Экология окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища

Семенов, Дмитрий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища"

На правах рукописи

Семенов Дмитрий Юрьевич

ЭКОЛОГИЯ ОКУНЯ СPercafluviatilis L.) ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность: 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, профессор В.А. Назаренко

доктор биологических наук, профессор В.М. Каменек

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ф.М. Шакирова

Ведущая организация: ГОУ Мордовский государственный

университет им. И.Н. Огарева

Защита диссертации состоится /I2004 года в часов на

заседании диссертационного совета ДМ 212.278.03. при ГОУ Ульяновский государственный университет по адресу: 432970, г. Ульяновск, Набережная реки Свияги, дом 40, к. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ Ульяновский государственный университет по адресу: 432970 г. Ульяновск, Набережная реки Свияги, дом 40.

Автореферат разослан « »_

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

2004г.

С.В. Пантелеев

гЪ Актуальность темы.

Несмотря на то, что отдельными сторонами биологии окуня Куйбышевского водохранилища занимались в разные годы разные исследователи: A.B. Лукин, А.И. Шмидтов, И.И. Яшанин, В.А. Кузнецов, В.М. Чикова и др., всеобъемлющих обобщающих комплексных работ по экологии и биологии окуня Куйбышевского водохранилища до сих пор нет.

Всестороннее изучение окуня на данном этапе развития экосистемы водохранилища - на стадии его «дестабилизации» - имеет большое значение, так как позволит выявить реакцию рыб на изменения окружающей среды, определить механизмы приспособления к изменяющимся условиям существования и выработать рекомендации по рациональному использованию рыбных запасов водохранилища.

Целью исследования явилось изучение современного состояния популяции окуня и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища. Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

1. Исследовать размерно-весовой, возрастной и половой состав популяции;

2. Произвести морфометрический анализ, выявить половой диморфизм и локальные стада;

3. Изучить темп роста и полового созревания;

4. Исследовать воспроизводство, характер нереста, диаметр икры, развитие

5. Исследовать характер питания (основной пищевой компонент, сезонный аспект, роль видов-вселенцев);

6. Выявить антропогенное влияние на популяцию и рассчитать Индекс Состояния Популяции (ИСП).

В условиях дестабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища в экологии окуня отмечены следующие особенности:

Цель я задачи исследования.

молоди;

Положения, выносимые на защиту:

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

1. Растянутость нереста, увеличение времени полового созревания, изменение нерестового субстрата и повышение плодовитости по сравнению с таковой в 50-ые годы XX века;

2. Увеличение доли видов-вселенцев в пищевом спектре рыб;

3. Обнаружение локальных стад и полового диморфизма у рыб из Ундоровского и Ульяновского плесов;

4. Преобладание морфологических аномалий и патологий в локальном стаде рыб Ульяновского плеса по сравнению с Ундоровским;

5. Повышение содержания тяжелых металлов, токсических веществ и радионуклидов в органах и тканях окуня из Ульяновского плеса по сравнению с таковым в рыбах Ундоровского плеса.

Практическое значение. Данная работа позволит рыбохозяйственным организациям более рациона пкно осуществлять промысел, сведя к минимуму экологический риск. Усовершенствованный метод оценки Индекса Состояния Популяции позволит природоохранным организациям в полевых условиях определять экологическое благополучие водоемов и поможет в разработке практических рекомендаций по их восстановлению. Отдельные моменты могут быть использованы в лекционных материалах для высшей школы по зоологической, экологической и природоохранной тематике.

Апробация работы.

Основные положения диссертации излагались на ежегодных итоговых конференциях кафедры зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова в 2002, 2003 и 2004 годах, на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на Международной конференции «Экологические проблемы крупных рек» (Тольятти, 2003), на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004).

Декларация личного участия автора.

Работа выполнена на кафедре зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова. Результаты исследований получены и обобщены с учетом замечаний и положений научного руководителя.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на 159 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 237 источников отечественной литературы и 34 иностранной. Иллюстрирована 73 таблицами, 4 рисунками, 1 схемой и 23 фотографиями.

Глава 1. История изучения окуня Средней Волги и Куйбышевского водохранилища (обзор литературы).

В историческом аспекте подробно рассмотрены особенности экологии и биологии окуня Куйбышевского водохранилища и сопредельных территорий. Приведены данные по воспроизводительным особенностям, питанию, темпам роста, накоплению тяжелых металлов, аномалиям и патологиям молоди и взрослых рыб.

Глава 2. Характеристика района исследований.

Сбор материала проводился в акватории Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища. Ундоровский плес. Плес расположен от южной границы Тетюшского плеса до северной окраины г. Ульяновска. От села Вышки до Ульяновска вдоль правого берега расположены самые глубокие русловые участки водохранилища (до 38 м). В левобережье глубины небольшие, имеются многочисленные затопленные пни и кустарники. Скорость течения в русловой части составляет 0,09 м/с (Дзюбан, 1960). Заиление интенсивное. Ульяновский плес. Плес расположен от южной границы

Ундоровского плеса до Черемшанского залива. Этот плес представляет более суженую, по сравнению с Ундоровским плесом, часть водохранилища. Течение по руслу не превышает 0,5 м/с, что способствует заилению плеса. По мере приближения к южной границе течение ослабевает (Дзюбан, 1960). Мелководных участков мало. Глубина залитой поймы 3-15 м.

Глава 3. Материал и методы исследований.

Материал собирался в летний, осенний, зимний и весенний периоды 20012004 годов пассивными орудиями лова (ставные сети с ячеей от 14 до 100 мм) и активными (мальковая волокуша, бредень). Для вылова молоди использовался бредень (ячея 0,3 мм, длина 25 м, высота 1,5 м). Проба бралась после прохождения бреднем 100 метров береговой линии. Молодь определялась на месте по руководству А.Ф. Коблицкой (1981). Продолжительность вегетационного периода рассчитывалась по методу Г.Г. Винберга (1956). Обработка ихтиологического материала проводилась по общепринятой методике Правдина (1966).

Анализ содержания в органах и тканях окуня тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов проводился на атомно-абсорбционном спектрофотометре. Полученные данные по элементам были пересчитаны на содержание в сухом веществе.

Таблица 1

Количество исследованного материала (экз. рыб) по разделам

Разделы Годы Всего экз. рыб

2002 2003 2004

Размерный и весовой состав 142 218 207 571

Возрастной и половой состав 142 218 207 571

Морфологическая характеристика - 100 - 100

Плодовитость 22 25 43 90

Питание 142 218 207 571

Содержание тяжелых металлов, токсичных веществ и радионуклидов 40 40

Морфологические аномалии 142 218 383 743

Итого 142 258 383 783

Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика окуня

Возрастной состав популяции

В весенний и летне-осенний периоды доминирующий класс окуня различен. Так, в весенний период 2002 года доминировали шестилетки (19,5%), 2003 года - пятилетки (23,0%), 2004 - пятилетки (29,0%). В летне-осенний период картина доминирования такова: в 2002 году - пятилетки (21,9%), в 2003 году -шестилетки (25,0%). Такие сезонные возрастные колебания на исследуемом участке водохранилища можно объяснить различной интенсивностью промысла в 2002-2003 годах.

Половой диморфизм

Обнаружены следующие достоверные морфологические половые различия самцов от самок окуня по таким признакам: количество чешуй в боковой линии у самцов больше; число колючих лучей во втором спинном плавнике у самцов больше; наибольшая высота тела в % длины тела у самок больше; горизонтальный диаметр глаза в % длины тела и головы у самцов больше; длина основания анального плавника в % длины тела у самцов больше (Таблица 2). Количество признаков полового различия самок и самцов окуня незначительно: 6 признаков из 36, что составляет 16,67%.

Локальные стада

Окунь Ульяновского плеса отличается от окуня Ундоровского плеса по следующим признакам: количество чешуй в боковой линии у окуня Ульяновского плеса больше; число лучей в первом спинном плавнике у окуня Ульяновского плеса больше; наибольшая высота тела, в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше; антедорсальное расстояние в % длины тела у окуня Ундоровского плеса больше; длина головы в % длины тела у окуня Ундоровского плеса больше; заглазничный отдел головы в % длины тела у окуня Ундоровского плеса больше; длина основания первого спинного

Таблица 2

Морфологические признаки самцов и самок окуня Центральной частя Куйбышевского водохранилища

Приз- Самцы, п=25 Самки, п~25 Т

наки Колебания М±т СУ Колебания М±т СУ

[> ,мм 140,00-235,00 194,88±5,86 14,75 130,00-246,00 207,00±5,67 13,42 1,49

1.1 63,00-72,00 67,92±0,52 3,73 60,00-73,00 65,36±0,78 5,86 2,73*

V 39,00-41,00 40,16±0,11 1,38 39,00-42,00 40,32±0,14 1,71 0,90

ГО 14,00-15,00 14,92±0,06 1,86 14,00-16,00 15,04±0,07 2,34 1,30

ПШ 2,00-2,00 2,00±0,00 0,00 1,00-2,00 1,72±0,09 26,64 3,11*

1ГО2 14,00-15,00 14,40±0,10 3,47 14,00-16,00 14,56±0,12 4,00 1,02

А1 2,00-2,00 2,00±0,00 0,00 2,00-2,00 2,00±0,00 0,00 -

А2 8,00-9,00 8,64±0,10 5,67 8,00-9,00 8,72±0,09 5,26 0,59

sp.br 16,00-22,00 20,36±0,29 7,07 18,00-23,00 20,52±0,26 6,31 0,41

В % длины тела

Ф 25,90-31,88 28,69±0,32 5,46 26,82-35,88 30,18±0,51 8,26 2,48*

{к 7,23-8,52 7,85±0,07 4,42 7,05-8,53 7,75±0,07 4,73 0,94

ач 27,01-30,29 28,40±0,21 3,55 26,57-30,74 28,50*0,21 3,67 0,33

Ау ^ 4,92-8,19 6,18±0,18 14,61 5,11-8,35 6,25±0,14 10,88 0,29

20,66-25,06 22,74±0,2! 4,62 19,66-24,17 22.55x0,24 5,21 0,61

ао 27,04-30,48 28,90±0,17 2,92 27,76-31,33 29Д4±0,18 2,95 1,40

1т 18,43-21,87 19,82±0,19 4,80 17,53-22,57 20,04±0,24 5.78 0,72

ап 6,79-8,89 7,90±0,10 6,10 7,34-8,99 8,15±0,08 4,98 1,89

пр 5,23-6,75 5,89±0,08 6,88 4,72-6,50 5,55±0,11 9,55 2,49*

РЧ 15,08-17,87 15,90±0,13 4,12 15,32-17,68 16,15±0,11 3,29 1,46

¡0 9,45-13,13 11,66±0,16 6,58 11,17-13,74 11,99±0,13 5,11 1,64

33,36-38,16 34,91±0,22 3,08 28,42-37,89 34,77±0,46 6,42 0,27

15,88-19,94 18,13±0,22 6,02 16,76-19,16 17,88±0,16 4,25 0,92

ш 13,86-16,94 15,12±0,17 5,36 13,09-17,11 15,13±0,16 5,32 0,05

Ии1 10,81-13,31 12,14±0,13 5,31 11,14-12,91 12,03±0,10 4,08 0,69

их 15,25-18,79 17,52±0,18 4,91 15,34-18,91 17,20±0,18 4,99 1,27

7Х\ 17,50-20,58 19,18±0,17 4,26 17,11-19,82 18,80±0,16 4,07 1,66

уу1 10,36-12,65 11,40±0,13 5,66 9,70-12,30 10,99±0,13 5,60 2,29*

Ч 13,22-15,57 14,40±0,12 4Д0 13,14-15,59 14,12±0,И 3,95 1,72

их1 4,36-5,43 4,82±0,05 5,52 4,10-5,62 4,86±0,05 5,39 0,55

В % ДЛИНЫ головы

1т 64,79-74,40 68,58±0,61 4,36 60,88-79,26 68,56±0,85 6,04 0,02

ап 22,51-31,63 27,35±0,38 6,76 25,38-31,07 27,8610,26 4,57 1,11

пр 18,25-22,50 20,38±0,27 6,50 16,06-22,56 18,99±0,35 8,92 3,16*

РЧ 52,40-61,16 55,01 ±0,38 3,39 51,45-58,58 55,25±0,38 3,40 0,44

аа 35,31-42,88 39,64±0,34 4,20 35,99-42,36 40,18±0,27 3,27 1,24

кк 33,87-40,48 37^26*0,33 4,30 34,45-40,83 37,95±0,32 4,18 1,49

й> 33,07-44,98 40,37±0,54 6,57 37,72-47,01 41,04±0,43 5,13 0,96

Примечание- Ь - длина тела до конца чешуйного покрова, И- число чешуй в боковой линии; ГО -число лучей в первом спинном плавнике; 1Ю1 - число колючих лучей во втором спинном плавнике; 1ГО2 - число ветвистых лучей во втором спинном плавнике; А1 - число колючих лучей в анальном плавнике; А2 - число ветвистых лучей в анальном плавнике; sp.br - число тычинок на первой жаберной дуге; ао - длина головы; 1т - высота головы; ап - длина рыла, пр - диаметр глаза, рц -заглазничный отдел I оловы; аа - длина верхнечелюстной кости, кк - длина нижнечелюстной кости, ¡0 - ширина лба; gh - наибольшая высота тела; ¡к - наименьшая высота тела; М - длина хвостового стебля; aq - антедорсальное расстояние; Ау - расстояние между анусом и анальным плавником; qs -

длина основания первого спинного плавника ГО; цШ - длина основания второго спинного плавника 1Ю; Ш - высота первого спинного плавника ГО; и 1 - высота второго спинного плавника 1ГО; их -длина грудного плавника; их1- ширина грудного плавника; тЛ - длина брюшного плавника; уу1 -длина основания анального плавника А; е] - высота анального плавника. * - достоверна для уровня значимости Р=0,05.

Таблица 3

Морфологические признаки окуня Ульяновского и Ундоровского плесов Куйбышевского водохранилища (в % длины тела и головы)

Приз- Ульяновский плес (п=50) Ундоровский плес (п=50) Т

наки Колебания М±т СУ Колебания М±т СУ

I. ,мм 130,00-246,00 200,94±4,09 14,25 130,00-251,00 196,08±4,72 16,85 0,78

1.1 60,00-73,00 66,64±0,49 5,20 59,00-68,00 61,38±0,35 3,98 8,74*

V 39,00-42,00 40,24±0,09 1,55 39,00-41,00 40,26±0,08 1,31 0,17

Ш 14,00-16,00 14,98±0,05 2,13 14,00-16,00 14,82±0,06 2,95 2,05*

1Ю1 1,00-2,00 1,86±0,05 18,84 1,00-2,00 1,80±0,06 22,45 0,77

1ГО2 14,00-16,00 14,48±0,08 3,75 13,00-15,00 14,28±0,08 3,75 1,77

А1 2,00-2,00 2,00±0,00 0,00 2,00-2,00 2,00±0,00 0,00 -

А2 8,00-9,00 8,68x0,07 5,43 8,00-10,00 8,52±0,08 6.81 1,51

sp.br 16,00-23,00 20,44±0,19 6,64 18,00-23,00 20,34±0,22 7,73 0,34

В % длины тела

Ф 25,90-35,88 29,43±0,31 7,46 22,90-30,58 28,08+0,22 5,53 3,53*

¡к 7,05-8,53 7,80±0,05 4,57 6,74-8,49 7,67±0,05 4,53 1,85

щ 26,57-30,74 28,45±0,15 3,58 25,30-31,82 29,36±0,19 4,52 3,80*

Ау 4,92-8,35 6,21 ±0,11 12,74 3,95-8,11 6,27±0,12 12,92 0,34

га 19,66-25,06 22,64±0,16 4,89 17,32-26,23 22,79±0,26 7,88 0,48

ао 27,04-31,33 29,07±0,12 2,97 26,81-32,43 29,96±0,15 3,56 4,57*

1т 17,53-22,57 19,93±0,15 5,29 18,04-22,22 19,97±0,12 4,38 0,22

ал 6,79-8,99 8,02±0,07 5,71 6,80-8,79 8,09±0,06 5,54 0,77

пр 4,72-6,75 5,72±0,07 8,68 4,95-7,34 5,87±0,07 8,62 1,49

РЧ 15,08-17,87 16,02±0,09 3,77 14,22-18,12 16,46±0,12 5,25 2,96*

¡0 9,45-13,74 11,83±0,10 5,98 10,52-13,87 11,71±0,10 5,85 0,84

28,42-38,16 34,84±0,25 4,98 28,84-36,26 33,85±0,24 4,99 2,88*

яы 15,88-19,94 18,01 ±0,13 5,22 14,63-21,59 17,38±0,17 6,81 2,89*

т 13,09-17,11 15,13±0,11 5,28 12,78-18,09 14,97±0,14 6,52 0,87

Ии1 10,81-13,31 12,08±0,08 4,72 10,07-14,13 12,28±0,10 5,73 1,52

их 15,25-18,91 17,36±0,12 4,99 14,89-19,83 17,44^0,14 5,79 0,43

221 17,11-20,58 18,99±0,12 4,25 16,34-21,61 18,94±0,14 5,35 0,25

уу1 9,70-12,65 11,19±0,09 5,88 9,44-13,53 10,88±0,10 6,73 2,28*

<У 13,14-15,59 14,26±0,08 4,11 12,30-16,28 14,08±0,11 5,67 1,27

их1 4,10-5,62 4,84±0,04 5,42 3,87-5,13 4,58±0,05 7,09 4,17*

В % ДЛИНЫ головы

1т 60,88-79,26 68,57±0,51 5,21 60,48-73,17 66,73±0,46 4,79 2,68*

ап 22,51-31,63 27,60±0,23 5,77 23,40-30,25 27,03±0,20 5,26 1,89

пр 16,06-22,56 19,69±0,24 8,44 16,55-23.44. 19,60±0,22 7,73 0,26

РЧ 51,41-61,16 55,13±0,26 3,36 50,13-57,80 54,92±0,25 3,16 0,58

аа 35,31-42,88 39,91±0,22 3,78 35,41-42,63 39,02±0,23 4,09 2,82*

кк 33,87-40,83 37,60±0,23 4,30 31,46-40,75 36,84^0,27 5,21 2,14*

10 33,07-47,01 40,70±0,34 5,88 34,62-46,52 39,10±0,33 5,97 3,38*

Примечание: Обозначение признаков как в таблице 2.

плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше; длина основания второго спинного плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше; длина основания анального плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше; ширина грудного плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше; высота головы в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше; длина верхнечелюстной кости в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше; длина нижнечелюстной кости в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше; ширина лба в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше (Таблица 3). Количество признаков различия между окунем Ульяновского плеса и Ундоровского плеса довольно хорошо выражено: 14 из 36, что составляет 38,89 %.

Выявленные различия между окунем Ульяновского и Ундоровского плесов можно связать с локальными стадами, с ульяновским и ундоровским соответственно. Причина формирования локальных стад окуня лежит в несколько различных эколого-гидрологических условиях исследуемых плесов. Так Ундоровский плес, в сравнении с Ульяновским плесом, характеризуется наибольшими глубинами и скоростью течения (Чигринский, 1971), что определило более прогонистое тело у окуня ундоровского локального стада.

Половое созревание

В условиях Средней Волги самцы окуня созревали в 2-3 года, а самки в 3-6 лет (Лукин, 1949). Следовательно, возраст полового созревания, по сравнению с лаковым в Средней Волге, практически не изменился и равен 2-3 годам для самцов и 4-6 годам для самок, но по сравнению с 60-ыми годами XX века, этот показатель для самок затянулся на 1-2 года. Удлинение возраста полового созревания у самок связано с приспособительным ответом популяции окуня на изменения окружающей среды, так как чем больше размеры тела и массы у самки, тем больше ее ИАП, диаметр икринки (Таблица 4) и тем больше шансов благополучного и полноценного развития молоди. Более раннее созревание самцов и их короткий жизненный цикл, по сравнению с самками, позволяют

самцам увеличивать их индивидуальную изменчивость и, как следствие, повысить набор адаптивных механизмов в популяции.

Рост

С возрастом темп линейного роста окуня замедляется. Если к ] -му году жизни окунь Ульяновского плеса вырастает до 7,3 см, то к 11-му году прирост составляет всего 1,5 см. Не обнаружено существенных различий в приросте длины тела самок и самцов окуня. Так, если на первом году жизни самки окуня Ульяновского плеса достигают в среднем размера 7,1 см, то самцы в гом же возрасте имеют длину 7,4 см. По темпу роста окунь Ундоровского плеса практически не отличается от Ульяновского. Линейный темп роста окуня в Куйбышевском водохранилище, в сравнении со Средней Волгой, несколько увеличился, но в сравнении с 70-ми годами, понизился.

Глава 5. Экология размножения окуня.

В настоящее время в Ульяновском плесе средняя температура начала нереста, по сравнению с таковой в конце 50-ых годов XX века, снизилась и составляет 6,0°С против 7,4°С. Это явление вызвано переходом на более раннее начало нереста (конец апреля), когда уровень водохранилища находится в относительно стабильном состоянии.

По результатам наблюдения за нерестом окуня в 2002-2004 годах в Ундоровском и Ульяновском плесах Куйбышевского водохранилища нами установлено, что окунь в открытых и прибрежных нерестилищах откладывает икру не на растительный субстрат или затопленные коряги (кладо), а в толщу воды. В ходе нереста на расстоянии более 100. ветров от берега видны притопленные, свободно перемещающиеся студенистые икорные ленты окуня. Такая икра при своем перемещении иногда может случайно прикрепляться к прибрежной растительности или даже сетям, но, как правило, опускается на дно. Резкая смена (отсутствие) нерестового субстрата связана с тем, что

прибрежная растительность в момент нереста окуня еще не затоплена водохранилищем (ранней весной уровень водохранилища, как правило, низкий), а старые пни и коряги, оставленные в ложе водохранилища до затопления, к настоящему моменту или сгнили, или погребены под илом и не могут служить субстратом для откладывания икры.

Таблица 4

Некоторые показатели плодовитости самок окуня Центральной части Куйбышевского водохранилища в зависимости от длины тела весной 2002-2004 гг.

Показатели Длина, см

15-20 20-25 25-30 30-35

Кол-во экз, шт 17 51 16 6

ИАП, тыс. шт 14,32+2,67 37,06*1,61 57,87+5,31 105,19+11,61

ОП, шт/г 157,85±7,52 168,45+6,26 149,29+8,93 173,84+16,21

Масса гонады, г 20,07+1,87 41,17+1,19 72,52+4,60 136,03+12,41

Коэфф. зрелости,% 16,98+0,75 18,74+0,33 19,26+0,73 19,99+1,28

Э, мм 1,14+0,1)4 1,32+0,01 1,35+0,03 1,22+0,05

Масса икринки, мг 0,92+0,06 1,16+0,04 1,33+0,04 1,18+0,09

Ппикеиянч»-- ИАП — индивидуальная абсолютная плодовитость, ОП ~ относительная

плодовитость, О - диаметр икры.

В таблице 4 приведены данные по ИАП в зависимости от длины самок. Анализ данных указывает на закономерное возрастание ИАП с увеличением длины тела рыбы. Так, при длине тела до 20,0см ИАП составляет 14,32 тыс. шт., а при длине тела до 35,0 см -105,19 тыс. шт. Корреляция ИАП от длины тела в различные годы колеблется от +0,88 до +0,95.

Глава 6. Экология питания окуня.

При сопоставлении данных по питанию окуня в Средней Волге и Куйбышевском водохранилище по материалам А.И. Шмидтова (1953) и В.М. Чиковой (1970) с нашими данными (2003) (Таблицы 5 и 6) отмечено увеличение числа пищевых компонентов в питании: по сравнению с 50-ми годами - с И до 19, по сравнению с 70-ми годами - с 16 до 19. Выявлено увеличение роли видов-вселенцев (бычки, тюлька, мизиды и т.д.).

Спектры питания окуня характеризуются разнообразием и изменчивостью по годам, в связи с изменением урожайности кормовых организмов. В условиях

Куйбышевского водохранилища окунь выполняет функцию биологического мелиоратора.

Таблица 5

Видовой состав пищевых компонентов в питании окуня в Средней Волге (1946-1950) и в Куйбышевском водохранилище (2003) (% по численности)

Компоненты пищи Шмидтов А.И. (1953), % встречаемости Наши данные (2003) % встречаемости

Ерш 15,1 5,9

Окунь 6,8 5,9

Плотва 36,2 -

Щука 1,5

Язь 1,5 -

Лещ 2,7 5,9

Судак 0,7 11,8

Щиповка 3,5 -

Неопред, мальки карповых 22,1 -

Речные раки 0,3 5,9

Неопределенные остатки рыб 9,6 64,6

Итого 100 100

Таблица 6

Видовой состав пищевых компонентов в питании окуня Куйбышевского водохранилища по данным В.М. Чиковой (1970) и нашим данным (2003) (частота встречаемости,%)

Вид пищи Чикова В.М. (1970), частота встречаемости, % Наши данные (2003), частота встречаемости, %

Уклея 0,9 2,0

Чехонь 0,4 -

Окунь 4,9 2,0

Судак 0,4 4,0

Тюлька 4,6 6,0

Неопределенные остатки рыб 4,5 22,0

Мизиды 1,8 8,0

Гаммариды 1,3 2,0

Олигохеты 0,9 -

Нематоды 0,4 -

Дафнии 76,7 16,0

ВиЛой-ерЬев 81,0 4,0

Ьерйёога 51,0 -

Сореро<1а 20,5 -

Мотыль 5,5 28,0

Прочие 1,3 -

Суточная активность окуня имеет два пика: с 06.00-09.00 и с 18.00-21.00. Это говорит о том, что окунь - дневной хищник и охотится преимущественно в светлое время суток или на границе дня и ночи.

Таблица 7

Встречаемость молоди окуня в рационе хищных рыб Центрального плеса Куйбышевского водохранилища (%)

Судак Берш Окунь

Яшанин,1966 Зусманов-ский,1994 Яшанин,1971 Алеев,2002 Чикова,1970 Наши данные, 2004

10,4-80,5 5,9 55,0 8,0 4,9 2,9

Из таблицы 7 видно, что встречаемость молоди окуня в рационе хищных окуневых рыб в период с 1966 по 2004 год постоянно снижается. Причина этого кроется в возрастании доли рыб-вселенцев (бычок-кругляк, звездчатая пуголовка, тюлька) в ихтиофауне Куйбышевского водохранилища, то есть появились белее доступные, по сравнению с молодью окуня, кормовые объекты, на которые и переключились хищные рыбы, в том числе окунь.

Глава 7. Антропогенное влияние на популяцию окуня Центральной части Куйбышевского водохранилища.

Промысел

Впервые, по надежно датированным археологическим данным, окунь из водоемов Среднего Поволжья в качестве элемента рациона питания человека стал встречаться в культурном слое на поселениях именьковской культуры примерно в середине V века н.э. (История, 2000).

Несмотря на довольно интенсивный промысел, в апреле-мае, в преднерестовый и нерестовый период, происходит перелов браконьерами половозрелой части популяции, однако запасы окуня Центральной части Куйбышевского водохранилища не подорваны. В Средней Волге максимальный возраст окуня достигал 12 лет (Гайниев, 1955), на данный момент популяция представлена особями в возрасте до 13 лет. Это указывает на

то, что влияние промысла на популяцию окуня за последние несколько десятков лет не изменилось.

Доля окуня в уловах рыбодобывающих предприятий Ульяновского плеса, по сравнению с таковой в Средней Волге, сократилась с 10,91% в 1951 году (Гайниев, 1955) до 2,4% в 2001 году. Это явление вызвано не сокращением численности популяции, а недостаточной освоенностью рыбодобывающими предприятиями запасов окуня, которые, как правило, в летний период сконцентрированы на участках водохранилища с глубинами 3-5 метров и, следовательно, мало доступны траловому лову. По нашим наблюдениям, наиболее уловистыми для окуня являются ставные мелкоячеистые сети преимущественно с ячеей 35 мм, пелагические тралы и волокуша.

Накопление тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах и тканях окуня.

Окунь, как хищник, является завершающим звеном трофической цепи в водоеме и аккумулирует в своем организме информацию о наличии токсичных веществ в водной экосистеме.

По уровню содержания тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов во всех исследованных органах и тканях окуня отмечено значительное преобладание их у рыб Ульяновского плеса над Ундоровским. Это вызвано большим количеством промышленных и бытовых сбросов г. Ульяновска в расположенный ниже по течению Ульяновский плес по сравнению с вышерасположенным Ундоровским плесом. Так, по данным МУП ВКХ «Ульяновскводоканал», в 2003 году в Ульяновский плес с городских очистных сооружений было сброшено 179,41 млн. м3 недостаточно очищенных сточных вод с превышением ПДК по Хп в 38,5 раза, Си - 5,4 раза, № - 5 раз, Сг -1,7 раза, С<1 - 3 раза.

Превышение предельно допустимой концентрации - ПДК (Гигиенические нормы, 1997; Соколов, 1999) по некоторым компонентам отмечено в следующих органах окуня в порядке возрастания:

- в Ундоровском плесе

Cd - печень; Ni - печень, кости, голова, жабры, чешуя, кишечник, мышцы, гонады; Сг - печень, кости, голова, чешуя, жабры, кишечник, мышцы;

- в Ульяновском плесе

Zn - голова; Cd - печень, кости, голова, жабры; Ni - кости, печень, голова, жабры, чешуя, кишечник, мышцы, гонады; Сг - кости, печень, голова, жабры, чешуя, кишечник, мышцы, гонады.

По превышению ПДК с большим перевесом лидирует Ульяновский плес.

По общему накоплению тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов среди органов лидируют печень, голова и кости. В меньшей степени эти элементы сконцентрированы в гонадах и мышцах, так как в мышцах идет более активный пластический обмен, а репродуктивная система ежегодно меняется. В целом, при правильной технологической обработке (удаление головы, чешуи и внутренних органов) окунь пригоден для использования в пищу человеком.

Морфологические аномалии и патологии

В последние годы у многих видов рыб, обитающих в подверженных промышленному загрязнению водоемах, обнаружены различные изменения внешней морфологии и внутренних органов. Число таких нарушений у рыб возрастает, как правило, тем больше, чем ниже по течению реки расположены места их обитания (Соколова, 1997).

На территории Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища у окуня отмечены следующие аномалии: изъязвление мягких тканей; асимметрия крышечной кости (operculum); асимметрия дополнительных лучей на крышечной кости (operculum); прерывание боковой линии с «нахлестом» с одной стороны тела; разветвление лучей в I D плавнике; смещение (сближение) лучей в I D плавнике; частичная редукция II D плавника; сплавление жестких лучей в анальном плавнике; искривление лучей грудных плавников; недоразвитие одного брюшного плавника; недоразвитие

одного грудного плавника; шипообразные образования у основания хвостового плавника; утончение тел позвонков; искривление уростиля; искривление тычинок на I жаберной дуге; третья доля семенника (Таблица 8).

По количеству и частоте встречаемости аномалий и патологий отмечено лидерство рыб Ульяновского плеса над Ундоровским плесом: 23 - 18 и 7,37% -6,08% соответственно. Эти цифры указывают на большую загрязненность и неблагоприятные экологические условия нижерасположенного Ульяновского плеса (место сброса городских и промышленных стоков) по сравнению с вышерасположенным Ундоровским плесом. Этот вывод подтверждается данными В.А. Селезнева (2004) о том, что антропогенная нагрузка закономерно возрастает в местах сброса промышленных стоков крупных городов, каким и является г. Ульяновск.

Индекс Состояния Популяции для окуня Ундоровского плеса равен 0,11, а для окуня Ульяновского плеса равен 0,14. Это также указывает на более неблагоприятные условия обитания окуня Ульяновского плеса.

В качестве контрольной группы была выбрана популяция окуня, обитающая в перекрытой бером Панской бухте Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища. По темпам роста и другим биологическим показателям окунь Панской бухты идентичен окуню водохранилища. На протяжении 1957-2001 годов бера, перекрывшего доступ воды в бухту из водохранилища, не существовало. На данный момент бухта подпитывается большим количеством вышерасположенных родников, вода в ней намного чище и холоднее воды водохранилища, гидробионты полностью идентичны таковым в водохранилище. Бытовым и хозяйственным стокам бухта не подвержена. По всем экологическим показателям Панская бухта находится в лучшем, по сравнению с водохранилищем, положении. Из 176. разновозрастных особей окуня, выловленных в Панской бухте, аномалий не обнаружено ни у одной особи, ИСП равен 0.

Таблица 8

Частота встречаемости морфологических аномалий и патологий окуня в Ундоровском и Ульяновском плесах Куйбышевского водохранилища

2002-2004 гг.

% %

Ундо-ровс-кий плес встречаемости Ульяновский плес встречаемости

Вид аномалии По кол-ву аномалий По кол-ву особей По кол-ву аномалий По кол-ву особей

п, шт п, шт

Изъязвление мягких тканей - - - 3 13,04 0,96

Асимметрия operculum 1 5,55 0,34 - -

Асимметрия дополнительных лучей operculum 3 16,70 1,00 4 17,39 1,28

Прерывание боковой линии с «нахлестом» с одной стороны тела 1 5,55 0,34

Разветвление лучей в ID - - 2 8,69 0,64

Смещение (сближение) лучей BID 2 8,69 0,64

Искривление лучей в 1D 1 4,35 0,32

Частичная ретлпптия Т1 П 1 5,55 n -и - - -

Сплавление жестких лучей в

анальном плавнике 1 5,55 0,34 - - -

Искривление лучей грудных плавников 1 5,55 0,34 1 4,35 0,32

Недоразвитие одного брюшного плавника 1 5,55 0,34

Недоразвитие одного грудного плавника 1 4,35 0,32

Шипообразные образования у основания хвостового плавника 5 27,80 1,68 7 30,44 2,25

Утончение тел позвонков 1 5,55 0,34 - - -

Искривление уростиля 1 5,55 0,34 - - -

Искривление тычинок на 1 жаберной дуге 1 5,55 0,34 1 4,35 0,32

Третья доля семенника 1 5,55 0,34 1 4,35 0,32

Общее количество аномалий 18 100 23 100

Обследовано особей 296 6,08 312 7,37

ВЫВОДЫ

1. Возрастная структура популяции окуня за годы существования водохранилища изменилась незначительно. В настоящее время она включает особей до 13 лет.

• В старших возрастных классах преобладают самки, что связано с более ранним созреванием самцов и более коротким их жизненным циклом.

2. Обнаружены достоверные морфологические отличия самцов и самок окуня по 6 параметрам из 36, что составляет 16,67 %.

• Обнаружены два локальных стада (ульяновское и ундоровское) окуня в условиях Центрального плеса Куйбышевского водохранилища, отличающиеся по 14 признакам из 36, что составляет 38,89%. Это вызвано различными гидрологическими и, в меньшей степени, кормовыми особенностями Ульяновского и Ундоровского плесов.

3. Возраст массового полового созревания самок окуня равен 4-6 годам. Первый нерест в 4 года при длине самок -16,0 см, самцов - в 2 года при длине тела -10,2 см.

• Не обнаружено существенных различий в приросте длины тела самок и самцов окуня. В современных условиях водохранилища темпы нярястания массы и длины окуня практически не изменились по сравнению с таковыми в Средней Волге и предшествующими этапами становления экосистемы водохранилища.

4. Нерестовый субстрат окуня за последние 30 лет сильно изменился. Раньше окунь откладывал икру на растительность и кладо, на данном этапе функционирования водохранилища - в пелагиаль.

• Нерест окуня проходит с конца апреля до середины мая на глубине от 2 до * 10 метров и слабо зависит от уровня воды.

• В годы с благоприятными условиями нагула у самок отмечается тенденция к увеличению ИАП по сравнению с годами с менее благоприятными условиями нагула. ИАП зависит от таких биологических показателей самок как масса, размер и возраст. • •

• Наибольшая численность молоди окуня отмечается в годы с длительным вегетационным периодом.

5. Самки и самцы окуня употребляют в пищу доступный вид корма, преобладающий в водохранилище (бычки, тюлька, гаммариды и т.д.), и легко переходят с одного вида на другой.

• Спектры питания окуня характеризуются большой изменчивостью по годам, в связи с изменением урожайности и доступности кормовых организмов. Отмечено увеличение числа пищевых компонентов по сравнению с 50 - 70-ми годами. Возрастает роль видов-вселенцев (мизиды, бычки, тюлька).

• С возрастом роль беспозвоночных в пищевом рационе падает, а роль рыбных объектов увеличивается.

6. В Ульяновском плесе, по сравнению с Ундоровским, обнаружено большее количество аномалий и патологий у взрослых особей. Индекс Состояния Популяции окуня Ульяновского плеса, в сравнении с таковым показателем Ундоровского плеса, выше и равен 0,14 и 0,11 соответственно. Органы и ткани окуня Ульяновского плеса содержат больше тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов, что вызвано большей загрязненностью Ульяновского плеса, в который сбрасываются все коммунальные и промышленные стоки г. Ульяновска

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1 Назаренко В.А. К вопросу о мониторинге водных экосистем /В.А. Назаренко, В.Б. Осипова, Д.Ю. Семенов //Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий - Казань: КГУ, 2002. - С. 11-14.

2. Назаренко В.А. Экология рыб Куйбышевского водохранилища /В.А. Назаренко, В.Б. Осипова, Д.Ю. Семенов //Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции / Под. ред В.А. Зрянина - Нижний Новгород: НГПУ, 2002.-С. 137.

3. Семенов Д.Ю. Данные о питании окуня (Perca fluviatilis L.) Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск: СНЦ, 2003. - Вып.4 - С.105-108.

4. Назаренко В.А. Состояние популяций основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища /В.А. Назаренко, Д.Ю. Семенов, A.M. Мухаметшин //Экологические проблемы крупных рек: тезисы докладов конференции. - Тольятти: ИЭВБРАН, 2003. - С. 187.

5. Алеев Ф.Т. Новые данные о нахождении рыб-вселенцев (Gobiidae, Pisces) в Ульяновском и Ундоровском плесах Куйбышевского водохранилища /Ф.Т. Алеев, Д.Ю. Семенов //Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. - Ульяновск: СНЦ, 2003. - Вып.4 - С.96-99.

6. Семенов Д.Ю. Экология промысла окуня (Perca fluviatilis L.) Ульяновского и Ундоровского плесов Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов //Любищевские чтения XVIII: Современные проблемы эволюции (сборник докладов) - Ульяновск: УлГПУ, 2004. - С.345-349.

7. Семенов Д.Ю. Морфологические аномалии окуня (Perca fluviatilis L.) Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища / Д.Ю. Семенов //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология». - Ульяновск: УлГУ, 2004. - Вып. 1(8) -С. 129-132.

8. Семенов Д.Ю. Содержание тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, А.И. Масленникова //Бюллетень Самарская Лука - Самара: Самарский научный центр, 2004. -С.308-311.

9. Семенов Д.Ю. Морфологическая характеристика окуня {Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, В.А. Назаренко //Бюллетень Самарская Лука - Самара: Самарский научный центр, 2004.-С.312-319.

Подписано в печать 11.11.04. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

РНБ Русский фо

2006-4 7376

' Шг

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенов, Дмитрий Юрьевич

Введение.

Глава 1. История изучения окуня Средней Волги и

Куйбышевского водохранилища.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Уровенный режим.

2.2. Термический режим.

2.3. Гидробионты Куйбышевского водохранилища.

2.3.1. Фитопланктон.

2.3.2. Зоопланктон.

2.3.3. Зообентос.

2.3.4. Ихтиофауна.

2.4. Современное состояние Куйбышевского водохранилища.

2.5. Характеристика Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища.

Глава 3. Материал и методы исследований.

Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика окуня.

4.1. Возрастная структура популяции.

4.2. Половая структура окуня в уловах и возраст полового созревания.

4.2.1. Половая структура окуня в уловах.

4.2.2. Возраст полового созревания.

4.3. Морфологическая характеристика.

4.4. Линейные и весовые показатели.

4.4.1. Линейный и весовой рост.^.

4.4.2. Половые и сезонные различия в линейном и весовом росте.

Глава 5. Экология размножения окуня.

5.1. Нерест.

5.2. Плодовитость.

5.3. Эффективность размножения.

5.4. Гибель молоди.

• Глава 6. Экология питания окуня.

6.1. Характеристика окуня как хищника.

6.2. Питание самцов и самок.

6.3. Питание в зависимости от года исследования.

6.4. Питание по сезонам.

6.5. Активность питания.

6.5.1. Активность питания в зависимости от размера.

6.5.2. Активность питания в зависимости от возраста.

6.5.3. Сезонные миграции и суточная активность.

6.6. Роль окуня в питании хищных рыб.

Глава 7. Антропогенное влияние на популяцию окуня

Центральной части Куйбышевского водохранилища.

7.1. Промысел окуня.

Ф 7.2. Загрязнение воды и накопление тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах и тканях окуня.

7.3. Морфологические аномалии и патологии взрослых рыб.

Выводы.

Рекомендации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища"

Окунь Куйбышевского водохранилища является представителем класса Osteichthyes, отряда Perciformes Bleeker,1959; семейства Percidae Cuvier,1816; рода Perca Linnaeus, 1758; вид речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758.

Окунь населяет равнинные водоемы Евразии - реки, озера, прибрежные участки моря. Отсутствует на Пиренейском полуострове, на севере Англии, в Ирландии и на атлантическом побережье Скандинавии, в горных районах Закавказья, в Средней Азии, на юге Монголии, в бассейне Амура, на Дальнем Востоке, Камчатке и Чукотке. В современной России северная граница распространения окуня проходит почти по побережью Северного Ледовитого океана, от р. Пасвик до Колымы, на юге - до Черного моря, Северного Кавказа и до верховий сибирских рек. Его не было в Крыму, но в 1955 году он вселен из Днепра в Альминское и Симферопольское водохранилища, где успешно прижился. По палеонтологическим материалам, прежде окунь обитал и в бассейне Амура. В 1960-е годы акклиматизирован в озерах Кенон и Иван в верховьях Амурского бассейна. Ареал его расширился за счет вселения в водоемы Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки и Азорских островов (Берг, 1949; Попова и др., 1993; Popova et al., 1997)

Окунь — один из типичных и массовых видов рыб внутренних водоемов Российской Федерации, является объектом промысла и любительского рыболовства. Задача данного диссертационного исследования заключается во всестороннем изучении биологии и экологии окуня Центральной части Куйбышевского водохранилища.

Литературные данные по биологии и экологии окуня Куйбышевского водохранилища носят ограниченный характер и затрагивают лишь отдельные моменты, не объединенные в общее целое.

Создание водохранилищ - один из способов влияния человека на окружающую среду. За более чем 40-летний период своего существования (с 1955 г.) экосистема Куйбышевского водохранилища претерпела несколько этапов своего становления. За это время увеличилось разнообразие биотопов, сформировались новые нехарактерные для речных условий места обитания (в частности, пелагиаль), которые заселились как старыми речными, так и новыми видами.

В настоящее время экосистема Куйбышевского водохранилища находится на стадии «дестабилизации», начавшейся с середины 80-ых годов XX века и последовавшей после этапа «относительной стабилизации» (Кузнецов, 1991;1997;2001 и др.). Сильное антропогенное влияние способствует усилению процессов эвтрофикации и токсикологических поражений всех звеньев трофических цепей. Реакцией рыб на такие изменения является увеличение заболеваемости и смертности, снижение темпов роста отдельных видов, нарушения в воспроизводительной системе, изменение соотношения численности некоторых видов, аберрация молоди многих видов рыб, отмеченные такими авторами, как Евланов (1996; 2000) и Новицкий (1999). Это свидетельствует о том, что экосистема Куйбышевского водохранилища продолжает меняться. В результате, сохраняется необходимость дальнейших исследований всей экосистемы в целом и роли в ней отдельных видов в новых изменяющихся условиях. В свою очередь, окунь, благодаря высокой численности и центральному положению в составе рыбного сообщества, является подходящим объектом для исследования и «ключевым видом» для выявления экологического состояния водоема.

Актуальность темы

Несмотря на то, что отдельными сторонами биологии окуня Куйбышевского водохранилища занимались в разные годы разные исследователи: Лукин A.B., Шмидтов А.И., Яшанин И.И., Кузнецов В.А., Чикова В.М. и др., всеобъемлющих обобщающих комплексных работ по экологии и биологии окуня Куйбышевского водохранилища до сих пор нет.

Данная работа посвящена изучению особенностей экологии и биологии окуня в новых изменившихся условиях существования.

На основе собственных сборов в Куйбышевском водохранилище, данных рыбодобывающих организаций и литературных источников проведены исследования по выявлению исторического и современного состояния популяции окуня, полового диморфизма, локальных стад, особенностей размножения, плодовитости, питания, миграциий и ряду других особенностей. Полученные данные планируется использовать в работе рыбинспекции, а также при проведении мониторинговых исследований за состоянием и рациональным использованием рыбных ресурсов водных экосистем в пределах Среднего Поволжья.

Целью исследования явилось изучение современного состояния популяции окуня и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

1. Исследовать размерно-весовой, возрастной и половой состав популяции;

2. Произвести морфометрический анализ, выявить половой диморфизм и локальные стада;

3. Изучить темп роста и полового созревания;

4. Исследовать воспроизводство, характер нереста, диаметр икры, развитие молоди;

5. Исследовать характер питания (основной пищевой компонент, сезонный и половой аспект, роль видов-вселенцев);

6. Выявить антропогенное влияние на популяцию и рассчитать Индекс Состояния Популяции (ИСП).

Положения, выносимые на защиту:

1. Растянутость нереста, увеличение времени полового созревания, изменение нерестового субстрата и улучшение выживаемости молоди по сравнению с таковым показателем в 60-ые годы XX века;

2. Увеличение доли видов-вселенцев в пищевом спектре рыб;

3. Обнаружение локальных стад и полового диморфизма у рыб из Ундоровского и Ульяновского плесов;

5. Повышение содержания тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах и тканях окуня из Ульяновского плеса по сравнению с таковым в рыбах Ундоровского плеса.

Научная новизна работы

Впервые предпринято комплексное изучение популяции окуня в Центральной части Куйбышевского водохранилища. В работе дается историческая и современная картина состояния популяции окуня и тенденции ее преобразования в связи с возрастающим антропогенным воздействием. Отмечено возрастание сроков полового созревания самок, изменение нерестового субстрата, улучшение выживаемости молоди, увеличение доли рыб-вселенцев в питании. Впервые изучены морфологические аномалии и патологии взрослых рыб, особенности накопления поллютантов в органах и тканях. Впервые предложен метод оценки состояния водоемов по Индексу Состояния Популяции окуня.

Практическое значение

Данная работа позволит рыбохозяйственным организациям более рационально осуществлять промысел, сведя к минимуму экологический риск. Усовершенствованный метод оценки Индекса Состояния Популяции позволит природоохранным организациям в полевых условиях определять экологическое благополучие водоемов и поможет в разработке практических рекомендаций по их восстановлению. Отдельные моменты могут быть использованы в лекционных материалах для высшей школы по зоологической и экологической тематике.

Апробация работы

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 научных работ:

1. Назаренко В.А. К вопросу о мониторинге водных экосистем /В.А. Назаренко, В.Б. Осипова, Д.Ю. Семенов //Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий - Казань: КГУ, 2002. - С. 11-14.

3. Семенов Д.Ю. Данные о питании окуня (Perca fluviatilis L.) Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Вып.4 -Ульяновск: СНЦ, 2003. - С. 105-108.

4. Назаренко В.А. Состояние популяций основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища /В.А. Назаренко, Д.Ю. Семенов, A.M. Мухаметшин //Экологические проблемы крупных рек — 3: Тез. докл. конф. - Тольятти: ИЭВБРАН, 2003. - С. 187.

5. Алеев Ф.Т. Новые данные о нахождении рыб-вселенцев (Gobiidae, Pisces) в Ульяновском и Ундоровском плесах Куйбышевского водохранилища /Ф.Т. Алеев, Д.Ю. Семенов //Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Вып.4 — Ульяновск: СНЦ, 2003. - С.96-99.

7. Семенов Д.Ю. Морфологические аномалии окуня (Perca fluviatilis L.) Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища / Д.Ю. Семенов //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология». Вып. 1(8) / Под ред. проф. В.Ф. Сыча. -Ульяновск: УлГУ, 2004. - С.129-132.

8. Семенов Д.Ю. Содержание тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, А.И. Масленникова //Бюллетень Самарская Лука — Самара: Самарский научный центр, 2004. -С.308-311.

9. Семенов Д.Ю. Морфологическая характеристика окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, В.А. Назаренко //Бюллетень Самарская Лука - Самара: Самарский научный центр, 2004.-С.312-319.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 159 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 237 источников литературы, из них 34 - иностранной. Иллюстрирована 73 таблицами, 4 рисунками, 1 схемой и 23 фотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Семенов, Дмитрий Юрьевич

выводы

• Обнаружены два локальных стада (ульяновское и ундоровское) окуня в условиях Центральной части Куйбышевского водохранилища, отличающиеся по 14 признакам из 36, что составляет 38,89%. Это вызвано различными гидрологическими и, в меньшей степени, кормовыми особенностями Ульяновского и Ундоровского плесов.

• Не обнаружено существенных различий в приросте длины тела самок и самцов окуня. В современных условиях водохранилища темпы нарастания массы и длины окуня практически не изменились по сравнению с таковыми в Средней Волге и предшествующими этапами становления экосистемы водохранилища.

4. Нерестовый субстрат окуня за последние 30 лет сильно изменился. Раньше окунь откладывал икру на растительность и кладо, а на данном этапе функционирования водохранилища — в пеллагиаль.

• Нерест окуня проходит с конца апреля до середины мая на глубине от 2 до 10 метров и слабо зависит от уровня воды.

• Наибольшая численность молоди окуня отмечается в годы с длительным вегетационным периодом.

• Спектры питания окуня характеризуются большой изменчивостью по годам, в связи с изменением урожайности, и доступности кормовых организмов. Отмечено увеличение числа пищевых компонентов по сравнению с 50-70-ми годами. Возрастает роль видов-вселенцев (мизиды, бычки, тюлька).

• С возрастом роль беспозвоночных в пищевом рационе падает, а роль рыбных объектов увеличивается.

Таким образом, можно отметить, что за последние тридцать лет состояние популяции окуня в водоеме находится на стабильно высоком уровне. В последние годы наметилась тенденция увеличения численности окуня, которая явилась следствием нерационального использования рыбохозяйственного потенциала Куйбышевского водохранилища.

133

РЕКОМЕНДАЦИИ:

В цельях создания банка здоровой популяции рыб необходимо учреждение заповедных участков на перекрытых бером бухтах правобережья Куйбышевского водохранилища, имеющих подпитку родниковыми водами.

Проведение комплексных мелиоративных работ по созданию искусственных нерестилищ ценных промысловых видов рыб. Регулирование промысла в весенний период с точным ведением статистики вылова окуня и других рыб.

Создание стационаров по мониторингу и научным исследованиям акватории Куйбышевского водохранилища в Ульяновской области (помимо стационара в Старомайнском заливе при биостанции УлГПУ), в районе Головкинских островов (с. Малиновка), на северной и южной окраине г. Ульяновска, являющихся основным районом размножения рыб. Это необходимо для получения сведений о состоянии запасов рыб и разработки способов их рационального использования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенов, Дмитрий Юрьевич, Ульяновск

1. ЛИТЕРАТУРЫ• 1. Алеев Ф. Т. Об изменениях в составе бентоса Куйбышевскоговодохранилища /Ф. Т. Алеев, В. А. Назаренко //Проблемы гидробиологии на рубеже веков: тезисы докладов. СПб, 2000. - С. 5.

2. Алеев Ф. Т. Анализ питания берша центральной части Куйбышевскоговодохранилища /Ф. Т. Алеев, В. А. Назаренко //Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань: КГУ, 2002. - С.96-97

3. Алеев Ф. Т. Морфологическая характеристика берша Ундорского плеса

4. Куйбышевского водохранилища /Ф. Т. Алеев, В. А. Назаренко //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. - С. 250• 252.

5. Антонов П. И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissenabugensis (And.) в Волжские водохранилища /П. И. Антонов //Экологические проблемы бассейнов крупных рек: тезисы междунар. конф. Тольятти, 1993. - С. 52-53.

6. Аристовская Г. В. Бентос Куйбышевского водохранилища за период 19601962.г. /Г. В. Аристовская //Труды Тат. отделения Всесоюзного научн.-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хоз-ва. Казань, 1964. - Вып. 10. - С. 85-119.

7. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. Т. 2 /под ред. Ю. С. Решетникова.-М.: Наука, 2003.-253 с.

8. Батоян В. В. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского водохранилища /В.

9. Бородич Н. Д. Понтокаспийские ракообразные Средней Волги /Н. Д. Бородин, Л. Ф. Бондаренко, В. Л. Лавров //Биология внутренних вод: информационный бюллетень. 1985. -N 65. - С. 25-28.

10. Браславская Л. М. Динамика уловов хищных рыб Куйбышевского водохранилища /Л. М. Браславская, Л. М. Хузеева //Проблемы экологии Прибайкалья: тезисы докладов Всесоюзной науч. конференции. -Иркутск, 1982. С. 62.

11. Браславская Л. М. Возможность промысла берша Куйбышевского водохранилища /Л. М. Браславская //Рыбное хозяйство Среднего Поволжья. Л., 1988. - С. 37-42.

12. Брязгунова М. И. Пищевые взаимоотношения молоди судака Lucioperca lucioperca (L.), леща Abramis brama (L.) и малоценных рыб в низовьях Дона /М. И. Брязгунова //Вопросы ихтиологии. 1979. - Т. 19, вып. 2 (115).-С. 260-269.

13. Буров Г. М. Каменный век Ульяновского Поволжья /Г. М. Буров. -Ульяновск: Приволжское книжное издательство, 1980. С. 28-36.

14. Варпаховский Н. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии: приложение к третьему тому записок императорской академии наук /Н. Варпаховский. СПб, 1886. - Т. 52. - С. 1-70.

15. Васнецов В. В. О закономерностях роста рыб /В. В. Васнецов //Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: АН СССР, 1953. - С. 32.

16. Велдре И. Р. Сезонные изменения свойств крови плотвы и окуня /И. Р. Велдре //Вопросы ихтиологии. 1959. - Вып. 12. - С. 1138-1140.

17. Венглинский Д. JI. Специфика формирования популяций рыб в водоемах с резко меняющимся водным режимом /Д. JI. Венглинский //Биология гидробионтов в водоемах Якутии с различным гидрологическим режимом. Якутск: СО АН СССР, 1981. - С. 37-52.

18. Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб /Г. Г. Винберг. Минск: БГУ, 1956. - 250 с.

19. Володин В. М. Влияние структуры популяций на численность рыб /В. М. Володин //Биология внутренних вод. 1985. - Вып. 65. - С. 34-38.

20. Гавлена Ф. К. Каспийский бычок-кругляк Neogobius melanostomus affinis (Eichwald) новый элемент ихтиофауны Средней Волги /Ф. К. Гавлена //Биология внутренних вод: информационный бюллетень. - 1970. - N 6. -С. 44-45.

21. Гайниев С. С. Размножение основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища в районе г. Ульяновска /С. С. Гайниев //Труды Тат. отделения ГосНИОРХ. 1960. - Вып. 9. - С. 21-33.

22. Гайниев С. С. Состояние и перспективы формирования промыслового стада рыб Куйбышевского водохранилища /С. С. Гайниев, В. А. Назаренко //Гидробиология и повышение биологической продуктивности водоемов. Пермь: ПГУ, 1975. - С. 97-98.

23. Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов: санитарные правила и нормы СанПиН 2.3.2.560-96. М.: Деловой центр, 1997. - 50 с.

24. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР.

25. Куйбышевское и Саратовское. Л., 1978. - 269 с.

26. Гинзбург Л. И. О биологии и урожайности молоди рыб в Цимлянском водохранилище по наблюдениям 1953-1955 г.г. /Л. И. Гинзбург //Известия ВНИОРХ. 1958. - N 45. - С. 111-141.

27. Гладков Н. А. Краткий очерк сезонных явлений в жизни рыб Московской области: календарь русской природы /Н. А. Гладков. М., 1948. - С. 293303.

28. Гончаренко К. С. Необходимость интенсификации отлова мелкого частика в Куйбышевском водохранилище /К. С. Гончаренко, В. И. Говорков //Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань, 1996.-С. 145-146.

29. Гостев С. Н. Роль некоторых рыб в питании судака Куйбышевского водохранилища /С. Н. Гостев //Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: тезисы докладов. Казань, 1983.- С. 96-99.

30. Гостев С. Н. К вопросу о роли тюльки в питании судака Куйбышевского водохранилища /С. Н. Гостев, С. В. Козловский // Биология внутренних вод: информационный бюллетень. Л., 1986. - N 69. - С. 33-36.

31. Григорьев В. Н. Распределение молоди рыб в прибрежных участках Куйбышевского водохранилища /В. Н. Григорьев, Р. Т. Хасанов //Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань: Полиграф, 1996.-Т. 3-С. 149-150.

32. Григорьев В. Н. Адаптационные возможности рыб в период нереста в условиях зарегулированной Волги /В. Н. Григорьев //Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань: Полиграф, 1996.Т. З.-С. 181-183.

33. Губайдуллов Р. 3. О времени появления человека в Поволжье /Р. 3. Губайдуллов //Любищевские чтения: сб. докладов. Ульяновск: УлГПУ, 1998.-С. 130-132.

34. Дажо Р. Основы экологии /Р. Дажо. М.: Мир, 1975. - 558 с.

35. Дзюбан Н. А. О районировании Куйбышевского водохранилища /Н. А. Дзюбан. М.;Л., 1960. - С.53-57.

36. Дзюбан Н. А. Сезонные изменения зоопланктона в прибрежье Куйбышевского водохранилища /Н. А. Дзюбан, В. В. Урбан //Волга-1: материалы I конференции по изучению водоемов бассейна Волги. -Куйбышев, 1971.-С. 135-146.

37. Евланов И. А. Этапы антропогенного воздействия на ихтиофауну Средней Волги /И. А. Евланов, С. В. Козловский, А. К. Минеев //Взаимодействие природы и человека на границе Европы и Азии. -Самара, 1996. С. 90-92.

38. Евланов И. А. Кадастр рыб Самарской области /И. А. Евланов, С. В. Козловский, П. И. Антонов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. - 222 с.

39. Евланов И. А. Оценка состояния пресноводных экосистем поморфологическим аномалиям у личинок рыб: методическое пособие /И. А. Евланов, А. К. Минеев, Г. С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. - 38 с.

40. Иванков В. Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: учеб. пособие /В. Н. Иванков. -Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 1985. — 88 с.

41. Ивлев В. С. Метод оценки популяционной плодовитости рыб /В. С. Ивлев //Труды Латвийского отд. ВНИРО. 1953. - Вып. 1. - С. 54-67.

42. Иоганзен Б. Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы /Б. Г Иоганзен //Вопросы ихтиологии. 1955. - Вып. 3. - С. 57-68.

43. Иоффе Ц. И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных /Ц. И. Иоффе //Известия ГосНИОРХ. 1974. - N 100. - С. 3-223.

44. Исакова О. В. Оценка качества вод Куйбышевского и Саратовского водохранилищ /О. В. Исакова //Экологические проблемы крупных рек: тезисы докладов конференции. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. — С. 105.

45. Исследованиям фитопланктона Нижней Волги 100 лет /В. Н. Паутова и др. //Институту экологии волжского бассейна РАН 20 лет: основные итоги и перспективы научных исследований. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 33-39.

46. Ихтиофауна мегаполиса и ее состояние (на примере г. Москвы) /Е. Л. Соколова и др. //Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. М.: ВНИРО, 1997. - С. 172.

47. Калайда М. Л. Виды-акклиматизанты понто-каспийского комплекса в формировании зообентоса Куйбышевского водохранилища /М. Л. Калайда //Методические указания к курсам общей и частной гидробиологии. Казань, 2001. - 38 с.

48. Кесслер К. Ф. Об ихтиологической фауне реки Волги /К. Ф. Кесслер //Труды СПб. общества естествоиспытателей. 1870. - Т. 1, вып. 1/2. - С. 236-310.

49. Кирпиченко М. Я. Экология онтогенетических стадий дрейссены в Волге и Каме /М. Я. Кирпиченко //Волга-1: материалы I конференции по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев, 1971. - С. 175-180.

50. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб /В. С. Кирпичников. Д.: Наука, 1987.-520 с.

51. Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб /А. Ф. Коблицкая. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 208 с.

52. Ковалев И. Н. Справочные материалы по определению веса и длины тела некоторых видов рыб дельты Волги по нижнеглоточным и нижнечелюстным костям /И. Н. Ковалев //Труды Астраханского гос. заповедника. 1958. - Вып. IV. - С. 237-267.

53. Кожова О. М. Фитопланктон /О. М. Кожова //Водохранилища мира. М.: Наука, 1979.-С. 145-151.

54. Константинов А. С. Общая гидробиология /А. С. Константинов. М.: ВШ, 1967.-431 с.

55. Константинов К. Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на ранних этапах развития /К. Г. Константинов //Работы по этапности развития костистых рыб. М., 1957. - С. 181-237.

56. Кошелев Б. В. Экология размножения рыб /Б. В. Кошелев. М.: Наука, 1984.-309 с.

57. Кудерский JI. А. О необходимой численности хищных рыб при использовании их в качестве биологического мелиоратора /Л. А. Кудерский //Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. -1963.-Т. 7.-С. 317-325.

58. Кузнецов В. А. Места нереста, распределения личинок и эффективность размножения окуневых в Свияжском заливе Куйбышевскоговодохранилища /В. А. Кузнецов //Вопросы ихтиологии. 1970. - Т. 10, вып. 6 (65). - С. 1018-1025.

59. Кузнецов В. А. Динамика численности и выживаемости молоди пресноводных рыб (в условиях зарегулированного стока рек) /В. А. Кузнецов. Казань: КГУ, 1975. - 71 с.

60. Кузнецов В. А. Факторы среды и показатели численности молоди некоторых пресноводных рыб /В. А. Кузнецов //Вопросы ихтиологии. -1975. Т. 15, вып. 3 (92). - С. 446 -455

61. Кузнецов В. А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки /В. А. Кузнецов. Казань: КГУ, 1978. -160 с.

62. Кузнецов В. А. К экологии размножения окуня в условиях реконструированных водоемов /В. А. Кузнецов //Рациональное использование и охрана гидробионтов Волжско-Камского края. -Казань: КГУ, 1985 С. 53-60.

63. Кузнецов В. А. Плодовитость и качество икры рыб: методические указания к курсу общей ихтиологии и большому практикуму /В. А. Кузнецов. Казань: КГУ, 1988. - 27 с.

64. Кузнецов В. А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища /В. А. Кузнецов //Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: труды IV поволжской конференции. Казань: КГУ, 1991. - С. 23-29.

65. Кузнецов В. А. Эффективность размножения рыб в акватории Волжско-Камского государственного заповедника /В. А. Кузнецов, Е. В.

66. Вашугина //Экология и охрана животных сред Поволжья. — Казань: КГПИ, 1992. С. 43-54.

67. Кузнецов В. А. Динамика численности личинок рыб на прибрежных и открытых биотопах в верхней части Куйбышевского водохранилища /В. А. Кузнецов //VII съезд Гидробиологического общества РАН: материалы съезда. Казань: Полиграф, 1996. - Т.З - С. 200-202.

68. Кузнецов В. А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования /В. А. Кузнецов //Водные ресурсы. 1997. - Т. 24, N2. - С. 228-233.

69. Кузнецов В. А. Адаптациогенез у рыб в условиях реконструированного водоема /В. А. Кузнецов //Экология и охрана окружающей среды: тезисы докладов IV Международной науч.-практ. конференции. Рязань, 1998. - С. 52-53.

70. Кузнецов В. А. Анализ колебаний численности личинок рыб в верхней части Куйбышевского водохранилища в 1963-1995г.г. /В. А. Кузнецов //Вопросы ихтиологии. 1998.- Т. 38, N 1. - С. 81-86.

71. Кузнецов В. А. Изменение видового состава и численности рыб открытой части Куйбышевского водохранилища за время его существования /В. А. Кузнецов //Биология внутренних вод. 1999. - N 1/3. - С. 108-116.

72. Кузнецов В. А. Рыбы Волжско-Камского края: методические указания к специализированной практике и спецдисциплинам по ихтиологии. Ч. 5 /В. А. Кузнецов. Казань, 2001. - С. 77-80.

73. Кузьмин Г. В. Современное состояние фитопланктона Волги /Г. В. Кузьмин //Волга-2: материалы II конференции по изучению водоемов бассейна Волги. Борок: ИБВВ АН, 1974. - С. 85-90.

74. Куйбышевское водохранилище: географические аспекты водоохранных мероприятий /Б. Г. Петров. М.: Экопресс, 2004. - 320 с.

75. Лавров С. Д. К вопросу о питании волжских рыб /С. Д. Лавров //Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском Университете. Казань, 1909. - Т. Х1Л1, вып. 1. - С. 17-18.

76. Лакин Г. Ф. Биометрия /Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 350 с.

77. Лебедев В. Д. Пресноводная ихтиофауна европейской части СССР: автореф. дис. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук /В. Д. Лебедев. М., 1958,- 16 с.

78. Левин Э. К. Руководство к работе над курсом «Дарвинизм»: учеб. пособие для студентов-заочников V курса биол. фак. пед. ин-тов /Э. К. Левин; Моск. гос. заочн. пед. ин-т. — М.: Просвещение, 1986. 33 с.

79. Логашев М. В. Рыбное хозяйство реки Волги в границах Татарской республики /М. В. Логашев //Известия ВНИОРХа. 1933. - Т. XVII. - С. 49-48.

80. Лукин А. В. Зависимость плодовитости рыб и характера их икрометания от условий обитания /А. В. Лукин //Известия АН СССР. Биология. -1948.-N5.-С. 67-82.

81. Лукин А. В. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб, как один из факторов борьбы за существование /А. В. Лукин //Известия Казанского филиала АН СССР. 1949. - Вып 1. - С. 63-80.

82. Лукин А. В. О роли температурного' фактора в процессе приспособления организма рыб к условиям внешней среды, наиболее благоприятным для воспроизводства /А. В. Лукин //Известия Казанского филиала АН СССР. 1949. - Вып 1. - С. 81-86.

83. Лукин А. В. Плодовитость главнейших рыб Средней Волги /А. В. Лукин, А. Л. Штейнфельд /Известия Казанского филиала АН СССР. 1949. -Вып 1.-С. 87-106.

84. Лукин А. В. К методике определения темпа роста судака /А. В. Лукин //Труды Тат. ГосНИОРХа. 1951. - Вып. 6. - С. 183-195.

85. Лукин А. В. Рост рыб и эффективность использования ими кормов /А. В. Лукин //Ученые записки УлПИ. 1966. - Вып. 2. - С. 21-27.

86. Лукин А. В. Современное состояние работ по акклиматизации рыб и кормовых животных в Куйбышевском водохранилище /А. В. Лукин, Ц. И. Иоффе, И. В. Егерева //Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. - С. 145-148.

87. Лукин А. В. Рыбы Среднего Поволжья и методы их изучения /А. В. Лукин, В. А. Кузнецов, Г. М. Смирнов. Казань: КГУ, 1981. - 102 с.

88. Лукин А. В. К оценке современного состояния запасов Куйбышевского водохранилища /А. В. Лукин, Н. А. Бартош //Экология и охрана животных Среднего Поволжья. Казань: КПИ, 1992. - С. 30-42.

89. Лукьяненко В. И. Рыбные запасы бассейна реки Волги /В. И. Лукьяненко //Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 72-79.

90. Мартынов Г. В. Редкая опухоль рыб /Г. В. Мартынов //Материалы научно-практической конференции. Ульяновск: УлГПУ им. И. Н. Ульянова, 1994. - С. 25-26.

91. Махотин Ю. М. Эффективность размножения основных промысловых рыб и распределение их молоди в Куйбышевском водохранилище: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. /Ю. М. Махотин. -Казань, 1973,- 19 с.

92. Махотин Ю. М. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие ее факторы /Ю. М. Махотин //Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17, вып. 1(102). - С. 27-39.

93. Методические рекомендации по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: задачи и методы изучения использования кормовой базы рыбой /под ред. Г. Г. Винберга, Г. М. Лаврентьева. Л., 1984. - 19 с.

94. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. -244 с.

95. Мина М. В. Рост животных: анализ на уровне организма /М. В. Мина, Г. А. Клевезаль. М.: Наука, 1976. - 291 с.

96. Минеев А. К. Оценка состояния водоемов Средней и Нижней Волги по рыбной части сообщества: автореф. дис. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук /А. К. Минеев. Тольятти, 2001. - 18 с.

97. Минеев А. К. Встречаемость морфологических аномалий у взрослых рыб Саратовского водохранилища /А. К. Минеев //Экологические проблемы крупных рек: тезисы докл. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-С. 175.

98. Минц А. Г. Приспособляемость молоди рыб к изменениям кислородного режима /А. Г. Минц //Вопросы ихтиологии. 1958. — Вып. 11. — С. 102115.

99. Михеев В. А. К биологии серебряного карася (Carassius auratus gibelio) Черемшанского плеса Куйбышевского водохранилища /В. А. Михеев

100. Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. трудов. — Ульяновск: УлГТУ, 2001. Вып.2. - С. 146-149.

101. Монастырский Г. Н. К методике определения темпа роста рыб по изменению чешуи /Г. Н. Монастырский //Сборник статей по методам определения возраста и роста рыб. Красноярск, 1926. - С. 67-81.

102. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенного воздействия /Ф. Д. Мордухай-Болтовской, Н. А. Дзюбан //Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. - С. 67-87.

103. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Биогеография Волги /Ф. Д. Мордухай-Болтовской //Волга и ее жизнь. Л., 1978. - С. 44-53.

104. Назаренко В. А. Черемшанский плес /В. А. Назаренко, С. С. Гайниев. -Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1986. 64 с.

105. Назаренко В. А. Структура нерестовых популяций основных промысловых рыб Черемшанского плеса Куйбышевского водохранилища /В. А. Назаренко //Межвузовский сборник научных трудов. Ульяновск, 1991. - С. 12-36.

106. Назаренко В. А. Центральный плес /В. А. Назаренко. Ульяновск: Симбирская книга, 1992. - 92 с.

107. Назаренко В. А. Ихтиофауна малых рек Ульяновской области /В. А. Назаренко, В. Н. Арефьев. Ульяновск: Дом печати, 1998. — 120 с.

108. Назаренко В. А. Особенности воспроизводства рыб в Старомайнском заливе /В. А. Назаренко, В. Б. Осипова, Ф. Т. Алеев //Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. трудов. Ульяновск: УлГТУ, 2001. -Вып. 2.-С. 141-146.

109. Никишин В. Г. К вопросу о пище рыб /В. Г. Никишин //Труды ихтиологической лаборатории управления Каспийско волжских рыбных и тюленевых промыслов. - Астрахань, 1909. - Т. I, вып. 1 - С. 67-74.

110. Николаев Н. И. К биологии окуня /Н. И Николаев //Сборник студенческих научных работ Ульяновского педагогического института. Ульяновск: УГПИ, 1956. - С. 50-57

111. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб /Г. В. Никольский. М.: Наука, 1965.-382 с.

112. Никольский Г. В. Теория динамики стад рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов /Г. В. Никольский. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 447 с.

113. Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб /Г. В. Никольский. М.: Пищевая промышленность, 1980. - 181 с.

114. Новицкий Р. А. Морфологические аномалии рыб Днепровского водохранилища (на примере берша 8йго81есНоп УО^епз1з) /Р. А. Новицкий, В. Я. Гассо //Вестник зоологии. 1999. - Т. 33, N 1/2. - С. 6974.

115. Одум Ю. Экология: в 2 т. /Ю. Одум. М.: Мир, 1986.

116. Павлов Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды /Д. С. Павлов. М.: Наука, 1979. - 319 с.

117. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи, бывшее в 1768-1769 гг. Ч. 1 /П. С. Паллас. 2-е изд. - СПб, 1809. - 504 с.

118. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Распределение паразитов по видам хозяев: метод, пособ. /И. А. Евланов и др.. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 12 с.

119. Пашин А. В. Данные по питанию окуня в Старомайнском заливе Куйбышевского водохранилища /А. В. Пашин //Актуальные проблемы физиологии человека и животных. Ульяновск: Изд-во УлГПУ, 2000. -С. 28-29.

120. Первозванский В. Я. Рыбы водоемов района Костомушского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование) /В. Я. Первозванский. Петрозаводск: Карелия, 1986. -С. 166-181.

121. Пицык И. В. Районирование Куйбышевского водохранилища по морфологическим показателям /И. В. Пицык //Сборник работ по гидрологии. 1979. - N 15. - С. 48-65.

122. Плохинский Н. А. Биометрия /Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-340 с.

123. Поддубный А. Г. Состояние ихтиофауны Куйбышевского водохранилища в начальный период его существования /А. Г. Поддубный //Труды института биологии внутренних вод АН СССР. -1959. Вып. 1 (4). - С. 269-297.

124. Поддубный А. Г. О локальных стадах леща в Рыбинском водохранилище /А. Г. Поддубный //Труды института биологии внутренних вод АН СССР. 1960. - Вып. 3. - С. 20-22.

125. Поддубный А. Г. О степени устойчивости ареала локального стада рыб /А. Г. Поддубный //Труды института биологии внутренних вод АН СССР. 1966. - Вып. 13. - С. 30-33.

126. Поддубный А. Г. Ихтиофауна /А. Г. Поддубный //Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. - С. 148-169.

127. Попов В. А. Материалы по формированию фауны рыб прибрежной акватории Саратовского участка Волжско-Камского заповедника /В. А. Попов //Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ: сб. статей. М.: Наука, 1969. - С. 47-57.

128. Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт /О. А. Попова //Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 93-112.

129. Попова О. А. Роль хищных рыб в экосистемах /О. А. Попова //Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 13-47.

130. Решетников Ю. С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб /Ю. С. Решетников //Биотехнология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб., 1994. - С. 115-118.

131. Решетников Ю. С. Анализ трофических связей в водоеме (краткий обзор методов) /Ю. С. Решетников, О. А. Попова //Экологические проблемы бассейнов крупных рек: тез. докл. междунар. конф., Тольятти, 14-18 сент., 1998. Тольятти, 1998. - С. 237.

132. Розенберг Г. С. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования /Г. С. Розенберг, Г. П. Краснощеков. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 249.

133. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-262 с.

134. Сайфуллин Р. Р. Тяжелые металлы в ихтиокомпоненте водных экосистем Среднего Поволжья /Р. Р. Сайфуллин //YII съезд Гидробиологического общества РАН: материалы съезда. Казань: Полиграф, 1996. - Т. 3. - С. 69-72.

135. Сакун О. Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб /О. Ф. Сакун, И. А. Буцкая //Рыбное хозяйство. 1963. - N 3. - С. 2325.

136. Салманов М. А. Микробиологическая характеристика Куйбышевского водохранилища /М. А. Салманов //Микробиология. 1959. - Т. 28, вып. 4. - С. 557-564.

137. Световидов А. Н. К вопросу о возрасте и росте окуня, плотвы и щуки оз. Круглого /А. Н. Световидов //Русский зоологический журнал. 1929. -Т. IX, вып. 4. - С. 3-22.

138. Семенов Д. Ю. Данные о питании окуня (Perca fluviatilis L.) Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища /Д. Ю. Семенов, В.

139. А. Назаренко //Природа Симбирского Поволжья: сборник науч. трудов-Ульяновск: СНЦ, 2003. Вып. 4. - С. 105-108.

140. Сильченко Г. Ф. Влияние зарегулирования реки Волга на усиление заболевания леща Куйбышевского водохранилища ремнецами /Г. Ф. Сильченко //Экология, охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья. Казань, 1988. - С. 77-78.

141. Сметанин М. М. Рост рыб как один из показателей состояния популяции /М. М. Сметанин //Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.: Наука, 1977. - С. 43-54.

142. Средняя Волга //Геоморфологический путеводитель /науч. ред. А. П. Дедков. Казань: Изд-во КГУ, 1991. - С. 23-95.

143. Таиров Р. Г. Современное состояние и пути развития рыбного хозяйства Республики Татарстан /Р. Г. Таиров //Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем. -Казань: ИЭПС АН РТ, 2003. С. 174-187.

144. Танасийчук Н. П. Промысловые рыбы Волго-Каспия /Н. П. Танасийчук. М.: Пищепромиздат, 1951. - 88 с.

145. Тимохина А. Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища /А. Ф. Тимохина. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000.-193 с.

146. Топачевский А. В. Антропогенное эвтрофирование водохранилищ, "цветение" воды и методы его регулирования /А. В. Топачевский, Л. А. Сиренко, Я. Я. Цееб //Водные ресурсы. 1975. - N 1. - С. 48-60.

147. Тюняков В. М. Биология и промысел берша в Цимлянском водохранилище /В. М. Тюняков //Труды Волгоградского отделения ГосНИОРХа. 1967. - Т. 3. - С. 90-106.

148. Тюняков В. М. Экология берша и пути рационального использования его запасов в Цимлянском водохранилище: автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук /В. М. Тюняков. Ленинград, 1971. - 23 с.

149. Тюрин П. В. Биологические обоснования реконструкции рыбных запасов в северо-западных озерах СССР /П. В. Тюрин //Известия ГосНИОРХа. 1957. - Т. 40. - С. 3-203.

150. Федоров А. В. О рыбохозяйственном значении хищных рыб бассейна Верхнего Дона /А. В. Федоров //Труды Воронежского Государственного университета. 1958. - Т. 45, вып. 1. - С. 36

151. Федулова Е. М. Ветровой режим Куйбышевского водохранилища /Е. М. Федулова //Метеорологические и климатологические условия Среднего Поволжья. Казань, 1974. - С. 116-140.

152. Фортунатов М. А. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища /М. А. Фортунатов //Труды института биологии водохранилищ. 1959. - Вып. 2 (5) - С. 246-357.

153. Фортунатова К. Р. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги /К. Р. Фортунатова, О. А. Попова. М., 1973. - 299 с.

154. Хузеева Л. М. Опыт отлова малоценных рыб мелкоячеистыми сетями /Л. М. Хузеева //Ученые записки Ульяновского государственного педагогического университета. Ульяновск: Приволж. кн. изд-во, 1966. -Т. XX, вып. 2.-С. 11-18.

155. Цыплаков Э. П. Лещ /Э. П. Цыплаков //Труды Тат. ГосНИОРХа, 1972. -Вып. 12. С. 25-27.

156. Цыплаков Э. П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами /Э. П. Цыплаков //Вопросы ихтиологии. 1974. - Т. 14, вып. 3 (86). - С. 415424.

157. Черепнева И. Е. Микроорганизмы. Оценка суммарной мутагенной активности воды верхней части Куйбышевского водохранилища /И. Е. Черепнева. Казань: КГУ, 1989. - С. 26-31.

158. Чигринский П. Ф. Исследование гидрометеорологических условий образования волн и течений в Куйбышевском водохранилище /П. Ф. Чигринский //Сборник работ комсомольской ГМО. Л., 1971. - Вып 9. -С. 121-155.

159. Чикова В. М. Размножение основных промысловых рыб в Черемшанском заливе Куйбышевского водохранилища в 1960-62 гг. /В. М. Чикова //Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 5-98.

160. Чикова В. М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища /В. М. Чикова //Биология рыб Волжских водохранилищ: труды ИБВВ АН СССР. Вып. 10 (13). М.: Наука, 1966. - С. 29-46.

161. Чикова В. М. Рост молоди рыб в Куйбышевском водохранилище в 19601962 гг. /В. М. Чикова //Биология рыб Волжских водохранилищ: труды ИБВВ АН СССР. Вып. 10 (13). М.: Наука, 1966. - С. 153-163.

162. Чикова В. М. Питание окуня (Perca fluviatilis) в осушной зоне Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища /В. М. Чикова //Вопросы ихтиологии. 1970. - Т. 10, вып. 3 (62). - С. 462-468.

163. Чикова В. М. О локальных стадах окуня Perca fluviatilis L. в Куйбышевском водохранилище /В. М. Чикова //Вопросы ихтиологии. -1973. Т. 13, вып. 4 (81). - С. 596-603.

164. Чугунов Н. Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района /Н. Л. Чугунов //Труды Астраханской научно-рыбохозяйственной станции. 1928. - Т. VI, вып. 4. - С. 49-54.

165. Шаронов И. В. О распределении снетка в Куйбышевском водохранилище /И. В. Шаронов //Биология внутренних вод: информационный бюллетень. 1960. - N 8. - С. 44-45.

166. Шаронов И. В. Динамика возрастного состава и роста судака в Куйбышевском водохранилище /И. В. Шаронов //Биологические аспекты изучения водохранилищ. М., 1963. - С. 201-216.

167. Шатуновский М. И. О нарушениях репродуктивной функции рыб под влиянием антропогенных факторов /М. И. Шатуновский //Репродуктивная физиология рыб: тез. докл. всесоюзного совещания, Минск, 15-17 окт., 1991.-Минск, 1991.-С. 53.

168. Широков В. М. Гидрологический режим Куйбышевского водохранилища /В. М. Широков //Берега Куйбышевского водохранилища. М., 1962. - С. 135-153.

169. Шмидтов А. И. Роль и значение хищных рыб в водоемах ТАССР и их перспективы в Куйбышевском водохранилище /А. И. Шмидтов //Ученые записки КГУ. 1953. - Т. 113. - С. 179-194.

170. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов /отв. ред. А. Г. Поддубный. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 336 с.

171. Яшанин И. И. К вопросу о гибели молоди рыб в Куйбышевском водохранилище /И. И. Яшанин //Ученые записки Ульяновского педагогического института. 1966. - Т. 20, вып. 2. - С. 29-33.

172. Яшанин И. И. Питание судака в Куйбышевском водохранилище /И. И. Яшанин //Ученые записки Ульяновского педагогического института. — 1966. Т. XIX, вып. 4. - С. 34-41

173. Яшанин И. И. Весеннее питание берша Центрального плеса Куйбышевского водохранилища /И. И. Яшанин //Экология рыб Куйбышевского водохранилища. Ульяновск: УГПИ, 1971. - С. 43-49.

174. Яшанин И. И. О роли берша в биоценозе Центрального плеса Куйбышевского водохранилища /И. И. Яшанин //Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973. - С. 274-276.

175. Aberg В. Radioecological concentration processes /В. Aberg, F. Hungate. -Oxford: Pergamon Press, 1967. 1040 p.

176. An analysis of the variability in the perch, Perca fluviatilis, with its range /О. A. Popova and another. //Russ. J. Aquat. Ecol. 1997. - Vol. 6, N 1/2. - P. 75-84.

177. Artedi P. Ichthyologia /Р. Artedi //Lugduni Batavorum. 1738. - P. 36.

178. Balón E. K. Ryby Slovenska /Е. K. Balon. Bratislava, 1966. - 420 p.

179. Banarescu P. Fauna Republicii populare Romane (Pisces-Ostichtyes) /Р. Banarescu. Bucurestii, 1964. - Vol. XIII. - P. 678-680.

180. Bonar A. The effect of exploitation on the level ofcatches and effectiveness of pike-perch exploitation in lakes /A. Bonar //Acta ichtiol. 1991. - N 2. - P. 65-74.

181. Collet B. B. Systematics and genera of the Percidae (Teleostei) /B. B. Collet, P. Banarescu //Copeia. 1977. - P. 615-623.

182. Craig G. The biology of perch and related fish /G. Craig. London; Sydney: Croom Heln, 1987. - 333 p.

183. Cuvier et Valenciennes. Histoire Naturelle des poissons, II /Cuvier et Valenciennes. Paris, 1828. - 58 p.

184. Database report of the Stomach Sampling Project 1991 //ICES Coop. Res. Rept. 1997. - N 219. - P. 1-422.

185. Evolution /Th. H. Dobzhansky and another. San Francisco; Freenan, 1977. 572 p.

186. Gill C. D. Vertebral abnormalitis in sockeye, pink find chum salmon /C. D. Gill, D. M. Fisk //Trans. Amer. Fish. Soc. 1996. - Vol. 95, N2. - P. 177-182.

187. Girard P. Le poisson sentinell e des milieux aquatiques: Pertinence et optimisation des indicateurs sanitaires /P. Girard //BFPP: Connais, et gest. part, aquat. 1998. - N 350-351. - P. 429-434.

188. Haacer P. L. Frequencies of anomalies in bothid, Paralichthys californicus and a pleuronectid, Hypsopsetta guttulata /P. L. Haacer, E. D. Lane //Copeia. 1973.-NI.-P. 22-25.

189. Holmquist E. Fiskdod orsakad av prymnesium parvum /E. Holmquist, T. Willen //Vatten. 1993. - Vol. 49, N 2. - P. 110-115.

190. Krog A. The comparative physiology of respiration mechanisms /A. Krog. -Philadelfia, 1941.-350 p.

191. Linnaeus C. Systema nature /C. Linnaeus //Regnum animale. 1776. - Vol. XII.-P. 81.

192. Madenjian C. P. Limits to growth of young-of-the-yearwalleye (Stizostedion vitreum vitreum): An individual basesmodel perspective /C. P. Madenjian //Can. J. Fish, and Acquat Sci. 1991. - N 8. - P. 1492-1499.

193. Pallas P. S. Reisen durch verschieden Provinzen des Russischen Reichs in der Jahren 1768-1769 /P. S. Pallas. St. Petersburg: Druck. Akad. Wiss., 1771. -504 p.

194. Papageorgiou N. K. Fecundity and reproduction of perch (Perca fluviatilis L.) in Lake Agios Vasilios? Greece /N. K. Papageorgiou //Fresh water Biol. -1977,-N6.-P. 7

195. Parker R. R. A concept of growth in fishes /R. R. Parker, P. A. Larkin //J. Fish. Res. Board Can. 1959. - Vol. 16, N 5. - P. 615-643.

196. Popova O. A. et al. Ruff from the former USSR: variability within the largest part of its natural rang /O. A. Popova, Yu. S. Reshetnikov, V. I. Kiyashko //J. Great Lakes Res. 1998. - Vol. 24, N 2. - P. 263-284.

197. Reimchen T. E. Evolutionary attributes of head first prey manipulation and swallowing in piscivores /T. E. Reimchen //Can. J. Zool. 1991. - Vol. 69, N 11.-P. 2912-2916.

198. Regulated rivers: research and management: river regulation in the United Kingdom, /edited by G. E. Petts and R. Wood. Cyichester: Wilex, 1988. -447 p.

199. Schaeffer J. Ch. Piscium Bavarica Ratisbonensium Pentas /Schaeffer J. Ch. -Ratisbonae, 1751?.

200. Schroder J. H. Methods of screening radiation inducedmutation in fish /J. H. Schroder //Methodology for assessing impaccts of radioactivity on aquatic ecosystems. Vienna, 1979. - P. 381-402.

201. Smitt F. A. A history of Scandinavian Fishes /F. A. Smitt. Stockholm, 1893. -237 p.

202. Swardson G. Natural Selection and Egg Number n Fish /G. Swardson //Inst. Freshwater Res. Drothningholm Rept. 1949. - N 29. - P. 115-122.

203. Tallman Ross. Fish foraging and food weds in reelation to insects /Tallman Ross; Abstr. Annu. Meet. Entomol. Soc. Manitoda, Winnipeeg, 7-8 Nov., 1997 //Proc. Entomol. Soc. Manit. 1997. - N 53 - P. 9.

204. Thorpe J. Synopsis of biological data on the perch, Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 and Perca flavescens (Mitchill, 1814) /J. Thorpe //FAO Fish. Synop. 1977. -N 113.-P. 138.

205. Wolfert D. R., Bur M.T. Selection of prey bywalleyes in the Ohio waters of the Central Basin of Lake Erie, 1985-1987 /D. R. Wolfert, M. T. Bur //U. S. Dep. Inter., Fish and Wildlife Serv. 1992. - N 182. - P. 1-14.

Информация о работе

Семенов, Дмитрий Юрьевич
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология окуня (Perca fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы