Эколого-биологические особенности хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин

Просекин, Константин Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин"

На правах рукописи

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХАРИУСОВ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ВЕРХОВЬЕВ РЕКИ БАРГУЗИН (ПРИБАЙКАЛЬЕ)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2007

003162056

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН и ФГУ «Государственный природный заповедник «Джергинский»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пронин Николай Мартемьянович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Блаев Эрдэни Николаевич кандидат биологических наук Афанасьев Сергей Геннадьевич

Ведущая организация: Забайкальский государственный

гуманитарно-педагогический университет им Н Г Чернышевского

Защита состоится «13» ноября 2007 г., в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022 03 при Бурятском государственном университете по адресу 670000, г Улан-Удэ, ул Смолина, 24а, биолого-географический факультет, конференц-зал.

Факс (3012) 210588, e-mail- d21202203@mailru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «11 »октября 2007 г

Ученый секретарь >~

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н А Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Познание таксономического и экологического разнообразия биот природных территорий, в том числе особо охраняемых (ООПТ), имеет важное значение для разработки научных основ сохранения биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях Это в полной мере относится к ООПТ Байкальской Сибири и особенно, к бассейну оз Байкал Одним из интересных объектов исследования процессов неоэволюции является семейство хариусовых (Thymallidae) рыб В последние годы исследованиям хариусовых рыб дан новый импульс в, связи с описанием новых видов и подвидов Для бассейна р. Амур описаны бурейский хариус Thymallus burejensis Antonov, 20,04; желтопятнистый хариус Т grubu flavomaculatus Knizhin, Antonov et Weiss, 2006 и нижнеамурский хариус (хариус Тугариной) Т tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov et Weiss, 2006 (Книжин и др, 2004, 2006) Для бассейна оз Байкал и верховьев р Лены описан байкалоленский хариус Т arcticus baicalolenensis Matvfeev, Samusenok, Pronin et Tel'pukhovsky, 2005 В связи с этим возникла проблема видовой идентификации ранее предшествовавших знаний по экологии и биологии хариусовых рыб с одной стороны и получения новых знаний о разный видах хариусов в акваториях их совместного обитания и на границах ареалов с другой Полиморфизм «сибирских» хариусов ранее рассматриваемых как подвиды сибирского хариуса Т arcticus дает широкие возможности для познания видообразования и адаптацйй к различным условиям, среды обитания Перспективными объектами' изучения процесса становления симпатрии и стратегии сосуществования являются хариусы верховьев р Баргузин, которые до недавнего времени рассматривались как формы черного байкальского и восточносибирского (Каницкий, 1986, Елаев и др , 1998, Матвеев, Книжин, 1996, Пронин и др, 1999, Раднаев, 2004, Матвеев и др, 2005, 2006, 2007; Просекин, 2006). Порледний в настоящее время возведен в ранг подвида - байкалоленский хариус. В связи с этим были проведены исследования в бассейне р Баргузин входящего в состав акваторий государственного природного заповедника «Джергинский»

Цель работы - установить эколого-биологические особенности байкалоленского и «озерного» хариуса в условиях симпатрии в бассейне верхнего течения р Баргузин , Задачи исследования:

- определить морфологическую изменчивость хариусов исследуемой акватории и возможность их дифференциации по фенетическим признакам, ,

- выявить особенности экологии и биологии (возрастной и половой состав популяций, характеристики роста, созревание и плодовитость) хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин;

- дагь характеристику спектров питания двух форм хариусов в бассейне р Баргузин и закономерности сезонной динамики индексов пищевого сходства,

- определить основные векторы экологических ниш двух форм хариусов в условиях совместного обитания '

Научная новизна. Получены первые данные по морфологии, биологии и экологии (морфология, фенотипы, линейно-весовой рост, состав популяций, сроки и места размножения, плодовитость, питание, паразитофауна и распространение) новых форм хариусов - байкалоленского и" «озерного» Впервые описаны особенности пространственного и трофических векторов экологических ниш «озерного» и байкалоленского хариусов' в зоне их совместного обитания

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа является комплексным изучением эколого-биологических особенностей нового подвида сибирского хариуса и новой генеративно речной и трофически озерной формы хариуса, таксономический статус которой может рассматриваться на подвидовом * уровне Результаты исследования могут использоваться в обобщениях по сравнительной экологии «сибирских» хариусов и их популяционной биологии, а также в мониторинге природных процессов заповедника «Джергинский», в спецкурсах по экологии, ихтиологии и гидробиологии ВУЗов

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на заседаниях Бурятского отделения Гидробиологического общества при РАН, (2005, 2006 гг.), на всероссийской койференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии», г Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г и научно технических совета ФГУ «ГГО «Джергинский» (2004,2005,2006,2007 гг )

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях по списку ВАК (2005 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов я списка литературы Общий объем 150 страниц, содержит 16 таблиц, 40 рисунков. Список литературы включает '262 источника * ' -

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История исследований и изученности хариусов бассейна оз. Байкал

Дан краткий анализ наиболее значимых работ по систематике, биологии и экологии хариусовых рыб в водоемах и водотоках Сибири и Дальнего Востока (Кржрв, 1950, Тугарина, 1958," 1962, 19646, 1972в, 1974, 1981, Тугарина, Кнйжин, 1986; Каницкий, 1986, Черешнев, 1996, Макоедов, 1999, Романов, 2001, 2004, 2005, Черешнев и др, 2001, 2002, Книжин и др, 2001, 2004, 2006, 2006 б, 2006в, Дорофеева, 2002,' Антонов, 2004; Матвеев и др, 2005, 2006, 2006 б) Описана хронология исследования хариусов бассейна оз Байкал.

Глава 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Орография, водоемы и водотоки верховьев реки Баргузин как среда обитания гидробионтов

Район исследований находится между 54d56' и 55°27' сш и Ш°Г и 111 °58* вд, в Прибайкалье на стьдке трех хребтов Баргузинского, Икатского и Южно-Муйского Байкальского горного пояса Климат резко континентальный

Гидрологическая сеть сложная, что обусловлено сильной пересеченностью рельефа и результатами деятельности ледников четвертичного оледенения Водоемы и водотоки представлены основной водной артерией - р Баргузин с многочисленными притоками (средний коэффициент речной сети 0,8 км/км2) Средняя протяженность верхнего течения р Баргузин 150 км, притоков первого порядка 30 км, второго порядка 15 км, средняя температура воды +4°С из грунтов преобладают коренные породы, галечники и песчаники Площадь озер от 56 до 1000 га, глубина от 2 м до 65 м, средняя температура воды + 6-8°С

Приводится аннотированный список видового состава рыб водотоков и водоемов верховий р Баргузин- ленок Brachymystax lendk, таймень Hucho taimen, налим Lota Iota, сибирский голец Barbatulo toni, />ечной гольян Phoxinus phoxinus, байкалоленский T a baicalolenensis и «озерный» хариусы, приведены краткие эколого-биологические характеристики

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу диссертации доложены материалы, собранные автором в течение 2003 - 2007 гг в различные сезоны года в водоемах и водотоках верховьев р Баргузин (рис 1) Общий объем изученного материала составил 4190 экземпляров хариусов, в том числе 3112 экземпляров байкалоленского хариуса и 1078 экземпляров «озерного» хариуса (табл 1) Рыбы отлавливались стадными сетями с шагом ячеи 10 - 100 мм, поплавочной удочкой, с^инцицгавой снастью, и удочкой дая подледного лова Вся отлрвленная щаб^ подвергалась биологическому анализу в соответствии с общ^пр^щтцми методиками (Световидов, 1936, Чугунова, 1959, ГЬадхдасадй, 1961; Црардин, 1966, 1990) Для анализа

питания пищеварительные тракты рыб фиксировали в 4 % растворе формальдегида. Обработка материалов по питанию хариусов проводилась по количёственно-весовой методике [Методическое пособие ,1974; Руководство по изучению , 1961].,Подсчет численности молоди в период осеннего ската из притоков второго и третьего порядка осуществлялся заездком перегораживающим русло и оборудованным желобом и садком для визуального просчета рыб

Рис. 1 Карта-схема района исследований Обозначения.* - станции отбора материала Через каждые 2 часа в течение нескольких суток в садке производится подсчет хариусов, а после - их выпуск. В ряде случаев русло перегораживалось тяжелым бреднем с ячеей 10 мм1. Скатывающийся по водотоку харйус скапливается перед бреднем, где и производится его подсчет с возвышенности над руслом, после чего рыба пропускается вниз по течению

Пробы зообентоса были собраны в озере Балан-Тамур на 11 станциях, в трех повторностях дночерпателем Петерсена Паразитологический анализ хариусов проводили по общепринятой методике В А Догеля (Быховская Павловская, 1985)

Пластические и меристические признаки других форм хариусов бассейна оз. Байкал необходимьге для сравнения взяты из работы Й Б Книжина и соавторов (2006) Значимость различий средних выборочных значений оценивали по СО -критерию подвидовогЪ различия (Майр, 1971) Анализ дифференциации выборок в пространстве комплекса пластических и

меристических .признаков проводили методами дискриминантного и кластерного анализов Статистическую обработку данных (Плохинский, 1961) выполняли с использованием программ Microsoft Excel, и Statistica 50

Таблица 1

Характеристики объема исследованных материалов

Вид анализа Байкалоленский хариус Озерный хариус

п п

Морфологический 279 190

Фенетичеекий 279 190

Половой диморфизм 279 190

Половозрастной состав 982 656

Учет численности молоди 1700 -,

Плодовитость 64 92

Линейно - весовой рост 684 413

Питание 139 139

Паразитологический 10 14

Пластические и меристические признаки хариусов бассейна оз Байкал для расчета коэффициента вариации взяты по Книжину (Книжин и др, 2006) Значимость различий средних выборочных значений оценивали по CD - критерию подвидового различия (Майр, 1971) Анализ дифференциации выборок в пространстве комплекса пластических и меристических признаков проводили методами дискриминантного и кластерного анализов Статистическую обработку данных выполняли с использованием программ Microsoft Excel, и Statistica 5.0 и методов биометрического анализа (Плохинский, 1961)

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХАРИУСОВ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ВЕРХОВЬЕВ РЕКИ

БАРГУЗИН

4.1. Морфология

Байкаполенский хариус Средняя длина половозрелых рыб из верховьев р Баргузин составляет 294,5 мм (259,3 - 350,0) Верхнечелюстная кость не достигает вертикали середины глаза Число рядов чешуй в среднем 18.7 Средняя длина чешуй у половозрелых особей - 5,5 мм Число прободенных чешуй в боковой линии (С) 95,47 (87-97), число позвонков (.NP) 55,9 (56-59), число пилорических придатков (РР) 17,6 (16 -18), число жаберных тычинок (77) 18,2 (17 - 19), число неразветвленных лучей в спинном плавнике (D/) 7,7 (6-8), число

неразветвленных лучей спинного плавника ф2) 12,3 (11-13), число разветвленных лучей в грудном плавнике (Р2) 14,5 (13-15), число разветвленных лучей в брюшном плавнике ' (У2) 9,0 (8-10), число неразветвленных лучей в анальном плавнике (А1) 3,6 (3-5), число разветвленных лучей в анальном плавнике (А 2) 9,0 (8-9,5)

Половой диморфизм проявляется по 6 пластическим и 4 меристическим признакам (М^д- > 5) длина по Смиту, антедорсальное и постдорсальное расстояние, дайна хвостового стебля, длина рыла, высота головы у затылка, число прободенных чешуй; число жаберных тычинок, число жаберных лучей, число пилорических придатков

«Озерный» хариус. Средняя длина половозрелых рыб из оз Балан-Тамур равна 370,4 мм (347,4-430) Верхнечелюстная кость достигает вертикали середины глаза Чешуя располагается в среднем 16,1 рядами. Средняя длина чешуй у половозрелых особей равна - 6 мм С 89,8 (86-92); ИР 56,8 (56-59), РР 15,7 (14-19); 77 21,7 (17-22), О/ 7,4.(6-8), Ш12,4 (12-14), Р214,6 (12-15), К29,4 (9-10), А1 3,6 (3-5), Л29,8 (8-10)

Половой диморфизм у озерного хариуса выражен по 4 меристическим признакам (Ил»^ 5) число твердых лучей в спинном плавнике; число мягких лучей анального плавника, число'позвонков, число жаберных тычинок Самцы в отличие от самок имеют малиновые пятна на туловище

4.2. Сравнительный анализ морфологических характеристик симпатрических форм хариусов

I > '

Сравнительный анализ «озерного» й байкалоленского хариусов р.' Баргузин с другими формами хариусов бассейна оз Байкал показал, что по СО-критерию Майра различия между ними превышают подвидовой уровень (СО>1,28) (табл 2)

Байкалоленский хариус отличается от черного байкальского хариуса по 11 пластическим и 1 меристическому признаку, от белого байкальского хариуса по 10 пластическим и 1 меристическому признаку, от западносибирскогр хариуса по 8 пластическим й 1 меристическому признаку, от косогольского хариуса по 7 пластическим и 3 меристическим признакам «Озерный» хариус отличается от черного байкальского хариуса по 4 пластическим и 1 меристическому признаку, от белого байкальского хариуса по 4 пластическим и 2 меристическим признакам, от западносибирского хариуса по 4 пластическим и 2 меристическим признакам, от косогольского хариуса по 4 пластическим и 2 меристическим признакам

Кластерный анализ показал, что несмотря на довольно значительное внешнее сходство «озерного» хариуса с черным байкальским хариусом по морфологическим признакам, они довольно сильно различаются (рис 2) Это свидетельствует о' длительной изоляции «озерного» хариуса от популяций черного байкальского хариуса оз Байкал

Сравнение морфологических признаков половозрелых «озерного» я байкалоленского хариусов показало наличие доверительных различий (М<ыг> 3) по 15 пластическим и 7 меристическим признакам (табл. 3).

