Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра

Романов, Владимир Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра"

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Романов Владимир Иванович

ФАУНА, СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ РЫБ В УСЛОВИЯХ ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ ГИДРОСИСТЕМ ЮЖНОГО ТАЙМЫРА

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск 2005

Работа выполнена на кафедре государственного университета '

ихтиологии и гидробиологии Томского

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, И.А. Черешнев

доктор биологических наук, Е.Д. Васильева

доктор биологических наук, профессор A.C. Бдбенко

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 8 декабря 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.212.267.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, д. 36.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 634050. Томе?;, пр. Ленина 36, 11 У, диссертационный совет Д.212.267.09 (e-mail: burova@adm.tsu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан 2 ноября 2005 г.

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

(Ш. Кулижский

ло

ПРЕДИСЛОВИЕ

Актуальность работы. Территория Таймырского полуострова представляет собой один из наиболее богатых водными ресурсами регионов страны. Кроме крупных сибирских рек, протекающих здесь, Таймыр богат крупнейшими в Сибири озерами (Таймырское, Хантайское, Пясино, Лама, Кета и др.). Особенно интересна с этой точки зрения территория южного Таймыра, где на сравнительно небольшой территории сосредоточены крупнейшие глубоководные озера, с разной степенью изолированные между собой. Некоторые бассейны рек (Пясина, Хантайка) представляют собой сложные гидросистемы, в состав которых входят, кроме русловых участков, комплексы разнотипных озер и крупные водохранилища, каким, например, является Хантайское. В этом и сопредельных регионах ранее было описано достаточно много видов и форм лососевидных рыб (Остроумов, 1937; Белых, 1940; Лога-шев, 1940; Михин, 1955; Ольшанская, 1965, 1967; Лукьянчиков, 1967 и др.). Помимо этих видов и форм, отмечается уникальное разнообразие форм среди гольцов (р. ЗаЬеНпиз), хариусовых и некоторых сиговых рыб (Павлов и др., 19996; Фауна позвоночных животных ..2004 и др.) именно в горных озерах полуострова, входящих в состав плато Путорана.

В качестве модельного объекта сложной гидросистемы этой территории был выбран бассейн р. Хантайки, в состав которой входят несколько крупных глубоководных и мелководных озер, водохранилище и русловые участки. Самый крупный водоем — Хантайское озеро по объему воды среди сибирских водоемов уступает только оз. Байкал. Исследования показали, что не только видовой состав основных гидробионтов, но и их основные биологические показатели тесно связаны с условиями их существования в данной водной экосистеме и в пределах достаточно компактной гидросистемы могут существенно отличаться.

Существующие представления о функционировании водохранилищных экосистем и закономерностях становления биоты водоемов далеки от желаемого уровня совершенства, а теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находится на первых этапах становления (Дрягин, 1961; Поддубный, 1971, 1987; Ку-дерский, 1972, 1977, 1984, 1995 и др.). Сукцессии в олиготрофных экосистемах, к которым можно отнести формирующееся водохранилище, происходят под влиянием климатических факторов (стойкие и длительные изменения температуры и водности) или в результате деятельности человека. Данных, позволяющих прогнозировать влияние этих процессов, например, на высокоценную сиговую фауну, к сожалению не достаточно, что в значительной степени обусловлено небольшим числом искусственных водоемов, где ихтиофауна была бы представлена достаточно высокочисленными и разнообразными в видовом отношении представителями именно аборигенных рыб. Вместе с тем сохранение биологического разнообразия и разработка методов экологического прогнозирования относятся к числу первоочередных задач, стоящих перед ихтиологами (Решетников, 1979, 1991).

генных сиговых рыб Хантайского водохранилища. В качестве базовой модели для изучения ихтиоценозов сиговых рыб, среди водоемов со сходными условиями существования, Хантайское водохранилище было использовано и потому, что аналогов в отечественном и зарубежном гидростроительстве крупного искусственного водоема, имеющего столь высокоширотное положение, практически нет.

Этот водоем характеризовался нетипичным, в том числе и для многих сибирских водохранилищ, путем своего становления, когда основу промысла (до 95 %) составляли хищники (щука, налим, окунь). Вспышка численности этих рыб является своеобразным феноменом дня заполярного Хантайского водохранилища и не имеет аналогов. Кроме исследования изменения биологических показателей массовых видов сиговых рыб было изучено влияние уровенного режима на биологические процессы, протекающие в этом водоеме. Все это крайне важно при прогнозировании и разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и для направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение морфо-экологических показателей рыб водоемов южной зоны Таймырского полуострова и выявление закономерностей их изменчивости в процессе адаптации к условиям сложных гидросистем.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. уточнить видовой состав, популяционную структуру, систематическое положение и особенности биологии рыб из водоемов южной части Таймырского полуострова и сопредельных территорий;

2. на примере сложной гидросистемы (р. Хантайки) выяснить уровни морфо-экологнческих адаптации рыб в условиях разнотипных водоемов Субарктики Средней Сибири;

3. изучить особенности генезиса современного состава лососевидных рыб в крупных озерах таймырского участка Путоранской озерно-речной провинции;

4. выявить общие закономерности в изменении морфо-экологических характеристик разных видов рыб в процессе формирования Хантайского водохранилища;

5. оценить влияние уровенного режима водохранилища на биологические показатели сиговых рыб.

Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список рыбообразных и рыб для водоемов южной зоны Таймырского полуострова в который вошел ряд впервые обнаруженных здесь видов: гольян Чекановского - Phoxinus czeka-nowskii Dybowski, озерный гольян - Phoxinus percnurus (Pallas), европейская ряпушка - Coregonus albula (Linnaeus), малотычинковая форма муксуна - Coregonus muksun (Pallas), черный байкальский хариус - ThymaUus arcticus baicalensis Dybowski, камчатский хариус — Th. arcticus mertensü Valenciennes, таймырский голец — Salvelinus taimyricus Michin, каменная широколобка - Paracottus knerii (Dybowski).

В результате собственных исследований обнаружена зона совместного обитания двух форм хариусовых рыб, ранее формально относящихся к двум подвидам западно-сибирскому Th. arcticus arcticus (Pall.) и восточно-сибирскому Th. arcticus pallasii Val. Разработан и апробирован новый методический подход для оценки особенностей строения спинного плавника у хариусовых рыб. На основе анализа морфологических и экологических данных проведена ревизия представителей семейства хариусовых рыб в водоемах Западной и Средней Сибири и предложена новая схема их распространения. Обнаружено, что в условиях симпатрии двух хариусов, один из

них выступает в качестве активного доминанта, что приводит при отсутствии рефу-гиумных зон к практическому исчезновению второго.

Показано, что генезис ихтиофауны в водоемах Хантайской гидросистемы происходил под влиянием вселенцев как со стороны озер Норило-Пясинской системы, так и элементов байкальской фауны (байкальские хариусы, голец-даватчан), данные обстоятельства объясняют многообразие форм и уникальную сложность популяци-онной структуры гольцов (p. Salvelinus) этого бассейна, особенно оз. Хантайского.

Для водоемов Таймырского полуострова, на основе массового материала, получены новые данные по особенностям морфологии и экологии представителей семейств карповых, щуковых, сиговых, хариусовых, лососевых, налимовых и окуневых рыб. Впервые подробно исследована биология и популяционная структура рыб, составляющих основу рыбного населения разнотипных водоемов Хантайской гидросистемы.

Проведены длительные мониторинговые наблюдения за изменениями морфологических и экологических показателей массовых видов сиговых рыб Хантайского водохранилища в процессе его формирования, охватывающие в общей сложности двадцатичетырехлетний период (1977-1981, 1995, 1996, 1999, 2000 гг.). Дан анализ особенностей формирования ихтиофауны водохранилища Усть-Хантайской ГЭС.

Вклад автора. Изучением особенностей биологии рыб Таймырского полуострова автор занимается с 1977 г. За этот период нами проведены исследования на всех крупных водоемах полуострова по морфологии и экологии представителей всех массовых семейств рыб. По этим направлениям изучались рыбы из водоемов бассейнов рек Хантайки, Пясины, Таймыры и Хатанги. Наибольшее внимание уделялось исследованиям лососевидных рыб из водоемов южной зоны Таймыра (Хантайские, Норило-Пясинские озера, Хантайское водохранилище). Для уточнения систематического положения сибирского хариуса - Thymallus arcticus (Pall.) были проведены исследования в бассейнах рек Обь, Енисей и Лена. Всего проведено около 30 экспедиционных поездок, в результате которых был собран большой материал по различным сторонам биологии рыб Таймырского полуострова. В большинстве экспедиций автор выступал в качестве ответственного лица по выполнению хоздоговорных тем и грантов.

Практическая значимость работы. Результаты проводимых нами исследований использовались производственными организациями: в 1977-1980 гг. ПО «Крас-ноярскрыбпром, 1990-1992 гг. «Норильским рыбозаводом» - при оценке рыбохозяй-ственных возможностей Хантайских озер и Хантайского водохранилища. С начала наших исследований на водоемах Хантайской гидросистемы осуществлялись постоянные консультации рыбоохранных и рыбопромысловых организаций (Игарский, Норильский рыбозаводы, совхоз «Хантайский») с целью планирования стратегии рационального рыбохозяйственного использования основных водоемов бассейна, исследования которых проводилось в следующие периоды: 1977-1992, 1995, 1996, 1999, 2000, 2002 гг. (Отчеты НИР: 1980 г, 2001 г.). Результаты ихтиологических исследований на Хантайском водохранилище могут послужить основой для дальнейшего анализа морфо-экологических преобразований у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбной части сообщества в связи с зарегулированием стока рек аналогичных искусственных водоемов в высоких широтах.

подготовки научного обоснования создания особо охраняемой территории по эндемичным и уникальным формам лососевидных рыб» для администрации Таймырского АО (1995, 1996).

Результаты работы послужили теоретической основой для подготовки отчета по теме: «Экология, видовой состав и популяционная структура лососевидных рыб южных водоемов Сибири», при финансовой поддержке РФФИ (проект р98Сибирь 04-03119). Результаты исследований используются в лекционных курсах Томского государственного университета: «Частная ихтиология», «Экология рыб», «Рыбохо-зяйственная информатика» и на занятиях «Большого практикума».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Среди водоемов Таймырского полуострова наибольшим разнообразием ихтиофауны характеризуются бассейны рек, имеющих в составе крупные озера, расположенные в горных системах, или в предгорье плато Путорана. Многие лососевид-ные рыбы, населяющие большие озера, представлены здесь сложно структурированными популяционными группировками, отличающимися по морфологическим и экологическим признакам.

2. В генезисе ихтиофауны Хантайской гидросистемы заметную роль играли представители байкальской фауны. Элементы этой фауны вошли в состав симпат-ричных группировок хариусов и гольцов. Проникновение забайкальских гольцов (группа Salvelinus alpimts erythrinus) привело к тому, что в настоящий период в бассейне Хантайского озера встречается около 10 морфологически и экологически различающихся форм гольцов, представленных разными филетическими линиями.

3. В условиях гидрологического режима заполярного Хантайского водохранилища показатели линейного и весового роста, как и воспроизводительной способности массовых видов рыб, достигнув своих наибольших значений в период заполнения, начинают снижаться с момента достижения водоемом проектных отметок. В течение нескольких поколений эти показатели способны снизиться в несколько раз, уступая таковым у рыб из окружающих водоемов.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были представлены на Симпозиуме по охране речных вод Сибири (Новосибирск, 1978), на совещаниях и пленумах Западносибирского отделения ихтиологической комиссии (Бийск, 1979; Тюмень, 1980; Новосибирск, 1981, 1989), на координационных совещаниях по лососевидным (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988) и сиговым (Тюмень, 2001) рыбам, на V и VIII съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 1986; Калининград, 2001), на Всесоюзной конференции по проблемам микроэволюции (Москва, 1988), на Международной конференции по изучению арктического гольца (Мурманск, 1990), на Всероссийской конференции по изучению водоемов Сибири (Томск, 1996), на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998), на научно-практической конференции, посвященной" 90-летаю Енисейской ихтиологической лаборатории (Красноярск, 1999), на Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000), на Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), на Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001), на I, II и III Международных конференциях «Проблемы вида и видообразование» (Томск, 2001, 2002, 2004), на конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-

почвенного факультета (Томск, 2003), на II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003), на Всероссийской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИС н ЭЖ (Новосибирск, 2004), на научных семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР (1988), кафедры зоологии позвоночных ИГУ (1985), кафедры ихтиологии и гидробиологии ЛГУ (1988), кафедры ихтиологии МГУ (1988), на объединенных заседаниях кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии и рыбоводства НИИ ББ при ТГУ (1980, 1985, 1988, 1996, 2001, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ, в том числе 4 монографии (в соавторстве), учебное пособие (в соавторстве) и 9 публикаций в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 446 страницах машинописного текста, включая 45 таблиц, 68 рисунков и 73 приложения. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 641 источник, из них 65 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЮЖНЫХ ВОДОЕМОВ ТАЙМЫРСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Первые сведения о гидробионтах, включая и рыб, из водоемов плато Путорана и сопредельных участков можно найти в отчете и, особенно, в коллекционных материалах Хатангской экспедиции 1905 г. И.П. Толмачева. Эти материалы, в совокупности с некоторыми предшествующими данными (сборы П. Палласа, А.Ф. Мидцендорфа и др.), послужили основой для первого научного описания Л.С. Бергом (1926) ихтиофауны бассейна р. Хатанги. Сборы гольцов (род БаЫеИпш) из озер Ессей и Боганидское послужили материалами для описания двух новых для науки видов - ессейской и боганидской палий.

Значительный вклад в изучение рыб из водоемов плато Путорана и прилегающих территорий внесли сотрудники НИИ ЭРВНБ (г. Красноярск), о чем подробно описано в книге «Очерки истории рыбохозяйственных исследований Сибири», 1999.

Существенное значение имеют работы сотрудников Игарской зональной про-мыслово-биологической станции института Полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, которые проводились в 1937 г. на озерах Мелком и Лама. Результатом этих работ явилась первая обширная сводка по рыбам и промыслу в этих водоемах («Рыбохозяйственное значение Норильских озер», 1940). Где были даны (Белых, 1940; Логашев, 1940) первые сведения о видовом составе, морфологии и экологии рыб данных озер с описанием еще одного нового вида — гольца Дрягина.

Лабораторией морфологии озерных котловин и донных отложений Лимнологического института АН СССР на примере озерной провинции плато Путорана с 1968 г. стала разрабатываться тема «Озерные ландшафты Субарктики». Уже со следующего года в составе экспедиции начал работать специальный ихтиологический отряд, который возглавил Г.Н. Сиделев (Озера северо-запада Сибирской платформы, 1981). Работы экспедиции продолжались вплоть до 1974 г. Исследования фауны рыб коснулись большинства крупных озер южного и восточного секторов плато Путорана. Позднее (1976-1983 гг.) сотрудниками ЛИН СО АН СССР проводились гидробиологические исследования на Хантайском водохранилище и Хантайских озерах (Гидрохимические и гидробиологические исследования ..., 1986; Природа Хантай-ской гидросистемы, 1988 и др.).

Сотрудники Московского государственного университета в 1975-1976 гг. начали изучение экологии и систематики гольцов Таймыра (Савваитова и др., 1977, 1980; Савваитова, Максимов, 1977; Савваитова, 1989 и др.). В начале 90-х годов эти работы были продолжены. Одновременно расширяется спектр изучаемых видов и их реакция на загрязнения со стороны НГМК (Павлов и др., 1994; Павлов, 1997а, 19976; Савваитова и др., 1994 и др.). Эти и последующие исследования позволили подготовить первую обобщающую сводку по рыбам Таймырского полуострова (Разнообразие рыб Таймыра ..., 1999).

С 1976 г. сотрудники Томского государственного университета проводят комплексные исследования в бассейне р. Хантайки. Появившийся здесь (1970 г.) обширный водоем (более 2120 км2) представлял интерес с рыбохозяйственной точки зрения. Эти работы охватывали не только водохранилище, но и систему Хантайских озер. В результате этих исследований оказалось, что фауна рыб Норило-Пясинской системы и, особенно, Хантайских озер удивительно разнообразна. Особенно она богата представителями семейств сиговых (Со^отскге), хариусовых (ТНутаИШае) и лососевых (8а1топ1с1ае) рыб. Многие виды в условиях сложных гидросистем обладают сложной популяционной структурой, которая обусловлена не только разнообразием гидрологических характеристик водоемов этого бассейна, но и уникальным формообразованием в условиях единого крупного водоема.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы легли собственные сборы автора, проведенные на различных водоемах Таймырского полуострова в период с 1977 по 2003 гг. Были обследованы водоемы Хантайской гидросистемы (1977-1992, 1995, 1996, 1999, 2000, 2002), водоемы бассейна р. Хатанги (оз. Томмот /р. Лукунская/ - 1982, оз. Аян - 1990), водоемы бассейна р. Пясины (оз. Лама - 1983, оз. Кета - 1991, оз. Собачье и пойменные озера р. Норильской — 2003, устье р. Пясины — 2003), водоемы бассейна р. Таймыры (оз. Таймырское - 1986, 1987, р. Верхняя Таймыра - 1986).

Для уточнения некоторых вопросов таксономии отдельных видов и, прежде всего, хариусовых рыб в этот же период времени был собран самостоятельно или обработан предоставленный нам материал из некоторых районов Сибири (Обской бассейн-. оз. Телецкое, реки Елбаш, Томь, Кайгур, Казым; Енисейский бассейн: реки Большой Енисей, Большие Уры, Чапа, оз. Дюпкун (Курейский); Ленский бассейн: реки Олёкма, Алдан, Кенгдей и Северо-Востока России.

В полевых условиях были исследованы следующие показатели: длина по Смит-ту (&л) /только для лососевидных рыб/, длина тела (Г) - от вершины рыла до конца чешуйного покрова, масса тела ({?), масса тела рыбы без внутренностей (<?), степень жирности в баллах, определен пол и стадия зрелости половых желез у каждого экземпляра. Для характеристики воспроизводительной способности самок был определен вес гонад (Я) и взяты пробы для оценки плодовитости. Помимо биологических показателей, в основном у хищников - гольцы, таймень, щука, налим, окунь и, по возможности, у других рыб просматривали содержимое желудков, определяли вид жертвы, если это было возможно, что также заносилось в чешуйные книжки или дневники наблюдений. Полевые сборы и лабораторная обработка рыб проводились по общепринятым в ихтиологии методикам (Чугунова, 1959; Прав дин, 1966; Типовые методики исследований ■.,., 1974, 1976, 1978, 1981; Кафанова, 1984; Петлина, 1987 и др.). Всего на биологический анализ было исследовано более 14800 рыб из них на плодовитость 4150 самок.

Для оценки морфологических особенностей отдельных представителей или групп сложных в таксономическом отношении лососевидных рыб были использованы специальные методики, которые позволили оценить различные группы признаков этих рыб. Ряд методик были дополнены автором или являются оригинальными подходами.

Остеологические признаки. Для выяснения различий между выявленными основными формами гольцов озера Хантайского были исследованы некоторые традиционные остеологические признаки. Нами были изучены следующие костные элементы черепа: сошник (vomer), межчелюстная кость (praemaxillare), верхнечелюстная кость (maxillare), нижнечелюстная кость (dentale) и язычная кость (glossohyale). За основу промеров отдельных костей черепа была взята схема (с нашими дополнениями), используемая для анализа краниологического материала по глубоководному гольцу из норильских озер (Капчук, Лама) и других форм, обнаруженных в этих и других водоемах Таймыра (Савваитова и др., 1977; Васильева, 1980). Всего было измерено около 180 черепов у различных форм гольцов.

Внешние морфологические признаки. Морфологический анализ проводился исключительно в полевых условиях и преимущественно на свежем материале. Исключения касались только некоторых мелких видов карповых (гольяны) и керчако-вых рыб, обработка которых проводилась в лабораторных условиях. Оценка морфологических особенностей разных видов рыб проводилась с учетом их полового диморфизма, размерной (возрастной) изменчивости (Иоганзен, 1953; Иоганзен, Кафа-нова, 1968 и др.). При сборе морфологического материала учитывались некоторые индивидуальные особенности (на уровне семейств) сбора исходных данных (Прав-дин, 1966).

Просчитывалось число неветвистых (Dm) и ветвистых (Deeme), или разветвленных лучей в спинном плавнике, то же соответственно для грудного (Р), брюшного (V) и анального (А) плавников, число прободенных и общее число чешуй в боковой линии (L.I.), число жаберных тычинок на первой левой жаберной дуге (Sp. br.), число позвонков без уростиля ( Vt) и число пилорических придатков (Pc).

Абсолютные величины пластических признаков приводились к индексной форме, для чего признаки головы выражались в процентах от ее длины, а остальные признаки - в процентах от длины тела (Г) или длины по Смитту (Sm, для лососевидных). В отдельных случаях некоторые признаки головы выражались в процентах от длины по Смитту. Все полученные выборочные данные были подвергнуты тесту на нормальность распределения и уклоняющиеся особи в анализ не вводились. Всего на полный морфологический анализ было обработано 2740 рыб. Меристические признаки (некоторые выборочно) были исследованы более чем у 5300 рыб.

Особенности строения спинного плавника хариусовых рыб. В диагностике хариусовых рыб большое значение имеют, вместе с традиционными морфологическими признаками, некоторые атрибутивные особенности строения спинного плавника (Световидов, 1936; Зиновьев, Богданов, 1976; Макоедов, 1987, 1999). Наряду с использовавшимися в литературе характеристиками нами были использованы также дополнительные счетные (меристические), пластические и качественные признаки. В частности были просчитаны число пятен между несколькими последними лучами. Поскольку, эти признаки подвержены размерно-возрастной изменчивости и половому диморфизму, для исследования собирался одноразмерный материал и сравнения проводились с учетом этого. Кроме традиционных промеров - высоты наибольшего неветвистого (hDi) и ветвистого (hD2) лучей, измерялись длины тех частей плавника,

где находились только неветвистые или ветвистые лучи, диаметры наименьшего (^шш) и наибольшего (с/ шах) пятен. Проводились промеры со 2-го по 10 лучи (от конца) ветвистых лучей. Измерялись неразветвленная (а) и разветвленная (Ь) зоны исследуемых лучей. В дальнейшем рассчитывался индекс отношения Ь/а. В качестве «базовых» длин, от которых рассчитывались индексы пластических признаков, использовались: длина по Смитгу и длина спинного плавника.

С учетом того, что характер ветвления ветвистых лучей у хариусов оказался достаточно вариабельным признаком, было решено оценивать степень ветвления этих лучей (рис. 1). Нами были выявлены следующие состояния данного признака (для всех лучей, кроме последнего); самое простое ветвление — в этом случае отмечалась только одна развилка (а0); более сложное ветвление, когда число развилок составляло 2 (а, Ь) или 3 (с). Оценка признака проводилась по числу ветвлений, отмеченных для лучей от 2-го до 10-го (счет: от конца плавника).

У 7 7 7 7 / 'А

/ / 7 / / / ?

Рис. 1. Формы ветвления последнего луча (а - п) в спинном плавнике у хариусовых рыб Сибири и Дальнего Востока

Весьма вариабельным оказалось строение последнего луча спинного плавника у хариусовых рыб. Как показали наши наблюдения, этот луч имеет наиболее сложное строение среди всех ветвистых лучей. Для оценки разнообразия этого признака нами были просмотрены собственные материалы и спинные плавники хариусов, относящихся к разным внутривидовым формам (западно-сибирский, восточно-сибирский, камчатский, амурский, байкальские) вида Thymallus arcticus из всех бассейнов всех крупных рек Сибири, включая байкальских, и хариусов из Якутии и Дальнего Востока. Причем у исследованных нами рыб встречались все формы ветвления последнего луча, которые показаны на рис. 1, кроме а„. Последнее состояние вообще не характерно для строения последнего луча у половозрелых хариусов. Всего было обнаружено тринадцать вариантов строения последнего луча у хариусовых рыб Сибири и Дальнего Востока (рис. 1 : а - Л).

Всего было просмотрено для оценки внешних особенностей строения спинного плавника более 600 плавников хариусов из различных водоемов Таймыра, Сибири, Якутии и Северо-Востока России. Часть материала (76 плавников) была обработана по предложенной нами схеме промеров для оценки разнообразия строения лучей.

Статистическая обработка данных выполнялась с использованием пакетов прикладных программ (BMDP, Statistica 5, Microsoft Excel). Вычисления основных статистик, показателя дивергенции Кульбака (О2), проверка гипотезы о равенстве средних (/ — статистика) и подсчет значения CD — критерия Э. Майра для оценки уровня подвидового различия (условного) осуществлялись на персональных ЭВМ (Майр,

1971; Андреев, 1980; Лакин, 1990). Выбор дивергенции Кульбака обусловлен тем, что благодаря учету средних и дисперсий признаков он характеризует расстояние между центрами выборок с учетом разобщенности сравниваемых групп в пространстве исследуемых признаков. Для исследования дифференциации выборок различных видов (форм) рыб, как взятых в отдельных, так и из разнотипных водоемов, в том числе и территориально обособленных, использовались метод Главных Компонент (МГК), дискриминантный и кластерный анализы (Факторный, дискриминант-ный ..., 1989).

ВОДОЕМЫ ЮГА ТАЙМЫРА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Граница'южного Таймыра во многом формируется за счет водоемов плато Пу-торана, которые относятся к бассейнам рек Енисея, Пясины и Хатанги (рис. 2). Здесь она проходит, полностью захватывая бассейн р. Хантайки, переходя далее на Курей-скую гидросистему. Кроме оз. Дюпкун, которое на всем протяжении является границей административного деления, к территории Таймыра относятся и некоторые небольшие притоки р. Курейки. Далее на восток граница охватывает водораздельные зоны притоков рек Хеты и Котуя. Как ни одно другое место в мире, плато Путорана изобилует глубокими и длинными озерами (Пармузин, 1975). Уникальность многих крупных озер плато Путорана заключается в том, что немного в Субарктике Евразии и Северной Америки территорий, где бы столь плотно на сравнительно ограниченных участках были бы представлены уникальные по своим гидрологическим характеристикам водоемы. Это довольно крупные, глубокие озера с большим запасом пресной воды. Ванны большинства самых крупных озер (около 50) произошли в результате образования трещин растяжения (Озера северо-запада Сибирской платформы, 1981). Большинство из них сосредоточено на западном и юго-западном секторах плато Путорана, непосредственно входящих в состав южного Таймыра.

Некоторые даже крупные озера встречаются здесь на высотах порядка до 500 м над уровнем моря (Аян — 470 м). Большинство же таких озер расположены на относительно низких высотах (Лама - 45 м) и часто образуют системы разноуровенных озерных ванн, с перепадами, достигающими сотен метров (бассейны Хантайки, Пясины, Курейки, Хатанги и др.). При этом сами ложа таких озер как Лама, Глубокое, Собачье, Хантайское и др. расположены ниже уровня мирового океана. Только озер

Рис. 2. Карта-схема Таймырского АО (фрагмент) ■ — места сбора материала

с площадью, превышающей 6 км2 здесь более 42 (История больших озер ..., 1981), причем восемь из них можно отнести к крупнейшим водоемам Сибири, учитывая, что многие из них относятся к числу самых глубоких озер не только Сибири, но и Евразии. Оз. Хантайское занимает второе место по максимальной глубине (387 м) после Байкала среди пресных озер России. Оно же является и самым крупным хранилищем чистой пресной воды среди озер Таймырского полуострова (> 61 км3), а в Сибири - вторым после оз. Байкал.

Специфика озер плато Путорана заключается в том, что, обладая в целом комплексом лимнологических признаков больших озер умеренной зоны (Николаев, 1973), они приобрели много общих черт с малыми водоемами высоких широт. Для крупных озер характерна тепловая инерция больших масс воды, экологическая расчлененность, что создает основу для увеличения биологического разнообразия гид-робионтов. В них лучше сохраняются следы бывшей истории бассейна, территории; следствие этого разнообразие их фауны и флоры (Алексюк, Бекман, 1981). Общая биологическая продуктивность крупных водоемов субарктической зоны низкая, хотя экологическая дифференциация озер создает разнообразие условий продуцирования в его отдельных частях и, как следствие, увеличивает качественный состав гидро-бионтов. Главная лимнологическая черта водоемов высоких широт - сокращенный вегетационный период (около 3 месяцев), термический режим и специфические ин-соляционные процессы (полярные: день и ночь).

С момента перекрытия в 1970 г. русла р. Хантайки на карте Таймыра появился крупный искусственный водоем - водохранилище Усть-Хантайской ГЭС. Проектная площадь зеркала при НПУ составляла 2120 км2. В зону затопления попали лесные угодья площадью 78,5 тыс. га, торфяники 35 тыс. га, а также большая площадь тундры, болота, многочисленные озера и речки. Морфометрия водоема сложная, береговая линия изрезана многочисленными бухтами и заливами. Этот водоем считается самым северным водохранилищем мира.

ИХТИОФАУНА ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО ТАЙМЫРА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

Ихтиофауна водоемов южного Таймыра достаточно разнообразна, она включает около сорока видов и подвидов рыбообразных и рыб, относящихся к тринадцати семействам восьми отрядов (табл. 1). В списке ихтиофауны мы включили и ряд видов, присутствие которых здесь возможно, поскольку они были обнаружены на близких участках сопредельных территорий. Сравнительно недавно удалось найти здесь озерного гольяна и гольяна Чекановского (Позвоночные животные ..., 2004), ранее для водоемов Таймырского полуострова не указываемых (Павлов и др., 19996). В диссертации в данной главе дана краткая морфо-экологическая характеристика всех рыбообразных и рыб рассматриваемого региона. В автореферате приводится обсуждение лишь наиболее дискуссионных представителей таймырской ихтиофауны. К таковым, прежде всего, относятся некоторые лососеобразные рыбы (сиговые, хариусовые и лососевые).

Обычно наиболее надежным диагностическим признаком для дифференциации европейской и сибирской ряпушек, считают число позвонков, которых у сибирской в среднем больше 60, а у европейской обычно не превышает 58 (Решетников, 1980). Однако, как оказалось, многие озерные группировки таймырских озерных ряпушек нельзя считать типичными сибирскими, поскольку они имеют позвонков в среднем от 57,7 до 59,0 (Романов, 2000).

№ Вид, подвид Распространение рыб в водоемах

нт К Хн П Хт

1 2 3 4 5 6 7

Семейство Petromyzonidae - Миноговые

1 Lethenteron kessleri (Anikin) — сибирская минога д 7 о Д Д

Семейство Acipenseridae - Осетровые

2 Acipenser rulhenus marsiglii Brandt — сибирская стерлядь д 7 о □ о

3 Acipenser baeri stenorrhynhus A. Nicolsky — сибирский осетр д 7 □ д Д

Семейство Cyprinidae - Карповые

4 Carasstus auratus gibeiio (Bloch) — серебряный карась 7 7 до Да д

5 Carasstus carassius (Linnaeus) — золотой, обыкновенный карась ? 7 о о □

6 Gobiogobio cynocephalus Dybowski — сибирский пескарь 7 Д о о д

7 Leuciscus idus (Linnaeus) — язь 7 а □ а □

8 Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski) — сибирский елец 7 а □ Д □

9 Phoxinus czekanowskii Dybowski — гольян Чека-новского 7 ? Да Да 7

10 Phoxinus perenurus (Pallas) — озерный гольян 7 ? ? а 7

11 Phoxinus phoxinus (Linnaeus) — обыкновенный гольян 7 7 • • •

12 Rutilus rutilus rutUus (Linnaeus) — обыкновенная плотва п а D о а

Семейство Balitoridae - Балиториевые

13 \ Barbatula toni (Dybowski) — сибирский голец-усач | ? | ? | 7 | Д | ?

Семейство Cobitidae - Вьюновые

14 j Cobitis melanoleuca Nichols — сибирская щиповка | 7 | а | 7 | о j о

Семейство Esocidae - Щуковые

15 Esax tucius Linnaeus — обыкновенная щука а а О а п

Семейс+во Coregonidae - Сиговые

16 Coregonus albula (Linnaeus) — европейская ряпушка 7 ? • • 7

17 Coregonus sardinella Valenciennes — сибирская ряпушка ? 7 • • ■

18 Coregonus autumnalis (Pallas) — омуль о о 0 о ?

19 Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) — ледовитоморский сиг, сиг-пыжьян • • • • •

Окончание таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7

20 Coregonus muksun (Pallas) — муксун о Д о • □

21 Coregonus nasus (Pallas) — чир • □ □ • а

22 Coregonus peled (Gmelin) — пелядь D а • • а

23 Coregonus tugun (Pallas) — тугун • • □ • а

24 Prosopium cylindraceum (Pallas) — валёк 7 • • • □

25 Stenodus leucichthys nelma (Pallas) — нельма 7 ? о д 7

Семейство Thymallidae - Хариусовые

26 Thymattus arcticus baicalensis Dybowski — черный байкальский хариус • • • ? о

27 Thymallus arcticus mertensii Valenciennes — камчатский хариус 7 • • • •

Семейство Salmonidae - Лососевые

28 Brachymystax lenok (Pallas) — ленок ? А □ о □

29 Hucho taimen (Pallas) — таймень Д Д д Д Д

30 Salvelinus alpinus (Linnaeus) — арктический голец 9 • • • •

31 Salvelinus boganidae (Berg) — боганидская палия 7 ? ? ? □

32 Salvelinus drjagmi Logaschev — голец Дрягина 7 ? ? □ 7

33 Salvelinus taimyricus Michin — таймырский голец 7 ? • • 7

34 Salvelinus tolmachoßi (Berg) — есейская палия 7 ? ? ? □

Семейство Lotidae - Налимовые

35 Lota lota leptura Hubbs et Schultz — тонкохвостый налим

Семейство Gasterosteidae — Колюшковые

36 Pungitius pungitius Linnaeus — девятииглая колюшка ? а а а □

Семейство Percidae - Окуневые

37 Perca fluviatUis Linnaeus — окунь □ а а а а

38 Gymnocephalus cernuus (Linnaeus) — ёрш D ? Д д а

Семейство Cottidae - Керчаковые

39 Cottus gobio Linnaeus — обыкновенный подкаменщик О о о а о

40 Coitus poecilopus Heckel — пестроногнн подкаменщик 7 ? ? д □

41 Cottus sibiricus Kessler — сибирский подкаменщик 7 д ? д 7

42 Paracottus kner'u (Dybowski) — каменная широко-лобка а ? а ? 7

43 Triglopsis quadricornis (Linnaeus) - четырехрогий бычок, или рогатка ? V • • □

Примечание. При составлении таблицы 1 использованы данные из работ Л.С.Берга (1926, 1948), H.A. Остроумова (1937), М.В. Логашева (1940), Ф.И. Белых (1940), A.B. Подлесного (1947), Ф.В. Лукьянчикова (1967), Г.Н. Сиделева (1981), В.А. Попова (1980, 1983), К.А. Савваитовой и др. (1994), A.A. Куклина (1996), Д.С. Павлова и др., (1999) и собственные материалы автора.

Обозначения. Бассейны рек: НТ - Нижняя Тунгуска (бассейны рек Виви, Северная), К - Курейка, Хн - Хантайка, П - Пясина (Норило-Пясинские озера), Хт - Хатанга (бассейны рек Хета, Котуй);

• - вид (подвид) обычен и часто многочислен, а — вид (подвид) встречается спорадически, локально, Д - вид (подвид) редок,

□ — вид (подвид) указывался, но его присутствие или распространение нуждается в проверке,

? - вид (подвид) не указывался, но присутствие возможно, о - вид (подвид) отсутствует.

При этом можно заметить, что по мере увеличения степени изолированности озерных группировок (озера Кета, Маковское, Виви, Баунт) от проходных ряпушек, среднее число позвонков у них становилось меньше. В то же время речные популяции таймырских ряпушек можно характеризовать по этому признаку как типичные сибирские. Одновременно оказалось, что озерные ряпушки из водоемов южного Таймыра отличаются от полупроходных не только меньшим числом позвонков, но и заметно меньшим числом чешуй в боковой линии (табл. 2).

Таблица 2. Основные меристические признаки ряпушек из некоторых бассейнов рек Таймырского полуострова и Нижней Тунгуски

Водоем, форма L.L Sp. br. Vert п Источник

Um X Ыт X 1Лт X

Бассейн р. Пясины

Пясинский запив* 81-90(95) ГН] 86,21 43-50 [161 47,13 59-64 [191 61,63 Наши данные

Исток р. Пясины 77-111 87,3 37-57 45,1 - 54 Максимов и др., 1995

Оз. Лам а* 76-88 Г38] 81,30 45-55 Г151 47,9 58-63 Г«1 58,96 Наши данные

Оз. Глубокое 80,95 45,58 - 93 Ольшанская, 1967

Оз. Собачье - 79,87 - 48,08 - - 52 Ольшанская, 1967

Оз. Кета 70-88 78,70 - - 56-60 57,73 44 Наши данные

Бассейн р. Хантайки

Хантайское вдхр. 78-95(99) 87,63 44-54 51,06 59-64 61,27 70 Наши данные

Оз. Хантайское 70-87 79,90 41-51 47,17 56-62 58,58 29 Наши данные

Бассейн р. Хатанги

Р. Хатанга хетская 72-96 85,92 38-50 44,35 58-65 63 220 Лукьянчи-ков, 1967

Оз. Томмот* 67-88 Г85] 77,89 41-51 Г531 44,35 56-60 [53] 58,23 Романов, 2000

Примечание. Жирным выделены характеристики типичной сибирской ряпушки * — точный объем материала приведен в квадратных скобках

Зоны совместного обитания озерных и полупроходных ряпушек были обнаружены нами в бассейнах рек Пясины, Хантайки и Хатанги. Причем, в отдельные периоды, обычно осенью, эти ряпушки встречаются вместе, но, скорее всего, имеют разные места и сроки размножения. В случае симпатрии относительно малопозвонковых и многопозвонковых форм в сибирском регионе малопозвонковые ряпушки в среднем имеют на 5-8 чешуй меньше, чем многопозвонковые. Эта особенность была отмечена для туруханской и карской форм в бассейне р. Енисей (Услогов, 1972).

Берг (1948), дифференцировал европейскую и сибирскую ряпушек, на основе относительной величины антедорсального расстояния (aD): у европейской ряпушки оно более 42 % длины по Смитгу, у сибирской в среднем меньше. Соответственно у европейской ряпушки вентроанальное расстояние (VA) в среднем менее 62 % антедорсального, а у сибирской соответственно больше. В последствии относительно первого диагностического признака появилось немало возражений (Березовский, 1924; Решетников, 1980 и др.), в то время как второй вполне успешно «работал» для европейских ряпушек из водоемов Латвии, Белоруссии, Польши (Решетников, 1980).

Рассматриваемые нами озерные таймырские ряпушки, по величине антедорсального и вентроанального расстояний соответствуют диагнозу европейской ряпушки (табл. 3). Однако в этой таблице следует отметить изменчивость данных характеристик, у ряпушек Хантайского водохранилища в процессе его формирования. Таким образом, согласно нашим данным, ареал европейской ряпушки - Coregonus albula простирается и на азиатскую часть, включая нижнюю часть бассейна Енисея, некоторые озера Норило-Пясинской системы, бассейна р. Хатанги, а также и озеро Таймырское, где, учитывая его открытость для полупроходных рыб, возможно присутствие обеих видов ряпушек.

Таблица 3. Значения антедорсального и вентроанального расстояний у разных популяции ряпушек в водоемах Таймыра

Водоем, год Sm, мм aD VA (в % от aD) П

Lim X Lim X

Пясинский залив 245,1 37,5-41,5 39,53 63,7-74,8 68,66 20

Оз. Томмот 167,0 41,0-45,2 42,97 51,6-64,7 58,39 49

Оз. Лама 243,5 39,5-45,0 42,51 51,0-66,1 59,25 30

Оз. Таймырское 233,9 40,1-47,3 43,12 50,4-65,3 5839 54

Оз. Хантайское 205,7 41,5-46,0 43,69 47,6-60,6 53,88 32

Хантайское водохранилище

1977 223,1 40,4-46,6 42,78 54,1-64,9 59,31 42

1980 219,1 40,6-46.6 43,19 45,5-63,8 57,27 42

1982 220,3 41,4-45,0 43,46 50,5-62,2 56,78 42

1984 219,1 40,7-49,3 43,95 49,5-62,3 56,33 42

1986 217,6 41,7-48,9 43,95 47,4-64,8 56,19 40

1988 218,8 40,0-45,7 43,43 49,5-68,3 57,86 39

1991 219,2 41,5-46,8 44,15 51,1-61,0 55,68 41

На обширном пространстве Таймырского полуострова малопозвонковая европейская ряпушка распространена довольно мозаично, как правило, встречаясь в от-

носительно глубоких озерах, тогда как полупроходные ряпушки, относятся к типичной сибирской ряпушке — Coregorшs загеНпеНа.

Интересные результаты были получены нами при исследовании основных ме-ристических признаков муксуна оз. Лама. Все отловленные в центральной и восточной частях озера рыбы (15 экз.) имели число жаберных тычинок заметно меньше (табл. 4), чем ранее указывалось дня данного водоема (Белых, 1940). Пределы варьирования этого признака у муксуна из озера Лама составили от 37 до 49 тычинок. Сравнивая озерные формы муксуна озер Лама и Таймырского, вообще можно отметить наличие хиатуса (Романов, 1999), поскольку самое наименьшее значение этого признака у муксунов из оз. Таймырского составило 53. Различие по средним значительно превысило уровень подвидового уровня (СЭ = 3,04).

Таблица 4. Пределы колебаний и средние значения числа чешуй в боковой линии (Ы) и жаберных тычинок (Sp.br.) у муксуна из водоемов Таймыра

Водоем, форма L.L Sp. br. n Источник

Lim X Lim X

Р. Пясина, типичный 88-107 93,5 44-65 56,4 28 Остроумов, 1937

Р. Пясина, озерный Оз. Мелкое 82-98 83-100 92,0 91,7 45-72 45-78 59,5 64,4 28 47 Остроумов, 1937 Логашев, 1940

Оз. Лам а 86-99 92,0 41-73 59,5 ? Белых, 1940

Оз. Лама 84-96 89,2 37-49 43,0 15 Романов, 1999

Р. Хатанга 78-104 90,0 36-72 55,0 187 Лукьянчиков, 1962, 1967

Оз. Таймырское 82-94 87,6 (53) 56-75 63,9 55 Романов, 1999

Что касается пластических признаков, то наиболее существенные различия были обнаружены в пропорциях головы. Голова муксуна из озера Таймырского (исследовано 50 экз.) достоверно массивнее и относительно крупнее, чем у дамского: толщина головы в % относительно длины по Смитту превышает подвидовой уровень (CD = 1,37). Подобные малотычинковые муксуны ранее были найдены только в дельте Лены и в р. Оленёк (Александрова, Кузнецов, 1968, 1970; Кириллов, 1972; Дормидонтов, 1974). Для водоемов Таймыра они обнаружены нами впервые (Романов, 1999).

Среди хариусовых рыб (Thymallidae) наиболее сложна и дискуссионна структура сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas), который в пределах своего ареала, простирающегося от бассейнов рек Печоры (Кожим), Кары до Чукотки и Северной Америки представлен, по мнению ряда авторов (Атлас пресноводных рыб России, 2002) восемью подвидами. Наиболее обширные ареалы имеют такие подвиды, как западно-сибирский - Th. arcticus arcticus (Pallas), восточно-сибирский - Th. arcticus pallasii Val. и амурский - Th. arcticus grubii Dybowski хариусы.

Остальные подвиды имеют небольшие ареалы, и населяют сравнительно ограниченные участки территории России [камчатский - Th. arcticus mertensii Vallen-ciennes и аляскинский — Th. arcticus signifer (Richardson)], либо являются эндемиками

некоторых крупных озер Азии. К таким относятся черный и белый хариусы оз. Байкал - Th. arcticus baicalensis Dybowski, Th. arcticus brevipinnis Svetovidov и хубсу-гульский (косогольский, оз. Хубсугул) хариус - Th. arcticus nigrescens Dorogostaisky.

Следует отметить, что отношение к этим подвидам сибирского хариуса не однозначно. Ряд форм в разное время признавались или признаются самостоятельными видами (Берг, 1932, 1948; Световидов, 1936; Скурихина, 1984; Скурихина и др, 1985; Тугарина, 2001; Dybowski, 1869; Pivnicka, Hensel, 1978 и др.). Последние данные свидетельствуют о достаточно сложной внутриподвидовой структуре амурских и ленских хариусов (Антонов, 1995, 1997, 2004; Книжин и др. 2004а, 20046 и др.). Собственно подвидов (видов) хариусов в пределах азиатского континента было описано существенно больше, чем это считается в отдельных публикациях. Только в бассейне р. Енисея, включая оз. Байкал и р. Селенгу было описано или предлагалось в качестве таковых 8 подвидов (видов) семейства Thymallidae: западно-сибирский, восточно-сибирский, зубастый сибирский, саянский озерный, ангарский, косогольский, черный и белый байкальские хариусы (см. Романов, 2001).

В настоящее время наименее изученной представляется структуры номинального подвида Th. arcticus arcticus (Pallas) — западно-сибирского хариуса, занимающего обширный ареал, включающий бассейны рек Печора, Кара, Обь, Енисей, внутренние водоемы северо-западной Монголии, р. Селенгу (Световидов, 1936; Зиновьев, 1979, 1988; Рыбы МНР, 1983 и др.).

В бассейне р. Хантайки нами были найдены участки совместного обитания хариусов, которых первоначально можно было диагностировать как западносибирский (близкий к байкальским) и восточно-сибирский хариусы (Романов, 1988, 1990, 2002). Эти хариусы отличаются по форме, числу и размерам пятен на спинном плавнике, характерному рисунку брюшных плавников, степени выраженности и числу пигментных пятен на боках тела (Романов, 2002).

Различия между ними и по меристнческим признакам весьма значительны, особенно, в числе чешуй в боковой линии, неветвистых лучей и общем числе лучей в спинном плавнике (табл. 5). Исследование пластических признаков показало, что у обоих хариусов достаточно сильно выражен половой диморфизм. При этом в наибольшей степени различаются самцы и самки «восточно-сибирского» хариуса (табл. 6); из 39 исследованных пластических признаков (29 индексов тела и головы вычислялись относительно длины по Смитту и 10 - относительно длины головы), достоверные различия выявлены по 38. Однако наиболее сильные отличия, превышающие подвидовой уровень (CD=1,43), отмечено в высоте анального плавника, который больше у самок. Половые отличия у «западно-сибирского» хариуса менее выражены: достоверные различия только по 16 признакам. Как и у «восточносибирского», так и у «западно-сибирского» хариуса одновозрастные самцы крупнее самок.

В связи с отмеченным выше, сравнительный морфологический анализ осуществлялся нами отдельно для самцов и для самок. Наиболее отличаются между собой самки этих хариусов. Достоверные отличия у них обнаружены по 31 признаку из 39 сравниваемых. В двух случаях отмечено превышение уровня подвидового различия: по длине спинного плавника (CD = 1,41) и его наибольшей высоте (CD = 1,80).

Между группировками хариусов верхних (Кулюмбинские озера; «восточносибирский») и нижних (Орокта и устье р. Кулюмбе; «западно-сибирский») участков р. Кулюмбе, обнаружены достоверные различия и в степени ветвления последних (с первого по пятый от конца плавника) лучей спинного плавника (Романов, 2002).

У «западно-сибирского» хариуса нами обнаружены относительно простые формы ветвления последнего луча. Доминирующим (64,6 %) у него является самый простой (на рисунке 1 - а) тип строения луча. Остальные варианты строения (с и Л), составляющие вместе с а 93,8 % встречаемости, также образуют группу самых простых по строению лучей. У «восточно-сибирского» хариуса, наоборот, наиболее часто встречались типы строения — к (26,7 %) и / (53,3 %).

Таблица 5. Некоторые меристические признаки хариусов оз. Кутарамакан

Признаки западно-сибирский Различие восточно-сибирский

1лт х ± т| п * С£> 1лт х ± т п

Основные меристические признаки

Неветвистых в О 7-9 8,00 0,09 73 16.2 1,34 9-12 10,11 0,10 71

Ветвистых в О 11-15 13,67 0,10 73 - 11-16 13,87 0,11 71

Всего лучей в О 20-24 21,67 0,08 73 18.8 1,58 22-26 23,99 0,09 71

Ветвистых в Р 13-16 14,58 0,16 19 - 14-15 14,69 0,13 13

Ветвистых в V 8-10 9,47 0,16 19 2,24 9-10 9,08 0,12 13

Ветвистых в А 8-10 9,42 0,07 36 3.85 - 8-10 9,00 0,08 59

Чешуй в Ь.1. 85-114 99.64 0,67 77 21.6 1,79 74-94 82,18 0,46 71

Прободенных чешуй в Ь.1. 85-112 99,11 0,70 71 22.9 1,96 69-93 79,43 0,50 69

Непробо денных чешуй в Ь.1. 0-4 0,55 0,11 71 Х2.5 1,07 0-8 2,74 0,14 69

Тычинок на первой жаберной дуге 15-20 18,00 0,16 43 2,97 - 16-21 18,68 0,16 59

Число пятен на спинном плавнике (лучи нумеровались от конца плавника)

Между 1-2 лучами 3-8 4,35 0,25 20 5,20 0,99 4-13 8,13 0,69 15

Между 2-3 лучами 4-7 5,10 0,23 20 4.50 - 3-12 8,00 0,60 15

Всего 18-51 28,4 1,89 19 8.50 1,78 47-175 97,5 7,88 15

Число пигментных пятен на теле рыб

На левом боку тела 0-73 25,14 2,47 64 9.59 1,12 0-4 1,27 0,35 22

Примечание. Здесь и далее приведены только значимые показатели 1 — критерия Стьюдента; при этом не выделены жирным шрифтом оценки различия, не превышающие уровень значимости 0,05, а жирным и жирным подчеркнутым выделены значения, соответствующие уровням значимости 0,01 и 0,001.

Таблица 6. Матрица дивергенций самцов и самок хариусов по пластическим признакам тела (использованы 39 признаков)

Хариус, пол «Западно-сибирский» «Восточно-сибирский»

самки самцы самки

«Западно-сибирский» самцы 16,6 69,3 -

самки - - 66,3

«Восточно-сибирский» самки - 35,2 -

Целый ряд обстоятельств свидетельствует о том, что в бассейне р. Хантайки происходила двукратная инвазия представителей семейства ТЪутаШйае. Первоначально сюда проник «восточно-сибирский», а позже «западно-сибирский» хариусы. При этом создается впечатление, что в бассейне оз. Xалтайского наблюдается, если так можно сказать, «оккупация» со стороны «западно-сибирского» хариуса. Этот хариус встречается везде, в большинстве рек, впадающих в озеро Хантайское и в нем самом. Он - единственный представитель семейства в оз. Хаканча (285 м над уровнем мирового океана), в то время как в относительно рядом расположенных Кулюм-бннских озерах, откуда берет начало р. Кулюмбе, присутствует только «восточносибирский» хариус. Водопады и пороги этой реки не позволили проникнуть сюда «западно-сибирскому» хариусу.

В бассейне Хантайского озера «восточно-сибирский» хариус сохранился в немногочисленных притоках, и только там, где существуют естественные препятствия в виде больших порогов или водопадов, и фактически он представлен изолированными популяциями. Выше этих преград присутствует только «восточно-сибирский хариус», а ниже их лишь на коротких участках рек можно встретить обе формы. Единственным исключением является акватория оз. Кутарамакан. Здесь нами встречены оба хариуса, при этом, в западной части акватории озера численно преобладает «западно-сибирский», а в восточной - уже другой. В крупных притоках озера, например, в реках Иркинда, Кутарамакан, выше водопадов, встречается только «восточно-сибирский» хариус. Сам факт нахождения нами в бассейне р. Хантайки и существования здесь двух формальных, но столь явно отличных «подвидов» уже ставит под сомнение их подвидовой таксономический статус. Совершенно уникальны взаимоотношения этих рыб, в результате которых наблюдается вытеснение «западно-сибирским» хариусом «восточно-сибирского».

Первая полная сводка, где систематика подвидов сибирского хариуса была представлена с описанием основных морфологических признаков, была подготовлена А.Н. Световидовым (1936). Морфологические характеристики восточносибирского хариуса, как и западно-сибирского основаны на сборном и относительно небольшом материале из обширного региона бассейнов Оби, Енисея, Лены, Колымы и других рек, используемый автором для составления диагнозов.

Проведенный нами анализ особенностей строения спинного плавника «восточно-сибирского» хариуса, населяющего водоемы бассейна Хантайки и другие реки Таймырского полуострова, не позволяет однозначно отнести его, к собственно Тк агсЧсиз раИжИ в понимании других авторов (Световидов, 1936; Атлас пресноводных рыб .... 2002). Дело в том, что у типичного «колымского» хариуса, а именно по типовым экземлярам из р. Колымы был описан восточно-сибирский хариус, совершенно другой рисунок спинного плавника (рис. 3).

Если рассмотреть основные меристические признаки хариусов из водоемов Таймыра и Северо-Востока России (табл. 7), то можно заметить, что водоемах Северо-Востока восточно-сибирский (колымский; Тк агсисия раИсяИ) хариус имеет несколько большее число чешуй в боковой линии (у камчатского - Тк агсИсиз тепети наименьшие показатели). У него же больше общее число лучей в спинном плавнике. Однако, все эти сравнения правомочны только на уровне средних величин. Пределы варьирования всех признаков либо значительно перекрываются, либо практически совпадают (например, лучи спинного плавника или число жаберных тычинок). Наиболее значительным отличием всех этих хариусов от многих других хариу-

сов Евразии является большее число неветвистых (в среднем от 9,1 до 12,1; чаще более 10) и общее число лучей в спинном плавнике (22,1-25,6; чаще более 23).

Заметно отличаются от них лишь «западно-сибирские» хариусы из Хантайской гидросистемы (табл. 7). У этих хариусов существенно меньше неветвистых и общее число лучей в спинном плавнике, кроме того, у них больше чешуй в боковой линии. Вообще они самые многочешуйные (мелкочешуйные) хариусы в водоемах Субарктики. При этом изменчивость основных счетных признаков внутри форм и подвидов, часто на обширных территориях и разных бассейнах рек, демонстрирует удивительную стабильность, и она, скорее, связана с погрешностями, которые допускают морфологи при исследовании этих признаков.

Th. arcticus pallasii — восточно-сибирский (колымский) хариус, р. Яма

Th. arcticus mertensii - камчатский хариус, р. Кава, бассейн р. Тауй

Спинной плавник хариуса из р. Орокта, бассейн р. Хантайки (западно-сибирский)

Спинной плавник хариуса из р. Гого-ченды, бассейн р. Хантайки

Рис. 3. Характерные особенности рисунка спинных плавников у самцов восточносибирского, камчатского хариусов и хариусов из бассейна р. Хантайки

На основе диагностических характеристик, разработанных для определения хариусов Северо-Востока России (Черешнев и др., 2001), хариусы водоемов Таймыра и плато Путорана должна быть отнесена к камчатскому хариусу (фенотипы плавников mertensii и, реже, signifier). Нами принимается во внимание, прежде всего, значения некоторых меристических признаков, такие как число чешуй в боковой линии, число неветвистых и, особенно, общее число лучей в спинном плавнике. По этим признакам таймырские хариусы находятся все-таки ближе к камчатскому подвиду, нежели к восточно-сибирскому (колымскому) хариусу (табл. 7). Таким образом, хариусов, населяющих водоемы Таймырского полуострова, Нижней Лены, других рек этого региона и ранее считавшихся восточно-сибирским хариусом — Th. arcticus pallasii, с нашей точки зрения, будет правильнее относить к камчатскому хариусу -Th. arcticus mertensii (Романов, 2004).

В то же время по своим основным морфологическим признакам «западносибирский» хариус, обитающий в водоемах Хантайской гидросистемы, наиболее близок к байкальским (Романов, 1988, 1990), особенно к черному байкальскому хариусу. В пользу этого свидетельствует его многочешуйность, сходные значения дру-

гих меристических признаков, близкие по рисунку спинные плавники. К настоящему времени опубликовано достаточно много статей, где приведены морфологические признаки сибирского хариуса из разных территорий. Анализ этих данных и собственные материалы позволяют относительно полно рассмотреть некоторые морфологические особенности хариусов в разных участках ареала. Исследование комплекса этих признаков хариусовых рыб Сибири и сопредельных территорий дало основание построить схему ареалов близких по этим показателям рыб (рис. 3). Основными объединяющими элементами являлись меристические признаки (особенно число чешуй в боковой линии и формула О) и характерный рисунок спинного плавника.

Таблица 7. Географическая изменчивость счетных признаков сибирского хариуса из разных районов ареала на Таймырском полуострове и Северо-Востоке России

Район исследования, автор Подвид хариуса П ризнаки Выборки / число рыб

1-1 /) всего 0 неветв. Д ветв. Sp.br.

Арктическое побережье (Черешнев, 1994) раНази 77-102 87,4-91,0 20-28 24,3 — 25,6 ?-16 93-12,1 11-17 12,9 —15,2 15-23 18,3 - 20,8 9/300

з^т/ег 77-98 853-90,4 20-28 22,5 — 23,5 8-13 9,8 -10,1 10-15 12,4 —13,2 17-23 18,6 —19,3 2/101

Берингово- морское побережье (Черешнев, 1994) ра11ази 82-103 89,4 - 90,6 22-26 24,6 - 25,0 9-13 10,6-11,6 11-16 13,4 —13,9 16-23 18,8 -19,5 2/52

та1епхН 72-90 77,0 — 83,5 19-26 22,1 - 24,6 7-14 9,1-11,5 10-15 12,4-13,6 14-22 16,8-18,5 12/386

77-96 86,7 — 86,9 21-25 22,9 - 23,1 9-12 10,0 -10,4 11-15 12,3-13Д 17-24 18,8-21,2 2/51

Охотоморское побережье (Черешнев, 1994) раМми 76-97 86,6-90,4 21-27 24,7 - 25,6 9-14 10,5-11,8 11-16 12,9-14,5 16-22 18,8 - 20,2 6/190

та1ети 70-94 79,7-84,7 21-27 23,1 - 24,8 8-14 10,2-11,5 10-16 12,5-14,0 15-23 18,7 -19,2 9/316

Таймырский полуостров * (наши данные) раНазм 76-96 83,6 - 87,1 21-26 22,9 - 24,0 8-13 9,8 —10,2 11-16 12,9 - 13,8 16-23 17,8 - 20,2 5/

401 270 270 270 336 270-401

Хантайская гидросистема (наши данные) ра11а$и (?) 74-97 82,1 - 88,9 21-26 22,6 - 24,0 8-12 9,1 - 10,3 10-16 124 -14,0 16-23 18,5 - 19Д» 5/

289 295 295 295 207 207-295

агсйсиь (?) 91 - 123 99,6-104,9 19-24 20,8-21,9 5-10 7,1 - 8,2 11-17 13,3- 14,2 15-21 16,9 -183 12/

563 559 559 559 478 478-563

Примечание. Без Хантайской гидросистемы; приведены материалы по озерам Кета, Аян, Томмот (басс. р. Хатанги), Таймырскому и реке Верхней Таймыре (не менее 40 экз. в выборке). Нижние строки для водоемов Таймыра и Хантайской гидросистемы характеризуют объем исследованного материала.

Самая сложная ситуация наблюдается в бассейне Енисея, хариусовая фауна которого формируется как сборная из элементов верхнеенисейской (относительно ма-лочешуйный южно-сибирский хариус) и байкальской фаун. По нашим данным (Романов, 2005) хариусы верхних притоков Лены - рек Олёкмы и Алдана (р. Селигдар) - по особенностям строения спинного плавника, его характерному рисунку очень напоминают верхне- и нижнеамурского хариусов. Тогда как в некоторых притоках нижней Лены местный хариус, по строению (рисунку) спинного плавника не имеет ничего общего с восточно-сибирским (колымским) хариусом, но аналогичен фоновому таймырскому хариусу, которого мы считаем как камчатского хариуса.

Рис. 4. Число чешуй в боковой линии у сибирского хариуса - ТкутаИиз агсИсиз в водоемах Западной и Средней Сибири

Примечание. В числителе приведены минимальные и максимальные средние для выборок; в знаменателе - условно средние величины. В скобках указано число использованных источников, включая собственные материалы. Двойной рамкой обведены данные по другим подвидам сибирского хариуса: оз. Хубсугул - хубсугульский; оз. Байкал - черный и белый байкальские; водоемы Таймыра - восточно-сибирский (камчатский?).

Гольцы (р. Salvelinus) характерные элементы ихтиофауны водоемов арктической области. В озерах юга Таймыра и близлежащих водоемах в разное время были описаны три вида новых для науки гольцов: ессейская палия - S. tolmachoffi Berg, бо-ганидская палия - S. boganidae Berg и голец Дрягина - S. drjagini Logaschev. В оз. Таймырском был найден еще один вид - таймырский голец (S. taimyricus Michin). Кроме этого, в некоторых Норило-Пясинских озерах были отмечены новые формы гольцов: глубоководный («пучеглазка»), «черная палия», «горный». По мнению выделявших эта формы исследователей (Савваитова и др., 1977, 1980, Максимов и др., 1995), они достоверно отличались от известных таймырских эндемиков и формально в той или иной степени заслуживали таксономического статуса.

Однако таксономия гольцов из водоемов Таймыра до настоящего времени разработана явно неудовлетворительно, и вполне обосновано критикуется (Савваитова и др., 1980; Савваитова, 1989; Павлов и др., 1999 и др.). Популяционная структура гольцовой фауны больших озер плато Путорана оказалась довольно сложной. Здесь определяли до трех и даже более форм этих полиморфных рыб (Сиделев, 1975, 1976; Савваитова и др., 1977, 1980; Романов, 1983, 1996, 2003; Павлов и др., 1994; Павлов, 1997 и др.). Поскольку завершенность видообразовательных процессов, ввиду низкого уровня генетической дивергенции исследованных группировок, казалась сомнительной (Савваитова и др., 1980; Савваитова, 1989; Павлов и др., 1999 и др.) было предложено рассматривать их в рамках надвидовой категории S. alpinus complex, не присваивая им видового статуса, хотя формально некоторые этого заслуживали (Максимов и др., 1995).

Наши исследования морфологии гольцов из озер Хантайское, Кета, Лама и Таймырское также выявили наличие симпатричных группировок. Так в оз. Хантай-ском, гольцы представлены тремя массовыми формами, которые получили условные названия как «тыптушка», «дпиннотычиночный» и «короткотычиночный» гольцы (Романов, 1983). Кроме них, были обнаружены и несколько форм гольцов, обитающих, как в системе оз. Хантайское, так и в придаточных водоемах — озерах Кутара-макан и Хаканча. Однако совокупности группировок, абсолютно идентичных хан-тайским, в других озерах встречено не было.

В то же время везде во всех озерах был отмечен голец, подобный халтайскому короткотычиночному, занимающий нишу хищника. В озерах Лама и Таймырское были обнаружены гольцы морфологически схожие с «тыптушками», основным объектом питания которых также были мизиды. На оз. Лама это была глубоководная «пучеглазка», а на Таймырском озере - таймырский голец (5. taimyricus Michin). Данное обстоятельство дало основание нам считать, что ареал последнего вида не ограничивается Таймырским озером. Дендрограмма сходства гольцов из некоторых крупных озер Таймыра представлена на рис. 5.

Помимо морфологических различий, выявлена дифференциация таймырского гольца (в состав которого мы включаем формы «тыптушка» и «пучеглазка») от остальных форм по остеологическим признакам. Данные обстоятельства дают основание считать, что кроме независимого формообразования в крупных озерах южного Таймыра прослеживаются и общие элементы гольцовой фауны.

ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ В УСЛОВИЯХ СЛОЖНОЙ ГИДРОСИСТЕМЫ БАССЕЙНА РЕКИ ХАНТАЙКИ

Гидрологические особенности водоемов бассейна Хантайки во многом определяют распространение и видовой состав рыб. Трудно найти в Сибири аналогичную

гидросистему, где так же компактно были бы сосредоточены существенно отличающиеся по целому ряду характеристик столь разнотипные водоемы. Появление в бассейне р. Хантайки водохранилища с его своеобразной ихтиофауной и динамикой развития ставит всю гидросистему в ряд наиболее интересных водоемов России.

Только магистральную часть реки, включая оз. Хантайское, до ее впадения в Енисей можно условно разделить на пять участков, имеющих существенные различия в составе рыбной части населения. А ведь кроме самой реки и крупнейших озер магистрального русла в ее бассейне существуют довольно большие озера или целые группы, которые обладают своеобразием в качественном составе гидробионтов, включая и рыб.

X - тыптушка, 45 экз.

Л - пучеглазка, 26 экз.

Т - таймырский, 96 экз.

X- кар. тыч., 52 экз.

К-хищник, 36 экз.

Л - хищники, 36 эт.

Т-хищник, 63 экз.

Х- Алин, гтшч., 80экз.

К - малоронпш, 50 экз.

1 234567В9 10 Эвклидово расстояние

Рис. 5. Дендрограмма сходства между симпатричными формами гольцов по пластическим признакам из некоторых водоемов Таймыра Обозначения. К - оз. Кета; Л - оз. Лама; Т - оз. Таймырское; X - оз. Хантайское.

Озеро Хантайское, как и прочие крупные и глубоководные озера Путорана, следует характеризовать как сигово-гольцовый водоем, где заметную роль в составе рыбной части населения играют и хариусы. Своеобразие гидрологического режима, низкие летние температуры воды и большие глубины, ранняя изоляция от бассейнов рек Пясины, Курейки и в известном смысле от Енисея (практически непроходимые пороги Хантайки) обусловили индивидуальные черты развития гидрофауны этого крупнейшего водоема плато Путорана. К этому участку следует отнести и другие крупные озера бассейна, входящие в состав водоемов плато Путорана (Кутарамакан, Хаканча, Кулюмбинские и Горбиачинские озера). Появление в Хантайской гидросистеме водохранилища, находящегося в процессе формирования гндрофауны, во многом изменило и продолжает менять общий облик гидробиологического режима бассейна. В водохранилище, имеющем много общих черт с озерами, развитие ихтиофауны идет по пути создания лимнофильного комплекса рыб.

Ряпушки в бассейне Хантайки представлены относительно малопозвонковой (С. а!Ьи1а - европейская) и многопозвонковой (С. заг&пеПа - сибирская) формами. Первая найдена только в оз. Хантайском. От населяющей водоемы Хантайской гид-

росистемы сибирской ряпушки, европейская отличается меньшим числом позвонков (в среднем 58,64) и более крупной чешуей (в среднем 80,26), легко спадающей с тела, достоверные различия получены и по другим изученным меристическим признакам (Романов, 2000; Фауна позвоночных животных ..., 2004).

Популяции пеляди из разных водоемов Хантайской гидросистемы обнаруживают морфологические отличия, в наибольшей степени выраженные по числу жаберных тычинок. Так, если пелядь из оз. Хантайского может быть отнесена к числу малотычинковых популяций, среди которых она даже займет по этому признаку крайнее нижнее положение (45-54, в среднем 50,6 жаберных тычинок; 37 экз.), то озерная пелядь из Хантайского водохранилища, наоборот, должна быть отнесена к многотычинковым популяциям (52-63, в среднем 58,4; 56 экз.), тогда как озерно-речная пелядь из водохранилища занимает промежуточное положение (в среднем 53,5 жаберных тычинок; 128 экз.).

Различия по пластическим признакам между озерно-речной и озерной формами пеляди из Хантайского водохранилища выражены достаточно сильно: из 39 сравниваемых пластических признаков достоверные различия отмечены по 25. Положение озерно-речной формы пеляди на дендрограмме сходства (рис. 6) рядом с пелядью оз. Арбакли позволяет предполагать, что озерно-речная пелядь водохранилища ведет начало от пеляди этой системы озер. Тогда как пелядь оз. Хантайского по пластическим признакам существенно дивергировала не только от пеляди других водоемов бассейна р. Хантайки, но и от пеляди, взятой для морфологического анализа в озере бассейна р. Лукунской (басс. р. Хатанги).

Оз. Арбакш (39 зкз.) Жамтайсмоа водохранилищ» 1979 • (60 зкз.) озерная форма

194 (30 зкз.)

19Н (40 зкз.)

19М (40 зкз.)

1990 (40 зкз.)

Оз. Лоижк (41 зю.) Басе. р. Хатанги-Лукумской

Оз. Хшшшйское (37 зкз.)

Эвклмдово' расстояние

Рис. 6. Дендрограмма сходства пеляди из разных участков Хантайской гидросистемы и в разные годы формирования водохранилища (по 23 пластическим признакам) * за 1979 г. приведены морфологические признаки озерно-речной формы пеляди В пределах Хантайской гидросистемы ледовитоморский сиг является одним из наиболее широко распространенных представителей семейства. Здесь он населяет самые разнообразные водоемы и представлен озерной и озерно-речной формами. Первая чаще встречается в оз. Хантайском и в других материковых озерах бассейна.

Озерно-речные сиги населяют преимущественно озеровидные расширения р. Хан-тайки и Хантайское водохранилище.

Одним из наиболее важных меристических признаков в систематике сигов-бентофагов является число жаберных тычинок на первой жаберной дуге. По литературным данным, среднее значение их у сигов из водоемов бассейна Енисея (включая оз. Байкал) и Таймырского полуострова варьирует от 18,3 до 29,0, Сиги, имеющие в среднем 26-29 жаберных тычинок, приближаются к среднетычиночным формам и рядом исследователей описаны как самостоятельные виды или подвиды сига -С. 1сп>агешз. В бассейне Xалтайского озера наименьшее среднее число тычинок имели сиги, отловленные в районе впадения р. Кутарамакан в оз. Хантайское (22,5), а наибольшее - в районе р. Красной (23,7), оз. Хаканча (23,8) и в восточной части озера Хантайского (23,5); самыми низкими показателями характеризуются сиги Хантай-ского водохранилища (21,9). Различия между крайними средними значениями числа жаберных тычинок у озерных сигов достоверны и могут свидетельствовать об определенной приуроченности стад к ограниченным участкам акватории озера и отсутствии сколько-нибудь значительных миграций.

Исследование морфологии и экологии вальков из оз. Хантайского и реки Хан-тайки дало основание относить населяющих эти водоемы рыб к разным экологическим группам: озерно-речной и речной (Романов, 1983). Речные вальки имеют более темную окраску тела, особенно со стороны спины, и достигают более крупных размеров, чем озерно-речные. Между двумя формами обнаружены достоверные различия по ряду морфологических признаков, прежде всего пластических.

Как отмечалось в предшествующей главе, среди хариусов в водоемах Хантай-ской гидросистемы доминирующее положение занимает черный байкальский хариус, представленный здесь речной и озерно-речной формами. Этот хариус составляет практически 100 % выловленных рыб в русловой части реки и в самом Хантайском озере. Он заселил все горные озера, в которых вытекающие реки не имели серьезных преград в виде непроходимых порогов или водопадов (сюда можно отнести, например, оз. Хаканча, находящееся выше отметки оз. Хантайского на 220 м), и все реки до естественных преград в виде водопадов и порогов. В то же время на участках рек, расположенных выше непроходимых физических преград, но характеризующихся достаточной водностью и наличием подходящих биотопов, обитает только камчатский хариус. Этот хариус обнаружен в бассейнах рек Наледная, Могады, Кутарамакан, Ирбо, Купюмбе, Иркинда (приток оз. Кутарамакан).

Наиболее существенные различия между камчатским и черным байкальским хариусами наблюдаются по числу чешуй в боковой линии, числу неветвистых и общему количеству лучей в спинном плавнике. Интересно отметить, что среди камчатских хариусов из бассейнов р. Гогочонды и оз. Кутарамакан даже встречались особи, у которых число неветвистых лучей в спинном плавнике было не только равно числу ветвистых, но даже превышало его (например, Х1-11, ХИ-12, ХН-10, ХП-11), более 12 неветвистых лучей в спинном плавнике у хариусов Хантайской гидросистемы встречено не было (табл. 8).

До наших исследований сведения о гольцах (род ЗаЬеЧпиз) из водоемов Хантайской гидросистемы были весьма ограничены (Берг, 1948; Подлесный, Лобовико-ва, 1953; Михалев, 1966; Савваитова, Смольянов, 1967). Большинство исследователей рассматривали хантайских гольцов в рамках одного вида - drjag¡ni Ьс^азЬеу. Полученные нами данные позволяют считать, что гольцы оз. Хантайского представляют собой сложный комплекс экологических форм, ряд из которых можно рассмат-

ривать как самостоятельные виды. Здесь обнаружены как озерно-речные, так и озерные формы, различающиеся по остеологическим, морфологическим и экологическим показателям (Романов, 1983, 1998, 2001, 2002, 2003; Лукьянцев и да., 1999; Romanov, 1998, 2002 и др.).

Таблица 8. Число неветвистых лучей в спинном плавнике у байкальского и камчатского хариусов в различных водоемах Хантайской гидросистемы

Число неветвистых лучей вD Число

5 б 7 8 9 10 И 12 рыб

Черный байкальский хари ус

оз. Кутарамакан - - 20 32 17 - - - 69

оз. Хаканча - 1 22 31 4 2 - - 60

оз. Хантайское

р-он "Штаны" - 12 41 18 5 - - - 76

устье Кутарамакана 1 8 40 37 5 1 - - 92

р. Нижн. Гогочонда - 1 15 16 3 1 - - 36

устье р. Ирбо - - 18 13 5 - - - 36

р. Хантайка - 2 8 30 5 - - 45

р. Орокта - 1 6 20 15 1 - - 43

р. Кулюмбе - - 3 12 2 1 - - 18

Итого 1 25 173 209 61 6 - - 475

Камчатский хариус

оз. Кутарамакан - - - - 17 32 19 3 71

р. Верхняя Гогочонда - - - - 16 62 16 - 94

оз. Харюзовое - - - - 6 21 10 3 40

Кулюмбинские озера - - - 2 21 37 8 - 68

Итого - - - 2 60 1S2 S3 б 273

Основные формы гольцов Хантайского озера в пространстве главных компонент образуют довольно четко обособленные совокупности (рис. 7). По первой главной компоненте наиболее обособленными являются озерные (тыптушка) и озерно-речные длиннотычиночные гольцы. Короткотычиночные гольцы также образуют достаточно обособленную область. Следует подчеркнуть, что материалом для проведения многомерного анализа послужили наши сборы одноразмерных гольцов в районе устья р. Кутарамакан: сравнение близких по размерам особей для исследования гольцов особенно важно, поскольку у них сильно выражена размерная изменчивость пластических признаков.

Среди изученных форм гольцов в наибольшей степени отличаются по числу жаберных тычинок на первой жаберной дуге гольцы, назваемые нами длиннотычи-ночными (Романов, 2003). Помимо этого, от короткотычиночных гольцов они достоверно отличаются по 30 из 37 сравниваемых пластических признаков, а от тып-тушек — по 28. По длине головы и диаметру глаза в % длины тела по Смитту различия превышают подвидовой уровень (СО £ 1,28). Между тыптушками и коротко-тычиночными гольцами достоверные отличия обнаружены по 26 признакам, при этом тыптушки характеризуются существенно большим диаметром глаза (СЭ > 1,28), а длина наибольшей жаберной тычинки относительно длины жаберной дуги у короткотычиночных гольцов в два раза меньше, чем у длиннотычиночных и тыптушек.

Три отмеченные выше массовые формы гольцов оз. Хантайского отличаются также по темпу линейного и весового роста, по своим предельным размерам. Показатели относительной плодовитости (г/ц) тыптушек_( х = 2,54) оказались почти в два раза меньше, чем у длиннотычиночных гольцов ( х = 4,37).

АЛЛ ¿ъ д

А д _

1 Г-

ф ф ф

® ф фф

ф фф ян а >

ф ф Ф 1

) вх> & Ф

— ф ф~ 9 «ц> а

® 3 ) ф

*ж * * жж жж ж* ж *

* *мс *ж Ж ЖЖ » жж ж- жжж ж * #■

■к*»® 5Ь Я »»

ж ж ш ж ж

* ж

жж*

«Ж Ж

-6.0 .4.1 .3.« '2,4 -и 1,3 2,4 3.« 4,1 6,0

Пжрвм таани хомаонм««

* • длинмотычнночиый Д - коротсотычшючный Ф - тыптушка

Рис. 7. Распределение основных форм гольцов оз. Хантайское в пространстве двух главных компонент по 25 пластическим признакам

Каждая из обсуждаемых форм характеризуется достаточно сложной внутрипо-пуляционной структурой. Наиболее сложной она оказалась у короткотычиночных гольцов. Здесь нами отмечены глубоководные и карликовые формы. Отдельные морфологически отличные субизоляты были обнаружены в притоках оз. Хантайского и в озерах Кутарамакан и Хаканча.

Достаточно обособленную группу представляют длиннотычиночные гольцы оз. Хантайского. По нашему мнению, они относятся к филетической линии гольцов Забайкалья, о чем свидетельствует их относительная многотычинковость, характерная для забайкальских гольцов (Алексеев и др., 2000), а также значительное сходство во внешнем облике. Скорее всего, забайкальские гольцы, как и байкальские хариусы, проникли в водоемы Хантайской системы, когда своя гольцовая фауна здесь уже существовала и была в значительной степени дифференцирована. По нашим данным, популяционная структура гольцов из оз. Хантайского имеет много общих черт с таковой озер Лама и Кета (Норильские озера), но фауна хантайских гольцов, несомненно, богаче и содержит совершенно уникальные элементы, характерные только для этого водоема.

ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ СИГОВЫХ РЫБ В

ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Исследование факторов, влияющих на изменение экстерьера, возрастного состава, динамики роста и плодовитости рыб имеют богатые традиции в отечественной

ихтиологической литературе (Иоганзен, 1953, Никольский, 1955, 1974; Иогаизен, Кафанова, 1968; Поляков, 1975; Кошелев, 1984; Дгебуадзе, 2001 и др.). Обычно подобные исследования проводились в водоемах, имеющих разные гидрологические условия или в разных географических зонах. Формирующееся водохранилище создает уникальные возможности мониторинга изменений основных биологических показателей рыб за сравнительно короткий период времени, поскольку здесь процессы, сопутствующие его формированию, часто повторяют и даже значительно усиливают все то, что происходит в естественной среде обитания.

На примере массовых представителей сиговой фауны Хантайского водохранилища нами были прослежены изменения морфологических признаков, линейных и весовых размеров, возрастного состава и плодовитости. Было определено влияние, которое оказывало на популяции сигов-планктофагов и сигов-бентофагов, такого фактора среды, как уровенный режим этого водоема.

В качестве основного материала для написания этой главы послужили сборы по двум видам: планктофагу — ряпушке и бентофагу — сигу-пыжьяну. Выбор этих объектов исследования был обусловлен их стабильной численностью в течение всего периода наблюдений. Кроме этого, приводятся данные по пеляди, хотя в первые годы существования Хантайского водохранилища озерная форма пеляди еще не была массовым видом, а озерно-речная, довольно быстро, в течение 5-7 лет практически исчезла из промысла. Основные исследования были сосредоточены на изучении группировок сиговых рыб, мигрирующих на нерестилища в р. Хантайку - основной приток водохранилища. Всего был охвачен непрерывными наблюдениями пятнадцатилетний период с 1977 по 1991 гг. Кроме этого, были собраны дополнительные материалы в 1995, 1999 и в 2000 гг.

Учитывая, что микроэволюционные процессы в нестабильных условиях существования проходят более интенсивно и проявляются обычно значительно ярче, данное обстоятельство привлекло морфологов к исследованию изменчивости признаков рыб в условиях формирующихся водохранилищ (Зиновьев, 1971; Лягана, 1967, 1984, 1992; Дукровец, Митрофанов, 1975; Кудерский, 1986; Костицын, 1988; Назаров 1988; Касьянов, Изюмов, 1997 и др.). Основным объектом подобных исследований чаще всего была плотва, как наиболее массовый вид, характеризующийся именно в условиях водохранилищ наибольшей изменчивостью морфологических признаков, чем в других типах водоемов (Касьянов, 1989).

Проведенный нами анализ изменчивости морфологических признаков сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в процессе его формирования выявил довольно значительные изменения за довольно короткие интервалы времени. При этом наиболее интенсивно процессы формирования «морфологического облика» ряпушки наблюдались уже в первые годы с момента заполнения этого водоема. Достаточно отметить, что в период с 1977 по 1980 гг. из 25 пластических признаков рыб, используемых для кластерного анализа достоверные отличия отмечены по 11 (44,0 %). В большей мере это коснулось признаков головы.

Аналогичный временной интервал с 1988 по 1991 гг. характеризовался уже менее существенными морфологическими изменениями, что вполне согласуется с достаточно стабильным уровенным режимом водохранилища и, как следствие, с более или менее равноценными условиями обитания планктофага - ряпушки. Достоверно отличающихся признаков в этот период было отмечено лишь шесть (24,0 %). Следует отметить, что на менее коротких временных интервалах (1980-1982; 1982-1984; 1984-1986; 1986-1988 гг.) при неустойчивом уровенном режиме и нестабильных,

подчас депрессионных, а позднее и несколько более благоприятных условиях трофической обеспеченности, различия были более существенными.

Сравнительный морфологический анализ сига-пыжьяна, проводившийся на протяжении ряда лет, выявил заметную обособленность сига из р. Горбиачин от сигов, мигрирующих для размножения в р. Хантайку по пластическим признакам (рис. 8). Как и у ряпушки для проведения этого анализа собирались материалы по строго одноразмерным рыбам и однородные в половом отношении (всего использовали 18 признаков).

р. Хантайка -1-------1---'-'-;-

' 1977 -17зю.\ -1.................................................

; 1980 -40 экз.; .'. ...................

; 1979 - 36 экз.... ...........

■ 1983 - 36 экз.; . .................... ....................... J...................

! 1986 -39 экз.! ........................ ........_J................

| 1988 - 40 экз.! -;. ......................

I 1990 - 40 экз. ; -;-

| 1984 - 48 экз.; -■--I

\ 1978 -12 экз./ -1. ......

1988* -36 экз. -:-;—'

р. Горбиачин

2 3

Эвклидово расстояние

Рис. 8. Дендрограмма сходства по пластическим признакам сига-пыжьяна Хантайского водохранилища разных лет его формирования

Среди сигов, размножающихся в р. Хантайке, направленных изменений пластических признаков на протяжении всего периода наблюдений почти не обнаружено. Значения всех признаков, за исключением длины головы, которая относительно увеличивалась, в разные годы менялись в ту или иную сторону, но если оценивать эту изменчивость посредством линий тренда, то все же обнаруживается некоторое увеличение антеанального, антевенрального, антедорсального расстояний, длины анального, грудного плавников, толщины головы и ее высоты на уровне глаза и затылка.

Относительное увеличение пропорций головы мы связываем с тем, что менялся в сторону увеличения возрастной состав наших выборок, при сохранении линейных размеров. К признакам, по которым наблюдалось относительное их уменьшение, можно отнести такие как пектроанальное, вентроанальное расстояния, длина рыла и ширина лба.

Высокий уровень кормовой обеспеченности первых лет существования Хантайского водохранилища положительно отразился на биологических характеристиках всех рыб, в том числе и сибирской ряпушки. У нее значительно увеличился темп линейного и весового роста, возросла плодовитость, упитанность и жирность, сократились сроки достижения половой зрелости (Романов, 1980, 1981, 1988). В первые годы существования водохранилища, сибирская ряпушка, имея довольно высокие показа-

тели темпа роста и плодовитости, являлась практически единственным планктофа-гом этого водоема, поскольку численность пеляди в этот период была еще невелика.

В последующем, с усилением депрессионных явлений в процессе формирования водохранилища, особенно с 1979 г., заметно снижение всех биологических показателей и увеличение сроков полового созревания на 1-2 года. Если в 1977 г. основу нерестового стада составляли рыбы в возрасте от 2 + до 4 + лет (более 80 %), то к 1988 г. это были уже четырех- и пятилетки, а в 2000 г. — соответственно ряпушки в возрасте 4 + - 6 + лет (табл. 9). За период с 1977 по 1991 гг. была отловлена только одна ряпушка (самка), в возрасте 7 + лет. Семилетки (6 +) составляли крайне незначительную долю и специально отбирались для анализа из сотен просмотренных ря-дгушек. К 2000 г. они уже составляли почти 30 % в составе нерестовой части популяции, где стали отмечаться и рыбы более старших возрастов.

Таблица 9. Возрастной состав сибирской ряпушки нерестовой части популяции в разные годы формирования Xалтайского водохранилища (р. Хантайка)

Год Возраст, лет л %

1 + 2 + Л- 4 + 5 + б + 7 + « +

1977 _11 2,6 128 27,9 Ж 30,8 Ш 24,2 59 12,9 7 1,5 - - 452 100

1988 - _2 0,9 148 68,2 М 24,9 _9 4,2 _4 1,8 - - 217 100

2000 - - ло 5,2 42 21,9 Л 37,5 .56 29Д 11 5,7 _1 0,5 192 100

Слабый пресс планктофагов в первые годы существования искусственного водоема создавали особые условия для их нагула. В конце 70-х — начале 80-х годов отмечались самые высокие линейные и весовые характеристики пеляди. Численность ее пока была очень низка, и большую часть составляли рыбы из залитых озер и первые поколения, появившиеся здесь. При рассмотрении отдельных возрастных групп, собранных в разное время на акватории Хантайского водохранилища, обращало на себя внимание достаточно большая изменчивость размеров в пределах одной возрастной группы. Неоднородность популяции пеляди Хантайского водохранилища отмечалась на разных участках его акватории. Например, в Кулюмбинском заливе были обнаружены медленно- и быстрорастущая формы пеляди (Куклин, Бурнев, 1990). Несмотря на это, к концу 90-х годов можно констатировать, что общая нехватка зоопланктона достаточно сильно снизила темп роста планктофага-пеляди (табл. 10). По отдельным возрастным группам уменьшение весовых показателей составляет 5-7 раз. Изменение темпа линейного и весового роста пеляди из водохранилища сопровождалось изменением и возрастного состава в уловах из этого водоема. Если в первые годы доминировали относительно младшевозрастные группы (3 + — 5 + лет), то уже к 1990 г. основу промысла составляли восьми- и девятилетки. При сравнении с данными по росту пеляди из других водоемов Таймырского полуострова можно отметить, что в пределах Путоранской озерно-речной системы показатели длины и массы одновозрастных особей достаточно близки и несколько уступают таковым из бассейна р. Хатанги. Имея преимущества при добывании пищи (несколько большее число жаберных тычинок) и полнее осваивая зоопланктон, озерная пелядь из Хантайского водохранилища обладала и более высокими показателями линейного и ве-

сового роста, плодовитости, чем озерно-речная пелядь и пелядь из Хантайского озера в тех же возрастных группах.

Таблица 10. Линейные и весовые размеры озерно-речной и озерной форм пеляди в Хантайском водохранилище в разные годы его формирования

Возраст, лет Озерно-речная форма Озерная форма

1977 г. 1979 г. 1979 г. 1990 г. 1999 г.

5т 1 0 1 и 5т 1 (> 1 и Ят 1 й л 5т 1 0 1 и Ят 1 9. \ п

3 + 283 295 33 240 159 52 178 54 1

4 + 325 486 31 276 265 88 355 681 4 252 185 1 213 110 10

5 + 348 614 29 317 444 65 372 784 17 282 298 10 233 146 29

6 + 389 879 13 339 554 53 401 984 13 308 405 23 259 198 50

7 + 423 1153 3 359 673 29 433 1198 3 322 473 42 267 225 44

8 + - - - 382 808 4 480 1934 8 335 549 39 291 291 29

9 + - - - 368 720 1 480 1765 1 349 622 25 305 359 17

10 + 368 743 6 321 404 9

Уже отмечаемые нами выше условия нагула сига-пыжьяна в 1985 г. привели к тому, что у самцов и самок возрастная и размерная изменчивость показателя упитанности, до этого демонстрировавшего постоянный рост, приняли другую форму (рис. 9). Бели у самок сига-пыжьяна можно было наблюдать достаточно близкие значения упитанности по Кларк во всех возрастных группах, особенно в массовых, то у самцов очевидно даже ее снижение с возрастом. Аналогичная ситуация наблюдается и в характере зависимости упитанности от длины по Смипу. У ряпушки существенных изменений в упитанности в относительно близкие годы наблюдений не отмечено.

-+-самцы 1977 -Ш-самки 1977 -О-самцы 1985 -в-самки 7ШВюраст' лет

Рис. 9. Возрастная изменчивость упитанности по Кларк самцов и самок сига-пыжьяна в разные годы формирования Хантайского водохранилища

В последние годы наблюдений за нерестовыми частями популяций сибирскои ряпушки и сига-пыжьяна нами отмечаются весьма невысокие показатели упитанности. При этом следует заметить, что значения упитанности по Кларк у ряпушки по мере увеличения ее длины в отдельные годы уже не растут, а у сига пыжьяна наблюдается даже их падение с увеличением длины тела. Этот период характеризуется весьма низкими значениями упитанности всех Сиговых рыб.

Так у самок сига-пыжьяна средние показатели упитанности по Фультону в нерестовом стаде снизились с 1,79 (1977 г.) до 1,54 (1980 г.). Уже к 1985 г. этот показатель упал до 1,42, а к 1995 г. - до 1,33. В 2000 г. упитанность самок в нерестовом стаде была лишь 1,24. Иными словами, она снизилась почти на 30,7 %. Как показывают наши данные по самкам сига-пыжьяна, изменения упитанности исследования зависели /коэфф. корреляции - 0,70/ от уровенного режима водохранилища (рис. 10).

Упвтаность

Год

~ ■ Максимальные уровни воды водохранилища

Упитаность по Фультону (принят 5 % довер. интервал)

Рнс. 10. Изменение упитанности близких по массе тела самок сига-пыжьяна в процессе формирования Хантайского водохранилища

Изменения возрастного состава в нерестовой части популяции сиговых рыб неминуемо сказались на средних величинах плодовитости. Особенно это ярко проявилось у сига-пыжьяна, который имел самый длинный возрастной ряд среди всех сиговых. Уже к 1982 г. средний возраст самок « нерестовом стаде вырос с 7,0 до 9,4 лет (рис. 11). У сига-пыжьяна Хантайского водохранилища возраст начала массового полового созревания самок сместился с 5 + лет (1977 г.) до 9 + лет (1999 г.), хотя очень редко (менее 1 %) и в последние годы встречались половозрелые самки в возрасте 8 + и даже 7 + лет.

Притом, что средний возраст самок сига к 1991 г. достиг 10+ лет, их плодовитость снизилась более чем в 2 раза. Незначительные флуктуации в этот период возрастного состава отражают незначительные изменения в кормовой обеспеченности рыб в рассматриваемый период. Видимо, интервал среднего возраста половозрелых

самок в 90-е годы, который редко выходил за пределы 9+ и 10+ лет, свидетельствует об известной стабилизации этого показателя для сига-пыжьяна.

Если средние показатели плодовитости сига-пыжьяна в целом снизились чуть более чем в два раза (средняя масса самок в нерестовом стаде снизилась с 1200 до 670 г), то по отдельным возрастным группам снижение оказалось значительно больше. Например, у десятилеток (9+ лет) - группы, которая была достаточно полно представлена во все годы наблюдений, плодовитость снизилась во всех возрастных группах, причём значительно (табл. 11).

Плода»™™.. Средний возраст.

Год

—О— ИАП —Вограст

Рис. 11. Изменение средних показателей возраста и ИАП в нерестовой части популяции сига-пыжьяна в процессе формирования Хантайского водохранилища

Самые низкие показатели плодовитости были в экстремальном для бентофага-сига'в 1985 г. В этот год площадь водохранилища в результате аварийной сработай уровня уменьшилась почти в два раза.

Таблица 11. Изменение ИАП и ИОП самок сига-пыжьяна (9 + лет) Хантайского водохранилища в разные годы его формирования

Плодовитость Год наблюдений

1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984

ИАП 37613 25129 18266 16705 16942 14784 14642 14186

ИОП (г/Ч) 22,95 18,75 19,40 18,89 16,50 18,12 19,86 17,60

Число рыб 2 3 3 18 41 50 29 40

Год наблюдений

1985 198« 1987 1988 1990 1991 1995 2000

ИАП 6814 7787 9862 9466 8347 8447 11032 8257

ИОП (г/ч) 11.97 13,22 16,91 16,35 14,91 14,12 16,09 16,42

Число рыб 38 43 41 45 29 29 34 23

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ИХТИОФАУНЫ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

С зарегулированием в 1970 г. стока р. Хантайки, правого притока Нижнего Енисея, началось заполнение самого северного водохранилища нашей страны -Хантайского, входящего в число крупных водоемов подобного назначения, как Сибири, так и европейской части России. Его площадь, при НПУ - 60 м, составляет 2230 км2, что сопоставимо с такими водохранилищами Сибири, как Вилюйское (2170 км г) и Красноярское (2100 км 2). .

Нестабильный уровенный режим Хантайского водохранилища, как в течение одного года, так и в разные годы его становления, оказывает неблагоприятное воздействие на развитие и динамику численности гидробионтов. Суровые климатические условия Заполярья, отсутствие здесь достаточно развитых гумусосодержащих грунтов, преобладание суглинистых почв, скальных и многолетнемерзлых пород, покрытых малопродуктивными в органогенном отношении мхами - все это и обусловило своеобразие формирования гидрофауны Хантайского водохранилища. Позднее вскрытие (конец июня - начало июля) и ранний ледостав (вторая половина октября) ограничивают период активной вегетации до 3 - 3,5 месяцев.

Если, начальный период формирования водохранилища, с момента начала заполнения (1970 г.) и до достижения наивысших уровенных отметок (1975, 1977, 1978 гг.) можно характеризовать как фазу вспышки трофии, то в дальнейшем ситуация стала меняться. Резкое снижение поступления органогенных материалов по мере заполнения этого водоема после 1977 г. и возрастающая численность массовых поколений рыб, увеличивающих с каждым годом свои потребности, рыбы явились причиной развития депрессионных явлений в кормовой обеспеченности гидробионтов. Частично признаки депрессии наблюдались уже в 1978-1979 гг.

В первые годы формирования ихтиофауны Хантайского водохранилища здесь отмечалось 17 - 18 видов рыб (Тюльпанов, 1975; Крупицкий, Мартынюк, 1977) при резком доминировании по численности сибирской ряпушки, сига-пыжьяна, щуки и девятииглой колюшки. В дальнейшем некоторые виды, доминировавшие в первые годы развития Хантайского водохранилища, утратили свои былые позиции и отошли на второй план или даже практически исчезли из состава рыбной части сообщества. Другие, напротив, вышли в число ведущих по численности видов, определяющих к настоящему моменту качественные и количественные (по промыслу) характеристики ихтиофауны.

В настоящее время к числу массовых представителей ихтиофауны этого водоема, составляющих основу видового разнообразия и обладающих высокой численностью можно отнести не более 8-9 вцдов рыб, среди которых отмечены представители пяти семейств: сиговые /ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян/, щуковые /щука/, карповые /сибирская плотва, сибирский ел^ц, гольян/, тресковые /налим/ и окуневые /окунь/. Представители трех семейств — ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, щука, налим — пока составляют основу промысла (Романов, Карманова, 2004). Другие виды, например, плотва, елец и окунь, используются промыслом по ряду причин явно недостаточно. Их численность в настоящее время достаточно высока.

В составе фауны можно отметить виды, которые еще сравнительно недавно, в начальный период формирования водохранилища, не обладали высокой численностью и только в настоящее время они вошли в число массовых. В то же время некоторые виды довольно стабильны по численности в течение всего периода существования водохранилища. Наблюдаемое сокращение численности отдельных пред-

ставителей (девятииглая колюшка) сопровождалось ростом численности видов, имеющих сходные спектры питания (например, пелядь, елец, гольян). Резких колебаний численности среди бентофагов не отмечено, видимо, эта группа рыб находится в относительно депрессионном состоянии. По сравнению с первыми годами численность сига пыжьяна стала меньше. Определенную роль здесь сыграл и неконтролируемый и браконьерский промысел на основных нерестовых реках этого вида.

Одним из наиболее интересных явлений в процессе формирования Хантайского водохранилища следует считать своеобразный «феномен» щуки. Действительно, ни в одном крупном водохранилище страны, кроме Хантайского и Вилюйского, щука не была столь многочисленна (более 80 % от общего вылова) и не сохраняла высокую численность столь долго. Обычно в процессе формирования сибирских водохранилищ наблюдается вспышка численности этого хищника уже на 3 - 4 год после зарегулирования стока реки. В этот период численность щуки в уловах достигает 50 % и более (Ольшанская, 1975; Сецко, 1976; Мамонтов, 1977; Романов, 1980 и др.). Но уже через 2-3 года численность щуки заметно снижается, а в последующем она практически исчезает из промысла. В Хантайском водохранилище только в 1988 г. налим опередил щуку в качестве лидирующего объекта промысла.

Возрастающая численность окуня, ельца и плотвы в Хантайском водохранилище при отсутствии эффективных орудий их вылова, заставляла ориентироваться на сохранение высокой численности щуки как основного потребителя этих и других малоценных видов (гольян, налим) и уже через щуку получать промысловую продукцию. Однако эти рекомендации по рациональному ведению рыбного хозяйства на водохранилище практически не выполнялись. Сокращение численности щуки неминуемо влекло за собой появление более пластичного и менее ценного хищника как налим.

Основным богатством Хантайского водохранилища, несомненно, являются сиговые рыбы. Нигде в подобных водоемах страны пока не отмечалось столь большого видового разнообразия и столь высокой промысловой численности этих рыб. В первые годы формирования Хантайского водохранилища сиговые характеризовались хорошим темпом линейного и весового роста, превышавшим аналогичные показатели популяций тех же видов из сопредельных бассейнов рек Таймырского полуострова. У них отмечалось сравнительно раннее половое созревание и высокие показатели плодовитости. Но по мере заполнения водохранилища и увеличения численности потребителей зоопланктона эти характеристики стали снижаться. Снижение показателей линейного и весового роста на примере одновозрастных рыб стало заметно уже в 1979 г., с интенсификацией депрессионных процессов в водохранилище. К настоящему времени подобные показатели снизились относительно первых лет наблюдений в 2-3 раза. Данные обстоятельства отразились и на воспроизводительных показателях сиговых рыб.

ВЫВОДЫ

1. В условиях сложных гидросистем водоемов юга Таймырского полуострова по-пуляционная структура рыб представляет собой комплекс форм разного уровня дифференциации: рыбы, населяющие глубоководные, мелководные водоемы и речные участки в пределах единого бассейна, отличаются не только по пластическим, но и некоторым меристическим признакам. Наиболее сложно структурированные популяции характерны для лососевых, хариусовых и сиговых рыб.

2. В бассейнах рек Хантайки (Енисей), Хатанги и Пясины симпатричны два вида ряпушек: малопозвонковая (в среднем меньше 59 позвонков) европейская ряпушка Coregonus albula (Linnaeus) и относительно многопозвонковая (в среднем более 60 позвонков) сибирская Coregonus sardinella Valenciennes. Популяции этих видов отличаются также по числу чешуй в боковой линии (соответственно около 80 и около 86), целому ряду пластических признаков и по местам и срокам размножения.

3. Обитающие симпатрично в водоемах Хантайской гидросистемы две формы хариусов по совокупности внешних признаков диагностируются как черный байкальский хариус Thymattus arcticus baicalensis (Pallas) и камчатский хариус Th. arcticus mertensii Valenciennes. Их взаимоотношения соответствуют межвидовым и сходны с ситуацией, наблюдаемой в зоне симпатрии европейского и сибирского хариусов.

4. В большинстве крупных озер юга Таймыра гольцы рода Salvelinus представлены несколькими симпатричными формами, из которых наиболее дивергировавшей и заслуживающей видового статуса является таймырский голец - Salvelinus taimyricus Michin, населяющий озера Таймырское, Лама, Собачье и Хантайское.

5. Наблюдаемое в бассейне оз. Хантайское уникально высокое разнообразие форм гольцов обусловлено не только сложной гидрологической структурой самой водной системы, но и вторичным контактом представителей разных филетических линий гольцов: таймырской и забайкальской фаун.

6. Процесс формирования водохранилища Усть-Хантайской ГЭС сопровождался существенными изменениями в морфологии сиговых рыб, затрагивающими, прежде всего, пластические признаки.

7. В процессе формирования Хантайского водохранилища в популяциях сиговых рыб (сиг-пыжьян, сибирская ряпушка, озерная пелядь) произошло смещение времени полового созревания на более поздние возраста.

8. В первые годы существования Хантайского водохранилища (1975-1980) населяющие его сиговые рыбы по линейным и весовым показателям заметно обгоняли одновозрастных особей не только в Хантайской гидросистеме, но и в других водоемах региона. Последующая трофическая депрессия привела к значительному снижению этих показателей уже в начале 80-х годов. Наиболее резкое уменьшение размеров выявлено для озерной пеляди, у семилеток которой к 1999 году масса снизилась более чем в четыре раза.

9. Наблюдаемая с начала 80-х годов трофическая депрессия привела к снижению показателей абсолютной плодовитости у всех сиговых рыб Хантайского водохранилища, при этом уменьшение средних значений ИАП наблюдается не только у рыб одного возраста, но и у одноразмерных особей.

10. Снижение показателей индивидуальной плодовитости сиговых рыб Хантайского водохранилища в наибольшей степени связано с уменьшением массы тела самок и, соответственно, снижением их упитанности, а также обнаруживает влияние динамики уровенного режима: наибольшее воздействие оказывают уровень весен-нее-летнего заполнения водохранилища и межуровневая разница текущего года.

11. На протяжении всего периода (1975-2000 гг.) организованного рыбного промысла на Хантайском водохранилище его основу (60 - 85 %) составляли хищные рыбы (щука, налим, окунь). К настоящему времени из сигово-щучьего водоёма начального периода своего формирования оно превратилось в сигово-окунево— карповый. Ведущим фактором, определяющим состояние популяций хищных и мирных рыб, является кормовая база, а не условия воспроизводства.

Основные работы: Участие в монографиях Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири / под

ред. Б.Г. Иоганзена, А.П. Петлиной. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1986. - 132 с. Природа Хантайской гидросистемы / под ред. Б.Г. Иоганзена и A.M. Малолетко.

- Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. - 336 с.

Решетников Ю.С., Мухачев И.С., Болотова H.JI. и др, Пелядь Coregonus peled

(Gmelin, 1788): Систематика, морфология, экология, продуктивность. - М.: Наука,

1989. - 303 с.

Фауна позвоночных животных плато Путорана / Под общ. ред. A.A. Романова.

- М„ 2004. - 475 с.

Петлина А.П., Романов В.И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири: Учебное пособие. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2004. - 203 с.

статьи:

1. Романов В.И. Ихтиофауна Хантайской гидросистемы и особенности ее формирования // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 76-97.

2. Романов В.И. К биологии сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период формирования его ихтиофауны // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1981. С. 58-65.

3. Романов В.И., Чупин В.И. Особенности экологии пеляди в условиях сложных гидросистем // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. - Красноярск, 1981. С. 148-151.

4. Романов В.И. Некоторые особенности процесса формирования и развития ихтиофауны северных водохранилищ Сибири // Всесоюзная конференция по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. - М.: Изд-во ВНИРО, 1982. С. 264-265.

5. Романов В.И. Сравнительная характеристика симпатрических гольцов рода Salvelinus Хантайского озера (Путарана) // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб / Тезисы коорд. со-вещ. по лососевидным рыбам. - JI.: Наука, 1983. С. 175-176.

6. Романов В.И. Экологическая структура гольцов (р. Salvelinus) Хантайского озера // Вопросы географии Сибири. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Вып. 14. С. 73-88.

7. Романов В.И. Экология естественных гибридов сиговых рыб в условиях формирующейся ихтиофауны Хантайского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983. С. 108-112.

8. Романов В.И. Биология пеляди в условиях формирующегося водохранилища // Третье Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. - Тюмень, 1985. С. 136-137.

9. Романов В.И. Популяционная структура лососевидных рыб в больших озерах полуострова Таймыр // Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988. С. 71-72.

Ю.Романов В.И. Уровни морфо-экологической дивергенции лососевидных рыб некоторых крупных озер Таймырского полуострова // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. - Тольятти, 1988. С. 265-267.

11. Ледяев О.М., Романов В.И. Цех начал работать // Рыбное хоз-во, 1988. № 3. С. 58.

12. Романов В.И. Некоторые вопросы организации научных исследований и охраны рыб водоемов Таймыра // Экология и практика / Тез. докл. к конф. - Томск, 1989. С. 179-182.

13. Романов В.И. Опыт использования методов многомерной статистики для решения таксономических проблем на примере лососевидных рыб Таймырского полуострова// Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, 1990. Вып. 316. С. 78-79

14. Романов В.И. Популяционная структура гольцов (р. Salvelinus) озера Таймыр // Фенетика природных популяций / Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). - М„ 1990. С. 242-243.

15.Ледяев О.М., Романов В.И. Пути рационального рыбохозяйственного использования разнотипных озер юга Таймырского полуострова // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири / Сб. научн. трудов. - Новосибирск: Наука, 1991. С. 80-82.

16. Романов В.И. К вопросу о популяционной структуре гольцов (р. Salvelinus) озера Кета // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири / Матер, конф. по изучению водоемов Сибири. - Томск, 1996. С. 97-98.

17. Романов В.И., Брусьянина Т.А. Фенетическая структура хариусовых рыб из некоторых водоемов юго-западной части Таймырского полуострова // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири / Матер, конф. по изучению водоемов Сибири. - Томск, 1996. С. 98-99.

18. Романов В.И., Лукьянцев В.В. Популяционная структура лососевидных рыб Хан-тайской гидросистемы и проблемы охраны редких форм // VII Съезд Гидробиологического общества РАН (Казань, 14-20 октября 1996 г.). Матер, съезда, Т. 2. -Казань: Полиграф, 1996. С. 224-227.

19. Романов В.И. К биологии ряпушек бассейна реки Хатанги // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их ращюнальное использование / Матер. научн. конф., посвящ. 50-летию деятельности Новосиб. отд. Сибрыб-НИИпроект; июль, 1997. - Новосибирск, 1997. С. 145-147.

20. Бочкарев H.A., Романов В.И. Популяционная структура сига (Coregonus lavaretus) крупных озер Сибири. The population structure of Whitefish (Coregonus lavaretus) in the large lakes of Siberia II Экологически эквивалентные виды гидро-бионтов в Великих озерах Мира / Международен симпоз. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. С. 51-53.

21. Романов В.И. Изменение морфологических признаков сибирской ряпушки Хан-тайского водохранилища в процессе его формирования // Биологическое разнообразие животных Сибири / Матер, научн. конф., посвящ. 110-летию зоолог, исслед. и образов, в Сибири. - Томск, 1998. С. 215-217.

22. Романов В.И. Использование краниологических признаков для оценки статуса симпатрических гольцов (род Salvelinus) Хантайского озера (Таймырский полуостров) // Биологическое разнообразие животных Сибири / Матер, научн. конф., посвящ. 110-летию зоолог, исслед. и образов, в Сибири. - Томск, 1998. С. 97-99.

23. Романов В.И. Оценка корреляционных связей между основными биологическими характеристиками самок сига-пыжьяна и их плодовитостью // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования / Матер, научн. чтений. -Томск. 1998. С. 191-195.

24. Романов В.И. К вопросу о. популяционной структуре муксуна (Coregonus muksun (Pallas)) водоемов Таймыра // Вестник ТГПУ, сер. естественные и точные науки, 1999. Вып. 7(16). С. 38-43.

25. Лукьянцев В.В., Романов В.И., Еременко H.A., Панкин В.В. Паразитофауна мас-

совых форм гольцов (род Salvelinus) Хантайского озера // Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири / Матер, научн.-практ. конф., посвященной 90-летию Енисейской ихтиолог, лаборатории. - Красноярск: Редакц. - изд. отдел КГПУ, 1999. С. 316-323.

26. Романов В.И. Ихтиофауна озер Лукунского участка Таймырского государственного заповедника // Матер, междунар. конф. "Озера холодных регионов". 4.5. Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны. - Якутск, 2000. С. 148-159.

27. Романов В.И. Морфо-экологическая характеристика ряпушки из озера Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский эколог, журн., 2000. Т. 7. № 3. С. 293-304.

28. Карманова О.Г., Романов В.И. Состояние некоторых биологических показателей промысловых рыб Хантайского водохранилища в период стабилизации его режима // Труды II совещания «Экология пойм сибирских рек и Арктики». - Томск, 2000. С. 265-272.

29. Романов В.И., Бочкарев Н.А. Видовой состав и структура аборигенной фауны ло-сосевидных рыб юга Западной Сибири и сопредельных территорий // Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири / Матер, конф. 27-30 июня 2000 г. -Горно-Алтайск, 2000. С. 166-168.

30. Романов В.И., Карманова О.Г., Вежнин Д.В., Дергачева Е.В., Михайлов Д.В., Родионов А.Н. Динамика численности и изменение некоторых биологических показателей основных промысловых рыб Хантайского водохранилища (1977-1999 гг.) // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы/ Матер, междунар. конф. Т. 1, - Томск, 2000. С. 169-171.

31. Романов В.И. К вопросу о популяционной структуре и статусе западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Т. I, Калининград (16-23 сент. 2001). - Калининград. 2001. С. 133-134.

32. Романов В.И. Сравнительный анализ краниологических признаков симпатричных гольцов (род Salvelinus) озера Хантайского // Эволюция жизни на Земле: Матер. II Междунар. снмпоз. - Томск: Изд-во НТЛ, 2001, С. 459-465.

33. Романов В.И. Экология ледовитоморского сига (Coregonus lavaretus pidschian) в условиях формирующегося водохранилища // Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб / Матер, научно-произв. совещ., 19-21 дек. 2001. - Тюмень, 2001. С. 151-155.

34. Романов В.И., Карманова О.Г. Изменение основных биологических показателей рыб Хантайского водохранилища в процессе его формирования // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Т. III, Калининград (16-23 сент. 2001). - Калининград. 2001 С. 73-74.

35. Романов В.И., Карманова О.Г., Михайлов Д.В. Экология окуня Хантайского водохранилища в процессе стабилизации его режима // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic. - Tomsk, 2001. C. 299-304.

36. Романов В.И. Морфофенетические особенности некоторых подвидов сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) в зонах их симпатрии И Эволюционная биология. Т. 2. / Матер. II Междун. конф. «Проблема вида и видообразование» Томск, 24-26 окт. 2001 г. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2002, С. 268-288.

37. Романов В.И. О некоторых исторических «загадках» описания таймырских эндемичных гольцов (род Salvelinus) // Всероссийская научная конференция «Исторический опыт научно-промысловых исследований в России». - М.: Изд-во ВНИРО, 2002. С. 171-175.

38. Романов В.И. Морфологические особенности массовых форм гольцов (род Salvelinus) озера Хантайского // Вестник ТГПУ, сер. естественные и точные науки, 2003. Вып. 4 (36). С. 66-72.

39. Романов В.И. Фауна рыб Таймыра и некоторые задачи исследования ее проблемных ситуаций // Матер, меяодунар. научн.-практ. конф. «Биологические ресурсы Таймыра и перспективы их использования». - СПб.: Астерион, 2003. С. 77-82.

40. Карманова О.Г., Романов В.И. Роль сиговых в питании хищных рыб Хантайского водохранилища // Вестник ТГУ. Сер. Биологические науки. Приложение, 2003. № 8. С. 77-79.

41. Романов В.И., Рябова Т.С. К биологии некоторых сиговых рыб Пясинского залива // Вестник ТГУ. Сер. Биологические науки. Приложение, 2003. № 8. С. 184-190.

42. Романов В.И. К вопросу о диагностике и ареале восточносибирского хариуса -Thymailus arcticus pallasi (Valenciennes) // Вестник ТГУ. Приложение. Матер. III Междун. конф. «Проблема вида и видообразование», 2004. № 10. С. 102-106.

43. Романов В.И. Некоторые особенности изменчивости морфологических признаков у западносибирского хариуса Thymailus arcticus arcticus (Pallas) И Вестник ТГУ. Приложение. Матер. III Междун. конф. «Проблема вида и видообразование», 2004. № 10. С. 107-111.

44.Карманова О.Г., Романов В.И., Родионов А.Н. К экологии налима Хантайского водохранилища // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. - Томск, 2004. С. 171-175.

45. Романов В.И., Карманова О.Г. Особенности формирования ихтиофауны заполярного Хантайского водохранилища // Сибирский эколог, журн., 2004. № 4. С. 513520.

46. Романов В.И., Карманова О.Г. Экология сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период стабилизации его уровенного режима // Проблемы гидробиологии Сибири. - Томск: Дельтаплан, 2005. С. 212-222.

47. Романов В.И. Морфофенетические особенности сибирского хариуса Thymailus arcticus (Pallas) в водоемах бассейна реки Лены // Эволюционная биология. Т.З. / Матер. III Междун. конф. «Проблема вида и видообразование» г. Томск, 20-22 окт. 2004г. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2005. С. 233-241.

Отпечатано в лаборатории оперативной полиграфии СибГМУ Заказ № 1*3-7____Тираж 12.Q экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Романов, Владимир Иванович

• стр.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЮЖНЫХ

ВОДОЕМОВ ТАЙМЫРСКОГО ПОЛУОСТРОВА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ВОДОЕМЫ ЮГА ТАЙМЫРА И ПРИЛЕГАЮЩИХ

ТЕРРИТОРИЙ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ.

Озера южного Таймыра. Хантайское водохранилище.

Некоторые водоемы прилегающих районов Таймыра.

Глава 4. ИХТИОФАУНА ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО ТАЙМЫРА

И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ.

Семейство Petromyzonidae - Миноговые.

Семейство Acipenseridae - Осетровые.

Семейство Cyprinidae - Карповые.

Семейство Balitoridae - Балиториевые.

Семейство Cobitidae - Вьюновые.

Семейство Esocidae - Щуковые.

Семейство Coregonidae - Сиговые.

Семейство Thymallidae - Хариусовые.

Семейство Salmonidae - Лососевые.

Семейство Lotidae - Налимовые.

Семейство Gasterosteidae - Колюшковые.

Семейство Percidae - Окуневые.

Семейство Cottidae - Керчаковые.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ В

УСЛОВИЯХ СЛОЖНОЙ ГИДРОСИСТЕМЫ БАССЕЙНА

РЕКИХАНТАЙКИ.

Семейство Coregonidae - Сиговые.

Семейство Thymallidae - Хариусовые.

Семейство Salmonidae - Лососевые.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ СИГОВЫХ РЫБ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ ХАНТАЙСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА.

Изменение морфологических признаков у сиговых рыб.

Изменение возрастного состава и роста сиговых рыб.

Изменение жирности и упитанности сиговых рыб.

Изменение сроков полового созревания и плодовитости сиговых рыб.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ИХТИОФАУНЫ

ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра"

Актуальность работы. Территория Таймырского полуострова представляет собой один из наиболее богатых водными ресурсами регионов страны. Кроме крупных сибирских рек, протекающих здесь, Таймыр богат крупнейшими в Сибири озерами (Таймырское, Хантайское, Пясино, Лама, Кета и др.). Особенно интересна с этой точки зрения территория южного Таймыра, где на сравнительно небольшой территории сосредоточены крупнейшие глубоководные озера, с разной степенью изолированные между собой. Некоторые бассейны рек (Пясина, Хантайка) представляют собой сложные гидросистемы, в состав которых входят, кроме русловых участков, комплексы разнотипных озер и крупные водохранилища, каким, например, является Хантайское. В этом и сопредельных регионах ранее было описано достаточно много видов и форм лососевидных рыб (Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Михин, 1955а; Ольшанская, 1965, 1967; Лукьянчиков, 1967). Помимо этих видов и форм, отмечается уникальное разнообразие форм среди гольцов (p. Salvelinus), хариусовых и некоторых сиговых рыб (Павлов и др., 19996; Фауна позвоночных животных ., 2004 и др.) именно в горных озерах полуострова, входящих в состав плато Путорана.

В качестве модельного объекта сложной гидросистемы этой территории был выбран бассейн р. Хантайки, в состав которой входят несколько крупных глубоководных и мелководных озер, водохранилище и русловые участки. Самый крупный водоем - Хантайское озеро по объему воды, среди сибирских водоемов уступает только оз. Байкал. Исследования показали, что не только видовой состав основных гидробионтов, но и их основные биологические показатели тесно связаны с условиями их существования в данной водной экосистеме и в пределах достаточно компактной гидросистемы могут существенно отличаться.

Существующие представления о функционировании водохранилищных экосистем, закономерностях становления биоты водоемов далеки от желаемого уровня совершенства, а теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находится на первых этапах становления (Дрягин, 1961а, 19616; Поддубный, 1971, 1987; Кудерский, 1972, 1977, 1984, 1995 и др.). Сукцессии в олиготрофных экосистемах, к которым можно отнести формирующееся водохранилище, происходит под влиянием климатических факторов (стойкие и длительные изменения температуры и водности) или под влиянием человеческой деятельности (Решетников, 1980). Данных, позволяющих прогнозировать влияние этих процессов на аборигенную ихтиофауну, к сожалению, не достаточно, что в значительной степени обусловлено небольшим числом искусственных водоемов, где ихтиофауна была бы представлена достаточно высоко численными и разнообразными в видовом отношении представителями аборигенных рыб. Вместе с тем сохранение биологического разнообразия и разработка методов экологического прогнозирования относятся к числу первоочередных задач, стоящих перед ихтиологами (Решетников, 1979, 1991).

Любой прогноз возможен только на основе долговременных мониторинговых наблюдений за жизнедеятельностью объекта (объектов) исследований. Ценность подобных исследований возрастает, если они проводятся в условиях нестабильных водных экосистем, какими всегда являются формирующиеся водохранилища. Существующие водохранилища Сибири населены главным образом малоценными рыбами, а попытки вселения ценных промысловых объектов, какими являются сиговые, часто оканчиваются неудачей. В этой связи является актуальным мониторинг аборигенных сиговых рыб Хантайского водохранилища. В качестве базовой модели для изучения ихтиоценозов сиговых рыб, среди водоемов со сходными условиями существования, Хантайское водохранилище было использовано и потому, что аналогов в отечественном и зарубежном гидростроительстве крупного искусственного водоема, имеющего столь высокоширотное положение, практически нет.

Этот водоем на первом этапе своего развития (Тюльпанов, 1977) обладал самым большим видовым разнообразием аборигенных сиговых (сибирская ряпушка, пелядь, сибирский сиг, чир и валек) рыб. В процессе своего формирования численность некоторых видов была достаточно высокой, составляя в конце 80-х годов до половины общего вылова этой группы рыб в крупных искусственных водоемах страны. Этот же водоем характеризовался нетипичным, в том числе и для многих сибирских водохранилищ, путем своего становления, когда основу промысла (до 95 %) составляли хищники (щука, налим, окунь). Вспышка численности этих рыб является своеобразным феноменом для заполярного Хантайского водохранилища и не имеет аналогов. Кроме исследования изменения биологических показателей массовых видов сиговых рыб, было изучено влияние уровенного режима на биологические процессы, протекающие в этом водоеме. Все это крайне важно при прогнозировании и при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и для направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме.

Цель и задачи исследования. Целью работы является: изучение морфо-экологических показателей рыб водоемов южной зоны Таймырского полуострова и выявление закономерностей их изменчивости в процессе адаптаций к условиям сложных гидросистем.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, популяционную структуру, систематическое положение и особенности биологии рыб из водоемов южной части Таймырского полуострова и сопредельных территорий;

2. На примере сложной гидросистемы (р. Хантайки) выяснить уровни мор-фо-экологических адаптаций рыб в условиях разнотипных водоемов Субарктики Средней Сибири;

3. Изучить особенности генезиса современного состава лососевидных рыб в крупных озерах таймырского участка Путоранской озерно-речной провинции;

4. Выявить общие закономерности и отличительные особенности в изменении морфо-экологических характеристик разных видов рыб в процессе формирования Хантайского водохранилища;

5. Оценить влияние уровенного режима водохранилища на биологические показатели основных видов аборигенной ихтиофауны.

Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список рыбообразных и рыб для водоемов южной зоны Таймырского полуострова в который вошел ряд впервые обнаруженных здесь видов: гольян Чекановского - Phoxinus czekanowskii Dybowski, озерный гольян - Phoxinus percnurus (Pallas), европейская ряпушка - Coregonus albula (Linnaeus), малотычинковая форма муксуна - Coregonus muksun (Pallas), черный байкальский хариус - Thymallus arcticus baicalensis Dybowski, камчатский хариус - Th. arcticus mertensii Valenciennes, таймырский голец - Salvelinus taimyricus Michin, каменная широколобка — Paracottus knerii (Dybowski).

В результате собственных исследований обнаружена зона совместного обитания двух форм хариусовых рыб, ранее формально относящихся к двум подвидам: западно-сибирскому - Thymallus arcticus arcticus (Pall.) и восточносибирскому - Th. arcticus pallasii Val. Обнаружено, что в условиях симпатрии этих хариусов, один из них выступает в качестве активного доминанта, что приводит при отсутствии рефугиумных зон к практическому исчезновению второго. Разработан и апробирован новый методический подход для оценки особенностей строения спинного плавника у хариусовых рыб. На основе анализа фенетических, морфологических и экологических данных проведена ревизия представителей семейства хариусовых рыб в водоемах Западной и Средней Сибири и предложена новая схема их распространения.

Показано, что генезис ихтиофауны в водоемах Хантайской гидросистемы происходил под влиянием вселенцев как со стороны озер Норило-Пясинской системы, так и элементов байкальской фауны (байкальские хариусы, голец-даватчан), что обеспечило многообразие форм и уникальную сложность популяционной структуры гольцов (p. Salvelinus) этого бассейна, особенно оз. Хантайского.

Для водоемов Таймырского полуострова, на основе большого массива материала, получены новые данные по особенности морфологии и экологии представителей семейств карповых, щуковых, сиговых, хариусовых, лососевых, налимовых и окуневых рыб. Впервые подробно исследована биология и популяционная структура рыб, составляющих основу рыбного населения разнотипных водоемов Хантайской гидросистемы.

Проведены длительные мониторинговые наблюдения за изменениями морфологических и экологических показателей массовых видов сиговых рыб Хантайского водохранилища в процессе его формирования. Исследования охватывали двадцати четырех летний период, из которых первые пятнадцать лет были непрерывными (1977-1981, 1995, 1996, 1999, 2000 гг.). Дан анализ особенностей формирования ихтиофауны водохранилища Усть-Хантайской ГЭС.

Вклад автора. Изучением особенностей биологии рыб Таймырского полуострова автор занимается с 1977 г. За этот период нами проведены исследования на всех крупных водоемах полуострова по морфологии и экологии представителей всех массовых семейств рыб. По этим направлениям изучались рыбы из водоемов бассейнов рек Хантайки, Пясины, Таймыры и Хатанги. Наибольшее внимание уделялось исследованиям лососевидных рыб из водоемов южной зоны Таймыра (Хантайские озера, Норило-Пясинские озера, Хантайское водохранилище). Для уточнения систематического положения сибирского хариуса - Thymallus arcticus (Pall.) были проведены исследования в бассейнах рек Оби, Енисея и Лены. Всего проведено около 30 экспедиционных поездок, в результате которых был собран большой материал по различным сторонам биологии рыб Таймырского полуострова. В большинстве экспедиция автор выступал в качестве ответственного лица по выполнению хоздоговорных тем и грантов.

Практическая значимость работы. Данные исследований использовались производственными организациями: в 1977-1980 гг. ПО «Красноярскрыбпром, 1990-1992 гг. «Норильским рыбозаводом» - при оценке рыбохозяйственных возможностей Хантайских озер и Хантайского водохранилища. С начала наших исследований на водоемах Хантайской гидросистемы осуществлялись постоянные консультации рыбоохранных и рыбопромысловых организаций (Игарский, Норильский рыбозаводы, совхоз «Хантайский») с целью планирования стратегии рационального рыбохозяйственного использования основных водоемов бассейна, исследования которых проводилось в следующие периоды: 1977-1992, 1995, 1996, 1999, 2000, 2002 гг. (Отчеты НИР: 1980 г, 2001 г.). Результаты ихтиологических исследований на Хантайском водохранилище могут послужить основой для дальнейшего анализа морфо-экологических преобразований у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбной части сообщества в связи с зарегулированием стока рек аналогичных искусственных водоемов в высоких широтах.

Результаты исследований использовались для инвентаризации фауны Таймырского, Путоранского и Большого Арктического заповедников, для подготовки и написании отчета по теме «Изучение фауны рыб Хантайской гидросистемы с целью подготовки научного обоснования создания особо охраняемой территории по эндемичным и уникальным формам лососевидных рыб» для администрации Таймырского АО (1995, 1996).

Результаты работы послужили теоретической основой для подготовки отчета по теме: «Экология, видовой состав и популяционная структура лососевидных рыб южных водоемов Сибири», при финансовой поддержке РФФИ (проект р98Сибирь 04-03119), Результаты исследований используются в лекционных курсах Томского государственного университета: «Частная ихтиология», «Экология рыб», «Рыбохозяйственная информатика» и занятиях «Большого практикума».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Среди водоемов Таймырского полуострова наибольшим разнообразием ихтиофауны характеризуются бассейны рек, имеющих в составе крупные озера, расположенные в горных системах, или в предгорье плато Путорана. Многие лососевидные рыбы, населяющие большие озера, представлены здесь сложно структурированными популяционными группировками, отличающимися по морфологическим и экологическим признакам.

2. В генезисе ихтиофауны Хантайской гидросистемы заметную роль играли представители байкальской фауны. Элементы этой фауны вошли в состав симпатричных группировок хариусов и гольцов. Проникновение забайкальских гольцов (группа Salvelinus alpinus erylhrinus) привело к тому, что в настоящий период в бассейне Хантайского озера встречается около 10 морфологически и экологически различающихся форм гольцов, представленных разными филе-тическими линиями.

Апробация работы. Материалы и основные результат работы были представлены на Симпозиуме по охране речных вод Сибири (Новосибирск, 1978), на совещаниях и пленумах Западносибирского отделения ихтиологической комиссии (Бийск, 1979; Тюмень, 1980; Новосибирск, 1981, 1989), на координационных совещаниях по лососевидным (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988) и сиговым (Тюмень, 2001) рыбам, на V и VIII съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 1986; Калининград, 2001), на Всесоюзной конференции по проблемам микроэволюции (Москва, 1988), на Международной конференции по изучению арктического гольца (Мурманск, 1990), на Всероссийской конференции по изучению водоемов Сибири (Томск, 1996), на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998), на научно-практической конференции, посвященной 90-летию Енисейской ихтиологической лаборатории (Красноярск, 1999), на Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000), на Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), на Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001), на I, II и III Международных конференциях «Проблемы вида и видообразование» (Томск, 2001, 2002, 2004), на конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, 2003), на II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003), на Всероссийской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИС и ЭЖ (Новосибирск, 2004), на научных семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР (1988, 2005), кафедры зоологии позвоночных ИГУ (1985), кафедры ихтиологии и гидробиологии ЛГУ (1988), кафедры ихтиологии МГУ (1988), на объединенных заседаниях кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии и рыбоводства НИИ ББ при ТГУ (1980, 1983, 1985, 1988, 1996, 2001, 2002,2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ, из которых около 60 работ, удовлетворяют п. 11 Положения ВАК о порядке присуждения ученых степеней, в том числе 4 монографии (в соавторстве) и 9 публикаций в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Романов, Владимир Иванович

выводы

1. В условиях сложных гидросистем водоемов юга Таймырского полуострова популяционная структура рыб представляет собой комплекс форм разного уровня дифференциации: рыбы, населяющие глубоководные, мелководные водоемы и речные участки в пределах единого бассейна, отличаются не только по пластическим, но и некоторым меристическим признакам. Наиболее сложно структурированные популяции характерны для лососевых, хариусовых и сиговых рыб.

3. Обитающие симпатрично в водоемах Хантайской гидросистемы две формы хариусов по совокупности внешних признаков диагностируются как черный байкальский хариус Thymallus arcticus baicalensis (Pallas) и камчатский хариус Th. arcticus mertensii Valenciennes. Их взаимоотношения соответствуют межвидовым и сходны с ситуацией, наблюдаемой в зоне симпатрии европейского и сибирского хариусов.

4. В большинстве крупных озер юга Таймыра гольцы рода Salvelinus представлены несколькими симпатричными формами, из которых наиболее дивер-гировавшей и заслуживающей видового статуса является таймырский голец -Salvelinus taimyricus Michin, населяющий озера Таймырское, Лама, Собачье и Хантайское.

5. Наблюдаемое в бассейне оз. Хантайское уникально высокое разнообразие форм гольцов обусловлено не только сложной гидрологической структурой самой водной системы, но и вторичным контактом представителей разных филе-тических линий гольцов: таймырской и забайкальской фаун.

10. Снижение показателей индивидуальной плодовитости сиговых рыб Хантайского водохранилища в наибольшей степени связано с уменьшением массы тела самок и, соответственно, снижением их упитанности, а также обнаруживает влияние динамики уровенного режима: наибольшее воздействие оказывают уровень весеннее-летнего заполнения водохранилища и межуровневая разница текущего года.

11. На протяжении всего периода (1975-2000 гг.) организованного рыбного промысла на Хантайском водохранилище его основу (60 - 85 %) составляли хищные рыбы (щука, налим, окунь). К настоящему времени из сигово-щучьего водоёма начального периода своего формирования оно превратилось в сигово-окунево-карповый. Ведущим фактором, определяющим состояние популяций хищных и мирных рыб, является кормовая база, а не условия воспроизводства.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Романов, Владимир Иванович, Томск

1. Абросов В.Н. О видообразовании в озерах. М.: Наука, 1987. 87 с.

2. АвакянА.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325 с.

3. Александрова Е.Н., Кузнецов В.В. О внутривидовых формах ленского муксуна Coregonus muksun (Pallas) Smitt/ Вестн. МГУ. Биол., почв., 1968. № 1. С. 28-37.

4. Александрова Е.Н., Кузнецов В.В. Дифференциация муксуна р. Лены. 1. Морфометрическая характеристика четырех форм муксуна / Вестн. МГУ. Биол., почв., 1970. №4. С. 16-23.

5. Алексюк А.П., Шульга ЕЛ. Некоторые данные о зоопланктоне Путоранских озер // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 194-198.

6. Алексюк Г.В., Бекман М.Ю. Фитопланктон путоранских озер и условия его развития // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981. С. 110-118.

7. Амстиславский А.З. Морфоэкологические особенности сибирской ряпушки Обского бассейна // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока / Матер. V Всес. симпозиума «Биологические проблемы Севера», 1972 г., Магадан. Владивосток, 1974. С. 174-178.

8. Амстиславский А.З. О двух формах гольца рода Salvelinus из озера Большое Щучье (Полярный Урал) // Экология, 1976. № 2. С. 86-89.

9. Андреев B.JI. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 143 с.

10. Андриенко А. И. Некоторые аспекты биологии и промысла сига-пыжьяна низовьев реки Енисея // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Ч. 1-2. Красноярск, 1978. С. 158-161.

11. Андриенко А.И. Современное состояние популяций сиговых нижнего Енисея // Тез. докл. третьего Всесоюз. совещ. по биол.и биотехн. развед. сиговых рыб. Тюмень, 1985. С. 182-185.

12. Андриенко A.M., Куклин А.А. Структура нерестовых стад и плодовитость сиговых Енисея // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып. 296. С. 93-99.

13. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998.220 с.

14. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере осенне-и весенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969. 295 с.

15. Анпилова В.И. Биологическое обоснование и перспективы акклиматизации ве-сенне-нереаующего сига в важнейших водохранилищах СССР // Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1963. С. 214-216.

16. Антонов A.JI. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн Амура) // Вопр. ихтиологии, 1995. Т.35, вьш.6. С. 831-834.

17. Антонов A.JI. К ихтиофауне Буреинского заповедника / III Дальневосточная конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 14-15.

18. Антонов А.Л. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопр. ихтиологии, 2004. Т. 44, № 4. С. 441-451.

19. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М,: Наука, 2002. Т. 1. 379 е.; Т. 2. 253 с.

20. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

21. Баклунд О.О. Вести из Хантайской экспедиции // Изв. Росс, географ, о-ва, 1906. Т.42, вып. 1. С. 299-302.

22. Балушкин А.В. О рациональной и условной системах хариусов (из писем JI.C. Берга А.Н. Световидову) // Вопр. рыболовства, 2003. Т. 4. № 3. С. 529-537.

23. Баранов И. В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ, 1961. Т.50. С. 279-322.

24. Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Основные особенности формирования зоопланктона Ангаро-Енисейских водохранилищ // Гидробиол. журнал. 1993. Т 29. № 1. С. 9-15.

25. Белых Ф.И. Озеро Лама и его рыбохозяйственное использование // Тр. Ин-та, полярн. землед, животноводства и промысл, х-ва. Сер. Промысловое х-во. 1940. Вып. 11. С. 73-100.

26. Беляева К.И. Ряпушка Coregonus albula L. Топозера // Тр. Карело-Финское отд. ВНИОРХ, 1951. Т.З. С. 69-88.

27. Беляева К.И. Экологические и биологические особенности крупных ряпушек из озер Карельской АССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1953.21 с.

28. Берг Л.С. Рыбы бассейна р. Хатанги / Матер. Комис. АН СССР по изуч. Якут. АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1926. Вып. 2. С. 1-22.

29. Берг Л С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.: Всесоюз. ИОРХ, 1932. 3 изд. Ч. I. 544 с.

30. Берг Л С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. I. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 3-466.

31. Берг Л С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. II. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1949а. С. 467-925.

32. Берг Л С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. III. М-Л.: Изд-во АН СССР, 19496. С. 927-1382.

33. Березовский А.И. О сиговых (Gen. Coregonus) реки Енисея // Тр. Сиб. ихтиолог, лаборатории, 1924. Т. 2, вьш.1. С.81-97.

34. Биология Вилгойского водохранилища / Ф.Н. Кириллов, А.Ф. Кириллов, Т.М. Лабутина и др. Новосибирск: Наука, 1979. 272 с.

35. Боброва Н.Н. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes // Изв. ВНИОРХ. 1958. Т. 44. С. 179-189.

36. Богданов В.Д., Агафонов Л.И. Влияние гидрологических условий поймы Нижней Оби на воспроизводство сиговых рыб П Экология, 2001. № 1. С. 50-56.

37. Богданов В.Д., Мельниченко И.П. Ихтиофауна // Биоресурсы водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. С. 115-156.

38. Богданов НА., Богданова Г.И. О новой форме сибирской ряпушки в бассейне реки Хатанги // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск. Ч. 1, 1978. С. 156-158.

39. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2004. 389 с.

40. Бодали Р.А., Вуоринен ДА., Решетников Ю.С., Рист Д.Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопр. ихтиологии, 1994. Т.34, вып.2. С. 195-203.

41. Болотова Н.Л. Взаимоотношение рыб с кормовой базой малых озер, заселяемых сигами: Автореф. дисс. канд. биол наук. М., 1986. 19 с.

42. Борисов П.Г. Рыбы р. Лены // Тр. Комис. АН СССР по изуч. Якут. АССР, 1928. Т. 9. 181 с.

43. Боровиков В. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

44. Бочкарев Н.А. Популяционная структура сигов Телецкого озера // Сибирский экологический журн., 2000а. Т.7, № 3. С. 305-313.

45. Бочкарев Н.А. Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (Picsces: Coregonidae) Телецкого озера: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 20006. 21 с.

46. Бочкарев Н.А., Брусьянина Т.А. К изучению морфогенеза хариусов из некоторых водоемов Горного Алтая // Биологическое разнообразие животных Сибири / Матер. научн. конф., посвящ. 110-летию зоолог, исслед. и образования в Сибири. Томск, 1998. С. 32-33.

47. Бочкарев Н.А. Гафина Т.Э. Сравнительная характеристика телецкого сига и сига Правдина Телецкого озера (Алтайский край) // Сибирский эколог, журн., 1993. Т. 2. С. 64-69.

48. Бочкарев Н.А., Зуйкова Е.И. Морфологическая и экологическая дифференциация сигов горных озер верховьев рек Обь и Б. Енисей // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. всеросс. конф. Новосибирск, 2004. С. 111.

49. Брусьянина Т.А. К вопросу о систематическом положении хариусов бассейна реки Курейки // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования/Матер. научн. чтений. Томск. 1998. С. 151-153.

50. Брусьянина Т.А., Романов В.И. Исследование сопряженности морфологических признаков хариусов из бассейна озера Большое Хантайское // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования / Матер, научн. чтений. Томск. 1998. С. 153-157.

51. Брюзгин B.JI. К вопросу о связи упитанности, жирности, плодовитости и качества половых продуктов у рыб // Гидробиол. журн., 1974. Т. 10, № 3. С. 96-101.

52. Бурмакин Б. В. Рыбы Обской губы // Тр. Ин-та полярн. землед., животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. Промысл, хоз-во, 1940. Вып. 10. С. 33-47.

53. Бурмакин Е.В. Помесь сибирской ряпушки с омулем Coregonus sardinella Vallenciennes * Coregonus autumnalis (Pallas). из реки Енисея // Тр. Ин-та полярн. землед., животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. Промысл, хоз-во, 1941. Вып. 16. С. 115-119.

54. Буторина Т.Е. Динамика паразитофауны разных форм гольцов Salvelinus alpinus L. бассейна озера Азабачьего // Паразитология. 1975. Т.9, вып.З. С. 237-246.

55. Буторипа Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (Salvelinus) реки Камчатки // Сб. работ ИБМ ДВО НЦ АН СССР, 1980. № 18. С. 65-81.

56. Буторипа Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus Тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток, 1980. С. 82-95.

57. Варфоломеев В. В. О связи относительной плодовитости рыб с их упитанностью // Фауна и экология животных Удмурдской АССР. Ижевск, 1981. С. 23-29.

58. Васильев В.П., Воробьева Э.И. Эволюционные аспекты естественной гибридизации рыб // Godisn. Biol. inst. Univ. Sarajevu, 1981. С. 171-194.

59. Васильева Е.Д. Краниологический анализ гольцов (Salvelinus, Salmoniformes, Salmonidae) полуострова Таймыр // Зоол. журн. 1980. Т. 59. Вып. 3. С. 402-412.

60. Венглинский Д.Л., Яковлева А.С. Морфологическая характеристика хариуса водоемов Ямала и Полярного Урала // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976. С. 41-50.

61. Вершинин Н.В. К вопросу о происхождении реликтовой фауны в Норильской группе озер // Докл. АН СССР, 1960. Т. 135, № 3. С. 753-755.

62. Вершинин Н.В. Норильские озера и их донная фауна / Тр. Всес. геогр. об-ва, 1963. Т. 13. С. 63-72.

63. Вершинин Н.В., Красикова В.А., Ольшанская О.Л., Подлесный А.В. Биологические основы рациональной постановки рыбного хозяйства в Норильской озерно-речной системе // Рыбное хозяйство внутренних водоемов СССР. М., 1963. С. 134137.

64. Вершинин Н.В., Сычева А.В. Пищевые взаимоотношения рыб Норильской озер-но-речной системы // Тр. Сиб. отд. ГосНИОРХ. Красноярск, 1964. Т. 8. С. 185-199.

65. Вершинин Н.В., Сычева А.В., Сырыгина Ф.Ф. К фауне беспозвоночных озера Хантайского//Тр. Красноярск, отд. СибНИИРХ. 1967. Т. 9. С. 214-230.

66. Вершинин Н.В., Хохлова Л.В. Формирование ихтиофауны Братского водохранилища // Рыбн. хоз-во, 1964. № 10. С. 14-16.

67. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука, 1978. 112 с.

68. Викторовский P.M., Глубоковский М.К., Ермоленко Л.Н., Скопец М.Б. Гольцы рода Salvelinus из озера Эльгыгытхын (Центральная Чукотка) // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 67-78.

69. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н., Макоедов А.Н и др. Дивергенция карио-типов сигов // Цитология, 1983. Т. 25, № 11. С. 1309-1315.

70. Винберг Г.Г. Успехи лимнологии и гидробиологические методы контроля качества внутренних вод // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям / Гидрометеоиздат, 1981. С. 16-45.

71. Вовк Ф.И. Нельма р. Енисея // Тр. Сиб. отд. ВНИОРХ, 1948а. Т. 7, вып. 2. С. 81109.

72. Вовк Ф.И. Нельма р. Оби // Тр. Сиб. отд. ВНИОРХ, 19486. Т. 7, вып. 2. С. 1-80.

73. Волгин М.В., Лобовиков JI.H. Чир реки Енисея Coregonus nasus (Pallas) 11 Изв. ВНИИОРХ, 1958. Т.44. С. 190-196.

74. Вышегородцев А.А. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus albula sardinella (Val.) p. Юрибей (бассейн Гыданского залива) / Вопр. ихтиологии, 1975. Т. 15, вып. 1. С. 32-42.

75. Вышегородцев А.А. Рыбы Енисея: Справочник. Новосибирск: Наука, 2000. 188 с.

76. Вышегородцев А.А., Гундризер А.Н. Долгин В.Н. и др. Гидробиология и рыбы бассейна реки Юрибей (Гыданский полуостров) // Проблемы экологии. Томск: Томск, ун-та, 1976. Т.4. С. 27-36

77. Вышегородцев А.А., Чупров С.М., Арефьев Д.Б., Даперко Э.Н. Эколого-морфологическая характеристика хариуса р. Подкаменная Тунгуска. Красноярск, ун-т. Красноярск, 1989. 12 с. Деп. в ВИНИТИ, 1989а. № 3519-В89.

78. Вышегородцев А.А., Чупров С.М., Заделенов В.А. К биологии пеляди озера Мун-дуйского (Красноярский край). Красноярск, 1989. 10 с. Деп. в ВИНИТИ, 19896. № 3520-В89.

79. Вятчанина Л.И., Демченко М.Ф. Динамика плодовитости промысловых рыб Кременчугского водохранилища // Рыбное х-во. Киев, 1982. С. 36-42.

80. Галкин Г.Г. Западносибирский хариус (Thymallus arcticus (Pallas)) бассейна Гыданского залива и северной части Обской губы // Тр. НИИ поляр, земледелия и промысл. хоз-ва, 1941. Вып. 15. С. 137-139.

81. Гамянин А.Г. К оценке популяционной структуры ряпушки р. Лены фенетиче-ским методом // Проблемы экологии Прибайкалья / Тез. докл. к 3 Всесоюз. науч. конф., Иркутск, 5-10 сенг. 1988. Ч. 3. Иркутск, 1988. С. 104.

82. Гершанович АД. Влияние плотности популяций на рост рыб // Успехи соврем, биол., 1984. Т. 98, № 1. С. 134-149.

83. Гершанович А.Д., Маркевич А.Д, ДергалеваЖ.Т. Об использовании коэффициента упитанности в ихтиологических исследованиях // Вопр. ихтиологии, 1984. Т. 24, вып. 5. С. 740-752.

84. Географический атлас России. М.: ПКО «Картография», 1998. 164 с.

85. Гецен М.В. Водоросли // Флора и фауна водоемов Европейского Севера. (На примере озер Болыпеземельской тундры). Ленинград, 1978. С. 11-21.

86. Гидрологическая изученность. Серия: Поверхностные воды, 1973, Вып. 15, 2, 3; Вып. 16, 1, 2; Вып. 17,4, 6.

87. Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища / Дрюкер В.В., Домьппева В.М., Шевелева Н.Г. и др. Новосибирск: Наука, 1986. 121 с.

88. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. 191 с.

89. Глазков В.В. Рыбные запасы Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 72-75.

90. Глубоковский М.К. Сравнительная остеология и дивергенция гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 38-44.

91. Глубоковский М.К. Внутривидовая изменчивость и межвидовые отличия особенностей строения черепа у гольцов (Salvelinus, Salmoniformes) // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 136-184.

92. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевидных рыб. М.: Наука, 1995. 343 с.

93. Горбунова З.А., Дмитриенко Ю.С., Дмитриенко Ю.Ю. и др. Сравнительная морфология сиговых, акклиматизируемых в водоемах Карелии // Лососевидные рыбы. Л.: Изд-во АН СССР, 1976, С. 21-22.

94. Гордеева Л.Н. Зоопланктон Норильских озер // Вопросы гидробиологии Карелии. Петрозаводск, 1964. С. 104-116.

95. Грезе В.Н. Основные черты гидробиологии озера Таймыр // Тр. ВГБО, 1957. Т. 8. С. 183-218.

96. Грезе В.Н. Таймырское озеро (Предварительное сообщение) // Изв. Всес. геогр. о-ва, 1947. Т. 79. Вып. 3. С. 289-302.

97. Грезе ИЛ. Питание рыб Таймырского озера // Тр. Иркутск, ун-та, 1953. Т. 7. Вып. 1-2. С. 69-76.

98. Григорьев Н. Ф. К образованию дрейфующих островов из талых и мерзлых торфяников и формирование берегов на Хантайском водохранилище // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск, 1980. С. 17-24.

99. Гриценко О.Ф. О гибриде гольца с кунджей Salvelinus alpinus (L.) * Salvelinus leucomaenis (Pallas). // Зоол. журн., 1970. Т. 49, вып. 8. С. 1252-1253.

100. Гудков П.К. О симпатричных формах гольцов рода Salvelinus из некоторых озер Чукотского полуострова / Вопр. ихтиол., 1993. Т. 33, вып. 5. С. 618-625.

101. Гундризер А.Н. К биологии сига Правдина из Телецкого озера и реки Бия // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1962. №3. С. 111-119.

102. Гундризер А.Н. Локальные формы ледовитоморских сигов Тувы и меры увеличения их запасов // Вопросы зоологии: Материалы к 111 совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1966а. С. 98-101.

103. Гундризер А.Н. Нахождение подкаменщика Cottus gobio Linne в бассейне реки Катуни (Центральный Алтай) // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 19666. Вып. 19. С. 37-40.

104. Гундризер А.Н. О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея // Уч. зап. Томск, ун-та. Сер. Биология и почвоведение, 1967. Вып.53. С. 7994.

105. Гундризер А.Н. К систематики тугунов Сибири // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1969. С. 16-29.

106. Гундризер А.Н. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы // Тр. НИИ ББ при Томск, ун-те, 1970. Т. I. С. 63-79.

107. Гундризер А.Н. Рыбы Тувинской АССР: Автореф дисс. . докт. биол. наук. Томск, 1975. 48 с.

108. Гундризер А.Н. К систематики и экологии сигов Тувинской АССР // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1978. С. 20-42.

109. Гундризер А.Н. Зубастый сибирский хариус Thymallus arcticus dentatus subsp. nova // Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1979. С. 15-22.

110. Гундризер А.Н., Зимин А.Г., Попков В.К. Искусственное разведение монгольского и саянского озерного хариусов в Тувинской АССР // Тр. НИИББ при Томск, ун-те, 1976. Т.7. С. 86-90.

111. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В, Кривощеков Г.М. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 1981. 160 с.

112. Гундризер А.Н., Попков В.К., Попкова Л.А. Влияние интродуцированной пеляди на экосистемы горных озер // Рыбоводство в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1982. С. 23-30.

113. Гундризер А.Н., Попков В.К. Особенности экологии монгольского хариуса Thymallus brevirostris Kessler (Thymallidae) в озерах Тувинской АССР / Вопр. ихтиологии, 1984. Т. 24, вып. 1. С. 69-76.

114. Дашидорж А., Бадамбямбаа М. Ихтиофауна оз. Хубсугул и ее рыбохозяйст-венные возможности // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск, Улан-Батор: Изд-во Иркут. ун-та, 1973. Вып. 2. С. 397-411.

115. Дашидорж А., Тугарина П.Я., ТютринаЛ.И. Рыбы оз. Хубсугул и перспективы их хозяйственного использования // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. С. 268-316.

116. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.

117. Демин А.И. Хариус верхнего участка реки Нижняя Тунгуска. Иркутск, гос. пед. ин-т, Иркутск, деп. в ВИНИТИ, 14 е., 1993. № 607-В93.

118. Долгин В.Н. Моллюски // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. С. 191-199.

119. Долгин В.Н., Романов В.И. Эколого фаунистическая характеристика малакофа-ны Хантайских озер // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Вып. 14. С. 68-72.

120. Домышева В.М., Шевелева Н.Г. Гидрохимический режим и зоопланктон Хантайского водохранилища в период его стабилизации // Биологические проблемы Севера. Тезисы X Всес. Симпозиума. 4.2. Магадан, 1983. С. 250.

121. Дормидонтов А.С. Муксун р. Лены комплекс родственных форм / Биол. пробл. Севера. VI Симпозиум. Вып. 2, 1974. С. 51-55.

122. Дрюккер В.В. К вопросу о бактериопланктоне Хантайского водохранилища // Биологические проблемы Севера. Тезисы X Всес. симпозиума. 4.2. Магадан, 1983. С. 251.

123. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР // Известия ГосНИОРХ. 1961а. Т. 50. С. 382-394.

124. Дрягин П.А. Биологические основы направленного формирования рыбных ресурсов в водохранилищах // Тр. Всесоюз. совещ. по биолог, основам рыбохозяйст-венного освоения водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 19616. Вып. 10. С. 18-25.

125. Дрягин П.А., Пирожников П.Л., Покровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (Coregoninae) и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопросы ихтиологии, 1969. Т. 9, вып. 1. С. 14-25.

126. Дукровец Г.М., Митрофанов В. П. О закономерностях морфологической изменчивости рыб при акклиматизации // Изв. ГосНИОРХ, 1975. Т.103. С. 79-84.

127. Дулькейт Г.Д. Ихтиофауна озера Телецкого и реки Бия // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1949. Вып. 8. С. 9-12.

128. Дячук И.Е., Даниленко Т.П. О половом созревании леща Abramis brama (L.) в первые годы существования Каневского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1982. Т. 22, вып. 6. С. 1029-1034.

129. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые). Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та., 1985. 364 с.

130. Егоров А.Г., Ербаева Э.А., Лукьянчиков Ф.В. Перспективы рыбохозяйственного освоения ангарских водохранилищ // Рыбохозяйственное освоение водоемов Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1972. С. 81-90.

131. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость и межпопуляционные отличия у сибирской ряпушки, Генетика, 1989. Т. 25, № 6. 1081-1088.

132. Есипов В.К. Ряпушка (Coregonus sardinella Valenciennes) северной части Обской губы и Гыданского залива // Тр. НИИ полярн. землед., животновод, и промысл, хоз-ва. Сер. Промысл.хоз-во, 1941. Вып. 15. С. 7-36.

133. Живков М.Т. К вопросу об относительной плодовитости рыб // Хидробиология, 1983. Т. 19. С. 70-85.

134. Завьялова Т.А. Изменение плодовитости и сроков полового созревания пеляди в новых условиях обитания // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. Иркутск, 1969. С. 111-114.

135. Заделёнов В.А. О двух формах хариуса верховьев р. Маны // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. С. 36.

136. Заделёнов В.А., Гулимов А.В. О симпатричных популяциях хариуса в среднем течении р. Енисей // Проблема вида и видообразования / Тез. докл. I Межд. конф. Томск, 2000. С.57-58.

137. Заделёнов В.А., Шадрин Е.Н. Весенненерестующие лососевидные рыбы Центральной Сибири // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 4. Красноярск: НИИГиМС, 2003. С. 244-254.

138. Захидов С.Т., Чеботарева Ю.В., Савваитова К.А., Максимов В.А. Цитогенети-ческое изучение кроветворных клеток рыб из водоемов Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) / Изв. РАН. Серия биологическая. 1996. № 2. С. 10-15.

139. Земцов А.А. Палеогеографические загадки Приенисейского Заполярья // Вопр. геогр. Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Вып. 14. С. 3-10.

140. Зиновьев В.Н. Зообентос оз. Аян // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981. С. 135-142.

141. Зиновьев Е.А. Морфологические изменения среднекамского леща под влиянием зарегулирования речного стока // Уч. зап. Пермск. ун-та. Пермь, 1971. № 261, вып. 2. С. 50-67.

142. Зиновьев Е.А. Морфологическая характеристика двух видов хариусов из реки Кожим // Сб. научн. тр. Пермск. лаб. ГосНИОРХ, 1979. Т. 2. С. 69-78.

143. Зиновьев Е.А. Экологическая и таксономическая структура рода Thymallus II Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб / Тез. коорд. совещ. по лососев. рыбам. Л.г Наука, 1983. С. 74-75.

144. Зиновьев Е.А. Хариусы Thymallus thymallus (L.) и Thymallus arcticus (Pallas) реки Кары//Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, 1988. №281. С. 92-104.

145. Зиновьев Е.А. Широтная изменчивость хариуса в бассейне Оби // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 1989. С. 46.

146. Зиновьев Е.А., Богданов В.Д. Окраска и форма спинного плавника хариусов как диагностические признаки // Современные проблемы зоологии и совершенствование ее преподавания в ВУЗе и школе: Тез. Всес. научн. конф. зоологов педВУЗов. Пермь, 1976. С. 254-256.

147. Зиновьев Е.А., Следь Т.Н., Волгарев А. Западно-сибирский хариус р. Харбей // Биол. ресурсы водоемов Урала, их охрана и рацион, использование. Второе регион, совещ. гидробиологов Урала. Тезисы докл. Ч. II, Пермь, 1983. С. 26-27.

148. Зиновьев Е.А., Устюгова Т. В. Хариус р. Сосьвы // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 102-114.

149. Золотарёв А.Г. Некоторые вопросы геоморфологии и палеогеографии центральной части Средне-Сибирского плоскогорья // Тр. Иркут. ун-та, 1958. Т. 24. С. 43-56.

150. Зуев И. В. Гольяны рода Phoxinus (Cyprinidae) Курейской, Хантайской и Нори-ло-Пясинской озерно-речных систем // Сибирская зоологическая конференция / Тез. докл. Всерос. конф. Новосибирск, 2004. С. 258-259.

151. Зырянова Н.И. Возрастная изменчивость некоторых морфологических признаков плотвы //Вопр. ихтиологии, 1959. Вып. 13. С. 134-138.

152. Иванков В.Н. О методике определения упитанности рыб // Биология моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. № 1. С. 59-60.

153. Игнатьев В.А., Коломин Ю.М. Морфология гибрида чира (Coregonus nasus Р.) с сигом-пыжьяном (Coregonus lavaretus pidschian G.) в низовьях p. Надым // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1978. С. 60-63.

154. Иоганзен Б.Г. Новые формы рыб из Западной Сибири // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1945. Вып. 6. С. 1-16.

155. Иоганзен Б.Г. Некоторые вопросы изучения изменчивости рыб // Тр. Барабинск. отд. ВНИОРХ. 1953. Т. 6, вып. 1. С. 91-101.

156. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Тр. Томск, ун-та, 1955. Т. 131. С. 139-162.

157. Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В. Изучение закономерностей морфологической изменчивости рыб // Итоги исследования по биологии, 1917-1967. Томск, 1968. С. 113126.

158. Иоганзен Б.Г., Моисеев В.П. Каракольский сиг из Восточного Алтая // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1955. Вып. 18. С. 15-24.

159. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н., Подлесный А.В. Некоторые вопросы рыбохозяй-ственного освоения водохранилищ Сибири // Тр. Совещ. ихтиологии комис. АН СССР, 1961. Вып. 10. С. 185-189.

160. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н., Вотинов Н.П. и др. Акклиматизация и разведение ценных рыб в естественных водоемах и водохранилищах Сибири и Урала. Свердловск: Средне-Уральск. кн. изд-во, 1972. 286 с.

161. Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Петлина А.П. Плодовитость рыб как популяци-онное приспособление // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. С. 235-245.

162. Иоффе Ц.И. Формирование донной фауны водохранилищ СССР и опыт классификации. Изв. / ГосНИОРХ, 1961. Т.50. С. 341-381.

163. Исаченко B.JI. Рыбы Туруханского края, встречающиеся в р. Енисее и Енисейском заливе // Материалы по исследованию р. Енисея в рыбопромысловом отношении. Красноярск, 1912. Т. 1. Вып.6. С. 3-111.

164. Исаченко B.JI. Новый вид сига из бассейна р. Енисея // Тр. Сиб. ихтиолог., лаб. Красноярск, 1925. Т. 2, вып. 2. С. 2-18.

165. История больших озер Центральной Субарктики. Новосибирск: Наука, 1981. 137 с.

166. Карманова О.Г., Романов В.И. Состояние некоторых биологических показателей промысловых рыб Хантайского водохранилища в период стабилизации // Экология пойм сибирских рек и Арктики. II Совещание (24-26 нояб. 2000 г.). Томск, 2000а. С. 31-32.

167. Карманова О.Г., Романов В.И. Роль сиговых в питании хищных рыб Хантайского водохранилища// Вестник ТГУ. Сер. Биологические науки. Приложение, 2003. № 8. С. 77-79.

168. Карманова О.Г., Романов В.И, Родионов А.Н. К экологии налима Хантайского водохранилища // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. Томск, 2004. С. 171-175.

169. Карпевич А. Ф. Изменение структуры и биопродуктивности водных экосистем // Вопр. ихтиологии, 1985. Т. 25, вып. 1. С. 3-15.

170. Карпевич А. Ф., Локшина И.Е. Пересадка рыб и водных беспозвоночных // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 6. С. 1105-1118.

171. Касьянов А.Н. Морфологическая изменчивость плотвы Rutilus rutilus L. в водоемах разного типа // Биол. внутр. вод, 1989. № 84. С. 28-41.

172. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. Изменчивость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище // Современное состояние Рыбинского водохранилища. 1997. С. 132-152.

173. Каукоранта М, Медников Б.М., Максимов В.А., Савваитова К.А. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson, Salmonidae по данным молекулярной гибридизации ДНКхДНК // Зоол. журн. 1982. Т. 61, № 9. С. 1372-1380.

174. Кафанова В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. II. Возрастная изменчивость // Уч. зап. Томск, ун-та, 1950. № 15. С. 101-115.

175. Кафанова В.В. Материалы по систематике сибирского ельца. III. Размерная изменчивость//Тр. Томск, ун-та, 1952. Т. 119. С. 119-132.

176. Кафанова В.В. Краснохвостый хариус из озера Нижнее Кулагаш-бажи (Алтай) // Тр. НИИББ при Томск, ун-те, 1970. Т. 1. С. 80-89.

177. Кафанова В.В. Методы определения возраста и роста рыб: Учебное пособие. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984. 56 с.

178. Кашковский В.В. Паразиты и болезни рыб Ириклинского водохранилища в начальный период его формирования: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1965. 12 с.

179. Кириллов А.Ф. Особенности питания пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian /Gmelin/ (Salmonidae) в Вилюйском водохранилище // Вопр. ихтиологии, 1982. Т. 22, вып. 3. С. 408-414.

180. Кириллов А.Ф. Стратегия экологической адаптации сига в экстремальных условиях. Новосибирск: Наука, 1983. 108 с.

181. Кириллов А.Ф. Морфология и экология пеляди Coregonus peled /Gmelin/ {Coregonidae), интродуцированной в Вилюйское водохранилище // Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1988. № 6/1. С. 59-64.

182. Кириллов А. Ф. Промысловые рыбы Вилюйского водохранилища. Якутск: ЯНЦ СО АН ССС, 1989. 108 с.

183. Кириллов А.Ф. Промысловые рыбы Якутии. М.: Научный мир, 2002. 194 с.

184. Кириллов А.Ф., Ледяев О.М., Романов В.И., Суханова Г.И. О феномене щуки в ихтиофауне северных водохранилищ Сибири // Экология и практика / Тез. докл. к конф. Томск. 1989. С. 73-76.

185. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 360 с.

186. Кириллов Ф.Н. К вопросу о формировании Вилюйского водохранилища // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1974. С. 129134.

187. Китаев СЛ. Морфоэкологическая структура вида Coregonus lavaretus L. // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976. С.42-46.

188. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов АЛ, Фруфе Э. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) // Вопр. ихтиологии, 2004а. Т.44, вып.1. С. 59-76.

189. Кнююин И.Б., Вайс С.Дж., Кирильчик С.В. и др. К вопросу о систематическом положении хариусов бассейна озера Байкал // Тр. кафедры зоологии позвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. Т. 1. С. 147-151.

190. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. М.: Наука, 1980. 337 с.

191. Коновалов СМ., Савваитова К.А. Некоторые данные о гельминтофауне внутривидовых форм арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) Камчатки // Науч. докл. высш. школы. Биологические науки, 1963. № 2. С. 32-36.

192. Константинова Г.С. Развитие многолетнемерзлых пород Игарско-Хантайского района в последнее время // Тр. Ин-та мерзлотоведения, 1962. Т. 19. С. 32-43.

193. Коряков Е.А., Сиделев Г.Н. Бычки-подкаменщики (Cottidae) из озера Агата (плато Путорана) //Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 3. С. 553-555.

194. Костицьт В.Г. Внутрипопуляционная пространственная и временная морфологическая изменчивость леща Камского водохранилища // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 89-102.

195. Кошелев Б. В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 309 с,

196. Красикова В.А. Тугун из Норильских озер // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7, вып. 4. С. 601-608.

197. Красикова В.А. Материалы по биологии сига-валька Coregonus cylindraceus (Pallas et Pennant) из Норильской озерно-речной системы // Вопр. ихтиологии. 1968. Т. 8, вып. 2. С. 377-380.

198. Красикова В.А. Сесягин С.М. Биология и промысел чира Coregonus nasus (Pallas) р. Пясины // Тр. Красноярск, отд. СибНИОРХ, 1967. Т. 9. С. 231-245.

199. Красикова В.А. Сесягин С.М. Наблюдение за нерестом чира в р. Рыбной (система р. Пясины) // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2, вып. 2. С. 295-298.

200. Красная книга Республики Тыва: Животные / Научн. ред. Н.И. Путинцев, Л.К. Аракчеев, В.И. Забелин, В.В. Заика. Новосибирск: Изд-во СО РАН. Филиал «ГЕО», 2002. 198 с.

201. Крестьянникова Р.С. Питание некоторых сиговых рыб реки Пясины // Тр. Сиб. отд. ГосНИОРХ. Красноярск, 1964. Т. 8. С. 161-169.

202. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в ее теле // Тр. Латв. отд. ВНИРО, 1957. Вып. 2. С. 301316.

203. Крогиус Ф.В. Материалы по систематике и биологи сига оз. Байкал // Тр. /Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1933. Т. 5. С. 5-154.

204. Крохалевский В.Р. Динамика численности и биологическое обоснование рационального промысла пеляди в р. Оби: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1981. 24 с.

205. Крупицкий Ю.Г., Мартынюк Е.Г. Формирование ихтиофауны Хантайского водохранилища // Рыбное хоз-во. 1977. № 6. С. 9-11.

206. Крюков В.Д. О происхождении и четвертичной истории глубоких Норильских озер на западной окраине плато Путорана // Тез. докл. Всесоюз. симпоз. по истории озер. Т. 2. Л: Ин-т Озероведения АН СССР, 1975. С. 146-150.

207. Кузнецов В.А. Плодовитость леща (Abramis brama (L.)) и качество его икры // Вопр. ихтиологии, 1973. Т. 13, вып. 5. С. 805-815.

208. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1978. 160 с.

209. Кузнецов В.А. Изменение плодовитости леща в процессе формирования Куйбышевского водохранилища // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Информ. материалы. Свердловск, 1986. 78 с.

210. Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н. Долговременные изменения размерно-возрастного состава нерестовых стад проходных сиговых рода Coregonus реки Лены // Вопр. ихтиологи, 1996. Т. 36, вып. 4. С. 488-495.

211. Кузнецова Е.Н. Биологическая характеристика нерестового стада ряпушки Coregonus sardinella реки Лена // Вопр. ихтиологи, 1995. Т. 35, вып. 1. С. 60-70.

212. Кузьмина А.Е., Леонова Г.А. Пространственное распределение фитопланктона Хантайского водохранилища в летний период 1981 г. // Биологические проблемы Севера. Тезисы X Всес. симпозиума. 4.2. Магадан, 1983. С. 259-260.

213. Кудерский Л.А. Основные принципы ведения рационального рыбного хозяйства на водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ, 1972. Т. 77. С. 78-107.

214. Кудерский Л.А. Влияние гидростроительства на рыбное хозяйство // Изв. ГосНИОРХ, 1977. Т. 115. С. 4-14.

215. Кудерский Л.А. Современный этап рыбохозяйственного использования водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М. 1984. С. 266-277.

216. Кудерский Л.А. Изменчивость корюшки при акклиматизации в водохранилищах Карелии // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1986. № 242. С. 100-108.

217. Кудерский Л.А. Реконструкция ихтиофауны водохранилищ // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб, 1995. С.28-66.

218. Куклин А.А. Созревание и воспроизводство муксуна Coregonus muksun (Pallas) реки Енисея // Вопр. ихтиологии, 1979. Т. 19, вып. 1. С. 103-110.

219. Куклин А.А., Бурнее C.JI. О биологичесой разнокачественности пеляди Хантайского водохранилища / Тез. докл. 4 Всес. совещ.по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб, Вологда, ноябрь, 1990. Л., 1990. С. 90-91.

220. Куликова А.А., Малолетко ВА. Материалы по гидрохимии, газовому и термическому режимам Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 25-58.

221. Купчинский B.C., Купчинская Е.С., Ананьина JI.E. Современное состояние акклиматизации рыб в Братском водохранилище // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. 4.2. Иркутск, 1992. С. 22-29.

222. Курлыкова О.Б., Макоедов А.Н. Внутривидовая дифференциация сибирского хариуса Thymallus arcticus на Северо-Востоке России // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35, вып.6. С. 748-752.

223. Лапердина Т.Г., Аскрова О.Б., Панина Т.С. и др. Методическое определение ртути в образцах рыб из Курейского водохранилища // Журн. аналит. химии, 1997. №52. С. 651-656.

224. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости рыб // Журн. общ. биол., 1959. Т. 20, № 6. С. 439-446.

225. Ледяев О.М. К биологии основных промысловых рыб Хантайского водохранилища // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 98-107.

226. Ледяев О.М. Питание щуки Хантайского водохранилища // Вопросы географии Сибири. Томск, 1983. Вып. 14. С, 98-99.

227. Ледяев О.М. Многолетняя динамика численности хищных рыб в условиях заполярного водохранилища // Интенсификация прудового, индустриального и озерного рыбоводства в агропромышленном комплексе Сибири. Томск, 1989. С. 15.

228. Ледяев О.М. Биология щуки Esox lucius L. Хантайского водохранилища // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск: Ур. Отд. АН СССР, 1992. С. 94-102.

229. Ледяев О.М., Романов В.И. Цех начал работать // Рыбное хоз-во, 1988. № 3. С. 58.

230. Ледяев О.М., Романов В.И. Пути рационального рыбохозяйственного использования разнотипных озер юга Таймырского полуострова // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири / Сб. научн. трудов. Новосибирск: Наука, 1991. С. 80-82.

231. Лизенко Е.И. Содержание липидов в органах крупной ряпушки Coregonus albula L. в зависимости от некоторых экологических и физиологических факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1973. 21 с.

232. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

233. Лобовикова А.А. Наблюдения за скатом личинок сиговых рыб в речках Норильской озерно-речной системы // Вопр. ихтиологии, 1962. Т. 2. Вып. 3. С. 462-466.

234. Лобовикова А.А. Озерный голец (палья) из оз. Маковского (Игарский р-н, Красноярского края) // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1959а. Т.9. С. 315-319.

235. Лобовикова А.А. О нахождении Телецкого сига в озере Черном бассейна Среднего Енисея//Вопр. ихтиологии, 19596. Вып. 13. С. 55-58.

236. Лобовикова А.А. К экологии нереста восточносибирского сига и карской ряпушки // Тр. Красноярск, отд. СибрыбНИИпроекта, 1975. Т. 10. С. 61-66.

237. Логашев М.В. 1940. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное использование // Тр. Ин-та полярн. землед., животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. Промысл, хоз-во, 1940. Вып. И. С. 7-72.

238. Лопатышкина Г.М. Морфологические изменения рипуса при его акклиматизации в озерах Урала // Изв. ВНИОРХ, 1957. Т. 39. С. 60-73.

239. Лопатышкина Г.М. Морфологические особенности чудского сига, акклиматизированного на Урале // Тр. Урал. отд. СибНИИРХ. Свердловск, 1971. Т. 39. С. 91101.

240. Лукьянцев В.В., Романов В.И., Еременко Н.А., Панкин В.В. Паразитофауна мор-фо-экологических форм гольца Salvelinus alpinus Хантайского озера // Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири. Новосибирск, 1996а. С. 56-57.

241. Лукьянцев В.В., Романов В.И., Панкин В.В., Еременко Н.А. Оценка типов распределений паразитов в популяциях гольцов Salvelinus alpinus Хантайского озера // Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири. Новосибирск, 19966. С. 5859.

242. Лукьянчиков Ф.В. Морфолого-биологическая характеристика сиговых рыб р. Хатанги //Изв. Вост.-сиб. отд. географ, об-ва СССР. Иркутск, 1962. Т. 60. С. 81-87.

243. Лукьянчиков Ф.В. К вопросу о воспроизводстве лососевых рыб в бассейне р. Хатанги // Изв. Биол.-геграф. НИИ при Иркут. ун-те, 1965а. Т. 18, вып. 1-2. С. 174-180.

244. Лукьянчиков Ф.В. Северные сиги в водохранилища Сибири // Изв. Биол.-геграф. НИИ при Иркут. ун-те. Иркутск, 19656. Т. XVIII. Вып. 1-2. С. 187-190.

245. Лукьянчиков Ф.В. Промыслово-биологическая характеристика и состояние запасов промысловых рыб Братского водохранилища в первые годы его существования // Изв. БГНИИ при Иркут. ун-те, 1967а. Т. 20. С. 262-286.

246. Лукьянчиков Ф.В. Рыбы системы реки Хатанги // Тр. Красноярск, отд. ВНИ-ОРХ. 19676. Т. 9. С. 11-93.

247. Лягина Т.Н. Об изменении морфологических признаков плотвы Можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 6. С. 1119-1123.

248. Лягина Т.Н. О возможности оценки состояния популяции рыб по данным мор-фометрического анализа // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Рыбы и рыбные ресурсы. Лиственничное на Байкале, 1977. С. 194-196.

249. Лягина Т.Н. О внутривидовой изменчивости плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprini-dae) // Вопр. ихтиологии, 1984. Т. 24, вып. 5. С. 718-725.

250. Лягина Т.Н. Динамика экстерьера плотвы за четверть века существования Можайского водохранилища // Экологические исследования в г. Москве и Московской области: Состояние водных систем / Матер, науч.-практ. конф. М., 1992. С. 139-144.

251. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971.454 с.

252. Макоедов А.Н. Применимость некоторых подходов к изучению филогении хариусов // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Тез. докл. XI Всес. симп. «Биол. пробл. Севера». Вып.4. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. С. 46-47.

253. Макоедов А.Н. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследование изменчивости окраски спинного плавника / Вопр. ихтиологии, 1987. Т. 27, вып. 6. С. 906-912.

254. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока. М.: УМК «Психология», 1999а. 291 с.

255. Макоедов А.Н. Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока. М., 19996. 108 с.

256. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК «Психология», 1999. 279 с.

257. Максимов В.А., Савваитова К.А., Медников Б.М. и др. Горный голец новая форма арктического гольца (род Salvelinus) из водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, вып.З. С. 296-301.

258. Максимов С.В., Савваитова К.А., Пичугин М.Ю. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella из водоемов Норило-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35, вып. 4. С. 445-454.

259. Малолетко A.M. Рельеф // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. С. 5-76.

260. Малолетко A.M. Развитие Обской гидросистемы // География и природопользование Сибири. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2001. Вып. 4. С. 68-76.

261. Малолетко A.M., Малолетко В.А. Воды // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. С. 103-165.

262. Малолетко A.M., Романов В.И. Гидротехническое строительство и его влияние на природные комплексы в условиях Заполярья // Географические проблемы ТПК Восточной Сибири. Иркутск, 1982а. С. 73-75.

263. Малолетко A.M., Романов В.И. Формирование режима и ихтиофауны Хантайского водохранилища // Проблемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов в северных регионах. Архангельск, 19826. С. 131-132.

264. Малолетко A.M., Романов В.И. Хантайское водохранилище и прогноз развития его ихтиофауны // М.В. Ломоносов и Север / Тезисы докл. Всесоюз. конф., Архангельск, июнь, 1986 г. Архангельск, 1986. С. 327-329.

265. Мальков В.А. К биологии сибирской ряпушки Coregonus sardinella Val. оз. Маковского (бассейн реки Турухан) // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1977. С. 48-51.

266. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1977. 247 с.

267. Мамонтов A.M. Акклиматизация рыб в Байкале II Тр. кафедры зоологии позвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. Т.1. С. 224-239.

268. Маненкова Г.М., Ольшанская O.JI. Состояние запасов нельмы в системе Енисея и Пясины // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. Иркутск, 1969. С. 96-99.

269. Матвеенко А.Н., Романов В.И., Ростовцева А.И. Экология сибирской ряпушки в процессе формирования Хантайского водохранилища // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1985. С. 132-133.

270. Медведева Е.Д. Внутрипопуляционная изменчивость хондрокрания и некоторых других остеологических признаков у гольца (род Salvelinus, Salmoniformes, Salmonidae) острова Беринга (Командорские острова) // Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 4. С. 563-575.

271. Медников Б.М. Биологическая разнокачественность кормовых организмов, как фактор, определяющий рост рыб и состав пресноводных комплексов // Вопр. ихтиологии, 1962. Т. 2, вып. 2. С. 299-308.

272. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 207 с.

273. Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) из водоемов СССР // Зоол. журн., 1987. Т. 66, №3. С. 393-401.

274. Митенев В.К. Экологические особенности паразитофауны гольца Salvelinus alpinus L. Европейского Севера // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, 1982. С. 105-119.

275. Митенев В.К Экологические особенности паразитофауны гольца Salvelinus alpinus (L.) Кольского полуострова // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л/. Наука, 1983. С. 133-134.

276. Митрофанов В. П. Рыбы оз. Марка-Куль // Труды конференции по рыбному хозяйству республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1961. С. 51-61.

277. Митрофанов В.П. Хариус озера Маркакуль // Биол. науки. Алма-Ата, 1971. Вып. 1.С. 104-112.

278. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Песериди Н.Е. и др. Рыбы Казахстана. Т. 1. Миноговые, Осетровые, Сельдевые, Лососевые, Щуковые. Алма-Ата: Наука, 1986. 272 с.

279. Михайлов Н.И. Физико-географические районы западной части гор Путорана // Вопросы физической географии СССР. М.: Изд-во Мое. ун-та, 1959. С. 5-38.

280. Михалев Ю.В. Особенности экологии реликтовой ледовито-морской рогатки из пресноводного озера Кета (бассейн р. Пясины) // Вопросы экологии. / Матер, четвертой эколог, конф. Киев: Высшая школа, 1962. Т. 5. С. 137-138.

281. Михалев Ю.В. Бычок вида Myoxocephalus quadricomis (Linne) из оз. Кета (бассейн Пясины) // Тр. Красноярск, отд. ГосНИИОРХ. 1964. Т. 8. С. 171-183.

282. Михалев Ю.В. Озеро Хантайское как рыбохозяйственное угодье // Тезисы докладов второго совещания молодых научных работников ГосНИИОРХ. Л., 1966. С. 32-34.

283. Михалев Ю.В. Водный и рыбохозяйственный фонд Красноярского края и Тувинской АССР // С. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып. 296. С. 100-112.

284. Михеев П.В., Прохоров К.П. Рыбное население водохранилищ и его формирование. М.: Пшцепромиздат, 1952. 87 с.

285. Михин B.C. Рыбы и рыбный промысел реки Хатанги и Хатангского залива // Тр. Ин-та полярн. землед., животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. Промысловое хоз-во. 1941. Вып. 16. С. 37-72.

286. Михин B.C. Рыбы озера Таймыр и Таймырской губы // Изв. ВНИОРХ, 1955а. Т. 35. С.5-43.

287. Михин B.C. Таймырский озерный голец // Памяти академика Л.С. Берга / Сб. работ по географии и биологии. М.- Л.: АН СССР, 19556. С. 463-467.

288. Мордухай-Болтовской Ф.Н. К вопросу о формировании бентоса в крупных водохранилищах//Зоол. журн., 1955. Т. 34, вып. 5. С. 975-985

289. Москаленко Б. К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюмень: Тюмен. кн. изд-во, 1959. 252 с,

290. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пшцепромиздат, 1971. 184 с.

291. Мухачев А.Д., Лайшев КА., Зеленский В.М. Таймыр: традиционное природопользование аборигенных нардов. Новосибирск, 2001. 132 с.

292. Назаров В.М. Морфометрическая изменчивость плотвы в условиях зарегулированного стока // Вестн. Харьковск. ун-та, 1988. № 313. С. 77-78.

293. Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб. JI.: Наука, 1979. 208 с.

294. Некрашевич Н.Г. К познанию муксуна (Coregonus muksun Pallas, 1776) реки Енисея // Тр. Биол. ин-та при ТГУ, 1940. Т. 7. С. 178-197.

295. Некрашевич Н.Г. Новая форма сига из низовьев Енисея // Учен. зап. Уральск, пед. ин-та. 1948. Вып. 1. С. 1-12.

296. Николаев И.И. О лимнологической специфике Больших озер умеренной зоны // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохр-щах. Ч. 1. Иркутск, 1973. С. 3-6.

297. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Зоол. журн., 1950. Т. 24. С. 489-500.

298. Никольский Г.В. Об изменчивости организмов // Зоол. журн., 1955. Т. 34, вып. 4. С. 723-734.

299. Никольский Г.В. Экология рыб / Учебное пособие для университетов. М.: Высшая школа, 1974. 357 с.

300. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы. М.: Наука, 1966. 136 с.

301. Новоселов А.П., Решетников Ю.С. Пелядь в новых условиях обитания // Биология сиговых рыб / Сб. научн, тр. М.: Наука, 1988. С. 78-114.

302. Озера северо-запада Сибирской платформы / Пармузин Ю.П., Дроздов В.М., Водопьянова Н.С. и др. Новосибирск: Наука, 1981. 190 с.

303. Ольшанская O.JI. Два экотипа ряпушки Норильских озер (бассейн р.Пясины) и их значение в промысле // Вопросы экологии / Матер, четвертой эколог, конф. Киев: Высшая школа, 1962. Т. 5. С. 153-154.

304. Ольшанская O.JI. Ряпушка бассейна реки Пясины // Тр. Сиб. отд. ГосНИОРХ. Красноярск, 1964. Т. 8. С. 157-159.

305. Ольшанская O.JI. Обзор ихтиофауны бассейна реки Пясины // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 2. С. 262-278.

306. Ольшанская O.JI. Ряпушка системы реки Пясины // Тр./ Красноярск, отд. Сиб-НИИРХ. 1967. Т. 9. С. 94-213.

307. Ольшанская O.JI. Основные черты формирования ихтиофауны Красноярского водохранилища в период его наполнения // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. С. 147-155.

308. Ольшанская O.JI., Вершинин Н.В., Михалева Т.В., Толмачев В.А. Об акклиматизации сиговых в водохранилищах Енисейского каскада // Тез. докл. Всес. совещ. по биол. и биотехн. развед. сиговых рыб (7-9 дек. 1977, Тюмень). М., 1977. С. 72-74.

309. Осинов А.Г. Арктический голец Salvelinus alpinus Забайкалья и Таймыра: генетическая дифференциация и происхождение // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. Вып. 2. С. 149-160.

310. Осинов А.Г., Павлов С.Д., Максимов В.А. Аллозимная и генетическая дифференциация популяций арктического гольца Salvelinus alpinus L. на ареале от Балтики до Таймыра // Генетика, 1996. Т. 32. № 4. С. 547-559.

311. Остроумов Н.А. Рыбы и рыбный промысел р. Пясины // Тр. Полярн. комис. 1937. Вып. 30. С. 3-115.

312. Очерки истории рыбохозяйственных исследований Сибири (1908-1968) / Под ред. В.Н. Лопатина. Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1999. 354 с.

313. Павлов А. Ф. Гибриды тугуна Coregonus tugun (Pal.) с пелядью С. peled (Gm.) и сигом С. lavaretus pidschian (Gm.) // Сб. науч. тр. НИИОРХ, 1981. № 171. С. 37-46.

314. Павлов Д.С., Лупандип A.M., Костин В.В. Покатная миграция рыб из Усть-Хантайского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34, № 3. С. 359-365.

315. Павлов Д.С., Лупандин A.M., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука, 1999а. 255 с.

316. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А. и др. Разнообразие рыб Таймыра. Москва: Наука, 19996. 207 с.

317. Павлов С.Д. К проблеме формирования разнообразия гольцов (Salvelinus alpinus) из водоемов п-ова Таймыр // Первый конгресс ихтиологов России / Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997). М.: ВНИРО, 1997а. С. 48.

318. Павлов С.Д. Симпатрические формы гольцов (род Salvelinus) из озера Аян (Таймырский полуостров) // Вопр. ихтиологии. 19976. Т. 37, вып. 4. С. 465^174.

319. Пармузин Ю.П. Географическое положение и особенности гор Путорана // Пу-торанская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 1975. С. 14-18.

320. Пармузин Ю.П., Сиделев Г.Н. К типологии горных озер тундролесий Субарктики (на примере Путоранской озерной провинции) // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1973. С. 39-40.

321. Пармузин Ю.П., Сиделев Г.Н. Особенности ихтиофауны озер гор Путорана // Лимнология горных водоемов / Тез. докл. Всесоюз. совещ., Севан, 11-15 сент. 1984. Ереван, 1984. С. 225-226.

322. Перелыгин А.А. Популяционно-генетический анализ белков европейской (iCoregonus albula) и сибирской (Coregonus sardinella) ряпушек: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1988.16 с.

323. Пестряков Б. В. Красноярский край как модель Российской Федерации. Красноярск: Поляком, 2003. 132 с.

324. Петлина А.П. Определение плодовитости и стадий зрелости рыб: учебное пособие. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1987. 106 с.

325. Петлина А.П., Романов В.И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири. Учебное пособие. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2004. 203 с.

326. Пирожников П.Л. Река Пясина и ее рыбные ресурсы // За индустриализацию Советского Востока, 1933. Кн. 3. С. 166-209.

327. Пирожников П.JI., Дрягин П.А., Покровский В.В. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces) // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 104. С. 5-17.

328. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Ленинград: Наука, 1971.309 с.

329. Поддубный А.Г. Современное состояние и перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ // Вопр. ихтиологии, 1987. Т.27. №.5. С. 729-734.

330. Подлесный А.В. Рыбные ресурсы р. Хатанги и их использование // Рыбн. хоз-во, 1947. №7. С. 31-35.

331. Подлесный А.В. Муксун Coregonus muksun (Pallas) р. Енисея (промыслово-биологический очерк) // Тр. Сиб. отд. ВНИОРХ, 1948. Т. 7. вып. 2. С. 151-202.

332. Подлесный А.В. Морфологические и биологические черты ленка и речного сига р. Ангары // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва, 1953, Вып. 5. С. 275-282.

333. Подлесный А.В. Рыбы Енисей, условия их обитания и использование // Изв. ВНИИОРХ, 1958. Т. 44. С. 97-178.

334. Подлесный А.В., Лобовикова А.А. Рыбы Таймырского озера // Вопр. географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1951. № 2. С. 269-292.

335. Подлесный А.В., Лобовикова А.А. Палья (Salvelinus) Таймырского озера // Тр. Иркутск, ун-та, 1953. Т. 7. Вып. 1-2. С. 98-115.

336. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1953. 105 с.

337. Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания // Тр. Ин-та морфол. животных, 1962. Вып. 42. С. 5-63.

338. Поляков Г.Д. Взаимосвязь изменчивости плодовитости рыб с численностью, структурой и условиями питания популяции // Вопр. ихтиологии, 1968. Т. 8, вып. 1. С. 66-81.

339. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. 158 с.

340. Попков В.К. Изменение экологических показателей пеляди в процессе акклиматизации в горных озерах // Биология сиговых рыб / Сб. научн. тр. М.: Наука, 1988. С. 145-151.

341. Попков В.К. Закономерности морфо-экологической изменчивости рипуса, выращиваемого в озерах Алтайско-Саянского нагорья // Проблемы экологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Вып. 5. С. 152-159.

342. Попов В.А. Прогноз формирования биологического режима Курейского водохранилища по аналогии с Хантайским водохранилищем // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 112-119.

343. Попов В.А. Прогноз влияния гидростроительства на ихтиофауну низовьев реки Курейки // Проблемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов в северных регионах / Тез. докл. Всес. совещ. Архангельск, 1982. С. 136137.

344. Попов В.А. Значение Нижней Тунгуски в функционировании экосистем Енисея // Экологические исследования водоемов Красноярского края. Красноярск, 1983а. С. 142-148.

345. Попов В.А. К изучению биологии рыб р. Нижней Тунгуски // Вопр. географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 19836. Вып. 14. С. 89-97.

346. Попов Вл.А. К исследованию гематологии рыб Хантайского озера и р. Хантайки // Материалы третьей региональной научно-практической конф. «Молодые ученые и специалисты народному хозяйству». Биология. Томск, 1980. С. 53-54.

347. Попов Вл.А., Романов В.И. Некоторые морфофизиологические показатели рыб Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 108-111.

348. Попов П.А. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса Горного Алтая // Сибирский эколог, журн., 1997. № 2. С. 179-184.

349. Попов П.А. Попов В.А. Попов Вл.А. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса правобережных притоков Нижнего Енисея. Новосибирск, деп. в ВИНИТИ, 1990. №3271-В90. 29 с.

350. Попов П.А., Попова Н.А. Естественные аглютинины у рыб Хантайской гидросистемы // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. С. 236-243.

351. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula L. Л.: Наука, 1978. 133 с.

352. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пшцепромиздат, 1966. 376 с.

353. Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988.336 с.

354. Пробатов А.Н. Хариус реки Кары // Изв. Биол. НИИ при Пермск. ун-те, 1936. Т. 10, вып. 9-10. С. 393-402.

355. Пронин Н.М. Паразитофауна и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. С. 317-326.

356. Путеводитель: Красноярский край. М.: Авангард, 2001. 224 с.

357. Пушкина Р.Г. О преобразовании ихтиофауны Братского водохранилища // Тр. ВостсибрыбНИИпректа, 1980. Т. 1. Вып. 2. С. 166-175.

358. Решетников Ю.С. Питание разных внутривидовых форм сига из ряда озер Лапландского заповедника//Вопр. ихтиологии, 1964. Т. 4, вып. 4. С. 679-694.

359. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерности роста и динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука, 1966. С. 93-155.

360. Решетников Ю.С. Периодичность размножения у сигов // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 6. С. 1019-1031.

361. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М. Наука, 1979. С. 5-12.

362. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

363. Решетников Ю.С. Исследования сиговых рыб в СССР // Биологические проблемы сиговых рыб / Сб. статей. Ч. 1. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 5-22.

364. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб / Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35. Вып. 2. С. 156-174.

365. Решетников Ю.С., Мухачев И.С., Болотова H.JI. и др. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788): Систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1989. 303 с.

366. Романов В.И. Ихтиофауна Хантайской гидросистемы и особенности ее формирования // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980а. С.76-97.

367. Романов В.И. Ряпушка Хантайского водохранилища как перспективный объект рыбоводства на водоемах Сибири // Основные направления товарного рыбоводства Сибири. Тюмень, 19806. С. 75-76.

368. Романов В.И. Сиговые рыбы Хантайского озера и перспективы их рыбохозяй-ственного использования // Материалы третьей региональной научно-практической конференции "Молодые ученые народному хозяйству". Томск, 1980в. С. 45-46.

369. Романов В.И. К биологии сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период формирования его ихтиофауны // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1981а. С. 58-65.

370. Романов В.И. О рациональном использовании рыбных ресурсов Хантайского водохранилища // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 19816. С. 160-162

371. Романов В.И. К вопросу об экологической структуре валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant) в пределах азиатской части ареала // Биологические проблемы Севера / Тезисы X Всесоюз. симпозиума. Часть 2. Животный мир. Магадан, 1983а. С. 205-206.

372. Романов В.И. Экологическая структура гольцов (p. Salvelinus) Хантайского озера // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983в. Вып. 14. С. 73-88.

373. Романов В.И. Экология естественных гибридов сиговых рыб в условиях формирующейся ихтиофауны Хантайского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983г. С. 108-112.

374. Романов В.И. Биология пеляди в условиях формирующегося водохранилища // Третье Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень, 1985а. С. 136-137.

375. Романов В.И. Изменение показателей плодовитости сига пыжьяна в разные годы формирования водохранилища Усть-Хантайской ГЭС // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Рыбы и нерпа. Вып. 4. Иркутск, 19856. С. 106.

376. Романов В.И. Морфо-экологические особенности сиговых рыб Хантайских озер и Хантайского водохранилища в процессе его формирования: Автореферат диссертации . канд. биол. наук. Иркутск, 1985в. 21с.

377. Романов В.И. Экология сига-пыжьяна в водохранилищах Сибири в процессе их формирования // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1986а. С. 48-54.

378. Романов В.И. Экология сиговых рыб в условиях формирующегося водохранилища// V Съезд Всесоюзного гидробиологического общества. (Тольятти, 15-19 сент. 1986 г.). Тезисы докладов. 4.2. Куйбышев, 19866. С. 136-137.

379. Романов В.И. Ихтиофауна // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988а. С. 199-236.

380. Романов В.И. О симпатрических популяциях сига озера Таймыр // Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.) / Тез. докл. Иркутск, 19886. Ч. 3. С. 138.

381. Романов В.И. Популяционная структура лососевидных рыб в больших озерах полуострова Таймыр // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 1988в. С. 71-72.

382. Романов В.И. Уровни морфо-экологической дивергенции лососевидных рыб некоторых крупных озер Таймырского полуострова // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988г. С.265-267.

383. Романов В.И. Некоторые вопросы организации научных исследований и охраны рыб водоемов Таймыра // Экология и практика / Тез. докл. к конф. Томск, 1989. С. 179-182.

384. Романов В.И. Итоги и перспективы использования сиговых рыб в водохранилищах Сибири // Тезисы докл. Четвертого Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (ноябрь 1990 г., г. Вологда). JI., 1990а. С. 97-98.

385. Романов В.И. Опыт использования методов многомерной статистики для решения таксономических проблем на примере лососевидных рыб Таймырского полуострова// Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, 19906. Вып. 316. С. 78-79

386. Романов В.И. Популяционная структура гольцов (p. Salvelinus) озера Таймыр // Фенетика природных популяций / Матер. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990в. С. 242-243.

387. Романов В.И. К вопросу о популяционной структуре гольцов (p. Salvelinus) озера Кета // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири / Матер, конф. по изучению водоемов Сибири. Томск, 1996. С. 97-98.

388. Романов В.И. Видовое и экологическое разнообразие лососевидных рыб бассейна р. Хантайка // Первый конгресс ихтиологов России / Тезисы докл. (Астрахань, сент. 1997 г.). М.: ВНИРО, 1997а. С. 50-51.

389. Романов В.И. Оценка корреляционных связей между основными биологическими характеристиками самок сига-пыжьяна и их плодовитостью // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования / Матер, научн. чтений. Томск. 1998в. С. 191-195.

390. Романов В.И. К вопросу о популяционной структуре муксуна (Coregonus muksun /Pallas/) водоемов Таймыра // Вестник ТГПУ, сер. естественные и точные науки, 1999. Вып. 7(16). С. 38-43.

391. Романов В.И. Ихтиофауна озер Лукунского участка Таймырского государственного заповедника // Материалы международной конференции "Озера холодных регионов". Ч. 5. Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны. Якутск, 2000а. С. 148-159.

392. Романов В.И. К проблеме видового статуса некоторых лососевидных рыб водоемов Таймырского полуострова // Проблема вида и видообразование / Тезисы I междунар. конф., 3-5 сент. 2000 г. Томск, 20006. С. 118-120.

393. Романов В.И. Морфо-экологическая характеристика ряпушки из озера Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек// Сибирский эколог, журн., 2000в. Т. 7. № 3. С. 293-304.

394. Романов В.И. Сравнительный анализ краниологических признаков симпатричных гольцов (род Salvelinus) озера Хантайского // Эволюция жизни на Земле: Материалы II Международного симпозиума 12-15 нояб. 2001 г., Томск. Томск: Изд-во НТЛ, 20016. С. 459-465.

395. Романов В.И. О некоторых исторических «загадках» описания таймырских эндемичных гольцов (род Salvelinus) И Всеросс. научн. конф. «Исторический опыт научно-промысловых исследований в Россию). М.: Изд-во ВНИРО, 2002в. С. 171-175.

396. Романов В.И. Морфологические особенности массовых форм гольцов (род Salvelinus) озера Хантайского // Вестник ТГПУ, сер. естественные и точные науки, 2003а. Вып. 4 (36). С. 66-72.

397. Романов В.И. Фауна рыб Таймыра и некоторые задачи исследования ее проблемных ситуаций // Материалы междунар. научн.-практ. конф. «Биологические ресурсы Таймыра и перспективы их использования». СПб.: Астерион, 20036. С. 77-82.

398. Романов В.И. К вопросу о диагностике и ареале восточносибирского хариуса -Thymallus arcticus pallasi (Valenciennes) // Вестник ТГУ. Приложение. Материалы III Междун. конф. «Проблема вида и видообразование», 20046. № 10. С. 102-106.

399. Романов В.И. О статусе западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) // Сибирская зоологическая конференция / Тез. докл. Всеросс. конф. Новосибирск, 2004г. С. 178.

400. Романов В.И., Карманова О.Г. Особенности формирования ихтиофауны заполярного Хантайского водохранилища // Сибирский эколог, журн., 2004. № 4. С. 513520.

401. Романов В.И., Карманова О.Г. Экология сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период стабилизации его уровенного режима // Проблемы гидробиологии Сибири / Матер. Всерос. конф. Томск: Дельтаплан, 2005. С. 212-222.

402. Романов В.К, Карманова О.Г., Латышкова Н.Э. Экология сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период его стабилизации // Современные проблемы гидробиологии Сибири / Тезисы докл. Всерос. конф. (Томск, 14-16 нояб. 2001 г.). Томск, 2001а. С. 98-100.

403. Романов В.И., Карманова О.Г., Михаилов Д.В. Экология окуня Хантайского водохранилища в процессе стабилизации его режима // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic. Tomsk, 20016. C. 299-304.

404. Романов В.И., Карманова О.Г., Шаропина И.Б. Экология сибирской плотвы в процессе формирования Хантайского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок, 2002. С. 126-127.

405. Романов В.И. Ледяев О.М. Перспективы использования сотовых Хантайского водохранилища для рыбоводных работ // Тезисы докл. IV Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (ноябрь 1990 г., г. Вологда). JI., 1990. С. 142-143.

406. Романов В.И., Рябова Т.С. К биологии некоторых сиговых рыб Пясинского залива // Вестник ТГУ. Сер. Биологические науки. Приложение, 2003. № 8. С. 184-190.

407. Романов В.И., Файзов П.М. К вопросу о таксономическом положении таймырских гольцов (p. Salvelinus) в связи с правовыми аспектами их охраны // Экология и практика / Тезисы докл. к конф. Томск, 1989. С. 111-113.

408. Романов В.И., Чупин В.И. Особенности экологии пеляди в условиях сложных гидросистем // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981. С. 148-151.

409. Романов Н.С. К экологии сига оз. Таймыр // Тр. Красноярск, отд. СибрыбНИИ-проекта, 1975. Т. 10. С. 49-54.

410. Романов Н.С., ТюльпановМ.А. Ихтиофауна озер п-ова Таймыр. Вопросы хозяйственного рыбопользования // География озер Таймыра, Л.: Наука, 1985. С. 139-183.

411. Романова Н.М., Романов Н.С. Питание озерного сига Coregonus lavaretus pidschian бассейна озера Таймыр // Вопр. ихтиологии. 1988. Т.28. Вып.6. С. 978-982.

412. Рыбы Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1983.278 с.

413. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 1989. 223 с.

414. Савваитова К.А., Максимов В.А. Структура вида и экология гольцов (рода Salvelinus) Норило-Пясинсих озер в связи с проблемой рациональной эксплуатации и охраны рыб Арктики // Проблемы охраны фауны / Матер, конф., 5-7 апр., 1977. Ч. I. М., 1982. С. 87-89.

415. Савваитова К.А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озер // Вопр. ихтиологии, 1977. Т. 17, вып. 6. С. 992-1008.

416. Савваитова К.А., Максимов В.А., Нестеров В.Д. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus (сем. Salmonidae) водоемов полуострова Таймыр // Вопр. ихтиологии, 1980. Т. 20. Вып. 2. С. 195-210.

417. Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Максимов В.А. и др. Изменение состава ихтиофауны водоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34, вып. 4. С. 566-569.

418. Савваитова К.А., Груздева М.А., Максимов С.В. и др. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindraceum в водоемах Таймыра // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, вып. 2. С. 195-205.

419. Савваитова К.А., Смольянов И.И. Голец Хантайского озера // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 2. С. 394-397.

420. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды) // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35. вып. 2. С. 182-188.

421. Сальников Н.Е„ Кравченко Д.Н. К методике определения упитанности рыб // Рыбное хоз-во, 1978. № 6. С. 16-18.

422. Световидов А.Н. Материалы по систематике и биологии хариусов оз. Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР, 1931. № 1. С. 19-199.

423. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymallus Cuvier) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1936. Т. 3. С. 183-301.

424. Световидов А.Н. Фауна СССР. Рыбы. Трескообразные. М.-Л.: АН СССР, 1948. Т. IX. Вып. 4.222 с.

425. Световидов А.Н. О зависимости между количеством пилорических придатков и характером питания рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 282-289.

426. Северин С.О. Изменчивость кариотипической структуры хариусов в бассейне р. Оби // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 114-121.

427. Северин С.О., Зиновьев Е.А. Кариотипы изолированных популяций Thymallus arcticus (Pallas) бассейна реки Оби / Вопр. ихтиологии, 1982. Т. 22, вып. 1. С. 27-35.

428. Северин С.О., Зиновьев Е.А. Морфобиологическая характеристика хариуса реки Бии // Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рацион, использование. Второе регион, совещ. гидробиологов Урала / Тезисы докл. Ч. II, Пермь, 1983. С. 6162.

429. Северцев А.С. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1987. 320с.

430. Сецко Р.И. Рыбное хозяйство Новосибирского водохранилища и перспективы его развития // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского и перспективы его развития. Новосибирск, 1976. С. 153-165.

431. Сигиневич Г.П., Тюльпанов М.А. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства в Красноярском крае // Тр. Красноярск, отд. СибрыбНИИпроект., 1975. Т. 10. С. 3-14.

432. Сиделев Г.Н. Использование ихтиологических данных при реконструкции древней озерной сети в горах Путорана // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Сб. 1. Лиственничное на Байкале, 1973. С. 194-195.

433. Сиделев Г.Н. Дифференциация гольца-палии (Salvelinus alpinus L.) в озере Аян // Тезисы докладов второй Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М., 1975. С. 78-79.

434. Сиделев Г.Н. Морфо-экологическая характеристика популяций гольца-палии озер плато Путорана // Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экология). Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1976. С. 102.

435. Сиделев Г.Н. Ихтиофауна крупных озер // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981. С. 151-171.

436. Сиделев Г.Н., Мамонтов A.M. К морфологической характеристике тугуна Сибири // Биологические исследования озер Восточной Сибири. Лиственичное, 1974. С. 61-65.

437. Скабичевская Н.А. Диатомовые водоросли // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. С. 171-179.

438. Скопец М.Б. Биологические особенности популяций восточносибирского хариуса Thymallus arcticus pallasi из горных водоемов хребта Большой Анначаг (Верхняя Колыма) / Вопр. ихтиологии, 1988. Т. 28. Вып. 5. С. 731-742.

439. Скопец М.Б. Спортивное рыболовство на Северо-Востоке СССР. Магадан, 1990. 111 с.

440. Скопец М.Б., Гудков П.К. Некоторые особенности роста, структуры популяций и экологии хариусов бассейна Охотского моря // Биология пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 112-127.

441. Скрябин А. Г. Биология байкальских сигов. М.: Наука, 1969. 112 с.

442. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.

443. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1979.231 с.

444. Скрябин А.Г. Экология и морфология рыб Восточной Сибири: Автореф дисс. . докт. биол. наук. Иркутск, 1997. 38 с.

445. Скрябин А.Г., Воробьева С.С., Бакина М.П. и др. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1987. 262 с.

446. Скурихина Л.А. Генетическая дивергенция хариусов (род Thymallus Cuvier, 1829) Евразии в свете данных молекулярной гибридизации ДНКхДНК: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1984. 23 с.

447. Скурихина Л.А., Медников Б.М., Тугарина П.Я. Генетическая дивергенция хариусов (Thymallus) Евразии и сети видов // Зоол. журн., 1985. Т. 64. Вып. 2. С. 245251.

448. Смирнов В.В., Попков В.К. Изменение морфоэкологических показателей омуля при вселении в высокогорные озера Саяна // Морфология и экология рыб. Новосибирск, 1987. С. 26-41.

449. Соловкина Л.Н. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры // Вопр. ихтиологии, 1974, Т. 14, вып. 5. С. 769-781.

450. Сорокин В.Н. Налим озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1976. 144 с.

451. Сошникова Л.А., Тамашевич В.Н., Уебе Г. Шеффер М. Многомерный статистический анализ в экономике. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 1999. 598 с.

452. Спановская В.Д., Григораш В.А., Лягина Т.Н. Динамика плодовитости рыб на примере плотвы Rutilus rutilus (L.) // Вопр. ихтиологии, 1963. Т. 3, вып. 1. С. 67-83.

453. Стенина А.С. Диатомовые И Флора и фауна водоемов Европейского Севера. (На примере озер Болылеземельской тундры). Ленинград, 1978. С. 21-26.

454. Стерлигова О.П. О кильце Coregonus albula kiletz Michailowsky Онежского озера // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Вып. 1, Петрозаводск, 1972. С.70-73.

455. Сухойван П. Г. Изменение плодовитости рыб Каховского водохранилища под влиянием новых условий существования // Вопросы экологии / Матер, четвертой эколог, конф. Киев: Высш. школа, 1962. С. 209-210.

456. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера. Проблемы освоения. М.: Наука, 1974. 366 с.

457. Сыч-Аверинцева Н.В. О меристических признаках некоторых представителей сем. Salmonidae реки Лены // Тр. Якутск, рыбохоз. ст. СевНИИРХ, 1933. Вып. 2. С. 175-208.

458. Тельпуховский А.Н. Морфологическая характеристика хариуса бассейна реки Иркут // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Тез. докл. XI Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Вып.4. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. С. 61-62.

459. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37, № 5. С. 625-633.

460. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1974. Ч. I. 145 с.

461. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976. Ч. II. 143 с.

462. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1978. Ч. III. 142 с.

463. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1981. Ч. IV. 137 с.

464. Толмачев В.А. Состояние и перспективы акклиматизационных работ на Красноярском водохранилище// Сб. науч. тр. ГосНИИОХ, 1989. № 296. С. 142-147.

465. Томилов А.А., Дашидорж А. Оз. Хубсугул и возможности его рыбохозяйствен-ного использования // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии // Тр. ЛИН СО АН СССР. М.: Наука, 1965. Т. 6 (26). С. 164-180.

466. Тугарина П.Я. Места и условия размножения белого байкальского хариуса // Изв. восточно-сиб. отд. географ, о-ва СССР, 1954. Т.58. С. 87-94.

467. Тугарина П.Я. Иркутское водохранилище и продуктивность его ихтиоценозов // Изв. ГосНИОРХ, 1977. Т. 115. С. 44-54.

468. Тугарина П.Я. О внутривидовой структуре Thymallus arcticus (Pallas) водоемов Палеарктики // Лососевидные рыбы / Сб. науч. тр. Л.: Наука, 1980. С. 81-91.

469. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 1981.283 с

470. Тугарина П.Я. Хариусовые рыбы (Thymallidae) крупнейших озер Центральной Азии// Тр. кафедры зоологии позвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. Т. 1. С. 114-127.

471. Тугарина П.Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2002.209 с.

472. Тугарина П.Я., Лукьянчиков Ф.В., Вещева Л.Е. Сиг-пыжьян в условиях Ангарских водохранилищ // Биологические исследования водоемов Сибири. Иркутск, 1977. С. 142-163.

473. Туранова М.Н. Половое созревание и плодовитость плотвы (Rutilus rutilus) Финского залива // Изв. НИИОРХ, 1972. Т. 82. С. 70-78.

474. Тюльпанов М.А. К изучению биологии налима бассейна реки Оби // Уч. зап. Томск, ун-та. Биология и почвоведение. 1967. Вып. 53. С. 133-152.

475. Тюльпанов М.А. Таймырская палия как объект акклиматизации в Красноярском водохранилище // Научные основы организации рационального любительского рыболовства. М.: Пищевая промышленность, 1974. С. 59-62.

476. Тюльпанов МЛ Формирование гидробиологического режима Хантайского водохранилища в период его наполнения // География и хозяйство Красноярского края. Красноярск, 1975. С. 91-94.

477. Тюльпанов МЛ К вопросу рыбохозяйственного освоения Хантайского водохранилища// Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С. 139-141.

478. Тюрин П. В. Влияние уровенного режима в водохранилищах на формирование рыбных запасов // Изв. ГосНИИОРХ, 1961а. Т. 50. С. 395-410.

479. Тюрин П.В. Рыбохозяйственная классификация водохранилищ и методика определения их продуктивности // Изв. ГосНИОРХ, 19616. Т. 50. С. 429-444.

480. Тяптиргянов М.М. Рыбы Северо-Востока Яно-Индигирской низменности (бассейн Хромской губы). М.: Наука, 1980. 112 с.

481. Урванцев Н.Н. Таймыр край мой северный. М.: Мысль, 1978.238 с.

482. Устюгов А.Ф. Эколого-морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна реки Енисей // Вопр. ихтиологии, 1972. Т. 12, вып. 5. С. 811-826.

483. Устюгов А.Ф. К биологии и промыслу ряпушки р. Енисей // Проблемы экологии. Т. 4. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1976а. С. 149-156.

484. Устюгов А.Ф. О происхождении двух экологических форм сибирской ряпушки Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна реки Енисей // Вопр. ихтиологии, 19766. Т. 16, вып. 5. С. 773-783.

485. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюл-лер, У.Р. Клекка и др. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

486. Фауна позвоночных животных плато Путорана / Под общ. ред. А.А. Романова. М., 2004. 475 с.

487. Федоров В.Г. О нахождении бычка-подкамешцика (Cottus gobio L.) в Западной Сибири// Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2, вып. 1. С. 89.

488. Фролов С.В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

489. Халатян О. В. Особенности репродуктивных циклов рыб в условиях Севера (на примере р. Яна) // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М, 1985. С. 123-133.

490. Хохлова Л.В. Формирование ихтиофауны в процессе заполнения Братского водохранилища // Тр. Красноярск, отд. ВНИОРХ. 1967. Т. 9. С. 477-503.

491. Цыплаков Э.П. Изменчивость воспроизводительной способности леща Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 1969. Т. 9, вып. 1. С. 90-101.

492. Чабан А.П., Богданов Г.А. О нахождении подкаменщика (Cottus gobio Linne) в бассейне Иртыша // Зоол. журн., 1960. Т. 39, вып. 7. С. 1102.

493. Чеботарева Ю. В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самцов рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) //Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, вып. 5. С. 653-659.

494. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К. А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37, вып. 2. С. 217-223.

495. Чеботарева Ю.В., Совоскул С.П., Савваитова К.А. Гермофродитизм у рыб Но-рильско-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиологии, 1998. Т. 38, вып. 4. С. 564568.

496. Черепанов В.В. Закономерности дивергенции ихтиофауны Байкала как основа прогнозирования эволюционных процессов // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986. С. 78-93.

497. Черешнев И.А. Систематическая неоднородность хариуса Восточной Чукотки // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб / Тез. коорд. совещ. по лососев. рыбам. JL: Наука, 1983а. С. 231-232.

498. Черешнев И.А. Фауна, систематика и родственные связи пресноводных рыб Восточной Чукотки // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток, 19836. С. 89-108.

499. Черешнев И.А. Популяционная структура чира и обыкновенного валька Северо-Востока Азии // Современные проблемы сиговых рыб. Ч. I. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 38-49.

500. Черешнев И.А. Таксономическая структура сибирского хариуса Северо-Востока Азии / Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Материалы Пятого Всеросс. совещ. СПб., 1994. С. 217-221.

501. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 198 с.

502. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера Элыыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиологии, 1990. Т. 30, вып. 2. С. 201-213.

503. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Гольцовые рыбы (Salmonidae, Salvelini) озера Эль-гыгытгын (Центральная Чукотка). I. Морфология и эволюция // Популяционная биология лососевых рыб / Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ, 1992. Вып. 304. С. 239-254.

504. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001а. 129 с.

505. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 20016. 336 с.

506. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002.496 с.

507. Черняева Г.П. Эколого-систематическая характеристика диатомей оз. Някшин-гда // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981 С. 118123.

508. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 162 с.

509. Шавнин С. А., Иванченко В.Г., Голиков Д.Ю. и др. Оценка состояния лесонасаждений вблизи Хантайского водохранилища // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA 2001) / Тез. докл., Томск, Россия, 5-8 сент. 2001. Томск, 2001. С. 191.

510. Шапошникова Г.Х. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза // Вопр. ихтиологии, 1974. Т. 14. Вып.5. С. 749-768.

511. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus (L.) // Зоогеография и систематика рыб. J1.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 54-68.

512. Шапошникова Г.Х. История расселения полиморфного вида и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. J1.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 78-86.

513. Шевелева Н.Г. Зоопланктон Хантайского водохранилища как кормовая база рыб // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск, 1978. Ч. 2. С. 293-294.

514. Шевелева Н.Г. Зоопланктон Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 59-71.

515. Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1981. С. 123-135.

516. Шевелева Н. Г. Зоопланктон Малого Хантайского озера // Вопр. геогр. Сибири, 1983. Вып. 14. С. 65-67.

517. Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. С. 183-191.

518. Шевелева Н.Г., Башарова НИ. Видовой и доминантный состав зоопланктона водохранилищ Ангаро-Енисейского бассейна // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна / Сб. научн. трудов. Иркутск, 1988. С. 32-42.

519. Шевелева Н.Г., Шишкин Б.А. Зоопланктон // Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1986. С. 81100.

520. Шимановская J1.H., Лесникова Т.В., Танасийчук Л.Н. и др. Рыбохозяйственное использование озер, рек и водохранилищ СССР // Тр. НИИОРХ, 1983. № 93. С. 3-91.

521. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна реки Северной Сосьвы И Морфологические особенности рыб бассейна реки Северной Сосьвы. Свердловск, 1979. С. 38-73.

522. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А., Шубин Ю.П., Челпанова Т.Н. Географическая изменчивость частот аллелей локуса LDH* у сибирского Thymallus arcticus Pall, и европейского Thymallus thymallus L. хариуса // Генетика, 2004. Т. 40, № 10. С. 14371440.

523. Шубин П.Н., Захаров А.Б. Гибридизация европейского Thymallus thymallus (L.) и сибирского Thymallus arcticus (Pallas) хариусов (Thymallidae) в зоне вторичного контакта видов // Вопросы ихтиологии, 1984. Т. 24. № 3. С. 502-504.

524. Шулъман Г.Е. Физико-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Наука, 1972. 368 с.

525. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

526. Яблоков А.В., Ларина В.Н. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. школа, 1985. 159 с.

527. Янковская Л.А. Результаты вселения сиговых в водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИИОХ, 1982. № 180. С. 96-121.

528. Alekseyev S.S., Pichugin M.Yu., Samusenok V.P. Studies of charrs Salvelinus alpinus complex from Transbaikalia (distribution, diversity and the problem of sympatric forms) II Int. Soc. Arctic Charr Fan. Info. Ser., 1999. № 7. P. 71-86.

529. Antonov A.L. New Salmonoidei Fishes from the Amur basin // Biodiversity and dynamics of Ecosystems in north Eurasia. Vol. 3. Novosibirsk, 2000, P. 120-122.

530. BelandK.F., Roberts F.L., Saunders R.L. Evidence of Salmo salar x Salmo trutta hybridization in North American river // Can. J. Fosh and Aquat. Sci., 1981. Vol. 38, № 5. P. 552-554.

531. Behnke RJ. Organizing the diversity of the Arctic charr // Proc. Intren. Symp. Arctic charr (L. Johnson, B.L. Burns (eds)). Winnipeg: Univ. Manitoba Press., 1984. P. 3-21.

532. Bergstrand E. The diet of four sympatric whitefish species in Lake Parkijaure // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1982. №60. P. 5-14.

533. Brenner T. A contribution to the biology of the arctic char Salvelinus alpinus (L.) in the pre-alpine oligotrophy lake Attersee (Austria) // Rev. trav. Inst, peches mar., 1976. Vol. 40, №3-4. P. 517.

534. Dadzie S. Laboratory experiment on the fecundity and frequency of spawning in Ti-lapia aurea // Bumidgeh, 1970. Vol. 22. № 1. P. 14-18.

535. Dybowski B. Verlaufige Mittheilung uber die Fischfauna des Ononflusses und des Ingoda in Transbaikalien // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1869. Bd. 19. S. 945-958.

536. Dybowski B.J. Die Fische des Baikal-Wasserssystemes // Werh. zool. bot. Ges., Wien, 1874. Bd.24. № 3/4. S. 384-394.

537. Eschmayer W.N. Catalog of the genera of recent fishes // San Francisco. California Academy of Scences, 1990. 697 p.

538. Frandsen F., Malmquist U.J., Snorrason S.S. Ecological parasitology of polymorphic Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in Thingvallavatn, Iceland // J. Fish. Biol., 1989. №34. P. 281-297.

539. Frandsen F., Malmquist U.J., Snorrason S.S. Ecological parasitology of polymorphic Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in Thingvallavatn, Iceland // J. Fish. Biol., 1989. № 4.1. P. 281-297.

540. Froufe E., Knizhin I., KoskinenM.T. et all. Identification of reproductively isolated lineages of Amur grayling (Thymallus grubii Dybowski, 1869): concordance between phe-notypic and genetic variation // Molecular Ecology, 2003b. Vol. 12. P. 2345-2355.

541. Gardner A.S., Walker A.F., Greer KB. Morphometry analysis of two ecologically distinct forms of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in Loch Rannoch, Scotland // J. Fish. Biol., 1988. Vol. 32, № 6. P. 901-910.

542. Gore J.A., Bryant R.M. Changes in fish and benthic macro invertebrate assemblages along the impounded Arkansas river // J. Freshwater Ecol., 1986. Vol. 3, № 3. P. 333-345.

543. Gyllensten U., Ryman N. Biochemical genetic variation and population structure of fouhorn sculpin (Myoxocephalus quadricornis-, Cottidae) in Scandinavia // Hereditas, 1988. Vol. 108, №2. P. 179-185.

544. Himberg M. The geographical variation in the number of gillrakers of coregonid fishes in relation to environmental factors // Rev. trav. Inst, peches mar., 1976. Vol. 40, № 3-4. P. 602-603.

545. HindarK., Jonsson B. Habitat and food segregation of dwarf and normal Arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake , Western Norway // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1982. Vol. 39, № 7. P. 1030-1045.

546. Jessop B. Power G. Age, growth and maturity of round whitefish (Prosopium cyl-indraceum) from the Leaf River, Ungava. Quebec // J. Fish. Res. Board Can., 1973. Vol. 30, №2. P. 299-304.

547. Jonsson В., Hindar K. Reproductive strategy of dwarf and normal arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake, Western Norway // Ibit., 1982. Vol. 39. P. 1404-1413.

548. Kennedy W.A. Growth, maturity, fecundity and mortality in the relatively unexploited whitefish, Coregonus clupeaformis, of Great Slave Lake // J. Fish. Res. Board Canada, 1953. Vol. 10, №7. P. 413-441.

549. Klemetsen A., Grotnes P.E., Holthe H., Kristoffersen K. Bear Island charr // Rept. Inst. Freswater Res. Drottningholm, 1985. № 62. P. 98-119.

550. Magnusson K.P., Ferguson M.M. Genetic analysis of for sympatric morphs of Arctic charr, Salvelinus alpinus, from Thingvallavatn, Iceland // Environ. Biol. Fish., 1987. Vol. 20. P. 67-73.

551. Malmquist H.J., Snorrason S.S., Skulason S. Bleikjan l Tingvallavatni. I Faeduhaettir // Natturufraedingurinn, 1985. Vol. 55. №4. P. 195-217.

552. Mamcarz A. Zmiennosc pelugi (Coregonus peled Gmel.) w procesie aklimatyzacji // Gosp. ryb., 1984. Vol. 36. № 2. P. 10-11.

553. Mann G.J., McCart P.J. Comparison of Sympatric Draft and Normal Populations of Least Cisco (Coregonus sardinella) Inhabiting Trout Lake, Yukon Territory // Can. J. Fich. Aquat. Sci, 1981. Vol. 38. P. 240-244.

554. McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska // Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 1970. № 173. 373 p.

555. Mills C.A. The effect of extreme northerly climatic conditions on the life history of the minnow, Phoxinus phoxinus (L.) // Journal of Fish Biology, 1988. Vol. 33. № 4. P. 545-561.

556. Mutenia A. Fish stocks and fishing in the Lokka and Porttipahta reservoirs, northern Finland // Habitat. Modif. and Freshwater fish. Proc. Symp. Eur. Inland Fish. Adv. Com-mis., Aarhus, 23-24 May, 1984, London e.a.1985. P. 195-201.

557. Nelson J.S. Fishes of the World. N.Y. etc.: John Wiley & Sons, 1984. 524 p.

558. NordengH. Solution of the "char problem" based on (Salvelinus alpinus) in Norway // Can. J. Fish. Aquat Sci., 1983. Vol. 40. № 9. P. 1372-1387.

559. Northcote T.G. Comparative biology and management of Arctic and European grayling (Salmonidae, Thymallus) II Rev. in Fish Biol, and Fisheries, 1995. Vol. 5. P. 141-194.

560. Novikov G.G., Politov D.V., Makhrov A.A. et al. Freshwater and estuarine fishes of the Russian Arctic coast (the Swedish-Russian Expedition 'Tundra Ecology 94') // J. Fish Biol, 2000. Vol. 57. P. 158-162.

561. Partington J.D., Mills C.A. An electrophoretic and biometric study of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), from the British lakes // J. Fish. Biol, 1988. Vol. 33. № 5. p. 791. 814.

562. Penczak Т., Mahon R., Balon E.K. The effect of an impoundment on the upstream and downstream fish taxocenes (Speed River, Ontario, Canada) // Arch. Hydrobiol., 1984. Vol. 99, № 2. P. 200-207.

563. Pivnicka K. Morphological Variation in the Burbot (Lota lota) and Recognition of the Subspecies: A Review// J. Fish. Res. Board Can., 1970. Vol. 27. P. 1757-1765.

564. Pivnicka K., Hensel K. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the species and subspecies H Acta Univ. Carolinae, Biologica. 1978. P. 37-61.

565. Riget F.F., Nygaard K.H., Christensen B. Population structure, ecological segregation, and reproduction in a population of Arctic char (Salvelinus alpinus) from lake Tasser-suaq, Greenland // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1986. Vol. 43, № 5. P. 985-992.

566. Risto A. Tekoaltaiden ja saannostelyn kalataloudelliset vaikutukset // Vesitalous, 1979. B. 20, № 2. S. 28-34,42-43.

567. Romanov VI. About taxonomic status of Salvelinus taimyricus Michin // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere / Abstracts of the ISACF Workshop, 2-10 September, 1998a, Kamchatka, Russia. P. 33.

568. Romanov VI. About the find of the pygmy Char in the Kutaramakan lake (Taimyr) // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere / Abstracts of the ISACF Workshop, 2-10 September, 1998b, Kamchatka, Russia. P. 34.

569. Romanov V. About chars (genus Salvelinus) of Taymir Lake and tacsonomic status of the Taymir char Salvelinus taimyricus Michin // 4 th International Charr Simposium. Summer / Ete 2000 Trois-Rivieres, Quebec, Canada, 2000. P. 87.

570. Romanov V.I. About the diversity of char and grayling (Salmonidae) of lake Khantay-skoe // Ancient lakes: speciation, development, in time and space, natural history. Novosibirsk: Nauka, 2002a. P. 147.

571. Ruban G.I., Libosvarsky J. Morphologic similarity between typical roach, Rutilus rutilus typicus, and sibirian roach, Rutilus rutilus lacustris (Pallas) // Folia zool., 1987. Vol. 36, №2. P. 175-181.

572. Salmenkova E.A., Omelchenko A.A., Kolesnikov A.A. &Malinina T.V. Genetic differentiation of chars in the Russian north and far east / Journal of Fish Biology, 2000. Vol. 57. P. 136-157,

573. Sandlund O.T., Gunnarsson K., Jonasson P.M. et all. The arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn// Oikos, 1992. Vol.64. № 1-2. P. 305-351.

574. Sawaitova K.A. On the problem of sympatric char forms in water bodies of eastern Siberia and Chukotka H Proc. 6th ISACF workshop on Arctic char, 1990 / ISACF Inform.

575. Ser. 5 / J. Hammar (ed.) Inst. Freshw. Res, Drottingholm, 1991. P. 151-155.

576. Schulz N. V. Untersuchungen zum Problem der Seesaiblinge des Achensees (Tirol, Osterreich) // Veroff. Tirol. Landesmus. Ferdinandeum, 1977. Bd. 57. S. 79-102.

577. Scott W.B., Crosmann E.J. Freswater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 1973. № 184. 966 p.

578. Skulason S., Antonsson Т., Gudbergsson G. et all. Variability in Icelandic Arctic charr// Buvisindi, 1992. № 6. P. 143-153.

579. Skurdal J., Bleken E., Stenseth N.C. Cannibalism in whitefish (Coregonus lavaretus) // Oecologia, 1985. Vol. 67, №4. P. 566-571.

580. Smitt F.A. Kritisk Fortckning over de i Riksmuseum befintliga Salmonider // Kgl. swenska vetenskapakad. handl, 1886. Bd. 21. N 8. S. 3-290.

581. Sokal R., Sneath H.A. Principles of numerical taxonomy. San Francisco: L, Freeman and Co, 1936. 359 p.

582. Svedang H. Genetic basis of life-history variation of dwart and normal Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in Stora Rosjon, central Sweden // J. Fish. Biol, 1990. Vol. 36, №6. P. 917-932.

583. Witzel L.D. The occurrence and origin of Tiger Trout, Salmo trutta x Salvelinus fon-tinalis, in Ontario streams // Can. Field-Natur, 1983. Vol. 97, № 1. P. 99-102.

584. Yung R.D., Maugahan O.E. Downstream changes in fish species composition after construction of a headwater reservoir // Can. J. Fish. Aquat. Sci, 1980. Vol. 31. №3. P. 39-41.1. Рукописи:

585. Лобовиков Л.Н, Грезе В.Н. Предварительный отчет о работе отряда первой Таймырской научной рыбопромысловой экспедиции Промзагототдела 1943-1944 года. Красноярск / Фонды НИИ ЭРВНБ, 1944. Т. 70. 36 с.

586. Рыбохозяйственное использование Хантайского озера и Хантайского водохранилища // Отчет о НИР (заключительный) / НИИ биологии и биофизики: научный руководитель профессор-доктор А.Н. Гундризер. Томск, 1980. 154 с.

587. Исследование современного состояния ихтиофауны Хантайского водохранилища // Отчет о НИР (заключительный) / Томский госуниверситет: научный руководитель к.б.н. В.И. Романов. Томск, 2001. 211 с.

Информация о работе

Романов, Владимир Иванович
доктора биологических наук
Томск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы