Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и биология бычка-кругляка (Neogobius melanostomus Pallas, 1814) и бычка-головача (Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биология бычка-кругляка (Neogobius melanostomus Pallas, 1814) и бычка-головача (Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах"

На правах рукописи

Шемонаев Евгений Вячеславович

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ БЫЧКА -К РУ ГЛЯК A QfEOGOBIUS MELANOSTOMUS PALLAS, 1814)11 БЫЧКА-ГОЛОВАЧА (NBOGOBIUS1UIN1 VASIUEVA ЕТ VAS1LJEV, 1996) В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩАХ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти-2006

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Терещенко Владимир Григорьевич

доктор биологических наук, профессор Попченко Виктор Иванович

Ведущая органюация:

Саратовское отделение ФГНУ ГосНИОРХ

Защита диссертации со9таигся 25 декабря 2006 г. в 13°° часов

на заседаний диссрр: аи|ио|ш4го|соЬета Д 002.251.01

при Инст^тгуге рк<Ьлс гииВ1о$кск6^а басЬейна РАН по адресу:

445(|03, г.; Толь [ml и, ул'КЫЗина, 10.

ТЫ 8 (8482)489-977;

Факс 8 (8482)489-504;

E-mail: ievbras2005@mail.m

С p^hd ознакомиться в библиотеке ИЭВБРАН,

£ '' it ' ' ' - " -

{см 4 щ сайте ЙЭВБ ^AH:http:// www.ievbran.m

i i ' I •

Автораффа| р^зо|:лан 25 jrttaSfii 2006 года.

кандидат биологических наук

АЛ.Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

В результате зарегулирования реки Волга изменился не только гидрологический режим, но и произошли коренные изменения в экосистеме водоема, которые сразу повлияли на условия существования рыб. В ихтиофауне водохранилищ появились новые виды, ранее здесь не регистрируемые. Одни из них проникли с севера, другие с юга. :.

Для некоторых видов сем. Gobiidae условия обитания в водохранилищах оказались подходящими и даже более благоприятными по сравнению с исходными. Это послужило причиной для расширения их ареала и наращивания численности отдельных эврибионтных видов в новых водоемах (Гавлена, 1970,1973,1977; Пинчук и др., 1985).

Несмотря на то, что такие вселенцы как бычок-кругляк, бычок-головач, стали обычными видами в водоемах Средней и Нижней Волги, многие стороны его экологии и биологии в водохранилищах практически не изучены, а имеющиеся данные фрагментарны и не дают целостной картины.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение экологии и биологии бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) и бычка-головача Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в водоемах Средней и Нижней Волги.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить особенности распределения бычка-кругляка и бычка-головача.

2. Дать морфологическую характеристику биоинвазийных видов.

3. Исследовать биологическую структуру популяции рыб (размерно-возрастной, половой состав, время наступления полового созревания).

4. Изучить экологию размножения. .

Научная новизна. Работа является первым углубленным исследованием экологии и биологии чужеродных видов на Средней и Нижней Волге. Получены новые данные, характеризующие ; изменение показателей биологической структуры популяции биоинвазийных видов при адаптации к новым условиям среды. ..

Теоретическая значимость. Полученные результаты являются вкладом в разработку теории экологической адаптации биоинвазийных видов рыб в новых водоемах. .

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы при разработке биологических основ повышения рыбопродуктивности водохранилищ, определении величины общего допустимого улова (ОДУ) рыб.

Полученные данные могут быть использованы оперативными центрами по слежению за биологическими инвазиями и внесены в специализированные информационные системы (например, INVADER; «Чужеродные виды на территории России»), что позволит оперативно оценивать масштабы биологических инвазий.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых научно -

исследовательских работ по теме: «Структурно — функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472). Работа поддержана грантом ФЦП «Интеграция» М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной и Молодежной конференции «Экологические проблемы крупных рек — 3» (Тольятти, 2003); 7-ой Пущинской школе — конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); Конференции «Возрождение Волги» (Тольятти, 2004); II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Декларация личного участия автора. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН. Сбор полевого материала, обработка и результаты получены лично автором, либо при его участии в случае коллективной работы. Автор участвовал в постановке целей и задач исследований. В совместных публикациях доля личного участия автора пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Распределение вселенцев по биотопам.

2. Характеристика биологической структуры в новых условиях.

3. Экология нереста в новых условиях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 98 машинописных страницах, проиллюстрирован 36 таблицами и 10 рисунками. Список литературы составляют 164 работ, из которых 20 на иностранных языках.

Благодарности. Прежде всего хочу выразить глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. И.А. Евланову. За содействие в выполнении данной работы, я благодарен администрации ИЭВБ РАН в лице директора института член.-кор. РАН, профессора, д.б.н. Г.С. Розенберга.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения о работе, указаны актуальность, цели и задачи исследования, научная новизна, теоретическое значение работы, описано возможное практическое применение, связь с плановыми исследованиями.

Кратко раскрывается проблема биологических инвазий. В последнее время процессы, связанные с появлением и воздействиями на сообщества чужеродных видов, принято именовать биологическими инвазиями. Под

биологическими инвазиями понимают все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (обычно естественного) ареала (Дгебу адзе, 2001).

Данная проблема всецело относится и к реке Волга. Ранее в Волге насчитывалось 69 видов рыб. Из них 49 видов встречалось на Средней Волге. Кроме того, в Волге попадалась каспийская минога.

После зарегулирования стока. реки Волга, произошло превращение реофильной экосистемы в лимнофильную.

В настоящее время структура сообщества рыб претерпела серьезные изменения. В результате естественного саморасселения ихтиофауна Куйбышевского и Саратовского водохранилищ пополнилась 12 новыми видами рыб, что соответствует трансформации исходного состава ихтиофауны на 24%. Имеющиеся работы по экологии биоинвазийных видов рыб Куйбышевского и Саратовского водохранилищ носят отрывочный, фрагментарный характер (Козловский, 1984; Козловская, 1997) и не дают полного представления о изменениях ихтиологической структуры в новых условиях.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал собирали в период с 2003 по 2005 гг. в прибрежных частях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ на 19 станциях.

Рыбу отлавливали ставными жаберными сетями с ячеей 12, 15, 18, 30 мм и мальковой волокушей длиной 6 метров и ячеей 5 мм. Сети ставили на глубине 1,5-25 м, мальковой волокушей рыбу отлавливали на глубине 0.5-1.5 м.

Обработку рыбы проводили на фиксированном материале по методике И.Ф. Правдина (1966): измеряли длину, массу тела, определяли пол и стадию зрелости половых продуктов. При проведение морфометрического анализа было промерено 2 счетных и 22 пластических признака. Всего было обработано 592 экземпляра бычка-кругляка и 326 экземпляров бычка-головача различных возрастных групп.

Возраст рыб определялся в лабораторных условиях по методике Н.И, ЧугуновоЙ (1959) и И.Ф. Правдина (1966) по гипуралиям и отолитам. Гипуралии и отолиты помещали в 10 % раствор аммиака на 10 часов, затем промывали теплой водой и помещали в кашпо глицерина. Обратное расчисление длины тела проводилось по методу прямой пропорциональной зависимости (Монастырский, 1926; Лукин, 1951).

Отбор гонад проводили в течение всего вегетационного периода.

Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) определяли весовым методом: количество икринок, содержащихся в определенной навеске, пересчитывали на массу гонад. Индивидуальную относительную плодовитость (ИОП) определяли как количество икринок, приходящихся на один грамм массы рыбы без внутренностей (Анохина, 1969).

Диаметр икры измеряли под бинокуляром; средний диаметр икры каждой стадии определяли как сумму диаметров десяти икринок в пересчете на одну икринку.

Коэффициент зрелости вычисляли по общепринятой методике ВНИРО (1976) по формуле:

где w - вес гонад, г ш - масса рыбы, г.

Статистическую обработку проводили по руководствам П.Ф. Рокицкого (1961), В.Ю. Урбах (1963), Н.А. Плохинского (1970) с использованием электронных таблиц Excel 7.0. ГЛАВА II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОПИСАНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (PALLAS, 1814) И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА NEOGOBIUSILJINI (VAS1LJEVA ЕТ VASILJEVJ996)

Бычок-кругляк, черноротый бычок Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) и каспийский бычок-головач Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) относятся к классу Osteichthyes, отряду Perciformes, семейству Gobiidae, роду Neogobius Iljin, 1927.

Дается краткое описание бычка-кругляка (Атлас пресноводных рыб..., 2002) и бычка-головача (Решетников, 2002).

В настоящее время бычок-кругляк распространен в бассейне Мраморного моря. Повсеместно в Черном, Азовском и Каспийском морях, во многих впадающих в них реках (Воронеж, Дон, Кубань, реки кавказского побережья, от Бзыби до Шапсухо, Волга, Москва), в опресненных лиманах, некоторых прибрежных озерах (Атлас пресноводных рыб..., 2002).

В 1949 г. Л.С. Берг (1949) указывает, что места обитания кругляка - это все берега Черного моря, откуда он поднимается в реки - Днестр до района Каменец-Подольска (р.Смотрич), Ю. Буг вверх до верхнего течения (Ладыжино), Днепр до Днепропетровска, Азовское море, где изобилен, Дон у Ростова (очевидно и выше), Донец. Реки западного Закавказья на юг до Чороха. Синоп. Западный берег Черного моря. Мраморное море близ Константинополя. Каспийское море и впадающие в него реки: Волга до Красноармейска (Сарепты), Урал до устья Сакмары и выше, р.Сакмара, оз.Чархал, реки ленкоранского и южно-каспийского побережий (Сефид-руд и др.) (Берг, 1949).

С.М. Шиклев (1951) приводит сведения о лове бычков на Волге и ее притоках задолго до создания каскада водохранилищ, но видовая принадлежность бычков С.М. Шиклеевым не указана.

В 1968 году бычок-кругляк обнаружен в Куйбышевском водохранилище (Гавлена, 1970, 1971; Шаронов, 1971), затем - в Саратовском (Гавлена, 1971). Позже появился в других водохранилищах Волжского каскада достигнув Рыбинского (Яковлев и др., 2001).

Наряду с другими видами бычков в конце 1950-х годов был случайно завезен в Аральское море (Коновалов, 1959; Маркова, 1962; Дорошев, 1964). Бычок-кругляк освоил среднее и верхнее течение рек Днепр, Дон, Прут, Дунай и их крупные притоки. Расшйрил свой ареал по течению Днестра, Южного Буга. В конце 1980-х гг., в районе Строгинской поймы, на входе р.Москвы в город Москва кругляк был впервые обнаружен в составе ихтиофауны Москвы-реки.

С балластными водами бычок-кругляк попал в Гданьский залив Балтийского моря (впервые обнаружен в 1990г. у Хельской косы), где широко

w

К = — х 100%

m

расселился (Skora, Stolarski, 1993; Skora, 1996; Skora, Rzeznik, 2001). Стал обычен в России у берегов Калининградской области. Бычок-кругляк натурализовался и расселился чрезвычайно широко во всех пяти Североамериканских Великих Озерах и некоторых их притоках, а также в ряде рек штатов Мичиган и Онтарио и в Чикагском канале (Chicago Sanitary and Shipping Canal) в направлении реки Миссисипи (Jude et al., 1992; Charlebois et al., 1997; Charlebois et al., 2001).

Бычок-головач распространен повсеместно в Каспийском море, низовьях Волги и Астрахани, мелких речках Дагестана, Азербайджана и Северного Ирана, в Куре до Мингечаура, озера нижнего Терека, озЛсхан, низовьях Урала, В середине 50-х г.г. этот вид был случайно интродуцирован в Аральское море, но массового распространения не получил (Дорышев, 1964). За пределами естественного ареала в бассейне Каспийского моря головач был обнаружен в 1977 г. в Волгоградском водохранилище (Гавлена, 1977). В 1982 г. был отмечен в Саратовском водохранилище (Козловская, 1997) в Чебоксарское водохранилище попал в 90-е годы (Клевакин, 2003) и выше (Слынько и др., 2000). Ф.Т. Алеев и др. (2003) указывают на присутствие бычка-головача в Ульяновском плесе Куйбышевского водохранилища.

Через Волго-Донской канал попал в Цимлянское водохранилище, в котором уже к 1972 г. был широко распространен (Болдырев, 2002). Он был найден в Северном Донце, в Дону у станицы Кочетковой и у г.Семикаракорска, в Аксае и в дельте (Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах, 2004).

ГЛАВА III. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩАХ

Нами был проведен анализ уловов в зависимости от орудий лова. Можно отметить, что бычок кругляк преобладает в сетных уловах, а бычок головач чаще встречается в мальковой волокуше. Данные уловов говорят о разных экологических нишах, которые занимают эти понто-каспийские вселенцы. Бычок-кругляк встречается на глубинах до 7 м на каменистых, галечно-песчаных и песчано-илистых грунтах. Подход к берегу, бычок-кругляк,. в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах, начинает в середине мая при температуре воды около 4,5°С. Основная масса бычка-кругляка встречается в июне при температуре воды 9,0-12,5°С. Бычок-головач держится в прибрежной зоне на глубине до 1,5 м, в зарослях растительности на глинистых, песчано-глинистых и илистых грунтах. Основная масса бычка-головача в прибрежье встречается в июне и августе при температуре воды 19-23°С.

В уловах, которые производились нами в прибрежной части Куйбышевского и Саратовского водохранилищ кроме бычка-кругляка и бычка-головача, встречалось еще 19 видов рыб. Бычок-кругляк составляет в уловах значительную часть (около 20%), а бычок-гсшовач более малочислен (около 2,5%). Бычок-кругляк и бычок-головач встречаются регулярно, на протяжении всего вегетационного сезона.

В Азовском море после зимовки к активной жизнедеятельности бычки

переходят при температуре воды около 5-6°С. Массовый подход бычков наблюдается при температурах воды 10°С (Ильин, 1949; Световидов, 1964; Ращеперин, 1967; Калинина, 1976; Солдатов, 1993).

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В новых условиях обитания происходят изменения в морфологических характеристиках рыб. Ярким примером адаптации к новым условиям может служить каспийская килька. Наиболее сильно в условиях водохранилищ изменилась высота тела, диаметр глаза, укоротились парные плавники (Шаронов, 1968).

. Таблица 1 Таблица 2

Морфологическая характеристика Морфологическая характеристика

бычка-кругляка в Куйбышевском и бычка-головача в Куйбышевском и

Саратовском водохранилищах , Саратовском водохранилищах

Признак М±т С.у.

Возраст 2-3

Масса 22.8

Длина 11.2

Длина без С 9,4

■ В % от длины тела

ао 27,7±0.11 3.83

1т 20,4±0.15 6.60

Ширина лба 12,9±0.13 8.78

пр 6.4±0.20 19.82

ро 14,2±0.13 • 8.97

ап 10,5±0.11 8.57

Ф 20,1±0.18 8.12

¡к 10,2±0.05 5.56

{й 19,8±0.23 9.03

ш 14.2±0.10 13.19

Ии1 13,7±0.11 8.26

Лучей в ОI VI 1

Лучей в II И 115(16)-! 17(118) • ■ } *

УХ 23,8±0./5 6.23

72.1 . . . 19,5±0.15 8.00

31,2±0,16 5.94

уу1 23,7±0.17 7.08

&Ц 33,9±0.15 5.55

е] 12,1±0.21 17.49

УХ1 11.6±0.10 10.67

В % ОТ длины головы

Ширина лба 46,7±0.51 8.79

пр 21,6±0.18 12.16

ро 50,3±0.48 6.99

ап* 37,6±0.38 8.33

Признак М±т С.у.

Возраст 2-3

Масса 25,1

Длина 11,8

Длина без С 9,9 -

В % от длины тела

ао 31,5±0,1 4,0

1т 18,5±0,2 11,2

Ширина лба 13,8±0,1 8,5

пр 5,8±0,1 14,1

' ро 15,9±0,2 •• 9,2

ап 11,1±0Д 10,7

Ф 18,8±0,2 9,5

1к 8,6±0,1 7,3

{Л 16,2±0,2 9,1

12,4±0,1 ■ 7,3

11и1 12,4±0,1 7,3

Лучей в ОI VI

Лучей в II Б I (16) 17-1 19(20)

УХ 22,6±0,3 10,5

73.1 20,7±0,3 13,3

• 4181 34,4±0,2 5,6

уу1 22,3±0,2 8,0

щ 36,1±0,2 4,7

9,4±0,2 15,9

УХ1 11,8±0,1 6,1

В % ОТ длины головы

Ширина лба 46,7±0.51 . 8.79.

пр 21,6±0.18 12.16

ро 50,3±0.48 6.99

ап* 37,6±0.38 8.33

Длина головы ао; высота головы lm; диаметр глаза пр; заглазничный отдел головы ро; длина рыла an; наибольшая высота тела gh; наименьшая высота тела ik; длина хвостового стебля fd; высота I D tu; высота II D tlul; длина Р vx; длина V zzl; длина основания II D qlsl; длина основания А уу 1; антедорсальное расстояние aq; высота A ej; ширина Р vxj.

По бычку-кругляку и бычку-головачу данные из материнских водоемов отсутствуют. Дана морфологическая характеристика бычка-кругляка и бычка-головача Куйбышевского и Саратовского водохранилищ (табл. 1, 2). Статистически достоверных отличий между самцами и самками нами не обнаружено, поэтому представлены общие данные. Из счетных признаков можно отметить, что у одной особи бычка-кругляка отмечено семь лучей в первом спинном плавнике. Для бычка-головача значительные изменения признака отмечены для диаметра глаза (14,1%), длины брюшного плавника (13,3%), высоты анального плавника (15,9%).

Используя ограниченные данные Л.С. Берга (1949) и В.И. Пинчук (1977) можно отметить, что бычок-кругляк из Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в сравнении с бычками из Каспийского моря имеет более длинный хвостовой стебель и второй спинной плавник. Данные по остальным морфологическим признакам отсутствуют. Бычок-головач в водохранилищах имеет более длинный второй спиной плавник и более длинный и узкий хвостовой стебель, а диаметр глаза меньше, чем в материнском водоеме.

ГЛАВА V. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА 5.1. Возрастной состав

Возрастная структура популяций бычка-кругляка и бычка-головача представлена 4 возрастными группами (табл. 3,4), рыбы старше 4+ лет не встречались.

Максимальный возраст, указываемый разными исследователями для бычка-кругляка Каспийского моря, варьирует от 2+ до 5+ (Чугуцова, 1946; Гаибова, 1952; Трифонов, 1955; Костюченко, 1961; Азизова, 1969). Для кругляка из Москва-реки указывают максимальный возраст 4+ (Цепкин и др., 1992).

По литературным данным (Гаибова, 1952; Рагимов, 1966) бычок-головач в Азовском море старше 3 лет не встречался.

Таблица 3 Таблица 4

Возрастная структура

бычка-кругляка _

Возраст Встречаемость (в %)

1+ 13,9_

2+__57j4_

3+ 26,6

4+ 2,1 ■

Основная масса рыб во всех водоемах имеет возраст 2-3 года. Отличия от материнских и северных водоемов незначительны.

Возрастная структура

бычка-Головача

Возраст Встречаемость (в %)

1+ 15,3

2+ 74,6

•з+ 9,7

■ 4+ 0,4

5.2. Линейно-весовые показатели

Для бычка-кругляка, как для короткоциклового вида можно отметить увеличение массы более чем на 50% уже на второй год жизни (табл. 5). В возрасте 3(3+) и 4(4+) прирост массы тела несколько снижается. Прирост длины у бычка-кругляка равномерен во всех возрастах, несколько снижается в возрасте 3(3+), что связано с интенсивным созреванием половых продуктов, так как в этом возрасте созревает большая часть самцов бычка-кругляка.

Таблица 5

Возрастные изменения размерно-весового состава бычка-кругляка

Возраст Пол Длина тела, мм Прирост длины Масса тела, г Прирост массы тела Кол-во особей, Шт

См % г %

1(1+) ■ Самка 77,0 6,6 29

Самец 78,3 7,5 3

2(2+) С&мка 105,3 28,3 26,8 18,8 12,2 64,9 88

• Самец 119,6 41,3 34,5 28,2 20,7 73,4 46

3(3+) Самка 118,8 13,5 11,4 27,4 8,6 31,4 39

Самец 133,2 13,6 10,2 39,7 19,0 47,9 30

4(4+) Самка 145,5 26,7 18,4 48,4 21 43,4 2

Самец 157 23,8 15,2 71,5 31,8 44,5 3

Можно отметить, что бычок-кругляк из южных водоемов достигает длины 200 мм и массы 100 г (Трифонов, 1955; Коепоченко, 1964; Рагимов, 1966), т.е. крупнее бычков из рассматриваемых водохранилищ.

Сравнивая длину и массу бычка-кругляка на протяжении 2003-2005 гг., можно сказать, что самцы больше самок, как по линейным размерам, так и по массе ¡тела. Сохраняется закономерность - самцы крупнее самок.

В 20Й5 г. наблюдалось, снижение средних линейных размеров и веса бычкфк^угЬяка по сравнению'с предыдущими годами (табл. 6), что связанно с его ийтейсивнЬш отловом малькбвой волокушей в мелководной зоне (до 1,5 м), ^де'держатйя Сеголетки и годовики.

| Таблица 6

Год 1 Пол Длина тела, м&< Масса, г Кол-во особей, Шт

2003 [ 1- 102,4 17,3 64

Са^ ;ц ; : 115,9 24,4 163

2004 ¿ам са ; ; ■ 103,1 19,8 100

Самец 116,(1 28,8 123

2005 Самра ; ; 7^,0 8,7 41

Сам№ ( 98,2, 17,6 67

усло»к#ср^да. По результатам Обратных раскислений (табл. 7, 8), рост самок и саМЦОвг Ф&чка-кругляка на первом году жизни примерно одинаков, самцы несколько опережают самок. Темп роста у рыб старших возрастов уменьшается.

Таблица 7

Темпы роста самцов бычка-кругляка по результатам обратных расчислений в Куйбышевском водохранилище

Поколение Возраст

1 2 3

2005 7,2

2004 6,4 10,1

2003 5,6 8,7 12,7

2002 5,1 7,7 11,1

Ь, яз. 6,1 8,8 11,9

Прирост,

см 6,1 2,7 3,1

% 100 30,7 26,1

Таблица 8

Темпы роста самок бычка-кругляка по результатам обратных расчислений в Куйбышевском водохранилище

Поколение Возраст

1 2 3 4

2005 6,6

2004 5,9 9,7

2003 5,5 8,6 11,9

2002 5,3 7,8 11,9 15,1

Ь, ср. 5,8 8,7 11,9 15,1

Прирост, см % 5,8 100 2,9 33,3 3,2 26,9 3,2 21,2

Самцы и самки бычка-кругляка на втором году жизни мало отличаются по темпу роста, самки немного опережают самцов (данные статистически не достоверны). Такая же тенденция сохраняется и для рыб на третьем году жизни.

Сравнивая наши данные с материалами В.П. Билько (1971), мы пришли к выводу, что в условиях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ самки бычка-кругляка имеют более высокий темп роста, чем самки бычка-кругляка из Днепровско-Бугского лимана во всех возрастных группах. Самцы бычка-кругляка в водохранилищах крупнее самцов из лимана на первом году жизни. В возрасте 2-3 лет темп роста бычков примерно одинаковы.

Подводя итог вышесказанному, можно отметить, что темп роста самцов и самок имеют довольно незначительные изменения во всех возрастных группах. Изменения размеров одновозрастных групп бычка-кругляка из разных водохранилищ и по разным годам объясняется продолжительным нерестовым периодом. В результате порционного нереста разные генерации бычка-кругляка имеют больший или меньший период времени для нагула и роста (Билько, 1971).

Длина и масса бычка-головача из Куйбышевского и Саратовского водохранилищ представлена в таблице 9.

Таблица 9

Возрастные изменения размерно-весового состава бычка-головача

Возраст Пол Длина тела, мм Масса, г Количество, шт

0 Самка 65,8 3,1 5

Самец - ' - -

1 Самка 95,2 11,3 10

Самец 101,7 14,4 6

2 Самка 117,7 23,7 63

Самец 132,6 32,4 34

3 Самка 138,4 56,7 5

Самец 142,2 44,6 12

4 Самка 185,0 100,7 1

Самец - - -

По данным обратных расчислений темп роста бычка-головача с возрастом уменьшается (табл. 11,12).

Рост бычка-головача на первом году жизни примерно одинаков, у самок несколько больше. На втором году жизни самцы растут быстрее самок и превосходят их размерами.

Можно сказать, что в популяции бычка-головача созревает лишь треть самцов (табл. 17), и они имеют больше времени для нагула, и значительная часть энергии идет у них на рост и увеличение массы тела. Самки бычка-головача (около 50%) становятся половозрелыми на первом году жизни (табл.!8) и основную энергию тратят на развитие половых продуктов, что замедляет их рост.

Во всех возрастных группах самцы бычка-головача больше самок и по линейным размерам и по массе тела. Сравнивая среднюю длину и массу бычка-головача в отдельные годы можно отметить, что самцы больше самок в линейных размерах, и по массе тела (табл. 10).

Таблица 10

Размерно-весовой состав бычка-головача за 2003-2005 гг

Год Пол Длина тела, мм Масса, г Количество, пгг

2003 Самка 111,2 21,9 29

Самец 116,5 22,8 27

2004 Самка 111,0 24,2 50

Самец 113,0 23,0 52

2005 Самка 73,7 7,4 64

Самец 104,1 19,5 88

Всего Самка 94,4 16,2 143

Самец 108,9 21,4 167

Таблица 11

Темп роста самок бычка-головача в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах за 2003-2005 гг.

Таблица 12 Темп роста самцов бычка-головача в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах за 2003-2005 гг.

Поколение Воз раст

1 2

2005 8,5

2004 7,4 10,9

и сР 8,0 10,9

Приростам % 8,0 2,9

100 26,6

Поколение Возраст

1 2 3

2005 7,8

2004 7,8 11,6

2003 6,9 10,8 14,8

Ь, ср 7,5 11,2 14,8

Прирост,см % 7,5 3,7 3,6

100 33,0 24,3

5.3. Половая структура популяции

Анализ данных свидетельствует

о преобладании самцов старших

возрастных групп в популяции бычка-кругляка в прибрежной зоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ (табл. 13). У сеголеток и особей в возрасте одного года преобладают самки. Преобладание самцов бычка-кругляка в возрасте 2-4 лет в прибрежных частях водохранилищ можно объяснить тем, что самки после нереста отходят от берега, а самцы остаются ухаживать за икрой. Бычки-кругляки в возрасте одного года и сеголетки активно питаются в прибрежных частях водохранилищ в течение всего теплого сезона, поэтому соотношение самцов и самок примерно одинаково.

Таблица 13

Соотношение полов бычка-кругляка в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах 2003-2005 гг.__

Пол Возраст Кол-

0(0+) 1(1+) 2(2+) 3(3+) 4 во,

пгг % Шт % Шт % шт % Шт % Шт

Самки 19,0 55,9 37,0 54,4 105 34,5 43 30,1 2 18,2 206,0

Самцы 15,0 44,1 31,0 45,6 199 65,5 98 69,9 9 81,8 352,0

1:1,3 1:1,2 1,9:1 2,3:1 4,5:1

Соотношение самок и самцов бычка-головача в прибрежной зоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ приблизительно равно (табл. 14).

В различных возрастных группах соотношение самцов и самок неодинаково. У сеголеток бычка-головача в уловах преобладают самки. В возрасте одного года и двух лет преобладают самцы, на данную возрастную группу приходится и максимальное количество особей. В возрасте трех лет преобладают самцы, в возрасте четырех лет нами была поймана одна самка, самцы в возрасте четырех лет, в условиях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, нами не обнаружены.

Таблица 14

Соотношение полов бычка-головача в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах 2003-2005 гг._______

Пол Возраст N. п,

0 1 2. 3- 4 пгг %

шт % Шт % Шт % шт % шт %

Самки 40 28,0 17 11,9 79 55,2 6 4,2 1 0,7 143 46.1

Самцы 22 13,2 21 12,6 106 63,5 18 10,8 - 167 53.9

<?:9 1:2.1 1.1:1 1.2:1 2.6:1 - 1.2:1

5.4. Поповой диморфизм

Морфологические отличия самцов и самок бычка кругляка нами не обнаружены, однако самцы бычков в нерестовый период приобретают брачную черную окраску тела и по данным ряда авторов (Трифонов, 1955) у них удлиняются грудные плавники.

Морфологические отличия самцов и самок бычка-головача нами не обнаружены. В период, предшествующий нересту, и во время нереста каких либо отличий в окраске, размерах тела, длине плавников нами не замечено.

5.5. Возраст полового созревания

Анализ данных показывает, что бычок-кругляк в условиях водохранилищ созревает на первом году жизни.

Таблица 15 Таблица 16

Самцы бычка-кругляка, участвующие в размножении

Самки бычка-кругляка,

Возраст Кол-во Кол-во Процент

особей, особей самок на

Шт на стадии

стадии III-V

III-V,

шт

1(1+) 37 25 67,6

2(2+) 105 86 82,0

3(3+) 43 37 86,0

4 2 2 100

Возраст Кол-во Кол-во Процент

особей, особей самцов

шт на на

стадии стадии

III-V, III-V

шт

1(1+) 31 3 9,7

2(2+) 199 47 23,6

3(3+) 98 28 28,6

4 9 3 33,3

Таблица 17 Самцы бычка-головача,

Таблица 1Е Самки бычка-головача,

Возраст Кол-во Кол-во Процент

особей, особей самцов на

шт на стадии

стадии III-V

III-V,

шт

t 21 6 28,6

2 106 33 31,1

3 18 11 61,1

Возраст Кол-во Кол-во Процент

особей, особей самок на

шт на стадии

стадиях III-V

III-V,

шт

1 17 & 47,1

2 79 61 77,2

3 6 6 100

4 1 1 100

Массовое созревание самок бычка-кругляка приходится на второй и третий год жизни, На четвертом - нерестятся все особи (табл. 15,16).

Массовое сс/зрАвание самцов бычка-кругляка приходится на второй и третйй- гйд.жиЗнй.В .размножении принимает участие лишь малая часть самйо^. | Эфй сйкЗайЬ с особенностями нереста кругляка, так как в гнездо, подготовленное Ьднш^ самцом, откладывают икру несколько самок.

По, данным Л.С. Берга (1949) в Азовском море бычок-кругляк становится йоЛоврз^елым на второй году жизни. Г.П, Трифонов (1955) отмечает, что бычотйс^уНияк нерестйтф в конце первого года жизни. В бассейне Москва-реки кругляк йересЬ^Ы в койце второго года жизни (Цепкин, Соколов, Русалимчик, 1992). ;

Можно .отметать, что в условиях Средней и Нижней Волги бычок-кругляк Ычгбикт созревать раньше, чем в северных водоемах. В материнских водоемах отличия в сроках созревания не наблюдаются.

Нужно отметить, чгго уже в возрасте одного года нерестится половина самок бычка-головача. В старших возрастных группах нерестятся все особи.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

6.1. Особенности нереста бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах

По нашим данным бычок-кругляк нерестится на глубине от одного до двух метров на каменистых или песчано-каменистых грунтах. Нерестовый период длится с конца мая по конец июля. Температура в этот период равнялись 10,0°С в 20-х числах мая, и постепенно повышалась до 19,7°С в конце июня. Анализ данных показал, что бычок-кругляк в условиях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ нерестится дважды за сезон. Первые самки бычка-кругляка подходят к берегу в середине мая на IV стадии зрелости, диаметр яиц равен 1,18 мм, в первых числах июня нами были отловлены самки кругляка на V стадии зрелости со средним диаметром икры 1,65 мм (рис. 1). Вторая порция яиц имеет средний размер 0,8 мм, максимальный размер равнялся 1,5 мм.

По данным В.П. Билько (1968), глубины на нерестилищах в Днепровско-Бугском лимане не превышают 1.5 метров. Часто нерестилища приурочены к местам деятельности человека.

В Днепровско-Бугском лимане температура воды на нерестилищах в июне изменялась в пределах 19-22°С, а в июле иногда достигала 25°С. Начало нереста зарегистрировано 15 мая, конец -12 августа (Билько, 1968).

По данным Л.С. Берга (1949), кругляк нерестится с апреля по сентябрь, но наиболее интенсивный нерест происходит в мае и июне. В Азовском море нерест кругляка начинается обычно в конце апреля- начале мая при температуре воды 9-10°С (Трифонов, 1955). Нерестовый период длится с апреля по начало сентября (Куликова, Фандеева, 1975).

В условиях Азовского моря самки кругляка нерестятся до пяти раз за сезон (Куликова, Фандеева, 1975). Нерест кругляка в Москве-реке начинается в первых числах июня, вторую порцию бычок откладывает не ранее начала июля (Цепкин, Соколов, Русалимчик, 1992).

Диаметр яиц уменьшается от июня к августу.

По данным Куликовой Н.И. Фандеевой В.Н. (1975), с апреля до начала июля в яичниках кругляка встречаются овулировавшие яйца размерами 1700-2600мкм, а с начала июля по конец августа - размерами 1800-2200 мкм (Куликова, Фандеева, 1975). В бассейне Москвы-реки бычок также нерестится дважды за сезон. В яичниках исследованных самок находились ооциты, которые можно четко разделить на две размерные группы: мелкие незрелые (диаметром 0,3-1,0 мм) и крупные, близкие к вымету (диаметром 1,2-2,4 мм) (Цепкин и др., 1992).

Из вышеизложенного можно сделать следующие выводы.

Нереститься бычок-кругляк предпочитает на глубине 1.5-2 м на твердых, галечных груцтах. Сроки нереста бычка-кругляка в сравнение с Азовским морем задерживаются на один месяц. Сроки нереста в Днепровско-Бугском лимане и Москва-реке совпадают со сроками нереста бычка в Куйбышевском и

Саратовском водохранилищах. Нереститься бычок начинает при температуре 9-10°С, массовый нерест наблюдается при 19-25°С.

Диаметр и количество икры больше в южных водоемах, однако, прослеживается общая закономерность - диаметр яиц первой порции во всех рассматриваемых водоемах больше диаметра икры последующих порций.

месяц

Рис. 1. Диаметр икры бычка-кругляка в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах.

По нашим данным бычок-головач нерестится на глубине до двух метров на галечных, галечно-глинистых и песчаных грунтах. Первый подход самок бычка-головача к местам нереста в рассматриваемых водохранилищах происходит в последней декаде мая при температуре 10-14,7°С. Нерестовый период длится с конца мая по середину июня. Температура в этот период равнялись 10,0°С-19,7°С . Анализ данных показал, что бычок-головач в условиях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ нерестится один раз за сезон, нерест растянут (рис. 2). В середине мая бычок-головач подходит к берегу, в этот период самки бычка-головача находятся на четвертой стадии зрелости, в конце мая и начале июня нами обнаружены самки на пятой стадии зрелости. В августе нами отлавливались рыбы только во второй стадии зрелости. С сентября по ноябрь наблюдается постепенное созревание половых продуктов и в ноябре все бычки-головачи находятся на четвертой стадии зрелости.

Диаметр яиц уменьшается от июня к августу. В августе диаметр икры наименьший, к ноябрю диаметр увеличивается, и в зиму головач уходит на четвертой стадии зрелости с диаметром икры 1,2 мм (рис.3).

В Каспии бычок-головач нерестится на песчано-галечных грунтах в прибрежной части моря или в протоках и на полоях в дельтах рек (Азизова, 1962; Рагимов, 1968).

120 100 80 # во 40 20 ---------:—;--------

-1 ■(стадо ■ ■стадия □ мсядия - о V стадия

1 и

1 п

1 1 « И ! ! мослц

П 1 1гМ

11 г^ га.

11Д1, ."»-.И-

1 И I | {

■ (порция икры

■ (порция икры 01 порция икры

Рис. 2.Встречаемость бычка-головача на Рис. 3. Диаметр икры бычка-стадиях зрелости II-V (в %) головача (в мм) в Куйбышевском

и Саратовском водохранилищах

Нерестится не более двух раз за сезон, икра откладывается не более чем двумя порциями (Азизова, 1962; Рагимов, 1968,2001).

6.2. Плодовитость бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилище

6.2.1. Индивидуальная абсолютная плодовитость Анализ данных (табл. 19) указывает на увеличение индивидуальной абсолютной плодовитости с возрастом. Коэффициент зрелости наибольший у самок бычка в возрасте двух лет и наименьший у самок старших возрастов.

Таблица 19

Показатели плодовитости самок бычка-кругляка в зависимости от возраста

Возраст Абсолютная Относительная Коэф. Кол-во особей,

плодовитость, плодовитость, зрелости,% шт

пгг шт

1(1+) •303,1 38,7 6,2 15

2(2+) 898,4 49,3 6,6 76

3(3+) 836,5 31,0 3,7 33

4 1446 34,3 1

С увеличением линейных размеров тела возрастает индивидуальная плодовитость самок бычка-кругляка (табл. 20). Однако у самок из больших размерных групп индивидуальная плодовитость гораздо меньше, чем у самок меньших размерных групп. Коэффициент зрелости у крупных самок также меньше. С ростом массы тела увеличивается индивидуальная плодовитость бычка-кругляка.

Таблица 20

Показатели плодовитости самок бычка-кругляка в зависимости от размера

Размерные группы, мм Абсолютная плодовитость Относительная плодовитость Коэф. зрелости

Кол-во, шт Вес гонад, г Число икринок, шт

50-80 10 0,277 236,7 43,76 4,9

80-110 62 0,911 595,2 41,07 6,23

110-140 51 1,56 1205,8 44,3 5,8

140-170 2 0,687 551,5 11,8 1,45

В средних весовых группах не наблюдаются значительные отличия по индивидуальной плодовитости и приходится наибольшее количество рыб (табл. 21). В Азовском море, абсолютная индивидуальная плодовитость самок бычка-кругляка, различается в широких пределах — от 328 до 5221 икринки. В Москва-реке абсолютная индивидуальная плодовитость самок бычка-кругляка изменяется в зависимости от размеров от 367 до 4136 икринок. Можно отметить уменьшение АИП в сравнение с южными водоемами.

Таблица 21

Изменение плодовитости бычка-кругляка в зависимости от веса

Вес тела, г Кол-во особей, пгт Абсолютная плодовитость, пгг

4,5-14,5 38 373,2

14,5-24,5 59 974,5

24,5-34,5 17 928,8

34,5-44,5 9 1269,6

44,5-54,5 2 1490,0

Анализ данных таблицы 22 указывает на увеличение индивидуальной абсолютной плодовитости самок бычка-головача с возрастом. Можно отметить, что основная масса самок бычка-головача нерестится в возрасте двух лет. Коэффициент зрелости наибольший у самок бычка в возрасте трех лет.

Таблица 22

Зависимость плодовитости самок бычка-головача от возраста

Возраст Абсолютная плодовитость Относительная плодовитость Коэффициент зрелости Количество особей, шт

2 797,3 32,4 5,9 48

3 1911,2 38,2 9,9 6

С увеличением линейных размеров тела возрастает индивидуальная плодовитость самок бычка-головача (табл. 23). Коэффициент зрелости также увеличивается с размерами тела. Основная масса нерестующих рыб встречается в размерном классе от 80 мм до 140 мм.

Таблица 23

Зависимость плодовитости от линейных размеров самок бычка-головача

Размерные группы, мм Абсолютная плодовитость Относительная плодовитость Коэф. зрелости Количество, шт

п Вес гонад, г число икринок, шт

80-110 17 1,08 578,7 37 5,9 39

110-140 29 2,38 818,2 33,4 6,3 44

От 140 9 5,37 2065 30,62 7,75 10

С ростом массы тела увеличивается индивидуальная плодовитость бычка-головача (табл. 24). В самой большой по весу группе наблюдается уменьшение индивидуальной плодовитости, что связанно с угасанием функций у рыб старших возрастов. В Каспийском море плодовитость достигает 16000 икринок, в среднем 1300-6900 икринок (Азизова, 1962; Рагимов, 1968,2001).

Таблица 24

Изменение плодовитости самок бычка-головача в зависимости от веса

Вес тела Количество, шт Абсолютная плодовитость

7,5-18,0 35 509,5

18,0-28,5 38 873,0

28,5-39,0 4 587,8

39,0-49,5 4 1267,7

49,5-60,0 2 1380,5

60,0-70,5 - -

70,5-81,0 1 3019,0

81,0-91,5 2 3297,0

91,5-102,0 1 2412,0

6.2.2. Относительная плодовитость

Анализируя изменения относительной плодовитости у бычка-кругляка можно констатировать, что у этого показателя отсутствует корреляция с размером и возрастом (табл. 20,21).

В Азовском море у самок бычка-кругляка также не прослеживается зависимость относительной плодовитости от линейных размеров.

Анализируя изменения относительной плодовитости у бычка-головача можно констатировать, что этот показатель с увеличением линейных размеров рыб уменьшается (табл. 23, 24). С повышением возраста рыб относительная плодовитость увеличивается.

ВЫВОДЫ

1. Бычок-кругляк держится на глубине от 2 до 7 м на каменистых и песчано-илистыхгрунтах, совершает нерестовые и кормовые мш-рации. Бычок-головач, обитает на глубине до 2 м, редко встречается на глубине 3-4 м, на песчаных, илистых и глинистых грунтах с высшей растительностью и без нее.

2. Возрастная структура бычка-кругляка и бычка-головача представлена 4 возрастными группами. Самцы больше самок по линейным размерам и массе тела во всех возрастных группах. Созревает бычок-кругляк и бычок-головач на первом году жизни.

3. В новых условиях обитания у бычка-кругляка наблюдается уменьшение диаметра глаза и увеличение длины второго спинного плавника. Бычок-головач в водохранилищах имеет более длинный второй спиной плавник и более длинный и узкий хвостовой стебель. Диаметр глаза у него в условиях водохранилищ меньше, чем в материнском водоеме.

4. В условиях Средней и Нижней Волги бычок-кругляк начинает нерест при температуре воды 10°С, бычок-головач при температуре воды 12-14°С. Нерест бычка-кругляка растянут с конца мая до середины июля, икру откладывает дважды. Бычок-головач нерестится с конца мая по середину июня, икру откладывает один раз.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шемонаев ЕВ. Сообщество бычков прибрежных районов Саратовского водохранилища // 7-я Пущинекая школа - конф. молодых ученых «Биология -наука XXI века». - Пущино, 2003. - С. 240.

2. Шемонаев ЕВ. Морфологическая характеристика бычка-головача Саратовского водохранилища // Тез. докл. Международной и Молодежной конференции «Экологические проблемы крупных рек- 3». - Тольятти,. 2003 г. -С. 344.

3. Шемонаев ЕВ. Экология некоторых рыб вселенцев //Междунар. Конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». - Тольятти, 2004 г.-С. 306.

4. Шемонаев ЕВ., Никуленко Е.В. О встречаемости бычковых в уловах // Междунар. конф. «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ».-Казань, 2004г.-С. 159.

5. Никуленко ЕВ., Шемонаев ЕВ. О первом нахождении рыб - вселенцев (Gobiidae, Pisces) в р. Самара // Тез. докл. Всеросс. конф. «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана». - Борок, 2004. - С. 116.

6. Евланов ИЛ., Шемонаев ЕВ., Никуленко ЕВ. Современная структура сообщества рыб Средней Волги // Материалы конф. и круглых столов «В озрождение В олги». - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 95-99.

7. Шемонаев ЕВ., Никуленко ЕВ. О расширении ареала у бычка-кругляка//С б. материалов VIIIBcepocc. популяционногосеминара «Популяция в пространстве и времени».-НЛовгород, 2005.-С. 474-475.

8. Никуленко ЕВ., Шемонаев ЕВ. Питание двух видов бычков в различных биотопах // Сб. материалов VIII Всеросс. популяционного семинара «Популяция в пространстве ивремени». -Н.Новгород, 2005. -С. 283-284.

9. Шемонаев ЕВ., Никуленко Е.В. Биология двух видов бычков в водохранилищах Средней Волги // Сб. Волжского университета им. Татищева: «Экология.Часть IV». - Тольятти, 2005.-С. 57-61.

10. Никуленко ЕВ., Шемонаев ЕВ., Евланов И А. Экология бычка -кругляка Neogobius melanostomus (Gobiidae) в водоемах Средней Волги // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии». - 2005. -Вып. 4. - С. 302-306.

Подписано к печати 17.11.06. Объем 1 пл. Тираж 100. Заказ 55

Издательство ИЭВ Б РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 1б

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шемонаев, Евгений Вячеславович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА И. ОСОБЕНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ОПИСАНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (PALLAS, 1814) И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА NEOGOBIUSILJ1NI (VAS1LJEVA ЕТ VASIUEV, 1996).

ГЛАВА III. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА В КУЙБЫШЕВСКОМ И САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩАХ.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

ГЛАВА V. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА.

5.1. Возрастной состав.

5.2. Линейно-весовые показатели.

5.3. Половая структура популяции.

5.4. Половой диморфизм.

5.5. Возраст полового созревания.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ.

6.1. Особенности нереста бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах.

6.2. Плодовитость бычков в Куйбышевском и Саратовском водохранилище.

6.2.1. Индивидуальная абсолютная плодовитость.

6.2.2. Относительная плодовитость.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биология бычка-кругляка (Neogobius melanostomus Pallas, 1814) и бычка-головача (Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах"

Актуальность темы.

В результате зарегулирования реки Волга изменился не только гидрологический режим, но и произошли коренные изменения в экосистеме водоема, которые сразу повлияли на условия существования рыб. В ихтиофауне водохранилищ появились новые виды, ранее здесь не регистрируемые. Одни из них проникли с севера, другие с юга.

Для некоторых видов сем. Gobiidae условия обитания в водохранилищах оказались подходящими и даже более благоприятными по сравнению с исходными. Это послужило причиной для расширения их ареала и наращивания численности отдельных эврибионтных видов в новых водоемах (Гавлена, 1970, 1973,1977; Пинчук и др., 1985).

Несмотря на то, что такие вселенцы как бычок-кругляк, бычок-головач, стали обычными видами в водоемах Средней и Нижней Волги, многие стороны его экологии и биологии в водохранилищах практически не изучены, а имеющиеся данные фрагментарны и не дают целостной картины.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение экологии и биологии бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) и бычка-головача Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в водоемах Средней и Нижней Волги.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить особенности распределения бычка-кругляка и бычка-головача.

2. Дать морфологическую характеристику биоинвазийных видов.

3. Исследовать биологическую структуру популяции рыб (размерно-возрастной, половой состав, время наступления полового созревания).

4. Изучить экологию размножения.

Научная новизна. Работа является первым углубленным исследованием экологии и биологии чужеродных видов на Средней и Нижней Волге. Получены новые данные, характеризующие изменение показателей биологической структуры популяции биоинвазийных видов при адаптации к новым условиям среды.

Теоретическая значимость. Полученные результаты являются вкладом в разработку теории экологической адаптации биоинвазийных видов рыб в новых водоемах.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы при разработке биологических основ повышения рыбопродуктивности водохранилищ, определении величины общего допустимого улова (ОДУ) рыб.

Полученные данные могут быть использованы оперативными центрами по слежению за биологическими инвазиями и внесены в специализированные информационные системы (например, INVADER; «Чужеродные виды на территории России»), что позволит оперативно оценивать масштабы биологических инвазий.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых научно - исследовательских работ по теме: «Структурно - функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472). Работа поддержана грантом ФЦП «Интеграция» М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной и Молодежной конференции «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003); 7-ой Пущинской школе - конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); Конференции «Возрождение Волги» (Тольятти, 2004); II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Декларация личного участия автора. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН. Сбор полевого материала, обработка и результаты получены лично автором, либо при его участии в случае коллективной работы. Автор участвовал в постановке целей и задач исследований. В совместных публикациях доля личного участия автора пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Распределение вселенцев по биотопам.

2. Характеристика биологической структуры в новых условиях.

3. Экология нереста в новых условиях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 98 машинописных страницах, проиллюстрирован 36 таблицами и 10 рисунками. Список литературы составляют 164 работ, из которых 20 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шемонаев, Евгений Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. Бычок-кругляк держится на глубине от 2 до 7 м на каменистых и песчано-илистых грунтах, совершает нерестовые и кормовые миграции. Бычок-головач обитает на глубине до 2 м на песчаных, илистых и глинистых грунтах с высшей растительностью. Регулярно встречаются в уловах.

2. Возрастная структура бычка-кругляка и бычка-головача представлена 4 возрастными группами. Самцы больше самок по линейным размерам и массе тела во всех возрастных группах. В условиях Средней и Нижней Волги в популяции бычка-кругляка и бычка-головача самцы преобладают над самками. Созревает бычок-кругляк и бычок-головач на первом году жизни.

3. В новых условиях статистически достоверных отличий по морфологическим признакам между самцами и самками бычка-кругляка и бычка-головача не обнаружено. У бычка-кругляка удлиняется второй спиной плавник и уменьшается диаметр глаза, у бычка-головача удлиняется второй спиной плавник и хвостовой стебель.

4. В условиях Средней и Нижней Волги бычок-кругляк начинает нерест при температуре воды 10°С, бычок-головач при температуре воды 12-14°С. Нсресг бычка-кругляка растянут с конца мая до середины июля, икру откладывает дважды. Бычок-головач нерестится с конца мая по середину июня, икру откладывает один раз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шемонаев, Евгений Вячеславович, Тольятти

1. Азизова Н.А. Возможности промысла каспийских бычков // Рыбн. хоз-во. -1962.-№3.-С. 37-38.

2. Азизова И.А. Размерно-весовой и возрастной состав некоторых видов бычков в отделбных районах Каспийского моря // Тр. Дагест.тс. пед. ип-та, ест. геогр. фак. - 1969. Вып. 4. - С. 108-115.

3. Алеев Ф.Т., Назаренко В.А. Анализ питания берша Центральной части Куйбышевского иод охранил ища // Тез. докл. науч. конф, "Биорашообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территории". Качаш., 2002, -С. 10-11.

4. Алеев Ф.Т., Семенов Д.Ю. Новые данные о нахождении рыб вселеицев ((iobiidae, Pisces) и Ульяновском и Уидоровском плесах Куйбышевского водохранилища. // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. гр. Bt.ui . 4. -Ульяновск, 2003. - С. 96-99.

5. Анохина Л.Н. Закономерности изменения плодовитости рыб -М.: Наука, 1969.-293 с.

6. Антонов П.И., Гавлеиа Н.В. Биоценоз Dreissena polimorpha polimorpha (1'nllas) и Саратовском водохранилище // Материалы к 111 Всесоюзному совещанию «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, ЮНО. С. 1-W.

7. И. Атлас пресноводных рыб России: В 2 г. / Под род. Ю.С. Решетникова. М.: Изд-во Наука, 2002. - 253 с.

8. Бабушкин Г.М., Чельцов Н.В. Бычок цуцик в Рязанской области. // Экология и эволюция животных: Сб. науч. гр. кафедры чаолопж 14 I1У. -Рязань, 2004. - С. 12-13.

9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3 М.; Л. -1949.-1382.

10. Билько B.II. Плодовитость промысловых бычковых рыб (Gobiidae) Днепровско Бугского лимана // Зоол. ж-л - 1968. Т. XLVII, вып. 7. - С. 10451053.

11. Билько В.П. Размножение Черноморских бычков в Днсировеко-бугском лимане // Вопр. ихтиол. 1968. Т. 8, вып. 4(51). - С. 669-678.

12. Билько B.II. Рост бычка-песочника в Днепровско Бугеком лимане // 1 идробиол. жури. 1965. - Т. 1. №6. - С. 56-60.

13. Билько В.П. Сравнительная характеристика роста бычковых (ссм. (iobiiiiae) я феномен Ли // Вопр. их шил. 1971. Т. 11, выи. 4(69). - С. 650-663.

14. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / Под ред. акад. PAII А.Ф. Алимова и Н.Г. Всиуцкой М - С-Пб, 2004. - 428 с.

15. Васильев В.П., 1 ршоряи 1С.Л. Кариология рыб сгш'Нсгпп Gobiidai*. // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32, пын. 5. - С. 849 - 878.

16. Васильев J1.H. О снетке Рыбинскою водохранилища. // Зоол. лгурн. 1951. Т. XXX, вып.6. - С. 590-593.

17. Вершинин В.К. Морфо-гжолошческая характеристика пеляди, псслппюй и снера Горного Алтая //Задиггки но флоре и фауне Сибири. 1984. - С. 23-30.

18. Виноградов К.А., Ткачев IC.C. Материалы по шнуюшпгкти рыб черною моря // Тр. Карадагск. биол. ст. 1950. - Вып. - С. 3-63.

19. Волков А.Н. Видовой состав и урожайность молоди рыб в зоне сооружаемого Каневского водохранилища // Рыбн. хоз-во. 1971. Вып. 12. -С. 101-107.

20. Гавлена Ф.К. Бычок головач Neogobius kessleri (Gunther) в Волгоградском водохранилище // Вопр. ихтиологии. - 1977. - Т. 17, вып.2 (103). - С.359-360.

21. Гавлена Ф.К. Звездчатая пуголовка Bentophilus stellatus (Sauvage) в Куйбышевском водохранилище // Оонр. ихтиологии. 1973. - Т. 13, вып. 1(78). -С. 174-175.

22. Гашиша Ф.К. Ихтиофауна р.Сок и ее притоков // Материалы 1-й конф. "Волга 1: Проблемы изучеими и рациональною использовании биолошческ.мх ресурсов водоемов". - Куйбышев, 1971. - С. 254-261.

23. Гаибова Р.А. Бычки Шихоио Кпрацагскпт района Каспийскою моря // Тр. ин - га чооло1 ии Al 1 АзССР. - 1952. - Т. 15. - С. 53-101.

24. Диксон Б.И. Рыболовство в бассейне Волги выше Саратова. Рыболовство в VIH смотрительском участке. С.-116., 1909. - Вып. VIII. - 107 с.

25. Дорошев СИ. О результатах акклимапипциопных pafnvr на Лрзш/'i.ov. море //Тр. молодых ученых ВНИРО. 1964. - С. 90-94.

26. Ьшмнон И.А., Минееи А.К. Mxtjiojioi ические исследования на Средней и Нижней Волге: состояние и иергпп.жг.м // Vnnzcrrm- Сим. научною нспг/и РАН. Спец пыиус.ч «Дму^шыи ш ирсблслп 'жилси ии». 2005. Вып 4. - С. 298301.

27. Нлоненко В.П. О роли ротаиа н водных экосистемах Верхней Волги. // Антропоген. воздействия на природные комп иегш и 'исоснспсмы. -Волгоград, 1980.-С. 57-62.

28. Ь'рмолин В. А. Рыбы вееленцы и ихтиофауне Саратовскою 1:одочр,ш!1л»шт//Тсч. докл. Вюрого ме.кд. Симно*. но изучению инпазийных видов "Чужеродные виды и Голярктккс (Порок ?)". - Hcjpn;:, 7005. - С. )АА -145.

29. Зенкевич JI.A. Биология морей СССР. М: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

30. Иванова М.Н., Пермитин И.Е., Полавкова С.Н. Структурные особенности и численность популяции снетка Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas. Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1969. - Вып. 3. - С. 57-68.

31. Ильин Б.С. Gobiidae // Промысловые рыбы СССР. М.: Пищепромиздат, 1949.-С. 641-653.

32. Ильин Б.С. Бычки (Gobiidae) по материалам экспедиции Академии наук СССР в Мертвый Култук и Кайдак // Тр. Комисс. по компл. изуч. Касп. моря (Касп.) и Совета по изучению произвд. сил (СОПС). 1938. - Вып. 2. - С. 111131.

33. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 9, вып. 3(56). - С.57-68.

34. Калинина Э.М. Размножение и развитие азово-черноморских бычков. -Киев: Наукова думка, 1976. 120 с.

35. Кесслер К.Ф. Описание рыб, принадлежащих к семействам, общим Черному и Каспийскому морям // Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. 1874. - Т. 5. -С.26-29.

36. Киналев Н.М. Питание бычков в Северном Каспии // Зоол. журн. 1937. -Т. 16, вып. 4-С. 755-771.

37. Кияшко В.И. Трофоэкологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris в водохранилищах Средней и Верхней Волги // Вопр. ихтиол. -2004. Т. 44, №6. - С. 811 -820.

38. Клевакин А.А. Динамика расселения чужеродных видов рыб в Чебоксарском водохранилище // Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок 2). -Борок, 2005.-С. 152-154.

39. Кожевников Г.П. Снеток в Горьковском водохранилище // Научно техн. бюлл. Всес. н.- и. ин-та озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. - 1958. - № 6-7. - С. 25-27.

40. Козловская С.И. Бычки в Саратовском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т.37, № 3. - С. 420.

41. Коновалов П.М. О неудачном опыте акклиматизации кефали // Рыбн. хоз-во. 1959.-№ 3. - С. 20-22.

42. Королев В.В. Виды вселенцы в водоемах бассейна Верхней Оки // Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2). - Борок, 2005. - С. 154.

43. Костюченко В.А. Биология и динамика численности бычка-кругляка (Neogobius melanostomus (Pallas)) Азовского моря: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Днепропетровск, 1964. - 19 с.

44. Костюченко В.А. Закономерности распределения и миграций бычка-кругляка в Азовском море // Тр. АзчерНИРО. 1969. - Вып. 26. - С. 14-29.

45. Костюченко В.А. Питание бычка-кругляка и использование им кормовой базы Азовского моря // Тр. АзНИИРХ. -1960. Т. 1. - С. 341-360.

46. Костюченко В.А. Состояние запасов бычка-кругляка // Аннот. работ ВНИРОза 1956 г.-1958.-№ 1.-С. 14-15.

47. Куделина Е.Н. Суточный рацион мальков бычков-кругляка {Neogobius melanostomus Pallas) и рыжика (Gobius cephalarges Pallas) на ранних этапах развития // Тр. АЗНИИРХ 1963. - Вып. VI. - С. 83-94.

48. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Казань: Издат. Казанского универ - та, 1978 -с. 160.

49. Куликова Н.И., Фандеева В.Н. Анализ формирования разных порций яиц у азовского бычка-кругляка (Gobius melanostomus Pallas) II Тр. BHMPO. 1976. -TCXV.-C. 70-81.

50. Курбангалиева X.M. Конспекты лекций по гидробиологии. Казань, 1974. -69 с.

51. Лукин А.В. К методике определения темпа роста судака // Тр. Татарск. отд. ВНИОРХ. 1951. - Вып. 6. - С. 81-86.

52. Маркова Е.Л. Некоторые данные о распространении новых каспийских вселенцев в Аральское море // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1962. -Т. 67,№5.-С.130-132.

53. Меньшикова Л.А. Эмбриональное и постэмбриональное развитие бычка-кругляка в воде с различной соленостью // Тр. Одесск. ун-та. 1954. - Вып. 3. -С. 67-75.

54. Мина М.Н., Клевазель Г.А. Рост животных: анализ на уровне организма / М.Н. Мина, Г.А. Клевазель. М.: Наука, 1976. 291 с.

55. Михман А.С. О плодовитости Азовских бычков- кругляка и сирмана // Тр. АЗНИИРХ. 1963. - Вып. VI. - С. 105-109.

56. Монастырский Г.Н. К методике определения роста рыб по измерениям чешуи // Сб. статей по метод, опред. возраста и роста рыб. Красноярск, 1926. -С. 67-81.

57. Москалькова К.И. Экологические и морфо-физиологические предпрсылки к расширению ареала у бычка-кругляка Neogobius melanostomus в условиях антропогенного загрязнения водоемов // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36, №5. - С.615.621.

58. Назаренко В.А., Арефьев В.Н. Ихтиофауна малых рек Ульяновской области. Ульяновск: Изд-во Дом печати, 1998. - 120 с.

59. Небольсина Т.К. Волгоградское водохранилище // Изв. ГосНИИ озер, и рыб. хоз-ва. 1975. - Т. 102. - С. 130-147.

60. Некрасова М.Я., Ковтун И.Ф. Колебания численности бычка-кругляка Gobius melanostomus Pallas по годам в связи с естественными колебаниями его кормовой базы в Азовском море // Вопр. ихтиол. 1976. - Т. 16, вып.2. - С. 372376.

61. Никольский Г.В. Биология рыб М., Советская наука, 1944. - 231 с.

62. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1961. - 336 с.

63. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1963. - 368 с.

64. Опалатенко J1.K. Питание и пищевые отношения бычка-песочника и бычка-кругляка в Северном Каспии // Гидробиологический ж-л. 1978. - T.IX, №6. - С. 84-85.

65. Осипов В.В. Изменчивость роста тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 верхневолжских водохранилищ // Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок 2). - Борок, 2005. - С. 162-163.

66. Павлов Д.С., Слынько Ю.В., Дгебуадзе Ю.Ю. Закономерности расселения чужеродных видов рыб в бассейне Волга // Тез. докладов Междунар. и Молодежной конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3". -Тольятти, 2003. - С.212.

67. Пинчук В.И. Система бычков родов Gobius Linne (отечественные виды), Neogodius Iljin и Mesogobius Bleeker // Вопр. ихтиол. 1977. - Т. 17, вып. 4(105).-С. 587-596.

68. Пинчук В.И., Смирнов А.И., Коваль Н.В., Шевченко П.Г. О современном распространении бычковых рыб (Gobiidae, Pisces) в бассейне Днепра. // «Гидробиологические исследования пресных вод»: Сб. науч.тр. Киев, Наукова думка, 1985.-С. 121-129.

69. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Издат. моек, универс., 1970. - 367 с.

70. Поддубный А.Г. Состояние ихтиофауны Куйбышевского водохранилища в начальный период его существования // Тр. Ин-та биол. водохр. 1959. - Вып. 1 (4). - С. 269-297.

71. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1966. - 376 с.

72. Протасов В.Р., Романенко Е.В. О характере звуков, издаваемых некоторыми рыбами Черного моря // Докл. Ан СССР. 1965. - Т. 139. №3. - С. 726-728.

73. Рагимов Д.Б. Биология размножения бычков у заподного побережья Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР, сер. биол. н. 1968. - № 2. - С. 51-57.

74. Рагимов Д.Б. Бычковые рыбы Каспийского моря: Аврореф. дис. на соиск. уч. степ. д. биол. н. СПб, 1991. - 32 с.

75. Рагимов Д.Б. Видовой состав, биология, и запасы бычковых у западного побережья Среднего и Южного Каспия: Автор, дис. канд. биол. наук. Баку, 1966.-20 с.

76. Рагимов Д.Б. Материалы по распространению и численности бычков у восточного побережья среднего и южного Каспия // Изв. АН АзССР, сер. биол. н.- 1976.-№2.-С. 83-87.

77. Рагимов Д.Б. О распространение и численности некоторых бычковых рыб у восточного побережья среднего и южного Каспия (сообщение второе) // Изв. АН АзССР, сер. биол. н. 1977. - № 2. - С. 87-91.

78. Рагимов Д.Б. Размножение некоторых бычков в Каспийском море (сообщение второе) // Изв. Нан Азерб. 2001. - №4 - 6. С. 113-118.

79. Рагимов Д.Б. Распространенность и численность бычковых в северном Каспии // Вопр. ихтиол. -1981. Т. 21, вып. 2(127). С. 223-231.

80. Радаков Д.В., Протасов В.Р. Скорости движения и некоторые особенности зрения рыб. М.: Наука, 1964. - 50 с.

81. Расс Т.С. Заметки о рыбах, собранных в заливах Мертвый Кутук и Кайдак (Каспийское море) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1939. - Т. 47 вып. 2-3. - С. 93-97.

82. ЮО.Расс Т.С. Ихтиофауна Черного моря и ее использование // Тр. ин-та океанол. 1949. - Т. 4. - С. 103-122.

83. Ращеперин В.К. Экология размножения бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas): Аврореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. -Калининград, 1967. 19 с.

84. Ревина Н.И., Ковтун И.Ф. Закономерности формирования поколений бычка-кругляка в Азовском море. Москва, 1984. 20 с. - Деп. в ЦНИИТЭИРХ 31 мая 1984 г., № 594 рх-84.

85. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск: Издат. Белорусского универс. Им. В.И. Ленина, 1961. - 223 с.

86. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. М.-Л.: Наука, 1964. - 551 с.

87. Сказкина Е.П. К вопросу об экологических различиях азовских бычков (кругляка и сирмана) // Тр. АзчерНИРО. 1966. - Вып. 24. - С. 35-38.

88. Слынько Ю.В. Рыбы вселенцы в бассейне Волги. // Американско-российский симпозиум по инвазионным видам: Тез. докл. - Ярославль, 2001. -С. 206-207.

89. Слынько Ю.В., Лапушкина Е.Е. Генетические стратегии ареапьной экспансии пелагических видов рыб // Американско-российский симпозиум поинвазионным вцдам: Тез. докл. Ярославль, 2001. - С. 209 -211.

90. Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Пегасов В.А., Шатуновский М.И., Кистенев А.Н. Ихтиофауна реки Москвы в черте г. Москвы и некоторые данные о ее состоянии // Вопр. ихтиол. 1994. - Т.34, вып.5. - С. 634-641.

91. Соколов Л.И., Цепкин Е.А., Соколов Е.Л., Головатюк Г.Ю. Новые жители Москва реки. // Природа. - 1989. - № 9. - С. 80-81.

92. Солдатов А.А. Сравнительное изучение кислородсвязывающей функции крови черноморских бычков (род Gobius) // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1993. - Т.29, №3. - С. 327-330.

93. Степанова Т.Г. Особенности размножения и роста бычков в Северном Каспии // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: Сб. науч. тр. Касп. НИИ рыб. х-ва. М., 2001. - С. 268-276.

94. Степанова Т.Г., Стритинская Т.В. Мониторинг биоразнообразия и питания бычков в северном Каспии // Естеств. науки 2003. - № 6. - С. 2528.192.

95. Степанова Т.Г., Стритинская Т.В. Формирование биоразнообразия и численности бычковых в Северном Каспии // Международная конф. «Современные проблемы Каспия», посвященная 105-летию КаспНИРХ, Астрахань, 24-25 дек., 2002. Астрахань, 2002. - С. 326-328,429

96. Страутман И.Ф., Пинчук В.И. Данные по питанию черноморских бычков семейства Gobiidae // Вестн. зоол. 1991. - 34 с.

97. Третьякова С.И., Кищенко Т.Н. Влияние "цветения" воды на ее качество в КУйбышевском водохранилище // Тез. докл. 2-й конф. молодых ученых "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья". Казань, 1980. - С. 6567.

98. Трифонов Г.П. Биология размножения азовских бычков // Тр. Карадагск. биол. ст. 1955. - Вып. 13. - С. 5-45.

99. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Издат. Академии наук, 1963. - 323 с.

100. Цепкин Е.А., Соколов Л.И., Русалимчик А.В. Экология бычка-кругляка -случайного акклиматизанта в водоемах бассена Москва-реки // Биол. наук. -1992.-№ 1 (337). -С. 46-51.

101. Цыплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами. // Вопр. ихтиологии. -1974. Т. 14, вып. 3(86). - С. 396-405.

102. Цыплаков Э.П. Рыбохозяйственное значение мелководной зоны Куйбышевского водохранилища // Известия Гос НИИОРХ. 1974. - Т. 89. - С. 55-56.

103. Чиркова З.И. Снеток в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Бюл. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. 1960. - № 8 -9. - С. 34-35.

104. Чугунова Н.И. Распределение бычков в Северном Каспии // Зоологический журнал. 1946. - Т. XXV, вып. 5. - С. 459-472.

105. Шамов А.Г. Головешка ротан в Куйбышевском водохранилище // Тез. докл. 3-й Поволж. конф. "Пробл. охраны вод и рыб. ресурсов". - Казань, 1983. -С. 147-148.

106. Шаронов И.В. Морфологические различия локальных стад тюльки в Куйбышевском водохранилище // В кн.: Первая конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. Вол га-1. Тольятти, 1968. - С. 214-216.

107. Шаронов И.В. Новые элементы в ихтиофауне Куйбышевского водохранилища. // Матер, итоговой научн. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970. - С. 356-362.

108. Шаронов И.В. О распределении снетка в Куйбышевском водохранилище

109. Биол. внутр. вод: Инф.бюлл. 1960. - № 8-9. - С. 44-45.

110. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги. // Матер. 1-й конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1971. - С. 226-232.

111. Шаронов И.В. Расширение ареалов некоторых рыб в связи с гидростроительством // 1-я конф. по изуч. водоемов басс. Волги "Волга-1": Тез. докл. Тольятти, 1968. - С. 212-213.

112. Шаронов И.В. Расширение северных границ тюльки. // Биол. внутр. вод. -1969.- №4. -С. 15-19.

113. Шаронов И.В. Результаты мечения леща в Куйбышевском водохранилище // Биология рыб волжских водохранилищ. М.; Л., 1966. - С. 255-260.

114. Шашуловский В.А., Ермолин В.А. Инвазийные виды в ихтиофауне Волгоградского водохранилища // Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок 2). -Борок, 2005.-С. 184-185.

115. Шашуловский В.А., Карагойшиев К.К. Запасы рыб Саратовского и Волгоградского водохранилищ // Всероссийская конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья "Актуальные проблемы водохранилищ". Ярославль, 2002. - С. 321-322.

116. Шашуловский В. А., Масликов В.П. Перспективы вселения моллюскоядных рыб в Волгоградское водохранилище // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. - Т.2. - С. 67-68.

117. Шиклев С.М. Рыбы // Природа Куйбышевской области. -Куйбышев: Изд-воКогиз, 1951.-С. 290-309.

118. Шляпкин И.В., Слынько Ю.В. Морфологическая характеристика двух видов бычков вселенцев в бассейнах Волги и Дона // 10 молодежная науч. конф. "Актуальные проблемы биологии и экологии". - Сьгвтьгвкар. 2003. - С. 235 - 237.

119. Шляпкин И.В., Тихонов С.В. Распространение и биологические особенности ротана Percotus glini Dybowski в водоемах Верхнего Поволжья // Американско-российский симпозиум по инвазионным видам: Тез. докл. -Ярославль, 2001. С. 203 - 204.

120. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с

121. Шпарковский И.А., Чинарина А.Д. Виды вселенцы - польза или опасность // Рыбн. х-во. - 2000. - №2. - С. 42.

122. Шульман Г.Е. К вопросу о кожном дыхание у бычков // Зоологический журнал. 1956. - Т. XXXV, вып. 2. - С. 314-318.

123. Яковлев В.Н. Биологические инвазии в континентальных водоемах как результат глобальных климатических трансформаций пресноводных экосистем. // Американско-российский симпозиум по инвазионным видам: Тез. докл. Ярославль, 2001. - С. 252-254.

124. Янковский Б.А. О биологии размножения некоторых Азовских бычков (сем. Gobiidae).// Гидробиологический журнал. 1966. - Т. II, № 6. - С. 48-54.

125. Яновский Э.Г., Гроут Г.С., Камай В.М., Щербаков А.В. 1986. Искусственные рифы и нерест азовских бычков // Рыб. х-во (Москва). 1986. -№ 10. - С.34-36.

126. Ahnelt Harald. Zum Vorkommen der Marmorierten Grundel (Pronterorhinus marmoratus (Pallas), Pisces: Gobiidae) in Osterreich // Ann. Naturhist. Mus. Wien. -B. 1988. - 90. - C. 31-42.

127. Burr Brooks M., Eisenhour David J., Cook Kenneth M., Taylor Christopher A., Seegert Gregty L., Sautr Randg W., Atwood Elmer R. Normative fishes in Illinois waters: what do the records reveal? // Trans. 111. State Acad. Sci. 1996. 89. № 1-2. -C. 73-91.

128. Charlebois P.M., Corkum L.D., Jude D.J., Knight C. The round (Neogobius melanostomus) invasion: current research and future needs // J. Great Lakes Res. -2001. Vol. 27. No.3. - C. 63-266.

129. Hegedis A., Nikcevic M., Mickovic B. Discovery of the goby Neogobius gymnotrachelus in Yugoslav fresh waters // Arn. boil, nauka. 1991. - 43, № 3-4. C. 39- 40.

130. Holcik J. Some consideration on the role on introduced species of fish in the management on inland fisheries // «EIFAC Techn. Pap.». 1984. - 42. Suppl. № 2. -C. 488-495.

131. Holker F., Hellen W., Thiel R. Deri Kaulbarsch als blinder Passagier in Nordamerika // Fischer und Teichwirt. 1997. 48. № 4. C. - 147-150.

132. Jude D.J. Impacts, barriers, and control of round and tubenose gobies in the Great Lake. // Американско-российский симпозиум по инвазионным видам: Тез. докл. Ярославль, 2001. - С. 72-73.

133. Jude D.J. Round and tubenose gobies: 10 years with the latest Great Lakes phantom menace // Dreissena. 2001. - Vol.11. № 4.P.1-14.

134. Jude D.J., Reider R.H., Smith G.R. Establishment of Gobiidae in the Great Lakes basin // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. - Vol.49. - C. 416-421.

135. Laivd Christhopher A., Page Lawrence M. Non-notive fishes inhabiting the streams and lakes of Illinois // lit. Natur. Hist. Surv. 1996. - 35, № 1. - C. 1-59.

136. Leveque C. Introductions de nouvelles expeces de poisons dans les eaux douces tropicales: Objectifs et concequences // Bull. fr. peche et piscicult. 1997. -70. № 344-345.-C. 79-91.

137. Maclsaas H.J., Reid D.F. Vectors, patterns and processes for introducing aquatic invaders to the Great Lakes: the Ponto Caspian connection. // Американско-российский симпозиум no инвазионным видам: Тез. докл. -Ярославль, 2001. - С. 125-126.

138. Miller P.J. 1973. Gobiidae //Check list of the fiches of the north-tastern Atlantic and of the Mediterranean. - P.: Unesco. - C. 483-515.

139. Ray W.J., Corcum L. Habitat and site affinity of the round goby // Great Lakes Res. 2001. - Vol.27, No.3. C. 329-334.

140. Skora K.E. Neogobius melanostomus (Pallas 1811) // Report on Working group No.30. Nonindigenous estuarine and marine organisms and Working Group on introduction and transfers of marine organisms. Joint meeting in Gdynia. -1996.-C. 96-107.

141. Skora K.E., Rzeznik J. Observations on diet composition of the round goby, Neogobius melanostomus Pallas 1811 (Gobiidae, Pisces) in the Gulf of Gdansk (Baltic Sea) // J. Great Lakes Res. 2001. - Vol. 27. No.3. - C. 290-299.

142. Skora K.E., Stolarski J. 1993. New fish species in the Gulf of Gdansk, Neogobius spp. (cf. Neogobius melanostomus (Pallas 1811) // Bull. Sea Fisheries Inst. No. l.-C. 83.

143. Vukovic Т., Knezevic В. Problem of introduction of species in Yugoslav waters // Boil. Gallo-hellen. 1986 (1987) - 12. - C.305.