Таблица 2

Критерии подвидового различия (СО-Майр) байкалоленского и «озерного» хариусов с хариусами бассейна оз. Байкал

Признак «Озерный» хариус, оз Балан-Тамур Байкалоленский хариус, р. Баргузин

3 К Ч Б 3 К Ч Б

LT 0,08 0,09 0,06 0,08 1,28 1,28 1,16 1,48

LG 0,14 0,08 0,05 0,02 3,22 2,18 1,71 1,55

HZ 0,20 0,11 0,08 0,23 1,48 1,00 1,12 1,85

Н 0,06 0,29 0,01 0,26 0,42 0,15 0,75 1,52

ТТ 8,75 6,72 8,01 7,20 6,20 5,06 4,86 5,49

AD 7,90 7,34 7,67 7,81 11,68 10,64 11,4 11,4

PD 3,55 3,88 3,58 3,66 12,93 13,27 12,8 12,9

AV 12,48 12,80 11,77 13,49 32,43 33,97 35,9 36,3

LHS 0,49 0,37 0,42 0,27 2,17 1,54 1,96 1,21

LOD 0,16 0,28 0,30 0,26 0,81 1,21 1,41 1,23

HD1 0,13 0,16 0,36 0,24 0,61 0,69 1,48 1,05

HD2 0,25 0,38 0,45 0,55 0,63 1,09 1,53 1,69

LOA 0,13 0,18 0,33 0,31 0,52 ,0,55 1,35 1,24

LP 0,47 0,42 0,58 0,89 0,44 0,27 1,37 1,89

С 1,32 0,83 1,53 1,41 0,43 0,31 0,75 0,65

V2 0,51 0,06 0,31 0,48 1,85 0,73 1,45 1,64

Al 0,44 0,71 0,53 0,59 0,95 1,41 1,19 1;19

TI 1,38 1,28 " 0,71 1,51 0,08 3,05 0,62 0,25

РР 0,18 1,89 0,22 0,53 0,61 1,63 0,42 0,01

Обозначения 3 -западносибирский хариус Th a arcticus ( р Тальцинка), К - косогольский хариус Та mgrescens (оз Хубсугул), Ч ■> черный байкальский хариус Th a baicalensis (м Хобой), Б - белый байкальский хариус Th a brevipirmis (р Селенга), LT- длина туловища, LO — длина головы, HZ - высота головы у затылка, Я - наибольшая высота тела, ТТ -наибольшая толщина тела, AD - антедорсальное расстояние, PD - постдорсальное расстояние, AV- антевентральное расстояние, LHS - длина хвостового Стебля, LOD - длина основания спинного плавника, HD1 — высота передней части спинного плавника, HD2 -высота задней части спинного плавника, LOA - длина основания анального плавника, LP -длина грудного плавника, С - число прободенных чешуй в боковой линии, V2 - число разветвленных лучей в брюшном плавнике, Al- число неразветвленных лучей в анальном плавнике, 77 - число жаберных тычинок, РР - число пилорических придатков '

Байкалоленский и «озерный» хариус четко отличаются по окраске дорсального плавника, окраске и форме туловища. Туловище байкалоленского хариуса более прогонистое (высота тела достоверно ниже), а у «озерного» хариуса вальковатое, что является свидетельством морфологической адаптации к разным гидродинамическим условиям Об

этом же говорит более плотное расположение чешуйного покрова, число прободенных чешуй в боковой линии байкалоленского хариуса больше чем у «озерного»

14 12 10

а 8

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис 2 Дендрограмма сходства (различий) выборок хариусов бассейна оз Байкал по совокупности пластических и меристических признаков Обозначения 1 косогольский хариус (оз Хубсугул), 2 Байкалоленский хариус (оз Балан-Тамур), 3 байкалоленский хариус (р Баргузин), 4 «озерный» хариус (р Баргузин), 5 «озерный» хариус (оз Балан-Тамур), 6 белый хариус (р Селеша), 7 черный хариус (м Хобой), 8 западносибирский хариус (р Тальцинка)

Длина основания дорсального плавника' несколько больше у байкалоленского хариуса также как и число твердых лучей в нем, что связано с более сложными условиями обеспечения устойчивости тела и сложными движениями в потоке реки Адаптацией к обитанию в реке является более длинный хвостовой стебель байкалоленского хариуса, что дает преимущество речной форме хариуса легко изменять направление движения в стремительном потоке

Морфология головы хариусов также тесно сопряжена с гидродинамикой и пищевой специализацией Адаптацией к питанию бентосом у «озерного» хариуса стало вытянутое рыло с более длинными челюстями в совокупности с большим числом жаберных тычинок, чем у байкалоленского У последнего голова заостренная и меньшее число жаберных тычинок, что является морфологической адаптацией к питанию кормом, который сносится током воды, как в ее толще, так и по ее поверхности

Важным систематическим признаком у хариусов служит количество пилорических придатков У «озерного» хариуса их в среднем 15, а у байкалоленского 17; Это, вероятно, связано с тем, что у байкалоленского хариуса процесс метаболизма выше, чем у «озерного» хариуса обитающего в реке с высокой скоростью течения

Евклидово растоякие

Таблица 3

Сравнительная морфологическая характеристика «озерного» (оз Балан-Тамур, п=116) и байкалоленского хариусов (р Баргузин, п=158)

Признак Озерный хариус Байкалоленский хариус Md.fr

М±т а М±т о

1 2 3 4 5 6

ЬБ 370.4±1.08 (347,4-430,0) 18,73 294.5±2.55 (259,3-350,0) 44,19 27,43

в%Ь8 ' '

яь 5,3±0.12 (4,1-6,3) 2,15 ' 4.59±0.14 (4,3-5,1) 1,03 3,74

ьмх 6.2±0„11 (5,3-6,8) 1,82 5.6±0.16 (5,1-6,2) 0,66 3,04

ЬБЬ 5.2±0.07 (4,8-5,9) 1,18 5.9±0,15 (5,3-6,4) 0,21 3,93

ЬТ 1,3±0,04 (1,0-1,5) 0,75 1.6±0,06 (1,2-1,9) 0,16 3,47

ьгр 12.1±0.21 (11,5-12,6) 3,55 10.4±0.32 (9,5-11,0) 0,72 4,28

в%Ш

шея 10.2±0.06 ' (9,4-10,6) 1,04 9.7±0,06 (9,0-10,1)' 1,29 5,89

БОС 23,0±0,06 (21,8-23,5) 1,05 25.3±0.13 (24,6-26,1) 92,06 15,92

ья 27.2±0.06 (26,7-27,9) 1,08 26.32±0.16 (25,8-26,4) 0,19 5,21

ъ 52.1 ±0.15 (51,8-52,4) 2,68 51.0*0,26 (49,7-51,1) ,0,08, ' 3,66

ню 50.1 ±0.19 (49,1-50,9) 3,21 , 52.9±0.24 (51,7-53,2) - 0,37 9,21

27.6*0.12 (26,3-28,0) 2,05 25.Ш.14 (24,5-25,4) 0,49 13,50

IV 32.2±0.10 (31,1-32,7) 1,75 30.51±0.16 (29,8-30,9) 0,28 9,17

иы 50.5±0.13 (49,8-51,3) 2,24 49,1±0.25 (48,2-50,0) 0,12 5,18

Меристические признаки

С 89,8±0.14 (86-92) 2,35 95.5±0.18 (87-97) 1,15 24,86

У2 9,4±0.02 (9-10) 0,52 9.0±0.03 (8-10) 0,09 11,37

А2 9.8±0.03 (8-10) 0,91 9.С&0.05 (8-9,5) 0,12 13,89

Т1 21.7±0.08 (17-22) 1,36 18,16±0.08 ' (17-19) 0,58 { 30,94

___ 11родолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6

и 9.3±0.03 9„9±0,11

(8,6-9,9) 0,45 (9,1-10,2) 0,37 5,00

РР 15,7±0.05 17,6±0,09

(14-16) 0,95 (16-18) 0,45 18,65

1МР 56,8±0.07 (56-59) 1,22 55,9±0.1 (54-57) 0,32 6,88

Обозначения приведены в таблице 1, дополнений ¿5' - длина по Смиту, ¿ОСТ? - длина от кончика рыла до основания верхней челюсти, £>00 - диаметр глаза, 1И - длина рыла, Z - заглазничный отдел головы, НО - высота головы у глаза, XI. - ширина лба, ЬМХ - длина верхней челюсти, Ш -длина нижней челюсти, £К - длина брюшного плавника, ¿5Х - длина средних лучей хвостового плавника, ¿Г - длина жаберной тычинки (макс), - длина жаберной дужки, Л2 - число разветвленных лучей в анальном плавнике, Ы - число жаберных лучей, ЫР - число позвонков, РР - число вилорических придатков

Байкалоленский хариус и «озерный» хариус четко отличаются по окрасу дорсального плавника и туловища (табл 4) '

Таблица 4

Байкалоленский хариус | «Озерный» хариус

Окрас туловища

1 Имеется , две полосы ржаво-золотистого цвета (шириной от 5 — 8 мм) на вентральной стороне от грудного до брюшного плавника 2 Окрас спины и боков тела ржавого буро - коричневого цвета 3 Имеются черные округлые (размером с крупное маковое ¡зерно) пятна между рядами чешуй вдоль боковой линии 4 У самцов малиновых "пятен на теле нет _ 1 Брюшная сторона белого цвета, без пятен 2 Окрас спины и боков тела однотонный, темно-серый. 3 Черных пятен (пестрин) между рядами чешуй вдоль боковой линии нет 4 У самцов малиновые пятна над брюшным плавником и на хвостовом стебле

Окрас дорсального плавника

5 Пятна на спинном плавнике имеют вытянутую, каплевидную форму и образуют 3-4 продольных ряда 6 Пятна начинаются от первого , неразветвленного луча дорсального плавкика 5 Пятна на дорсальном плавнике разбросаны хаотично, не образуя четких рядов 6 Пятна располагаются в конце плавника, начиная от 8-го мягкого луча

В целом морфологический облик байкалоленского хариуса сформировался как адаптация к жестким гидродинамическим условиям Это типичная речная форма. «Озерный» хариус предпочитает водоемы с замедленным водбобменном и участки водотоков с медленным течением Это генеративно речная и трофически - озерная форма Как видно, адаптационные изменения

морфологии хариусов, в основном затрагивают структуры организма, связанные с пищевой специализацией и гидродинамическими свойствами1 среды обитания

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ХАРИУСОВ В ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМАХ

5.1Байкалоленский хариус

Половозрастной,<состав В течение года в р Баргузин в популяциях преобладают средневозрастные (4+ - 5+) , а в его притоках младшевозрастные (1+, 2+, 3+) группы Возраст 7+ является предельным для основной части верхнебаргузинской популяции байкалоленского хариуса Соотношения самок и самцов байкалоленского хариуса в уловах • разных сезонов года из р Баргузин по объединенной выборке колеблется в пределах ±7 % и в целом близко 1 • 1

Распределение в водотоках и водоемах и сезонные миграции. Анализ размерно-возрастной структуры . проб хариусов из разных участков водотоков и водоемов в разные сезоны года показал* что в зимний период байкалоленский хариус в возрасте от 2+ и старше держится компактно, в основном русле реки Баргузин на больших ямах с тихим течением, и! глубиной до 3 м у мест впадения притоков первого'порядка Сеголетки байкалоленского хариуса зимуют преимущественно в притоках первого порядка, р Баргузин, единичные особи скатывается в основное русло реки Весной, сразу после распадения льда, наблюдаются перемещения байкалоленского хариуса, связанные у с миграцией из зимовальных ям на нагул неполовозрелых особей и началом нерестового периода у взрослых рыб. В течение . второй. половины июня небольшие группы отнерестившегося байкалоленского хариуса постепенно'перемещаются к местам нагула В то же время происходит миграция рыб младшего возраста, (1+, 2+) в верховьях р Баргузин из главного русла и притокрв первого порядка в притоки второго и третьего порядка Рыбы в возрасте 3+ мигрирует на нагул в притоки-первого порядка, а единичные особи остаются в р Баргузин Нагул половозрелого байкалоленского хариуса старше возраста 4+ происходит, на всем протяжении реки Баргузин от местности Зугдели до системы Амутских озер Осенью происходит массобый скат хариуса из притоков в р Баргузин к зимовальным ямам Таким образом, байкалоленский хариус (типичный реофил) разного возраста совершает локальные миграции в различные сезоны года протяженностью от 5 до 30 км, связанные с нагулом и нерестом

'5.2. «Озерный» хариус Половозрастной состав Возрастная структура популяций «озерного» хариуса- в уловах' за 2003-2007 представлена всеми группами до предельного возраста 10+ Преобладающей возрастной группой в уловах

из р. Баргузин и оз Балан-Тамур является 6+, по объединенной выборке самцов и самок, а в озерах Якондекон и Чурикто не половозрелая молодь Соотйошение самцов и самок в уловах в разные сезоны года изменяется незначительно (±2,5 %) и близко 11 1 .

Распределение в водотоках и водоемах, 'сезонные миграции Распространен озерный хариус в бассейне верхнего течения р Баргузин в озерах Якондекон, Чурикто,-Балан-Тамур и русле реки Баргузин.на протяжении 7 км от истока из оз. Балан-Тамур «Озерный» хариус не совершает значительных сезонных миграций В озерах отмечается повсеместно и на всех глубинах, но предпочтение отдает местам, где имеется небольшое течение В р Баргузин хариус придерживается глубоководных плесов с медленным течением В зимний период он концентрируется в озерах, в местах впадения ключей и рек, при этом глубина," свободной ото льда толщи воды, играет небольшую роль и может варьировать от 0,2 до 3 м. Весной, после формирования нерестовых стад, хариус совершает локальные перемещения к нерестилищам. В конце нереста часть «озерного» хариуса возвращается в озера, а часть скатывается ,в р Баргузин и нагуливается в ней на протяжении 7 км от ее истока из оз. Балан-Тамур в течение всего лета и осени Перед ледоставом «озерный» хариус перемещается к зимовальным ямам.

В делом, половозрастная структура байкалоленского и «озерного» хариусов в уловах в различные сезоны года схожа. Соотношение самок и самцов в уловах исследованных подвидов также одинаково и близко 1:1 Пространственное распределение байкалоленского и «озерного» хариусов в водоемах и водотоках имеет специфические . особенности Различные возрастные группы байкалоленского и «озерного» хариусов нагуливаются в разных водотоках и участках в водоемов, что, несомненно, снижает уровень межвидовой и внутри популяционюй пищевой конкуренции «Озерный» и байкалоленский хариусы совместно встречаются в р Баргузин и оз Балан-Тамур только в половозрелом возрасте, но и здесь они занимают различные участки «Озерный» хариус предпочитает <тихие и глубоководные участки, а байкалоленский хариус мелководье с большой скоростью течения.

Л V > < ' '

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЯ ХАРИУСОВ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ВЕРХОВЬЕВ РЕКИ БАРГУЗИН

6.1. Размножение

Байкалоленскт хариус Начало полового созревания байкалоленского хариуса в водоемах и водотоках верхнего бассейне р Баргузин происходит в возрасте 4+, а массовое - в возрасте 5+ Сроки нереста лимитируются температурой воды, которая в свою очередь зависит от температуры воздуха и толщины наледей. В среднем, нерест в период с 1997 по 2007 гг происходил ~ с 5.VI по 15 VI. (±5 дней) Продолжительность нереста около 10 дней , .

Нерест начинается с формирования небольших (30 - 50 особей) нерестовых групп Обычно нерестилище располагается на тихих плесах рек или истоках рек из крупных озер, ширина нерестового водотока колеблется от 5 до 15 метров и глубиной 0,2 - 1 м Грунт - гравий с мелким галечником Течение <1 м/с Температура воды во время нереста составляет + 10 - + 12 °С Самка выметывает икру, которая током воды забивается между гравием и под мелкий галечник, после чего покидает нерестилище В исследуемом районе нами установлено 3 нерестилища байкалоленского хариуса в 3 км выше Ботольского моста, от устья протоки Амут до устья ключа Эдокит; исток из озера Балан-Тамур

Икра хариуса имеет оранжевый цвет, средний диаметр икринок по объединенной выборке самок разного возраста равен 2,1 мм Абсолютная плодовитость в среднем составляет 3063 (1260- 5166) шт икринок Средняя относительная плодовитость равна 10,6 шт./гр

«Озерный» хариус Половое созревание «озерного» хариуса в исследованных водоемах и водотоках верхнего бассейна р Баргузин происходит в пяти годовалом возрасте Сроки начала нереста зависят от температуры воды Нерест в 1997-2007 гг. проходил ~ с 20 VI по 30 VI (±5 дней) Продолжительность нереста такая же, как и у байкалоленского хариуса Перед началом нереста формируются небольшие (до 50 экз) нерестовые группировки Значительных нерестовых перемещений не наблюдается По отношению к субстрату нерестилищ «озерный» хариус -типичный литофил В бассейне верховьев реки Баргузин установлены следующие нерестилища исток реки Баргузин из оз Балан-Тамур и протоки из оз Якондыкон (в 40-50 м от истока из озера) Нерестилища расположены на глубинах 0,2 - 0,6 м Грунт гравий с крупным галечником и отдельными крупными валунами. Течение <1 м/с Температура воды колеблется от + 12 до + 14 °С Самка выметывает икру близко к грунту Оплодотворенная икра током воды забивается между галечником

Икра хариуса имеет оранжевый цвет, средний диаметр икринок по объединенной выборке самок разного возраста равен 2,2 мм Абсолютная плодовитость хариуса в среднем равна 4567 (1843-8264) икринкам Средняя относительная плодовитость составляет 11,25 шт /гр

6.2. Линейно-весовой рост Байкалоленский хариус Исследованные популяции байкалоленского хариуса характеризуются высокими линейно-весовыми показателями (табл 5) В период неполовозрелости отмечается наиболее интенсивное увеличение линейно-весовых показателей После достижения возраста 4+ при незначительном линейном росте байкалоленский хариус жиреет, с чем связан скачкообразный прирост массы Такие колебания связаны с различными местами нагула половозрелых и неполовозрелых особей, где пищевая конкуренция как внутри подвида, так и межвидовая различна, а так же с наступлением половозрелости

Таблица 5

Линейно-весовой рост байкалоленского хариуса (верховья р Баргузин)

Возраст Число рыб, п Длина по Смиту, мм Масса, гр Прирост, %

по длине по массе

1+ 15 149,3±0,56 30,7±0,78 25,6 78,8 "

2+ ' ' 19 187,6±0,45 54,7±0,65 15,33 ' 75,7

3+ - 26 216,3±0,53 96,2±0,87 28,25 176,7 '

4+ - 38 277,4±0,65 265,8±1,03 11,9 22,7

5+ 27 310,4±1,01 325,0±1,01 4,8 28,5

6+ 26 325,6±0,78 336,8±0,07 6,6 40,9

7+ 21 347±0,89 474,5±0,9 - -

Примечание рыбы возраста 1+,2+, 3+ из р Ловоктон, 4+, 5+, 6+, 7+ из р Баргузин

«Озерный» хариус. Линейно-весовой рост «озерного» хариуса, как и байкалоленского характеризуется высокими показателями (табл 6) По достижении «озерным» хариусом возраста 9+, происходит скачкообразное увеличение веса, при незначительном приросте в длину Подобная картина отмечается и у хариусов Байкала (Тугарина, 1981)

Таблица 6

Линейно-весовой рост «озерного» хариуса (верховья р Баргузин)

Возраст Число рыб, П Длина по Смиту, мм Масса, гр Прирост, %

по длине по массе

3+ 17 242,3±0,23 153,8±0,56 24,00 57,65

4+ 28 318,6±0,54 363,1±0,41 6,74 4,77

5+ ' 44 341,8±0,51 381,3±0,67 4,18 15,93

6+ '32 356,7±0,98 453,5±0,76 1,09 11,67

7+ 25 360,6±1,43 513,4±1,31 2,65 7,07

8+ 26 370,4±1,21 552,5±0,56 6,69 21,85

9+ 12 397,0±1,01 707,0±0,9 - -

Примечание, рыбы возраста 1+,2+, 3+ из оз Чурикто, 4+; 5+, 6+, 7+ йз оз Балан-Тамур

6.3. Питание

Байкалоленский хариус Спектр питания байкалоленского хариуса довольно разнообразен, а его состав меняется в различные сезоны года Наиболее интенсивное питание наблюдается летом и осенью Зимой и весной интенсивность питания низкая Наиболее активен хариус в утренние часы с 8 до 10 часов, потребляя в основном амфибиотическимх насекомых Второй суточный пик активности наблюдается в вечерние часы с 15 00 -16 00 и часто продолжается до сумерек В это время летом и осенью он, в основном, питается воздушно-наземными насекомыми С наступлением ночи питание прекращается, и хариус отходит поближе к берегам на мелководье в спокойное течение

а (п=139) б (n= 139)

Рис.3. Спектр питания (%, пищевого комка) бай ¡сало леи с кого (а) и «озерного» (б) хариуса водоемов верхнего течения р. Баргузин по объединенной выборке различных сезонов гола за 2004 - 2006 гг. Обозначение:

- chironomidae; щщ-rrichoptcra; Црэд- ephemeroptera;- mollusca

- formjcidae; ЕЗЭ - coleóptera; syrphidae; ^^ - прочие

US - р lee áptera: Д23 _ gamm ari da:®®--. раст иге л ь н ы e остатки

70 во 50 «0 ЭО 30 T;

— /\

: \

JK i \

ч ! \ «M f S

/ V, 9l¿fa \

0 1 i l ! t 1 1 1 1 í | i | |

Рис. 4, Спектры питания «озерного» (I) и б айкало лене ко го (2) хариусов и индексы их пищевого сходства (3) из водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин в различные сезоны гола (а - июнь, б - октябрь, в - февраль, г -апрель) по объединенной выборке за 2004-2006 гг.

В русле рек хариус предпочитает держаться в местах, где образуются гидродинамические воронки, в которых концентрируются воздушные насекомые - объекты питания Крупные рыбы часто кормятся на стремнине перед перекатом

Основу рациона байкалоленского хариуса составляют амфибиотические насекомые из семи отрядов на разных стадиях жизненного цикла (рис 3) Помимо этого, в пищевом комке встречаются растительные остатки и мелкие камушки диаметром до 5 мм В периоды нереста хариусов и налима их икра может составлять значительную часть рациона байкалоленского хариуса

«Озерный» хариус~ Спектр питания озерного хариуса более разнообразен Он включает более 20 компонентов из 11 отрядов и в значительной мере изменяется по сезонам года (рис 3,6) Наиболее широк спектр питания хариуса в летний период и узок - в подледный период

В нагульный период «озерный» хариус держится в озерах на глубинах до 2-3 метров, а в реке - на глубоководных тихих плесах, где активно питается в утренние часы с 8 до 10 часов, практически одними бентосными организмами Второй суточный пик активности наблюдается в вечерние часы с 15 00 -16 00 В это время наряду с бентосными насекомыми, он потребляет и йоздушно-наземных Основу питания «озерного» хариуса - бентофага в летне-осенний период составляют личинки хирономид, а в зимне-весенний период -моллюски, ручейники и бокоплавы, в соответствии с их численностью в составе зообентоса

Индекс пищевого сходства «озерного» и байкалоленского хариуса не высок Он наиболее низок зимой (3,3%), а максимальное показание (осенью) не превышает 34,6% (рис 4)

6.4. Паразиты

У исследованных хариусов зарегистрировано 12 видов паразитических М^агоа из 5 классов, моногенеи - 1, ленточные черви - 2, трематоды - 4, нематоды - 3, ракообразные - 2

Анализ паразитофаун двух подвидов сибирского хариуса свидетельствует о том, что большее разнообразие паразитов наблюдается у «озерного» хариуса (10 видов из 4 классов, индекс разнообразия Шеннона 1,347) по сравнению с байкалоленским (8 видов из 3 классов, индекс разнообразия Шеннона 1,307) Общими для обоих подвидов сибирского хариуса являются 6 видов паразитов трематоды СгергйоМотит апопш, РЬуИойтЮтит итЫае, ВфШЮтит и Ту1ойе1рку& с1сп>а1а, нематоды Су$ийгсо1а /опоим и СоШгасаесит Бр Различие по видовому разнообразию паразитов между двумя подвидами сибирского хариуса по индексу Жаккара - 0,5, по индексу Серенсена для количественных данных - 0,186 Только у «озерного» хариуса отмечены моногенея Теггаопскш ЪогеаЫ, цестоды В{рЦу11оЬогкгтт йигетит и Рго1еосер1га!из гкутаШ, нематода Сотеркогопета Бр

В свою очередь, только байкалоленский хариус является хозяином двух видов ракообразных %а1ттсо1а гЬутаШ и ВсяапШей эр

Однозначно «озерными» паразитами являются ленточные черви' ' ОгрНуЦоЬоЖгЫт йпгетит и Рго(еосерИа1ш %НутаШ, заражение которыми через планктонных копепод возможно только в водоемах с замедленным водообменном, и которые, естественно, отмечены только у «озерного» хариуса. Более высокий уровень зараженности трематодами «озерного» хариуса - закономерное следствие его более тесйых трофических связей с бентосными организмами, в том числе моллюсками и гаммаридами -промежуточными хозяевами трематод. -

В целом, различия видового состава паразитов и их относительной численности между бай кал олене ким и «озерным» хариусом определяются

особенностями их топических и трофических связей г *

' > '

ГЛАВА 7. СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ДВУХ СИМПАТРИЧЕСКИХ ФОРМ ХАРИУСОВ

7.1. Основные векторы экологических ниш байкалоленского и «озерного» хариусов

Байкалоленский хариус в реках преимущественно населяет водотоки, где скорость течения воды > 1,5 М/с, с изЬбилием подводных препятствий создающих гидродинамические воронки Питается хариус в основном 1 организмами, сносимыми током воды, как в ее толще, так и по ее* поверхности. Начало нерестового периода определяется температурой 1 воды в реке + 10 - + 12 °С Неполовозрелая молодь хариуса нагуливается в притоках первого, второго и третьего порядка, а половозрелые особи в русле р. Баргузин и на участках с течением в оз. Балан-Тамур

«Озерный» хариус населяет преимущественно озера и русло р Баргузин со скоростью течения <1,5 м/с и глубокими водами; с однородным грунтом, чаще илистым с богатым бентосом который составляет основу питания хариуса Начало нерестового периода определяется температурой воды в реке + 12 - + 14 °С Неполовозрелые хариусы нагуливаются в оз Якондыкон и оз Чурикто, а половозрелые рыбы в оз Балан-Тамур и р Баргузин на участке 7 км от истока из оз. Балан-Тамур

Таким образом, определяющими векторами экологических ниш «озерного» й байкалоленского хариусов является 2 фактора пищевая специализация, способствующая снижению пищевой конкуренции и температура вода, обеспечивающая в комплексе с другими менее значимыми факторами репродуктивную изоляцию разных форм хариусов

Факторы, определяющие экологические ниши байкалоленского и «озерного» хариусов, диктуют и основные' направления стратегии их сосуществования Между байкалоленским и «озерным» хариусом установилась симпатрия с сохранением, биотопической изоляции

Стратегия сосуществования байкалоленского и «озерного» хариусов в условиях небольшой пригодной для обитания акватории направлена в равной степени, на снижение как межвидовой, так и внутри популяционной пищевой конкуренции Именно с этими связаны нагульные перемещения хариусов обеих форм и их различное пространственное распределение в онтогенезе В местах симпатрии, половозрелые ос,оби двух форм хариусов, как правило, занимают разные биотопы, к тому же характер самого кормового поведения у байкалоленского хариуса и «озерного» различен.

Состояние популяции байкалоленского и «озерного» хариуса в водоемах верховьев реки Баргузин стабильное, о чем говорит преобладание в уловах младше-возрастных „ групп , над старше-возрастными группами Запас байкалоленского хариуса только в одном притоке первого порядка (р Ковыли) оценивается нами ~ в 12 ООО особей Верховье бассейна р Баргузин вписывается в границы государственного природного заповедника «Джергинский» По этому специальных мер -охраны хариусовых в этих водоемах не требуется

ВЫВОДЫ

I, Установлены статистически ,, значимые (по критерию Стьюдента) морфологические отличия по 14 пластическим и 7 меристическим признакам между байкалоленским и "озерным" хариусами в пределах их исследованного ареала верховьев реки

2 Хариусы верховьев р Баргузин отличаются от других хариусовых рыб, населяющих бассейн оз Байкал на .подвидовом уровне (СО критерий Майра) Байкалоленский хариус отличается от черного байкальского хариуса по 12 пластическим и меристическим признакам, от белого байкальского хариуса по 11, от западносибирского хариуса по 9, от косогольского хариуса по 10 «Озерный» хариус на подвидовом уровне отличается от черного байкальского хариуса по 5 признакам, от белого байкальского, западносибирского, косогольского хариусов по 6 Предполагается, что озерная форма хариуса верховьев реки Баргузин также как и байкалоленский хариус заслуживает подвидового статуса

3 Байкальский и «озерный» хариус наиболее четко и легко различается по фенетическим маркерам окраса дорсального плавника (2) и туловища (3), которые предложены в качестве диагностических для их дифференцировки в полевых условиях

4 Впервые, определены особенности пространственного распределения байкалоленского и «озерного» хариуса в их онтогенезе Байкалоленский хариус в исследованных акваториях распространен повсеместно, при этом половозрелые особи населяют р Баргузин, а не половозрелые притоки первого, второго и третьего порядка, «Озерный» хариус распространен только

в высокогорных озерах Амутской котловины и 7 километровом участке р Баргузин от истока из оз Балан-Тамур, при этом половозрелые рыбы обитают в оз Балан-TáMyp и р Баргузин, а неполовозрелые - в озерах Лкондыкон и Чурикто

5 Байкалоленский и «озерный» хариусы характеризуются высокими показателями роста длины и массы и среднегодовыми их приростами, сравнимыми с таковыми у наиболее быстро растущих популяций других форм. Возрастная структура байкалоленского хариуса включает до 7, а «озерного» до' 10 групп Соотношение полов 1 1 Наступление половозрелости у обеих форм отмечается в пятигодовалом возрасте Плодовитость «озерного» хариуса (4567) выше, чем у байкалоленского хариуса(3063)

6 Репродуктивная изоляция «озерного» и байкалоленского хариусов обеспечивается пространственными и временными механизмами Нерест двух форм протекает в различных участках озерно-речной. системы при различной температуре воды Начало нереста у байкалоленского хариуса отмечается при + 10 - +12°С, а «озерного» хариуса - при +12-+14°С.

7 Байкалоленский хариус является эврифагом с .преобладанием в , питании амфибиотических насекомых, а «озерный» бентофагом ,с преобладанием в питании моллюсков, хирономид, ручейников, гаммарид Их пищевая специализация обусловлена рядом морфологических особенностей обеспечивающих успешное добывание пищи и локальными особенностями мест нагула

8 Сезонные изменения спектра питания обусловлены количественными и качественными изменениями в составе зообентоса, дрифта и количеством воздушно-наземной энтомофауны Межпопуляционная и внутрипопуляционная трофическая конкуренция снижается за счет пространственной дифференциации мест нагула разновозрастных групп , байкалоленского и «озерного» хариусов, что подтверждается низким коэффициентом пищевого сходства этих форм Различия трофических связёй байкалоленского и «озерного» хариусов определяют качественные, и количественные отличия их паразитофаун.

9. В целом стратегия сосуществования двух исследованных форм хариусов обусловлена тремя векторами. особенностями их пространственного распределения на различных этапах онтогенеза, репродуктивной изоляцией, трофической специализацией

Список публикаций по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК

1 Матвеев А Н Новый подвид сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp nova (Salmomformes, Thymalhdae) /АН Матвеев, В П Самусенок, А Н Тельпуховский, Н М Пронин, А И Вокин, К А Просекин, П Н Аношко // Вестник Бурятского университета - Улан-Удэ-

изд-во БГУ -2005-Сер 2-«Биология», Вып 7.-С 69-82.

2 '¿Матвеев' А Н. Биология нового подвида сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp nova (Salmoniformes, Thymallidae) в бассейне озера Байкал / Матвеев А Н, Самусенок В.П., Пронин Н.М , Тельпуховский А Н , Вокин А.И., Просекин К.А , Юрьев AJI// Вестник Бурятского университета -Улан-Удэ- Изд-во БГУ. - 2006 - Сер 2- «Биология», Вып 8 - С. 222-233.

3. Матвеев А.Н. Питание Байкалоленского хариуса Thymallus, arcticus haicalohmnsis (Thymallidae) в водоемах верхнего течения р Баргузин /АН Матвеев, В.П. Самусенок, А.И. Вокин, А Н Тельпуховский, П Н Аношко, К. А.Просекин, A.JL.Юрьев // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2007, №2 (54) - С. 86-88

В другга изданиях

4 Просекин КАК вопросу о озерно-речной форме хариуса озер Амутской котловины / Биоразнообразие экосистем внутренней Азии. Тезисы всероссийской конференции с международным участием Улан-Удэ (Россия), 510 сентября 2006 г - Улан-Удэ- Изд-во БНЦ СО РАН; 2006 -Т 1 - С. 73-75

5 Просекин К А Сезонные миграции хариусов в верхнем течении реки Баргузин/ Бйоразнообразие экосистем внутренней Азии Тезисы всероссийской конференции с международным участием Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г. - Улан-Удэ Изд-во БНЦ СО РАН, 2006 -Т 1 - С.- 75-76

6 Просекин. К А, Н.М Пронин, А Н, Матвеев Дифференцировка байкалоленского и t«озерного» хариусов верховьев реки Баргузин по фенетическим признакам окраски тела и спинного плавника // Байкальский экологический вестник - Улан-Удэ-изд-во БГУ -2007.-Вып 4 - С 123-128

7 Дугаров Ж.Н Паразитофауна симпатрических подвидов сибирского хариуса «в верховьях реки Баргузин / Душров Ж.Н , Пронин Н М , Просекин К А ,< Матвеев А Н // Байкальский экологический весгник - Улан-Удэ изд-во БГУ -2007 -Вып 4 - С 114-118

8 Просекин К А Сравнительный анализ спектров питания и индексов пищевого сходства байкалоленского и «озерного» хариусов верховьев реки Баргузин / К А Просекин, А Н. Матвеев, Н М Пронин // Вестник Бурятского университета изд-во БГУ. - 2008 - Сер «Химия, биология, география,», Вып 4 (в печати)

Благодарное ги

Пользуясь случаем выражаю глубокую благодарность научному руководителю д б н, профессору Н М Пронину за предложение выполнить тему и руководство работой, директору ФГУ «ГПЗ «Джергинский», к г н Цыр 3 Доржиеву за помощь в проведении плановых гидробиологических исследований, дбн АН Матвееву (ИГУ) за сотрудничество и ценные советы в процессе работы А Н. Тельпуховскому и А.Н Аношко (ЛИН СО РАН), А И Вокину (ИГУ), (ЛИН СО РАН) за помощь в проведении исследований в комплексных экспедициях Благодарю своих коллег по лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов к б н Н В Базовой, к б н Ж Н Дугарову, к б н Д В Матафонову (ИОЭБ СО РАН) за помощь в обработке материалов по гидробиологическим и ихтиопаразитологическим разделам

Подписано в печать 9 10 07 Формат 60x84 1/1<s Бумага офсетная Уел печ л 1,2 Тираж 100 экз Заказ №57

Отпечатано в типографии издательства БНЦ СО РАН, 670047 г Улан-Удэ, ул Сахьяновой, 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Просекин, Константин Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История исследований и изученность хариусов бассейна оз.

Байкал.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Орография, водоемы и водотоки верховьев реки Баргузин как среда обитания гидробионтов.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Морфологическая характеристика хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин.

4.1. Морфология.

4.2.Сравнительный анализ морфологических характеристик симпатрических форм хариусов.

Глава 5. Структура популяций и пространственное распределение хариусов в исследуемых водоемах.

5.1. Байкалоленский хариус.

5.2 «Озерный» хариус.

5.3. Обсуждение результатов.

Глава 6. Биология хариусов водоемов и водотоков верховьев реки

Баргузин.

6.1. Размножение.

6.2. Линейно- весовой рост.

6.3. Питание.

6.4. Паразиты.

6.5. Обсуждение результатов.

Глава 7. Сосуществование двух симпатрических форм хариусов.

7.1. Основные векторы экологических ниш байкалоленского и озерного» хариуса.

7.2. Стратегия сосуществования байкалоленского и «озерного» хариуса.

7.3. Состояние популяций и меры их охраны.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин"

Познание таксономического и экологического разнообразия биот природных территорий, в том числе особо охраняемых (ООПТ), имеет важное значение для разработки научных основ сохранения биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях. Это в полной мере относится к ООПТ Байкальской Сибири и, особенно, к бассейну оз. Байкал. В первую очередь это связано с минимальным воздействием на исследуемые природные комплексы антропогенного фактора, что создает определенную чистоту получаемых знаний. Одним из интереснейших объектов исследования процессов видообразования, межвидовых и внутривидовых отношений, многолетнего мониторинга для вскрытия природных закономерностей является семейство хариусовых (Thymallidae) рыб. В последние годы исследованиям хариусовых рыб дан новый импульс в связи с описанием новых видов и подвидов. Для бассейна р. Амур описаны: бурейский хариус Thymallus burejensis Antonov, 2004; желтопятнистый хариус 77г. grubii flavomaculatus Knizhin, Antonov et Weiss, 2006 и нижнеамурский хариус (хариус Тугариной) 77г. tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov et Weiss, 2006 [Книжин и др., 2004, 2006]. Для бассейна оз. Байкал и верховьев р. Лены описан байкалоленский хариус 77г. arcticus baicalolenensis Matveev, Samusenok, Pronin et Tel'pukhovsky, 2005. В связи с этим возникла проблема видовой идентификации ранее полученных знаний по экологии и биологии хариусовых рыб с одной стороны и получения новых знаний о разных видах хариусов в акваториях их совместного обитания и на границах ареалов с другой.

Полиморфизм «сибирских» хариусов, ранее рассматриваемых как подвиды сибирского хариуса 77г. arcticus, дает широкие возможности для познания видообразования и адаптаций к различным условиям среды обитания. Перспективными объектами изучения процесса становления симпатрии и стратегии сосуществования являются хариусы верховьев р. Баргузин, которые до недавнего времени рассматривались как географически изолированная популяция черного байкальского и восточносибирского [Каницкий, 1986; Елаев и др., 1995, 1998; Матвеев, Книжин, 1996; Пронин и др., 1999; Раднаев, 2004; Матвеев и др., 2005, 2006, 2007; Просекин, 2006]. Последний в настоящее время возведен в ранг подвида - байкалоленский хариус. Поскольку они возникли в условиях аллопатрии, а в настоящее время обитают совместно, в сравнительно небольшой акватории. Между ними установилась симпатрия. Кроме того, хариусы верховьев реки Баргузин, входящей в состав акватории государственного природного заповедника «Джергинский», не подвергающиеся воздействию промысла, являются удобной моделью для изучения внутрипопуляционных процессов.

В связи с этим планомерное изучение биологии и экологии хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин, а так же стратегия их сосуществования в условиях симпатрии приобретает научный интерес.

Цель исследования - установить эколого-биологические особенности байкалоленского и «озерного» хариуса в условиях симпатрии в бассейне верхнего течения р. Баргузин.

Задачи исследования:

1. определить морфологическую изменчивость хариусов исследуемой акватории и возможность их дифференциации по фенетическим признакам;

2. выявить особенности экологии и биологии (возрастной и половой состав популяций, характеристики роста, созревание и плодовитость) хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин;

3. дать характеристику спектров питания двух форм хариусов в бассейне р. Баргузин и закономерности сезонной динамики индексов пищевого сходства;

4. определить основные векторы экологических ниш двух форм хариусов в условиях совместного обитания.

Научная новизна работы

Получены первые данные по морфологии, биологии и экологии (морфология, фенотипы, линейно-весовой рост, состав популяций, сроки и места размножения, плодовитость, питание, паразитофауна и распространение) новых форм хариусов - байкалоленского и «озерного». Впервые описаны особенности пространственного и трофических векторов экологических ниш «озерного» и байкалоленского хариусов в зоне их совместного обитания.

Практическая и теоретическая значимость работы

Работа является комплексным изучением эколого-биологических особенностей нового подвида сибирского хариуса и новой генеративно речной и трофически озерной формы хариуса, таксономический статус которой может рассматриваться на подвидовом уровне. Результаты исследования могут использоваться в обобщениях по сравнительной экологии «сибирских» хариусов и их популяционной биологии, а также в мониторинге природных процессов заповедника «Джергинский», в спецкурсах по экологии, ихтиологии и гидробиологии ВУЗов.

Благодарности

Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Н.М. Пронину за предложение выполнить тему и руководство работой, директору ФГУ «ГПЗ «Джергинский», к.г.н. Цыр.З. Доржиеву за помощь в проведении плановых гидробиологических исследований, д.б.н. А.Н Матвееву (ИГУ) за сотрудничество и ценные советы в процессе работы. А.Н. Тельпуховскому и П.Н. Аношко (ЛИН СО РАН), А.И. Вокину (ИГУ), за помощь в проведении исследований в комплексных экспедициях. Благодарю своих коллег по лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов к.б.н. Н.В. Базову, к.б.н. Ж.Н. Дугарова, к.б.н. Д.В. Матафонова (ИОЭБ СО РАН) за помощь в обработке материалов по гидробиологическим и ихтиопаразитологическим разделам.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Просекин, Константин Александрович

выводы

1. Установлены статистически значимые (по критерию Стьюдента) морфологические отличия по 14 пластическим и 7 меристическим признакам между байкалоленским и "озерным" хариусами в пределах их исследованного ареала верховьев реки Баргузин.

2. Хариусы верховьев р. Баргузин отличаются от других хариусовых рыб, населяющих бассейн оз. Байкал на подвидовом уровне (CD критерий Майра). Байкалоленский хариус отличается от черного байкальского хариуса по 12 пластическим и меристическим признакам, от белого байкальского хариуса по 11, от западносибирского хариуса по 9, от косогольского хариуса по 10. «Озерный» хариус на подвидовом уровне отличается от черного байкальского хариуса по 5 признакам, от белого байкальского, западносибирского, косогольского хариусов по 6. Предполагается, что озерная форма хариуса верховьев реки Баргузин также как и байкалоленский хариус заслуживает подвидового статуса.

3. Байкалоленский и «озерный» хариус наиболее четко и легко различается по фенетическим маркерам окраса дорсального плавника (2) и туловища (3), которые предложены в качестве диагностических для их дифференцировки в полевых условиях.

4. Впервые определены особенности пространственного распределения байкалоленского и «озерного» хариуса в их онтогенезе. Байкалоленский хариус в исследованных акваториях распространен повсеместно, при этом половозрелые особи населяют р. Баргузин, а не половозрелые - притоки первого, второго и третьего порядка. «Озерный» хариус распространен только в высокогорных озерах Амутской котловины и 7 километровом участке р. Баргузин от истока из оз. Балан-Тамур, при этом половозрелые рыбы обитают в оз. Балан-Тамур и р. Баргузин, а неполовозрелые - в озерах Якондыкон и Чурикто.

5. Байкалоленский и «озерный» хариусы характеризуются высокими показателями роста длины и массы и среднегодовыми их приростами, сравнимыми с таковыми у наиболее быстро растущих популяций других форм. Возрастная структура байкалоленского хариуса включает до 7, а «озерного» до 10 групп. Соотношение полов 1:1. Наступление половозрелости у обеих форм отмечается в пятигодовалом возрасте. Плодовитость «озерного» хариуса (4567) выше, чем у байкалоленского хариуса (3063).

6. Репродуктивная изоляция «озерного» и байкалоленского хариусов обеспечивается пространственными и временными механизмами. Нерест двух форм протекает в различных участках озерно-речной системы при различной температуре воды. Начало нереста у байкалоленского хариуса отмечается при + 10 - +12°С, а «озерного» хариуса - при +12-+14°С.

7. Байкалоленский хариус является эврифагом с преобладанием в питании амфибиотических насекомых, а «озерный» бентофагом с преобладанием в питании моллюсков, хирономид, ручейников, гаммарид. Их пищевая специализация обусловлена рядом морфологических особенностей обеспечивающих успешное добывание пищи и локальными особенностями мест нагула.

8. Сезонные изменения спектра питания обусловлены количественными и качественными изменениями в составе зообентоса, дрифта и количеством воздушно-наземной энтомофауны. Межпопуляционная и внутрипопуляционная трофическая конкуренция снижается за счет пространственной дифференциации мест нагула разновозрастных групп байкалоленского и «озерного» хариусов, что подтверждается низким коэффициентом пищевого сходства этих форм. Различия трофических связей байкалоленского и «озерного» хариусов определяют качественные и количественные отличия их паразитофаун.

9. В целом стратегия сосуществования двух исследованных форм хариусов обусловлена тремя векторами: особенностями их пространственного распределения на различных этапах онтогенеза, репродуктивной изоляцией, трофической специализацией.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Просекин, Константин Александрович, Улан-Удэ

1. Алеев Ю. Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М., 1963.247 с.

2. Аликин Ю. С., Дементьев Я. В., Дьяченко Г. М. и др. Об эффективности плавания байкальского хариуса. — Биопика, 1976, вып. 10, с. 88—96.

3. Анохина Л. Я. Закономерности изменения плодовитости рыб. М., 1969, с. 295.

4. Антонов А.Л. Новый вид хариуса THYMALLUS В UREJENSIS SP. NOVA (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44. №4.-с. 441-451.

5. Базаров Д.-Д. Б., Резанов И.Н., Будаев Р.Ц., Ихметхенов А.Б., Дергаусова М.И., Резанова В.П., Савинова В.В. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья. М.: Наука, 1981. - 198 с.

6. Базикалова А. Я., Вилисова И. К. Питание бентосоядных рыб Малого Моря.— Труды Байкальской лимнол. станции СО АН СССР, 1959, т. 17, с. 382—497.

7. Барсуков В. В. Скорость движения рыб. Природа, 1960, № 3, с. 103—101.

8. Барсуков В. В. Зачем рыбе чешуя,- Природа, 1969, № 4, с. 74—78.

9. Бекман М. Ю., Деньгина Р. С. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала.- В кн.: Биологическая продуктивность водоемов Сибири, М., 1969, с. 42-47.

10. Ю.Беляев В. В., Коваль Л. П. К вопросу гидродинамической функции слизи некоторых костистых рыб. Бионика, Киев, 1972, № 6, с. 78— 83.

11. П.Белянина Т. Н., Макарова М. П. Некоторые закономерности распределения жира и организме рыб в связи с созреванием гонад.- В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., 1965, с. 42—46.

12. Берг JI. С. Рыбы Байкала.- В кн.: Ежегодник Зоологического музея АН.Спб, 1900, т. 5, с. 326—372.

13. Берг Л. С, Рыбы бассейна Амура,— Зап. АН СССР, 1907, т. 24, №9.

14. Н.Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР. Т. 1. Л., 1932. 543 с.

15. Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. М.—Л., 1940. 517 с.

16. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 1. М.—Л, 1948. 466 с.

17. Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1955, т. 5, вып. 2, с. 87—517.

18. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004 - 389 с.

19. Божко А. М. Печень как морфофизиологический индикатор условий обитания рыб. Уч. зап. Ленинтр. гос. пед. ин-та им. А. И. Герцона, 1969, вып. 422, с. 88—46.

20. Божко А. М., Смирнов В. С. Характер связи между весом тела и сердца у окуня. Экология, 1972, № 1, с. 58—65.

21. Боруцкий Е. В. О кормовой базе рыб.- Труды Ин-та морфологии животных АН СССР, 1960, т. 13, с. 5—61.

22. Боруцкий Е. В. О кормовой базе и обеспеченности рыб пищей,— Труды совещания ихтиологической комиссии АН СССР, 1961, выи. 13,с. 67—77.

23. Брусынина И. Н. Возрастные изменения внутренних органов рыб.— Труды Ии-та экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР, 1970, вып. 72, с. 20-24.

24. Буцкая Н. А. Об особенностях функции семенников у рыб различным типом нереста.- Докл. АН СССР, 1955, т. 100, вып. 4, с. 809-812.

25. Верболов В. И., Буфал В. В. Приход солнечного тепла на Байкале. — В кн.: Элементы гидрометеорежима оз. Байкал. М. — Д., 1964, с. 179 — 187.

26. Верещагин Г. Б. Байкал (научно-популярный очерк). Иркутск, 1947.196 с.

27. Веселов Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М., 1977, с. 238.

28. Владимирская М. И. Хариусы озер Северо-Западного бассейна оз. Имандра.- Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 5, с. 729—735.

29. Волкова JI. А. Новые функциональные особенности зрения и морфологические особенности системы органов боковой линии байкальских рыб.— В кн.: Новые материалы по фауне и флоре Байкала. Иркутск, 1976, с. 144-157.

30. Вотинцев К. К. Гидрохимия озера Байкал. JL, 1961. 311 с.

31. Галкина 3. И. Географическая изменчивость размеров икринок горбуши и кеты (род Oncorhunchus) в связи с вопросами акклиматизации,— Труды Мурманского морского биол. ин-та, 1965, вып. 9(13), с. 33 —40.

32. Галкина 3. И. Зависимость размеров икры от размером п возраста самок лососевых рыб Salmo s alar L., Salmo i rideus G id. В опр. ихтиол, 1970, т. 10, вып.5, с. 827-837.

33. Горбач Э. И. Упитанность и жирность белого амура.— Вопр. ихтиол., 1971, т. 11, вып. 6, с. 1002—1013.

34. Горовая С. А. Сравнительная морфология обонятельного анализатора рыб.- В кн.: Проблемы советской биологии. Минск-, 1967, с. 32—34.

35. Грацианов В. О. Ихтиофауна Байкала,- Изв. об-ва любителей естоствозн. антропол. и этнограф., 1902, т. 97, вып. 3, с. 18-61.

36. Гринберг М. М. О зависимости размеров чешуи костистых рыб от формы и характера движения.— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 5, с. 449—458.

37. Гундризер А. Н. Размножение и развитие сибирского хариуса.—

38. В кн.: Проблемы экологии. Т. 1. Томск, 1967, с. 145—161.

39. Гурова Я. А., Пастухов В. Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Новосибирск, 1974. 102 с.

40. Гурулев С.А. Геология Ангаро Баргузинской горной страны.-Иркутск, 1992.- 67 с.

41. Дашидорж А., Дулмаа А., Ценд-Аюуш. Новая форма монгольского хариуса из бассейна р. Кобдо.— Изв. АН МНР, Улан-Батор, 1968, № 4,с. 38— 44.

42. Дегтева Г. К. Питание и рост восточносибирского хариуса (Thymallus arcticus pallasi Valens) в водоемах Охотоморского и Колымского бассейнов.— Изв. ТИНРО, Владивосток, 1967, т. 61, с. 84—93.

43. Добринская JI. А. Органометрия некоторых видов рыб Обского бассейна.Автореф. канд. дис. Свердловск, 1964. 18 с.

44. Добринская J1. А. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб.— Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 1, с. 72—81.

45. Доржиев Ц. 3. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета, 1997.-370 с.

46. Дорогостайский В. Ч. К систематике хариусов Байкальского бассейна. Труды Иркутского об-ва естествоиспыт., 1923, т. 1, вып. 1, с. 75—79.

47. Дорофеева Е. А. Сравнительно-морфологические основы систематики восточно-европейских лососей. Вопр. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 1(42},с. 3—17.

48. Дорофеева Е.А. Семейство Thymallidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России М.: Наука, 1998,- С. 4849.

49. Дорофеева Е.А. Семейство Thymallidae // Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю.С. Решетникова М.: Наука, 2002.- Т. 1. - С. 163- 69.

50. Дыбовекий Б. И. Рыбы системы вод Байкала.- Изв. Сиб. отдела

51. Импер.Русского геогр. об-ва, 1876, т. 7, № 1. с. 1—25.

52. Егоров А. Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые). Иркутск, 1985. -361 с.

53. Егоров А. Г., Гакрилов Г. Б., Трещетенкова А. А. Наблюдения над сезонными изменениями в питании черного байкальского хариуса.-Труды Бурят, компл. НИИ СО АН СССР, Улан-Удэ, 1964, вып. 4, с. 98 —108.

54. Егоров А. Г., Ильясова 3. И. К систематике хариусов верхнего течения реки Ангары.- Изв. БГНИИ при ИГУ им. А. А. Жданова, 1958, т. 17, вып. 1—4, с. 84—102.

55. Елаев Э.Н., Доржиев Цыр. 3., Юмов Б.О. и др. Материалы к фауне позвоночных заповедника «Джергинский» // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Труды государственного заповедника «Джергинский». Улан-Удэ, 1995.-Вып. 1.-С. 70-90.

56. Елаев Э.Н., Доржиев Цыр.З., Иметхенов А.Б. и д.р. // Природа заповедника «Джергинский» (Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во. Бурятский гос. университет, 1998. - 88 с.

57. Желтенкова М. В. Особенности нагула рыб и некоторые проблемы рационального использования природных ресурсов водоемом. В кн.: Трофология водных животных, итоги и ладачи. М., 1973, с. 276 — 298.

58. Зиновьев Е. А. К биологин хариуса средней Камы.— Уч. зап. Пермского гос. ун-та, 1962, т. 22, вып. 4, с. 147—153.

59. Зиновьев Е. А. Материалы по суточной ритмике питания европейского хариуса.- Уч. зап. Пермского гос. ун-та, 1969, № 179, с. 221— 229.

60. Зиновьев Е. А. Материалы по размножению европейского хариуса.— Труды Уральского отд. Сиб. НИИ рыбного хоз-ва, 1971, т. 8, с. 133—142.

61. Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии. -Автореф. дисс. докт. биол. наук. Пермь, 2005. - 70 с.

62. Зиновьев Е.А., Богданов В.Д. Окраска и форма спинного плавника хариусов как диагностические признаки // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976. -С. 254-256.

63. Иоганзен Б. Г. Рыбные богатства Западной Сибири, 1952. 72 с.

64. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим / Ю.Е. Калашников. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 289 с.

65. Каневская Н. К., Попова О. А., Решетников Ю. С. О количестве и длине пилорических придатков в связи с питанием на примере баренцевоморской трески.— В кн.: Материалы по экологии трески Северной Атлантики. М., 1968, с. 89-95.

66. Каницкий С. В. Биологическая характеристика рыб озер Баргузинской котловины // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 148-156.

67. Карнаухов В. Н. О функциях каратионоидов в клетках животных,— В кн.: Биофизика живой клетки. Т. 2. Пущино, 1971, с. 68—83.

68. Карнаухов В. Н. Функции каратиноидов в клетках животных. М., 1973, с. 3—103.

69. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. М., 1972. 360 с.

70. Книжин И.Б. Особенности питания хариусов некоторых водоемов юга Восточной Сибири / И.Б. Книжин, С. С. Самарина, Е.А. Васильева, Б.Э. Богданов // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всерос. конф. Томск, 2001. - С. 45 - 47.

71. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Антонов A.JL, Фруфе Э. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44. № 1. - С. 59-76.

72. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Богданов Б.Э., Самарина С.С, Фруфе Э. О нахождении новой формы хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) в бассейне озера Байкал // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46. № 1. - С. 38-47.

73. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Сушник С. Хариусы бассейна озера Байкал (Thymallus, Thymallidae): разнообразие форм и их таксономический статус // Вопр. Ихтиологии. Т. 46. № 4, 2006. С. 442 459.

74. Книжин И.Б., Кирилов А.Ф., Вайс С. Дж. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46. № 2. - С. 182-194.

75. Кобец Г. Ф., Завьялова В . С., Комарова М. Л. Влияние слизи рыб на турбулентное трение.- Бионик, 1969, № 3, с. 80—84.

76. Кожов М. М. К вопросу о питании омуля (Coregonus migratorius autumnalis Georgi) и других рыб Байкала.— Изв. БГНИИ при ИГУ, 1934, т. 4, вып. 1, с. 116—127.

77. Кожов М. М. К вопросу о рыбных запасах водоемов Бурят-Монгольской АССР.— Изв. БГНИИ при ИГУ им. А. А. Жданова, 1947, т. 10, вып. 1, с. 3—21.

78. Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Вост. -Сиб. кн. изд-во, 1950. - 368 с.

79. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М., 1962. 315 с.

80. Кожов М. М. Очерки по байкаловедению. Иркутск, 1972. 234 с.

81. Кожов М. М., Ижболдина Л. А., Каплпна Г. С., Окунева Г. Л. Бентос юго-восточного побережья оз. Байкал. В кн.: Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М., 1969, с. 25—29.

82. Козлов Л. Ф., Пятецкий В. Е. Влияние сополимеров и рыбьей слизи на гидродинамическое сопротивление моделей и рыб. В кн.: Механизмы передвижения и ориентации животных. Киев, 1968, с. 22—28.

83. Козырев Г. С. Положение центра тяжести у рыб. В кн.: Труды научно-исследовательского ин-та биологии при Харьковском государственном университете им. А. М. Горького. Харьков, 1950, с. 251—

84. Колюшев А. П. О биологических различиях гольцов и палий озер Кольского полуострова. Изв. ГОСНИОРХ, 1964, т. 7, с. 183—187.

85. Колюшев А. П. Гольцы и палии (p. Salvelinus) крупных озер Кольского полуострова. Автореф. канд. дис. Л., 1969. 22 с.

86. Колюшев А. П. Некоторые остеологические признаки гольцов и палий (род Salvelinus) Северо-Запада СССР и связи с вопросом их систематического положения.- Вопр. ихтиол., 1971, т. 11, вып. 4, с. 565—574.

87. Кончина Ю. В. Питание сигов и хариусов в районе Ушканьих островов оз. Байкал. Вопр. ихтиол., 1968, т. 8, вып. 3(50), с. 591—595.

88. Коровина В. М., Васильева Н. В. Сравнительно-гистологическое исследование кишечника некоторых костистых рыб и использование этих материалов для уточнения их филогенетических связей.— В кн.: Зоогеография и систематика рыб. Л„ 1976, с. 157—163.

89. Коровина В. М„ Неелов А. В. К вопросу о положении хариусов в системе рыб.— В кн.: Лососевые (Salmonida) Карелии. Петрозаводск, 1976,с. 6—13.

90. Коровина В. М., Шустов Ю. А. Спиральный клапан в кишечнике хариуса (Thymallus thymallus (Linne).— В кн.: Тезисы докладов 9-й сессии Ученого совета Ин-та биологии и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1974, с. 107—108.

91. Коровина В. М., Шустов Ю. А. Значение некоторых анатомо-гистологических особенностей кишечника хариусов для определения их положения в системе.— В кн.: Экология и систематика лососевидных рыб. Л., 1976, с. 51—55.

92. Кривобоков М. Н. Роль плодовитости в процессе созревания яичников у рыб с растянутым нерестом.— В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., 1965, с. 98—205.

93. Кудряшов А. В., Барсуков В.В. Гидродинамическая функция чешуйного покрова. Зоол. журн, 1967, т. 40, вып. 4, с. 556—565.

94. Кузнецов В. Б., Малюкпна Г. А., Юркевич Г. В. О морфологических особенностях обонятельного тракта рыб.— В кн.: I Всесоюзная конференция по структуре и функции обонятельного анализатора животных и человека и их моделирование. М., 1969, с. 02—63.

95. Кузнецов В. А., Халитов Н. X. Изменение плодовитости и качества икры плотвы Rutilus rutilus в связи с разными условиями нагула.— Вопр ихтиол., 1978, т. 18, вып. 1(108), с. 74—83.

96. Кузьмин А. Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах.— Изв. ВНИОРХа, 1967, т. 63, с. 9—40.

97. Кузьмин А. Н. Развитие воспроизводительной системы у самок чира, выращиваемых в прудах и озерах Северо-Запада СССР.— Вопр. ихтиол., 1969, т. 9, вып. 2 (55), с. 260—269.

98. Кузьмин А. Н., Крупкин В. 3. Развитие воспроизводительной системы муксуна при выращивании их в водоемах Северо-Запада СССР.— Вопр. ихтиол., 1976, т. 16, вып. 6(101), с. 1033— 1042.

99. Кузьмин М.И. Во льдах Байкала. Новосибирск: изд-во Гео, 2001.140 с.

100. Лав А. М. Химическая биология рыб. М., 1976. 346 с.

101. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

102. Ламакин В.В. По берегам и островам Байкала. М.: Наука, 1965. -190 с.

103. Ламакин В.В. Неотектоника Байкальской впадины. М.: Наука, 1968.-245 с.

104. Лапин В. И. Сравнительное изучение жирности и качественного состава липидов речной камболы Белого и Черного морей. -Науч. докл. высшей школы. Биол. науки, 1973, № 3, с. 41—48.

105. Лебедев В. Д., Спановская В. Д., Савваитова К. А. и др. Рыбы СССР. М., 1969.

106. Летопись природы заповедника «Джергинский». Книга 12. -Майск- Улан-Удэ (рукопись), 2006 г.

107. Летопись природы заповедника «Джергинский». Книга 13.-Майск- Улан-Удэ (рукопись), 2007 г.

108. Линдберг Г. У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. Л., 1972, с. 13—410.

109. Линевич А. А. Тендипедиды (хирономиды) озер Предбайкалья и Западного Забайкалья. — В кн.: Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М., 1969, с. 93—100.

110. Логинова Т. А. Каратиноиды радужной форели при развитии гонад и икры. — В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967, с. 336— 340.

111. Логинова Т. А. Каротиноидный обмен при овогенезе радужной форели.—Изв. ГОСНИОРХа, 1969, т. 65, с. 193—196.

112. Лягина Т. Н. Связь веса икринки с биологическими показателями самок плотвы при разной обеспеченности их пищги.— Вопр. ихтиол., 1975, т. 15, вып. 4(93), с. 652 — 663.

113. Макоедов А.Н. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследование изменчивости окраски спинного плавника // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. Вып. 6. - С. 906-912.

114. Макоедов А.Н. Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока М.:УМК "Психология", 1999. - 108 с.

115. Максимов В. А., Саинаитона К. А. Некоторые особенности строения черепа и хвостового отдела скелета камчатской семги Salmopenshinensis(Pdll.) и микижи Salmo mykiss (Walb.) — Науч. докл. Высшей школы. Биол. науки, 1967, т. 5, с, 27 — 40.

116. Матвеев А.Н. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, Н.А. Рожкова и др. -Новосибирск: Академическое изд-во ГЕО, 2006а. 256 с.

117. Матвеев А.Н., Книжин И.Б. Проблемы систематики хариусовых рыб бассейна озера Байкал // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Мат-лы конф. по изучению водоемов Сибири. Томск, 1996. - С. 93-94.

118. Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Вокин А.И., Тельпуховский А.Н., Аношко П.Н., Просекин К.А., Юрьев A. JI. Питание Байкалоленского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ( Thymallidae) в водоемах верхнего течения р. Баргузин // 2007, (в печати)

119. Меркулов В. И., Хотннская В. Д. Механизм уменьшения гидродинамического сопротивления у некоторых видов рыб.— Бионика, 1969, №3, с. 96—101.

120. Методическое пособие по изучению питания и пищевыхотношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

121. Мишарин К. И. Промысел и воспроизводство рыб на Байкале. Иркутск, 1949. 55 с.

122. Мишарин К. И. Рыбы и рыбный промысел в Иркутской области. Иркутск, 1950. 51 с.

123. Негоновская И. Т. Овогенез и половые циклы у разных форм севанской форели.— В кн.: Тезисы докладов совещания по теоретическим вопросам рыбоводства. М., 1964, с. 25—27.

124. Никольский Г. В. О динамике численности стада рыб и так называемой проблеме продуктивности водоемов.— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 6, с. 489—500.

125. Никольский Г.В. Частная ихтиология. Изд. 2-е. М., 1954. 458с.

126. Никольский Г. В. Рыбы басейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945 1949 гг. М., 1956. 551 с.

127. Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974а. 367 с.

128. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М., 19746. 447 с.

129. Оленев В. Г. Сезонные изменения морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций. Автореф. канд. дис. Свердловск, 1964. 24 с.

130. Павловский Е. В. Геологическая история и геологическая структура Байкальской горной области // Тр. ИГН АН СССР. Вып. 99. -Сер. геол. - № 31. - 1948. 176 с.

131. Перншин С. В., Чернышев О. Б., Козлов JI. Ф. и др. Закономерность в покровах скоростных рыб.— Бионика, 1976, № 10, с. 3— 21.

132. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сиб.отд. АН СССР, 1961.-364 с.

133. Покровский В. В. О рудоментарных элементах в переднем отделе позвоночника у рыб семейства Salmonidae.— Труды Карельского отд. ГосНИОРХа, 1966, т. 4, № 1, с. 10—18.

134. Покровский В. В. О морфологических особенностях, происхождении и географическом распространении беломорской ряпушки.— Изв. ВИИОРХа, 1967, т. 12, с. 100—114.

135. Попов П. Ф. Материалы по неучитываемому официально статистикой рыболовству в водоемах бассейна оз. Байкал.— В кн.: Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск, 1958, с. 526—559.

136. Потапова О. И., Титова В. Ф. Изменение жирности крупной ряпушки в связи с созреванием гонад.— В кн.: Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1969, с. 61—68.

137. Правдин И. Ф. Руководство но изучению рыб. JL, 1966. 376 с.

138. Привольнев Т. И. Относительная автономность развития гонад рыб.— В кн.: Всесоюзная конференция «Биология промысловых рыб и беспозоночных на ранних стадиях развития, 4—7 марта 1974 г.» М., 1974, с. 174-170.

139. Преображенский В. С., Фадеев Н.В., Мухина Л.И., Томилов Г.И. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. М: АН СССР, 1959. 174 с.

140. Пронин Н.М., Кильдюшкин В.А., Сокольников Ю.А. Рыбы Бурятии: систематический состав и распределение по бассейнам // Биоразнообразие Байкальской Сибири Новосибирск: Наука, 1999 - С. 8898.

141. Раднаев Н. Д. О питании ленка и хариуса в реках Восточного Прибайкалья // Вестник БГУ. Сер. 2: Биология. Вып. 6. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2004.-С. 143-151.

142. Разнообразие рыб Таймыра / Под. ред. Д.С. Павлова, К.А. Савваитовой, М.: Наука, 1999. 207 с.

143. Расе Т. С., Линдберг Г. У. Современные представления о естественной системе ныне живущих рыб.— Воир. ихтиол., 1971, т. 2, вып. 3 (68), с. 380—407.

144. Решетников Ю. С., Белянина Т. Н., Паранюшкина Л. П. Характер жиронакопления и согревания сигов.— В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971, с. 60-77.

145. Решетников Ю. С., Савваитова К. А. Некоторые особенности строения черепа и хвостового отдела скелета у гольцов рода Salvelinus.— Вопр. ихтиол., 1962, т. 2, вып. 3(24), с. 433—440.

146. Романов В.И. Морфофенетические особенности некоторых подвидов сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) в зонах их симпатрии // Эволюционная биология. Матер. II междунар. конф. "Проблема вида и видообразование". Томск, 2002- Т. 2 - С.268-288.

147. Романов В.И. Ихтиофауна плато Путарана // Фауна позвоночных животных плато Путарана. М., 2004. - С. 29 - 89.

148. Романов В.И. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Томск, 2005. - 42 с.

149. Рудаков Д. В. Скорости движения рыб.— В кн.: Скорости движения и некоторые особенности зрения у рыб. М., 1964, с. 4—28.

150. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М., 1961.262 с,

151. Рыбы Монгольской Народной Республики- М.: Наука, 1983277 с.

152. Сабанеев JI. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. Киев, 1960.667 с.

153. Савваитова К. А., Медников Б. М. Подотряд лососевидных (Salmonoidae).— В кн.: Жизнь животных. Т. 4, Ч. 1. Рыбы. М., 1971, с. 187— 190.

154. Салоп JI. И. Геология Байкальской горной области. Т. 1. - 1964.11 с.

155. Самусенок В.П. К экологии карликового хариуса оз. Гитара // Актуальные проблемы биологии (тез. докл. к юбилейной научной конференции). Иркутск, 1994. - С. 74.

156. Световидов А. Н. Материалы к систематике и биологии хариуса оз. Байкал.— Труды Байкальской лимнол. станции АН СССР, 1931, т. 1, с. 19 —199.

157. Световидов А. Н. Европейско-Азиатские хариусы.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1936, т. 3, с. 183—301.

158. Световидов А. Н. О зависимости между количеством пилорических придатков и характером питания рыб.— В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.—Л., 1954, JT, с. 282-—289.

159. Световидов А. Н., Дорофеева Е. А., Клюканов В. А., Шапошникова Г. X. Морфологические основы классификации лососевидных рыб.— Зоол. журн., 1975, М., вып. 4, с. 559—574.

160. Скрябин А. Г. Биология байкальских сигов. М., 1969. 112 с.

161. Скрябин А. Г. Рыбы Бауитовскнх озер Забайкалья. Новосибирск, 1977. 234с.

162. Смирнов А. И. Функциональное значение преднерестовых изменений покровов лососей (на примере рода Oncorhynhus).— Зоол. жури., 1959, т. 38, с. 734—744.

163. Смирнова-Залу ми И. С. Эколого-физио логические адаптации половых циклов сиговых рыб.— В кн.: Зоогеографические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1974, с. 153—158.

164. Соин С. Г. О размножении и развитии черного байкальского хариуса.— Зоол. журн., 1963, т. 42, вып. 12, с. 1817—1839.

165. Сорокин В. Н. Биология, ресурсы и хозяйственное значение налима оз. Байкал. Автореф. канд. дис., 1972. 20 с.

166. СочаваВ.Б., Ришин В.А., Белов А.В. Главнейшие природные рубежи в южной части Восточной Сибири // Докл. ИГ Сиб. И Дальн. Востока. Вып.4. - Иркутск, 1963.

167. Станиловский А. М. Записки.— Труды Вост.-Сиб. отд. Импер. Рус. Геогр. об-ва, 1912, Л* 7, с. 1 — 190.

168. Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., 1970. 366 с.

169. Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. Т. I. М., 1962.441 с.

170. Строганов Н. С., Лапшанова А. Н. Проницаемость кожи пресноводных рыб.— Труды МОИП. Отд. биол., 1968, т. 30, с. 159—169.

171. Столбов А. Я. Влияние дозированных мышечных нагрузок на интенсивность обмена байкальского хариуса.— Вопр. ихтиол., 1975, т. 15, вып. 2, с. 332—337.

172. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. JL, 1948. 579 с.

173. Сухачев В. А., Назаров JI. А. Морфологическое изучение обонятельного органа байкальского омуля.— Изв. СО АН СССР, 1976, № 10. Сер. биол. паук, выи. 2, с. 103—107.

174. Тугарина П. Я. Места и условия размножения белого байкальского хариуса.— Изв. ВСОГО СССР, 1954, т. 58, с. 89—94.

175. Тугарина П. Я. Байкальские хариусы.— В кн.: Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958, с. 311—333.

176. Тугарина П. Я. Биологическое обоснование к искусственному разведению хариуса на притоках Иркутского водохранилища.— Технпко-эконом. бюл., Иркутск, 1961, № 0, с. 12 — 17.

177. Тугарина П. Я. К питанию черного хариуса из южных притоков Байкала.— Изв. ВСОГО СССР, 1962, т. 60, с. 101—110.

178. Тугарина П. Я. Морфолого-систематическая характеристика хариуса р. Го-лоустной,— В кн.: Сборник кратких сообщений Иркутского государственного ун-та им. А. А. Жданова за 1964 г. Иркутск, 1964а, с. 79— 85.

179. Тугарина П. Я. О питании белого байкальского хариуса.— Вопр. ихтиол., 19646, т. 4(33), с. 695 — 707.

180. Тугарина П. Я. Питание и рост молоди черного хариуса Thymallus arcticus baicalensis Dyb. и ленка Brachymystax lenok Pall, в южных п ритоках Байкала.— Вопр. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 4 (45), с. 670—682.

181. Тугарина П. Я. Систематическое положение хариуса (род Thymallus) бассейна р. Камчатки.— Вопр. ихтиол., 1972а, т. 12, вып. 3, с. 452 —463.

182. Тугарина П. Я. О пищевых взаимоотношениях молоди некоторых промысловых рыб Байкала и летний период.— В кн.: Рыбохозяйственное освоение водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 19726, с. 63—81.

183. Тугарина П. Я. О верхнем звене трофической цепи в экосистеме Байкала.— В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик

184. Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, с. 115—117.

185. Тугарина П.Я. О внутривидовой структуре Thymallus arcticus (Pallas) водоемов Палеарктики // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С. 81-91.

186. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 1981. —281 с.

187. Тугарина П.Я. Хариусовые рыбы (Thymallidae) крупнейших озер Центральной Азии // Тр. каф. зоол. позвоночных Иркутск: Иркутский ун-т, 2001.-Т. 1.-С. 114-127.

188. Тугарина П. Я., Дегтева Т. К. К морфологической характеристике восточносибирского хариуса оз. Чистого Магаданской области,— Изв. БГНПИ при ИГУ им. А. А. Жданова, 1971, т. 24, с. 135—148.

189. Тугарина П. Я., Дулмаа А. Экологическая пластичность в размножении рыб оз. Хубсугул.— В кн.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Вып. 6. Иркутск — Улан-Батор, 1978, с. 122—142.

190. Тугарина П. Я., Ельцова В. Н. Питание амурского сазана, и его пищевые взаимоотношения с туводными рыбами в оз. Гусином (бассейн Байкала).— Вопр. ихтиол., 1974, т. 14, вып. 4(87), с. 667—677.

191. Тугарина П. Я., Купчинская Е. С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Новосибирск, 1977. 103 с.

192. Тугарина П. Я., Пронин П. М. Ленок и хариус Куандо-Чарского водораздела.—В кн.: Вопросы географии и биологии. Чита, 1966, с. 103—

193. Тугарина П. Я., Рыжова JI. И. Возрастные особенности крови черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis Dyb. ).— Вопр. ихтиол., 1970, т. 10, вып. 3, с. 486—498.

194. Тютрина JT. И. Определение уровня энергетических резервов и их динамика в годовом цикле у хариусов Байкала. Автореф. канд. дис. Иркутск, 1976, с. 3—25.

195. Филюшина Е. Е., Бахтин Е. Н. Электронно-микроскопическое исследование обонятельного эпителия байкальского омуля.— Вопр. ихтиол., 1975, т. 15, вып. 2, с. 317—323.

196. Флоренсов Н.А. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. -М.: Наука, 1968.-С. 59-73.

197. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 9-17.

198. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. — 195 с.

199. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001. -128 с.

200. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002.-496 с.

201. Честной Р. Н. Максимальные скорости движения рыб.— Рыбное хоз-во, 1961, №9, с. 22—27.

202. Чинарина А. Д. Изменение окраски трески (одиночной и в стае) в зависимости от фона.— Докл. АН СССР, 1959, т. 126, № 3, с. 667—670.

203. Чинарина А. Д. Об изменении окраски у рыб.— Труды Мурманского морского биол. ин-та, 1962, вып. 4(8), с. 260—273.

204. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб-М., 1959.- 164 с

205. Шапошникова Г. X. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза.— В кн.: Морфология низших позвоночных животных. М.—Л., 1968, с. 207—257.

206. Шапошникова Г. X. Систематические отношения некоторых представителей семейства Salmonidae. Зоол. журн., 1975, Т. 54, вып. 4, с. 575—582.

207. Шнаревич И. Д., Сахненко Е. Г. О динамике каротиноидов в тканях и органах рыб в связи с половым циклом.— Гидробиол. журн., 1971, т. 7, №6, с. 90—93.

208. ШулейкииВ. В. Физика моря. М., 1953.989 с.

209. Шумилов И. П. Биология северобайкальского омуля на мальковом этапе развития.— В кн.: Биология промыслов рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. 1974, с. 231—232.

210. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Наука, 1980. 132 с.

211. Яблоков А.В. Состояние исследоваий и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 3-14.

212. Яковлев В. Н. О функциональном значении гетероцеркии.— В кн.: Очерки но филогении и систематике ископаемых рыб в бесчелюстных. М., 1968, с. 10—20.

213. Яржомбек А. А. Каротиноиды лососевых и их связь с воспроизводством этих рыб.- Труды ВЫИРО, 1970, т. 69, с. 234.

214. Яржомбек А. А. Каротиноидные пигменты и систематика лососевых рыб. Труды ВНИРО, 1972, т. 85, с. 148-153.

215. Behnke R. I. A new suhgcnus of trout Salmo (Platysalruo) platycephalus, from southcentral Turkey, Nilh Comments on the classification of the subfamily Salmonidae.— Mitt. Hamburg Zool. Mus. Inst., 1968, v. 60, p. 1 — 15.

216. Behnke R. I. The Application of Cytogenetic and Biochemical

217. Systematics to Phylogenetic Problems in the Family Salmonidae.— Trans. Amer. Fich. Soc., 1970, v. 99, N 1, p. 237—248.

218. Boulenger G. A. Remarks on some cranial characters of the Salrnonids.— Proc. Zool. Soc., L., 1895.

219. Burton D. The color change of the minnow, Phoxinus phoxinus with particular reference to the effect to spinal lesions.— J. Zool., 1969, v. 157, N 2, p. 169—185.

220. Cope E. D. Observations on the systematic relations of the fishes.— Proc. Amer. Assoc. Aolv. Sci., 1872, v. 20, p. 317—344.

221. Cuviev G. Le regne animal distribue d'apres son organisation, nouv. eol., Paris, 1829, v. 15.

222. Czeczuga B. Carotenoids in the fish milt.— Bui. Acad. pol. sci. Ser. sci. biol., 1974, v. 22, N4, p. 211-214.

223. Czeczuga B. Carotinoides in fish. IV. Salmonidae and Tbymallidae form Polish Waters.— Hydrobiol., 1975, v. 46, p. 223—239.

224. Dalela R. G. Studies on the vertebral column of Macrognathus aculeatus (BL).— Zool. Anz., 1969, v. 182, N 1 —2, p. 61—69.

225. Dyk V. Zur Biologic und physiologic der Aschenvermekrung. — Z. Fisch, 1959, lid 8(4-6), S. 447—470.

226. Everhart W. H. Fishes of Maine Maine Dept. Game, Augusta, 1950.141 p.

227. Fabricius E., Gustafson K. J. Observations on the spawning, behaviour of the grayling Thymallus thymallus (L.).— Ann. rept, 1955, v. 36, p. 76 — 103.

228. Gill Th. Families and subfamilies of fishes. Mem. Nat. Acad. Sci., 1893, 6,p. 127—138.

229. Gill Th. The differential characters of Salmonidae and Thymallidae.-Proc. U. S. Nat. Museum, Washington, 1895, Bd 17, p. 117—122.

230. Gosline W. A. Contribution towards a classification of modem isospodylous fishes. — Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., 1960, v. 6, N 6, p. 325—365.

231. Gould W. R. The pattern of scale formation on lake trout (Salvelinus namaycusti).— Proc. Mont. Acad. Sci., 1975, v. 35, p. 20 — 22.

232. Hildebrand B. D. The patten of scale development on brook trout (Salvelinus fontiiialis).— Proc. Mont. Acad. Sci., 1975, v. 35, p. 23—25.

233. Ivone M. A. M., Geraldo de S. T. On the pyloric caeca in fishes of tbe genus Scomberomorus Laccpede.— Agr. oinenc. mar., 1970, v. 10, N 2, p. 181 — 184.

234. Jakubowski M. Cutanlous sense organs of fis hes. The lateral-line organs in tho stone-perch (Acerlna cernua L.).— Acta biol. Crac., Zool., 1963, v. 6, p. 59-78.

235. Jakubowski M. The structura of lateral-line organs in the burbot (Lota lota L.) and pike (Esox Lucius L.).— Acta biol., Crac., Zool., 1965, v. 8, p. 87-99.

236. Jakubowski M. The lateral-line organs in the pike-perch (Lucioperca luciopercu L.) and perch (Perca fluviatilis L.), their topography, innervation, vasculari zation and structura. Acta biol. Crac., Zool, 1966, v. 9, p. 137-149.

237. Jakubowski M. The structurae of the sistem of lateral-line canal organs in the Percidae. Acta biol., Crac., Zool., 1967, v. 10, p. 69—81.

238. Jakubowski M. Anatomical structure о lfactori о rgans Provided with Internal Nares in the Antarctic Fish. Cymnodraco amticeps Bould (Bathydraconidae). Bui. de I/Academie Polonaise des science, 1975, v. 11, N 23, p. 115-120.

239. Jordan D. S., Evermann B. W. The fishes of North and Middle America, 1896.1240 p.

240. Juge C. Etude de la formule vertebrate de quelques especes de poissons du golfe du Lion.— In: Rapp. et proc.-verb. reun. Commiss. internal explorat. Scient. Mer mediterr. Monaco, 1968, v. 18, N 2, p. 273—274.

241. Martin N. V., Sandercock F. K. Pyloric caeca and gill Taker development in lake trout, Salvelinus namaycush, in Algonquin Park, Ontario.— J. Fish. Res. Board Canada, 1967, v. 24, N 5, p. 965—974.

242. McCart P., Pepper V. A. Geographic variation in the lateral line scalecounts of the Arctic Grayling, Thymallus arcticus.— J. Fish, Res. Board. Can., 1971, v. 28, N5, p. 749—754.

243. Needham P. R., Gard R. It. haiubow trout in Mexico and California, Berkley, 1959. 100 p.

244. Norden C. R. Comparative osteology of representative Salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylo-geny.—J. Fish. Hos. Board., Canada, 1961, v. 18, N 5, p. 679—791.

245. Norman I. R. A draft synopsis of the orders, families and genera of resent fischer and fish-like vertebrates.— In: Brit. Mus. Nat. Hist., L., 1966. 649 p.

246. Nybelin 0. On the caudal skeleton in Elops with remarks on other teleostean fishes.— Acta Hegiae Soc. Sci. Litt. Gothoburgensis. Zool., 1971, v. 7, p. 5—52.

247. Sarphie T. G., Crazier G. Carotenoides of the Centrarchidae.— Conip. Biochem. and Physiol., 1970, v. 34, N 4, p. 963—965.

248. Senk O., Kosoric D. Ispitivanje razvitka krljusti mladi neretvanske mekousne (Salmothymus obtusirostris oxyrhynchus Steindachner).— Rabdovi Poljopr. fak. Univ. Sarajevu, 1968, v. 17, N 19, p. 93—109.

249. Shukla G. R., Venna S. R. Studses on the vertebral column of Barilius bola (Ham.).—Anat. Anz., 1970, v. 126, N 2, p. 131—145.

250. Slastenenko E. P. The fresliwaler fishes of Canada. Toronto — Canada, 1958. 385 p.

251. Smith L. S., Brett J. R., Davis J. C. Cardiovascular dynamics in swimming abult sockeye Salmon.— J. Fish, lies. Board., Canada, 1967, v. 24, N 8, p. 1775—1790.

252. Sutterlin A. M. Effects of exercise on Cardiae Amd ventilation freguency in three species of freshwater teleosts.— Physiol. Zool., 1969, v. 42, N 11, p. 36—52.

253. Vladykov V. D. Osteological studies on Pacific Salmon of the genus

254. Oncorhynchus.-Bull. Fish. Res. Board. Canada, 1962, p. 1—172.

255. Vladykov V. D. Pearl tubercles and certain cranial peciari ties useful in the taxonomy of coregonid genera. — Biology Coreg. Fishes, Canada, 1970, p. 167- 193.

256. Weedon B.C. Carotenoido recent advances.— Chem. in Brit., 1967, v. 3, p.424-432.

257. Wileu M .Z., С ollette В .В. В reeding tubercles and с ontact organs in fishes. Their occurrence, Structure and Signification.— Bui. Amer. Mus. Nat. Hist.,1970, v. 143, N 3, p. 145—216.

Информация о работе

Просекин, Константин Александрович
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы