Массовые виды рыб Хантайского водохранилища

Карманова, Оксана Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Массовые виды рыб Хантайского водохранилища
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Массовые виды рыб Хантайского водохранилища"

На правах рукописи

Карманова Оксана Геннадьевна

МАССОВЫЕ ВИДЫ РЫБ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ)

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2004

Работа выполнена на кафедре ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук В.И. Романов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Н. Долгин;

кандидат биологических наук В.А Заделёнов

Ведущая организация: Новосибирский филиал федерального государственного унитарного предприятия «Госрыбцентр» Западно-Сибирский научно-исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (НФ ФГУП «Госрыбцентр» ЗапСибНИИВБАК), г. Новосибирск

Защита состоится 27 мая 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д-212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, д. 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного

докт. биол. наук совета С.П. Кулижский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Представления о функционировании водо-хранилищных экосистем, закономерности становления биоты водоемов, теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находятся на первых этапах становления (Дрягин, 1961а, 19616; Поддубный, 1971; Кудерский, 1977, 1984, 1992 и др.) и научные поиски в этих направлениях сохраняют свою актуальность. Знание особенностей изменчивости структурно-популяционных показателей рыб, необходимо для вскрытия влияния факторов на динамику популяций, изучения механизмов поддержания стабильности вида в изменчивых условиях среды, оценке состояния биологического разнообразия и вопросов эксплуатации рыбных ресурсов водохранилищ. В связи с этим весьма важным является изучение морфо-экологических показателей рыб, выступающих в качестве конечного итога взаимодействия их потенциальных возможностей и конкретных условий обитания в искусственных водных системах.

В зависимости от изменения условий обитания (в процессе формирования водохранилища), меняется популяционная структура вида, биологические характеристики и его рыбохозяйственное значение. Чтобы заранее предусмотреть такие изменения в каждом конкретном водоеме, необходимо знать приспособительные ответы вида и гидросистемы в целом на то или иное изменение факторов естественного и антропогенного происхождения. Все это крайне важно при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и полноты их использования, направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме. К таким уникальным видам и популяциям в Хантайском водохранилище относятся сиговые рыбы (сибирская ряпушка, пелядь, ледовитоморский сиг и сиг-валек), которые представлены исключительно аборигенными формами.

Хантайское водохранилище, как самый северный искусственный водоем страны, представляет интерес для изучения экологической пластичности видов рыб, изменения их основных биологических характеристик и возникновения адаптаций, что в свою очередь дает возможность прогнозирования состояния и формирования ихтиоценозов в искусственных водоемах высоких широт.

Цель и задачи исследования. Целью работы является: изучение морфо-экологических показателей массовых видов рыб Хантайского водохранилища и выявление закономерностей изменчивости признаков в различных по гидрологическим и гидробиологическим характеристикам участках водоема.

В задачи исследования входило:

- изучение полового диморфизма и размерной изменчивости морфологических признаков рыб, исследование морфологических признаков рыб из различных участков водоема;

- изучение возрастного состава, половой структуры популяций рыб, линейно-весовых размеров, темпа роста, времени достижения половой зрелости, показателей плодовитости, упитанности и жирности рыб;

- изучение питания хищных рыб;

- выявление общих закономерностей и отличительных особенностей в изменении морфо-экологических признаков рыб в разные периоды формирования водохранилища и из разных его участков.

Научная новизна: Впервые для искусственных водоемов севера Субарктики Сибири на основе массового материала исследованы особенности морфологии обыкновенной плотвы, сибирского ельца, обыкновенного гольяна, налима и окуня. Некоторые из этих видов (все карповые, щука и окунь) практически находятся на северной границе их распространения, и прежде здесь почти не исследовались. Получены новые данные по биологии рыб, составляющих основу рыбного населения Хантай-ского водохранилища.

Практическая значимость работы. Результаты ихтиологических исследований в Хантайском водохранилище будут в дальнейшем применяться в планировании стратегии рыбохозяйственного использования этого водоема. Данные исследования могут послужить основой для экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества аналогичных искусственных водоемов высоких широт.

Защищаемые положения. В процессе приспособления к условиям формирующегося заполярного искусственного водоема в Хантайском водохранилище происходит дифференциация рыб по ряду морфологических признаков, по темпу линейного и весового роста, показателям пло-

довитости в различных по гидрологическим и гидробиологическим характеристикам участках этого водоема.

Показатели линейного и весового роста, воспроизводительная способность, структура популяций массовых видов рыб с учетом гидрологического режима изменяются в процессе формирования Хантайского водохранилища. Основные биологические характеристики рыб (показатели роста, плодовитости) значительно снизились.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были представлены на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998); Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); на УШ съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001); Конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, 2003); II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 работы находятся в печати.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста, включая 35 таблиц, 35 рисунков и 38 приложений. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 288 источников.

Благодарности. Автор глубоко признателен и благодарен своему научному руководителю В.И. Романову, за предоставленные материалы и оказанную помощь на всех этапах исследования. Выражаю искреннюю благодарность А.П. Петлиной за советы и консультации при выполнении работы. В полевых сборах и камеральной обработке материала принимали участие студенты: Вежнин Д.В., Латышкова Н.Э., Михайлов Д.В., Родионов А.Н., Рябова Т.С., Шаропина И.Б., которым автор также благодарен.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ХАНТАЙСКОЙ ГИДРОСИСТЕМЫ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Ввиду отдаленности и труднодоступности бассейна р. Хантайки, первая гидробиологическая экспедиция Сибирского отделения ВНИОРХ начала работать здесь в 1962 г. С созданием в 1970 г. Хантайского водохранилища, большое внимание уделялось анализу особенностей формирования этого водоема и возможной его рыбопродуктивности (Сигине-вич, Тюльпанов, 1975; Тюльпанов, 1975, 1977; Крупицкий, Мартынюк, 1977; Глазков, Романов, 1978; Глазков, 1980; Ледяев, 1980; Романов, 1980, 1981, 1982, 1985, 1986; 1998; Малолетко, Романов, 1982 и др.)- Гидрохимические и гидробиологические исследования были представлены во многих работах (Шевелева, 1978, 1980; Домышева, Шевелева, 1983; Дрюккер, 1983; Кузьмина, Леонова, 1983 и др.). С 1976 г. и по настоящее время исследования по биологии рыб Хантайского водохранилища проводятся в основном силами сотрудников Томского государственного университета (Романов, 1980а, 19806, 1981а, 19816, 1985, 1986а, 19866, 1988; Романов, Чупин, 1981; Ледяев, 1983, 1992; Матвеенко и др., 1985; Романов, Карманова, 1998; Карманова, Романов, 2000; Карманова, Романов и др., 2003 и др.).

Материал и методика. Ихтиологические сборы были проведены в течение летних полевых сезонов в 1999-2000 гг. на Хангайском водохранилище. В соответствии с принятым районированием Хантайского водохранилища (Гидрохимические и гидробиологические исследования.... ,

1986) были определены места сбора ихтиологического материала. Материал собирался на разных участках водохранилища, с середины июля по вторую половину сентября в южной его части (залив р. Кулюмбе), в северной части (в районе Третьего порога) и по р. Хантайке (оз. Малое Хантайское), из центральной части - в районе Цветочных островов (19992000 гг.) и в заливах Моген (1999 г.), р. Тукуланды (1999 г.) и р. Могокты (2000 г.).

В работе рассмотрены массовые виды и подвиды обитающих здесь рыб: сибирская ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, щука, плотва, сибирский елец, обыкновенный гольян, налим и окунь. Всего на морфологический анализ исследовано 716 экз.; на возраст, рост и упитанность - 3361; пло-

довитость определена у 608 самок. В работе также были использованы сборы автора по морфологии плотвы из р. Васюган (2002 г.) и пеляди из средней Оби (2002 г.). За предшествующий период формирования Хан-тайского водохранилища были использованы дополнительно сборы, предоставленные В.И. Романовым: на морфологический анализ по щуке и окуню (1977, 1981 гг.) - 203 экз. Общий объем предоставленного материала, собранного в первые годы формирования этого водоема (возрастной состав рыб, их рост и упитанность) составил 835 экз.

Отлов рыб осуществлялся ставными неводами, сетями с ячеей от 14 до 60 мм и крючковыми снастями. Большая часть ихтиологического материала по водохранилищу была взята из сетных и неводных промысловых уловов рыбаков совхоза «Хантайский».

Морфологические исследования рыб проводились в полевых условиях на свежем материале по схемам измерений рыб, предложенным И.Ф. Правдиным (1966), при измерениях сиговых рыб использовали методические рекомендации Ю.С. Решетникова (1980). У хищных рыб -щуки, налима, окуня просматривали содержимое желудков, определяли вид жертвы. Полевые сборы и лабораторная обработка рыб проводились по общепринятым в ихтиологии методикам (Правдин, 1966; Типовые методики исследований ..., 1974, 1976, 1978, 1981; Чугунова, 1959 и др.).

Данные обработаны с использованием современных методов биологической статистики (Лакин, 1990; Гланц, 1999). В качестве методов выявления неоднородности выборок рыб по морфологическим признакам из различных участков в водохранилище и в разные периоды его формирования использовались такие методы многомерной статистики, как факторный (метод главных компонент) и дискриминантный анализы. Все выборки охарактеризованы идентичным набором признаков с учетом полового диморфизма и влияния размерности, т. е. оценка различий выборок проведена на биологически гомогенном материале.

Статистическая обработка, подготовка таблиц и графических изображений данных проведены с использованием программ Microsoft Excel, корреляционный, факторный, дискриминантный и регрессионный анализы проведены в Statistica 6.

Глава 2. ХАНТАЙСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Хантайское водохранилище - холодноводный, олиготрофный водоем, расположенный за Полярным кругом - самое северное крупное водохранилище страны (проектная площадь - 2120 км2). Образовано в 1970-1975 гг. в результате зарегулирования стока р. Хантайки (правого притока Нижнего Енисея). Особенности обитания фауны и флоры в водохранилище обусловлены коротким вегетационным периодом, длящимся 3-3,5 месяца, вечной мерзлотой, невысокими температурами воды в летние месяцы (Окишева, 1988).

Первая фаза формирования Хантайского водохранилища продолжалась с момента начала заполнения водоема (1970 г.) и до достижения им своих наивысших уровенных отметок (1977, 1978 гг.). Снижение поступления биогенных элементов после 1977 г. и возросшая численность рыб массовых поколений, явились причиной развития депрессионных явлений в кормовой обеспеченности гидробионтов (Романов, 1986). Долгосрочные наблюдения позволяют считать, что первые две фазы формирования Хантайского водохранилища миновали и, при условии относительного постоянства цикличности уровенного режима, оно проходит фазу относительной стабилизации (Карманова, Романов, 2000).

Хантайское водохранилище по морфометрии, гидрологическому и гидробиологическому режимам является гетеротопным водоемом. Северо-восточная часть водохранилища (район Третьего порога, Могоктин-ский залив) по составу и обилию водорослей резко отличается от юго-западной и в меньшей степени от центральной и характеризуется как типично олиготрофная. Юго-западная часть (Кулюмбинский залив) характеризуется как мелководная, хорошо прогреваемая и малопроточная с хорошим развитием водорослей, приближающим этот участок к мезо-трофному типу. В видовой структуре и количестве зоопланктона на отдельных участках Хантайского водохранилища отмечены существенные различия (Шевелева, 1980; 1988).

Характерной чертой Хантайского водохранилища является неравномерное распределение бентических организмов на отдельных его участках. Биомасса бентоса в мелководных заливах в среднем возрастает до 6,64 г/м в то время, как средняя биомасса по водохранилищу составляет

всего 0,89 г/м2. Численность бентических организмов также в заливах в 18 раз выше, чем в открытой части водоема (Отчет НПО, 1980).

Источником формирования ихтиофауны водохранилища послужили водоемы зоны затопления (более 100 озер и речек) и фауна рыб Хан-тайских озер, расположенных выше по течению (Романов, 1988). В Хантайском водохранилище обитают 18 видов и подвидов рыб, относящихся к 8 семействам. По числу видового разнообразия аборигенных сиговых рыб (ряпушка, пелядь, ледовитоморский сиг, сиг-валек) и их промысловой численности, Хантайское водохранилище является уникальным водоемом. Нигде в искусственных водоемах страны пока не отмечалось подобного разнообразия и столь высокой промысловой численности этих рыб (Романов, 1988; 2001; 2003).

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ РЫБ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

К массовым видам рыб Хантайского водохранилища в настоящий период можно отнести 9 видов и подвидов, которые составляют основу ихтиоценоза водоема. Среди них отмечены представители пяти семейств: сиговые (Coregonidae) - Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 — сибирская ряпушка; Coregonus peled (Gmelin, 1789) - пелядь; Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) - ледовитоморский сиг или сиг-пыжьян; щуковые (Esocidae) - Esox lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука; карповые (Cyprinidae) - Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - обыкновенная плотва; Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowskii, 1874) - сибирский елец; Phoxinusphoxinus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный гольян; налимовые (Lotidae) - Lota lota leptura Hubbs et Schultz, 1941 - тонкохвостый налим и окуневые (Percidae) — Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 - речной окунь.

Половой диморфизм по морфологическим признакам исследованных рыб в водохранилище, исключая период нереста, выражен слабо и проявляется по пластическим признакам. У налима реальных различий между самцами и самками не выявлено. Незначительные половые отличия отмечены у щуки и окуня, проявляющиеся всего по 2-3 признакам. Половой диморфизм у сига-пыжьяна, ельца и гольяна выражен по - 8-9 показателям. Обычно, у самок больше толщина и высота тела, антеаналь-ное, антевентралыюе, пектроанальное и пектровентральное расстояния.

Самцы же имеют более длинные грудные плавники, а у гольяна еще и высокие спинной и анальный плавники.

Размерная изменчивость морфологических признаков исследованных (половозрелых) рыб в водохранилище проявляется по пластическим признакам и выражена слабо (от 4 до 7 признаков). У щуки и гольяна с увеличением длины тела преимущественно изменяются признаки, характеризующие пропорции тела, положение и размеры плавников. Признаки головного отдела наиболее изменчивы у ряпушки, пеляди, сига-пыжьяна, плотвы и налима.

Характер вариабельности морфологических признаков исследованных рыб (сиг-пыжьян, щука, плотва, налим) в Хантайском водохранилище во многом сходен: в северном участке (проточном) средний коэффициент вариации признаков выше и составляет от 5,4 до 8,4 %, чем в центральном участке, где суммарный показатель вариации - от 4,8 до 7,5 %. Из индивидуальных признаков массовых видов рыб в водохранилище наибольший уровень вариации пластических признаков наблюдается в группе туловищных признаков и плавниковых характеристик. В условиях водохранилища (из разных участков) в большей степени изменчивыми оказались: наибольшая высота тела (от 7,1 до 9,6 %), толщина тела (от 6,6 до 7,8 %), все признаки, характеризующие размеры плавников, особенно высота анального плавника (от 6,1 до 12,7 %), что характерно для всех исследованных видов рыб. Подобный характер изменчивости признаков обусловлен относительно разной проточностью, глубинами и кормовой обеспеченностью на различных участках водохранилища. Из признаков, относящихся к головному отделу, большая вариабельность наблюдается по диаметру глаза (от 7,4 до 11,8 %), длине рыла и толщине головы у пеляди, ельца и окуня, у остальных видов рыб в водохранилище по признакам, относящимся к голове, значительной изменчивости не выявлено.

Большие площади акватории Хантайского водохранилища и разнообразие условий обитания рыб служат некоторой предпосылкой пространственной изоляции, что способствует появлению отдельных группировок рыб, отличающихся по ряду морфологических признаков в различных участках этого водоема. Налим из северного участка водохранилища, где сказывается течение р. Хантайки, характеризуется более высо-

ким хвостовым стеблем, укороченными плавниками и короткой, широкой головой относительно признаков налима из центрального слабопроточного участка (рис.1). В результате факторного анализа объединенной выборки налима, отмечается некоторое разделение по пластическим признакам по оси первой главной компоненты у налима из северного и центрального участков. При факторном анализе были использованы признаки, вносящие наибольший вклад в разделение: антедорсальное и антепек-тральное расстояния, длина грудного плавника, длина и толщина головы, высота головы на уровне глаза.

-1 о 1 Первая компонента

Рис. 1. Распределение налима из разных участков Хантайского водохранилища по пластическим признакам в пространстве главных компонент

У сига-пыжьяна из северного и южного участков достоверные отличия отмечены по 20 морфологическим признакам из 37 сравниваемых, что составляет 54 %. Сиг из северного участка отличается более прогони-стым телом с укороченными спинным и анальным плавниками, укороченной головой. У окуня из залива р. Кулюмбе, залива р. Могокты и из центрального участков отмечены существенные различия по ряду морфологических признаков, составляющие от 37 до 56 %. Из Кулюмбинского залива (южный участок водохранилища) и центрального участков у окуня отмечены наибольшие отличия, проявляющиеся по 15 пластическим

признакам из 27 сравниваемых. Дискриминантный анализ также показал (проведен по совокупности пластических признаков) разделение окуня по этим участкам по первой дискриминантной оси и разделение с некоторым перекрыванием у рыб из залива р. Кулюмбе и залива р. Могокгы по второй дискриминантной оси.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

В настоящий период популяции рыб в Хантайском водохранилище представлены сложной возрастной структурой, состоящей из большого числа слагающих ее групп. Не используемые промыслом рыбы (плотва, налим и окунь) отличаются продолжительным жизненным циклом, предельный возраст, которых составляет соответственно - 17+, 20+ и 19+лет. Ранее в 1978 г. возрастной состав окуня обычно не превышал 8+ и 10+ лет, современная же возрастная структура значительно усложнилась (рис. 2). Доминируют в таких популяциях старшевозрастные группы: от 10+ лет и выше, составляя около половины от общего количества рыб.

Рис. 2. Возрастной состав окуня в разные периоды формирования Хантайского водохранилища

За два года в наших уловах встретился окунь, имевший максимальную длину тела только 317 мм и массу 625 грамм, в то время как в 1978 г. отмечались отдельные рыбы с массой тела 1290 грамм. Во всех возрастных группах показатели линейного роста у окуня несколько выше из южного участка (Кулюмбинский залив) водохранилища (табл. 1). Подобная ситуация отмечена для плотвы, у которой показатели роста и упитанности выше в Могоктинском заливе, чем в центральной и северной районах водохранилища. По показателям линейного роста пелядь из уловов в Могоктинском заливе во всех од повозрастных группах также превосходит пелядь, отловленную в открытой части акватории водоема.

Таблица 1. Показатели линейно-весового роста окуня из участков

и в разные годы существования Хантайского водохранилища

Всираст, лет Гол сбора

1975 1977 1999 2000 2000*

1 (? 1 0 1 1 9 1 9

3+ 172 98 _ . - -

4+ 233 302 251 301 129 36 - - - -

5+ 260 440 281 431 162 79 152 68 151 65

6+ 276 470 283 459 176 99 182 110 191 128

7+ 263 370 393 507 196 141 190 128 195 144

8+ 302 710 304 515 211 172 206 164 210 183

9+ - - 289 505 226 208 218 188 230 217

¡0+ - - 316 590 232 225 230 223 233 236

11 + - - - - 244 263 239 250 249 266

12+ - - - - 251 268 245 274 263 341

13+ - - - - 260 312 254 326 259 349

14+ - - - - 269 379 271 403 286 453

15+ - - - - - - 266 368 276 466

16+ - - - - - - 292 540 - -

17+ - - - - - - 305 572 -

(9+ - - - - - 301 520 - -

п 56 104 269 309 43

Примечание. 1975 г. - данные Ю.Г. Крупицкого и Е.Г. Мартышока(1977); 1977 г. - материалы В.И. Романова; наши данные — центральная часть, 1999 г.; северная часть,2000 г.; Кулюмбинский залив, 2000*.

На процесс роста, полового созревания и показатели упитанности рыб влияет разнокачественность трофической обеспеченности в различных участках Хантайского водохранилища. В относительно высококормных заливах (Моген, Могоктинский и др.) и в южном участке Хантайского водохранилища показатели линейного и весового роста, коэффициен-

ты упитанности рыб выше, чем в открытой части акватории и в северном участке. Например, максимальные размеры (длина тела 988 мм) из сборов 2000 г. имела щука, пойманная в Кулюмбинском заливе. Кроме этого, одной из причин подобного можно назвать практическое отсутствие или нерегулярность промысла в этих заливах.

На показатели роста ряпушки в водохранилище, наряду с уровен-ным режимом, влияние оказывают условия нагула конкретного летнего периода (благоприятные для развития зоопланктона). В одновозрастных группах ряпушки в 1999 г. отмечены статистически выше средние показатели линейного роста, чем в 2000 г. (рис. 3). Кроме того, отмечены существенные различия в линейном росте ее из уловов района Третьего порога (северного участка), где эти показатели ниже, чем в открытой части водоема.

2 280

160

3+ 4+ 5+ 6+

Вснраст, лет

Рис. 3. Линейный рост ряпушки из Хантайского водохранилища (средние значения и доверительные интервалы для р<0,05)

Ухудшающиеся условия обитания рыб в Хантайском водохранилище, прежде всего уровень трофической обеспеченности, вызвали значительные снижения экологических показателей рыб. Несмотря на то, что продолжительность жизни исследованных рыб увеличилась к настоящему времени в 1,5 — 2 раза, тем не менее они не достигают размеров млад-шевозрастных групп относительно прежних лет существования водоема.

На сегодняшний день линейные и весовые показатели рыб одни из самых низких за время существования водохранилища (Романов, 1980, 1981, 1986, 1988 и др.). Так, в одновозрастных группах у ряпушки и сига-пыжьяна, относительно первых лет существования водохранилища, произошло снижение по массе тела более чем в 2,8 раз. В массовых возрастных группах (7+ и 8+ лет) снижение показателей линейного роста пеляди относительно 1990 г. (начало периода относительной стабилизации водохранилища) составило более 1,2 раз. Линейные и весовые характеристики плотвы, налима и окуня, относительно 70-х годов в сравниваемых одновозрастных группах уменьшились (по массе тела почти в 1,5-2 раза). В настоящее время налим Хантайского водохранилища характеризуется самыми низкими показателями линейного роста, значительно уступая подобным характеристикам его среди искусственных водоемов Сибири (рис. 4). Подобные процессы отмечены и для других исследованных видов рыб Хантайского водохранилища.

150 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-!-1-1-1-(-1

1+ 2 + 3+ 4+ 5+ 6+ 7 + 8+ 9+10+11+12+13+14+15 +

Нофдст, лет

Рис. 4. Линейный рост налима в водохранилищах Сибири

Примечание. Братское вдхр. (Мамонтов, 1977); Усгь-Илимское вдхр. (Скрябин и др., 1987); Вилюйское вдхр. (Кириллов, 1988); Новосибирское вдхр. (Благовидова и др., 1977); Иркутское вдхр. (Тугарина, Гоменюк, 1967).

На основе анализа сетных уловов и ставных неводов установлено, что в спектре питания щуки в летне-осенний период в разных участках водохранилища преобладали сиговые и среди них ряпушка составила но частоте встречаемости от 55 до 84 %, пелядь - от 8 до 18 % и сиг-пыжьян -около 18 %. Многочисленные и малоценные виды: плотва, елец, окунь, гольян встречались в менее значительных количествах (от 3 до 15 %). Видовой состав потребляемых рыб меняется в зависимости от сезона и места вылова щуки, в районе подпора рек основу рациона питания этого хищника в августе составили сиговые. В желудках окуня ряпушка по частоте встречаемости составила 5 %. При исследовании питания хищных рыб, отмечен довольно высокий процент рыб с пустыми желудками, составляющих у щуки от 19 до 81 % и у окуня - 30 - 67 % от общего числа просмотренных рыб, что свидетельствует о явно низкой интенсивности питания этих хищников.

Глава 5. ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ СИГОВЫХ РЫБ

Единственной рекой, где размножаются ряпушка и сиг-пыжьян является р. Хантайка, другие притоки водохранилища к настоящему времени практически утратили свое нерестовое значение. Пелядь представлена озерной формой и имеет нерестовые участки в водохранилище. Наряду с общим снижением биологических показателей рыб в водохранилище, увеличился и период их полового созревания на 1-3 года. Половая зрелость ряпушки в настоящий период в водохранилище наступает в массе в возрасте 4+ и 5+ лет. Самки пеляди в Хантайском водохранилище становятся половозрелыми единично в возрасте 4 + лет, массово - 5 + лет, самцы становятся половозрелыми на 1-2 года раньше. В первые годы существования водохранилища (1977-1979 гг.) у пеляди отмечалось раннее массовое половое созревание в возрасте 3+ лет (Романов, Чупин, 1981).У сига-пыжьяна в этом водоеме в 1999-2000 гг. самцы становились половозрелыми в массе в возрасте 7+ - 8+ лет, самки - в 8+ и 9+ лет. В то время, как в 1977 г. поданным В.И. Романова (1986), самки ледовитомор-ского сига массово достигали половой зрелости в возрасте 6+ - 7+ лет, единично самки были половозрелыми в возрасте 5+ лет; самцы соответственно - в 5+ - 6+ лет.

Индивидуальная абсолютная плодовитость рыб меняется в зависимости от условий нагула. В глубоковрезанных, мелководных заливах (Кулюмбинский, Могенский, Могоктинский и др.) она оказывается всегда выше. Например, в Могоктинском заливе у пеляди показатели плодовитости достоверно выше во всех возрастных группах, чем у пеляди из открытой, относительно глубоководной части водоема (табл. 2).

Таблица 2. Линейно-весовой рост и плодовитость пеляди из разных участков Хантайского водохранилища

Возраст, лет Центральная часть, 1999 г. Могоктинский залив, 2000 г.

Бт 9 ИАП ИОП'я п 5т 9 ИАП ИОП 1ц п

4+ 213 110 - - 256 178 8293 20,8 1

5+ 233 146 7031 51,4 6 - - - - -

6+ 259 198 8361 49,2 16 317 436 24613 62,6 3

7+ 267 225 10905 53,5 19 300 321 16888 53,4 4

8+ 291 291 14843 55,8 16 315 407 27650 66,2 4

9+ 305 359 16733 50,5 14 339 627 29566 67,1 5

10+ 321 404 21954 59,5 7 396 799 44458 57,7 4

11 + 348 528 28790 61,5 2 383 765 - - -

Среднее 267 232 13327 53,1 80 333 514 29807 54,5 21

На показатели плодовитости сига-пыжьяна большое влияние оказывает предшествующий год нагула, этим обстоятельством можно объяснить более высокие ее показатели у сига в 1999 г., чем в 2000 г. В одноразмерных группах сига-пыжьяна в 2000 г. показатели абсолютной и относительной плодовитости выше, чем в 1999 г. (табл. 3).

Таблица 3. Средняя плодовитость (ИАП, ИОП) одноразмерных самок сига-пыжьяна из разных участков Хантайского водохранилища

Длина тела по Смитту, мм р. Хантайка, 1999 г. Третий порог, 2000 г.

ИАП ИОПА} п ИАП ИОП/я п

290 - 309 3660 11,01 2 - - -

310-329 5006 12,95 8 7677 19,66 4

330-349 6079 13,44 29 7397 16,81 12

350 - 369 7941 15,04 35 8200 16,52 35

370 - 389 9526 15,57 33 9338 16,17 42

390 - 409 10602 15,14 12 12145 17,53 12

410-429 9648 11,32 3 11938 15,65 6

430 - 449 18882 18,48 2 - - -

Динамика плодовитости тесно связана с изменением линейных и

особенно весовых показателей производителей. Вместе с изменением темпа роста сиговых рыб относительно первых лет существования водохранилища, изменились и показатели плодовитости. У ряпушки в водохранилище в возрасте 5+лет абсолютная плодовитость в 1977 г. составляла 16928, к 1999 и 2000 гг. у таких же самок средние показатели абсолютной плодовитости были соответственно равны 6190 и 5505 икринок, то есть снизились в 3 раза (рис. 5). У пеляди и сига-пыжьяна относительно первых лет существования водоема (Романов, Ледяев, 1990) к 19992000 гг. произошло снижение среднего значения ИАП почти в 2 раза.

2500 -1->---,-1-1-1-1-1

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+

15(нрас1, лет

Рис. 5. Изменение плодовитости (ИАП) ряпушки Хантайского водохранилища 1977* г. по данным В.И. Романова (1981).

Зависимость абсолютной плодовитости у сиговых рыб в большей степени проявляется от размеров, прежде всего массы тела, чем от возраста. Эта закономерность отмечена для ряпушки, пеляди и сига-пыжьяна из разных участков водохранилища. У ряпушки коэффициент корреляции индивидуальной абсолютной плодовитости от массы тела составляет от 0,65 до 0,90 и описывается уравнением регрессии: у=44,3*;с+45,8; от длины по Смитту - от 0,51 до 0,85; от возраста - 0,49 - 0,73. У пеляди зависимость абсолютной плодовитости от массы тела составила 0,86 (у=56,2,дс—2143); от длины - 0,82 и от возраста - 0,79. Для сига-пыжьяна коэффициенты корреляции составили соответственно: от 0,65 до 0,84 (у=15,8«х-2462); 0,54-0,74; 0,40-0,63.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ИХТИОФАУНЫ ХАНТЛЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Полученные материалы позволяют оценить структурные изменения рыбного населения за временной отрезок более 20 лет существования водохранилища, которые произошли в результате естественных процессов формирования и специфики гидрологического режима водоема. В первые годы существования Хантайского водохранилища О.М. Ледя-ев(1980) характеризовал его как сигово-щучий водоем. В числе доминирующих видов в начальный период формирования водохранилища были отмечены: щука, ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, девятииглая колюшка (Тюльпанов, 1975; Крупицкий, Мартынюк, 1977; Романов, 1980 и др.), в настоящее же время качественные и количественные характеристики ихтиофауны этого водоема уже определяют карповые рыбы (плотва, елец) и окунь. Девятииглая колюшка, доминирующая на первых этапах существования водохранилища, к настоящему моменту стала редким, практически исчезнувшим из водохранилища видом. Основными причинами, которого являются: разрушение торфяных островов и стабильно высокая численность хищных рыб, основных потребителей девятииглой колюшки.

В соответствии с разнообразием условий обитания в различных участках водоема выявлено, что популяции рыб дифференцированы на отдельные группировки, различающиеся по ряду морфологических признаков (сиг-пыжьян, налим, окунь), темпу линейного и весового роста (окунь, плотва, пелядь) и по показателям плодовитости (пелядь). Анализ изменчивости морфологических признаков рыб во временном аспекте показал, что на формирование морфологического строения рыб существенное воздействие оказывает уровень трофической обеспеченности. В результате проведенных исследований отмечено, что к 2000 г. относительно 1977 и 1981 гг. у щуки по ряду морфологических признаков в водохранилище произошли существенные изменения, составляющие соответственно указанных лет - по 56 и 53 % показателей. У окуня к 2000 г. относительно первого периода формирования водоема статистически значимые отличия выявлены по 68 % пластических признаков.

Характерной чертой формирования ихтиофауны Хантайского водохранилища в настоящий период является значительное снижение основных биологических показателей рыб, по которым относительно пер-

вых лет существования водоема произошло уменьшение на 2 и даже 3 порядка. Столь значительного снижения биологических характеристик рыб пока не отмечалось среди других водохранилищ Сибири.

Анализируя процессы, происходящие в Хантайском водохранилище можно констатировать, что ведущим фактором, определяющим состояние популяций хищных и мирных рыб, является кормовая база, а не условия воспроизводства. Нестабильный уровненный режим этого водоема, как в течение года, так и в разные годы его становления, оказывает неблагоприятное воздействие на развитие и динамику численности гид-робионтов. Очевидно, что любые отклонения от сложившегося в начале 90-х годов режима уровня в водохранилище, могут в известной степени повлиять на последнее.

ВЫВОДЫ

1. Основу доминирующего ихтиокомплекса Хантаиского водохранилища составляют карповые и сиговые рыбы. К массовым и широко распространенным представителям ихтиофауны в водохранилище в настоящий период относятся 9 видов и подвидов рыб: сибирская ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, щука, плотва, сибирский елец, речной гольян, налим и окунь.

2. Популяции сига-пыжьяна, налима и окуня в водохранилище на современном этапе дифференцированы па группировки, приуроченные к отдельным участкам. Исследованные виды из различных участков, существенно отличаются по ряду морфологических признаков (от 31 до 54 %) и в некоторых случаях превосходят принятый уровень подвидового различия ( ). За время существования водохранилища (более 20 лет) у щуки различия отмечены по 56 % признаков и у окуня по 68 % показателей.

3. В настоящее время популяции рыб в водохранилище представлены многовозрастной структурой, предельный возраст рыб достигает у отдельных видов до 8+ лет (гольян и ряпушка) и у налима до 20+ лет. Доминирование старшевозрастных групп: у ельца - 7-9 летние особи составляют до 76 % улова; у плотвы - 10-13 + лет (48 %); у окуня - 9-11 + лет (48 %), свидетельствует о недостаточном использовании их промыслом.

4. Для большинства видов рыб, обитающих в заливах и в южном участке Хантайского водохранилища (с малыми глубинами, слабой про-точностью и более высокой кормностыо) характерны наиболее высокие показатели линейного и весового роста, чем в открытой акватории и северной части водоема (большие глубины, проточность и меньшая троф-ность).

5. В настоящий период у рыб Хантайского водохранилища относительно первых лет его существования отмечено снижение показателей линейного и весового роста (в сравниваемых одновозрастных группах) почти в 2-3 раза по массе тела и 1,5-2 раза по длине, что обусловлено трофической обеспеченностью рыб.

6. Основными объектами питания хищных рыб в летне-осеннее время на местах подпора рек в водохранилище являются сиговые рыбы, доля которых в спектре питания щуки по частоте встречаемости составляла до 84 %; у налима -100 % и окуня - 5 %. Малоценные виды: плотва, елец, окунь и гольян встречались в пищевом рационе щуки в незначительных количествах (по отдельным участкам) от 3 до 15 %.

8. Абсолютная плодовитость ряпушки Хантайского водохранилища варьировала в пределах от 1966 до 31405 икринок, у пеляди - от 4205 до 63091 икринок и у сига-пыжьяна - от 2754 до 23354. По показателям плодовитости у сиговых рыб, относительно прежних лет существования водохранилища, в одновозрастных группах отмечено снижение в 2-3 раза. ИЛП сиговых рыб в большей степени зависит от массы тела (коэффициент корреляции составляет от 0,60 до 0,90), чем от длины (0,51 - 0,85) и возраста (0,40 - 0,73).

Практические рекомендации

2. Рациональная эксплуатация рыбных ресурсов водохранилища должна быть основана на предотвращении доминирования в водоеме мелких и тугорослых популяций (плотва, елец и окунь и др.), более пол-

ное изъятие которых позволит снизить внутривидовую конкуренцию непромысловых рыб и получить дополнительный биоресурс.

3. Правильным направлением в рыбохозяйственном использовании водохранилища представляется лимитированное и жестко контролируемое использование запасов щуки, которая является единственным средством для подавления численности малоценных и неиспользуемых промыслом рыб.

4. В качестве компенсационных мер для успешного воспроизводства щуки в водохранилище необходимо рассмотреть предложение по созданию искусственных нерестилищ для этого вида. Наиболее подходящими местами для их установки могут быть заливы водохранилища (Моген, Кулюмбинский, Могоктинский и др.).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Романов В.И., Карманова О.Г. Экология массовых видов сиговых рыб в условиях разнотипных водоемов бассейна р. Хантайки // Биологическое разнообразие животных Сибири / Матер. научн. конф., по-свящ. 110-летию зоолог, иссл. и образов, в Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1998. С. 160-161.

2. Романов В.И. , Карманова О.Г., Вежнин Д.В., Дергачева Е.В., Михайлов Д.В., Родионов Л.И. Динамика численности и изменение некоторых биологических показателей основных промысловых рыб Хантай-ского водохранилища (1977-1999 гг.) / Материалы международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы». - Томск, 2000. Т.1. С. 169-171.

3. Карманова О.Г., Романов В.И. Состояние некоторых биологических показателей промысловых рыб Хантайского водохранилища в период стабилизации / Экология пойм сибирских рек и Арктики. II Совещание (24-26 нояб. 2000 г.). - Томск, 2000. С. 31 -32.

4. Карманова О.Г., Романов В.И. Состояние некоторых биологических показателей промысловых рыб Хантайского водохранилища в период стабилизации его режима / Тр. II совещ. «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (24-26 нояб. 2000 г.). - Томск, 2000. С. 265-272.

5. Романов В.И., Карманова О.Г. Изменение основных биологических показателей рыб Хантайского водохранилища в процессе его фор-

мирования //Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград (16-23 сент. 2001).- Калининград, 2001. Т.3. С. 73-74.

6. Романов В.И., Карманова О.Г., Латышкова Н.Э. Экология сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период его стабилизации // Современные проблемы гидробиологии Сибири / Тез. докл. Всерос. конф. (г.Томск, 14-16 нояб. 2001 г.).-Томск, 2001. С. 98-100.

7. Романов В.И., Карманова О.Г., Михайлов Д.В. Экология окуня Хантайского водохранилища в процессе стабилизации его режима // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic. - Tomsk, 2001. P. 299304.

8. Карманова О.Г., Романов В.И., Шаропина И.Б. Экология сибирской плотвы в процессе формирования Хантайского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок. Тезисы докладов. Ярославль, 2002. С. 127-128.

9. Karmanova О. Ecology of burbot during the period of stabilization of Khantayskoye reservoir// EESFEA-2003. P. 24.

10.Романов В.И., Карманова О.Г. Экология сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период стабилизации его уровенного режима// Проблемы гидробиологии Сибири. - Томск. С.212-223. (в печати).

11. Карманова О.Г., Романов В.И. Роль сиговых в питании хищных рыб Хантайского водохранилища // Вестник ТГУ. Приложение, (в печати).

12. Карманова О.Г., Романов В.И., Родионов А.Н. К экологии налима Хантайского водохранилища// EESFEA-2003. (в печати).

Отпечатано в лаборатории оперативной полиграфии СГМУ Заказ № <¡3 Тираж /00 экз.

t-8377

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карманова, Оксана Геннадьевна

Введение

Глава 1. Краткая история исследования Хантайской гидросистемы.

Материал и методика

Глава 2. Хантайское водохранилище как среда обитания рыб

• 2.1. Физико-географическое описание района исследований

2.2. Кормовая база рыб в условиях Хантайского водохранилища

2.3. Ихтиофауна бассейна р. Хантайки

Глава 3. Морфология рыб Хантайского водохранилища

3.1. Семейство Coregonidae — Сиговые

3.11. Coregonus sardinella Valenciennes - сибирская ряпушка

3.12. Coregonus peled (Gmelin) - пелядь

3.13. Coregonus lavaretuspidschian (Gmelin) - сиг-пыжьян

3.2. Семейство Esocidae - Щуковые

• 3.21 Esox lucius Linnaeus — обыкновенная щука

3.3. Семейство Cyprinidae - Карповые

3.31. Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus) - обыкновенная плотва

3.32. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowskii) - сибирский елец

3.33. Phoxinusphoxinus (Linnaeus) - обыкновенный гольян

3.4. Семейство Lotidae - налимовые

3.41. Lota lota leptura Hubbs et Schultz - тонкохвостый налим

3.5. Семейство Percidae — окуневые

3.51. Perca fluviatilis Linnaeus - речной окунь

Глава 4. Экологические особенности рыб Хантайского водохранилища

4.1. Сибирская ряпушка

4.2. Пелядь

4.3. Сиг-пыжьян

4.4. Щука

4.5. Плотва

4.6. Сибирский елец

4.7. Обыкновенный гольян

4.8. Налим

4.9. Окунь

Глава 5. Воспроизводительная способность сиговых рыб Хантайского водохранилища

5.1. Сибирская ряпушка

5.2. Пелядь

5.3. Сиг-пыжьян

Глава 6. Особенности формирования ихтиофауны Хантайского водохранилища

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Массовые виды рыб Хантайского водохранилища"

Актуальность работы. В настоящее время в Сибири создано 9 крупных водохранилищ, среди них Хантайское занимает третье место по площади и шестое по объему воды. Усть-Хантайская и Курейская ГЭС были построены для обеспечения энергией Норильского промышленного района и г. Игарки и Туру-ханска. С целью повышения гидропотенциала региона, в стадии строительства на Ангаре находится Богучанская ГЭС и проектирования в низовье Енисея (р. Курейка) - Нижне-Курейская ГЭС. Независимо от целей, ради которых создаются водохранилища, они обладают биопродукционным потенциалом, часть которого формируется рыбным сообществом.

Основной чертой, отличающей Хантайское водохранилище от аналогичных водоемов страны, является его самое северное расположение. Кроме уникальных черт заполярного водоема, обусловленных климатическими факторами, Хантайское водохранилище обладает самым большим набором высокоценных сиговых рыб. Уникальный видовой состав этого семейства (ряпушка, пелядь, ледовитоморский сиг, валек /ранее отмечался чир/) представлен исключительно аборигенными формами. Нигде в подобных водоемах страны пока не отмечалось такого видового разнообразия и высокой промысловой численности сиговых рыб.

В связи с этим весьма важным является изучение структуры популяций рыб и их морфо-экологических показателей, выступающих в качестве конечного итога взаимодействия потенциальных возможностей рыб и конкретных условий обитания в высоколабильных водных системах.

Существующие представления о функционировании водохранилищных экосистем, закономерности становления биоты водоемов далеки от желаемого уровня совершенства, а теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находится на первых этапах становления (Дрягин П.А.,1961а, 19616; Подцубный А.Г., 1971; Кудерский Л.А., 1977, 1984, 1992 и др.). Поэтому научные поиски в этих направлениях сохраняют свою актуальность. Знание особенностей изменчивости структурно-популяционных показателей рыб, необходимо не только для вскрытия факторов динамики популяций и вопросов эксплуатации рыбных ресурсов водохранилищ, но и для дальнейшего развития теоретических основ экологии рыб.

Как показывают наблюдения, проведенные в Хантайском водохранилище и других водоемах страны, в зависимости от изменения условий обитания, выраженных в сукцессии искусственной гидросистемы, меняется популяционная структура вида, биологические характеристики и его рыбохозяйственное значение. Чтобы заранее предусмотреть такие изменения в каждом конкретном водоеме, необходимо знать приспособительные ответы вида и гидросистемы в целом на то или иное изменение факторов естественного и антропогенного происхождения. Все это крайне важно при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и полноты их использования, направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме. Существующие водохранилища Сибири населены главным образом малоценными рыбами. В этой связи является актуальным мониторинг аборигенных сиговых рыб Хантайского водохранилища. В качестве базовой модели для изучения ихтиоценозов сиговых рыб и водоемов со сходными условиями существования может быть использовано Хантайское водохранилище, поскольку аналогов в отечественном и зарубежном гидростроительстве, имеющем высокоширотное положение, практически нет.

Изучение Хантайского водохранилища с точки зрения мониторинга условий обитания рыб, представляет интерес для изучения экологической пластичности видов, способности образования новых форм, возникновения адаптаций, изменения их основных биологических характеристик, что в свою очередь дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценозов в искусственных водоемах.

Идут процессы установления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания. Гидробионты, находящиеся в этих условиях, кроме того, испытывают еще влияние одного фактора, обычно менее выраженного в естественной среде обитания - нестабильного уровневого режима с довольно широкой амплитудой круглогодичного колебания. Все это заставляет местных обитателей находить новые пути развития и создания приспособлений к существованию в этих условиях.

По мнению А.Б. Авакяна (2002) единственным способом улучшения ситуации в бассейнах зарегулированных рек является всемерное улучшение проектирования, подготовки и эксплуатации водохранилищ, где особое внимание обращено на экологизацию всего процесса их проектирования, создания и эксплуатации.

- изучение питания хищных рыб;

Научная новизна. Впервые для искусственных водоемов севера Субарктики Сибири на основе массового материала исследованы особенности морфологии обыкновенной плотвы, сибирского ельца, обыкновенного гольяна, налима и окуня. Некоторые из этих видов (все карповые, щука и окунь) практически находятся на северной границе их распространения, и прежде здесь почти не исследовались. Получены новые данные по биологии рыб, составляющих основу рыбного населения Хантайского водохранилища.

Практическая значимость работы. Результаты ихтиологических исследований в Хантайском водохранилище будут в дальнейшем применяться в планировании стратегии рыбохозяйственного использования этого водоема. Данные исследования могут послужить основой для дальнейшего анализа морфо-экологических преобразований у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с зарегулированием стока рек аналогичных искусственных водоемов высоких широт.

Апробация работы. Материалы и основные результат работы были представлены на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998); Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001); Конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, 2003); II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, 3 работы находятся в печати.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста, включая 35 таблиц, 35 рисунков и 38 приложений. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 288 источников, из них 12 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Карманова, Оксана Геннадьевна

1. Основу доминирующего ихтиокомплекса Хантайского водохранилища составляют карповые и сиговые рыбы. К массовым и широко распространенным представителям ихтиофауны в водохранилище в настоящий период относятся 9 видов и подвидов рыб: сибирская ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, щука, плотва, сибирский елец, речной гольян, наиим и окунь.2. Популяции сига-пыжьяна, налима и окуня в водохранилище на совре менном этапе дифференцированы на группировки, приуроченные к отдельным участкам. Исследованные виды из различных участков существенно отличаются по ряду морфологических признаков (от 31 до 54 %) и в некоторых случаях пре восходят принятый уровень подвидового различия (CD>1,28). За время сущест вования водохранилища (более 20 лет) у щуки различия отмечены по 56 % при знаков и у окуня по 68 % показателей.3. В настоящее время популяции рыб в водохранилище представлены многовозрастной структурой, предельный возраст рыб достигает у отдельных видов до 8 + лет (гольян и ряпушка) и у налима до 20 + лет. Доминирование старшевозрастных групп: у ельца - 7-9 летние особи составляют до 76 % улова; у плотвы - 10-13 + лет (48 %); у окуня - 9-11 + лет (48 %) свидетельствует о не достаточном использовании их промыслом.4. Для большинства видов рыб, обитающих в заливах и в южном участке Хантайского водохранилища (с малыми глубинами, слабой проточностью и бо лее высокой кормностью) характерны наиболее высокие показатели линейного и весового роста, чем в открытой акватории и северной части водоема (большие глубины, проточность и меньшая трофность).5. В настоящий период у рыб Хантайского водохранилища относительно первых лет его существования отмечено снижение показателей линейного и ве сового роста (в сравниваемых одновозрастных группах) почти в 2-3 раза по мае(• се тела и 1,5-2 раза по длине, что обусловлено трофической обеспеченностью

100 % и окуня - 5 %. Малоценные виды: плотва, елец, окунь и гольян встреча лись в пищевом рационе щуки в незначительных количествах (по отдельным

участкам) от 3 до 15 %.7. Абсолютная плодовитость ряпушки Хантайского водохранилища варьи ровала в пределах от 1966 до 31405 икринок, у пеляди - от 4205 до 63091 икри нок и у сига-пыжьяна - от 2754 до 23354. По показателям плодовитости у сиго вых рыб, относительно прежних лет существования водохранилища, в одновоз растных группах отмечено снижение в 2-3 раза. ИАП сиговых рыб в большей степени зависит от массы тела (коэффициент корреляции составляет от 0,60 до

0,90), чем от длины (0,51 - 0,85) и возраста (0,40 - 0,73).Практические рекомендации

1. Учитывая ценность сига-пыжьяна в промысловом отношении, необхо димо в первую очередь решить проблемы восстановления его численности на тех нерестовых реках, где он значительно подорван промыслом. Следует запретить вылов сига во время его преднерестовых миграций по р. Хантаике, включая и Малое Хантайское озеро.2. Рациональная эксплуатация рыбных ресурсов водохранилиш,а должна быть основана на предотвращении доминирования в водоеме мелких и тугорос лых популяций (плотва, елец и окунь и др.), более полное изъятие которых по зволит снизить внутривидовую конкуренцию непромысловых рыб и получить дополнительный биоресурс.3. Правильным направлением в рыбохозяйственном использовании водо хранилища представляется лимитированное и жестко контролируемое использо вание запасов щуки, которая является единственным средством для подавления численности малоценных и неиспользуемых промыслом рыб.4. В качестве компенсационных мер для успешного воспроизводства шуки в водохранилище необходимо рассмотреть предложение по созданию искусст венных нерестилищ для этого вида. Наиболее подходящими местами для их ус тановки могут быть заливы водохранилища (Моген, Кулюмбинский, Могоктин ский и др.).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карманова, Оксана Геннадьевна, Томск

1. Авакян А.Б. Многоликие водохранилища - феномен XX века // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок. Тезисы докладов. Ярославль, 2002, 3-6.

2. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.247 с.

3. Андриенко А.И., Богданова Г.И. Состояние запасов и промысла рыб в низовьях реки Енисей // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, 2001. Вып. 3. 256-262.

4. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 1998. 218 с.

5. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере осенне- и весенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969. 295 с.

6. Амстиславский А.С. Морфоэкологические особенности сибирской ряпушки Обского бассейна // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1974. 174-178.

7. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2002. Т. 1. 378 с.

8. Баклунд О.О. Вести из Хантайской экспедиции // Изв. Рос. геогр. общества. 1906. Т. 42, вып. 1. 299-302.

9. Балеевских В.Г. Размерная изменчивость морфологических признаков окуня бассейна р. Северной Сосьвы // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. 28-36.

10. Бебяков Л.М. Ихтиофауна и рыбопродуктивность малых тундровых озер системы р. Половинки // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири / Труды Красноярского отделения СибрыбНИИпроекта. Красноярск, 1975. Т. Ю.С. 55-61. <•

11. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ленинград, 1932. 4.1.899 с.

12. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л., 1948. Т. 1. 466 с.

13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л., 1949а. Т. П. 469-925.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л., 19496. Т. III. 930-1380.

15. Благовидова Л.А., Сецко Р.И., Феоктистов М.И., Померанцева Д.П. Новосибирское водохранилище и его рыбохозяйственное значение // Изв. ГосНИ-ОРХ. 1977. Т. 115. 142-160.

16. Боброва Н.Н. Сибирская ряпушка Coreqonus sardinella Valenciennes // Изв. ВНИОРХ. 1958. Т. 44. 179-189.

17. Боган Ф.Е. Особенности размножения сибирской плотвы в горных озерах Южного Урала // Биологические основы рыбного хозяйства. Изд. Томского ун-та. 1959. 49-55.

18. Борисов П.Г. Рыбы реки Лены. Тр. АН СССР по изучению Якутской АССР; Л. Т. 9. 181с.

19. Венглинский Д.Л. Особенности биологии пеляди - Coreqonus peled (Gmelin) из озер Вилюйской низменности // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3, вып. 3(28). 477-489.

20. Венглинский Д.Л. Эколого-морфологические особенности пеляди субарктических водоемов // Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР. 1966. Т. 49. 17-36.

21. Вершинин Н.В., Сычева А.В., Сарыгина Ф.Ф. К фауне беспозвоночных озера Хантайского // Тр./ Красноярск, отд. СибНИИРХ, 1967. Т. 9. 214-230.

22. Волгин М.В. Налим реки Енисея - Lota lota II Известия ВНИОРХа. 1958. Т. XLIV. 203-206.

23. Водохранилища / Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. - М.: Мысль, 1987. 325 с.

24. Вышегородцев А.А, Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coreqonus albula sardinella (Val.) p. Юрибей (бассейн Гыданского залива) // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15, вып. 1(90). 32-33.

25. Вышегородцев А.А. Сибирская ряпушка Coreqonus albula (Valenciennes) реки Юрибей (бассейн Гыданского залива) // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 1(102). 17-26.

26. Гаврилов А.Л. Материалы по биологии налима из водоемов полуострова Ямал // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург: Наука, 1995. 68-75.

27. Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища / В.В. Дрюккер, В.М. Домышева, Н.Г. Шевелева и др. Новосибирск: Наука, 1986. 120 с.

28. Глазков В.В. Рыбные запасы Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 72-75.

29. Гланц Медико-биологическая статистика. Москва: Практика, 1999. 459 с.

30. Гольд З.Г. О половом диморфизме окуня // Биология и почвоведение. Томск. 1965. №51. 124-140.

31. Гомазков О.А. Сезонные изменения интенсивности пищеварительных процессов у налима//Вопр. ихтиологии. 1961, Вып. 17. 75-82.

32. Григорьев Н.Ф. К образованию дрейфующих островов из тальгх и мерзлых торфяников и формирование берегов на Хантайском водохранилище // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 17-24.

33. Григорьев В.Н., Кузнецов В.А. Плотва Куйбышевского водохранилища // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань. 1997. 147-148.

34. Грезе И.И. О некоторых закономерностях в питании сибирской плотвы // Развитие рыбной промышленности Западной Сибири и проблемы гидробиологии. Изд. Томского ун-та. 1953. 127-132.

35. Гундризер А.Н. Озерный экотип сибирской щуки // Проблемы экологии. Томск, 1971. Т. 2. 170-178.

36. Гундризер А.Н. Прогноз рыбопродуктивности водохранилища Саяно- Шушенской ГЭС // Вопросы зоологии Сибири. Изд-во Томск, ун-та: Томск, 1979. 47-51.

37. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Кривощеков Г.М. Рыбы Те- лецкого озера. Новосибирск: Наука. 1981. 159 с.

38. Гундризер А.Н., Попов В.К., Попов В.А. Влияние крупных ГЭС Сибири на экосистемы водоемов // V Съезд Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.). Тезисы докладов. Ч. 2. Куйбышев, 1986. 46-47.

39. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.

40. Демченко И.Ф. О различии полов у щуки // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3, вып. I . e . 190-193.

41. Долгий В.Н. Моллюски // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд- во Томск, ун-та, 1988. 191-199.

42. Долгий В.Н., Романов В.И. Эколого-фаунистическая характеристика мала- кофауны Хантайских озер // Вопр. географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Вып. 14. 68-72.

43. Домышева В.М., Шевелева Н.Г. Гидрохимический режим и зоопланктон Хантайского водохранилища в период его стабилизации // Биологические проблемы Севера Тезисы X Всес. симпозиума. Ч. 2. Магадан, 1983. 250.

44. Дрюккер В.В. К вопросу о бактериопланктоне Хантайского водохранилища // Биологические проблемы Севера Тезисы X Всес. симпозиума. Ч. 2. Магадан, 1983. 251.

45. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилиш,ах СССР // Известия ГосНИОРХ. 1961а. Т. 50. 382-394.

46. Дрягин П.А. Биологические основы направленного формирования рыбных ресурсов в водохранилищах // Тр. Всесоюз. совещ. по биологическим основам рыбохозяйственного освоения водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 19616. Вып. 10. 18-25.

47. Дрягин П.А., Пирожников П.Л., Покровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 1. 14-25.

48. Евланов И.А. Изучение внутрипопуляционной структуры плотвы Rutilus rutilus (L.) озера Виштынецкое // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 3. 398-401.

49. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 1988. 321 с.

50. Егоров Ю.Е. Аллометрия и метод индексов в систематике и морфологии // Зоологический журнал. 1974. Т. 53, вып. 5. 684-691.

51. Ермохин В.Я. Изменчивость экстерьерных признаков у сибирской плотвы в разных условиях обитания // Изменчивость рыб пресноводных экосистем М.: Наука, 1979. 137-163.

52. Жгутова Л.В. Биология и численность щучьереченской ряпушки // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1977. 32-42.

53. Жданкина Н.П., Олифер А., Соловьева Г.А. Структура нерестового стада, рост и плодовитость пеляди Coregonus peled (Gmelin) (Salmonidae) Братского водохранилища//Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. 5. 781-784.

54. Житенева Т.С, Иванова М.Н., Половкова Н. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком // Биологические ресурсы водохранилищ. М., 1984. 132-160.

55. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии. Минск: Изд-во Наука и техника. 1965. 415 с.

56. Завьялова Т.А. Изменение плодовитости и сроков полового созревания пеляди в новых условиях обитания // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. Иркутск, 1969. 111-114.

57. Зырянова Н.И. Возрастная изменчивость некоторых морфологических при- знаков плотвы // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. 134-138.

58. Иванова М.Н., Лопатко А.Н. Некоторые особенности питания и пищевого поведения личинок щуки Esox lucius L. (Esocidae) из потомства одной пары производителей //Вопр. ихтиологии. 1983. Т.23, вып. 4. 691-693.

59. Иоганзен Б.Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири // Ученые записки / Томский университет, 1946. № 1. 23-34.

60. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955а. вып. 3. 57-68. « 68. Иоганзен Б.Г, К изучению плодовитости рыб / Труды Томского ун-та, 19556. Т. 131. 139-169. 61. Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В. Изучение закономерностей морфологической изменчивости рыб // Итоги исследований по биологии за 50 лет, 1917-1967. Изд. Томского ун-та. 1968. 113-123.

62. Иоффе Ц.И. Формирование донной фауны водохранилищ СССР и опыт классификации // Изв. ГосНИОРХ, 1961. Т. 50. 341-381.

63. Ихтиология и гидробиология в Западной Сибири / Гундризер А.Н,, Иоганзен * Б.Г., Кафанова В.В., Петлина А.П, Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1982. 317с.

64. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим. Новосибирск: Наука. 1978. 190 с.

65. Канеп СВ. Общие закономерности роста, созревания и плодовитости пеляди Coregonus peled (Gmelin) // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 1(78). С 91-100.

66. Канеп СВ. Анапиз изменчивости пластических, меристических и интерьер- ных признаков сиговых рыб (семейство Coreqonidae) II Вопр. ихтиологии. 1976. Т.16, вып. 4(99). 610-623.

67. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987, 295 с.

68. Касьянов А.Н. О таксономическом положении плотвы Rutilus rutilus (L.) волжского бассейна // Биология внутренних вод. 1983. № 60. 51-54.

69. Касьянов А.Н., Кожара А.В., Изюмов Ю.Г. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus и леща Abramis brama в Урало-Эмбинском регионе // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30, вып. 6. С 934-940.

70. Кафанова В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. IV. Экологическая изменчивость // Труды Томского государственного университета. 1956. • Т. 142. 137-150.

71. Кафанова В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. V. Географическая изменчивость // Биологические основы рыбного хозяйства. Изд. Томского университета. 1959. 155-172.

72. Кафанова В.В. Биологическое значение полового диморфизма у рыб // Проблемы экологии. 1971. Т. 2. 155-164.

73. Кафанова В.В. Приспособительное значение размерно-возрастной изменчивости признаков некоторых рыб // Проблемы экологии. 1976. Т. 4, 139-147.

74. Кафанова В.В. Методы определения возраста и роста рыб: Учебн. пособие. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984, 54 с.

75. Кизина Л.П., Макарова Н.П. Эколого-морфологическая характеристика окуня (Регса fluviatilis h.) низовьев дельты Волги // Биология речного окуня М.: Наука, 1993. 69-79.

76. Кириллов А.Ф. Адаптация сига-пыжьяна к температурному режиму Вилюй- ского водохранилища // Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол. наук. Новосибирск: Наука, 1981. 121-123.

77. Кириллов А.Ф. Особенности питания пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) (Salmonidae) в Вилюйском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып.З. 408-414.

78. Кириллов А.Ф. Стратегия экологической адаптации сига в экстремальных условиях. Новосибирск: Наука, 1983. 106 с.

79. Кириллов А.Ф. Рыбы реки Анабар // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток, 1975. 376-394.

80. Кириллов А.Ф. Налим Lota lota Вилюйского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 1. 22-28.

81. Кириллов А.Ф. Промысловые рыбы Вилюйского водохранилища. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1989. 108 с.

82. Кириллов А.Ф. Воспроизводство щуки в условиях зарегулирования реки Вилюй // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. Якутск, 1992. 106-113.

83. Кириллов А.Ф., Ледяев О.М., Романов В.И., Суханова Г.И. О феномене щуки в ихтиофауне северных водохранилищ Сибири // Экология и практика (тезисы докладов конференции) Томск, 1989. 73-76.

84. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 360 с.

85. Кириллов Ф.Н. К вопросу о формировании Вилюйского водохранилища // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока (Мат. V симп.). Владивосток, 1974. 129-133.

86. Кириллов Ф.Н., Кириллов А.Ф., Лабутина Т.М. и др. Биология Вилюйского водохранилища. Новосибирск: Наука Сиб. отд-е, 1979. 272 с.

87. Когетов Борис Георгиевич Морфобиологические особенности плотвы Rutilus rutilus (L.) в антропогенных водоемах Удмуртии. Автореферат дисс ... канд.биол. наук. Ижевск. 2002. 19 с,

88. Колюшев А.И., Кузьмичев А.П., Курникова Т.А., Попов Н.Г. Материалы по биологии промысловых рыб Серебрянского водохранилища // Рыбохозяйст-венные исследования Верхнетуломского и Серебрянского водохранилищ Мурманской области. Мурманск, 1985. 91-114.

89. Кошелев Б.В. Изменение половых циклов у рыб с единовременным икрометанием в связи с изменением условий существования // Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1, вып. 4(21). 716-724.

90. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. 186-218.

91. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб М.: Наука, 1984. 307 с.

92. Красикова В.А. Озерная пелядь Coreqonus peled (Gmelin) из озера Маковского // Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1, вып. 3(20). 462-467.

93. Крупицкий Ю.Г., Мартынюк Е.Г. Формирование ихтиофауны Хантайского водохранилища // Рыбное хозяйство. 1977. № 6. 9-11.

94. Кудерский Л.А. Влияние гидростроительства на рыбное хозяйство // Изв. ГосНИОРХ, 1977. Т. 115. 4-16.

95. Кудерский Л.А. Современный этап рыбохозяйственного использования водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М. 1984. 266-277.

96. Кудерский Л.А. Вьщеление основных типов региональных ихтиофаун на основе анализа изменчивости рыб // Система интеграции вида. Вюльнюс, 1986. 213-226.

97. Кудерский Л.А. Экологические основы формирования и использования рыбных ресурсов водохранилищ. Автореферат дисс ... доктор.биол.наук. Москва. 1992. 85 с.

98. Кудерский Л.А. Рыбное хозяйство на водохранилищах на рубеже веков // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок. Тезисы докладов. Ярославль, 2002. 157-160.

99. Куклин А.А. Ихтиофауна водоемов бассейна Енисея: изменения в связи с антропогенным воздействием // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 4. 478-485.

100. Куклин А.А., Бурнев Л. О биологической разнокачественности пеляди Хантайского водохранилища // Тез. докл. 4 Всес. совещ. по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб (нояб., 1990, Вологда). Л., 1990. 90-91.

101. Куликова А.А. Плотва Западной Сибири. Морфолого-экологическое исследование. Автореферат дисс ... канд.биол.наук. Томск. 1962. 21 с.

102. Куликова А.А. Приспособительные особенности рыб на примере сибирской плотвы // Вопросы биологии. Изд. Томского университета. 1975. 71-78.

103. Куликова А.А., Малолетко В.А. Материалы по гидрохимии, газовому и термическому режимам Хантайсой гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 28-58. т

104. Купчинская Е.С. Щука Esox lucius L. (Е^осг^йе^Усть-Илимского водохранилища//Вопр. ихтиологии, 1985. Т. 25, вып. 1. 74-81.

105. Купчинская Е.С. Экологические особенности Регса fluviatilis L. ангарской части Усть-Илимского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 2. 213-220.

106. Купчинская Е.С, Купчинский Б.С., Вещева Л.Е. Экология сибирского ельца 1.euciscus leuciscus baicalensis (Dyb.) (Cyprinidae) ангарской части Усть-Илимского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23, вып. 6. 905-912.

107. Купчинский А.Б., Купчинская Е.С. Морфобиологическая характеристика сибирского ельца Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski) Иркутского водохранилища // Труды кафедры зоологии позвоночных. Иркутск: Иркутский университет. 2001. Т. 1. 217-233.

108. Лакин Г.Ф. Биометрия М.: Высшая школа, 1980. 292 с.

109. Лапицкий И.И. Динамика численности основных промысловых рыб Цимлянского водохранилища и состояние их запасов // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 15. 3-25.

110. Ледяев О.М. К биологии основных промысловых рыб Хантайского водохранилища // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 98-107.

111. Ледяев О.М. Питание щуки Хантайского водохранилища // Вопр. географии Сибири. Томск: Изд-во Томского университета. 1983. Вып. 14. 98-99.

112. Ледяев О.М. Рыбохозяйственное использование бассейнов pp. Пясины и Хантайки // Экология и практика (тезисы докладов и конференции). Томск, 1989. 81-83.

113. Ледяев О.М. К экологии окуня Хантайской гидросистемы // Человек и вода / Тезисы докладов к научно-практической конференции «Водные ресурсы Томской области, их рациональное использование и охрана». Томск. 1990. 178-180.

114. Ледяев О.М. Биология щуки Esox lucius L. Хантайского водохранилища // Изучение экологии водных организмов восточного Урала: Уральское отделение АН СССР, 1992. 94-102.

115. Лесникова Т.В. О группировках леща в Горьковском водохранилище // Известия ГосНИОРХ. 1964. Т. 57. 114-122.

116. Логашев М.В. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное значение // Рыбохо- зяйственное значение Норильских озер (Тр. Ин-та поляр, земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. «Промысловое хозяйство. М.-Л.: 1940. Вып.

117. Луговая Т.В. Особенности роста щуки в Кременчугском водохранилище // Рыбное хоз-во / Межвед. темат. научи, сб., 1967. Вып. 4. 34-35.

118. Лукьянчиков Ф.В. Морфолого-систематическая характеристика ельца 1.euciscus baicalensis Dybowskii Братского водохранилища // Изв. Биол.-Геогр. НИИ при Иркутском госуниверситете. 1967. Т. XX. 287-292.

119. Лукьянчиков Ф.В. Рыбы системы реки Хатанги // Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири. Красноярск, 1967. 11-93.

120. Макарова Н.П. Эколого-физиологическая характеристика окуня оз. Селигер и Угличского водохранилища // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. 180-194.

121. Макарова Н.П. Питание окуня Регса fluviatilis L. (Percidae) в дельте Волги в 1975-1977 гг. // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23, вып. 1. 62-70.

122. Макарова Н.П. Изменения некоторых морфо-экологических показателей окуня Регса fluviatilis L. низовьев дельты Волги // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 3. 410-415.

123. Макарова Н.П. Некоторые биологические показатели окуня (Регса fluviatilis h.) в разных водоемах Кольского полуострова // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. 80-93.

124. Максимов СВ., Савваитова К.А., Пичугин М.Ю. Сибирская ряпушка Coreqonus sardinella из водоемов Норило-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 4. 445-454.

125. Малолетко A.M. Высшие водные растения // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. 179-183.

126. Малолетко A.M., Малолетко В.А. Воды // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. 103-165.

127. Мамонтов A.M. К биологии плотвы в период становления Братского водохранилища // Материалы по биологическому режиму Братского водохранилища. Иркутск. 1973. 77-117.

128. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1977. 247 с.

129. Манадеева Р.Ш. К морфологии и биологии сибирской плотвы в водоемах Томской области // Развитие рыбной промышленности Западной Сибири и проблемы гидробиологии. Изд. Томского ун-та. 1953. 107-126.

130. Матвеенко А.Н., Романов В.И., Ростовцева А.И. Экология сибирской ряпушки в процессе формирования Хантайского водохранилища // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1985. 132-133.

131. Мельянцев В.Г. Налим Нового Выгозера // Уч. записки Карело-Ф. ун-та. Петрозаводск, 1948. Т. II, вып. 3. 90-106.

132. Михеев А.В., Михалев Ю.В. Промыслово-биологическая характеристика окуня нижнего Енисея // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, 2001. Вып. 3. 254-255.

133. Михалев Ю.В. Озеро Хантайское как рыбохозяйственное угодье // Тезисы докладов второго совещания молодых научных работников ГосНИИОРХ. Л., 1966. 32-34.

134. Михин B.C. Рыбы озера Таймыр и Таймырской губы // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1955. Т. 35. 5-43.

135. Михин B.C. Сиг-пыжьян реки Оленек // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. 71-74.

136. Неличек А.В. Морфологические особенности налима Lota lota (L) Верхнетуломского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. вып. 6. 850-859.

137. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.

138. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. 382 с.

139. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 366 с.

140. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы. М.: Наука, 1966. 134 с.

141. Новиков А.С, Слугин И.В., Мамонтова Т.Г. К вопросу о внутривидовой организации сига-пыжьяна р. Анадырь // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток, 1975. 261-271.

142. Новоженов Ю.И. Коэффициенты вариации размеров майских жуков (Melolontha hippocastani) как популяционный параметр // Зоологический журнал. 1978. Т. 58, вып. 6. С 857-866.

143. Олифер А. Рыбохозяйственное освоение Усть-Илимского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. 65-96.

144. Ольшанская О.Л. Ряпушка системы р. Пясина // Тр. Красноярского отд. СибНИОРХ. 1967. Т. 9. 94-213.

145. Ольшанская О.А., Вершинин Н.В., Толмачев В.А. и др. Рыбохозяйственное использование Красноярского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. 97-138.

146. Очерки истории рыбохозяйственных исследований Сибири (1908 - 1968 гг.). Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1999. 354 с.

147. Павлов Д.С, Лупандин A.M., Костин В.В. Покатная миграция рыб из Усть- Хантайского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34. № 3. 359-365.

148. Пелядь Coregonus peled (Gmelm, 1978): Систематика, морфология, экология, продуктивность. / Ю.С. Решетников, И.С. Мухачев, Н.Л. Болотова и др. М.: Наука, 1989. 303 с.

149. Первозванский В.Я. Биология шуки Esox lucius L. (Esocidae) водоемов системы p. Каменная (бассейн р. Кемь, Белое море) // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. I . e . 54-68.

150. Петкевич А.Н. Формирование ихтиофауны в Новосибирском водохранилище в первые два года его существования // Труды БИН АН СССР. 1961. Вып.

151. Петрова В.И., Авдеев В.В. Динамика численности бактерий Хантайского водохранилища в открытый период 1980 г. // Биологические проблемы Севера Тезисы X Всес. симпозиума. Ч. 2. Магадан, 1983. 272-273.

152. Пиху Э.Р. К вопросу об относительной плодовитости рыб // Биология внутренних водоемов Прибалтики. М.-Л.: АН СССР, 1962. 87-96.

153. Подцубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Ленинград: Наука, 1971. 309 с.

154. Подцубный А.Г., Фортунатов М.А. Проблема рыбохозяйственного использования водохранилищ разных географических зон // Вопр. ихтиологии. 1961.Т. 1,вьш.4. 599-611.

155. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование // Известия ВНИОРХа. 1958. Т. XLIV. 97-178.

156. Поляков А.Г. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 16. 11-33.

157. Поляков А.Г. Количественная оценка и приспособительное значение плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. 5-20.

158. Поляков А.Г. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб М.: Наука, 1975. 158 с.

159. Попа Л.Л. Рыбы бассейна реки Прут. Кишинев: Изд-во Штиинца. 1976. 85 с.

160. Попов В.А. Прогноз формирования биологического режима Курейского водохранилища по аналогии с Хантайским водохранилищем // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 112-119.

161. Попов Вл.А., Романов В.И. Некоторые морфо-физиологические показатели рыб Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 108-111.

162. Попов П.А. Морфоэкологическая характеристика сибирского ельца 1.euciscus leuciscus baicalensis (Dyb.) бассейна p. Танамы // Вопр. ихтиологии. Т. 15, вып. 6 (95). 1975. 1011-1015.

163. Попов Н.Г. Окунь Регса fluviatilis L. Верхнетуломского водохранилища // Рыбохозяйственные исследования Верхнетуломского и Серебрянского водохранилищ Мурманской области. Мурманск, 1985. 86-90.

164. Попова О.А. Экология щуки и окуня в дельте Волги // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Наука, 1965. 91-172.

165. Попова О.А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. 102-152.

166. Попова О.А. Роль хищных рыб в экосистемах // Изменчивость рыб пресноводных экосистем М.: Наука, 1979а. 13-47.

167. Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем М.: Наука, 19796. 93-112.

168. Попова О.А., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня (Регса fluviatilis L.) в пределах ареала // Биология речного окуня М.: Наука, 1993. 3-55.

169. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

170. Пушкина Р.Г. Основные направления повышения рыбопродуктивности Братского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. 55-64.

171. Решетников Ю.С. Периодичность размножения у сигов // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7, вып. 6(47). 1019-1031.

172. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопросы ихтиологии. 1979а. Т. 19. вып. 3(116). 419-433.

173. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 19796. 5-12.

174. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 300 с.

175. Решетников Ю.С. Идеи Г.В. Никольского о фаунистических комплексах и их современное развитие // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. 75-95.

176. Романов В.И. Ихтиофауна Хантайской гидросистемы и особенности ее формирования // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980а. 76-97.

177. Романов В.И. Ряпушка Хантайского водохранилища как перспективный объект рыбоводства на водоемах Сибири // Основные направления товарного рыбоводства Сибири. Тюмень, 19806. 75-76.

178. Романов В.И. К биологии сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период формирования его ихтиофауны // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1981а. 58-65.

179. Романов В.И. О рациональном использовании рыбных ресурсов Хантайского водохранилиш;а // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. 19816. 160-162.

180. Романов В.И. Экология естественных гибридов сиговых рыб в условиях формирующейся ихтиофауны Хантайского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 109-112.

181. Романов В.И. Морфо-экологические особенности сиговых рыб Хантайских озер и Хантайского водохранилища в процессе его формирования. Автореферат дисс ... канд. биол. наук. Иркутск. 1985а. 21 с.

182. Романов В.И. Биология пеляди в условиях формирующегося водохранилища // Третье всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень. 19856. 136-137.

183. Романов В.И. Экология сиговых рыб в условиях формирующегося водохранилища // V Съезд Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.). Тезисы докладов. Ч. 2. Куйбышев, 1986а. 136-137.

184. Романов В.И. Экология сига-пыжьяна в водохранилищах Сибири в процессе их формирования // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск, 19866. 48-54.

185. Романов В.И. Ихтиофауна // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. 199-236.

186. Романов В.И. К биологии ряпушек бассейна реки Хатанги // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и рациональное использование / Мат. науч. конф.- Новосибирск: Новосибирское отделение СибрыбНИИпро-ект, 1997. 145-147.

187. Романов В.И. Морфоэкологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский экологический журнал. 2000. № 3. 293-303.

188. Романов В.И. Экология ледовитоморского сига (Coregonus lavaretus pidschian) в условиях формирующегося водохранилища // Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб. Тюмень, 2001. 151-155.

189. Романов В.И. Фауна рыб Таймыра и некоторые задачи исследования ее проблемных ситуаций // Биологические ресурсы Таймыра и перспективы их использования. Спб.: Астерион, 2003. 77-82.

190. Романов В.И., Карманова О.Г., Михайлов Д.В. Экология окуня Хантайского водохранилища в процессе стабилизации его режима // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic. Tomsk, 2001. P. 299-304.

191. Романов В.И., Ледяев О.М. Перспективы использования сиговых Хантайского водохранилища для рыбоводных работ // Тез. докл. 4 Всес. совещ. по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб (нояб., 1990, Вологда). Л., 1990. 142-143.

192. Романов В.И., Чупин В.И. Особенности экологии пеляди в условиях сложных гидросистем // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. 1981. 148-151.

193. Романов Н.С. К экологии сига оз. Таймыр // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири / Труды Красноярского отделения СибрыбНИИпроекта. Красноярск, 1975. Т. 10. 49-54.

194. Рыбы Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1983. 277 с.

195. Савваитова К.А., Смольянов И.И. Голец Хантайского озера // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 2(43). 394-397.

196. Савкин В.М. Эколого-географические изменения в бассейнах сибирских рек при создании крупных водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок. Тезисы докладов. Ярославль, 2002. 264-267.

197. Световидов А.Н. Фауна СССР. Рыбы. Трескообразные. М.-Л.: АН СССР, 1948. T.IX. Вып. 4. 222 с.

198. Свирская А.Н., Иванова М.Н. Особенности питания и роста молоди щуки Esox lucius //Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30, вып. 1. 85-93.

199. Сецко Р.И., Феоктистов М.И. Влияние некоторых факторов среды на размножение основных промысловых рыб // Биологический режим и рыбохо-зяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск. 1976. 106-112.

200. Сигиневич Г.П., Тюльпанов М.А. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства в Красноярском крае // Тр./Красноярск. отд. СибрыбНИИ-проект. 1975. Т. 10. 3-14.

201. Силивров СП. Морфоэкологическая характеристика щуки Рефтинского водохранилища // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск, 1989. 57-69.

202. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 229 с.

203. Скрябин А.Г., Воробьева С, Бакина М.П. и др. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1987. 261 с.

204. Сорокин В.Н. Налим озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1976. 143 с.

205. Сорокин В.Н., Сорокина А.А. К морфометрической характеристике байкальской щуки Esox lucius lucius L. // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, вып. 2(115). 355-359.

206. Соин Г., Касумян А.О., Пащенко Н.И. Эколого-морфологический анализ развития гольяна Phoxinus phoxinus II Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21, вып. 4. С 695-710.

207. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечупщх рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокс-лас, 1976. Ч. 2. 54-62.

208. Спановская В.Д., Григораш В.А., Лягина Т.Н. Динамика плодовитости рыб на примере плотвы Rutilus rutilus (L.) // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3, вып. 1(26). 67-83.

209. Столбунов И.А. Влияние условий среды обитания на вариабельность пластических признаков молоди плотвы (Rutilus rutilus L.) Рыбинского водохранилища // Водные экосистемы и организмы - 2. М.: 2000. Т. 3. 79.

210. Столбунов И.А. Морфологическая изменчивость молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Ярославль. 2002. 294-295.

211. Суханова Г.И. О нересте и плодовитости щуки Esox lucius L. Вилюйского водохранилища//Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, вып. 2(115). С 278-283.

212. Суханова Г.И. Взаимовлияние щуки с некоторыми элементами экосистемы водоемов бассейна р. Лены // Проблемы экологии. Томск, 1983. Т. 5. 160-164.

213. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбной части сообщества в водохранилищах Волжского каскада // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань. 1977. 24-25.

214. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. №5. 625-633.

215. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. Формирование структуры • рыбной части сообщества Новосибирского водохранилища // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань. 1977. 176.

216. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974. Ч. 1. 144 с.

217. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1978. Ч. III. 139 с.

218. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их т ареалов. Вильнюс, 1981. Ч. IV. 136 с.

219. Тугарина П.Я., Гоменюк Е.С. К эколого-биологической характеристике рыб Иркутского водохранилища // Известия Биолого-Географического НИИ при Иркутском ун-те. 1967. Т. XX. 197-249.

220. Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкале-Ангарского бассейна. Новосибирск: Наука, 1977. 103 с.

221. Тюльпанов М.А. Питание и пищевые взаимоотношения налима в бассейне реки Оби // Доклады зоологического совещания, посвященного 100-летию со дня рождения Михаила Дмитриевича Рузского. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1964. 103-105.

222. Тюльпанов М.А. Налим Обь-Иртышского бассейна (Биолого-промысловый очерк). Автореферат дисс ... канд.биол.наук. Томск. 1966. 20 с.

223. Тюльпанов М.А. К изучению биологии налима бассейна р. Оби // Биология и почвоведение. Томск. 1967. Вып. 53. 133-152.

224. Тюльпанов М.А. Материалы по эколого-географической изменчивости налима // Труды НИИ ББ при Томском университете. 1972. Т. 2. 102-110.

225. Тюльпанов М.А. Формирование гидробиологического режима Хантайского водохранилища в период его наполнения / География и хоз-во Красноярск, края. Красноярск, 1975. С, 91-94.

226. Тюльпанов М.А. К вопросу рыбохозяйственного освоения Хантайского водохранилища//Изв./ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. 139-141.

227. Тяптиргянов М.М. Рыбы северо-востока Яно-Индигирской низменности (бассейн Хромской губы). Москва: Наука, 1980. 112 с.

228. Урванцев Н.Н. Таймыр — край мой северный. М.: Мысль, 1978. 238 с.

229. Устюгов А.Ф. Эколого-морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coreqonus albula sardinella (Val.) бассейна реки Енисей // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12, вып. 5 (76). 811-826.

230. Устюгов А.Ф. О происхождении двух экологических форм сибирской ряпушки Coreqonus albula sardinella (Val.) бассейна реки Енисей // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 5 (100). 11Ъ-ПЪ.

231. Устюгов А.Ф. Экологические формы ряпушки реки Енисей // Проблемы экологии. 1973. Т. 3. 187-191.

232. Устюгов А.Ф. К биологии и промыслу ряпушки р. Енисей // Проблемы экологии. 1976. Т. 4. 149-156.

233. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка и др. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

234. Феоктистов М.И. Распределение и численность основных промысловых рыб // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976. 113-120.

235. Филон В.В. Морфометрические особенности плотвы Rutilus rutilus (L.) в зоне воздействия сбросных теплых вод Иваньковского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20, вып. 3(122). 437-444.

236. Хохлова Л.В. Формирование ихтиофауны в процессе заполнения Братского водохранилища // Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири / Труды Красноярского отд. СибНИИРХ. 1967. Т. 9. 477-503.

237. Черешнев И.А. Фауна, систематика и родственные связи пресноводных рыб Восточной Чукотки // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВШ., АН СССР, 1983. 138 с.

238. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001. 129 с.

239. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 2001. 336 с.

240. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АНСССР, 1959.162 с.

241. Чупров СМ., Котельникова А.В., Герман Ю.К., Задорин А.А. Оценка состояния ихтиофауны Красноярского водохранилища // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, 2001. Вьш.З. 144-152.

242. Шевелева Н.Г. Зоопланктон Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. 59-71.

243. Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981. 123-135.

244. Шевелева Н.Г. Зоопланктон Малого Хантайского озера // Вопр. географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Вып. 14. 65-67.

245. Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. 183-191.

246. Шевелева Н.Г., Шишкин Б.А. Зоопланктон // Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1986. 81-100.

247. Шимановская Л.Н., Лесникова Т.В., Танасийчук Л.Н., Шумакова Е.Н., Халтурина М.И. Рыбохозяйственное использование озер, рек и водохранилищ СССР // Сб. науч. тр. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1983. Вып. 193. 3-91.

248. Шустер Б.И. Сиг Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) Верхнетуломского водохранилища // Рыбохозяйственные исследования Верхнетуломского и Серебрянского водохранилищ Мурманской области. Мурманск, 1985. 56-71.

249. Casselman J.M. External sex determination of northern pike, Esox lucius 1.innaeus // Trans. Amer. Fish. Soc, 1974. N 2. P. 343-347.

250. Frost WE. The food of pike (Esox lucius L.) in Windermere // J. Anim. Ecol., 1954. Vol. 23, N 2. P. 339-360.

251. Himberg M. The geographical variation in the number of gillrakers of coregonid fishes in relation to environmental factors // Rev. trav. Inst, peches mar., 1976. Vol.40. N3-4. P. 602-603.

252. Karmanova O. Ecology of burbot during the period of stabilization of KJiantayskoye reservoir // EESFEA-2003 P. 24.

253. Lawler G. H. The biology and taxonomy of the burbot. Lota lota, in Heming 1.ake, Manitoba // J. Fish. Res. Board Canada, 1962. Vol. 20, N 2. P. 417-433.

254. Lindsey C.C. Distribution and taxonomy of fishes in the Mackenzie Drainage of British Columbia // J. Fish. Res. Board Canada, 1956. Vol. 13, N 6. P. 759-789.

255. Pivnicka K. Morphological variation in the burbot (Lota lota) and recognition of the subspecies. A review // J. Fish. Res. Board Canada, 1956. Vol. 27, P. 1757-1765.

256. Ruban G.L, Libosvarsky J. Moфholoqic similarity between typical roach, Rutilus rutilus typicus, and Siberian roach, Rutilus rutilus lacustris (Pallas) // Folia zoologica., 1987. 36 (2). P. 175-181. «

257. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Canada, 1973. № 184. 966 p.

258. Svardson G. The Coregonid problem. II. Moфhology of two coregonid species in different environments // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1950. N 30. P. 151-152.

259. Svardson G. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1952. N 33. P. 204-232.

260. Svardson G. Speciation of Scandinavian Coregonus II Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1979. N 57. P. 3-95.

261. Рыбохозяйственное использование Хантайского водохранилища и Хантай- ского озера / Заключительный отчет НПО с Красноярск, рыб. пром.-Томск. 1980.154 с.

Информация о работе

Карманова, Оксана Геннадьевна
кандидата биологических наук
Томск, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Массовые виды рыб Хантайского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы