений, выполнена идентификация паразитических организмов и условно-патогенных микромицетов. Совместно со специалистами проведены гистологические и бактериологические исследования.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 148 страницах машинописного текста. Состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций и приложения. Список литературы содержит 206 источников, из них 33 работы иностранных авторов. Диссертация включает 30 рисунков, 13 таблиц и приложение из 3 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Воронина, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что степень проявления патологических изменений внутренних органов анчоусовидной тюльки варьировали от незначительных (на уровне слабо выраженных сосудистых и экссудативных изменений), отмечаемых в начале исследования (2003 - 2004 гг.) до глубоких дегенеративных нарушений морфологии органа (деструкция, появление опухолей) с увеличением частоты их встречаемости к концу исследования в 2008 г.

2. Установлено сезонное преобладание рыб с выраженными патологическими нарушениями в летний период с максимальной частотой их встречаемости у восточного шельфа Среднего Каспия.

3. Видовой состав микробиоценоза внутренних органов тюльки включал 30 видов микроорганизмов, относящихся к 15 родам. Доминировали микроорганизмы из сем. Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pseudomonadaceae. Присутствие многочисленных представителей условно - патогенной микрофлоры свидетельствует о снижении сопротивляемости организма рыб.

4. Впервые классифицированы висцеральные новообразования в органах анчоусовидной тюльки, как метастазирующие карциномы. В злокачественных опухолях были обнаружены условно-патогенные грибы родов Alternaría и Aspergillus. Наиболее подвержены висцеральному ассоциированному микозу рыбы старших возрастов. Динамика направлена на сезонное (осенью) и годовое увеличение заболеваний с максимальным значением в 2008 г. (33,6 %).

5. Негативное влияние экологических факторов на состояние организма привело к развитию системных заболеваний анчоусовидной тюльки. Определена зависимость заболеваемости анчоусовидной тюльки и содержания токсикантов в водоеме (ЭНУ, фенолы), температуры воды и биогенных веществ (азот, фосфор).

6. Паразитарное сообщество каспийской анчоусовидной тюльки (кильки) было представлено тремя видами гельминтов, два из которых имеют эпизоотическую значимость (С. microcephalum, С. strumosum). Паразитоценоз изучаемого объекта характеризуется снижением видового разнообразия с количественным преобладанием паразитов в осенний период. Паразитарная сукцессия может носить обратимый характер и определяется изменением трофического статуса водоема. Динамика паразитофауны тюльки в сезонном и межгодовом аспектах определяется природными факторами и продолжительностью контакта с инвазионным началом.

7. Установлено неблагополучное ихтиопатологическое состояние анчоусовидной тюльки, обусловленное напряженным токсикологическим фоном, проявлением сейсмоактивности дна Каспийского моря и распространением гребневика мнемиопсиса, негативно повлиявшего на пищевые приоритеты рыб.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ:

1. При разработке региональных схем по сохранению и восстановлению рыбных ресурсов, в часности популяции анчоусовидной тюльки, необходимо реализовать ряд мероприятий по оздоровлению экологической обстановки Каспийского моря: снижение численности гребневика Mnemiopsis leidy, использование при добыче углеводородного сырья технологии «нулевого сброса» и улучшение гидрохимического режима.

2. В связи с обнаружением новых опасных заболеваний целесообразно ужесточить санитарно-профилактические меры при использовании сырья из тюльки на пищевые и кормовые цели.

3. Продолжить мониторинг ихтиопатологического состояния рыб в бассейне, углубить исследования по характеру инсуломы и микозного заболевания, выяснить возможность их проявления у других гидробионтов.

4. В целях оздоровления популяции установить контроль распространения системных заболеваний анчоусовидной тюльки, санитарный облов целесообразно проводить в период массового нагула тюльки в районах наибольшего скопления рыб на акватории Каспийского моря.

5. Учитывать расчет ущербов от гибели больных рыб при прогнозировании промысловых уловов анчоусовидной кильки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронина, Елена Александровна, Астрахань

1. Абдусамадов A.C., Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в Западно-Каспийском регионе России. М., 2004. 496 с.

2. Алтуфьев Ю.В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т. 34, №1. - С. 135 - 138.

3. Алтуфьев Ю.В., Романов A.A., Шевелева H.H. Морфологические критерии адаптации осетра к загрязнению воды. Гистопатология поперечнополосатой мышечной ткани и печени каспийских осетровых // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 157- 171.

4. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. Патолого-морфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях. Методы ихтиотоксикологических исследований // Тез. докл. I Всесоюз. симпозиума. Ленинград: ГосНИОРХ, 1987. С.7- 9.

5. Аршаница Н.М., Перевозников М.А.Токсикозы рыб с основами патологии / Справочная книга. Санкт Петербург: ГосНИОРХ, 2006. - 178 с.

6. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М: Наука, 1998. 220 с.

7. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология / Уч. для вузов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1991. - 288 с.

8. Байдин С.С., Косарев А.Н. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия . М.: Наука, 1986. 261 с.

9. Байбосуиов А.Дж. Необычное поведение животных перед газлийским землетрясением // Геофизические процессы и биосфера. 2002. - №1. - С.44 -47.

10. Бауер О.Н. Болезни аквариумных рыб. М.: Наука, 2007. 92 с.

11. Бауер О.Н. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитологические многоклеточные /Под ред. Бауер О.Н. Д.: Наука, 1987. -Т. 3. 583 с.12., Бауер О.Н. Регуляция численности паразитов в пресноводных экосистемах. М.: Наука, 1982. С.4-16.

12. Беляева В.Н. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы / Под ред. Беляевой В.Н., Казанчеева Е.Н., Распопова В.М. М.: Наука, 1989. -236 с.

13. Беэр С.А. Роль патогенности паразитов в эволюции органического мира: Успехи общей паразитологии// Тр. института паразитологии. М.: Наука, 2003. Т.44. - 233 с.

14. Беэр С.А. Теоретические и прикладные проблемы паразитологии// Тр. института паразитологии. М.: Наука, 2002. Т. 18. - 335 с.

15. Богданова Е.А. Паразитофауна рыб меняется // Рыбное хозяйство. -1991. №6. - С. 47-49.

16. Боговский С.П. Этиология и распространение опухолей рыб в связи с антропогенным загрязнением: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Д.: 1997. Вып. 321. - С.17 - 28.

17. Быкова A.B. Методы определения предельно допустимых концентраций токсических веществ в рыбохозяйственных водоемах: Обзорная информация. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1981. Вып.1. - С.1 - 60.

18. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Л.: 1985. 121 с.

19. Берджи. Определитель бактерий. М.: Мир, 1997. 799 с.

20. Валедская О.М. Состояние иммунитета рыб дельты Волги и особенности его функционирования при трансформации кожных покровов. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005. 112 с.

21. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит. Л. Стресс и болезни рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. С.51-56.

22. Воловик В.Н. О проблеме гребневика в Азово Черноморском и Каспийском бассейнах // Рыбное хозяйство. - 2001. - № 5. - С. 28 - 31.

23. Воловик С.П. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.AGASSIZ) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения: Монография. Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - 500 с.

24. Воронин Л.В. Микобиота рыб некоторых пресных водоемов. :Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1986. 23 с.

25. Васильков Г.В. , Грищенко Л.И., Енгашев В.Г. Болезни рыб: Справочник/ под редакцией В.С.Осетрова. 2-е изд., переработанное и дополненное. М.: Агропромиздат, 1989. 288 с .

26. Гаевская A.B. Паразиты и болезни морских и океанических рыб в природных и искусственных условиях. Севастополь: ЭКОСИ, Гидрофизика, 2004. - 237 с.

27. Гаевская A.B. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. Севастополь: ЭКОСИ, Гидрофизика, 2005.-223 с.

28. Ганнибал Ф.Б. Видовой состав, таксономия и номенклатура возбудителей альтернариоза листьев картофеля/ под ред. А.П.Дмитриева. Санкт-Петербург: ВИЗР,2007. С. 142 - 148.

29. Голованова И.Л. Влияние тяжелых металлов на физиолого-биохимический статус рыб и водных беспозвоночных // Биология внутренних вод. 2008.-№ 1. -С. 99- 108.

30. Головина H.A., Стрелков Ю.А., Воронин В.Н., Головин П.П., Евдокимова Е.Б., Юхименко Л.Н., Бауер О.Н. Ихтиопатология: учебное пособие. М.: Мир, 2003. 448 с.

31. Головин П.П., Головина H.A., Цвылев О.П. Алиментарные болезни рыб: диагностика и профилактика: Тез. докл. науч-практ. конф. «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре». М.: МИК, 2000. С. 49 - 50.

32. Государственный стандарт союза ССР. Охрана природы. Почвы. Классификация химических веществ для контроля загрязнения: ГОСТ 17.4.1.02 -83.М., 2003.

33. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология . М: «Мир» 1990. Т. 2. -С.111 -114.

34. Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводства: учебное пособие. М.: Колос, 1999. -450 с.

35. Гаврюсева Т.В. Первый случай ихтиофоноза у молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в условиях аквакультуры на Камчатке // Биология моря. 2007. - Т. 33, № 1. - С. 49 - 53.

36. Гаевская A.B. Паразитологические аспекты интродукции чужеродных организмов в морские экосистемы // Морской экологический журнал. 2004. -Т. 3, №1. - С. 18-22.

37. Давыдов О.Н., Исаева Н.М. Паразитозы рыб при воздействии токсикантов в природе и в эксперименте (обзор) // Гидробиологический журнал. 1997. - Т. 33, №3. - С.70 - 78.

38. Давыдов О.Н. Итоги и перспективы ихтиопаразитологических исследований на Украине// Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов: Тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф. М.: Россельхозакадемия, 2003. С. 36 - 37.

39. Давыдов О.Н. Рыбы и болезни человека. Киев: Институт зоологии HAH Украины, 1999. 82 с.

40. Давыдов О.Н., Исаева Н.М., Куровская Л.Я., Базеев P.E. Роль токсического загрязнения в опухолеобразовании у рыб (обзор) // Гидробиологический журнал, 2001. Т. 37, №5. - С. 81 - 97.

41. Даувальтер В.А., Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П., Сандимиров С.С. Накопление тяжелых металлов в оз. Имандра в условиях его промышленного загрязнения // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27. - С. 313 - 321.

42. Догель В.А., Быховский Б.Е. Паразиты рыб Каспийского моря. М.:1938.

43. Донецков В.В. Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весеннее-нерестующей) сельди (Clupea harengus harengus L.)\ Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 2004.- 23 с.

44. Доровских Г.Н., Турбылева В.А., Вострикова A.B., Шергина H.H. Встречаемость опухолей у гольяна Phoxinus phoxinus (L) из бассейнов рек Северная Двина и Печора //Биология внутренних вод. 2007. - № 4. - С.76 - 82.

45. Доровских Г.Н., Седрисева В.А., Степанов В.Г., Бознак Э.И. Встречаемость опухолей у Phoxinus phoxinus (L), их влияние на организм гольяна, его паразитофауну и компонентное сообщество его паразитов// Паразитология. 2006. - Т. 40, № 3. - С. 225 - 241.

46. Дудкин С.И. Роль биологических и синтетических антиоксидантов в адаптивной пластичности молоди осетра: Тез. докл. симпозиума. Санкт-Петербург: Госуниверситет, 2000. - 61 с.

47. Енгашев В.Г., Грищенко Л.И., Гаврилин К.В. Лечение миксобактериозов осетровых рыб при их индустриальном выращивании // Зооиндустрия. 2005. - №6 (64). - С. 18 - 19.

48. Еремеева С.В. Идентификация плесневых грибов. Гифомицеты: Методическое пособие по дисциплине «Промышленные микроорганизмы и методы их получения» для студентов специальности 012400 «Микробиология». Астрахань: АГТУ. - 2007. - 76 с.

49. Земков Г.В. Морфофункциональные критерии толерантности рыб при кумулятивном токсикозе: Автореф.дис. . докт. биол. наук. Астрахань: АГМА, 2000. 46 с.

50. Зубкова Л.А., Морозова Г.А., Забейворота А.Н. Фибросаркома судака в дельте реки Волги. Эпизоотология, клиника, природа болезни. Алма - Ата: Изд-во Наука, 1980. - Вып.1. - С. 100 - 114.

51. Зайцев В.Ф., Курапов A.A., Мелякина Э.И., Сокольский А.Ф. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в море Понто-Каспийского комплекса . Астрахань: Изд-во АГТУ, 2001. - 80 с.

52. Иванов В.П. Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. - 409 с.

53. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийкого моря. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - 100 с.

54. Иванов В.П., Власенко А.Д., Мажник А.Ю., Дегтярева Н.Г. Использование водных биологических ресурсов Каспийского моря. Мировой океан: Использование биологических ресурсов. М.: 2001. Вып.2. - С. 134 - 148.

55. Иванов В.П., Зыков Л.А. Динамика уловов и запасов тюлек Каспийского моря // Юг России. 2009. - №3. - С. 50 - 53.

56. Иванов В.П., Комарова Т.В. Рыбы Каспийского моря (систематика, биология, промысел). Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. - 224 с.

57. Иешко Е.П., Новохацкая О.В. Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водоемов // Вопросы ихтиологии. 2008. -Т.48. - № 5. - С. 696-701.

58. Исаева Н.М., Давыдов О.Н., Дудка И.А., Небораче И.С. Микозы и микотоксикозы рыб. Киев: Институт зоологии HAH Украины, 1995. 168 с.

59. Казанчеев E.H. Рыбы Каспийского моря: Определитель. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 168 с.

60. Каниева H.A. Зависимость степени токсичности нефти от количества состава ее компонентов в воде // Вестник БГТУ. 2004. - № 8. - С.75 - 77.

61. Каниева H.A. Влияние нефти на морфофизиологические параметры рыб //Вестник Российского университета Дружбы народов. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 2005. - №2 (12). - С. 67 - 70.

62. Каниева H.A., Воробьев В.И. Влияние каспийской нефти на рыб (физиология, биохимия, морфология). Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006. - 180 с.

63. Карасева Т.А., Сердюк A.B., Логинова Г.А. Смешанный микоз у заводской молоди семги // Заполярная марикультура: Сб. науч. тр. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1994. - С.127-131.

64. Карасева Т.А., Альтов A.B., Донецков В.В. Основные закономерности развития ихтиофоноза у норвежской весенненерестующей сельди // Матер, отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995г. Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1996.-С. 87 -94.

65. Камакин A.M. Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A.AGASSIZ) (CTENOPHORA: LOBATA) в Каспийском море/ Автореф.дис. канд. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 2005. 23 с.

66. Катунин Д.Н. Нефть и экологическая безопасность Каспия // Матер. Четвертой Ассам. Ассоц. Универс. прикаспийских государств. Махачкала. -1999.-С. 149- 152.

67. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А., Кашин Д.В., Галушкина Н.В., Кравченко Е.А. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима р. Волга и Каспийского моря в трансгрессивный период // Рыбное хозяйство. 2007. - № 3. - С. 75 - 77.

68. Кашулин H.A., Даувальтер В.А., Илыпук Б.П., Раткин Н.Е., Вандыш О.И. Современные подходы к оценке процессов трансформации пресноводных экосистем Севера: Сб. науч. Тр. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. - Т.1. - С. 337 - 346.

69. Кашулин H.A., Лукин A.A., Амонтсен П.А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты, 1999. -142 с.

70. Кленкин A.A., Короткова Л.И., Корпакова И.Г., Корниенко Г.Г. Хлорорганические пестициды и полихлорбифенилы в промысловых рыбах Азовского моря // Вопросы рыболовства. 2008. - т.9. - №2 (34). - С. 495 - 502.

71. Комов В.Т., Степанова И.К., Гремячих В.А. Содержание ртути в мышцах рыб из водоемов Северо-Запада России: Причины интенсивного накопления и оценка негативного эффекта на состояние здоровья людей //

72. Актуальные проблемы водной токсикологии. Борок: Рыбинский Дом печати.2004. С . 99 - 123.

73. Корнийчук Ю.М., М.Барзегар. Трематода Pronoprymna ventricosa ( Rud, 1819) паразит каспийских сельдей // Морской экологический журнал.2005. С. 45 - 47.

74. Крючков В.Н., Дубовская A.B., Фомин И.В. Особенности патологической морфологии печени рыб в современных условия // Вестник АГТУ. 2006. - № 3(32). - С. 94 - 100.

75. Кузнецов А.Ф. Ветеринарная микология. Санкт-Петербург, 2001.414 с

76. Костяной А.Г., Зонн И.С. Комплексный спутниковый мониторинг нефтегазовых месторождений на Каспии //Мат. II Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань, 2007. С. 56 - 57.

77. Курочкин. Ю.В. К гельминтофауне сельдевых рыб Каспийского моря: Сб. паразитол. работ, тр. Астраханского заповедника. Астрахань, 1964. - Вып. 9.-С. 164- 182.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

79. Ларцева Л.В., Проскурина В.В., Касаева С.Ю., Воронина Е.А. Ихтиопатологическое состояние каспийских килек в 2002 г.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002год. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. 2003. - С. 490 - 497.

80. Ларцева Л.В., Проскурина В.В. Состояние паразитофауны и микрофлоры гидробионтов Волго-Каспийского региона на рубеже XXI века. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. 79 с.

81. Ларцева Л.В. Рыбы и гидробионты переносчики возбудителей инфекционных болезней человека. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003.-100с.

82. Ларцева Л.В., Касаева С.Ю. Оценка ихтиоаптологического состояния килек // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. - 2004. - С.388 - 394.

83. Леонов A.B., Чичерина О.В. Развитие биомасс и формирование продукции микроорганизмов низших трофических уровней в экосистемем Каспийского моря: анализ результатов математического моделирования // Водные ресурсы. 2009. - Т. 36. - №2. - С. 189 - 210.

84. Лукьяненко В.И., Карпович Т.А. Основные условия биотестирования на рыбах// Методы ихтиотоксикологических исследований. Ленинград, 1987. -С. 89-91.

85. Люшвин П.В., Егоров С.Н., Сапожников В.В. Сопоставление сейсмической активности в Каспийском регионе с изменениями численности кильки в Каспийском море //Рыбное хозяйство. 2006. - №2. - С. 62 - 65.

86. Люшвин П.В., Сапожников В.В., Казарникова Л.И. Сопоставление изменений численности мелких рыб в Азовском и Черном морях с сейсмической активностью в Азово-Черноморском регионе //Рыбное хозяйство. -2006. -№3.- С. 46 -52.

87. Люшвин П.В., Сапожников B.B. Состояние популяций гидробионтов окраинных морей и сейсмическая активность регионов // Рыбное хозяйство. 2006. - №4. - С. 45 - 49.

88. Люшвин П.В. Стрессовые и комфортные условия для рыб Каспийского моря //Матер. Второй Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007. - С. 68 - 71.

89. Люшвин П.В., Сапожников В.В. Спутниковый мониторинг водной биоты: Сб. науч. ст. М.: ООО «Азбука», 2007. - Вып.4. - Т. 1. - С. 304 - 316.

90. Люшвин П.В. Стрессовые и комфортные условия развития рыбных популяций // Рыбное хозяйство. 2008. - №6. - С.42 - 50.

91. Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман A.A. Лабораторный практикум по болезням рыб . М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 296 с.

92. Мажник А.Ю., Власенко А. Д., Дегтярева Н.Г. История экспедиционных исследований на Каспии // Вопросы рыболовства. 2007. - № 4(32). -Т.8. - С. 586- 598.

93. Маляревская А.Я., Ф.Я.Комаровский, Ф.М.Красина. Диагностика отравления рыб// Тез. докл. II Всосоюз. конф. по токсикологии. Санкт-Петербург, 1991. - Т.2. С. 34-35.

94. Моисеенко Т.И., Гашкина Н.А, Шарова Ю.Н., Покосва А.Г. Экотоксикологическая оценка последствий загрязнения вод р. Волги// Водные ресурсы. 2005. - №4. - Т.32. - С. 410 - 424.

95. Моисеенко Т.И., Лукин A.A. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопросы ихтиологии. 1999. - Вып. 4. - Т.39. - С. 535 - 547.

96. Моисеенко Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод // Экология. 2002. - №1. - С.50-60.

97. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1997. - 261 с.

98. Моисеенко Т.И. Морфологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.Шварца) // Экология. 2000. - №6. -С.463 - 472.

99. Микаилов Т.К. Паразиты рыб водоемов Азербайджана (систематика, динамика, происхождение). Баку: 1975. - 297 с.

100. Молдавская A.A., Журавлева Г.Ф. Морфофункциональные аспекты проявления токсикоза у рыб (экспериментальные и натуральные наблюдения). -Астрахань: АГМА, 2003. 181 с.

101. Мазухина С.И., Денисов Д.Б., Вандыш О.И., Маслобоев В.А. Влияние антропогенного воздействия на водные экосистемы Хибинского горного массива // Водные ресурсы. 2009. - №1. - Т.36. - С. 102 - 116.

102. Никаноров A.M., Страдомская А.Г., Иваник В.М. Локальный мониторинг загрязнения водных объектов в районах высоких техногенных воздействий топливно-энергетического комплекса. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 2002. - 155 с.

103. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 2001. -372 с.

104. Обухова O.B. Бактериоценоз воды и судака (Stizostedion lucioperca в дельте Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2004. 23 с.

105. Приходько Б.И. Экологические черты каспийских килек (род Clupeonella.) // Вопросы ихтиологии. 1979. - Вып.5. - Т.19(118). - С. 801 - 811.

106. Пальцев H.A., Аничков Н.М. Заболевания эндокринной части поджелудочной железы: опухоли. Патологическая анатомия. М.: Медицина, 2001.-Т. 2.-Ч. 1.-С. 700-729.

107. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО, 1997. 349 с.

108. Патин С.А. Нефтяные разливы и их воздействие на морскую среду и биоресурсы. М.: ВНИРО, 2008. 508 с.

109. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 2001. -350 с.

110. Перевозников М.А., Аршаница Н.М. Токсикозы рыб и их диагностика. Научно-методическое пособие. Санкт- Петербург, ГосНИОРХ, 1998.-С. 78-84.

111. Перевозников М.А., Богданова Е.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 1999. - 228 с.

112. Пивоваров Ю.П., Королик В.В. Санитарно-значимые микроорганизмы. М.: Изд-во «ИКАР», 2000. 267 с.

113. Покусаев М.Н., Зайцев В.Ф., Сокольский А.Ф., Осипова JI.A. Основы экологии и защиты окружающей среды от техногенных загрязнений. -Астрахань: Изд-во АГТУ , 2005. С. 170 - 179.

114. Полянинова A.A., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х., Петренко E.JL, Кочнева Л.Д. Гибробиологическая обстановка в Среднем и

115. Южном Каспии при биологической инвазии водоема гребневиком Mnemiopsis leidyi / Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2002год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. - 2003. - 560 с.

116. Попова H.A. Модели экспериментальной экологии// Соросовский образовательный журнал. 2000. - №8. - Т.6. - С. 33 - 38.

117. Проскурина В.В. Экологические мониторинговые исследования на лицензионном участке «Северный» ООО «Лукойл-Нижневолжскнефть» (19972006гг.). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007. - 432 с.

118. Проскурина В.В., Лисицкая И. А. Паразиты и микрофлора промысловых рыб дельты р.Волга и их патогенное влияние на представителей ихтиофауны // Рыбное хозяйство. 2007. - №3. - С. 69 - 71.

119. Решетников Ю.С. Метод экспериментальной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб. Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Санкт-Петербург: Изд-во ГосНИОРХ, 1994. - С. 12 - 23.

120. Романов A.A. Морфофункциональные изменения жизненно важных систем организма нижневолжской стерляди в современных экологических условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2000. 19 с.

121. Ромейс Б. Стандартные гистологические методики «Микроскопическая техника». Изд-во М.: Иностранной литературы, 1954. -712 с.

122. Румянцев Е.А. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: Изд-во Госуниверситет, 2007. - 257 с.

123. Соколов В.А., Виноградова Г.А. Влияние бытового газа на поведенческие реакции молоди рыбб Тез. Докл. всесоюзн. конф. Санкт -Петербург, 1991. т. 2. С. 162 163.

124. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку: Институт микробиологии АН Азербайджана, 1999. -399 с.

125. Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы (СанПин 3.2.1333 03). Профилактика паразитарных болезней на территории РФ. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2003. - 67 с.

126. Сапожников В.В., Белов A.A. Причины изменений экосистемы Каспийского моря и ее современное состояние // Матер.1 Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: 2005. - С. 181 - 188.

127. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно-патогенных грибов / Перевод с английского. М.: Мир, 2001.- 486 с.

128. Седов С.И., Зубкова Т.С. Развитие морского промысла на Каспии // Вопросы рыболовства. 2007. - №4 (32). - Т.8. - С.599 - 607.

129. Седов С.И., Парицкий Ю.А. Биология и промысел морских рыб. Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование / отв. ред. Иванов В.П. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. - С. 186 - 203.

130. Седов С.И., Парицкий Ю.А. Современное состояние запасов морских промысловых рыб Каспия // Рыбное хозяйство. -2007. №3. - С.53 -54.

131. Седов С.И., Парицкий Ю.А., Колосюк Г.Г., Канатьев C.B. О гибели килек Среднего и Южного Каспия в 2001г.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. - 2002. - С. 340 - 346.

132. Сокольский А.Ф., Камакин A.M., Студеникина Ю.Б. Биология и распространение гребневика Mnemiopsis leidyi //Матер, междунар.конф. Астрахань, Изд-во КаспНИРХ , 2002. С. 124 - 129.

133. Справочник по болезням рыб /Основы водной токсикологии под ред. Осетрова B.C. М.: Агропромиздат, 1989. - 283 с.

134. Старовойтов В.К., Сударев Р.В. Поражения опухолями карповых рыб Куршского залива // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ/отв. ред. Стрелков. Ю.А. -Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 2001. С. 121 - 122.

135. Старовойтов В.К. Встречаемость опухолей у рыб Куршского залива как один из показателей состояния водоема // Экологический мониторинг паразитов: II съезд паразитологов при РАН. Санкт-Петербург, 1997. - С. 110 -111.

136. Старовойтов А.К. Опухоли пресноводных рыб как показатель загрязнения водоема и возможная роль паразитов в их возникновении // Проблемы современной паразитологии. Санкт-Петербург, 2003. - Т.2. - С. 124 -125.

137. Семенова H.H., Иванов В.П., Иванов В.М. Паразитофауна и болезни рыб Каспийского моря. Монография. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - 558 с.

138. Тарасова Л.И., Тиненкова Д.Х. Характеристика зоопланктона Каспийского моря в 2004г.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии.

139. Результаты НИР за 2004год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. - 2005. - С. 121130.

140. Ходоревская Р.П., Судаков Г.А., Романов A.A. Современное состояние запасов водных биологических ресурсов Каспийского бассейна// Вопросы рыболовства. 2007. - Т.8. - №4(32). - С.608 - 622.

141. Худолей В.В., Боговский С.П. Опухоли гидробионтов и мониторинг канцерогенных загрязнений водной среды //Успехи современной биологии. -1982. №3. - Т.93. - С. 466 - 472.

142. Худолей В.В. Канцерогены: характеристика, закономерности, механизмы действия/ НИИ химии: СПбГУ. Санкт-Петербург, 1999. - 419 с.

143. Чернышова Н.Б., Кузнецова Е.В., Воронин В.Н., Стрелков Ю.А. Паразитологическое исследование рыб (методическое пособие). Санкт-Петербург, 2009. - 20 с.

144. Шульгин Ю.П., Лаженцева Л.Ю., Шульгина Л.В. Гигиеническая оценка потребления и качества рыбных продуктов// Гигиена и санитария. -2007. №2. - С.39 - 42.

145. Шарабурин C.B., Баздеркина С.А. Альтернариоз рыб // Ветеринария. -1990.-№9.- С. 42-45.

146. Шиганова Т. А. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии: Автореферат дис. . доктора биологических наук по специальности 03.00.18. Москва, 2009. - 57 с.

147. Юнчис О.Н. Паразиты как индикаторы состояния среды: Сб. науч. тр. «Паразиты и болезни рыб». М.: Изд-во ВНИРО, 2000. - С. 146 - 152.

148. Яблонская Е.А. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Изд-во Наука, 1985. 277 с.

149. Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtzev V.B., Shiganova Т., Zhukova О., Aladin N., Wilson S.I., Harbison G.R. & Dumont H.J. Invasion of Caspian Sea hy the comb jellyfish Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) // Biological Invasions 2, 2000. P. -255 -258.

150. Atchison G.J., Henry M.G., Sandheinrich M.B. Effects of metals on fish behavior: a review //Environ Biol. Fish. 1987. - V. 18. - № 1. - P. 11 - 25.

151. Blaxhall P.S. The haematological assessment of the health of freshwater fish //Journal fish biology.- 1973.- № 5. P. 593 - 604.

152. Brown D.A., Bay S.M., Hershelman G.P. Exposure of scorpionfish

153. Scorpaena guttata) to cadmium: effects of acute and chronic exposuren on thecytosolic distribution of cadmium, copper and zine //Aguat. Toxicol. 1990. 1. V. 16.-№4.-P. 295 -310.

154. Bury N.R., Walker P.A., Clover C.N. Nutritive metal uptake in teleost fish//J. Exp. Biol. 2003. - V.206. - № 1. - P. 11 - 23.

155. Cain D.J., Luoma S.N., Carter J.L., Fend S.V. Aguatic insects as bioindicators of trace element contamination in cobble-bottom rivers and streams//Can. J. Fish Aguat. Sci. 1992. - V. 49. - № 10. - P. 2141 - 2154.

156. Campbell H.A., Handy R.D., Sims D.W. Shift in a fish's resource holding power during a contact paired interaction: the influence of a copper-contaminated diet in rainbow trout//Physiol. Biochem. Zool. 2005. - V. 78. - № 5. - P. 706 - 714.

157. Chowdhury M.J., Baldisserotto В., Wood C.M. Tissuespecific calcium and metallothionein levels in rainbow trout chronically acclimated to waterborne of dietary cadmium//Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2005. - V. 48. - № 3. - P. 381 -390.

158. Cravo A., Bebianno M.J., Foster P. Partitioning of trace metals between soft tissues and shell of Patella aspera II Environ. Int. 2004. - V. 30. - P. 87 - 98.

159. Dallinger R., Prosi F., Senger H., Back H. Contaminated food and uptake of heavy metals by fich: a revir and a proposal for further research.// Oecologia. -1987. -Vol. 73. № 1. - P. 47 - 53.

160. Farkas A., Salanki J.,Specziar A. Age- and size-specific patterns of heavy metals in the organs of freshwater fish Abramis brama L. populating a low-contaminated site //Water Res. 2003. - V. 37. - № 5. - P. 959 - 964.

161. Farag A.M., Stansbury M.A., Hogstrand C. et al. The physiological impairment of free-ranging brown trout exposed to metals in the Clark Fork River, Montana //Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1995. - V. 52. - № 9. - P. 2038 - 2050.

162. Gerhard A. Review of impact of heavy metals on stream invertebrates with special emphasis on acid conditions //Water, Air, and Soil Pollut. 1993. - V. 66.-№ 3-4.-P. 289-314.

163. Grabda I. Marine fish parasitology. An ontline. Warszawa PWN -Polish Sci/ Publ. - 1991. - 306 p.

164. Hinton D/E.,Baumann P.C. Gardner G.R.et al. Histopatological biomarkers//Biomarkers.Biochemikal,physiological, and histological markers of anthropogenic stress. Michigan: Lewis Publishers. 1992. - P. 155 - 209.

165. Kennedy C.R. Ecological animal parasitology// Oxford:Edinburgh: Blaskwell Sci. Publ. 1975. - 163 p.

166. Kennedy C.R. The regulation offish parasite populations.- In: Regulasion of parasite populations/ Ed. G.W.Esch. 1977. - P. 63 - 109.

167. Kuroshima R., Kimura S., Date K., Yamamoto Y. Kinetic analysis of cadmium toxicity to red see bream, Pagrus major //Ecotoxicol. Environ. Safety. -1993. V. 25. - № 3. - P. 300 - 314.

168. Liston J. Microorganisms as a cause of economic loss to the seafood industry // Oceans' 88; Proc; Parther Ship Mar Interests, Baltimore, Md, Oct 31, Nov 2.- 1988. no. l.-P. 52-55.

169. Liebmann H. Fish as an indicator of water pollution Bull.// Office Intern. Epizooties. - 1966. - № 5- 6. - P. 565 - 569.

170. Mason R.P., Laporte J.M.,Andress S. Factors controlling the bioaccumulation of mercury, methylmercury, arsenic, selenium, and cadmium by freshwater invertebrates and fish //Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2000. - V. 38. -№ 3. - P. 283 - 297.

171. Nicholson B.L. Viral diseases of fish in Atlantic region of the United States//riepBbm российско-американский симпозиум «Аквакультура и здоровье рыб».Рабочая программа и тезисы сообщений: М., 1998. С. 34 - 35.

172. Pourang N., Dennis J.H.,Ghourchian Н. Tissue distribution and redistribution of trace elements in shrimps species with the imphasis on the roles of metallotionein // Ecotoxiicology. 2004. - V. 13. - № 6. - P. 519 - 533.

173. Pascoe D., Cram P. The effect of parasitism on the toxicity of cadmium to the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus, L.// Fish Biol. 1977. - V. 10. - №5.-P. 467-472.

174. Roy R., Campbell R.G.C. Survival time modeling of exposure of juvenile Atlantic salmon {Salmo salar) to mixture of aluminium and zinc in soft water at low pH //Aguat. Toxicol. 1995. - V. 33. - № 2. - P. 155 - 176.

175. Schaperclaus V. Fisch-Krankheiten // Berlin, 1979.- 1089 p.

176. Samson J.S., Shenker J. The teratogenis effects of methyl mercury on early tevelopment of the zebrafish Danio rerio //Aguat. Toxicol. 2000. - V. 48. - № 2-3.-P. 343 -354.

177. Sarnowski P. The effects of metals on yolk sac resorption and growth of starved and fed common carp (Cyprinus carpio L.) larvae //Acta sci. pol. Pise. -2003. № 2. - P. 227 - 235.

178. Sastry K.V., Sachdeva S., Rathee P. Chronic toxic effects of cadmium and copper and their combination on some enzymological and biochemical parameters in Channapunctatus //J.Environ. Biol. 1997. - V. 18. - № 3. - P. 291 - 304.

179. Spry D.J., Wiener T.G. Metal bioavailability and toxicity to fish from low-alkalinity lakes: a critical review //Environ. Pollut. 1991.- V. 71. - № 2 - 4. - P. 243 - 304.

180. Straus D.L. The acute toxicity of copper to blue tilapia in dilutions of settled pond water // Aguaculture. 2003. - V. 219. - № 1 - 4. - P. 233 - 240.

181. Shieszko S.F. The effects of environmental stress on outbreaks of infections of fishes // J. Fish. Biol. 1974. - V. 6. - № 2. - P. 197 - 208.

182. Taylor L.N., McGeer J.C., Wood C.M., McDonald D.G. Physiological effects of chronic copper exposure to rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in hard and soft water: Evaluation of chronic indicators // Environ. Toxicol. Chem. 2000. -V. 19.-P. 2298-308

183. Zaranyika Mark F., Goredema Remembrance. Concentration of Cd, Cu, Ni, Pb, Zn and Mn in bream, Orechromis macruchir, during the 1996 mass fish deaths in Lake Chivero, Zimbabwe. // J. Environ. Sci. And Health. A. 1997 - Vol /32, №7. P. 1895-1906.