Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в связи с её вселением в пресноводные экосистемы
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в связи с её вселением в пресноводные экосистемы"
На правах рукописи
ОСИПОВ Виталий Викторович
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТЮЛЬКИ С1иреопе11а сиНтеШт (1Чогс1тапп, 1840) В СВЯЗИ С ЕЁ ВСЕЛЕНИЕМ В ПРЕСНОВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
03.00.10 - ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ
Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических
наук
Москва - 2006
Работа выполнена в группе экологии инвазий и межпопуляционных взаимодействий Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Севсрцова РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук,
Дгебуадзе Юрий Юлианович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор
Решетников Юрий Степанович
кандидат биологических наук Кузищии Кирилл Васильевич
Ведущая организация: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН
Защита диссертации состоится ¿ЦМОИЗ 2006 г. в / У часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
По адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, факс (495) 952-35-84.
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ОБН РАН.
Автореферат разослан 2?-апреля 2006 г.
Учёный секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук
Т.П. Крапивко
Г600
1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В последнее время процессы, связанные с проникновением и натурализацией живых организмов за пределы их естественного ареала, принято называть биологическими инвазиями чужеродных видов (Дгебуадзе, 2000). Ещё в 50-х годах XX века Ч. Элтон (1960), отмечал, что «нашествие» чужеродных видов наносит большой ущерб естественным сообществам и негативно влияет на биоразнообразие, а так же подчеркивал необходимость тщательного изучения этого процесса К концу XX века, инвазии организмов приобрели глобальный масштаб, связанный с усиливающейся с каждым годом хозяйственной деятельностью человека (Алимов и др., 2000; Дгебуадзе, 2003). Расселение чужеродных видов гидробионтов наиболее активно происходит по большим рекам меридионального направления с зарегулированным стоком (Николаев, 1979). В нашей стране этот процесс хорошо прослеживается в бассейне Волги.
К настоящему времени ихтиофауна бассейна Волги насчитывает 96 видов рыбообразных и рыб, относящихся к 26 семействам и 66 родам (до зарегулирования насчитывалось всего 78 видов) (Экологические проблемы..., 2001) из них более 20 % рыб являются вселепцами. Одним из самых широко распространенных и многочисленных вселенцев в волжской экосистеме является тюлька С1иреопе11а сиктемпх. С 60-х годов XX в. это г вид стал активно заселять пелагиаль водохранилищ нижней и средней Волги и продвигаться в северном направлении (Шаронов, 1971). К началу XXI в. тюлька достигла и полностью освоила Рыбинское, Угличское, Иваньковское и Шекснинское водохранилища вплоть до оз. Белое (81упко е1 а1., 2002). Успешной экспансии тюльки, безусловно, способствовали: образование нового свободного биотопа - пелагиали, увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона (Цыплаков, 1974). Наблюдавшееся в конце прошлого века потепление климата вызвало повышение среднегодовых температур воды и удлинение вегетационного периода, что также благоприятствовало нагурализации тюльки в верхневолжских водохранилищах.
Выявление путей инвазий, оценки влияния на аборигенные виды рыб и изменений, которые происходят в популяциях чужеродных видов в новых условиях, являются одними из самых актуальных проблем при изучении инвазийных процессов в бассейне Волги.
Несмотря на то, что вот уже почти 50 лет тюлька населяет пелагиаль водохранилищ
Волги, работ, посвященных особенностям её биологии в повой среде обитания,
сравнительно мало. Такие исследования выполнение. ИЩиИ:ЩЯЬ»15й?^ышевского
БИ6ЛИ0ТЕКА I С.Пет«рвгрг О» ЗОоГш
(Кузнецов,1972; Козловский, 1980, 1983, 1987), Камского и Боткинского водохранилищ (Пушкин, Антонова, 1977; Антонова, Пушкин, 1985; Горин, 1985; Горин, 1991). Ряд работ по образу жизни тюльки верхневолжских водохранилищ относительно недавно опубликован сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Кияшко, Слынько, 2003, Кияшко, 2004; Кияшко и др. 2005 и др.). Тем не менее, в бассейне Верхней Волги специальных исследований по возрастному составу, изменчивости роста и жизненных циклов тюлыш не проводилось. Кроме того, не проводился сравнительный анализ основных параметров популяций тюльки в пределах всего её современного ареала.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение закономерностей изменчивости роста и жизненных циклов тюльки в свели с её вселением в волжские водохранилища.
В основные задачи работы входило:
1) Выбор и обоснование методики определения возраста тюлыш по регистрирующим структурам; установление времени закладки годовых колец.
2) Исследование возрастного состава популяции тюльки в новых местообитаниях.
3) Изучение индивидуальной и групповой изменчивости роста тюльки.
4) Изучение изменений жизненных циклов тюльки (время наступления половой зрелости, продолжительность жизни, плодовитость) в новых условиях.
5) Оценка роли тюльки в ассоциациях пелагиали пресноводных экосистем нового
ареала.
Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы размерно-возрастной состав, изменчивость роста и жизненные циклы тюльки в водохранилищах Верхней Волги. Получены современные данные о состоянии вида в Каспийском и Азовском морях. Изучена групповая и индивидуальная изменчивость роста тюльки в пределах современного ареала. Определена роль тюльки в ассоциациях пелагиали Рыбинского водохранилища.
Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящей работы могут быть использованы для оценки воздействия, прогнозирования инвазий чужеродных видов рыб, разработки методов борьбы с биологическим загрязнением. Учитывая, что тюлька является промысловым видом в водоёмах естественного ареала, полученные данные могут быть использованы для оценки запаса и организации промысла рыбы в волжских водохранилищах.
Апробация работы. Предварительные результаты исследований докладывались на конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы
экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004), международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), У1П Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), II Международном симпозиуме по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голаркгике» (БОРОК 2), (Борок, 2005), а так же па коллоквиумах группы экологии инвазий и межпопуляциопных взаимодействий ИПЭЭ РАН (2003 - 2006 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ и 1 находится в печати.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введепия, шести глав, выводов, приложения, списка литературы, включающего 205 наименований. Содержание работы изложено на/¿границах текста, включая 28 таблиц и 31 рисунок.
Благодарности. Хочется искренне поблагодарить за всестороннюю помощь при сборе данных, ценные консультации и материалы сотрудников группы фауногенеза ИБВВ РАН (руководитель Ю. В. Слынько). Благодарен за помощь при организации работ на электронном сканирующем микроскопе М. М. Калашниковой (ИПЭЭ РАН), за консультации и анализ гистологических срезов Н.В. Акимовой (ИПЭЭ РАН).
ГЛАВА I. Краткая характеристика верхневолжских водохранилищ.
К бассейну Верхней Волги относят Верхневолжское, Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское и Шекснинское водохранилища. Площади водосбора водохранилищ расположены на северо-западе Российской федерации, между 55 и 62° с.ш.', 32 и 46" в.д. Наиболее крупное из верхневолжских водохранилищ - Рыбинское, площадью 4550 км2, являющееся третьей ступенью Волжского каскада.
Необходимо отметить широтный характер изменения ледовых явлений на водохранилищах Волги. Начало ледостава на водохранилищах Верхней Волги приходится в основном на трегью декаду ноября, кроме Шекснинского. Тем не менее, безледный период в Иваньковском водохранилище более стабилен и длинее в среднем на 2 недели, по сравнению с другими водохранилищами. Максимальная продолжительность периода ледостава отмечена в расположенных севернее - Шекснинском и Рыбинском водохранилищах.
Максимальная среднемесячная температура в верхневолжских водохранилищах наблюдается в июле. Более высокими среднемесячными температурами выделяются Угличское и Иваньковское водохранилища. Возможно, некоторое воздействие на эти водохранилища могут оказывать сбросы теплых вод с Конаковской ГРЭС (Голованов и др., 2002). Рыбинское водохранилище выделяется меньшими амплитудами колебаний
среднемесячных температур и более медленным остыванием осенью и нагреванием водных масс весной. Понижение температуры на водохранилищах Верхней Волги начинается со второй половины августа и составляет 0,3 - 0,4'С в день (Литвинов, Рощупко, 1993).
К началу XXI века тенденция потепления вод волжских водохранилищ сохранилась, особенно это выражено весной, соответственно вегетационный период гидробнонтов в настоящее время удлинился.
С середины 50-х XX века в Рыбинском и других водохранилищах Верхней Волги сохраняется тенденция увеличения общей численности зоопланктона, что ряд авторов связывают с увеличением трофности водоёма. (Экологические проблемы..., 2001; Столбунова, 2003; Лазарева, 2005).
ГЛАВА П. Биология черноморско-каспийской тюльки С1иреопе11а сикпуепМ!
По ряду генетических и остеологических признаков волжские водохранилищные популяции тюльки схожи с популяцией тюльки из Каспийского моря (Слынько, Лапушкина, 2003; Касьянов, 2003). Соответственно, материнской для тюльки волжских водохранилищ является каспийская популяция вида.
Тюлька - стайный пелагический планктоноядный вид семейства сельдёвых. Наибольшей численности он достигает в Северном Каспии. Здесь тюлька играет большую роль в пищевых сетях, являясь кормовыми объектами многих видов рыб, рыбоядных птиц и тюленя. В свою очередь она оказывает существенное влияние на биомассу зоопланктона Каспийского моря. Будучи обитателем прибрежной зоны, тюлька хорошо приспособлена к изменениям условий солености и температуры воды (Приходько, 1979).
Тюлька в Каспии созревает в возрасте одного года при длине 45 - 70 мм. Икрометание порционное, происходит повсеместно в Северном Каспии, в дельте Волги, а так же на небольших глубинах у берегов Среднего и Южного Каспия. Икра пелагическая, небольших размеров, диаметром 0,47 - 1,46 мм (Асейнова, 2001), с жировой каплей, занимающей примерно Уз диаметра яйца, с большим перивителлиновым пространством. Благодаря жировой капле икринки держатся в толще воды (Крыжановский, 1956).
Если в середине XX века в траловых уловах черноморско-каспийская тюлька из Северного Каспия составляла более 80% (Казанчеев, 1947), то по данным Седова с соавторами (2000), в 1999 году доля уловов тюльки от всех промысловых рыб Северного Каспия составила: весной - 0,9%, летом - 2,8-8,0%, зимой - 9,8%, осенью - 2,6%. Возрастную структуру популяции вида представляли пять групп (Седов и др., 2000).
Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость тюльки (ПАП) Каспийского моря в районе Дагестана в начале XX века, составляла 31 тыс. икринок (размах колебаний 9,5 -60 гыс. икринок), в дельте Волга в среднем 14 тыс. икринок (размах колебаний 9,2 - 17,4 тыс. икринок) (Киселевич, 1937).
Качественный анализ состава питания тюльки в Каспийском море показал наличие около 50 видов и групп пищевых организмов. Почти все группы организмов зоопланктона, встречающихся в Каспийском море, представлены в пище польки (Приходько, Скобелина, 1967). Каспийская тюлька почти всех размеров в наибольшем количестве потребляет веслоногих рачков, в Северном Каспии ведущими компонентами являются Calanipeda aquae-dulcis, Acartta clause, в Среднем - Acartia clause и Eurytemora sp , в Южном - Eurytemora sp. (Бадалов, 1972; Елизаренко, 2000).
Изменение с 90-х годов XX века гидрологического режима Каспия (период трансгрессии) отразилось на численности тюльки, популяционной структуре и ареале. На фоне общего повышения численности отмечается некоторое уменьшение урожайности и биомассы северо-каспийской популяции тюльки (Седов и др., 2000). На снижение численности и биомассы тюльки, по всей видимости, влияет вселение гребневика мнемиопсиса Mnemiopsis leidyi, зарегистрированного в Каспийском море в 1999 г. (Шиганова и др., 2003).
ГЛАВА 1П. Материалы и методы.
В основу работы положены полевые исследования, проведенные автором в 2003 -2005 г.г. в бассейне Верхней Волги. Кроме -юго, материалы по тюльке Горьковского и Чебоксарского водохранилищ любезно предоставлены A.A. Клевакиным (Нижегородская лаборатория ГосНИОРХ), по тюльке Азовского моря и Пролетарского водохранилища -А.З. Випсовским (АзНИОРХ). по тюльке Каспийского моря - А.К. Устарбековым (ПИБР ДНЦ РАН). Материалы по тюльке Рыбинского и Шекснинского водохранилищ в 2000 -2002 г.г. предоставлены Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ РАН) и Ю.В. Слынько (ИБВВ РАН). Объём материала для которого выполнен биоанализ представлен в табл.1. В ходе исследований, массовым промерам подвергнуто более 5 тыс. экземпляров тюльки. Лов производили с исследовательских судов ИБВВ РАН малым пелагическим тралом с горизонтальным раскрытием 12 м, вертикальным -2 м, ячеей в кутке - 5 мм. Время одного траления составляло 15 минут. Биологический анализ включал: измерение стандартной длины рыбы до конца пшурале (£), установление общей массы тела (Q) и массы без внутренностей (q), определение пола и стадии зрелости гонад, взятие регистрирующих структур для оценки возраста.
Таблица 1.
Число особей тюльки, для которых выполнен биологический анализ
Годы сбора материалов водоём п
2000 Рыбинское водохранилище 51
2000 Горьковское водохранилище 28
2000 Чебоксарское водохранилище 11
2001 Рыбинское водохранилище 88
2001 Шекснинское водохранилище 49
2002 Рыбинское водохранилище 70
2002 Иваньковское водохранилище 300
2003 Рыбинское водохранилище 272
2003 Иваньковское водохранилище 374
2003 Угличское водохранилище 76
2003 Чебоксарское водохранилище 43
2003 Волгоградское водохранилище 27
2003 дельта р Дон 34
2004 Рыбинское водохранилище 757
2004 Иваньковское водохранилище 16
2004 Волгоградское водохранилище 91
2004 Азовское море 67
2004 Днестровский лиман 65
2004 Пролетарское водохранилище 194
2005 Рыбинское водохранилище 254
2005 Горьковское водохранилище 100
2005 Каспийское море 219
всего. 3184
Так как чешуя у тюльки очень нежная и легко опадает, для определения возраста и изучения роста брали отолиты. Для оценки возможности определения по ним возраста проводили анализ роста структуры в течение года. В качестве контроля использовали чешую. Отолиты после пятиминутного просветления в глицерине, рассматривали под бинокулярным микроскопом в падающем свете. Возраст по чешуе определяли по типовой методике (Чугунова, 1959). Определение стадий зрелости тюльки осуществляли по методике Сакун и Буцкой (1963). Плодовитость определена у 27 самок. Проба взята на Рыбинском водохранилище 26 мая - 2 июня 2004 г. Из середины яичника брали навеску 30 мг, подсчет икринок проводили в камере Богорова под бинокуляром при
четырехкратном увеличении При подсчёте плодовитости выделяли 2 группы икринок В первую группу включали крупные почти прозрачные икринки (IV стадия), закончившие трофоплазматический рост, которые могли быть выметаны рыбой в первую очередь, их диаметр составлял 0,35-0,55 мм; во вторую группу входили икринки диаметром 0,15- 0.30 мм, непрозрачные со светло-желтой окраской (II - III стадия) Икринки начальных фаз периода протоплазматического роста, диаметром менее 0,15 мм не учитывали
Оцснк) покаителя популяционной плодовитости, производили по формуле R= £t fAW 100, где
t - число возрастных гр>ап в нерестовой часги популяции, f - доля самок в каждой возрастной группе, в % от общего числа особей в популяции, АП - среднее число икринок у самок каждой возрастной группы (Спановская Грш ораш. 1976)
Темп рос га оценивали по у тельной скорости роста Шмальгаузена - Броди (Шмальга>зен, 1935)
C = )gf d - Igt о/0,4343 (tn - to),
где t в - размер рыбы в конечный момент времени t п. а { о - размер рыбы в начальный момент времени t о Кроме того, рост тюльки анализировали по абсолютным показателям длины и массы тела (Мина,1973; Gallucci et al., 1996)
Обратные расчисления возраста тюльки производили по эмпирическому уравнению регрессии - стандартная длина рыбы - промер отолита f = 9,0919+2,6747*.
Для оценки изменчивости роста вычисляли коэффициенты асимметрии и вариации (Зайцев,1991).
Для определения возраста тюльки использовали отолиты sagitta. Sagitta тюльки (рис.1.) - мелкие (в среднем, в зависимости от возраста 0.9 - 2,2 мм в длину), молочно-белого цвета Rostrum достаточно широкий, около 2/3 от высоты отолита, округлой формы к вершине несколько расширяется, длина до 1/3 от обшей длины отолита. Pararostrum и postrostrum выражены слабо. Anterostrum выражен хорошо, образует с дорсальным краем угол около 75-80' Край основания отолита в средней части имеет 2-4 выступа, особенно мощно выражен выступ напротив anterostrum. Центральная бороздка (sulcus aciiiticus) достаточно широкая, лентовидной формы. Внешняя сторона отолита тюльки выпуклая, внутренняя сторона - вогнутая Для определения возраста тюльки подсчитывали число гиалиновых колец Для обратных расчислений роста измеряли радиус отолита от nucleus до конца самой высокой части pararostrum (а-Ъ), а также расстояние но этой оси от ядра отолита до годовых элементов на отолите. Радиус по линии а-Ь выбран не случайно Как показал дальнейший опыт, именно в верхней части парарострума раньше всего начинается закладка годового кольца, и гиалиновые кольца
там выражены лучше всего. Хорошо видны гиалиновые кольца и на линии nucleus -rostrum (а-с), но эта часть отолита очень хрупкая и часто обламывается.
Рис. 1. Структура отолита тюльки.
Примечание: отолит тюльки в возрасте 2+. а - b - радиус отолита, а - с -расстояние от nucleus до rostrum, 1 - прирост первого года жизни, 2 - прирост второго года жизни. 3 - незаконченный (опаковый) прирост текущего года.
В ходе настоящего исследования для оценки возможности использования отолитов тюльки для определения возраста проводили количественный элементный анализ с помощью сканирующего электронного микроскопа CamScan MV 2300, с встроенной энергодисперсионной микроаналитической системой Oxford Instruments INCA Suite version 3.04. Известно, что отолит состоит из белкового матрикса и кристаллов СаСОз в форме арагонита. Органическая часть содержит ряд аминокислот с высоким содержанием Ог (Irie, 1960; Degens et al., 1969). Для выяснения общего химического состава проанализировано по 25 отолитов тюльки из Шекснинского и Центрального плёсов Рыбинского водохранилища. Анализировали также концентрацию кальция в годовых зонах роста. Химический анализ показал наличие в отолитах тюльки Рыбинского водохранилища трех основных элемента Ог - 48,7% , С - 36,5%, Ca - 14,3% от общей атомной массы (Осипов, Дгебуадзе, 2004). Обращает внимание отсутствие ионов фосфора в отолитах тюльки Шекснинского плеса. Возможно, фосфор может послужить маркером для выделения локальных стад тюльки в верхневолжских водохранилищах, хотя для более определенных выводов требуется дополгаггельные исследования. Не обнаружено в отолитах тюльки, пойманной в Шекснинском плесе, тяжелых металлов, которые могут накапливаться в организмах из-за сильного загрязнения вод этого плеса Череповецким металлургическим комбинатом. Хотя, в тканях высших водных растений из Шекснинского плеса, отмечены высокие концентрации Cu, Ni, Pb, Cd (Экологические проблемы..., 2001). Анализ химического состава зоны первого и второго годового
гиалиновые кольца
прироста показал стабильное содержание Ог и С, небольшое снижение содержания ионов Сг1* во второй годовой зоне. Гиалиновые кольца обоих возрастных групп характеризуются большим количеством ионов Са2-, по сравнению с опаковыми, и эго может облегчить выдетение гиалиновых колец, которые служат для определения возраста рыб.
Известно, что для правильной оценки возраста у большинства рыб чешую желательно брать под спинным плавником со средней части тела рыбы (Чугунова, 1940: 1959). Обычно чешуя у сельдеобразных нежная и легко опадает при вылове, оставаясь по большей части на брюшной части, под грудными и брюшными плавниками. Определение возраста по этой чеш>е дает искаженные результаты (Замахаев, 1951; Лнохина, 1973) Чешуя у тюльки Северного Каспия начинает закладываться в средней части тела под спинным плавником при длине тела от 25 чм (Ловецкая. 1941), а при длине 35 мм у рыбы полностью формируется чешуйный покров (Приходько. 1961). Именно поэтому чешую надо брать со средней части тела рыбы Кроме того, для некоторых видов рыб >становлено прекращение регулярного роста чешуи при достижении определённого возраста Начало нерег>лярного роста чешуи обычно связывают с наступлением половой зрелости рыб (Mugiya, Watabe, 1977).
Анализ структуры отолитов тюльки верхневолжских водохранилищ, пойманной в разные сезоны года, показал, что на этих структурах ежегодно образуются два кольца' относительно широкое светлое непрозрачное (опаковое) и >зкое темное прозрачное (гиалиновое). В целом ряде исследований по структуре отолитов показано, что гиалиновые кольца можно считать за годовые и определять по ним возраст рыб (Immerman, 1908; Hickling, 1931; Molander, 1947: Dannevig, 1956; Irie, 1960; Mina, 1968; Campana, 1983) (рис.2).
Рис.2. Отолит и чешуя тюлыш, С = 62 мм, ¿IV, в возрасте 1 +, Рыбинское вдхр. (21.06.2001) Стрелкой (<->) показано первое годовое кольцо.
При весенне-летних сборах материала отолиты тюльки оказались пригодными для определения возраста тюльки и давали более точные оценки, чем чешуя, благодаря более ранней закладке на них годовых (гиалиновых) колец (табл.2).
Таблица 2.
Сравнение времени закладки годовых колец на чешуе и отолитах у тюльки Рыбинского водохранилища в мае-декабре 2004 г. и в феврале 2005 г., (% особей с годовым кольцом
текущего года)
дата чешуя отолиты п
возраст возраст
1+ 2+ у всех 1+ 2+ у всех
26 мая - 2 июня 26,9 8,9 21,9 47,2 26,7 41,2 108
12 июня 9,8 - 9,8 72,5 - 72,5 102
27 - 30 июня 96,8 38,2 84,4 100 50,9 85,3 221
5-7 октября 100 100 100 100 100 100 251
12-21декабря 100 - 100 100 - 100 41
18 февраля 0 - 0 7 - 7 100
Оценки, выполненные по чешуе в мае - июне преимущественно занижали возраст тюльки. При сопоставлении оценок возраста тюльки разными операторами выявлено, что по отолитам расхождений при определении возраста меньше. Расхождения при определении возраста тюльки имеют сезонный характер и связанны с процессом закладки годовых колец на регистрирующих структурах, весной обычно они выражены больше. Начало закладки годовых колец на отолитах происходит в осенне-зимний период (по анализу маргинальных индексов), на чешуе в весенне-летний период. Анализ времени закладки годовых колец на регистрирующих структурах помогает правильно выбрать элементы структур, которые следует считать годовыми, и избежать ошибок в оценках возраста тюльки. Сопоставление числа колец и величин промеров приростов после последнего годового элемента на чешуе и отолитах, и размеров рыб позволяет свести к минимуму ошибки в оценках возраста даже в весенне-летний период. Учитывая приведенные факты, при специальных исследованиях возраста тюльки следует отдавать предпочтение отолитам, а чешую использовать как контроль.
ГЛАВА IV. Возраст и темп роста тюльки.
IV. 1. Половой и возрастной состав популяции тюльки. Возрастной состав популяции тюльки Рыбинского водохранилища представлен четырьмя возрастными группами. В начале лета в траловых уловах встречаются три группы: двух- и трёхлетки, изредка четырёхлетки. В это время преобладают двухлетки. Осенью, четырехлетки
и
исчезают из уловов, а в массе появляются сеголетки, которые становятся преобладающей возрастной группой, составляя в уловах более 50% (Кияшко и др., 2006). На первом году жизни соотношение самцов и самок в популяции приблизительно одинаковое, на втором и третьем году жизни преобладают самки, их около 80 %. В Среднем Каспии соотношение самцов и самок составляет в среднем 42 к 58% (Устарбеков, Аджимурадов, 1982). По нашим данным, весной 2005 г., в уловах тюльки из Среднего Каспия преобладали самки 59,4%, самцов было 35,6%, и неполовозрелых рыб 5,0%. В Северном Каспии самки в уловах составляют 66,0-72,3% (Казанчеев, 1947) в Азовском море соотношение полов приблизительно одинаковое (Луц, 1981). Схожая особенность наблюдалась у анчоусовидной тюльки (Рычагова, 1983).
ГУ.2. Рост тюльки Рыбинского водохранилища.
В Рыбинском водохранилище самцы тюльки имеют несколько больший темп роста в первый год жизни. Длина тела самок тюльки в июне была больше чем у самцов, но если принять во внимание раннее созревание самцов, то группа ювенильных особей должна включать в себя главным образом самок и соответственно, темп роста самок тюльки будет несколько ниже.
В ходе исследований на Рыбинском водохранилище выявлено, что тюлька интенсивнее всего растет с июня по сентябрь. Самые низкие величины удельной скоросш линейного роста наблюдались в июне, что объясняется большими тратами энергаи на созревание гонад. Осенью падение скорости роста обусловлено снижением температуры и меньшей обеспеченностью кормом. Удельная скорость роста двухлеток выше, чем трёхлеток (рис.3).
з
й 0,5 ■ с
о н-г---,-,
И юнь Октябрь Декабрь
Рис.3. Удельная скорость роста тюльки Рыбинского водохранилища в разные
месяцы
Анализ средних размеров тюльки Рыбинского водохранилища за последние 6 лет показал, что рост рыб во всех возрастных группах изменился незначительно Грис.4.). При
эхом темп роста сеголеток несколько замедлился. В старших возрастных группах размеры тела были подвержены небольшим межгодовым колебаниям.
100 90 80 70 , 60 • 2 50 - 40 30 -20 -10 -0
2000 2001 2002 2003 2004 2005
год
Рис. 4 . Наблюденные размеры тюльки Рыбинского водохранилища, 2000 - 2005 г.г.. июль.
Обратное расчисление роста тюльки Рыбинского водохранилища показало близкое соответствие с наблюденными данными. Расчисленная средняя длина двух- и трёхлеток оказалась незначительно меньше наблюдаемой, у сеголеток длина тела оказалась наоборот выше. Различия между расчисленными и наблюденными длинами у сеголеток, возможно, объяснятся селективностью орудий лова и снижением скорости роста самцов.
У.З. Изменчивость роста тюльки в пределах нового ареала.
Изменчивость роста рыб обычно подразделяют на групповую и индивидуальную (Филипченко, 1978). Индивидуальную изменчивость роста оценивают по размерному разнообразию рассматриваемых совокупностей, которое характеризуется общим размахом вариаций длины и массы тела, а так же гистограммами частот распределений этих показателей. Групповую изменчивость изучают путем сравнения осредненных размерных показателей, полученных для разных совокупностей. Для оценки изменчивости роста тюльки Рыбинского водохранилища были проанализированы размерные показатели разных возрастных групп в течение года. Коэффициент вариации (СУ) и коэффициент асимметрии (Аэ) имеет общую тенденцию к уменьшению от весны к осени. Наибольшие коэффициенты асимметрии были в мае у тюльки в возрасте 1+ и 2+ и у сеголеток в июле и августе.
Для изучения индивидуальной изменчивости роста тюлыси Рыбинского водохранилища в возрасте 1+ были проанализированы выборки из Шекснинского, Центрального и Волжского плесов. По своим размерам тюлька из Волжского плеса
меньше тюльки Шекснинского и Центрального плесов. Большие величины коэффициента асимметрии массы тела тюльки наблюдались в Волжском (As = 0,67) и Центральном (As = 0,53) плёсах, коэффициенты вариации были большими во всех плесах. По длинам тела во всех плесах коэффициенты асимметрия и вариации незначительны.
Таблица 3.
Изменчивость роста тюльки Рыбинского вдхр у разных возрастных групп, в разные месяцы, 2003 -_ _2005 г г_ _
возраст месяц As CV I, тт,(ср.) п Т
0+ июль -0,38 10,0 34,2 258 2,50*
август 0,38 8,4 35,1 57 1,19
октябрь -0,14 6,3 51,2 41 0,36
февраль -0,26 5,1 55,2 66 0,86
1+ май -0,37 10,1 57,2 107 1,65
июнь 0,12 8,4 61,4 157 0,60
октябрь 0,06 5,1 77,8 205 0,35
декабрь -0,14 3,9 80,9 41 0,37
2+ май 0,41 4,3 74,3 44 1,24
июнь 0,22 5,3 77,7 55 0,59
Примечание: Ав - коэффициент асимметрии, СУ - коэффициент вариации, Т -достоверность коэффициента асимметрии по критерию Стьюдента, при уровне значимости а = 0,05 * - статистически значимые величины коэффициента асимметрии.
Изолированность стад тюльки в Рыбинском водохранилище относительна, постоянных скоплений в плесах Рыбинского водохранилища тюлька не образует, а активно мигрирует по всему водоему, концентрируясь в местах массового скопления зоопланктона (Кияшко, Слынько, 2003). Меньшие размеры тюльки из Волжского плеса возможно объясняются приходом в Рыбинское водохранилище относительно мелкой тюльки из Горьковского водохранилища Сравнение роста тюльки рыбинской популяции с другими водохранилищными популяциями верхней Волги, показало, что тюлька Горьковского водохранилища имеет самую низкую скорость роста (рис.5). Популяции тюльки Иваньковского и Угличского водохранилищ имеют сходные показатели линейного роста. Значимо отличные высокие коэффициенты изменчивости наблюдались у тюльки Горьковского и Шекснинского водохранилищ. Возможно, темп роста тюлыш верхневолжских водохранилищ зависит от возраста образовавшейся популяции. Горьковское водохранилище освоено тюлькой ещё в 1982 г., а Рыбинское в 1994 г. Возможно, в Горьковском водохранилище вид после резкой вспышки численности и роста, характерных на начальных этапах вселения (Карпевич, 1998), сократил численность и темпы роста. По данным Н.Г. Баянова (2005), в спектре питания тюльки Горьковского водохранилища, доминировали водоросли. При недостатке зоопланктона вид вынужден переходить на энергетически невыгодные и несвойственные для него объекты питания.
№ 7В 76 74
72 70 вв
62
60
58
54 53 50
о сраинтдпма
Иваньяожжое Швкснииаео* Горыажкое Уг/мчопв Рыбикехм
~Г ±1 ж-БИ
Рис 5 Размеры тюльки (1, мм) в возрасте 1+, в верхневолжских водохранилищах; Иваньковское (п=267) - март 2003 г., и Горьковское (п=35) - март 2005 г., Угличское (п=77) - июнь 2003 IШекснинское (п=44), Рыбинское (п=157) - июнь 2004 г. ББ -стандартное отклонение.
В Иваньковском, Угличском и Шекснинском водохранилищах тюлька зарегистрирована относительно недавно: в 1999 - 2000 г.г. (Экологические проблемы..., 2000), имеет достаточно высокие показатели роста, но в ближайшие годы, вероятно, следует ожидать некоторого падения темпов роста и численности популяции. Нельзя не учитывать и температурный фактор: Иваньковское и Угличское водохранилища теплее Рыбшского в Шекснинского.
Для анализа групповой изменчивости роста были взяты весенние выборки из нативной популяции тюльки из Среднего Каспия, из средней Волги (Чебоксарское водохранилище) и из верхней Волги (Горьковское, Рыбинское, Иваньковское водохранилища) (рис.6). Анализируя рост тюльки в пределах её современного распространения в волго-каспийском бассейне, отметим высокие темпы роста у популяции тюльки из Иваньковского водохранилища. Примерно одинаковые средние темпы роста имели рыбы из Рыбинского и Чебоксарского водохранилищ. Горьковская и каспийская популяции тюльки имели низкие темпы роста.
На наш взгляд, высокие темпы роста тюльки из Иваньковского водохранилища объясняются тем, что тюлька вселилась в этот водоём сравнительно недавно. В Горьковском водохранилище, низкие темпы роста как уже говорилось выше, связаны с бедной кормовой базой. В Среднем Каспии низкие темпы роста тюльки, в настоящее время так же как и в Азовском море, обусловлены вселением хищного 1ребневика -мнемиопсиса, который активно выедает зоопланктон и икру тюльки (Устарбекова, 2005; РигсеН е! а1., 2001; 51^апоуа е( а]., 2001).
100 80 80
70
во
50 40
30
—•—Каспийское море
(Дагестан) —в—Чебоксарское вдхр
- -л- - Горьковское вдхр
- - Рыбинское вдхр —*—Иваньковское вдхр
3
возраст
Рис. 6. Линейный рост тюльки в Волго-Каспийском бассейне, апрель - май, 2003 -
2005 г.г.
Чтобы оценить произошедшие изменения в росте тюльки Азовского и Каспийского морей в связи с вселением гребневика, сравнили темпы роста тюльки до и после вселения мнемиопсиса. Снижение темпа роста тюльки на современном этапе можно увидеть в обоих водоёмов (рис 7), особенно у годовиков и двухгодовиков каспийской популяции. Кроме того, азовская и каспийская популяции всегда отличались по темпам роста между собой.
J 110 2
- 100 р
S 2
и
90 80 70 80 50 -40
2 3 4
возраст
- Каспийское море, 1968
-»— Каспийское море, 2005
а -- Азовское море, 1949
-в—Азовское море, 2004
Рис. 7. Темпы роста тюльки в Азовском и Каспийском морях до и после вселения
гребневика - мнемиопсиса. Примечание: Данные по росту тюльки Каспийского моря, весна, 1968 г. (Казанчеев, 1981), апрель 2005 г. (Наши данные), данные по росту тюльки Азовского моря, осень, 1949 г. (Майский, 1951), июнь 2004 г. (Наши данные).
Азовская тюлька, по сравнению с каспийской, имела меньшие размеры и массу тела (Майский, 1951; Световидов, 1952). Тюлька днепровских водохранилищ, также
характеризуется несколько меньшим темпом роста в отличие от тюльки из волжских водохранилищ
Анализ групповой изменчивости тюльки в пределах современного ареала показал более низкие коэффициенты асимметрии в материнских популяциях тюльки, что говорит об относительной стабильности этих популяций. Наиболее высокими и значимыми коэффициенты асимметрии были в водохранилищных популяциях (Пролетарское (As = -0.86), Чебоксарское (As = -1,64). Горьковское (As = -0.52). Шекснинское (As = 1.30) водохранилища)
Таким образом за последние 6 лет теми роста тюльки изменился незначительно, за исключением сеголеток, темп роста которых несколько снизился Изменчивость роста в течение года во всех возрастных групп имеет тенденцию повышаться от весны к осени Во всех возрастных группах тютьки Рыбинского водохранилища изменчивость достаточно высокая, хотя у сеголеток она выше по сравнению с двух- и трехлетками Среди водохранилищ верхней Волги самые высокие темпы роста имеет популяции тюльки Иваньковского и Угличского водохранилищ, что связано с несколько большим вегетационным периодом в этих водоемах. Влияние здесь могут оказывать тепловые сбросы Конаковской ГРЭС в Иваньковское водохранилище, что при относительно небольших размерах водоема, может оказывать сильное влияние на термический режим вод (Экологические проблемы . 2001. Голованов и др, 2002) Тюлька из нативных популяций отличается меньшими темпами роста и меньшей изменчивостью по сравнению с водохранилищными популяциями. Медленнее всего тюлька растет в Азовском море. Вселение гребневика мнемиопсиса в нативные для тюльки Азовское и Каспийское моря обусловило снижение её темпов роста.
ГЛАВА V. Жизненные циклы тюльки в пределах нового ареала.
Под жизненными циклами понимаются все события, происходящие в течение всей жизни особи, от оплодотворенного яйца до смерти (время наступления половой зрелости, максимальные размеры, продолжительность жизни, плодовитость) (Ищенко. 1989) Характеристики жизненных стратегий популяций отражают приспособленность организмов к >словиям среды При вселении чужеродных видов большой интерес представляют те изменения, которые происходят с видом и, которые выступают как адаптации к новым условиям обитания.
Перед нерестом в конце мая - начале июня преднерестовые скопления тюльки Рыбинского водохранилища состоят из трех возрастных групп- 1+ , 2+ и 3-г По визуальному определению гонады этих рыб находились в III, III-IV и IV стадиях
зрелости. В массе половозрелой тюлька становится на втором году жизни при стандартной длине тела от 49 мм и массе от 1,0 г. Интересно, что уже в октябре 2004 г., 7% сеголеток тюльки Рыбинского водохранилища имели гонады II -III стадии зрелости, все они были самцами и имели среднюю длину тела 53,1 мм. В мае - июне 2004 г. неполовозрелые рыбы в уловах составляли - 8,5%, половозрелые самки - 56,6%, половозрелые самцы - 34,9% (Осипов, Кияшко, 2005).
Известно, что у видов с широким ареалом северные популяции имеют большую продолжительность жизни, и созревают позже, что, например, показано на сельдях (Никольский, 1965), щуке и окуне (Попова, 1971), леще (Дгебуадзе, 1979; Соколова, 1990). Однако, как у каспийской, так и у азовской тюльки при вселении в водоёмы, расположенные к северу от естественного ареала, наблюдается общее уменьшение продолжительности жизни. Максимальная продолжительность жизни тюльки в водохранилищах Волги составляет 5 лет (Куйбышевское водохранилище) (Козловский, 1987), в Днепровских водохранилищах тюлька живет не более 3-х лет, в Цимлянском водохранилище (р. Дон) не более 4-х лет (Трифонов и др., 1986). В волжских водохранилищах при продвижении в более северные водоёмы максимальный возраст сокращается до трех лет (Рыбинское водохранилище) (Осипов, 2004). Важнейшей особенностью, связанной с изменением условий жизни у рыб с коротким жизненным циклом, являются сроки наступления половой зрелости. Возраст наступления половой зрелости зависит от условий питания и численности рыб. При благоприятных условиях сроки созревания уменьшаются, при ухудшении - увеличиваются. Возраст наступления половой зрелости тюльки в новых условиях не изменился и составляет один год.
При расширении ареала в пресных водоёмах у тюльки сократилось число порций икры. Так в Каспийском и Азовском морях тюлька вымётывает 3-4 порции икры (Световидов, 1952; Михман, 1972). По нашим наблюдениям и гистологическим срезам (рис.У.1), тюлька Рыбинского водохранилища нереститься порционно и имеет минимум две порции икры. Причем, вторая порция ооцитов сильно деформирована и в дальнейшем, возможно, подвергается резорбции. Столько же порций отмечали и другие исследователи - в Куйбышевском (Козловский, 1983; Когк>Узку, 1991) и Боткинском (Пушкин, Антонова, 1977) водохранилищах. В Каховском водохранилище тюльки выметывает до 4-х порций икры (Озинковская, 1969).
Диаметр икринок в Рыбинском водохранилище в среднем составил 0,35мм (размах от 0,15 - 0,55 мм), у годовиков диаметр икринок первой порции 0,30 - 0,50 мм, у двухгодовиков 0,25 - 0,55 мм. В гонадах нерестящейся тюльки у годовиков первая порция
составила 69,0%. а вторая -(Осипов, Кияшко, 2005)
31,0 %, у двухгодовиков. соответственно. 59.2% и 40,8%
Рис 8.Яичники тюльки IV стадии зрелости (слева) и 1112 (справа), 21 - 25 июня 2001 г ,1 - старшая генерация ооцитов. заполненных желтком (1-ая порция), 2 - вторая порция, начало вакуолизации, 3 - резервный фонд, 4 - опустевшие фолликулы.
Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) тюльки Рыбинского водохранилища колебалась от 4 2 до 66.7 тыс икринок (в среднем 25,4 тыс. икринок-). У юдовиков в среднем она колебалась от 4,2 тыс икринок до 15,2 тыс. икринок (в среднем 8,5 тыс). у двухгодовиков от 14,7 до 66,7 тыс. икринок (в среднем 30,7 тыс. икринок). Плодовитость у единственной пойманной самки в возрасте 3 +, длиной 82 мм и массой 7,3 г меньше средней ИАП трёхлеток и составила 26,2 тыс икринок Четырехлетки составляют очень незначительный процент в уловах тюльки Рыбинского водохранилища, (основная часть популяции тюльки элиминируется после нереста в возрасте 2+).
В Каспийском море абсолютная и относительная плодовитость тюльки возрастают с увеличением возраста (до четырех лет), массы и длины тела, но на пятом году жизни наблюдается крайнее истощение организма после нереста, и показатели воспроизводства резко падают (Рычагова.1983) Индивидуальная абсолютная плодовитость тюльки Рыбинского водохранилища находится в прямой зависимости от массы (0) и стандартной длины тела (() и описывается уравнениями регрессии- ИАП = -0,0242+9601,40, (г =0,78) и ИАП = -0,0784+1439,71 (г = 0,80).
Сравнительный анализ воспроизводительной способности тюльки разных водоёмов показал, что ИАП при продвижении тюльки в северные широты изменилась незначительно. В Волго-Каспийском регионе при заселении тюлькой волжских
водохранилищ наблюдается некоторое снижение ИАП. В Каспийском море она составляет в среднем 31,0 тыс. икринок (Киселевич, 1937; Световидов, 1952), в Куйбышевском водохранилище она около 26.0 тыс. икринок (Козловский, 1987), а в Рыбинском 25,4 тыс. икринок (размах 4,2 до 66,7 тыс. икринок), исключением является Боткинское водохранилище, где плодовитость тюльки составляла 44,0 тыс. икринок (Антонова, Пушкин, 1985).
Обычно у видов с широким естественным ареалом, например, у леща наблюдается большая ИАП на периферии ареала (Соколова, 1990). В Азовском бассейне, изменений абсолютной плодовитости по мере продвижения тюльки в днепровские водохранилища, практически не наблюдалось. В Волго-Каспийском регионе при заселении тюлькой волжских водохранилищ наблюдается некоторое снижение абсолютной плодовитости, за исключением Боткинского водохранилища. Размах колебаний ИАП увеличивается в водохранилшцных популяциях тюльки. Данное явление возможно, характерно для цопуляций рыб в новых условиях, например, при интродукции салаки в Аральское море её ИАП увеличилась более чем 2 раза, с 28 тыс. икринок до 61 тыс. икринок, наблюдалось так же увеличение размаха колебаний плодовитости (Быков, 1962). Но увеличение ИАП наблюдается только на первых этапах вселения вида, когда численность популяции ещё небольшая, а обеспеченность пищей высокая, в дальнейшем этот показатель должен снижаться. Различие в величине абсолютной плодовитости обусловлены годом вселения тюльки и временем исследования воспроизводства тюльки.
Показатель популяционной плодовитости тюльки Рыбинского водохранилища составил 25,7 тыс. икринок.
Средняя относительная плодовитость тюльки из Рыбинского водохранилища является самой большой среди рассматриваемых водоёмов нового ареала (6217 икринок на 1 г массы). В целом, наблюдается повышение относительной плодовитости тюльки при её продвижении с юга на север, вследствие, чего увеличивается воспроизводительная способность самок. Высокая относительная плодовитость позволяет виду быстро реагировать изменением численности популяции на изменения условий среды и этим компенсировать нестабильность воспроизводства, зависящего у короткоцикловых видов от урожайности одного поколения, образующего основу нерестового стада (Белянина, 1971). Интенсификация процессов размножения, приводит к естественной смертности в более раннем возрасте (Спановская,1976). Очевидно, вследствие этого, в Рыбинском водохранилище продолжительность жизни тюльки не превышает трех лет.
Таким образом, в новых условиях тюлька сохранила порционность икрометания, хотя количество порций в волжских водохранилищах сократилось до двух. У
днепровских популяции количество порций не сократилось. В пределах нового ареала, в том числе в Рыбинском водохранилище тюлька по-прежнему созревает на втором году жизни, а максимальная продолжительность жизни составляет 3,5 года. По сравнению с нативными популяциями, тюлька из водохранилищ имеет меньший средний диаметр и изменчивость икринок и несколько большую относительную плодовитость. Абсолютная плодовитость тюльки волжских водохранилищ при продвижении на север меняется незначительно. При этом размах изменчивости АП в волжских популяциях больше, чем каспийских. Жизненные циклы при вселении тюльки в днепровские водохранилища изменились в меньшей степени, по сравнению с волжскими популяциями тюльки.
ГЛАВА VI. Роль тюльки в ассоциациях пелагиали пресноводных экосистем.
С середины 50-х до 90-х гг. XX века в пелагиали верхневолжских водохранилищ доминировал северный вселенец - снеток Ошегий ерег1апт (Володин, Иванова, 1987; Экологические проблемы..., 2001). В 1994 г., в Рыбинском водохранилище отмечен другой вселенец, пришедший с юга - тюлька (Терещенко, Стрельников, 1997).
Тюлька по своим трофоэкологическим характеристикам, как и снеток, является типичным планктофагом. В настоящее время биотопы, которые предпочитал снеток и биотопы, освоенные тюлькой, совпадают лишь частично (Кияшко и др., 2006). И в летний и в осенний период, большая часть популяции тюльки сосредоточена в верховьях речных плесов, которые мало подвержены ветровым волнениям. Кроме того, в более мелководных речных плесах температура воды и концентрация зоопланктона выше и меньше воздействие антропогенных факторов (судоходства, загрязнения сточными водами) (Горин, 1985; Кияшко и др., 2006). В то же время основные нагульные скопления снетка были сосредоточены в Центральном плесе Рыбинского водохранилища (Пермитин, Половков,1978).
В 1998 г доля тюльки в траловых уловах достигла 10%, а доля снетка по сравнению с 1995 г. снизилась в 2 раза, и составила 30%. В пелагиали в массе появляются молодь леща и плотвы, которые раньше нагуливались преимущественно в прибрежной зоне водохранилища (Поддубный, 1971). В 2000 г. встречаемость снетка в уловах упала ниже 1%, а тюлька занимала в пелагиали господствующее положение. В 2001 -2002 г.г. тюлька в уловах составляла уже более 90%. В 2003 г. г. численность тюльки осталась приблизительно на уровне 2001-2002 г. г., но в уловах появилась молодь окуня (14%) (Кияшко, Слынько, 2003).
Осенью 2004 г. соотношение рыб в уловах пелагического трала несколько изменилось. Хотя тюлька и осталась доминантным видом в пелагиали водохранилища, её
численность упала, зато резко увеличилась относительная численность судака и чехони. Возможно, снижение численности тюльки в Рыбинском водохранилище обусловлено исчерпанием резервов кормовой базы и значительным прессом хищников, соответственно, численность и биомасса вида приходит в равновесие с новой средой обитания и происходит окончательная натурализация вида (Карпевич, 1998). Из-за появления малоурожайного поколения сеголеток 2004 г. (сеголетки составляли всего 16,5% от октябрьских траловых уловов), летом 2005 г. доля тюльки в уловах осталась сравнительно низкой, а в уловах, по-прежнему, были многочисленными сеголетки окуня и судака
Вселение тюльки оказало влияние на трофические цепи верхневолжских водоемов. Снижая биомассу зоопланктона, тюлька может обострять пищевую конкуренцию местных рыб. Так, в Куйбышевском водохранилище тюлька выедает до 67% биомассы зоопланктона (Таиров,1999). Тюлька я сама является объектом питания хищных рыб. Трофические сети верхневолжских водохранилищ до и после вселения тюльки показаны на рис. 9.
В верхневолжских водохранилищах половозрелая тюлька отдает предпочтение крупным ракообразным: Ьер!ос1ога1 Ву^коШрИев, ОарИЫа, Не1егосоре, у сеголеток доминируют мелкие: Вошта, Сус1ороОа, велигеры дрейссены, водоросли (Кияшко, 2004). В Куйбышевском водохранилище тюлька отдает предпочтение тем же группам организмов (Коган, Зайцева, 1974; Коган, 1975). Как показал анализ величины сходства пищи у тюльки и других пелагических видов рыб, наиболее напряженные отношения с тюлькой в течение сезона складываются у типичных планктофагов (снетка, ряпушки,
Рис. 9. Трофические сети в пелагиали верхневолжских водохранилищах до (А) и после (Б) вселения тюльки, - пищевая конкуренция.
Для другой группы (молодь леща, плотвы, окуня, судака), характерна сезонная смена стратегии питания. У молоди леща и плотвы, которые в это время доминировали, наряду с тюлькой, происходят изменения типа питания от планктонного на бентосный, а у молоди окуня и судака на преимущественно хищный, поэтому в августе у них наблюдается снижение степени пищевого сходства (Кияшко, Слынько, 2003).
Как у любого короткоциклового вида, у тюльки динамика численности часто определяется урожайностью одного поколения. Межгодовые флюктуации численности у таких видов могут быть очень большими (Лапин, 1971; Криксунов, 1995).
Так, в осенних уловах 2004 г. и летних уловах 2005 г., кроме тюльки, в пелагиали доминировала молодь окуня и судака. По нашему мнению, легкодоступная для питания хищников тюлька вызвала вспышку численности окуня и судака (за счет повышения плодовитости хищников), которые стали оказывать мощный пресс на популяцию тюльки Рыбинского водохранилища. Особепно сильное влияние могла оказывать подросшая к концу лета молодь судака и окуня, перешедшая на питание с зоопланктона на сеголеток тюльки. Например, в 2002 г. частота встречаемости тюльки желудках судака составляла 66,7%, у окуня 80%, щуки 77,8 %, налима 66,7% (Кияшко, Степанов, 2003). Поэтому, доля тюлька в уловах 2004 - 2005 гг. снизилась. Похожая картина наблюдалась в Боткинском водохранилище (Горин,1985). Тем не менее, даже малочисленное поколение на следующий год при благоприятных условиях может дать мощное пополнение.
Итак, вселившись в 1990-е годы в верхневолжские водохранилища, тюлька заменила другого массового вселенца - снетка. В пелагиали верхневолжских водохранилищах тюлька в большом количестве выедает зоопланктон, отдавая предпочтение крупным ракообразным. Благодаря высокой численности в пелагиали, тюлька служит доминирующим кормовым объектом для хищных рыб. Снижение численности тюльки в Рыбинском водохранилище может быть обусловлено сокращением кормовой базы и значительным прессом хищников, соответственно, численность вселенца стабилизируется и происходит окончательная натурализация вида. Таким образом, тюлька включилась в экосистему верхневолжских водохранилищ и может вносить изменения в структуру сообществ пелагиали и оказывать влияние на численность и биологические параметры аборигенных видов рыб.
ВЫВОДЫ.
1. Сезонный анализ регистрирующих структур, размерного состава тюльки и оценки, выполненные разными операторами, показали возможность использования отолитов для определения возраста этого вида.
2. Популяция тюльки Рыбинского водохранилища представлена 4-мя возрастными группами, летом доминируют двухлетки, осенью сеголетки; на первом году жизни соотношение самцов и самок приблизительно одинаковое, на втором и третьем году жизни преобладают самки.
3. За последние 6 лет темп роста тюльки Рыбинского водохранилища изменился незначительно, за исключением сеголеток, темп роста которых несколько снизился.
4. Среди водохранилищ верхней Волги самые высокие темпы роста имеет популяция тюльки Иваньковского, самые низкие - Горьковского водохранилища, что связано с температурными условиями и кормовой базой водоемов.
5. Индивидуальная изменчивость роста тюльки всех возрастов Рыбинского водохранилища повышается от весны к осени. Во всех возрастных группах тюльки Рыбинского водохранилища изменчивость достаточно высокая, хотя у сеголеток она выше по сравнению с двух- и трехлетками. В бассейне Верхней Волги наибольшей изменчивостью обладает тюлька из Шекснинского и Горьковского водохранилищ.
6. Тюлька из натавных популяций (Азовского и Каспийского морей) отличается меньшими темпами роста и меньшей изменчивостью, по сравнению с водохранилищными популяциями. Инвазия гребневика мнемиопсиса оказала негативное влияние на темпы роста тюльки в пределах естественного ареала, особенно в Азовском море.
7. В волжских водохранилищах тюлька сохранила порционность икрометания, но количество порций сократилось до двух.
8. В Рыбинском водохранилище тюлька созревает на втором году жизни, а максимальная продолжительность жизни составляет три с половиной года.
9. По сравнению с нативными популяциями, у тюльки из волжских водохранилищ наблюдается меньший диаметр и изменчивость икринок.
10. Индивидуальная абсолютная плодовитость тюльки волжских водохранилищ при продвижении на север меняется незначительно. При этом средняя относительная плодовитость увеличивается.
11. Тюлька включилась в экосистему верхневолжских водохранилищ, изменила структуру сообществ пелагиали и оказывает влияние на численность и биомассу популяций аборигенных пелагических рыб.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1) Осипов В.В. Рост инвазийного вида - тюльки ОиреопеПа сикгпепМз в Рыбинском водохранилище // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат. конф. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н.
Северцева, 20-21 апреля 2004 г., товарищество научных изданий КМК, М., 2004. с. 112-115.
2) Осипов В.В., Дгебуадзе Ю.Ю. Опыт химического анализа отолитов тюльки Clupeonella cultriventris Рыбинского водохранилища с помощью электронного микроскопа //Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов Мат. международной конференции 6-9 сентября 2004 г., Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, 2004. с. 105 - 106.
3) Осипов В.В., Киягако В.И. О воспроизводстве тюльки Clupeonella cultriventris Рыбинского водохранилища // Популяции в пространстве и времени. Сб, мат. докладов VIII Всероссийского популяционного семинара 11-15 апреля 2005 г., Нижний Новгород, 2005. с 305 - 306.
4) Осипов В.В. Изменчивость роста тюльки Clupeonella cultriventris верхневолжских водохранилищ //Чужеродные виды в Голарктике (БОРОК 2). Тез. докладов II Международного симпозиума по изучению инвазионных видов 27 сентября -1 октября 2005 г., Рыбинск - Борок, 2005. с. 162-163.
5) Кияшко В.И., Осипов В.В., Слынько Ю.В. 2006. Размерно-возрастные характеристики и биологическая структура популяции тюльки Clupeonella cultriventris при её натурализации в Рыбинское водохранилище // Вопросы ихтиологии. Т. 46, вып. 1., С. 68 - 76.
6) Осипов В.В., Кияшко В.И. 2006. Особенности воспроизводства тюльки при её вселении в пресноводные экосистемы // Вопросы ихтиологии. Т. 49, вып. 4. (в печати).
к исполнению 25/04/2006 Исполнено 26/04/2006
Заказ №324 Тираж: 100 экз.
ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 (495) 747-64-70 www autoreferat ru
00
I
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осипов, Виталий Викторович
Введение
ГЛАВА I. Характеристика системы верхневолжских водохранилищ, как среды обитания гидробионтов
1.1. Физико-географическая характеристика водохранилищ Верхней Волги
1.1.1. Географическое положение
1.1.2. Климат
1.1.3. Циркуляция водных масс
1.1.4. Термический режим
1.1.5. Гидрохимическая характеристика
1.2. Состояние биотических сообществ Заключение
ГЛАВА II. Биология черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris
11.1. Таксономический статус и распространение рыб рода Clupeonella
11.2. Тюлька как вид-вселеиец
11.3. Особенности биологии тюльки
11.3.1. Тюлька Каспийского моря
11.3.2. Тюлька Азовского моря Заключение
ГЛАВА III. Материалы и методы
111.1. Районы исследования и объем полученного материала
111.2. Примененные методики анализа роста и определения плодовитости
111.3. Особенности определения возраста тюльки
III.3.1. Определение возраста, как один из важнейших методов исследования биологии рыб
111.3.2. Химический состав и структура отолитов тюльки
111.3.3. Особенности определения возраста тюльки по чешуе и отолитам III.3.3.1. Определение возраста тюльки по чешуе
III.3.3.2.Определение возраста тюльки по отолитам III.3.3.3. Закладка годовых колец на чешуе и отолитах тюльки Ш.3.3.4. Сопоставление оценок возраста тюльки по чешуе и отолитам
ГЛАВА IV. Возраст и темпы роста тюльки
IV.1. Половой и возрастной состав популяции тюльки Рыбинского водохранилища
IV.2. Рост тюльки Рыбинского водохранилища
IV.3. Изменчивость роста тюльки в пределах нового ареала Заключение
ГЛАВА V. Жизненные циклы тюльки в пределах нового ареала
УЛ.Некоторые особенности воспроизводства тюльки Рыбинского водохранилища
V.2. Изменчивость жизненных циклов тюльки Заключение
ГЛАВА VI. Роль тюльки в ассоциациях пелагиали пресноводных экосистем
VI. 1 Распределение тюльки Рыбинского водохранилища
VI.2. Трофические сети и влияние тюльки на ассоциациях пелагиали Заключение
Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в связи с её вселением в пресноводные экосистемы"
В последнее время процессы, связанные с проникновением и натурализацией живых организмов за пределы их естественного ареала, принято называть биологическими инвазиями чужеродных видов ^Дгебуадзе^2000). Ещё в 50-х годах XX века Ч. Элтон (1960), отмечал, что «нашествие» чужеродных видов наносит большой ущерб естественным сообществам и негативно влияет на биоразнообразие, а так же подчеркивал необходимость тщательного изучения этого процесса. К концу XX века, инвазии организмов приобрели глобальный масштаб, связанный с усиливающейся с каждым годом хозяйственной деятельностью человека (Алимов и др., 2000; Дгебуадзе, 2003). Расселение чужеродных видов гидробионтов наиболее активно происходит по большим рекам меридионального направления с зарегулированным стоком (Николаев, 1979). В нашей стране этот процесс хорошо прослеживается в бассейне Волги.
К настоящему времени ихтиофауна бассейна Волги насчитывает 96 видов рыбообразных и рыб, относящихся к 26 семействам и 66 родам (до зарегулирования насчитывалось всего 78 видов) (Экологические проблемы., 2001) из них более 20 % рыб являются вселенцами. Одним из самых широко распространенных и многочисленных вселенцев в волжской экосистеме является тюлька Clupeonella cultriventris. С 60-х годов XX в. этот вид стал активно заселять пелагиаль водохранилищ нижней и средней Волги и продвигаться в северном направлении (Шаронов, 1971). К началу XXI в. тюлька достигла и полностью освоила Рыбинское, Угличское, Иваньковское и Шекснинское водохранилища вплоть до оз. Белое (Slynko et al., 2002). Успешной экспансии тюльки, безусловно, способствовали: образование нового свободного биотопа - пелагиали, увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона (Цыплаков, 1974). Наблюдавшееся в конце прошлого века потепление климата вызвало повышение среднегодовых температур воды и удлинение вегетационного периода, что также благоприятствовало натурализации тюльки в верхневолжских водохранилищах.
Выявление путей инвазий, оценки влияния на аборигенные виды рыб и изменений, которые происходят в популяциях чужеродных видов в новых условиях, являются одними из самых актуальных проблем при изучении инвазийиых процессов в бассейне Волги.
Несмотря на то, что вот уже почти 50 лет тюлька населяет пелагиаль водохранилищ Волги, работ, посвященных особенностям её биологии в новой среде обитания, сравнительно мало. Такие исследования выполнены для тюльки Куйбышевского (Кузнецов, 1972; Козловский, 1980, 1983, 1987), Камского и Боткинского водохранилищ (Пушкин, Антонова, 1977; Антонова, Пушкин, 1985; Горин, 1985; Горин, 1991). Ряд работ по образу жизни тюльки верхневолжских водохранилищ относительно недавно опубликован сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Кияшко, Слынько, 2003; Кияшко, 2004; Кияшко и др. 2005 и др.). Тем не менее, в бассейне Верхней Волги специальных исследований по возрастному составу, изменчивости роста и жизненных циклов тюльки не проводилось. Кроме того, не проводился сравнительный анализ основных параметров популяций тюльки в пределах всего её современного ареала.
Целью нашей работы стало изучение закономерностей изменчивости роста и жизненных циклов тюльки в связи с её вселением в волжские водохранилища. Для этого исследовались возрастной состав и темпы роста популяции тюльки в новых местообитаниях, изучалось изменчивость стратегий жизненных циклов тюльки (время наступления половой зрелости, продолжительность жизни, плодовитость), кроме того, оценивалась роль тюльки в ассоциациях пелагиали волжских водохранилищ.
Новгородской, Смоленской, Тверской, Московской, Ярославской, Ивановской и Нижегородской областей. Основные гидрологические характеристики водохранилищ приведены в табл. 1.1.1.
Таблица 1.1.1.
Основные морфометрические характеристики верхневолжских водохранилищ
Экологические проблемы., 2001) водохранилище полный объём,км2 площадь зеркала, км2 глубина, средняя, м глубина наибольшая, м год заполнения
Иваньковское 1,12 327 3,4 19,0 1937
Угличское 1,24 249 5,0 23,2 1940
Шекснинское 6,50 1669 3,9 17,0 1964
Рыбинское 25,42 4550 5,6 30,4 1941 -1947
Горьковское 8,70 1591 5,5 21,0 1955- 1957
Бассейн Верхней Волги имеет достаточно густую речную сеть. Наиболее крупные притоки верхней Волги: Молога, Шексна, Суда, Унжа. Основная роль в питании рек принадлежит снежному покрову. Большая часть бассейна лежит в подзоне южной тайги, где произрастают темнохвойные леса (Буторин, 1969). Слабая проницаемость подстилающих, преимущественно глинистых грунтов и избыточная увлажненность территории способствует заболоченности бассейна (Экологические проблемы., 2001).
Наиболее крупное из верхневолжских водохранилищ - Рыбинское. Рыбинское водохранилище является третьей ступенью Волжского каскада. Кроме того, по объёму воды оно занимает второе место среди водохранилищ Волги после Куйбышевского водохранилища. Для создания Рыбинского водохранилища выше г. Рыбинска были перекрыты плотинами две реки - Волга и Шексна. Рыбинское водохранилище равнинный водоём озёрного типа, имеет длину 250 км, ширину 56 км. Протяжённость береговой линии составляет 2150 км (Буторин, 1969; Рыбинское водохранилище., 1972).
По распределению глубин и морфометрическим особенностям ложа в водохранилище выделяют четыре основных района (плёса): Волжский, Моложский, Шекснинский, Главный (Фортунатов, 1959) (рис. 1.1.2). f-Суд.
V^v j rMeiwrnmupyky^ Topo^Y^^^—;^!^^ р.Швксна щ"люб«ц Швкс
Шекснинский пл«« т
Р Средний Двор
Против^.г^ ХЦви1
Jo ™ Весьегоиское раса Ввсъегонск
Моложский плас р.Саб ria альмый мыс Первомайские о-ва Городок
Главный л лее
Измайлово
Брвйтово п.Брвйтово^.
Волжский плес cj ^ п.Борок КопР-иГ^ХОЬ* J, Т Ч Переборы
ЗйРЧ^ Г.1 p.Cyfka i вГлебово
Рисунок 1.1.2. Карта-схема Рыбинского водохранилища.
Примечание: щ - стандартные станции наблюдений и места сбора проб по тюльке, — -границы плёсов
Рыбинское водохранилище создано для обеспечения нужд энергетики, транспорта, для повышения рыбопродуктивности, используется так же, как источник водоснабжения и как рекреационный объект.
Вторым по глубинам и полному объёму воды среди водохранилищ Верхней Волги, идёт Горьковское водохранилище. Его площадь бассейна составляет 229 тыс. км2. (Современная экологическая., 2000). Угличское и Иваньковское небольшие водохранилища, речного типа.
1.1.2. Климат. Бассейн Верхней Волги расположен в пределах зоны умеренного климата и характеризуется продолжительным (около 7 месяцев) периодом положительных температур воздуха и с зимним периодом устойчивой отрицательной температуры воздуха, которая удерживается в течение 3-4 месяцев, с конца ноября до середины марта (Экологические проблемы., 2001). Среднегодовая температура воздуха уменьшается по территории бассейна с запада на восток от 3,4°С в районе Верхневолжского водохранилища до 2,8°С в районе Городца (Горьковское водохранилище) (Современная экологическая., 2000). Определяющим фактором в распределении температуры воздуха в зимнее время является циркуляция атмосферы. В этот период территория бассейна испытывает наибольшее влияние Атлантики. При продвижении на восток и северо-восток это влияние ослабевает, обуславливая рост континентальности и понижение температуры. Средняя температура самого холодного месяца - января - изменяется от - 10"С (г. Осташков) до -14°С (с. Аненский мост). Лето характеризуется отсутствием заморозков и устойчивым сохранением среднесуточной температуры воздуха выше 15°С. Средняя температура июля составляет 16,5"С - 18,5°С, а максимальная может достигать 34-38"С (Экологические проблемы., 2001).
Годовая сумма осадков колеблется от 550 до 700 мм, причем около 60% приходится на теплое время года. Наибольшее количество осадков отмечается в районе Иваньковского и Угличского водохранилищ, наименьшие на западном побережье Рыбинского водохранилища. Максимальные годовые величины осадков могут превышать минимальные в 1,6-2,2 раза (от 435 до 960 мм). Создание водохранилищ вызвало изменения в микроклимате региона, которые в особенно проявляются в прибрежных районах. Основные причины изменения микроклимата над акваторией водохранилищ и прилегающей территорией суши - увеличение суммарной радиации, изменение радиационного баланса водоёма и большая теплоёмкость водной массы. В летний период эти различия менее выражены. Осенью водохранилище оказывает отепляющее влияние на прибрежные территории. Над акваторией водохранилища безморозный период удлиняется на 5 - 17 дней. В целом, с середины 90-х годов XX века наблюдается некоторое повышение среднегодовых температур воздуха. (Экологические проблемы., 2001).
1.1.3. Циркуляция водных масс. Структура общей горизонтальной циркуляции вод во всех водохранилищах Волжского каскада определяется четырьмя основными факторам: объёмом притока и стока водоёма, воздействием ветра на водную поверхность, морфометрическими характеристиками и рельефом дна, бароклинными эффектами. В зимний период. Максимальные скорости течения на водохранилищах Верхней Волги наблюдаются в районе гидростанций (0,8 - 1,0 м/с) и постепенно уменьшаются с удалением от них. В верхних бьефах ГЭС максимальные скорости течения, как правило, не превышают 0,3 м/с. Наименьшей проточностью обладает Центральный плёс Рыбинского водохранилища. Здесь скорости течения не превышают 0,08 - 0,12 м/с (Подцубный, 1971). В весенний период в Иваньковском, Угличском и Горьковском водохранилищах при преобладающих западных и юго-западных ветрах скоростью 3 м/с формируется транзитный поток, охватывающий как всю русловую зону, так и прилегающие участки затопленной поймы. В центральной части и в озёровидных расширениях речных плёсов Рыбинского водохранилища главную роль в формировании течений играет ветер (Экологические проблемы., 2001). В Рыбинском водохранилище так же преобладают преимущественно ветры юго-западного и западного направлений. Под воздействием ветра в водохранилище образуются мощные течения, а так же наблюдаются сгонно-нагонные явления, когда уровень воды у побережья в зависимости от направления ветра может падать до 0,4 м, а повышаться на 0,7 м (Рыбинское водохранилище., 1972). Высота волн в водохранилище достигает 2 м и выше. Средний коэффициент условного водообмена Рыбинского водохранилища составляет 1,86, соответственно, смена воды происходит приблизительно один раз в 6,4 месяца (Корнева и др., 1999). Как видно из табл. 1.1.1.3.1, сначала 90-х годов Рыбинское водохранилище испытывает период многоводности, не смотря на это, коэффициент водообмена несколько уменьшился.
Таблица 1.1.1.3.1. Средние значения некоторых показателей водного режима Рыбинского водохранилища в различные по водности периоды (Корнева и др., 1999 с измен.) показатели период, годы средние многолетние значения пределы колебания величин за год многоводный коэффициент 1954-1962 2,06 1,77-2,99 водообмена, 1976-1990 1,91 1,70-2,46 год "1 маловодный
1963-1975 1,52 1,24-2,50 многоводный
1954-1962 100,38 99,41-100,98 уровень,м 1976-1990 100,12 99,48-100,99 маловодный
1963-1975 99,81 98,72-100,43 приход, км3 1980 35,3
1990 56,6 расход, км3 1980 29,1
1990 43,9
1.1.4. Термический режим.
Начало ледостава на водохранилищах Верхней Волги приходится в основном на третью декаду ноября, кроме Шекснинского (табл. 1.1.4.1). Тем не менее, безледный период в Иваньковском водохранилище более стабилен и больше в среднем на 2 недели, по сравнению с другими водохранилищами. Максимальная продолжительность периода ледостава отмечена в расположенных севернее, Шекснинском и Рыбинском водохранилищах. Анализ среднемесячных температур водных масс верхневолжских водохранилищ показывает, что максимальная среднемесячная температура в верхневолжских водохранилищах наблюдается в июле. Более высокими среднемесячными^ температурами выделяются Угличское и Иваньковское водохранилища (табл.1.1.4.2.). Возможно, некоторое отепляющее воздействие на эти водохранилища могут оказывать тепловые сбросы с Конаковской ГРЭС. На Горьковском водохранилище подобное отепляющее влияние может оказывать Костромская ГРЭС, хотя здесь это влияние носит более локальный характер (Голованов и др., 2002).
Таблица 1.1.4.1.
Ледовые явления на водохранилищах Волжского каскада (Литвинов, Рощупко, 1993 с измен.)
Водохранилище, года наблюдений Начало ледостава Ледостав, дн. Очищение ото льда период свободный ото льда, дн.
Иваньковское, 1950-1972гг. 24 XI 138/68169 19 IV 213/192-232
Угличское, 19481972гг. 24 XI 141/113162 23 IV 205/184-222
Шекснинское, 1964-1980 гг. 11X1 156/126174 2V 192/163-214
Рыбинское, 1948-1980 гг. 20X1 151/132167 22 IV 195/168-222
Горьковское, 1956-1972гг. 23X1 147 28 IV 204
1римечапие: в числителе - среднее значение, в знаменателе - диапазон изменения Рыбинское водохранилище выделяется меньшими амплитудами колебаний среднемесячных температур и более медленным остыванием осенью и нагреванием водных масс весной. В целом, амплитуда колебаний температур в водохранилищах Верхней Волги в зависимости от гидрометеорологических условий отдельных лет, составляет от 2,3 до 10,4°С. Понижение температуры на водохранилищах Верхней Волги
Л ^ ? ( to. начинается в августа и составляет 0,3 - 0,4°С. При этом в начале периода охлаждения конвективные процессы не играют активной роли. В сентябре интенсивность охлаждения увеличивается, составляя 5,5 -6,0°С за месяц в связи с этим значительно возрастает и роль конвективного перемешивания, что приводит к полной гомотермии и уменьшению теплозапаса водной массы водохранилищ, выражающемуся в снижении её средней температуры. В октябре снижение температуры водной массы по всему каскаду составляет 6,1 - 6,9°С (Литвинов, Рощупко, 1993).
Таблица 1.1.4.2.
Среднемесячная температура водной массы водохранилищ Верхней Волги и пределы её колебаний (Экологические проблемы., 2001)
Водохранилище, период V VI VII VIII IX X XI
Иваньковское,1978 -1986,1988- 1992гг. 9.8/5.7-13,0 16.8/11.622 20.5/16.424.2 19.9/18.523.7 15.0/12.118.5 8.5/4.614.2 2.0/1.23.8
Угличское, 1978 -1985, 1988- 1992гг. 9.3/5.9-11.8 16.3/11.618.9 20.3/17.623.3 20.2/18.623.1 16.3/12.418.8 9.1/5.912.6 2.5/1.33.9
Рыбинское, 1978 -1985,1988- 1991гг. 5.9/1.2-11.1 14.1/11.715.9 18.9/1521.9 (I9jj17.4-21.2 13.9/11.117.8 8.2/6.211.9 2.8/0.43.9
Горьковское, 1981 -1985 гг. 8,5/ 7,311,2 15,1/13,516,2 19,4/18,121,7 19,5/18,320,3 14,2/13,514,6 7,8/7,19,4
Примечание. В числителе - среднее значение, в знаменателе - диапазон изменения
Важной характеристикой для биоты водоёмов является теплозапас водной массы. Теплозапас определяется объёмом водной массы и её термическим состоянием. В таких водохранилищах как Иваньковское и Угличское, объём которых после весеннего наполнения существенно не меняется в течение всего безлёдного периода, аккумулированное водной толщей тепло определяется её температурой. В водохранилищах со значительными колебаниями уровня в течении безлёдного периода, объем водной массы может играть решающую роль в величине теплозапаса и, особенно, в его межгодовых колебаниях. Интенсивнее всего тепло в водохранилищах накапливается в мае, это обусловлено не только величиной радиационного баланса, но и поступлением тепла с бассейна за счет притока более теплых речных вод (Экологические проблемы., 2001). По данным табл. 1.1.4.3. видно, что наиболее прогретыми воды во всех плёсах водохранилища становятся в июле и начале. ■
Таблица 1.1.4.3.
Температура воды (С0) Рыбинского водохранилища по плёсам в разные сезоны в 1960 -1964 г.г. (Рыбинское водохранилище., 1972 с измен.)
Сезон и дата средняя ГС по вдхр. Волжский плёс Моложский плёс Шекснинский плёс Главный плёс
Весна 9/V 1960 7,2 7,8 8,8 8,-9 4,2
12/ V 1961 6,6 8,5 8,2 6,4 2,6
12/ V 1962 7,8 9,1 9,6 8,7 5,7
15/ V 1964 8,3 8,6 11,6 10,9 5,3
Пето 25/ VII 1960 22,9 22 23,2 23,1 23,3
3/ VIII 1961 20,7 20,6 20,4 21 0 1 20,7
6/ VIII 1962 17,2 170 17,8 16,8 17,3
3/ VIII 1963 21,2 21,3 21,0 21,4 21,2
1/ VIII 1964 19,4 19,6 19,2 19,2 19,4
Осень 4/ X 1960 9,1 10 8,6 8,5 9,4
10/ X 1961 9,9 10,1 9,5 9,9 10
3/XI 1962 4,2 5,4 3,8 3,3 4,2
21/ XI 1963 1,2 1,5 1,0 - V
3/XI 1964 5,3 6,2 5,6 4,8 4,7 J У
Л ^
Самыми холодными в течение весны и осени были воды в Центральном плёсе, амплитуда температур как у поверхности, так и у дна, по сравнению с другими плёсам достигает 2-3"С. Весной самым теплым был Моложский плес, летом Волжский плёс.
Для получения современной картины среднемесячных температур на Рыбинском водохранилище, были проанализированы данные, полученные в стандартных рейсах, на научно-исследовательском судах в мае — сентябре 1999 - 2004 г.г., так же использовались неопубликованные данные, любезно предоставленные сотрудником ИБВВ РАН JI. Г. Корневой. В целом, необходимо отметить к тенденцию к повышению средних температур воды в Рыбинском водохранилище (рис. 1.1.4.1.)
Рисунок 1.1.4.1. Многолетняя динамика температуры воды Рыбинского водохранилища (Корнева, и др. 1999)
К началу XXI века данная тенденция сохранилась, особенно это выражено весной (табл. 1.1.4.4.), соответственно вегетационный период гидробионтов в настоящее время удлинился. Одной из причин увеличения среднегодовых температур воды в Рыбинском водохранилище может быть глобальное потепление климата.
Изменился температурный режим и по плёсам Рыбинского водохранилища. Более низкими температурами стал выделятся Шекснииский плёс, а не Центральный плёс.
16 tart^ '
Данное явление можно объяснить постройкой в 1963 г. Шекснинского водохранилища, по( этой причине в плёс стала поступать более холодная вода (Подцубный, 1971). Самым/ теплым по-прежнему остаётся Волжский плёс, откуда успевшие прогреться воды
Рыбинского водохранилища поступают в Горьковское водохранилище.
Таблица 1.1.4.4. дата средняя ГС по вдхр. Волжский плёс Моложский плёс Шекснински й плёс Центральны й плёс май, 2004 г. 11,9 14,2 10,9 11,0 11,6 июнь, 2000 г. 20,6 21,3 21,6 19,3 20,3 июнь, 2001 г. 19,5 20,4 20,0 18,8 18,9 июнь, 2004 г. 19,6 18,8 20,4 19,7 19,3 июль, 2002 г. 23,8 22,6 24,9 22,9 24,6 июль, 2003 г. 23,1 24,0 23,4 22,2 22,9 август, 1999 г. 15,5 16,0 15,3 14,8 15,8 август, 2000 г. 19,2 19,8 18,4 - 19,4 сентябрь, 2000 г. 11,2 11,4 - 10,9 11,4 сентябрь, 2001 г. 14,8 14,6 15,5 14,4 14,7 сентябрь, 2002 г. 14,0 15,0 13,2 13,7 14,0
1.1.5. Гидрохимическая характеристика.
Для бассейна Верхней Волги характерно малое содержание растворённых минеральных соединений. В среднем их концентрация во всех водохранилищах не превышает 100 мг/л, преобладают карбонаты кальция и магния, составляя до 80 % суммы солей (Экологические проблемы., 2001). Иваньковское и Угличское водохранилища выделяются большими концентрациями ионов СГ и НСОз". В Горьковском и Рыбинском водохранилище химические показатели воды изменяются в течение года слабо из-за слабого водообмена и большей массе воды. Водохранилища характеризуются малым содержанием в воде ионов К+, Na+, SCU2- и СГ. (Рыбинское водохранилище., 1972; Современная экологическая., 2000). Необходимо так же отметить высокое содержание сульфатов в Шекснинском плёсе Рыбинского водохранилища, обусловленное природными свойствами р. Шексны, водосбор которой отличается сильной заболоченностью и повышенным содержанием гипса, кроме того, влияние оказывают сточные воды крупного металлургического комбината г. Череповца (Современная экологическая., 2000; Экологические проблемы., 2001). Сильное загрязняющее влияние на бассейн Верхней Волги, по-видимому, так же оказывают такие промышленные города как Тверь, Рыбинск, Тутаев, Ярославль, Кострома, Кинешма.
Зарегулирование стока верхневолжского бассейна сказалось достаточно положительно для кислородного режима водоёмов. Содержание растворенного Ог остается на благоприятном уровне для жизни гидробионтов. В период открытой воды концентрация О2 составляет 8-9 мг/л, что соответствует 75-90% насыщения (Рыбинское водохранилище., 1972; Экологические проблемы., 2001).
1.2. Состояние биотических сообществ.
Наибольшее значение для нашего исследования имеет видовой состав гидробионтов в пелагиали водохранилищ Верхней Волги, населенная рыбами-планктофагами. Основным модельным водоёмом для работ нам послужило Рыбинское водохранилище, поэтому зоопланктону Рыбинского водохранилища мы уделяем наибольшее внимание. По данным В.И. Лазаревой (2005) в Рыбинском водохранилище за летние периоды 1987 - 1988 г.г. и 1997 - 2004 г.г. обнаружено 79 видов ракообразных и 59 видов коловраток. К доминантным видам, распространённым во всех частях Рыбинского водохранилища относились рачки Mesocyclops leuckarti (11 - 66% общей численности ракообразных), Termocyclops oithonoides (5 - 38%), Eudiaptomus gracilis (5 -36%), Daphnia galiata (5 - 28%). Среди коловраток это были: Synchaeta pectinata (5 -80% общей численности^, Conochilus unicornis (6 - 68%), Keratella quadrata (8 -52%), Polyarthra major (5 - 50%) (Лазарева, 2001). В июне 1987 г. как по численности, так и по биомассе зоопланктона выделялся самый большой озёровидный Центральный плёс.
Зоопланктона в Моложском плёсе было меньше, особенно Rotatoria (0,2 тыс. экз/ м3), которых более чем 750 раз больше в Центральном плёсе и более чем в 100 раз в Волжском. В августе биомасса зоопланктона в Главном плесе снизилась, а в Моложском и Волжском повысилась; общая биомасса так же несколько уменьшилась, особенно Cladocera.
Распределение по плёсам Рыбинского водохранилища и динамика численности и биомассы зоопланктона в начале и конце лета, представлено в таблицах 1.2.1 и 1.2.2.
Таблица 1.2.1.
Средняя численность и биомасса зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в июне и августе 1987 г. (Лазарева, 2005) месяц Показатель плёс
Главный Моложский Волжский июнь Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 42,1± 6,0 3,1 15
Численность копепод, тыс. экз./ м3 48,4± 6,0 4,6 12,7
Численность коловраток, тыс. экз./ м3 151,5± 23,1 0,2 21,9
Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 242± 29,1 7,8 49,6
Биомасса зоопланктона, г/м3 4,12 ±0,63 0,5 1,3 август Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 7,6±1,4 12,7 14,3
Численность копепод, тыс. экз./ м3 44,5±6 4,3 16,6
Численность коловраток, тыс. экз./ м3 54,5±17,5 3,5 1,7
Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 106,5±16,8 20,4 32,6
Биомасса зоопланктона, г/м3 1,58±0,29 0,72 1,74
По данным И.К. Рнвьер и А.С. Литвинова (1996) с начала 90-х годов XX в., в летние месяцы, Центральный плёс стал относительно беден зоопланктоном. Наибольшие показатели регистрировались в средних участках Волжского, Моложского и Шекснинского плёсов, где находится зона седиментации и интенсификации гидробиологических процессов. Сходная тенденция сохранилась и в настоящее время (табл. I.2.2.).
Таблица 1.2.2.
Средняя численность и биомасса зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в июне и августе 2004 г. (Лазарева, 2005) месяц Показатель плёс
Главный Моложский Волжский Шекснинский июнь Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 31± 10,0 3,1 11,8 9,3
Численность копепод, тыс. экз./ м3 25,7± 4,5 9,0 21,7 27,3
Численность коловраток, тыс. экз./ м3 168,2± 76,4 35,2 122,5 64,1
Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 224,9± 86,8 47,3 155,8 100,7
Биомасса зоопланктона, г/м3 1,72 ± 0,57 0,3 0,7 0,6 август Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 6,2 ±1,7 7,0 17,6 45,0
Численность копепод, тыс. экз./ м3 38,6 ± 7,9 10,9 21,3 24,9
Численность коловраток, тыс. экз./ м3 23,4 ±7,1 18,7 90,1 25,6
Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 68,2 ± 10,1 36,6 129,0 95,8
Биомасса зоопланктона, г/м3 1,0± 0,17 0,7 1,8 2,6
В июне 2004 г. общая численность зоопланктона в Центральном плёсе сохранилась приблизительно на уровне 1987 г., и увеличилась за счёт Rotatoria в Моложском и Волжском плёсах в 3-5 раз, а за счёт Copepoda в 3,5 раза, число Cladocera осталось на прежнем уровне. В августе 2004 г. как и 1987 г., численность Cladocera снизилась и большей биомассой стали выделяться речные плесы водохранилища, особенно Шекснинский. Снижение биомассы Cladocera, может быть связано с появлением в это время в пелагиали многочисленной молоди рыб, и особенно сеголеток тюльки. Основным объектом питания тюльки в водохранилище являются крупные веслоногие и ветвистоусые ракообразные (Leptodora, Bythotrephes, Daphnia, Heterocope) (Кияшко, 2004). Эти виды ракообразных в Рыбинском водохранилище относятся к широко распространенным и встречаются во все летние месяцы во всех плёсах водоёма, но лишь дафнии являются одним из преобладающих видов в Рыбинском водохранилище (Лазарева, 2005). Пищевая избирательность тюльки, особенно в отношении крупных Cladocera, возможно, создала предпосылки, для обильного развития мелкого зоопланктона и коловраток, которые в пищевом рационе тюльки составляют незначительный процент (Кияшко, 2004).
Рисунок. 1.2.1. Многолетняя динамика биомассы зоопланктона Рыбинского водохранилища (Экологические проблемы., 2001). В целом, с середины 50-х до середины 90-х г.г. XX века в Рыбинском водохранилище сохраняется тенденция увеличения общей численности зоопланктона рис. 1.2.1.1), что ряд авторов связывают с увеличением трофности водоёма (Экологические проблемы., 2001; Столбунова, 2003; Лазарева, 2005).
Заключение.
Таким образом, к началу 90-х годов XX века в экосистеме Верхней Волги создались благоприятные предпосылки для вселения южной планктоноядной рыбы -тюльки. Инвазии этого вида способствовало в первую очередь зарегулирование стока Волги и глобальное потепление климата. Замедление течений вызвало увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона, среди которого большой биомассы стали достигать крупные Cladocera. Потепление климата характеризуется повышением среднегодовых температур воды и удлинением вегетационного периода, что позволило тюльке расширить ареал ближе к северу.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Осипов, Виталий Викторович
ВЫВОДЫ
1. Сезонный анализ регистрирующих структур, размерного состава тюльки и оценки, выполненные разными операторами, показали возможность использования отолитов для определения возраста этого вида.
2. Популяция тюльки Рыбинского водохранилища представлена 4-мя возрастными группами, летом доминируют двухлетки, осенью сеголетки; на первом году жизни соотношение самцов и самок приблизительно одинаковое, на втором и третьем году жизни преобладают самки.
3. За последние 6 лет темп роста тюльки Рыбинского водохранилища изменился незначительно, за исключением сеголеток, темп роста которых несколько снизился.
4. Среди популяций тюльки водохранилищ верхней Волги самые высокие темпы роста имеет популяция Иваньковского, самые низкие - Горьковского водохранилища, что связано с температурными условиями и кормовой базой водоемов.
5. Индивидуальная изменчивость роста тюльки всех возрастов Рыбинского водохранилища повышается от весны к осени. Во всех возрастных группах тюльки Рыбинского водохранилища изменчивость достаточно высокая, хотя у сеголеток она выше по сравнению с двух- и трехлетками. В бассейне Верхней Волги наибольшей изменчивостью обладает тюлька из Шекснинского и Горьковского водохранилищ.
6. Тюлька из нативных популяций (Азовского и Каспийского морей) отличается меньшими темпами роста и меньшей изменчивостью, по сравнению с водохранилищными популяциями. Инвазия гребневика мнемиопсиса оказала негативное влияние на темпы роста тюльки в пределах естественного ареала, особенно в Азовском море.
7. В волжских водохранилищах тюлька сохранила порционность икрометания, но количество порций сократилось до двух.
8. В Рыбинском водохранилище тюлька созревает на втором году жизни, а максимальная продолжительность жизни составляет три с половиной года.
9. По сравнению с нативными популяциями, у тюльки из волжских водохранилищ наблюдается меньший диаметр и изменчивость икринок.
10. Индивидуальная абсолютная плодовитость тюльки волжских водохранилищ при продвижении на север меняется незначительно. При этом средняя относительная плодовитость увеличивается.
11. Тюлька включилась в экосистему верхневолжских водохранилищ, изменила структуру сообществ пелагиали и оказывает влияние на численность и биомассу популяций аборигенных пелагических рыб.
Заключение.
Вселившись в верхневолжские водохранилища тюлька заменила другого массового вселенца - снетка. В пелагиали верхневолжских водохранилищах тюлька, в большом количестве выедает зоопланктон, отдавая предпочтение крупным ракообразным: Leptodora, Bythotrephes, Daphnia, Heterocope. Резкая вспышка численности тюльки в Рыбинском водохранилище наблюдалось в 2001- 2002 г. г., в этот же период, летом, наибольшая степень сходства в пище наблюдалась у тюльки с молодью карповых (лещ и плотва), которые так же стали в большом количестве встречается в пелагиали. В течение всего вегетативного сезона высокая степень пищевого сходства у тюльки была с типичными планктофагами - ряпушкой, снетком, уклейкой. Благодаря высокой численности в пелагиали, тюлька служит доминантным кормовым объектом для хищных рыб. В 2004-2005 г., в пелагиали Рыбинского водохранилища отмечена вспышка численности молоди судака и окуня и снижение в уловах доли тюльки. Снижение численности тюльки в Рыбинском и Шекснинском водохранилищах может быть обусловлено сокращением кормовой базы и значительным прессом хищников, соответственно, численность вселенца приходит в равновесие с новой средой обитания и происходит окончательная натурализация вида. Таким образом, тюлька активно включилась в экосистему верхневолжских водохранилищ и может вносить изменения в структуру сообществ пелагиали и оказывать влияние на численность и биологические параметры аборигенных видов рыб.
98
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осипов, Виталий Викторович, Москва
1. Алеев Ю.Г. 1953. О строении отолитов и темпе роста черноморского шпрота Sprattus sprattus И Доклады АН СССР, Т. XCIII, № 5., С. 919 922.
2. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. СПб.: КМК. 436 с.
3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. М.: Наука. 221 с.
4. Анохина Л.Е. 1973. Характер роста чешуи и его отражение при обратных расчислениях длины сельди Clupea harengus maris-albi II Вопр. ихтиологии, Т. 13, вып. 5., С. 858-876.
5. Антонова Е.Л., Пушкин Ю.А. 1985. Изменчивость морфо-биологических показателей тюльки средней Камы // Биология водоёмов западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь.: Пермский государственный университет. С. 52-57.
6. Атлас пресноводных рыб России. 2002.М.: Наука. Т. 1, 378 с.
7. Бадалов Ф.Г. 1972. Питание обыкновенной кильки и анчоусовидной тюльки в Большом Кызылагачском заливе каспийского моря // Вопр. ихтиологии. Т.12. вып. 6. С. 1128- 1130.
8. Белянина Т.Н. 1971. Некоторые сравнительные данные по биологии снетка и корюшки// // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С.153 168.
9. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. M.-JL: ВНИОРХ. С. 160- 168.
10. Бокова Е.Н. 1955. Пищевые возможности молоди тюльки Азовского моря в условиях зарегулированного стока. // Вопр. ихтиологии. Вып. 4. С. 136 159.
11. Булахов В.Л., Мельников Г.Б. 1965. Об условиях развития тюльки в Ленинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. Т. 5. Вып. 3. С. 560-563.
12. Буторин Н.В. 1969. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. Л., Наука, 320 с.
13. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. 1982. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука., 224 с.ф Быков Н.Е. 1962. Плодовитость аральской салаки // Вопр. ихтиологии, Т.2, вып.1, С. 134-141.
14. Великанов А.Я. 1991. Годовые зоны и формирование структуры отолитов дальневосточной мойвы Mallotus vilosus //Вопр. ихтиологии, Т. 31, вып. 3., С. 415-422.
15. Витковский А.З. 2000. Современное состояние ихтиофауны водохранилищ Манычского каскада. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь. СГУ. 24 с.
16. Владимиров В.И. 1950. О систематическом положении азовской и черноморской тюльки // Доклады АН, Т. LXX, № 1. С. 125 128.
17. Волга и её жизнь. 1978. Л.: Наука. 348 с.
18. Воловик С.П. (ред.) 2000. Гребневик Mnemiopsis leidy в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Ростов на Дону.: АзНИОРХ., 251 с.
19. Володин В.М., Иванова М.Н. 1987. Изменчивость структуры популяций корюшки Osmerus eperlanus и тюльки при натурализации в водохранилищах бассейна Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 4. С. 569 575.
20. Вукович Т. 1970. Закладка годового кольца на чешуе плотвы Учинского водохранилища // Вопр. ихтиологии, Т. 10, вып. 4. С. 694 699.
21. Гирагосов В.Е.2000. Возраст и рост светящегося анчоуса Ceratoscopelus warmingii// Экология моря, вып. 53, С. 64 67.
22. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков A.M. 2002. Воздействие термального загрязнения водохранилищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Актуальные проблемы водохранилищ, тез. докладов, Ярославль 2002, С. 58-61.
23. Горин А.Н. 1985. Распределение ранней молоди рыб в Боткинском водохранилище // Покатная миграция рыб. М.: ИЭМЭЖ, С. 155 171.
24. Горин А.Н. 1991. Закономерности распределения молоди тюльки Боткинского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., ИЭМЭЖ, 21 с.
25. Гостев С.Н. 1983. Роль некоторых рыб в питании судака Куйбышевского водохранилища// Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Тез. докл., III Поволжской конференции. Казань, 1983, С. 96 99.
26. Гостев С.Н., Козловский С.В. 1986. К вопросу о роли тюльки в питании судака Куйбышевского водохранилища // Биол. внутренних вод. Инф. бюл., №69, С. 33 35.
27. Гошева Т.Д. 1977. Строение отолитов и особенности роста беломорской сельди Clupea harengus maris-albi И Вопр. ихтиологии, Т. 17, вып. 6., С. 1034 1040.
28. Дгебуадзе Ю.Ю. 1979. Рост леща в водоёмах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, С. 74 92.
29. Дгебуадзе Ю.Ю. 2000. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды вселенцы в европейских морях России. Сб. научн. тр. Мурманский морской биологический институт. Апатиты. С. 35 - 50.
30. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука., 276 с.
31. Драпкин Е.И. 1963. Расширение ареала Clupeonella delicatulall Бюл. МОИП, билогия, вып. 18 (5), С. 23 25
32. Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. 1998. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти.: ИЭВБ РАН., 222 с.
33. Елизаренко М.М. 2000. Питание обыкновенной кильки в Каспийском море в период поднятия уровня. // Морские гидробиологические исследования. Сб. научн. тр. М.: ВНИРО. С. 209-218.
34. Зайцев Г.Н. 1991. Математический анализ биологических данных. М.: Наука., 184 с.
35. Замахаев Д.Ф. 1941. К методике расчисления роста трески по отолитам // Зоол. журнал, Т. XX, вып. 2, С. 258 266.
36. Замахаев Д.Ф. 1951. Различие биологических показателей на чешуе с отдельных участков тела сельди // Тр. МТИРПХ, вып. 4., С. 18-31.
37. Зиммерман К.Е., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов Д.С., Стэнфорд Д.А., Савваитова К.А. 2003. Опыт определения жизненной стратегии микижи Parasalmo mykiss Камчатки на основании анализа соотношения Sr/Ca в отолитах // ДАН, Т. 389, №2, С. 274 -278.
38. Зуссер С.Г. 1971. Суточные вертикальные миграции морских плактоноядных рыб. М.: Пищевая промышленность. С. 148 162.
39. Иванов С.И. 1964. Зависимость между длиной и размерами отолита черноморской скумбрии // Вопр. ихтиологии, Т. 4, вып. 3., С. 534 544.
40. Иванова М.Н. 1982. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск, ИБВВ АН СССР, 148 с.
41. Казанчеев E.H. 1947. Миграции обыкновенной каспийской кильки у берегов Мангишлака и в Северном Каспии // Тр. Волго-каспийской научн. рыбохоз. ст. Т. IX., вып. 1. Астрахань. С 38 62.
42. Казанчеев Е.Н. 1963. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбное хозяйство. 203 с.
43. Казанчеев Е.Н. 1981. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая проышленность. С. 30 35.
44. Карпевич А.Ф. 1998. Избранные труды. Т.2. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. М. Памятник исторической мысли. 870 с.
45. Касьянов А.Н. Морфологические дополнения к внутривидовой структуре черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris. (в печати)
46. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука., 307 с.
47. Кисилевич К.А. 1937. Каспийская тюлька // Сельди Северного Каспия. Сталинград.: Сталинград, кн. изд-во С. 37-39.
48. Кияшко В.И. 2004. Трофоэкологическая характеристика тюльки в водохранилищах Средней и верхней Волги // Вопр. ихтиологии, Т. 44, вып. 6. С. 811 820.
49. Кияшко В.И., Осипов В.В., Слыиько Ю.В. 2006. Размерно-возрастные характеристики и биологическая структура популяции тюльки при её натурализации в Рыбинское водохранилище // Вопр. ихтиологии, Т. 46, вып.1
50. Клевакин А.А., Минин А.Е., Блинов Ю.В. 2003. Аннотированный каталог рыб водоёмов Нижегородской области. Нижний Новгород. ГосНИОРХ. 36 с.
51. Коган А.В., Зайцева Е.М. 1974. Питание тюльки Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихтиологии, Т. 14, вып. 3, С. 477-482.
52. Коган А.В. 1975. Роль хищных кладоцера в питании тюльки Куйбышевского водохранилища//Вопр. ихтиологии, Т. 15, вып. 1, С. 126-130.
53. Кожевников Г.П. 1978. Промысловые рыбы волжско-камских водохранилищ // Известия ГосНИОРХ, Т. 138, С. 30 43.
54. Козловский С.В. 1980. О распределении тюльки Куйбышевского водохранилища. // Вопр. ихтиологии. Т. 20. вып. 3. С. 561 566.
55. Козловский С.В. 1983. О размножении тюльки в Куйбышевском водохранилище // Биология внутр. вод, № 61, С. 37 40.
56. Козловский С.В. 1987. Экология тюльки и её роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград.: ГосНИОРХ. 24 с.
57. Конобеева В.К., Конобеев А.Г., Поддубный А.Г. 1980. О механизме образования скоплений молоди окуня в открытой части водохранилищ озерного типа (на примере Рыбинского водохранилища) // Вопр. ихтиологии, Т. 20, вып. 2, С. 258 271.
58. Корнева Л.Г., Минеева Н.М., Елизарова В.А., Пырина В.Л., Сигарева А.Е., Генкал С.И., Митропольская И.В., Литвинов А.С., Шарапова Н.А. 1999. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища, Тольятти, 264 с.
59. Костюченко Р.А. 1951. О весенних миграциях азовской тюльки. // Тр. АзЧерНИРХ., вып. 15. С. 63-78.
60. Костюченко Р.А. 1955. Изменение запаса азовской тюльки после зарегулирования стока. // Тр. ВНИРО. Т. XXXI. С. 188 194.
61. Кочкин П.Н. 1985. Анализ регистрирующих структур и линейный рост щуковидной белокровки Champsocephalos gunnari // Вопр. ихтиологии, Т. 25, вып. 5., С. 834-843.
62. Кочкин П.Н. 1993. Определение возраста и оценка темпа роста перуанской ставриды // Вопр. ихтиологии. Т. 33, вып. 6, С. 792 798.
63. Краснова Б.В. 1947. Места и условия нереста кильки в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. Вып. 8. С. 15-17.
64. Круглова В.М. 1972. Пролетарское водохранилище. Ростов на Дону. 30 с.
65. Крыжановский С.Г. 1956. Материалы по развитию сельдевых рыб. Развитие тюльки. // Тр. ИМЖ. вып. 17. С. 245 253.
66. Кудерская Р.А. 2002. Возраст и рост восточно-атлантической ставриды гор Жозефин и Ампер // Тр. АтлантНИРО. Промыслово- биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 г.г., Т. 1. Калининград, С. 170 175.
67. Кузьмин А.Г. 1947. Методика определения возраста и роста судака // Доклады ВНИРО,№Ю,С. 6-9.
68. Кузнецов В.А. 1973. Особенности размножения и роста тюльки нового компонента ихтиофауны Куйбышевского водохранилища // Биол. Науки. № 6. С. 23-25.
69. Лазарева В.И. 2005. Сравнительный анализ обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987 1988 и 1997 - 2004 г.г. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск, ИБВВ РАН, С. 182 - 224.
70. Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. 2001. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутр. вод, вып. 4., С. 46 -57.
71. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М., Наука, 173 с.
72. Литвинов А. С. Рощупко В. Ф. 1993. Термическая характеристика водохранилищ Волжского каскада // Тр. ИБВВ вып. 63. СПБ.: Гидрометеоиздат. С 3 24.
73. Ловецкая А.А. Каспийские кильки. 1941. Баку. С.1 — 19.
74. Луц Г.И. 1978. Экология азовской тюльки и рациональное использование её запасов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЖ. 24 с.
75. Луц Г.И. 1981. Размерно-возрастная структура популяции тюльки Азовского моря. // Вопр. ихтиологии. Т. 21. вып. 5. С. 946 949.
76. Луц Г.И., Рогов С.Ф. 1978. Динамика жирности и формирование запасов тюльки и хамсы в Азовском море в зависимости от термического режима зимы// Гидробиол. журнал, вып. 14, №2, С. 34 41.
77. Лященко Г.Ф. 2001. Уклейка Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод, №1, С. 75 -79.
78. Майорова А.А. 1939. Определение возраста и возрастного состава хамсы у берегов Грузии // Тр. Научн. рыбохоз. ст. Грузии. Т. 2, Батуми Тбилиси, С. 50 - 71.
79. Майский В.Н. 1951. Рост и возраст азовской тюльки. // Тр. АзЧерНИРХ., вып. 15. С. 81-92.
80. Майский В.Н., Миндлер А., Дорменко В. 1950. Тюлька Азовского моря. Крымиздат. 33 с.
81. Малятский С.М. 1928. Фауна озера Абрау. // Природа. №12 С. 1080 1082.
82. Мейен В.А. 1944. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Известия АН СССР, биол. отд., №2, С. 65 76.
83. МО Мина М.В. 1965. О разработке метода объективной оценки структуры зон наотолитах рыб // Вопр. ихтиологии, Т. 5, вып. 4., 732 735.
84. Мина М.В. 1973 (а) Рост рыб. Зоология позвоночных. Рост животных. Т. 4, М. С. 68-115.
85. Мина М.В. 1973 (б) Способ объективизации и уточнения оценок возраста рыб, в частности микижи Salmo mykiss р. Камчатки // Вопр. ихтиологии, Т. 13, вып. 1, С. 109 — 118.
86. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1970. Принципы исследования регистрирующих структур. Успехи совр. Биологии. Т. 70, вып. 3. С. 341 351.
87. Мина М.В. 1989. Об использовании отолитов карповых рыб для определения возраста особей // Вопр. ихтиологии Т. 29, вып 6., С. 914 920.
88. Мина М.В., Токарева Г.И. 1967. О структуре отолитов трески Gadus morpha юго-восточной части Балтийского моря // Вопр. ихтиологии, Т. 7, вып. 2, С. 326 337.
89. Михман А.С. 1970. Влияние естественных факторов на численность азовской тюльки. // Тр. ВНИРО. Т. LXXI. С 167 179.
90. Михман А.С. 1972. Закономерности колебаний численности азовской тюльки. // Тр. ВНИРО. Т. LXXXIII. С. 235 247.
91. Недошивин А., Тихий М. 1913. К определению возраста Clupeonella caspia II Мат. к познанию русского рыболовства. Т. 2, вып. 6., СПб., С. 19 47.
92. Николаев И.И. 1979. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной флоры и фауны // Экологическое прогнозирование. М.: Наука. С. 76 93.
93. НО Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа, 357 с.
94. Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 380 с.
95. Озинковская С.П. 1969. Размножение тюльки в Каховском водохранилище. Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинёв: АН Молдавской ССР. 27 с.
96. Озинковская С.П. 1970. К вопросу о причинах колебания численности пополнения стада тюльки Каховского водохранилища. // Гидробиол. журнал. № 3. С. 112-115.
97. Осепян Б.Г. 1969. О биологии и численности обыкновенной кильки Северного Каспия // Тр. ВНИРО. вып. 1. С. 164 174.
98. Осипов В.В., Дгебуадзе Ю.Ю. Опыт химического анализа отолитов тюльки Clupeonella cultriventris Рыбинского водохранилища с помощью электронного микроскопа
99. Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Мат. международной конференции 6-9 сентября 2004 г., Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, 2004. с. 105-106
100. Осипов В.В., Кияшко В.И. Особенности воспроизводства тюльки при вселении в пресноводные экосистемы (в печати)
101. Оявеер Э.А. 1962. О различении сезонных рас салаки северо-восточной части Балтийского моря по отолитам // Изв. АН ЭССР, вып. 11, №3, С. 193 -208.
102. Панин Г.Н., Мамедов P.M., Митрофанов И.В. 2005. Современное состояние Каспийского моря. М.: Наука, 356 с.
103. Парицкий Ю.А. 2001. О некоторых факторах, определяющих численность каспийской анчоусовидной кильки в раннем онтогенезе // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО, С. 208 212.
104. Пермитин И.Е., Половков В.В. 1978. Особенности образования и динамика структуры скоплений пелагических рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. JI.: Наука. С. 78-106.
105. Пидгайко M.JI. 1978. Биологическая продуктивность водохранилищ волжского каскада // Известия ГосНИОРХ, Т. 138, С. 45 59.
106. Пинус Г.Н. 1970. О причинах колебания численности азовской тюльки. // Тр. ВНИРО. Т. LXXI. С. 180 192.
107. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука. 309 с.
108. Поляков Г.Д. 1971. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, С. 5 -20.
109. Поляков Г.Д. 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 158 с.
110. Попова О.А. 1971. Биологические показатели щуки и окуня в водоёмах с различным гидрологическим режимом и кормностью // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С.102 -152.
111. УЧ) Приходько Б. И. 1979. Экологические черты каспийских килек. // Вопр.ихтиологии. Т. 19. вып. 5. С. 801 812.
112. Приходько Б.И., Скобелина Р.С. 1967. Питание каспийских килек // Тр. КаспНИРХ. Т. 23. М.: Пищевая промышленность. С. 111-136.
113. Прохоров B.C. 1965. Экология мойвы Баренцева моря и перспективы её промыслового использования // Тр. ПИНРО, вып. XIX, Мурманское кн. изд-во., 72 с.
114. Пушкин Ю.А., Антонова E.JI. 1977. Тюлька как новый компонент ихтиофауны камских водохранилищ. // Тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ. Т. 1. С. 30 47.
115. Раннак JI.A. 1958. Плодовитость салаки и определяющие её факторы // Гидробиол. исследования, Т. 1., Тарту, С. 85 -92.
116. Ревина Н.И., Сафьянова Т.Е. 1966. Линейный рост и созревание черноморской ставриды Trachnurus mediterraneus ponticus II Тр. АзЧерНИИРХ, вып. 24. С. 63 70.
117. Редкозубов Ю.Н., Шапиро Л.С. 1976. Обратное расчисление темпа роста по фотографиям отолитов салаки // Тр. АтлантНИРО, вып. 65, С. 38 42.
118. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука., 301 с. Ривьер И.К. 1986. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. JL: Наука,160 с.
119. Ривьер И.К., Литвинов А.С. 1996. Экологический подход к районированию водохранилищ Верхней Волги в зонах поступления сточных вод // Водные ресурсы. Т. 23, вып. 1., С. 91 106. 1^0 Рыбинское водохранилище и его жизнь. 1972. Л.: Наука. 364 с.
120. Рычагова Т.Л. 1983. Физиолого-биохимические основы распределения анчоусовидной тюльки в связи с рационализацией её промысла. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Москва, ВНИРО, 25 с.
121. Сальников Н.Е., Сухойван П.Г. 1959. Тюлька Каховского водохранилища. //Зоол. журнал. Т. XXXVIII., вып. 9. С. 1375 1382.
122. Световидов А.Н. 1945. О каспийской и черноморско-азовской тюльке // Доклады АН СССР. Т. XLVII, № 5. С. 226 228.
123. Световидов А.Н. 1952. Фауна СССР. Рыбы. Сельдевые. М.-Л.: АН СССР Т. II. Вып. 1, 330 с.
124. Световидов А.Н. 1957. О причинах различия в росте каспийских и черноморско-азовских сельдевых // Зол. журнал, Т. XXXVI, вып. 11, С. 1735 1745.
125. Сигиневич Г. П. 1969. Тюлька как планктофаг Каховского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ., 19 с.
126. Сказкина Е.П. 1965. Различие азовской и черноморской хамсы по отолитам // Вопр. ихтиологии, Т. 5, вып. 4, С. 600 605.
127. Скалкин В.А. 1963. Отолиты некоторых рыб дальневосточных морей // Известия ТИНРО, Т. XLIX, С. 159 167.
128. Г^ Слынько Ю.В.; Кияшко В.И.; Яковлев В.Н. Список видов рыбообразных и рыббассейна р. Волги// Каталог растений и животных водоёмов бассейна Волги. Ярославль: 2000. С. 252-277.
129. Смирнов А.И. Изменчивость тюльки в придунайских водоёмах. // Зоол. журнал. Т. XLVI., вып. 1.С. 1081 1087.
130. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. 2000. Минеева Н.М. (ред.) Ярославль.: ИБВВ РАН, 283 с.
131. Соколова Е.Л. 1990. Сравнительный анализ плодовитости леща из разных частей ареала // Биологические науки, №7, С. 40 45.
132. Спановская В. Д. 1976. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. II, Вильнюс: Мокслас, С. 63 69.
133. Спановская В.Д., Григораш В.А. 1976. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. II, Вильнюс: Мокслас, С. 54 62
134. Столбунова В.Н. 2003. Характеристика зоопланктонного сообщества Волжского плёса Рыбинского водохранилища: сезонная динамика // Биология внутр. вод, вып. 3, С. 67-71.
135. Суворов Е.К. 1914. Каспийская килька и её промысловое значение // Материалы к познанию русского рыболовства. Т. 3., вып. 3. СПб. С. 1 53.
136. Таиров Р.Г. 1999. Пищевые взаимоотношения синца и тюльки в Куйбышевском водохранилище./Татарское отделение ГосНИОРХ//Новгородская лаборатория ГосНИОРХ. СПб., С. 105- 108.
137. Танасийчук B.C. 1951. Учёт молоди промысловых рыб в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. Т. 8. С. 17-22.
138. Танасийчук JI.H. 1977. Тюлька Кременчугского водохранилища и возможность прогнозирования её запасов. // Известия ГосНИОРХ. Т. 126. С. 134 137.
139. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. 1997. Многолетние изменения в структуре рыбного населения Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, С. 57 65.
140. Токарева Г.И. 1963. Методика определения возраста и особенности роста трески Балтийского моря // Тр. АтлантНИРО, вып. 10, С. 179-191.
141. Трифонов В.Г., Тюняков В.М., Дронов В.Г., Коваль В.П., Никитин В.Ф., Гламазда В.В. 1986. Биология и состояние запасов тюльки в Цимлянском водохранилище // Сб. научн. тр. ГосНИоРХ, вып. 247. С. 87 -92.
142. Устарбеков А.К., Аджимурадов К. А. 1982. Промыслово-биологические исследования обыкновенной кильки по дагестанскому побережью Каспия // Биологические ресурсы дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала.: Даг. Филиал АН СССР. С. 92 96.
143. Фильчагин Н.К. 1974. Методика прогнозирования урожайности поколений тюльки // Тр. ВНИРО, Т. CIII, С. 120 131.
144. Фортунатов М.А. 1959. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища как показатели его режима. // Тр. ИБВ, вып. 2. M.-JI.: Изд-во АН СССР. С.25 39.
145. Чугунов H.JI. 1926. Определение возраста и темпа роста рыб по костям // Сборник статей по методике определения возраста и роста рыб. Красноярск: Гос. типография им. Вейнбаума, С. 1-16.
146. Чугунова Н.И. 1940. Методика изучения возраста большеглазого пузанка Caspialosa saposhnikovi И Тр. ВНИОРХ, Т. 14, М., С. 21 43.
147. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М., 164 с.
148. Шапиро JI.C., Исаков Р.И. 1971. Обратное расчисление темпа роста по отолитам салаки Вислинского залива // Тр. АтлантНИРО, вып. 35, С. 156 163.
149. Шаронов И.В. 1971. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги // Мат. I конференции по изучению водоёмов Волги. Куйбышев, С. 226 232.
150. Шевченко П.Г. 1991. Эколого-морфологическая характеристика тюльки и её роль в экосистеме днепровских водохранилищ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев.: Институт гидробиологии АН. 18 с.
151. Щербич J1.B. 1991. Методика определения возраста капской ставриды Trachnurus capensis по чешуе и отолитам // Вопр. ихтиологии, Т. 31, вып. 6., С. 928 938.
152. Шиганова Т.А., Сапожников В.В., Мусаева Э.И., Доманов М.М., Булгакова Ю.В., Белов А.А., Зазуля Н.И., Зернова В.В., Кулешов А.Ф., Сокольский А.Ф., Имирбаева Р.И.,
153. Микуиза А.С. 2003. Условия, определяющие распределение гребневика Mnemiopsis leidyi и его воздействие на экосистему Северного Каспия // Океанология, Т. 43, №5, С. 716-733.
154. Цыплаков Э.П. 1974. Расширение ареала некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами // Вопр. ихтиологии. Т. 14, вып. 3. С. 396-405.
155. Халько В.В. 1981. Калорийность кормовых объектов молоди рыб Рыбинского водохранилища // Внутрипопуляционная изменчивость питания и роста рыб. Тр. ИБВВ РАН, вып. 47, С. 91-95.
156. Экологические проблемы верхней Волги. 2001. Копылов А.И. (ред.) Ярославль: изд-во ЯГТУ., 427 с.
157. Элтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и растений. М.: Иностранная литература, 230 с.
158. Baker Т., Timmons L. 1991. Precision of ages estimated from five bony structures of arctic char Salvelinus alpinus II Can. J. Fish. And Aquat. Sci., V. 48, № 6, P. 1007 1014.
159. Campana S. 1983. Calcium deposition and check formation during period of stress in coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Сотр. Biochem. And Physiol., №2, P. 215 220.
160. Dannevig E. 1956. Chemical composition of the zones in cod otoliths // J. Cons. Explor. Мег., V. 21, P. 156- 159.
161. Degens E., Deuser W., Haedrich R. 1969. Molecular structure and composition of fish otoliths // Marine Biol., №2, P. 105 113.
162. Jonsson B. 1976. Comparison of scales and otoliths for age determination in brown Salmo trutta II Norw. J. Zool. V. 24, №4, P. 295 301.
163. Mina M.V. 1968. A note on problem in the visual qualitative evaluation of otolith zones // J. Cons. Int. Explor. Мег., V. 32, P. 93 97.
164. Mugiya Y. 1980. The source of calcium in regenerating scales of goldfish // Сотр. Biochim. Physiol., vol. 66, № 3, P. 251 254.
165. Purcell J.E., Shiganova T.A., Decker M.B., Houde E.D. 2001. The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black sea basin // Hydrobiologia, V. 451, P. 145- 176.
166. Radtke R., Townsend D., Folsom S., Morrison M. 1990. Strontium/ Calcium concentration ratios in otoliths of herring larvae as indicators of environmental histories // Environ. Biol. Fish., vol. 27, P. 51 -61.
-
Осипов, Виталий Викторович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 03.00.10
- Морфо-биологическая характеристика черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в Рыбинском водохранилище
- Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала
- Морфоэкологическая изменчивость анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis (Borodin, 1904), в современных условиях Каспийского моря
- Ихтиопатологическое состояние анчоусовидной тюльки (Clupeonella engrauliformis, Borodin, 1904) в современных экологических условиях Каспийского моря
- Экология и биология бычка-кругляка (Neogobius melanostomus Pallas, 1814) и бычка-головача (Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
