Экология западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) бассейна реки Лозьва

Бондарев, Илья Эдуардович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) бассейна реки Лозьва
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) бассейна реки Лозьва"

На правах рукописи

005005169

Бондарев Илья Эдуардович

ЭКОЛОГИЯ ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО ХАРИУСА тнумлииБ АЯСПСиБ АЯСПСШ (РАЬЬАв) БАССЕЙНА РЕКИ ЛОЗЬВА

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

" 8 ¿ЕЙ 2011

Тюмень-2011

005005169

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Тюменская государственная сельскохозяйственная академия» и Уральском филиале Государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства (ФГУП «Госрыбцентр»)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Лящев Александр Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Пищенко Елена Витальевна

кандидат биологических наук Шадрин Евгений Николаевич

Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский

институт озёрного и речного рыбного хозяйства

Защита состоится «24» декабря 2011 г. в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 в Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7.

Адрес сайта: http://www.tsaa.ru e-mail: dissTGSHA@mail.ru Тел./факс: (3452) 46-87-77

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан «23» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук

Н.В. Литвиненко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Хариусовые рыбы (сем. ТИутаИШае) - одни из самых типичных представителей голарктической фауны, обладают гигантским ареалом в Евразии и С. Америке от 40° до 73° с.ш. (Световидов, 1936; Берг, 1948). Несмотря на высокую хозяйственную ценность хариусов, их систематика окончательно не разработана: в составе семейства разные авторы насчитывают от 3 (Зиновьев, 1980, 2005; Дорофеева, 1998, 2002) до 5 (Скурихина и др., 1985) и 11 видов (Богуцкая, Насека, 2004; Книжки, 2009). Все исследователи констатируют, что максимальной изменчивостью обладает сибирский хариус, дифференцирующийся на 8-12 подвидов или близких видов. Вместе с тем, изученность хариуса в бассейне Оби намного ниже, чем в бассейне Енисея или восточно-сибирского хариуса.

В связи с индустриализацией, развитием нефтегазовой отрасли, активными лесоразработками, ростом народонаселения, любительского лова наблюдается значительное сокращение численности хариуса в большинстве местообитаний, в том числе в уральских притоках Тобола, Иртыша. Все сказанное определяет актуальность исследования западносибирского хариуса в одном из крупных притоков р. Тавды (впадает в Тобол) - Лозьве, протяженностью более 600 км.

Цель работы - выявление морфоэкологических особенностей популяций хариуса бассейна р. Лозьва и разработка мероприятий по его искусственному воспроизводству.

Задачи исследований:

1. Определить наличие и экологическую приуроченность хариуса в разных участках Лозьвы и ее притоках.

2. Выявить морфологическую изменчивость и специфику популяций хариуса в сравнении с известными аналогичными данными в ареале.

3. Определить основные биоэкологические параметры популяций хариуса и провести анализ морфофизиологических характеристик.

4. Выявить остеологическую специфику хариуса р. Лозьва, а также окраски и формы спинного плавника из разных популяций хариуса.

5. Разработать мероприятия по искусственному воспроизводству хариуса с сохранением живых производителей.

Положения, выносимые на защиту:

1. Номинативный подвид сибирского хариуса - западно-сибирский хариус, обитающий в бассейне р. Лозьва, обладает значительным внутри- и межпопуляционным полиморфизмом.

2. Хариус р. Лозьва и ее притоков по своим морфологическим, морфофизиологическим и биологическим показателям занимает средние значения в сравнении с другими популяциями Обского бассейна.

3. Для поддержания запасов хариуса в бассейне р. Лозьва необходимо искусственное воспроизводство.

Научная иовнзна. В работе впервые приведены данные по встречаемости, численности и морфоэкологическим особенностям 4 популяций хариуса в бассейне Лозьвы. Получены материалы по продольной структурированности популяций хариуса

в исследованных реках. Изучена морфологическая и биологическая изменчивость внутрипопуляционных характеристик. Установлены вторичнополовые признаки, характер размерно-возрастной и отчасти сезонной и хронографической изменчивости. В разнотипных водоемах проведен анализ склеритообразования и структуры чешуи, а также очерчены амплитуда изменчивости и среднепопуляционные показатели роста, питания, размножения.

Разработаны рекомендации по искусственному воспроизводству хариуса без дальней перевозки икры, с сохранением живых производителей и выпуском потомства с минимальным подращиванием в водоемы изъятия взрослых самцов и самок.

Практическая значимость. Выявление характерных параметров структуры популяций, роста, питания, сроков, условий наступления половой зрелости, нереста, плодовитости определяет стратегию использования разнотипных хариусов в промысловом отношении, в любительском лове, установлении промысловой меры, норм изъятия и др. Результаты работы могут использоваться в кадастровых и мониторинговых исследованиях (как эталонные сравнительные данные для региона), при оценке возможных антропогенных нагрузок, разнообразных прогнозов, охраны генофонда ценных рыб, регуляции стабильности речных экосистем, оптимизации использования ресурсов. Разработки по искусственному воспроизводству хариуса могут использоваться заинтересованными организациями.

Личный вклад. Автором подготовлен обзор литературы, разработана программа и методика исследований, самостоятельно получены полевые и экспериментальные данные, проведена их обработка и анализ.

Автор выражает благодарность профессору Пермского государственного университета, д.б.н. Е.А. Зиновьеву за научные консультации.

Апробация результатов исследования. Ключевые положения диссертационного исследования были изложены автором в научных публикациях. Материалы работы представлялись: на заседаниях кафедры общей биологии ТюмГСХА, ученого совета ФГУП «Госрыбцентр», Уральского филиала ФГУП «Госрыбцентр»; Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Научно-практической конференции по рыбным ресурсам камско-уральского региона и их рациональному использованию (Пермь, 2008), V Международной научно-практической конференции «Стеллеровские Чтения» (Тюмень, 2008), II Международной конференции «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов» (Тюмень, 2011).

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 155 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, семи глав и выводов. Список использованной литературы содержит 265 источников, в том числе 46 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 49 таблицами и 18 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Обзор исследований по западно-сибирскому хариусу

Указаны основные работы по бассейну Оби и Енисея, а также важнейшие результаты исследований.

2 Краткий фщмко-географический очерк района исследований

Река Лозьва берег начало из Лозьвинского озера на восточном склоне Уральского хребта и течет с севера на юг до правого притока - р. Ивдель, затем меняет направление на юго-восточное, после соединения с Сосьвой вскоре впадает в Тавду в равнинной части бассейна. Длина реки составляет около 637 км при площади водосбора более 19 тыс. км2. Северная часть Лозьвы типично горная с обширными перекатами, быстринами (уклон в среднем 4,1 0/(Мо)> перемежающиеся плесами, нередки скалы-останцы, под которыми находятся ямы. Грунт галечный, заиление характерно только на плесах и в курьях, небольших участках старых русел или в устьях небольших притоков. Из горных притоков верхнего и среднего течений реки наиболее интересны (с точки зрения наличия хариуса) рр. Ушма, С. Тошемка, Вижай, Ивдель. Ниже г. Ивделя количество притоков увеличивается (рр. Пыновка, Танга, Ария, Синдел и др.), а численность хариуса уменьшается. Ширина реки в местах сбора материала колеблется от 25 до 50 м. Питание реки смешанное с преобладанием снегового. Расход воды в районе впадения р. Ивдель составляет 70 м3/сек, в районе проведения работ - вдвое меньше. Вскрытие реки происходит в конце апреля - начале мая, общая продолжительность паводка колеблется от 8 до 21 суток (редко).

3 Материал и методы исследований

Для изучения специфики внешнеморфологических признаков и скелета хариуса в бассейне р. Лозьва собрано и проанализировано 168 особей из 3 рек (Ивдель, С. Тошемка, Лозьва) и 462 экз. для анализа закономерностей роста и основных сторон биологии (не считая использованных для сравнения хариусов рек Сосьва и Яборовка -более 200 экз.). Объем основных исследованных материалов указан в таблицах 1 и 2.

Таблица 1 - Объем исследованных материалов

Водоем Годы Кол-во, Морфо- Остео- Возраст, рост,

сборов экз. метрия, логия, размн., пит-е,

экз. экз. экз.

Ивдель* 1968, 1971 59 33 10 59

С. Тошемка VII, X* 1969, 1971 84 55 10 84

Лозьва V, VIII 2003 46 - - 46

Лозьва V 2004 65 - - 65

Лозьва V 2008 89 - - 89

Лозьва V, VIII 2009 105 36 24 105

Всего в Лозьве 2003-2009 305 124 44 305

Вижай, VII 2003 18 - - 18

Вижай, VIII 2009 53 - - 53

Всего в Вижае 2003,2009 71 - - 71

Итого 519 124 44 519

* - данные из отчетов Уральского филиала Государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства

Значительная часть сборов по морфометрии хариуса обработана после фиксации в 5% формалине, кроме рыб более 30 см длиной. Возраст определен по чешуе, темп роста реконструирован по методу прямой пропорциональности линейного роста рыбы

и чешуи. Место взятия чешуйных проб - второй и третий ряды над боковой линией под первой половиной спинного плавника на левом боку рыбы.

Таблица 2 - Объем материалов по искусственному воспроизводству хариуса в

р. Лозьве

Год Число Возраст Вес Заложено Кол-во

проведения оплодотворен- самок/самцов, зрелых икры, выпущенных

работ ных самок, лет самок, тыс.шт. личинок,

экз. г тыс.шт.

2004 18 4-8/3-8 200-870 29 12

2005 8 4-8/3-8 200-750 24 15

2006 10 4-8/3-8 200-700 58 33

2007 10 4-8/3-8 230-750 61 35

2008 14 4-8/3-8 220-700 88 50

2009 10 4-8/3-8 220-680 35 20

Всего 70 3-8 200-870 295 165

Для отлова рыб использовали спортивные орудия лова (удочка - р. Ивдель, частично р. Вижай) и чаще промысловые снасти (невод - р. С. Тошемка; ставные сети ячеей 30-40 мм - р. Лозьва).

Обычно штангенциркулем измеряли 2 базовые длины: от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника (по Смитту, «Lsm») и длина от передней точки рыла до конца чешуйного покрова («1») с точностью у взрослых рыб до 1,0 мм. Массу рыбы общую и без внутренностей определяли на портативных электронных весах с проверкой на лабораторных и аптечных весах с точностью до 0,1 г. Мелкие органы и ткани взвешивали на торсионных весах при точности 0,001 г. Принадлежность особей к тому или иному полу определяли визуально по степени внешней дифференцировки гонад. За основу принята схема стадий зрелости половых продуктов, изложенная в руководстве И.Ф. Правдина (1966).

Обратные расчисления роста проводили по переднему диагональному радиусу чешуи как наиболее подходящему для этой цели у хариусов (Hellavell, 1969; Micha, 1971 и др.).

Общая схема промеров составлена согласно типовому плану И.Ф. Правдина (1966) с небольшими изменениями и дополнениями.

Морфофизиологические признаки рассматривали в соответствии с методическими разработками (Смирнов и др., 1972 и др.).

Скелетные признаки головы хариуса Лозьвы были исследованы у 24 особей длиной более 20 см (взрослые рыбы), обработка проведена по типовой методике (Шапошникова, Клюканов, 1974).

4 Морфологические данные

4.1 Описание. У всех исследованных популяций хариуса (Ивдель, С. Тошемка, Лозьва, Вижай, Сосьва) очертания тела типичные для речного экотипа. Верхний и нижний профили почти одинаковы. Окраска тела у взрослых рыб темная, у молоди -

серебристая. Поперечные темные пятна па боках тела есть у молодых рыб, к 4 годам они исчезают. От Р к V по бокам тела тянутся 2 желтые полоски, с возрастом они темнеют. Голова спереди притуплённая, вертикаль от заднего края верхней челюсти немного не доходит или достигает середины зрачка. Тело прогонистое, его высота заметно ниже, чем у бийского или байкальских хариусов, особенно белого. Зрачок как у всех таксонов усечен спереди и округлый сзади. Окраска Д преимущественно темная с 3-6 рядами некрупных овальных коричнево-красных пятен в светлых ореолах во второй половине плавника. Р обычно длиннее V (оба признака). Половой диморфизм по внешнему облику типичный для всех таксонов рода (Зиновьев, 1980, 2005 и др.). Хариус р. Лозьва светлее тошемского, а в р. Ивдель у него больше желтого цвета. На брюшных плавниках 1-4 продольные красные полосы, иногда у самых крупных особей больше. «Бордюрная» красная полоса по верхней части спинного плавника чаще узкая (увеличивается с возрастом) и не всегда чётко выражена. Степень «курносости» в разных популяциях варьирует, часто рот конечный и изгиб верхней части рыла слабо выражен, особенно у мелких хариусов. Последний луч А нередко обломан (у рыб более 24 см, очевидно, при нересте), как описано у европейского хариуса (Dyk, 1959; Зиновьев, 1963 и др.). Сложенный D даже у крупных самцов (рыб длиной более 36-38 см в сборах не было) не достигает жирового плавника. Голые участки под Р имеются у всех популяций, но их форма и величина варьируют. Описание хариуса Сосьвы соответствует выше приведенному. Во всех популяциях (включая Собь, Яборовку и др.) отмечаются темные и светлые, тощие и толстые, вальковатые особи, пятнистые и без пятен на теле, с красным окрашиванием на хвостовом стебле и под D и без него.

4.2 Половой диморфизм. Общеизвестно, что половые различия у хариусов разных таксонов проявляются в одних и тех же признаках (Световидов, 1936; Берг, 1948 и др.), что относится и к разным экологическим формам (Зиновьев, 1967, 1980, 2005 и др.). Наиболее четко и однозначно они проявляются в большей у самцов длине спинного, брюшных, анального плавников, а также в высоте задней части спинного плавника. Нередко расхождения заметны в антедорсальном и вентроанальном расстояниях, больших у самок (Световидов, 1936; Зиновьев, 1980). Эти признаки различаются по полу и у западно-сибирского хариуса в бассейне Лозьвы. Интересно, что у хариуса С. Тошемки зарегистрированы существенные расхождения по полу еще в наибольшей высоте тела (больше у самок) и наименьшей высоте тела (больше у самцов). Нередко верхний профиль тела самцов круче изогнут («горбатость»), тогда как нижний почти прямой при равных очертаниях или большем изгибе брюшной стороны тела самок. В среднеуральских водотоках диморфизм однотипен с популяциями севера и юга ареала подвида. Наиболее достоверные расхождения иллюстрируют рыбы после достижения длины 30 см и более, а таких особей обычно в пробах немного.

Помимо указанных расхождений пол у западносибирского хариуса надежно определяется внешне без вскрытия по форме и величине спинного и анального плавников, а также по увеличенному у самок мочеполовому сосочку, часто прилегающему к анальному плавнику.

В счетных признаках хариусов в бассейне Лозьвы диморфизм, связанный с полом не отмечен. Все вышеуказанные половые расхождения сохраняются после появления круглогодично и с возрастом усиливаются.

4.3 Размерно-возрастная изменчивость. Размерно-возрастные изменения счетных признаков при возрасте до 4-5 лет у хариусов из рек Ивдель и С. Тошемка практически отсутствуют.

Из пластических признаков у хариуса в бассейне Лозьвы статистически достоверно (при уровне 0,05, реже 0,01) в интервале роста от 14 до 34 см уменьшаются все признаки головы, возрастают значения большинства признаков тела (кроме уменьшающихся антедорсального и антевентрального расстояний и длины хвостового стебля) при отсутствии изменений в наименьшей высоте тела, постдорсальном и вентроанальном расстояниях. Большинство пропорций плавников (в частности, длина D, Р, V и задней части D) увеличивается в указанном интервале роста длины рыб. Отрицательно коррелируют с длиной тела лишь размеры лопастей хвостового плавника. ,

При сохранении общей направленности размерно-возрастных изменений признаков у хариусов из 2-х горных притоков Лозьвы (Ивдель и С. Тошемка), степень изменений некоторых из них различается. Например, в С. Тошемке многие признаки хариуса не обнаруживают статистически достоверных изменений, тогда как в Ивдели они более рельефны: высота головы, ширина лба, антедорсальное расстояние, длина хвостового стебля, длина Р и V.

Признаки головы хариуса в реках бассейна Лозьвы изменяются одинаково - все уменьшаются, кроме высоты головы и ширины верхней челюсти, которые слабо варьируют. То же касается индексов тела - увеличиваются обе высоты тела, антевентральное и антеанальное расстояния, уменьшаются антедорсальное расстояние и длина хвостового стебля. Слабо изменяется постдорсальное расстояние (однако тенденция к увеличению наблюдается). В признаках плавников увеличивается длина основания D и высота его задней части при уменьшении лопастей С.

4.4 Эколого-географическая изменчивость. Сравнительные данные

4.4.1 Счетные признаки. Диагноз хариуса р. Ивдель следующий: сочленение нижней челюсти обычно немного не достигает вертикали от заднего края глаза, реже на его уровне, задний край верхнечелюстной кости чаще всего чуть не достигает середины глаза; D VI1I-XII 12-15 (в сумме 21-26, сред. 23,12±0,12); А III-V (чаще IV) 810; Р 1 13-14; V II 9; прободенных чешуй в боковой линии 86-97 (чаще 88-92); жаберных тычинок 13-17 (15, 10±0,18); жаберных лучей 8-10 (в среднем 9,10±0,07), пилорических придатков 14-25 (17,71±0,64).

Хариус в С. Тошемки обнаруживает близкие параметры: D V1II-XI (сред. 9,57±0,08) 13-15 (в сумме 22-25); А III-V 8-10; Р I 13-14; V II 8-10; прободенных чешуй 86-98 (90,93±0,35); жаберных тычинок на первой жаберной дуге 16-18 (сред. 16,50±0,20), пилорических придатков 14-25 (17,92±0,38).

Амплитуда индивидуальной изменчивости практически одинакова во всех счетных признаках обеих популяций в бассейне р. Лозьва. Однако в средних значениях числа жаберных тычинок наблюдается статистически достоверные различия (16,5 и 15,10 в С. Тошемке и Ивдели соответственно, при уровне значимости различий - 99%). В остальных признаках реальных расхождений нет.

У хариуса Лозьвы в D VIII-X (ср. 9,2), 13-16 (ср. 14,3), всего 21-25 лучей (ср. 23,15); А IV-V (ср. 4,05) 8-10 (ср. 9,26), Р 1 12-15 (ср. 13,55); V II 8-10 (ср. 9,09); прободенных чешуй LL 83-95 (ср. 88,74), жаберных тычинок 13-18 (ср. 15,43); пилорических придатков 15-21 (ср. 17,43); жаберных лучей 8-10 (ср. 9,09).

Диагностические показатели хариуса Сосьвы немногим отличаются от вышеприведенных: D VIII-XI (9,15) 12-15 (13,54), в сумме 21-24 (22,69), А IV-V (4,24) 8-10 (8,70), Р I 12-15 (14,12), V II 8-9 (8,94), прободенных чешуй 81-97 (ср. 86,31±0,36), жаберных тычинок 15-19 (17,12±0,11), пилорических придатков 15-21 (17,71±0,20), жаберных лучей 7-10 (8,83) (Зиновьев, Устюгова, 1988). Однако в сравнении с хариусами Лозьвы здесь достоверно меньше чешуй в боковой линии (при р=0,01) и больше число жаберных тычинок при одинаковой общей амплитуде индивидуальных значений.

4.4.2 Пластические признаки. Общеизвестно, что измерительные показатели морфотипа рыб более изменчивы, чем счетные признаки (Правдин, 1939, 1966; Меньшиков, 1951 и др.), что в полной мере выражено у хариуса в бассейне р. Лозьва. В частности, среди 9 индексов головы у хариуса р. Ивдель статистически достоверно отличаются средние значения 5 от аналогичных показателей тошемской популяции. При этом ивдельский хариус выделяется малым диаметром глаза и относительно короткой нижней челюстью. В целом, от 38,5 % до 42,3 % показателей дают статистически достоверные различия.

Общим итогом раздела является утверждение, что популяции хариуса в бассейне р. Лозьва, несмотря на различия между ними и остальными литературными данными для всего бассейна р. Обь, укладываются в пределы нормы для счетных и пластических признаков подвида, включая индивидуальные колебания и среднепопуляционные значения.

4.5 Диапазон отклонений диагностических признаков подвида.

Характеристика счетных признаков западно-сибирского хариуса в бассейне Оби в литературе представлена на основе 19 популяций и 1269 особей. Особое внимание привлекает высокая индивидуальная вариабельность числа чешуй в боковой линии у хариуса от истоков Оби до устья (68-103), а если учесть низовья Енисея (Таймыр), то до 123 чешуй (Романов, 2005), что весьма много и редко встречается у рыб, тем более у подвида. Также следует отметить высокий диапазон изменчивости в числе лучей D и их увеличение от озёрных популяций к речным (от 20,6 до 23,15).

Хариус в бассейне Лозьвы укладывается в пределы средних показателей для подвида, как по индивидуальным значениям, так и по среднепопуляционным величинам, не выделяясь сколько-нибудь значительно.

4.6 Морфофизиологические показатели. По 9 показателям у хариусов из Ивделя и С. Тошемки достоверных различий не обнаружено.

Если реальных расхождений между популяциями хариусов в Ивдели и С. Тошемке не наблюдается, то в размерно-возрастном плане происходят весьма значительные преобразования всех морфофизиологических показателей. У сеголеток весом 3-4 г все индексы выше, чем у двух-трехлеток и взрослых особей (масса печени - на 1,89 % Р„6щ., селезенки - 0,183 %, сердца - 0,394 %, желудочка - 0,186 %, жаберного аппарата - 3,35 %), за исключением массы гонад, которая в этом возрасте ничтожна. Характер размерной изменчивости совпадает с таковым у хариуса Сосьвы (Зиновьев, Устюгова, 1988) и европейского вида (Зиновьев, 1973, 1979), отличаясь от динамики показателей черного байкальского хариуса (Тугарина, 1981). В Лозьве у хариуса в интервале 70,8-256 г (179-283 мм) констатировано увеличение у взрослых рыб лишь массы селезенки и гонад (даже после нереста) при уменьшении массы всех внутренних органов, печени, первой жаберной дуги, сердца, предсердия и индекса наполнения желудка. Остальные органы и их части сохраняют постоянство. Интересно, что индекс наполнения желудка у молодых рыб (16-19 мм) варьирует от 70 до 335 °/ооо, а у взрослых во время нереста и сразу после него - от 0 до 237 °/00о-

Сопоставление морфофизиологических признаков популяций западносибирского хариуса от верховьев Оби (Бия) до Заполярья (Собь, Харбей) свидетельствует о довольно высокой изменчивости среднепопуляционных значений. Так, индекс печени в среднем колеблется от 0,88 до 1,25 % от массы рыбы. Относительная масса селезенки варьирует от 0,063 до 0,116 % от общей массы тела. Столь же велики отклонения в массе почек (0,53-0,82 %), сердца (0,16-0,24 %) с его отделами, гонад и жира на задней части желудка. Заметно ниже вариабельность в массе жабр (1,98-2,10 %) и глаза (0,32-0,38). Хариус Лозьвы иллюстрирует средние показатели интерьерных признаков.

4.7 Остеологические показатели. Существенных различий в количестве, величине и форме костей черепа у западно-сибирского, восточно-сибирского и амурского хариусов не отмечено (Русских, Зиновьев, 1977). Однако мезетмоид у хариуса р. Ивдель значительно длиннее, неврокраниум в слуховой области выше и в районе глазницы заметен изгиб дна черепной коробки (парасфеноид) в отличие от других таксонов р. ТИутаИш. Кроме того, характерны высокий обонятельный отдел и малая длина сошника.

Среднепопуляционные значения параметров костей головы хариуса Лозьвы в основном не отличаются от аналогичных данных в пробе из р. Северной (Русских, Зиновьев, 1977), но заметно расходятся с данными Г1.Я. Тугариной (1981) по байкальским хариусам.

4.8 Окраска и форма спинного плавника хариуса Лозьвы. Общеизвестно, что спинной плавник является характерным признаком хариусовых рыб, однако мысль о диагностическом характере окраски плавника, которую можно использовать для различения видов и подвидов рода, первыми высказали Е.А. Зиновьев и В.Д. Богданов

(1976). В дальнейшем эти идеи были развиты и углублены А.Н. Макоедовым (1983, 1987, 1989, 1999) и другими авторами.

В бассейне Лозьвы формирование окраски спинного плавника у хариусов начинается при длине (LSm) 12-15 см, то есть на втором году жизни. Вначале это горизонтальная бледно-красная полоса, образованная отдельными нечетко очерченными пятнами на межлучевых перепонках, светлыми на первой половине плавника и бледно-красными ближе к его концу. После достижения длины 15-20 см полосы и пятна становятся контрастнее и может образовываться 2 ряда красных пятен. Окраска D сеголетков (до 10 см) обычно светлая, серая без пятен и полос. К наступлению половой зрелости (24-26 см LSm) на спинном плавнике уже насчитывается 3-4 ряда красных полос из четких красных пятен в светлых ореолах. Обычно нижние 2 ряда располагаются параллельно основанию плавника, 3 и 4-ый ряды во второй половине D изгибаются кверху, в нижних рядах и в передней половине D пятна округлые в верхних двух рядах становятся овальными, иногда расположены почти вертикально и между последними тремя лучами могут сливаться в короткие полоски. К этому периоду в передней части по верхнему краю плавника формируется широкая буро-красная непрерывная «бордюрная» полоса. Количество пятен, полос, их форма индивидуально варьируют. Мелкие вначале пятна (1-2 мм) увеличиваются спереди назад (до 3-4 мм и до 1 см в случае растягивания их в полоски). Самые мелкие пятна располагаются между последними четырьмя неветвистыми лучами. «Бордюрная» полоса охватывает окончания последних 4-х неветвистых и до 5-8-ми (иногда 11-ти у самых крупных рыб) ветвистых лучей и их межлучевые перепонки.

Общая окраска D при достижении размера 25-28 см темнеет. На V появляется 34 редко 5 красных продольных полос, до 15-20 см обычно имеется 1 тусклая полоска, редко 2. При достижении длины более 30-35 см сгшнной плавник становится почти черным, красные пятна крупнее и четче, количество красных полос достигает 5 и более (редко). Интересно, что у некоторых особей «бордюрная» полоса становится шире (до 0,7 см) и красной, у некоторых почти исчезает, сохраняясь в виде узенькой и короткой «ленты». Половой диморфизм отметить не удалось за исключением большей яркости и величины пятен у самцов в сравнении с самками.

Форма спинного плавника: у молоди он небольшой, наибольшая его высота находится в передней половине (до 15-20 см), затем постепенно становится равновысоким (до 21-28 см), позднее - более высоким в последней трети плавника (более 30 см); при этом очертания задней части D могут быть округлыми у самцов и самок (25-33 см), либо приостренными с максимумом высоты у 2-4 задних лучей. Степень разветвленное™ уменьшается сзади вперед, и пятна нередко находятся не только в межлучевых перепонках, но и внутри разветвлений.

S Структура популяций и биологические показатели хариуса бассейна р. Лозьвы

5.1 Возраст, возрастная и половая структура ряда популяций. Предельные размеры хариусов в р. Лозьве с притоками по нашим пробам составляют 400 мм, при

массе 700 г и возрасте 8+ лет, хотя по опросным сведениям изредка встречаются особи до 1,5 кг.

Возрастная структура хариуса р. Ивдель по результатам любительского лова ограничена четырьмя 1руппами с преобладанием 1+ (84,2 %), в С. Тошемке были обнаружены лишь 1+-3+ с доминированием 2+ (68,1 %) и в Лозьве в 2008 и 2009 гг. отлавливались сетью 2+-8+, причем большинство особей были половозрелые 4+ и 5+ (54,5 %). Половая структура хариуса в р. Ивдель характеризуется равным соотношением полов (1:1), то же наблюдается в Лозьве и лишь в С. Тошемке самцов было вдвое больше, чем самок (2,1:1,0), но при этом велика случайность данного результата из-за малой выборки.

Судя по обзору хариусовых рыб (Зиновьев, 2005; Книжин, 2009), в настоящее время возрастная структура популяций всех таксонов и экологических форм характеризуется доминированием рыб от 1+ до 5+ лет, старшевозрастные особи редки, за исключением северных районов ареала р. ТИутаИш, байкальских хариусов (Тугарина, 1981), восточно-сибирского и камчатского подвидов, (Скопец, Прокопьев, 1990; Черешнев и др., 2001 и др.).

5.2 Линейный и весовой рост. До 4+ лет (возраста половой зрелости) хариусы в реках Ивдель и С. Тошемка растут почти одинаково и довольно быстро, достигая к указанному периоду 300 мм и более. Хариус в Лозьве растет немного медленнее и в 4 года достигает 285-298 мм. Половые различия в росте небольшие, не достигают значимых величин. Интересно, что во всех случаях рост самцов несколько превышает рост самок.

Если сопоставить ростовые показатели хариусов в бассейне р. Обь с верховьев до низовьев, то оказывается, что они встраиваются в общую тенденцию к уменьшению в направлении юг - север.

Общеизвестно, что закономерности линейного и весового роста хариуса различны: линейные приросты (и абсолютные и относительные) с возрастом уменьшаются, а весовые возрастают. Обычно приросты длины наибольшие в начальный период онтогенеза (до 3+ лет), а массы - в его конце. Масса хариуса в Ивдели и С. Тошемке растет достаточно быстро до 3+-4+ лет и достигает в среднем 305-338 г. В Лозьве показатели несколько ниже (в 4+ лет в среднем масса - 217,4 г). Половые различия нестабильные, причем масса самок несколько выше, чем у самцов, но различия статистически недостоверны.

5.3 Темп роста н методы обратных расчисленмй. Число склеритов на чешуе хариусов в возрасте 4-6-ти годовиков варьирует от 8 до 15, причем на первом году жизни составляет в среднем 11,9, на втором году - 12,4, на третьем - 11,7, на четвертом - 11, на пятом году - 9,45 и шестом - 8,3 склерита. «Зимняя зона» сравнительно узкая состоит из 2-3 склеритов. Среднее количество образующихся за год склеритов намного (в 2-3 раза) больше, чем у камчатского хариуса (Скопец, Прокопьев, 1990). Увеличение числа склеритов на втором году жизни констатировано также у хариусов Д. Востока (Скопец, Прокопьев, 1990) и у европейского вида из бассейна р. Кама (Коротаева, 2003).

Проведены обратные раечиеления темпа роста хариуса трех популяций из бассейна Лозьвы для наиболее четких чешуйных проб. Линейные приросты в среднем отклоняются в реках Ивдель, С. Тошемка и Лозьва сравнительно немного - от 65 до 80 мм, на втором и третьем году жизни более значительно 130-170 г и 180-210 мм соответственно. Индивидуальные вариации ростовых процессов весьма значительны, превышая таковые при наблюденном росте. Максимум изменчивости приходится на первый - пятый год их жизни.

Темп роста хариуса в бассейне р. Лозьва является средним и не выходит за пределы подвидовой и популяционной специфики.

5.4 Соотношение длины и массы. Упитанность. Отношение массы к длине наибольшей величины достигает у рыб Лозьвы и Вижая. Половые различия этого индекса незначительны, особенно в начале нагульного периода (июнь). Соотношение массы и длины несколько изменяются у рыб разных генераций и в связи с сезоном года, но годовые и сезонные вариации невелики. Минимальное значение индекса массы к длине (по Смитту) отмечается сразу после нереста у взрослых рыб (начало июня), затем возрастает в июле и августе, не изменяясь до сентября.

Среднепопуляционные показатели коэффициента упитанности у хариуса Ивделя и С. Тошемки заметно выше, чем в популяции хариуса Лозьвы (соответственно 1,291,35-1,20). С возрастом упитанность хариуса р. Ивдель уменьшается (1,4-1,23), в С. Тошемке - увеличивается (1,26-1,54), а в Лозьве - почти постоянная в возрасте 3+-8+ лет (1,18-1,23). Индивидуальные колебания этого показателя находятся в пределах 0,88-1,54.

5.5 Питание. В период нереста у хариуса р. Лозьвы (вторая половина мая -первая декада июня) у взрослых особей более 15 % желудков пустые (как у самок, так и у самцов). Индексы наполнения желудков у молодых особей варьируют от 68 до 337 °/ооо; в среднем 161,1 °/ооо, У взрослых особей от 0 до 160 (среднее 62,7 для всех рыб и 73,2 °/00о у рыб с пищей). У неучаствующих в нересте молодых хариусов наиболее значима роль личинок веснянок, поденок, субимаго поденок и имаго двукрылых (редко мухи, обычно комары, мошки, мокрецы) - 76,7 % по массе. Личинки ручейников встречаются у трети рыб и по массе составляют 9 %. У взрослых хариусов представлены те же группы беспозвоночных, но гораздо больше личинок ручейников (52,9 %), одинаковое количество веснянок (14,6 %), заметно меньше личинок поденок и хирономид, а также перепончатокрылых (0,4 %). Вместе с тем число групп пищевых компонентов становится больше, чем у молодых особей (12 против 9).

В целом наши данные соответствуют данным Е.А. Зиновьева (1969, 2005): хариус - типичный полизоофаг, хотя в рационе нередки фрагменты растений (семена, кусочки стеблей, листьев); доминирующую пищу определяет местный состав фауны.

5.6 Размножение. Как известно, хариус не совершает далеких нерестовых миграций, если его не принуждает к этому отсутствие нерестилищ (Дук, 1959) и может икрометать в реках, речках, ручьях, озерах и прудах (Зиновьев, 1979, 2005; Гундризер, 1984 и др.). Эта особенность характерна и для хариуса Лозьвы: часть половозрелых рыб вскоре после распадения льда поднимается в верховья реки или мелкие, быстрее

прогревающиеся, притоки. Другая часть - «оседлый» хариус - нерестится в Лозьве поблизости от мест зимовки и летнего нагула. Сроки начала и конца нереста в Лозьве охватывают вторую половину мая с 15 по 31, причем пик икрометания приходится на 20-27 мая. В целом в бассейне р. Лозьвы период нереста хариуса растянут почти на 1 месяц: с 15 мая по 12 июня в разные по метеоусловиям годы. Температура воды в период нереста колеблется от 3,8 до 9,0 °С, чаще пик нерестовой активности приходится на температурный диапазон от 5 до 8 °С.

Хариусы С. Тошемки и Лозьвы созревают впервые на 3-ем и 4-ом годах жизни при длине 230-270 мм и массе 150-200 г, 100 % самок созревают при длине 300 мм и массе 300 г.

Плодовитость хариуса С. Тошемки варьирует от 2042 до 4576 икринок у рыб длиной 239-307 мм, массой 149-330 г, в среднем составляя около 4,0 тыс. икринок Относительная плодовитость колеблется от 6,2 до 23,5 икринок на 1 г массы самки. В октябре количество икринок составляет в среднем 676 в 1 г, к весне уменьшается в 10 раз, то есть в зимний и ранневесенний периоды происходит десятикратное увеличение массы икринок.

Плодовитость хариуса Лозьвы в возрасте от 4-х до 8-ми лет варьирует от 3402 до 11115 икринок (в среднем 5580) у самок длиной (Ь5т) 275-418 мм (ср. 322,1 мм) и массой 202-869 г (ср. 391,5). Значения коэффициента зрелости 8,8-19,7 (в среднем 13,37). Относительная плодовитость составляла 7,9-20,3 икринок на 1 г массы самки, в среднем 14,5.

Взаимосвязь абсолютной плодовитости с возрастом прямая и положительная, у четырехгодовиков в среднем 4583, у пятигодовиков - 6155, у семигодовиков - 7153 и у восьмигодовиков - 10212 икринок. Эта закономерность общеизвестна для всех таксонов рода и указывается в обзорах по плодовитости (Зиновьев, 1969, 1978, 1995; Гундризер и др., 1981 и др.), хотя конкретные значения могут быть разными.

6 Численность хариуса в бассейне р. Лозьва

В последние 10-20 лет в верхней половине Лозьвы с притоками существует лишь любительский лов и местами браконьерский промысел. И тот и другой трудно, а практически и невозможно проконтролировать. В диссертации приведена характеристика любительского лова.

Учет численности рыбаков - любителей и уловов хариуса никем не проводился, хотя известно, что опытные рыбаки заготавливают от 20 до 80 кг соленого хариуса. К сожалению, неизвестно, сколько таких рыбаков насчитывается в немногочисленных населенных пунктах, из которых крупнейшие - г. Ивдель, с. Полуночное, п. Бурмантово. Если округленно принять число опытных рыбаков за 1 тыс. человек (эта цифра вполне реальна при общей населенности региона примерно в 40 тыс. чел.) и объем засолки хариуса каждым из них на зиму в 2,5 кг, то окажется, что изымаемая ежегодно рыбопродукция по хариусу составляет не менее 30-50 т. Это близко к величине также экспертной оценки общего улова этой рыбы промысловыми орудиями, которая была 40-50 лет назад.

Общая рыбопродуктивость верхней части Лозьвы составляет 75-100 кг/1 км или 25-35 кг/га, что близко к аналогичным показателям продуктивности хариусов в Европе. Общая численность хариуса в Лозьве от истока до п. Вижай составляет 160200 тыс. взрослых особей длиной более 25 см и весом 180-1000 г. Молоди же (особи от 0+ до 3+ лет) в 10-20 раз больше по числу экземпляров, особенно сеголетков. Кроме того, следует ожидать удвоения этой величины от искусственного разведения хариуса в устье Котлии и смежных районах Лозьвы в 2010-2011 гг.

7 Искусственное воспроизводство

Производителей хариуса отлавливали в период их нерестовой миграции с ниже расположенных участков реки. Зрелые производители сибирского хариуса встречались в уловах в 2004-2009 гг. довольно продолжительное время - всю вторую половину мая. Температура воды в р. Лозьве в этот период варьировала от 4 до 9 °С.

Сразу после поимки производителей в ваннах с водой доставляли в устье р. Котлии, где был оборудован временный рыбоводный пункт. Производителей, после измерения длины тела, массы и определения пола, выдерживали до созревания в садках, закрепленных на плавающих деревянных рамах.

Температура воды в устье р. Котлии, в месте установки садков, составляла 4,59,5° С. В период дозревания, продолжавшегося в течение 3-7 суток, ежедневно проводили осмотр производителей для выявления возможности взятия у них половых продуктов. У созревших самцов после легкого надавливания на брюшко наблюдалось выделение капли молок, у самок - несколько овулировавших икринок.

Частично икра была получена от текучих самок непосредственно после их вылова, частично от самок, дозревших в садках. Всего в 2004-2006 гг. в нересте было использовано 28 самок и 26 самцов хариуса, массой от 170 до 800 г. Возраст созревших самок варьировал от 4 до 8 лет, самцов - от 3 до 8 лет. Количество икринок, полученных от одной самки колебалось от 1000 шт. до 8000 шт. В 1 г насчитывалось от 40 до 60 икринок.

Отцеженную икру оплодотворяли сухим способом в эмалированной посуде, молоками, как минимум, от двух самцов. Процент оплодотворения в 2004 г. в среднем составил 72 (от 0 до 90 %). В 2005 г. оплодотворенной оказалось в среднем 77 % икры при колебаниях от 32 до 96 % по партиям. Диаметр икринок после набухания варьировал от 2,6 до 3,7 мм и в среднем составил 3,2 мм.

Инкубацию икры проводили на деревянных рамках, обтянутых капроновой сеткой с ячеей 2 мм.

Все производители после взятия половых продуктов после передерживания в течение суток были живыми выпущены обратно в реку.

Продолжительность инкубации икры хариуса составила, в среднем, 21 сутки. Сумма тепла, набранного икрой за период инкубации, составила 200-210 (в отдельных случаях до 240) градусо-дней. Выклев личинок хариуса наблюдался во второй декаде июня. Длина выклюнувшихся предличинок составила в среднем 8 мм, масса - 12 мг.

Выдерживание личинок осуществляли на затененных, обтянутых газ-ситом с ячеей 1,5 мм рамках, в течение 2 суток при температуре воды 14-16° С. Через двое суток все личинки активно плавали в толще воды и питались. Для искусственного кормления использовали декапсулированные цисгы артемии и сушеного гаммаруса. После перехода на внешнее питание все полученные личинки хариуса были выпущены в Лозьву вблизи места инкубации икры.

Суммарные результаты изложены в таблице 3.

Таблица 3 - Суммарные данные результатов работ 2004-2009 гг.

Кол-во производителей ($ : <$), экз. 62: 55

Общее кол-во икры, шт. 295000

Кол-во оплодотворенной икры, от общего кол-ва икры, шт. (%) 248000 (84 %)

Выклев от общего кол-ва икры, шт. (%) 198800(67 %)

Кол-во выпущенных личинок от общего кол-ва икры, экз. (%) 165000 (56 %)

ВЫВОДЫ

1. В реке Лозьва и ее притоках обитает номинативный подвид западносибирского хариуса (Thymallus arcticus arcticus (Pallas)). Распространен повсеместно на всем протяжении реки от истоков до устья, на перекатах, плесах, в крупных и малых притоках (в том числе в предустьевых участках). Более многочислен до устья р. Ивдель, ниже - становится редок. Обычен в горных участках рек, приурочен к галечным, реже - к песчаным грунтам. Совершает непродолжительные нерестовые и зимовальные миграции.

2. В счетных признаках выявлены географическая изменчивость в количестве чешуи в боковой линии рыб из популяций от верховьев до низовьев Оби и экологическая изменчивость, в частности увеличение числа лучей в спинном плавнике от озерных популяций к речным. В пластических признаках изменчивость хариуса р. Лозьва довольно высокая, от 38,5 % до 42,3 % показателей дают статистически достоверные различия. Для всего бассейна Оби эти расхождения еще выше.

3. Популяции хариуса в бассейне р. Лозьва, несмотря на различия в счетных и пластических признаках среди других популяций бассейна Оби, укладываются в пределы нормы, включая индивидуальные колебания и среднепопуляционные значения, выделяясь многочешуйностыо. У взрослых самцов длиннее и выше спинной плавник (особенно в последней трети), больше длина анального и брюшных плавников. У самок больше мочеполовой сосочек, прилегающий к анальному плавнику. Остальные признаки полового диморфизма менее рельефны. В онтогенезе (интервал 14-34 см, 1+-54- лет) достоверно уменьшается большинство признаков головы и плавников (кроме Д и А самцов), пропорции тела обычно увеличиваются.

ростом мало. Коэффициент упитанности колеблется чаще всего в интервале 1,2-1,4 (по Фультону). Темп роста весьма интенсивный, но не выходит за пределы подвидовой специфики. Характер питания хариуса мало чем отличается от спектра питания в других местообитаниях в бассейне Оби. К особенностям относится отсутствие рыбы в желудках хариуса весной.

5. Хариусы бассейна р. Лозьва относятся к длинноцикловым популяциям речного экотипа с возрастным рядом до 8+ лет, созреванием в 3-4 года при длине от 24-27 см (Ь5,„) и массе 150-330 г, сравнительно высокой абсолютной плодовитостью (от 2 до 11,5 тыс. икринок, в среднем 4-5,5 тыс. икринок) и рядом других соответствующих экотипу признаков. Об этом же говорит и высокая его численность в настоящее время (более 160 тыс. взрослых особей в р. Лозьва без притоков).

6. Сопоставление морфоэкологических признаков пяти популяций западносибирского хариуса от верховьев Оби до Заполярья свидетельствует о популяционной природе этих признаков и довольно высокой изменчивости среднепопуляционных значений. Хариус р. Лозьва иллюстрирует средние показатели интерьерных признаков.

7. Существенных различий в количестве, величине и форме костей черепа у западно-сибирского хариуса в сравнении с восточно-сибирским и амурским хариусами не отмечено, хотя лозьвинский хариус выделяется узким и коротким сошником. Среднепопуляционные значения параметров костей головы хариуса Лозьвы в основном не отличаются от аналогичных данных из других рек. Спинной флагообразный плавник является характерным признаком хариусовых рыб, однако индивидуальная изменчивость формы и окраски этого плавника до сих пор изучена недостаточно. Высокая значимость этих показателей для систематики хариусов, особенно в зонах симпатрии и возможной гибридизации таксонов, не показана.

8. Эксперименты по искусственному воспроизводству хариуса в р. Лозьва позволили проинкубировать 248000 икры (84% оплодотворения сухим способом), получить около 200 тыс. личинок (67 %) и выпустить в реку 165 тыс. подрощенной молоди (56 % от полученной икры). Производители сохранены живыми, а выпущенная молодь увеличила численность хариуса в значительном по протяженности участке р. Лозьва.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Мероприятия по охране популяций хариуса в бассейне верхней Лозьвы заключаются в следующем:

1) запрет лова в весенний период как промыслового, браконьерского, так и любительского, для чего не допускать прохода моторных лодок и туристов весной до нереста вплоть до 10-15 июня (нерестовый запрет);

2) полный запрет лова в любое время года неводами;

3) ограничение спортивного лова (только по лицензиям с фиксированным числом особей);

4) недопущение лова молоди на мушки, особенно «корабликом» свыше 10 % по счету от рыб промысловой меры (24 см);

5) проведение работ по искусственному воспроизводству.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ

ПУБЛИКАЦИЯХ:

Журналы, рекомендованные ВАК РФ:

1. Бондарев И.Э., Лугаськов A.B., Силивров С.П., Цурихин Е.А. Состояние популяции тайменя Hucho taimen (Pallas) и сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) бассейна р. Лозьвы и возможности повышения их численности путем искусственного воспроизводства II Вестник Тюменского гос. ун-та. 2007. № 6. С. 178181.

2. Бондарев И.Э., Цурихин Е.А., Силивров С.П., Лугаськов К.В., Зиновьев Е.А. Об искусственном воспроизводстве западно-сибирского хариуса // Ветеринария Кубани. 2011. Вып. 1. С. 10-12

3. Бондарев И.Э., Зиновьев Е.А., Кравченко C.B. К экоморфологии хариуса бассейна реки Лозьва// Вестник Тюменского гос. ун-та. 2011. № 12. С. 108-115.

Другие публикации:

4. Цурихин Е.А., Силивров С.П., Лугаськов A.B., Бондарев И.Э. Опыт разведения тайменя Hucho taimen (Pallas) в бассейне р. Лозьва // Сб. науч. тр. УралНИИ водных биоресурсов и аквакультуры. T. II. Изд. Урал, ун-та. Екатеринбург, 2006. С. 209-218.

5. Зиновьев Е.А., Бондарев И.Э. Западно-сибирский хариус Thymallus arcticus arcticus (Pallas, 1776) бассейна реки Лозьвы // Биология и экология рыб Прикамья: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 2. Пермь, 2008. С. 108-115.

6. Цурихин Е.А., Бондарев И.Э., Силивров С.П., Лугаськов A.B. Опыт разведения тайменя и сибирского хариуса в бассейне р. Лозьвы // Рыбные ресурсы камско-уральского региона и их рациональное использование: Мат. науч.-пр. конф. Пермь, 2008. С. 122-125.

7. Бондарев И.Э., Лугаськов A.B., Силивров С.П., Цурихин Е.А. Состояние популяций тайменя Hucho taimen (Pallas) и сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) в бассейне реки Лозьвы и возможности повышения их численности путём искусственного воспроизводства // Aus Sibirien - 2008: Мат. Докл. Междунар. конф. Стеллеровские чтения. Тюмень: Тюм1"У. 2008. С. 21-23.

8. Бондарев И.Э., Скворцов В.М., Воронин В.П., Цурихин Е.А. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры в Челябинской, Свердловской и Курганской областях// Аквакультура Сибири: взаимосвязь с европейской технологической и инновационной платформой по аквакультуре: Мат. Междунар. конф. Барнаул, 2009. С. 8-19.

9. Зиновьев Е.А., Соловьева Т.А., Бондарев И.Э. К остеологической характеристике хариуса р. Лозьвы // Вестник Пермского ун-та. Сер. Биология. 2010. Вып. 3. С. 7-11.

10. Зиновьев Е.А., Бондарев И.Э. Некоторые органометрические показатели хариуса р. Лозьвы // Вестник Пермского ун-та. Сер. Биология. 2011. Вып. 2. С. 22-25.

11. Бондарев И.Э., Зиновьев Е.А. Экологические и морфологические характеристики хариуса из бассейна реки Лозьва // Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов: Тез. докл. II Междунар. конф. Тюмень: ТюмГУ. 2011. С. 65-66.

Подписано в печать 23.11.2011. Тираж 120 экз. Печать трафаретная. Заказ 080. Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондарев, Илья Эдуардович

Введение.

Глава 1. Обзор исследований по западно-сибирскому хариусу.

Глава 2. Краткий физико-географический очерк района исследований.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Морфологические данные.

4.1. Описание.

4.2. Половой диморфизм.

4.3. Размерно-возрастная изменчивость.

4.4. Эколого-географическая изменчивость.

4.4.1. Счетные признаки.

4.4.2. Пластические признаки.

4.5. Диапазон отклонений диагностических признаков хариусов в бассейне Оби.

4.6. Морфофизиологические показатели.

4.7. Остеологические показатели.

4.8. Окраска и форма спинного плавника.

Глава 5. Биология хариуса и структура популяций.

5.1. Возраст, возрастная и половая структура ряда популяций.

5.2. Линейный и весовой рост.

5.3. Темпы роста и методы обратных расчислений.

5.4. Соотношение длины и веса. Упитанность.

5.5. Питание.

5.6. Размножение.

Глава 6. Численность хариуса в бассейне р. Лозьва.

Глава 7. Искусственное воспроизводство.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) бассейна реки Лозьва"

Хариусовые рыбы (сем. Thymallidae) являются одними из самых типичных представителей голарктической фауны, обладают гигантским ареалом в Евразии и Сев. Америке от 40 до 73° с.ш. (Световидов, 1936; Берг, 1948 и др.). Наиболее распространены и обычны хариусы в северных, субарктических и арктических водоемах выше 56° с.ш. В связи с высокой пластичностью хариусов в морфобиологическом плане и хозяйственной ценностью их изученность можно считать весьма высокой. К примеру, только за 2 последних десятилетия опубликовано более 150 исследований по разным вопросам экологии и морфобиологии, полиморфизма этой группы в России. За 9 лет текущего столетия защищено несколько кандидатских диссертаций (Коротаева, 2003; Ермолаев, 2003; Шадрин, 2006; Просекин, 2007 и др.) и три докторские диссертации - Е.А. Зиновьевым (20056) по всей Евразии, В.И. Романовым (2005а) по рыбам Таймыра с основным упором на анализ изменчивости симпатрических популяций хариусов в этом уникальном стыковом регионе рыб, близких по морфотипу байкальскому, западно-сибирскому, камчатскому и восточносибирскому подвидам, а также И.Б. Книжиным (2009). Общеизвестно, что систематика семейства еще окончательно не разработана (Зиновьев, 1988, 2005; Тугарина, 1980, Романов, 1988а,б, 2003, 2004, 2005а), в составе группы насчитывают от 3 (Зиновьев, 1988, 2005; Дорофеева, 1998, 2002) до 5 (Скурихина и др., 1985) и даже 11 видов (Богуцкая, Насека, 2004; Книжин, 2009). В самое последнее время лишь в бассейне Амура описано 4 вида хариусов (Антонов, 1999, 2004,), а в бассейне Сев. Байкала выделен новый подвид - байкало-ленский (Матвеев и др., 2005 и др.). Следует отметить, что все авторы сходятся во мнении, что максимальной изменчивостью обладает сибирский хариус, дифференцирующийся на 8 - 12 подвидов, из которых основные западносибирский и восточносибирский. Область обитания первого из них охватывает бассейн Оби, Кары, Енисея, отчасти р. Кобдо и верховья pp. Баргузин, Селенги и некоторых других рек Прибайкалья

Световидов, 1936; Берг, 1948; Дорофеева, 1998 и др.). Несмотря на весьма обширный ареал, изученность западно-сибирского хариуса в бас. Оби намного ниже, чем в бассейне Енисея или восточносибирского хариуса. Особенно мало работ опубликовано по региону в последнем десятилетии.

В связи с индустриализацией Западной Сибири, развитием нефтегазовой отрасли, активными лесоразработками, ростом народонаселения, туризма, любительского лова наблюдается значительное сокращение численности хариуса в большинстве местообитаний, в том числе в уральских притоках Оби, Тобола и Иртыша. Прежде всего, это касается хариусов в бассейне Оби - у них ниже количество популяций и численность. Все сказанное определяет актуальность исследования западносибирского хариуса в одном из основных притоков Иртыша - Тобола, Тавды р. Лозьве длиной более 600 км.

Цель работы. Выявление морфоэкологических особенностей популяций хариуса бассейна р. Лозьва и разработка мероприятий по его искусственному воспроизводству.

Задачи исследований:

1. Определить наличие и экологическую приуроченность хариуса в разных участках Лозьвы и ее притоках;

2. Выявить морфологическую изменчивость и специфику популяций хариуса в сравнении с известными аналогичными данными в ареале;

3. Определить основные биоэкологические параметры популяций хариуса и провести анализ морфофизиологических характеристик;

4. Выявить остеологическую специфику хариуса р. Лозьва, а также окраски и формы спинного плавника разных популяций хариуса,

5. Разработать мероприятия по искусственному воспроизводству хариуса с сохранением живых производителей.

Положения, выносимые на защиту:

3. Для поддержания запасов хариуса в бассейне р. Лозьва необходимо искусственное воспроизводство.

Научная новизна. В работе впервые приведены данные по встречаемости, численности и морфоэкологическим особенностям 4 популяций хариуса в бассейне Лозьвы. Получены материалы по продольной структурированности популяций хариуса в исследованных реках. Изучена морфологическая и биологическая изменчивость внутрипопуляционных характеристик. Установлены вторичнополовые признаки, характер размерно-возрастной и отчасти сезонной и хронографической изменчивости. В разнотипных водоемах проведен анализ склеритообразования и структуры чешуи, а также очерчены амплитуда изменчивости и среднепопуляционные показатели роста, питания, размножения.

Автор выражает благодарность профессору Пермского государственного университета д.б.н. Е.А. Зиновьеву за научные консультации.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Бондарев, Илья Эдуардович

выводы

1. В реке Лозьва и ее притоках обитает номинативный подвид западносибирского хариуса (Thymallus arcticus arcticus (Pallas)). Распространен повсеместно на всем протяжении реки от истоков до устья, на перекатах, плесах, в крупных и малых притоках (в том числе в предустьевых участках). Более многочислен до устья р. Ивдель, ниже становится редок. Обычен в горных участках рек, приурочен к галечным, реже - к песчаным грунтам. Совершает непродолжительные нерестовые и зимовальные миграции.

2. В счетных признаках выявлены географическая изменчивость в количестве чешуй в боковой линии рыб из популяций от верховьев до низовьев Оби и экологическая изменчивость, в частности увеличение числа лучей в спинном плавнике от озерных популяций к речным. В пластических признаках изменчивость хариуса р. Лозьва довольно высокая, от 38,5 % до 42,3 % показателей дают статистически достоверные различия. Для всего бассейна Оби эти расхождения еще выше.

3. Популяции хариуса в бассейне р.Лозьва, несмотря на различия в счетных и пластических признаках среди других популяций бассейна Оби, укладываются в пределы нормы, включая индивидуальные колебания и среднепопуляционные значения, выделяясь многочешуйностью. У взрослых самцов длиннее и выше спинной плавник (особенно в последней трети), больше длина анального и брюшных плавников. У самок больше мочеполовой сосочек^ ,, прилегающий к анальному плавнику. Остальные признаки полового диморфизма менее рельефны. В онтогенезе (интервал 14-34 см, 1+-5+ лет) достоверно уменьшается большинство признаков головы и плавников (кроме Д и А самцов), пропорции тела обычно увеличиваются.

4. Для хариусов бассейна р.Лозьва характерна многовозрастная структура популяций с доминированием трех-четырехгодовиков. В линейном и весовом росте отмечается высокая индивидуальная дисперсия, очевидно в связи с выходом ряда особей из притоков. В целом рост средний, ближе к высокому, особей с замедленным ростом мало. Коэффициент упитанности колеблется чаще всего в интервале 1,2-1,4 (по Фультону). Темп роста весьма интенсивный, но не выходит за пределы подвидовой специфики. Характер питания хариуса мало чем отличается от спектра питания в других местообитаниях в бассейне Оби. К особенностям относится отсутствие рыбы в желудках хариуса весной.

5. Хариусы бассейна р.Лозьва относятся к длинноцикловым популяциям речного экотипа с возрастным рядом до 8+ лет, созреванием в 3—4 года при длине от 24-27 см (Ь5т) и массе 150-330 г, сравнительно высокой абсолютной плодовитостью (от 2 до 11,5 тыс. икринок, в среднем 4-5,5 тыс. икринок) и рядом других соответствующих экотипу признаков. Об этом же говорит и высокая его численность в настоящее время (более 160 тыс. взрослых особей в р.Лозьва без притоков).

6. Сопоставление морфоэкологических признаков пяти популяций западно-сибирского хариуса от верховьев Оби до Заполярья свидетельствует о популяционной природе этих признаков и довольно высокой изменчивости среднепопуляционных значений. Хариус р. Лозьва иллюстрирует средние показатели интерьерных признаков.

8. Эксперименты по искусственному воспроизводству хариуса в р. Лозьва позволили проинкубировать 248000 икры (84 % оплодотворения сухим способом), получить около 200 тыс. личинок (67 %) и выпустить в реку 165 тыс. подрощенной молоди (56 % от полученной икры). Производители сохранены живыми, а выпущенная молодь увеличила численность хариуса в значительном по протяженности участке р. Лозьва.

Практические рекомендации. Мероприятия по охране популяций хариуса в бассейне верхней Лозьвы заключаются в следующем:

2) полный запрет лова в любое время года неводами;

3) ограничение спортивного лова (только по лицензиям с фиксированным числом особей);

4) недопущение лова молоди на мушки, особенно «корабликом» свыше 10% по счету от рыб промысловой меры (24 см);

5) проведение работ по искусственному воспроизводству.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарев, Илья Эдуардович, Тюмень

1. Абрамович С. Озеро Марка-куль //Вестник рыбопром., 1888. № 8 - 9. С.

2. Анацкий С.Ю. Фенотипическая изменчивость хариуса Thymallus thymallus (L.) в водоемах северо-запада России. Автореф. дис. кан. биол. наук. С.Петербург. 1996. 20 с.

3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод Сибири (ответ, ред. Ю.С. Решетников). М. Наука, 1998. 220 с.

4. Антонов А.Л. Материалы по ихтиофауне Буреинского заповедника //Тр. гос. прир. Зап. «Буреинский». 1999. Вып. 1. Владивосток Хабаровск. Дальнаука. С. 108-115

5. Антонов А.Л. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура //Вопр. ихтиол. 2004. Т.44. № 4. С. 441 451.

6. Берг Л.С. Список рыб бассейна Оби //Ежегодник зоологического музея. М. 1908. XIII. С. 212-228.

7. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М, Л. Изд. АН СССР. Изд. 4s испр. и доп. 1948. Ч. I. 467 с.

8. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1964.

9. Березовский А.И. Ихтиофауна озер Минусинского и Ачинского округов Енисейской губернии //Тр. Сиб. ихт. лаб. Красноярск, 1924. Т. 2. Вып. 1 С. 11 — 78. , i '

10. Ю.Богданов Г.А. Некоторые особенности экологии хариуса из бассейна верхнего Иртыша НА- молодежи, научн. конфер. ИМЖ АН СССР. 1960. С. 6 9.

11. И.Богданов В.Д., Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций //Сб. материалов по фауне Субарктики Зап. Сибири. УНЦ АН СССР. Свердловск. 1978. С. 23-32.

12. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М. Тов. научн. изд. КМК. 2004. 389 с.

13. Божко A.M. Опыт применения морфофизиологических индикаторов в экологии рыб. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1969. 21 с.

14. Божко A.M. Печень как морфофизиологический индикатор условий обитания рыб //Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та, 1969. Вып. 422. С. 38 46.

15. Брусьянина Т. А., Романов В.И. Исследование сопряженности морфологических признаков хариусов из бассейна озера Большое Хантайское

16. Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их исп. Мат-лы научных чтений. Томск. 1998. С. 153 157.

17. Брюзгин B.JL О характеристике роста рыб //Вопр. ихтиол., 1960. Вып. 15. С. 75 -91.

18. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев. Наукова думка, 1969. 186 с.

19. Большая Советская Энциклопедия. Урал. М., 1980. С. .

20. Варпаховский Н. Данные по ихтиологической фауне бассейна реки Оби //Ежегодник зоологического музея. 1899. IV. С. 325 374.

21. Варпаховский Н. Рыбы Телецкого озера //Ежегодник зоологического музея. 1900. V. С. 412-427.

22. Варпаховский Н. Рыболовство в бассейне Оби. Рыбы бассейна р. Оби. СПб. 1902. С. 145-230.

23. Венглинский Д.Л., Яковлева A.C. Морфологическая характеристика водоемов Ямала и Полярного Урала //Тр. ин-та экол. раст. и жив. УРО РАН. 1976. Вып. 99. С. 41-50.

24. Веснина Л.В., Журавлев В.Б., Новоселов В.А., Новоселова З.И., Ростовцев A.A., Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Водоемы Алтайского края: биологическая продуктивность и перспективы использования. Новосибирск. Наука. Сиб. прод. РАН. 1999. 285 с.

25. Владимирская М.И. Хариусы озер Северо-западного бассейна оз. Имандра //Зоол. журн., 1957. Т. 36. С. 729 735.

26. Вышегородцев A.A. Рыбы Енисея. Справочник. Новосибирск. Наука. 2000. 181 с.

27. Вышегородцев A.A., Чупров С.М., Арефьев Д.Б., Даперко Э.Н. Эколого-морфологическая характеристика хариуса р. Подкаменная Тунгуска. Красноярск. Красноярский ун-т (деп. В ВИНИТИ, № 3519-В89). 1989. 12с.

28. Галкин Г.Г. Западносибирский хариус (Thymallus arcticus Pallas) бассейна Гыданского залива и северной части Обской губы// Тр. НИИ полярного земледелия и промыслового хоз-ва. 1941. Вып. 15. С. 137- 140.

29. Голиков В. Водоемы и рыбы Забайкалья. Иркутск. Вост.-сиб. книжн. изд-во. 1976. 80 с.

30. Госькова O.A. К биологии сибирского хариуса р. Маньи //Вид и его прод-ть в ареале. Мат-лы 4 Всес. сов. 3-7 апр. 1984 г. Свердловск. 1984. Ч. 3. Рыбы. С. 14-15.

31. Госькова O.A., Лугаськов A.B. Влияние горных работ на среду обитания и биологию хариуса //Экология, человек и проблемы охраны природы. Обл.науч.-практ. конф. мол. уч. и спец-ов. (тез. докл.) 1.-3.03. Свердловск. 1983. С. 75.

32. Гундризер А.Н. О специфике внутривидовых отношений у рыб //Кн. «Докл. совещания по общим вопросам биологии, посвященного 100-летию дарвинизма». Томск. 1959. С. 198-202.

33. Гундризер А.Н. Ихтиогеографическое районирование Западной Монголии и прилегающих районов Сибири //Доклады зоол. совещ. Томск. 1964. С. 123 — 125.

34. Гундризер А.Н. Об охране и воспроизводстве сибирского хариуса //Рыбоводство и рыболовство. 1964. № 4. С. 25 27.

35. Гундризер А.Н. Возможности рыбохозяйственного освоения озер Горного Алтая //Изв. алт. отд. геогр. общ. СССР. Барнаул. 1965. Вып. 5. С. 203 206.

36. Гундризер А.Н. Меры по увеличению запасов лососевых и хариусовых рыб //Совещ. по биол. прод-ти вод-в Сибири. Иркутск. 1966.

37. Гундризер А.Н. О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея //Уч. зап. Томск.ГУ. 1967. Вып. 53. С. 79 94.

38. Гундризер А.Н. Размножение и развитие сибирского хариуса. В кн.: Проблемы экологии. Томск. 1967. Т. I. С. 145 162.

39. Гундризер А.Н. Исследования водоемов, распространения и биологии рыб Горного Алтая и Тувы. В кн.: Итоги исслед. по биологии за 50 лет. 1917 1967. Томск. 1968. С. 224-247.

40. Гундризер А.Н. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы //Тр. НИИ биологии/ и биофизики при ТГУ. 1970. Т. I. С. 63 79.

41. Гундризер А.Н. Рыбы Тувинской АССР. Автореф. дис. докт. биол. наук. Томск. 1975. 48 с.

42. Гундризер А.Н. Прогноз рыбопродуктивности Саяно-Шушенской ГЭС. В кн.: Вопросы зоологии Сибири. Томск. 1979. С. 47 51.

43. Гундризер А.Н., Зимин А.Г., Попков В.А.Озерные формы монгольского и сибирского хариусов водоемов Тувы как объекты рыбоводства //Тез. докл. конф. «Биол. основы рыбн. хоз-ва республик Средней Азии и Казахстана». Ташкент Фергана. 1972. С. .

44. Гундризер А.Н., Зимин А.Г., Попков В.К. Искусственное разведение монгольского и саянского озерного хариуса в Тувинской АССР. В. кн.: Биология. Томск. 1976. С. 86 90.

45. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Краснощеков Г.М. Рыбы Западной Сибири. Томск. Изд. ТГУ. 1984. 120 с.

46. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В., Краснощеков Г.М. Рыбы Телецкого озера, Новосибирск. Наука. 1981. 160 с.

47. Дашдорж А., Тугарина П.Я., Тютрина Л.И. Рыбы оз. Хубсугул и перспективы их хозяйственного использования //Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М. Недра. 1976. С. 268 - 316.

48. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности роста рыб. Наука. М., 2001. 276 с.

49. Демин А.И. Хариус верхнего участка реки Нижняя Тунгуска. Иркутск. Иркутск, гос. пед. ин-т (Депон. в ВИНИТИ № 607-В93). 1993. 14 с.

50. Добринская Л.А. Органометрия некоторых видов рыб Обского бассейна. Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 18 с.

51. Дорофеева Е.А. Систематика и история расселения европейских лососей рода Salmo /IВопр. ихтиол. 1998. Т. 38. № 4. С. 437 447.

52. Дорофеева Е.А. Сем. Thymallidae Gill, 1884 хариусы. В кн.: Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М. Наука. 1998. С. 48 -50.

53. Дорофеева Е.А. Сем. Thymallidae Gill, 1884 хариусы. В кн.: Атлас пресноводных рыб России. М. Наука. Т. 1. 2002. С. 163 - 169.

54. Дрягин П.А. Хариусы //Рыбоводство и рыболовство. 1960. № 6. С. 32.

55. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, хариусовые, щуковые). Иркутск. ИГУ. 1985. 364 с.

56. Егоров А.Г., Ильясова З.Х. К систематике хариусов верхнего течения рекш Ангары //Изв. биолого-геогр.НИИ при Иркутск, ун-те. Иркутск. 1958. Т. XVII.' Вып. 1-4. С. 84- 102.

57. Ермолаев В.В. Морфобиологическая характеристика европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) водотоков Беларуси. Автореферат дис. канд. биол. наук. Минск. 2003. 21 с.

58. Зиновьев Е.А. Экофенотипы европейского хариуса и их продукционные возможности //Мат-лы III Всес. совещ. «Вид и его прод-ть в ареале». Вильнюс. 1980. С, 41-42.

59. Зиновьев Е.А. Параметры динамики и использования для внутривидовой таксономии морфофизиологических признаков (на примере хариусовых) //Пробл. экол. Прибайкалья. Иркутск, 1979. Т. 1. С. 194-195.

60. Зиновьев Е.А. Экотипы у хариусовых рыб (Thymallidae, Salmoniformes) //Экология, 2005. № 5. С. 385 389.

61. Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии. Дисс. в виде научн. докл. докт. биол. наук. Пермь, 2005. 75 с.

62. Зиновьев Е.А., Неронов Р.Ю., Михель А.Е., Русских B.C. К морфометрии речных популяций хариуса некоторых притоков Камы и Печоры //Уч. зап. Пермс. ун-та, 1975. № 338. Вып. 1. С. 54 68.

63. Зиновьев Е.А., Северин С.О. Изменчивость счетных признаков и кариотип восточносибирского хариуса //Биол. пролемы Севера: Тез. докл. X Всес. симпоз. Магадан, 1983. 4.2. С. 178.

64. Зиновьев Е.А., Следь Т.Н., Волгарев А. Западносибирский хариус р. Харбей //Биол. ресурсы водоемов Урала, их охрана и рац. использ. Второе регион, совещ. гидроб. Урала. Тез. докл. Ч. II. Пермь, 1983. С. 26 27.

65. Зиновьев Е.А., Устюгова Т.В. Хариус р. Сосьвы //Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 102 114.

66. Иоганзен Б.Г. Новые формы рыб из Западной Сибири //Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1945. Вып. 5. 16 с.

67. Иоганзен Б.Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири. III Зоогеографические участки Зап.-сибирского округа ледовитоморской провинции Палеарктики //Уч. зап. Томск. Ун-та, 1948. С. 8 31.

68. Иоганзен Б.Г. Рыбы бассейна реки Оби. Томск. Изд. ТГУ, 1948. 62 с. ■ > 1

69. Исаченко B.JI. Рыбы Туруханского края, встречающиеся в реке Енисей и Енисейском заливе. В. кн.: Мат-лы по исслед. р. Енисея в рыбопромысловом отношении. Красноярск, 1912. Вып. 6. 111 с.

70. Исаченко B.JI. К вопросу о питании рыб бассейна реки Енисея. В кн.: Мат-лы по исслед. Енисея в рыбопромысловом отношении. Красноярск, 1916. Вып. 10. С. 1-90.

71. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим. Новосибирск. Наука, 1978. 192 с.

72. Каницкий C.B. Биологическая характеристика рыб озер Баргузинской котловины //Озера Баргузинской долины. Новосибирск. 1986. С. 148-156.

73. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск. Наука, 1987. 296 с.

74. Кафанова В.В. Краснохвостый хариус из озера Нижнее Кулагаш-Бажи (Алтай) //Тр. НИИ биологии и биофизики при Томском ун-те, 1970. Т. 1. С. 80 -89.

75. Кафанова B.B. Биологическое значение полового диморфизма у рыб. В кн.: Проблемы экологии. Томск, 1971. Т. 2. С. 155 164.

76. Кащенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные //Изв. Томск, ун-та. Кн. 16. 158 с.

77. Ким Т.А. Заметка о питании хариуса р. Казыра //Пробл. высш. нерв. деят. чел. и жив. Экология животных Красноярского края. Красноярск, 1965. С. 349 -352.

78. Книжин И.Б., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лены //Вопр. ихтиол., 2006. Т. 46. Вып. 6. С. 747 759.

79. Книжин И.Б. Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии). Автореф. дис. уч. ст. доктора биол. наук. М., 2009. 52 с.

80. Кожанчиков Л. К. К биологии хариуса (Thymallus arctcus Pall., Pisces, Salmonidaé) в Буйбинском озере //Ежегод. гос. музея им. Мартьянова в г. Минусинске, 1923.

81. Коновалова О.С., Попов В.А. Питание рыб реки Нижней Тунгуски. Томе, ун-т. Томск. 1983. 20 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 9 янв. 1984 г. № 306-84 Деп.).

82. Коротаева С.Э. Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья. Автореф. дис. канд. биол. н. Пермь, 2003. 21 с.

83. Коротаева С.Э. К характеристике чешуи хариуса Thymallus thymallus (L.) на первом гооду жизни //Биология и экология рыб Прикамья. В. 1. Пермь, 2003. С. 86-93.

84. Коротаева С.Э., Зиновьев Е.А. Некоторые закономерности роста хариуса в бассейне р. Печоры //Вестник Перм. ун-та. Сер. Биол., 1997. Вып. 3. С. 189 — 201.

85. Красная Книга Республики Тыва: Животные, (науч. ред. Н.И. Путинцев, Л.К. Аракчеев, В.И. Забелин, В.В, Заика). Новосибирск. Изд-во СО РАН, фил. «ГЕО», 2002. 198 с.

86. Красновская М.П. Хариус р. Березовой как объект промысла //Тр. Уральс. отд. ВНИОРХ. Свердловск, 1939. Т. 1. С. 208-242.

87. Кулида C.B. Нерест хариуса в реке Илыч весной 1973 г. //Тр. Печоро-Илычского гос. запов. Вып. 13. Коми кн. изд. Сыктывкар, 1976. С. 172 174.

88. Кулида C.B. Материалы по плодовитости хариуса реки Илыч //Тр. Печоро-Илычского гос. запов. Вып. 13. Коми кн. изд. Сыктывкар, 1976. С. 175 180.

89. Купчинская Е.С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Иркутского водохранилища. Автореферат дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1972. 27 с.

90. Купчинская B.C., Купчинский Б.С., Рыжова JI.H. Эколого-фаунистические особенности сибирского хариуса Th. arcticus (Pallas) (Thymallidae) в условиях Усть-Илимского водохранища//Вопр. ихтиол. 1983. 23. №1. С. 53-61.

91. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. Высшая школа, 1990. 352 с.

92. Макоедов А.Н. Окраска спинного плавника хариусов как дифференцирующий и интегрирующий признак //Биол. проблемы Севера: Тез. V Всес. симп. Магадан, 1983. Ч. 2. С. 193 194.

93. Макоедов А.Н. Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока. Автореферат дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1989. 17 с.

94. Макоедов А.Н Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока. М., 1999. 108 с.

95. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб: М. УМК «Психология», 1999. 279 с.

96. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск. Наука, 1977. 248 с.

97. Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Тельпуховский А.Н. и др. Новый подвид сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) //Вестн. БГУ, 2005. Cep.2. Биология. Вып. 7. С. 69 82.

98. Мельниченко И.П. Рыбные ресурсы полярной части Урала и Западного Ямала. Автореферат дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 21 с. 1,125. МеньшиковС.М.

99. Меньшиков М.И. Рыбы бассейна Оби. Дис. докт. биол. наук. Фонд каф. зоол. позв. и экол. ПТУ. 487 с.

100. Меньшиков М.И. Некоторые закономерности возрастной и географической изменчивости рыб //Тр. Карело-фин. отд. ВНИОРХ. Т. III, 1951. С. 292 306.

101. Мина М.В. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований //Типовые методики исслед. продук. видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс. Минтис, 1976. Ч. 2. С. 31 37.

102. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М. Наука, 1986. 207 с.

103. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М. Наука, 1976. 291 с.

104. Митрофанов В.П. Рыбы оз. Марка-куль //Тр. конф. по рыбн. хоз-ву республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1961. С. 51 61.

105. Митрофанов В.П. Хариус озера Марка-куль //Биол. науки. Вып. 1. Алма-ата, 1971. С. 104-112.

106. Морозов A.B., Дубровская К.П. О коэффициенте упитанности рыб //Зоол. журнал, 1951. Т. XXX. Вып. 3. С. 267 273.

107. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М. Пищепромиздат, 1980. 182 с.

108. Павлова H.H. Физико-географическое районирование СССР. Уч. пос.Л. Изд. ЛГУ, 1979. 160 с.

109. Панкратов С.Ф. К биологии хариуса и меры по сохранению его запасов в Усть-Ипимском водохранилище //Тр. Вост.-Сиб. НИИ проект, 1980, а. Т. 1. Вып. 2. С. 215-218.

110. Петров В.В. Ихтиофауеа озер Монче и Волчьей тундр //Тр. гидрол. Лен. Обл. гидромет. Упр. М-лы Мончеоз. Лимнол. эксп., 1933. С. 133 168.

111. Плеханов П. О питании сибирского хариуса //Изв. отдела прикл. ихтиол., 1929. Вып. X. 2. С. .

112. Подлесный A.B. Рыбы Енисея, условия их обитания и исследование //Изв. ВНИОРХ, 1958. Т. 44. С. 97 178.

113. Плохинский H.A. Биометрия. М. Изд. МГУ, 1970. 366 с.

114. Плохинский H.A. Критерий пригодности математических моделей //Биометрические методы. М. Изд. МГУ, 1975. С. 46 47.

115. Попов П.А. Экология и состояние запасов сибирского хариуса в водоемах нижнего течения Подкаменной Тунгуски //Ресурсы животн. мира Сибири. Рыбы. Новосибирск, 1990. С, 74 76.

116. Попов П.А. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса Горного Алтая //Сибир. экол. журн., 1997. № 2. С. 179 184.

117. Попов П.А., Попов В.А., Попов Вл.А. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса правобережных притоков Нижнего Енисея. Новосибирск (деп. в ВИНИТИ. № 3271-В90). 29 с.

118. Пробатов А.Н. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и р. Кары //Сев. Краев. Отд. ин-та рыб. х-ва и океаногр., 1934. С. 1 -140.

119. Пробатов А.Н. Хариус реки Кары //Изв. биол. ин-та Перм. ун-та, 1936. Т. X. Вып. 9-10. С. 393-401.

120. Просекин К.А. Эколого-биологические особенности хариусов водоемов и водотоков верховьев реки Баргузин (Прибайкалье). Автореферат дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2007. 22 с.

121. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Л. 1966. 376 с.

122. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Сравнительный анализ паразитофауны байкальских хариусов //Исслед. гидробиол. режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1971. С. 76 81.

123. Радченко Е.П. О рыбном хозяйстве Телецкого озера //Тр. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр., 1935. II. С. 61 97.

124. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрол. характеристики, 1975. Т. 11. Вып. 2. Тобол. 288 с.

125. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяции рыб. М. Пищ. пром., 1979. 408 с.

126. Романов В.И. Ихтиофауна Хантайской гидросистемы и особенности ее формирования //Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск. Изд. ТГУ, 1980. С. 76 97.

127. Романов В.Н. Ихтиофауна //Природа Хантайской гидросистемы. Томск. ТГУ, 1988а. С. 199-236.

128. Романов В.Н. Уровни морфоэкологической дивергенции лососевидных рыб некоторых крупных озер Таймырского полуострова /ЯП Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 19886. С. 265 -267.

129. Романов В.Н. Видовое и экологическое разнообразие лососевидных рыб бассейна р. Хантайки //Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997 г). М, ВНИРО, 1997. С. 50 51.

130. Романов В.Н. К вопросу о популяционной структуре и статусе западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) //Тез. докл. VIII съезда гидробиол. об-ва РАН. Т.1. Калининград (16-23 сентября, 2001), 2001. С. 133 -134.

131. Романов В.Н. Фауна хариусовых рыб (Thymallidae) крупных озер Таймыра //Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озера мира /Мат-лы Второго междунар. симпоз. Улан-Удэ. Изд-во БМУ СО РАН, 2002. С. 112 115.

132. Романов В.Н. К вопросу о диагностике и ареале восточно-сибирского хариуса Thymallus arcticus pallas (Valenciennes) //Вестн. ТГУ. Сер. Биол. науки. Прилож. Мат-лы III междунар. конф. «Проблемы вида и видообразования». № 10, 2004. С. 102 - 106.

133. Романов В.Н. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем южного Таймыра. Автореферат дис. докт. биол. наук. Томск, 2005. 42 с.

134. Романов В.Н., Карманова О.Г. О таксономическом статусе монгольского хариуса из озера Хиндиктиг-Холь и сибирского хариуса из бассейна реки Кобдо //Биол. аспекты рацион, исп. и охраны водоемов Сибири. Томск. Изд-во ООО «Литопринт», 2007. С. 218 233.

135. Романов Н.С., Тюльпанов М.А. Ихтиофауна озер п-ова Таймыр. Вопросы хозяйственного рыбопользования //География озер Таймыра. Л. Наука, 1985. С. 139- 183.

136. Русских B.C. Остеологическая характеристика европейского хариуса //Основы рац. исп. рыб. рес. камс. вод-щ. Пермь, 1978. С. 93 109.

137. Русских В. С. Изменчивость скелета хвостового плавника хариусов, Thymallus //Биол. и экология рыб Прикамья. Межвуз. Сб. науч. тр. Вып. 1. Пермь, 2003. С. 13-24.

138. Русских B.C., Зиновьев E.A. О видовой специфике и внутривидовой изменчивости остеологических признаков трех видов хариусов //Основы классиф. и филогении лососев. рыб. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1977. С. 65-71.

139. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и их географическое распространение в Пермской и Оренбургской губерниях. М., 1874. 204 с.

140. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymallus Cuvier) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1936. Т. 3. С. 183 301.

141. Световидов А.Н. Хариус Thymallus thymallus (Linne). Атлас пресноводных рыб СССР. Пищепромиздат. М., 1949. С.

142. Северин С.О. Сравнительная кариология и эволюция кариотипов хариусовых рыб //Морфология и систематика лососевидных рыб. Л. ЗИН АН СССР, 1985. С. 78-84.

143. Северин С.О. Эволюция и расселение хариусов (род Thymallus) в свете кариологических данных. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1985. 22 с.

144. Северин С.О.,Зиновьев Е.А. Кариотипы изолированных популяций Thymallus arcticus (Pallas) бассейна реки Оби //Вопр. ихтиол., 1982. Т. 22. Вып. 1. С. 27-33.

145. Северин С.О., Зиновьев Е.А. Морфобиологическая характеристика хариуса реки Бии //Биол. ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование. Второе регион, совещ. гидробиол. Урала. Тез. докл. Ч. II. Пермь, 1983. С. 61-62. . * ;

146. Скопец М.Б. Биологические особенности популяций восточносибирского хариуса Thymallus arcticus pallasi Valenciennes в горных водоемах хребта Большой Анначаг (Верхняя Колыма) //Вопр. ихтиол., 1988. Т. 28. Вып. 5. С. 731-742.

147. Скопец М.Б., Гудков П.К. Некоторые особенности роста, структура популяции и экологии хариусов бассейна Охотского моря //Биол. преснов. Рыб дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 112 127.

148. Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии. 1. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi //Вопр. ихтиол., 1990. Т. 30. Вып. 4. С. 469 474.

149. Скрябин А.Г., Воробьева С.С., Бакина М.П. и др. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск. Наука, 1987. 262 с.

150. Скурихина Л.А. Генетическая дивергенция хариусов (p. Thymallus Cuvier, 1829) Евразии в свете данных молекулярной гибридизации ДНКхДНК. Автореф. дис. канд. биол. наук. МГУ. М., 1984. 23 с.

151. Скурихина JT.А., Медников Б.М., Тугарина П.Я. Генетическая дивергенция хариусов (Thymallus) Евразии и сети видов //Зоол. журн., 1985. Т. LIV. Вып. 4. С. 559-575.

152. Скурихина Л.А., Тугарина П.Я., Медников Б.М. К положению в системе Thymallidae (Salmoniformes) в свете данных гибридизации ДНКхДНК //Вопр. ихтиол., 1986. Т. 26. Вып. 1. С. 56 60.

153. Следь Т.В., Михайличенко Л.В., Лугаськов A.B. и др. Характеристика ихтиофауны бассейна р. Северной Сосьвы. В кн.: Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск. УРО РАН, 1990. С. 94 178.

154. Смирнов B.C., Божко А.Н., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб //Тр. Сев НИОРХ. Т. 7, 1972. Петрозаводск. Изд. «Карелия». 268 с.

155. Сорокина A.A. Сорокин В.Н. К экологии рыб в бассейне р. Баргузин //Озера Баргузинской долины. Новосибирск. 1986. С. 156-165.

156. Суворцев А. Рыболовство на озере Марка-куль //Вестник рыбопром, 1888. №8-9. С.

157. Титова О.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск, 1965. 172 с.

158. Тугарина П.Я. Байкальские хариусы. В кн.: Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск. ОГИЗ, 1958. С. 311 333.

159. Тугарина П.Я. О культуре хариуса в водоемах байкало-ангарского бассейна. В кн.: Проблемы сырьевой базы рыбного хозяйства Сибири. Иркутск, 1966. С. 66-73.

160. Тугарина П.Я. О внутривидовой структуре Thymallus arcticus (Pallas) водоемов Палеарктики //Лососевидные рыбы. Л. ЗИН АН СССР, 1980. С. 81 -91.

161. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск. Наука, 1981. 281 с.

162. Тугарина П.Я. Хариусовые рыбы {Thymallidae) крупнейших озер Центральной Азии //Тр. каф. зоол. позвон. Иркут. ун-та. Т. 1, 2001. С. 114 — 127.

163. Тугарина П.Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал. Иркутск. ИГУ, 2002. 209 с.

164. Тугарина П.Я., Дулмаа А. Экологическая пластичность в размножении рыб озера Хубсугул //В кн.: Прир. условия и ресурсы Прихубсугулья. Вып. 6. Иркутск-Улан-Батор, 1978. С. 122- 142.

165. Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Новосибирск. Наука, 1976. 103 с.

166. Тугарина П.Я., Тарлинская Б.П., Тютрина Л.И. Эколого-биологическая характеристика черного байкальского хариуса //В кн.: Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. С. 261 271.

167. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. //Вопр. ихтиол., 1980. Т. 20. Вып. 4. С. 590-605.

168. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. К экологии амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. //Вопр. ихтиол., 1981. Т. 21. В. 2. С. 209 222.

169. Тугарина П.Я., Черняев Ж.А. Инструкция по искусственному разведению хариуса. Иркутск. 27 с.

170. Тэн В.А. Питание хариуса из озера Марка-куль //Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. ин-т зоол. АН Казах. ССР, 1959. В. 2. С. 262 266.

171. Тэн В.А. Личинки хирономид оз. Марка-куль и их значение в пище рыб //Биол. основы рыбн. хоз-ва вод-в Средней Азии и Казахстана. Алма-ата, 1966. С. 198-199.

172. Тюльпанов H.A. Рыбы бассейна реки Мрас-су //Уч. записки Томск.ГУ, 1964. №49. С.

173. Физическая география СССР (азиатская часть). М. Высшая школа. 1976. 360 с.

174. Чабан А. П. Биолого-рыбохозяйственный очерк Усть-Каменогорского водохранилища//Уч. зап. Томе, ун-та. 1965. № 51. С. 141 153.

175. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток. Дальнаука, 1996. 198 с.

176. Черешнев И.А. Таксономическая структура сибирского хариуса Северо-востока Азии //Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб. ГосНИОРХ, 1997. С. 217 221.

177. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов С.В. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток. Дальнаука, 2002. 496 с.

178. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. Советская наука, 1959. 164 с.

179. Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках Уральского типа. М., 1964. 175 с.

180. Шапошникова Г.Х., Клюканов В.А. Методика изучения скелетов рыб в целях систематики //В кн.: Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. T. II. Вильнюс, 1974. С. 9 12.

181. Шадрин E.H. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея. Автореферат дис. канд. биол. наук. Красноярск, 2006. 18 с.

182. Шентякова Л.Ф. Некоторые биологические и топографические особенности чешуи рыб //Гидроб. журн., 1968. Вып. 2. № 3. С. 60 67.

183. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна Северной Сосьвы //Сб. морфоэкол. ос-ти рыб бас. р. Сосьвы. Тр. ИЭРИЖ РАН. Свердловск, 1979. Вып. 121. С. 38 73.

184. Шубин П.Н., Захаров А.Б. Гибридизация европейского Thymallus thymallus (L.) и сибирского Thymallus arcticus (Pallas) хариусов (Thymallidae) в зоне вторичного контакта видов //Вопр. ихтиол., 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 502 504.

185. Шубин П.Н., Захаров А.Б., Шубин Ю.П. Генетическая изменчивость супероксиддисмутазы в популяциях сибирского (Thymallus arcticus Pal.) и европейского {Thymallus thymallus L.) хариуса //Генетика, 1999. T. 35. № 3. С. 405-408.

186. Юданов И.Г. Обская губа и ее рыбохозяйственное значение (по материалам Ямальской экспедиции 1932 г.) //Работы Обско-Тазов. рыбохоз. Ст. Т. 1. Вып. 4. Тобольск, 1935. 92 с.

187. Aganovic M. Iskustva о vestackom nirestu lipljana // Ribar Jugosl, 1957. Vol. 12. -№4-5. — S. 112-113.

188. Alm G. Connection between maturity, size and age in fishes //Rep. Inst. Of Freshwater Res. Drottningholm, 1959. № 40. P. 146 160.

189. Armstrong R. A review of Arctic grayling studies in Alaska. 1952 1982 //Biol. Pap. Univ. Alaska, 1986. № 23. P. 3 - 17.

190. Baglinier, Le Louarn H. Caracteristigues scalimetrigues des principales especes des poissons d'eau de France //Bull. Fr. Peche et piscicult, 1987. № 306. P. 2 239.

191. Balon E. Vek a rast nerestoveho stada lipna (Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758)) z cidolnej nadrze na rioke Hnilec //Zool. listy, 1962. II. № 2. P. 145 154.

192. Bauch G. Die einheimischen Susswasserfische. Leipzig. Neumann-Verlag, 1966. 200 s.

193. Chitravadivelu K. Contribution to the growth of Thymallus arcticus (Pallas, 1776) from the upper Yenisei river of Mongolia// Vesth. Cs. Spolec. zool. 1971. 35. № 1. P. 108-174.

194. Craig P.S., Poulen V.A. Movements and growth of Arctic grayling {Thymallus thymallus) and juvenile Arctic char {Salvelinus alpinus) in a small arctic stream of Alaska //J. Fish. Res. Board. Canada, 1975. V. 32. № 5. P. 689 697.

195. Cuvier G. Le Regne Animal, distibue d'apres son organization, pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et introduction a l'anatomie comparee. nouvelle edituion, revue et augmentee. T. 2, 1829. Paris. Deterville Crochard. 406 p.

196. Dimitriu M. Primele Rezultate obtinute in Tecundatia Artiliciala si cresterea Puietului de Lipan // Bui. Inst, cercetari pisciale, 1995. Vol. 14. - №3. - P. 29, 30. (р.ж. Ихтиология. Т. 18, 1956)

197. Dyk V. Zur Biologie und Physiologie der Aschenvermehrung //Zeitschrift fur Fischerei und Deren Hilfswissenschaften, 1959. B. III. H. 4 6. S. 447 - 470.

198. Dyk V. Lipan podhorni {Thymallus thymallus (L.), 1758) v ruznych nadmorskych polonach CSR a Zakarpaske Ukrainy SSSR //Biologicke prace. 1958. № 4(2). P. 3 -32.

199. Dyk V. The characteristic of grayling biotops //Acta veterin. Brno, 1984. V. 53. P. 71 — 80.

200. Fabricius F. and Gustafson K. J. Observations on the spawning behaviour of the grayling Thymallus thymallus (L.) //Report Inst, of Freshwater Res. Drottningholm, 1955. №36. P. 75-105.

201. Gustafson K. J. Movements and growth of grayling //Ann. Rep. Inst, of Freshwater Res. Drottningholm, 1949. № 29. P. 35 - 44.

202. Hellawell J.M. Age determivation and growth of the grayling Thymallus thymallus (L.) of the River Lugg. Herefordshire //J. Fish. Biol., 1969. № 4. P. 373 -382.

203. Hochman L.K. К podminkam rusta lipana v povodi Divoke Orlice //Ustav. Vedeckotechnickych informaci mzlvn. XXXVII, 1964. P. 601 608.

204. Hutton J.A. Something about grayling scales //Salmon and Trout magazine, 1923. Vol. 31. London. P. 59-64.

205. Iwaszkiewicz M. Sztuczne tarlo i wychow mate rialu zalybieniowego lipienis w stawach // Gospod. rybna, 1954. Vol. 6. - №6. - P. 14, 15, 25.

206. Jaaskelainen V. Om fiskarna och. Fisket i Ladoga //Finlands Fiskerier, 1917. № 4.

207. Jankovic D. Systematica i ecologija lipbjena Jugoslavije. Beograd, 1960. 144 p.

208. Jancovic D. Synopsis of biological data on European grayling Thymallus thymallus (Linnaeus) 1758 //FAO. Fish. Synopsis, 1964. № 24. Roma. P. 1 45.

209. Jones J. Part 2. Age and growth of the trout, grayling, perch and roach of Llyn Tegid (Bala) and the roach from the River Birket //Fishery Invest. London. Ser. 1.5, 1953. P. 1-8.

210. Kupka J. Upotrebitelnost matecnych lipanu k opakovanemu viteru // Bui Vyzkum ustan rybar. Vodnony, 1967. Vol. 3. - №2. - P. 23-33.

211. Linck H.F. Versuch einer Eintheilung der Fishe nach den Zahnen //Mag. Neuste Phys. Naturgesich. Gotha, 1790. Bd. 6. Fase. 3. S. 28 38.

212. Linnaeus C. Systema naturae per, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Fomus 1. Editia Decima, reformata. Jmp. direct. Holmia: Laurentii Salvii, 1758.

213. Lusk S., Scacel L. Lipen. Bratislava, 1975.

214. McCart P.J., Craig P.C., Bain H.L. Report of fishes investigations in the Sagavanirktok river and neighloring drainage //Rep. Alaska pipeline Serv. Comp. Belleval. Washington, 1972.186 p.

215. Micha J.-C. Densite de population, age et croissance du Barbus barbus (L.) et de l'ombre Thymallus thymallus (L.) dans l'ourthe //Ann. Hydrobiol., 1971. 2(1). P. 47 -68.

216. Norden C.R. Comparative osteology of representative salmonid fishes with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny //J. Fish. Res. Board of Canada, 1961. V. 18. № 5. P. 679 792.

217. Pallas P.S. Reise durch vershiendene Provinzen des Russischen Reichs. Riese ans Sibirien zurück an die Wolga in 1773 Sten Jahr. Das Dritten Theils. Zwgytes Buch. Theil. St. Petersburg: Kaiserlichen Academie der Wissenschaften, 1776. S. 457 -760.

218. Persat H. Ecologie de l'obre commun //Bull. Franc. Piscicult. 1977. № 266. P. 11 -20.

219. Pivnicka K., Hensel K. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognation of the species and subspecies //Acta Univer. Carole, Biol., 1978. V. 4. P. 37-67.

220. Platts W.C. Grayling I. Some comments on its title and description //Salmon and Trout Mag. 81. London, 1935.

221. Platts W.C. Grayling II. Life history and habitat //Ibid., 1936. 82.

222. Rosen N. Om Norbottens saltsjoomrades fiskar och fiske //Meddel. frach Kunglega Lantbruksstyrelsen, 1920. № 225. P. 1 94.

223. Smitt F.A. Kritisk forteckning ofver de i Riksmusseum befintliga Salmoninider //K. Svenska vet.-Akad. Handl., 1886. Bd. 21. № 8. S. 3 290.

224. Smitt F.A. A hystory of Scandinavian fishes (in title Fries A., Ekstrom and Sundevall C. by red. Smitt F.A.). P. II. 2 ed. Stokholm, 1895.

225. Svetina M. L'ombre et sa reproduction artificielle. (Résultats pratiques obtenus en Yougoslavie) // Débats et docum. techn. conseil gen peches Mediterr., 1957a. № 4. -S. 377-381.

226. Svetina M. Najnoviya iskustva na podrueju vestackog uzgoja lipljana // Ribar Jugosl, 1957b. Vol. 12, № 4-5. - S. 59-65.

227. Zarnecki S. Proba chown lipienia w stawach // Gospod. rybna, 1957. Vol. 9 -№9. - P. 4-6.tfiijw ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ

228. Xlllll.llillfrwi Федеральное государственное унитарное предприятие

229. ШШШ "Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства"1. ГОСРЫБЦЕНТР1. Уральский филиал

230. ФГБОУ «Тюменская государственная на №-от- сельскохозяйственная академия»

231. Диссертационный совет Д 220.064.02

Информация о работе

Бондарев, Илья Эдуардович
кандидата биологических наук
Тюмень, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экология западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) бассейна реки Лозьва - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы