Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики"

российская академия наук

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

книжин

Игорь Борисович

ХАРИУСЫ (ТНУМЛЫМЗ СиУ1ЕЯ, 1829) ГОЛАРКТИКИ (СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕОГРАФИЯ, ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ)

03.00Л 0 - ихтиология 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003474316

Москва 2009

003474316

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Васильева Екатерина Денисовна доктор биологических наук Мина Михаил Валентинович доктор биологических наук Решетников Юрий Степанович

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится остоится 21 октября 2009 г. в 14°° часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002.213.02 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33; факс: 7(495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан « » 2009 г.

Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук,

Ученый секретарь

Актуальность исследований. Хариусы (Thymallidae) представляют собой группу рыб, интерес к которой со стороны исследователей, рыбопромышленников и рыболовов-любителей не ослабевает более двух веков. Выяснение таксономической структуры р. Thymallus, ареалов видов его составляющих, их филогенетических связей, центров происхождения и путей расселения, являются фундаментальными научными задачами. Многообразие форм хариусов и их широкое распространение в водоемах Голарктики, от 40° до 77° с. ш. обусловлены палеогеографическими и климатическими изменениями, произошедшими в Евразии в конце плиоцена начале голоцена. В связи с этим изучение фенети-ческого и генетического разнообразия представителей рода дает возможность провести реконструкцию ряда эволюционных событий за последние несколько миллионов лет. Прикладным аспектом проводимых исследований может быть разработка мер по организации ведения рыбного хозяйства, охраны и воспроизводства хариусовых рыб на популяционном и видовом уровнях. Хариусы являются не только компонентом водных экосистем умеренных широт, но в ряде регионов играют важную роль в обеспечении потребностей населения в качестве одного из продуктов питания. По этой причине их промысловая эксплуатация должна основываться на четкой таксономической дифференциации и знаниях популяционной структуры видов этой группы.

За период изучения, представления о видовом составе рода Thymallus претерпели значительные изменения. Это связано с постепенным накоплением сведений о распространении и разнообразии различных форм и использованием в систематике разных методологических подходов. Ретроспектива таксономических исследований свидетельствует о том, что состав рода оценивался неодинаково. Из данных, представленных в специализированных интернет ресурсах (www.fishbase.com, www.calacademy.org), можно увидеть, что за время их изучения использовалось около 50 научных названий видов, 27 подвидов и 11 экологических форм. В последние десятилетия многие из описанных таксонов либо сводились в синонимию, либо им присваивался отличный от первоначально установленного статус (Световидов, 1936; Берг, 1948; Тугарина, 1981, 2002; Макоедов, 1999; Книжин и др., 2004, 2006, 2007, 2008, 2009; Зиновьев, 2005; Романов, 2005; Книжин, Вайс, 2007; Pivnicka, Mensel, 1978; Weiss et al., 2007). Недостатком проведенных ранее таксономических ревизий р. Thymallus является то, что в их основе лежат результаты сравнительного анализа морфо-метрических признаков (Световидов, 1936; Зиновьев, 2005) или формальные номенклатурные преобразования (Еогуцкая, Насека, 2004). Однако, используя упомянутые подходы, невозможно понять причины мозаичности ареала сибирского хариуса Т. arcticus и наличие зон сипатрического обитания его подвидов. Требуют уточнения таксономический статус и границы распространения форм, населяющих системы Амура, Байкала, Енисея, Оби и водоемов центрально-азиатского бассейна. Трудность выполнения указанных задач состоит в том, что на практике не представлялось возможным выявить единую совокупность диагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Более того, применение многих из них из-за трансгрессивности носит ограниченный харак-

тер. Интерпретация результатов молекулярно-генетических данных (Северин, 1985, 1986; Скурихина, 1984; Скурихина и др., 1986; Макоедов, 1999; Redenbach, Taylor, 1999; Stamford, Taylor, 2004 и др.) не всегда была однозначной вследствие ограниченности анализируемых материалов и отсутствия единства во взглядах исследователей. Оценивая историю исследования хариусовых рыб, Балушкин (2003) справедливо отметил, что «пока никому из ученых не удалось предложить новую, более совершенную классификацию группы, способную на основе данных, накопленных за более чем полвека, отразить закономерности и результаты эволюционных процессов, происходящих на уровнях локальных популяций, рас и видов...» (с. 7). Полученные в последние годы данные о фене-тическом и генетическом разнообразии хариусов Голарктики, однозначно указывали на необходимость использования других методических подходов для таксономической ревизии p. Thymailus, что и определило цель и задачи проведенных исследований.

Цель исследования. На основе комплексного исследования с применением современных методов анализа оценить и описать таксономическое разнообразие хариусов Голарктики, определить их филогенетические связи, центры видообразования и пути распространения, а также морфо-экологические особенности образа жизни.

Задачи исследования:

1. Изучить фенетическое разнообразие и оценить филогенетические отношения хариусов водоемов Голарктики.

2. Установить ареалы различных видов хариусов.

3. Определить признаки или их комплексы, позволяющие диагностировать различные таксоны.

4. Рассмотреть причины симпатрического обитания и формообразования у хариусовых рыб.

5. Сформировать представление о центрах видообразования и путях расселения хариусов.

6. Обобщить сведения об особенностях образа жизни представителей р. Thymailus.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обоснована целесообразность проведения таксономической дифференциации представителей p. Thymailus посредством последовательного использования критериев (морфологического, генетического, географического), лежащих в основе концепции линнеевского вида или линнеона (sensu Берг, 1948).

2. Развито представление об эволюционных и палеогеографических факторах, обусловивших причины симпатрического обитания в крупных реках Азии видов хариусов различных филетических линий.

3. На основе комплексного применения современных методов анализа предложена оригинальная концепция о таксономическом разнообразии хариусов, центрах видообразования и возможных путях их распространения в водоемах Голарктики.

4. Современный ареал хариусов сформировался в результате тектонических и гляциальных преобразований, произошедших в Евразии и Северной Америке за последние 4.5-0.015 млн. лет.

5. Микроэволюционные процессы у хариусов в озерных водоемах, на начальном этапе проявляются в возникновении у них симпатрических форм в результате биотопической и определяемой ею морфологической дивергенции.

Научная новизна. Впервые, на основе комплексного использования данных морфологического и молекулярно-генетического анализов, проведена ревизия таксономического состава p. Thymallus. Показано, что в целях таксономии целесообразно использовать подход, в основе которого лежат критерии концепции линнеевского вида (линнеона). Определены комплексы признаков, позволяющие диагностировать таксоны видового и подвидового ранга, и разработан ключ для их определения. Впервые описано 2 новых вида и 1 подвид. Повышен до видового ранг ряда форм, ранее рассматривавшихся в качестве подвидов сибирского хариуса. Уточнены ареалы и зоны симпатрического обитания различных видов хариусов, выявлены формы с неясным таксономическим статусом, исследование которых необходимо продолжить. Рассмотрены факторы, обусловившие микроэволюционные процессы у хариусов в водоемах различного типа. Представлено обоснование гипотезы о центрах видообразования и путях расселения хариусовых рыб.

Практическое значение работы. Результаты исследований являются основой для разработки мер охраны и рационального использования хариусовых рыб. Полученные данные необходимы для организации мониторинга за состоянием популяций ценных видов рыб в водоемах Евразии. Материалы исследований являются частью информационной научно-образовательной семантической системы «Байкал», используются в лекционных курсах «Проблемы микроэволюции», «Общая биология», «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Рациональное использование и охрана ресурсов животного мира».

Апробация работы. Основные положения работы представлены на международных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, совещаниях и симпозиумах, в том числе: «Круговорот вещества и энергии» (Листвянка, 1985), «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб» (Ленинград, 1994), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), «Биоразнообразие и динамика экосистем Севера Азии (Новосибирск, 2000), «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология» (Алма-Ата, 2004), «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири» (Чегдомын, 2007), II летний симиозиум научно-образовательного центра «Байкал» (Иркутск, 2007), международном симпозиуме «Ecology and fish biodiversity in large rivers of North-East Asia and Western North America» (Харбин, Китай, 2006), First International confercnce on the grayling (Йорк, Англия, 2006) и др. Результаты работы представлены в фор-

ме научных отчетов по проектам РФФИ Ms 98-04-49428, 01-04-49376, РФФИ-Байкал 05-04-97214, РФФИ-БНТС Австрии № 06-04-90611, РФФИ-Монголия № 07-04-90113, Интеграция № К0788, Университеты России № УР.07.01.009, Глобального экологического фонда № IV0049-01.

Личный вклад автора. Изучение хариусовых рыб проводится автором с 1982 г. За это время организованы и проведены экспедиционные работы (бассейн оз. Байкал, реки: Ангара, Енисей, Лена, Амур, Обь, Кобдо, Дунай, Исонзо, Сава и др.), результатом которых стал сбор материала для морфологических и молекулярно-генетических исследований, анализа биологических показателей и экологических особенностей хариусов с большей части ареала рода. Непосредственно автором проведена камеральная обработка и статистический анализ данных по морфологии, питанию и другим биологическим показателям хариусовых рыб. Совместно с коллегами из европейских научных центров (С. Вайс, Э. Фруфе, М. Коскинен, К. Праймер, С. Сушник, Т. Копун) осуществлялись обсуждение результатов молекулярно-генетических исследований и подготовка публикаций. Автор является руководителем и исполнителем российских и международных проектов, поддержанных РФФИ, федеральными межотраслевыми программами «Интеграция» и «Университеты России», Глобального экологического фонда, а также программой Eurasia Pacific Unmet (Австрия).

Публикации. Результаты исследований отражены в 33 публикациях, в том числе 2 учебных пособиях, 20 статьях, из которых 19 опубликованы в российских и зарубежных журналах из списка утвержденного ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 267 страницах текста, который включает 23 таблицы и 40 рисунков. В списке литературы приведены 434 источника, из которых 189 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность коллегам, принимавшим непосредственное участие в исследованиях: С. Вайсу, Т. Копун (Университет Карла-Франца, г. Грац), A.JI. Антонову (ИВЭП ДВО РАН), А.Ф. Кириллову (ИПЭС АН PC (Я)), Э. Фруфе (Университет Порту), С.С. Алексееву (ИБР РАН), Б.Э. Богданову, С.С. Самариной, А.Н. Зайцевой (ЛИН СО РАН), С. Сушник (Университет Любляны), С.Н. Сафронову (Ю.-Сахалинский государственный университет), С.Ф. Титову (ГосНИОРХ), М. Коскинену, К. Праймеру (Университет Хельсинки), Е.А. Васильевой (Иркутский государственный университет). Искренне признателен A.C. Осинову (МГУ), Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ им. Северцова), А. Перса (Университет Лиона), Л.В. Сухановой, С.В. Кириль-чику (ЛИН СО РАН), Т.Г. Бычковой («Вопросы ихтиологии»), О.Н. Масловой (ВНИРО), коллективу кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета за всемерную помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. РЕТРОСПЕКТИВА ИЗУЧЕНИЯ ХАРИУСОВЫХ РЫБ.

За отправную точку исследования хариусовых рыб условно можно принять время выхода работы Линнея (Linnaeus, 1758), где дано описание европейского хариуса Salmo thymallus из бассейна р. Рейн. К началу XX века стали известны названия еще 9 видов из азиатских и североамериканских водоемов, яв-

ляющихся синонимами этого таксона (Вloch, Schneider, 1801; Valenciennes, Cuvier, 1848; Cope, 1865; Milner, 1874; Henshall, 1898). Во второй половине XIX века описаны амурский Т. grubii (Dybowski, 1869) и монгольский Т. brevirostris (Kessler, 1879) хариусы. Из водоемов южного Алтая в Китае Буланже (Boulen-ger, 1898) описан вид - Phylogephyra altaica. В ревизионном обзоре Световидо-ва (1936) рассматривается 4 вида хариусов: монгольский Т. brevirostris, европейский Т. thymallus, сибирский Т. arcticus и косогольский Т. nigrescens. У сибирского хариуса им выделяется 4 подвида: западносибирский Т. a arcticus, восточносибирский Т. a. pallasii, амурский Т. a. grubii и байкальский Т. a. baica-lensis. Пивничка и Хенсел (Pivniika, Hense], 1978) пришли к выводу, что сибирский хариус является подвидом европейского, а амурский и байкальский хариусы - самостоятельные виды. В XX веке у сибирского хариуса выделяли до 13 подвидов: Т. a, arcticus, Т. a. baicalensis, Т. a. brevicephalus, Т. a. brevipinnis, Т. а dentatus, Т. a. grubii, Т. a. lacustris, Т. a. mertensii, Т. a. nigrescens, Т. a. pallasii, Т. a. signifer, Т. a. montanus, Т. a. yaluensis. У европейского хариуса был описан подвид - Т. t. kamensis (Лукаш, 1929) из р. Кама, а у монгольского - Т. brevirostris kozovi из верховьев р. Кобдо (Дашдорж и др., 1968). В последнем обзоре по пресноводным рыбам России (Дорофеева, 2002) упоминается о 3 видах: европейском, сибирском и монгольском хариусах. В составе сибирского хариуса указано 8 подвидов. Тот же состав рода приводится Зиновьевым (2005). В работах американских ихтиологов подвиды у сибирского хариуса не выделяются (McPhail, Lindsey, 1970; Armstrong, 1986; Scott, Crossman, 1998; Stamford, Taylor, 2004). Богудкая и Насека (2004) в результате номенклатурной ревизии повысили ранг подвидов сибирского хариуса до вида. Большинство исследователей рассматривали хариусов в ранге самостоятельного семейства Thymallidae. Согласно другой классификации их относят к подсемейству Thymallinae.

Значительный вклад в изучение изменчивости признаков у хариусовых рыб, их экологических форм, эколого-физиологических, трофологических и генетических характеристик внесли: П.Я. Тугарина (1956, 1958, 1964, 1972, 1980, 1981, 2002 и др.), Е.А. Зиновьев (1970, 1980, 1983, 1984, 1992, 2005 и др.), А.Н. Макоедов (1982, 1983, 1985, 1987, 1996, 1999), А.Н. Гундризер (1966, 1967, 1970, 1979), И .А. Черешнев (1982, 1986, 1994, 1996, 1998), Л.С. Скурихина (1984), С.О. Северин (1985, 1986), М.Б. Скопец (1986, 1988, 1991, 1993, 1998), А .Л. Антонов (1995, 1999, 2001, 2004), В.И. Романов (1998, 2002, 2004, 2005, 2007), Redenbach, Taylor (1999), Stamford, Taylor (2004) и другие ученые.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Исследования хариусовых рыб проводились автором в бассейнах европейских (Дунай, Рона, Исонзо, Рейн) и азиатских (Обь, Енисей, Ангара, Лена, Амур, Кобдо) рек, а также оз. Байкал и его притоках. Часть материала из рек: Обь, Томь, Енисей, Лена, Яна, Индигирка, Колыма, Радуга (Камчатка), Теньги, Уанга (Сахалин), Улья, Ветвей (Охотское побережье), Миссури (США), Амур, Коппи, Ботчи, по просьбе автора, получены от коллег. Всего собрано и обработано около 3000 особей, из которых 2120 экз. использованы в представленной работе (табл. 1, рис. 1).

Таблица 1. Объем представленного материала.

Таксоны Анализ

Биоанализ и морфомег-рия Питание мтДНК я-ДНК Белковая изменчивость

Т. 1кута\1т 158 - 1 - 100

Т. агсИсих 265 122 47 14 53

Т. ткокку/ 44 44 4 - -

Г. Ьагсакпзк 716 647 124 240 52

Т. Ъ. тргезеет 35 35 4 34 -

Т. 26 - 4 - -

ТЪутаИиз яр. (ленский хариус) 451 328 43 - 11

Т. £гиЬа хгиЬа 151 123 19 79 -

Т. /1спотаси1аШв 67 48 26 24 -

Т. Ы%агтае 93 93 12 44 -

Т. 73 61 36 - -

Т. ЬгеУ1серНа1т 7 - 2 - -

Т. Ъиге]еп$1Я 34 6 4 - -

Всего, экз. 2120 1507 326 435 216

Все рыбы подвергались биоанализу. Кроме того, проводились морфологический и молекулярно-генетический анализы, а также изучался состав питания. Морфометрический анализ и оценка признаков выполнены автором по схеме Правдина (1966). Исследовали 29 пластических и 12 меристических признаков, определяли длину тела по Смитту т), пол, стадию зрелости и возраст (Чугунова, 1959). Состав кормовых объектов изучался в соответствии с рекомендациями, изложенными в Методическом пособии ... (1974). Для уточнения ареалов и фенетических особенностей хариусов просмотрены коллекции зоомузеев МГУ, ЗИН РАН, университета А. Гумбольдта. У всех особей регистрировались альтернативно варьирующие признаки - окраска тела и рисунок из пятен на спинном плавнике, оценки которых проводили преимущественно на свежем материале и по фотографиям.

Рис. 1. Карта-схема Евразии. Точками указаны места сбора материала.

Статистический анализ морфометрических признаков, построение денд-рограмм и диаграмм рассеяния выполнялись по алгоритмам модулей лицензионных программных пакетов Statistica 5.5А, SPSS 8.0, MS Exel 2003 с учетом рекомендаций, изложенных в работах Плохинского (1970), Рокицкого (1973) и статистическом учебнике компании Statsoft (www.statsoft.ru) (Боровиков, Боровиков, 1998). Для анализа методом главных компонент (РСА) использовалась вариационно-ковариационная матрица. Достоверность различий и их величина определялись, соответственно, по í-критерию, принимая уровень значимости нуль-гипотезы р< 0.001, и коэффициенту CD (Майр, 1971).

Изучение последовательностей митохондриальной (контрольная область, ген АТФазыб) и ядерной ДНК осуществлялось в сотрудничестве со специалистами европейских научных центров: С. Вайсом, Э. Фруфе, С. Сушник, Т. Копун, М. Коскиненом, К. Праймером. Анализ белковой изменчивости проводился С.Ф. Титовым (ГосНИОРХ).

У особей амурских таксонов выделяли суммарную ДНК методом высоко солевой экстракции. Амплифицировали контрольную область (1002 пары оснований), 87 пар оснований гена пролиновой т-РНК и 11 пар оснований гена фе-нилаланиновой т-РНК. Нуклеотидные последовательности определяли при помощи автоматических секвенаторов ABI-310 или ABI-377. Выравнивание осуществляли вручную, используя пакет программ Sequence Navigator, после чего обрабатывали в программе PAUP* 4.0Ы0 (Swofford, 2000). Модель накопления замен в ДНК выбиралась с помощью программы Modeltest 3.04 (Posada, Crandall, 1998). Филогенетические дистанции рассчитывали методом ближайшего соседа (NJ). Для сравнения использовали невзвешенный метод максимальной экономии (MP). Средние попарные значения дивергенции внутри основных кластеров и между ними вычисляли как /(-дистанции в программе MEGA 2.1 (Kumar et al., 2001). Средние генетические расстояния между кладами рассчитывали из попарных дистанций между гаплотипами на основе модели эволюции последовательностей, используемой при построении NJ-дерева.

Для филогенетического анализа хариусов байкальского и ангаро-енисейского бассейнов анализировали последовательности особей 18 популяций (реки: Гогоченда, Нероткар, Варламовка, Н. Тунгуска, Тальцинка, Тыя, Грамна, Молокон, Томпуда, Шегнанда, Баргузин, Селенга, м. Ухан; озер: Як-чинских, Урунге Hyp, Монгоша, Соболиное, Хубсугул) (Книжин и др., 2006, 2008). Последовательности определяли на автоматическом секвенаторе ABI-3100. После выравнивания их импортировали в алгоритм программы MEGA 3.1 (Kumar et al., 2004). Дерево строили NJ-методом на основе расчета попарных генетических расстояний, используя модель нуклеотидных замен Kimura-2. Бутстрэп поддержку узлов ветвления оценивали по 1000 репликаций. Межгрупповые различия вычисляли с использованием опции чистой дивергенции нуклеотидных последовательностей (Da) в программе MEGA3.1. Генетическую связь между последовательностями оценивали по расстояниям Рейнолдса (Reynolds et al., 1983), рассчитанным на основе попарных значений критерия Fst, в

программе Arlequin (Schneider et al., 2000). Матрицу расстояний анализировали NJ методом с использованием пакета программ PHYLIP 3.62 (Felsenstein, 1993).

В анализе филогенетических отношений хариусов Монголии, Алтая и Саяна использовали материалы по хариусам из оз. Ачит Hyp и р. Бохмороон Гол, а также данные опубликованных в работе Стамфорда и Тэйлора (Stamford, Taylor, 2004). Амплифицировали всю контрольную область мтДНК и прилегающие фрагменты обоих фланкирующих генов т-РНК. ДНК очищали с использованием набора NucleoSpin Extract Kit (Machery-Nagel). Последовательности определяли на секвенаторе ABI-3130. Филогенетический анализ выполняли по алгоритмам пакета программ PAUP 4.0Ь 10 (Swofford, 2002). Построение филогенетического NJ-дерева проводили на основе расчета попарных генетических расстояний, используя модель нуклеотидных замен Kimura-2. Поддержку узлов ветвления оценивали по 1000 репликаций. Межгрупповые различия с поправкой на внутригрупповые (р-дистанции) вычисляли в программе MEGA 3.1. (Книжин и др., 2008).

Для оценки отношений различных таксонов хариусов проводилась филогенетическая реконструкция путем совместного анализа контрольной области и гена АТФазыб мтДНК. Анализ осуществли методами максимального правдоподобия (ML) и экономии (MP), а также баезианским методом. Наиболее подходящая модель эволюции последовательностей была выбрана в программе Modeltest. Она включала стандартную модель HKY85 в совокупности с оценками дискретности гамма распределения гетерогенности замен (G) и инвариа-бельных сайтов (I). Поддержка узлов ветвления оценивалась по 1000 репликаций. Детально особенности использованной данной методики изложены в работе Фруфе с соавторами (Froufe et al., 2005).

Электрофорез белков хариусов выполняли по стандартным методикам (Davis, 1964; Peacock et al., 1965). Всего анализровалось 15 ферментных систем, кодируемых 37 генными локусами. При статистической обработке первичных биохимических данных определяли частоты аллелей полиморфных локусов и проверяли соответствие распределения генотипов соотношению Харди-Вайнберга-Кастла с использованием пакета программ "BIOSYS 1" (Swofford, Seiander, 1989). Дендрограммы филогенетических деревьев строили по найденным генетическим расстояниям (Nei, 1978) методом UPGMA.

Оценка таксономического статуса. Использовался подход, суть которого заключается в применении критериев, не противоречащих эволюционным принципам, лежащим в основе различных концепций вида (типологической, филогенетической, биологической). Необходимость такого подхода следует из обзора, представленного в работе Мины (2007). В ней показано, что авторы известных концепций (Майр, 1971; Dobzhansky, 1950, 1970; Patterson, 1985; Cra-craft, 1989; Wheeler, Platnick, 2000 и др.) в попытках систематизировать те или иные группы организмов, по сути, в разной степени опирались на критерии лиинеевского вида (линнеона) sensu Берг (1948).

Данные молекулярно-генетического анализа необходимы для выяснения путей эволюции и филогенетических связей членов рассматриваемой группы

организмов. Другой целью их использования является проверка наличия репродуктивной изоляции у симпатричных форм. Поскольку результаты генетических исследований трудно применять на практике, для диагностики преимущественно используют морфометрические признаки, а также особенности окраски рыб. Последние должны характеризоваться стабильностью воспроизводства тех или иных элементов на ареале и в ряду поколений. Интеграция результатов морфологических и генетических исследований позволяет проверить соответствие сформировавшихся гипотез об уровне и времени дивергенции изучаемых таксонов и выявить параллелизмы в их изменчивости. В результате становится возможным определить комплексы признаков, по которым имеет смысл диагностировать различные группировки. При обнаружении симпатри-ческого обитания фенотипически и экологически различных группировок устанавливается уровень их дивергенции и проверяется наличие репродуктивной изоляции. Если таковая имеется, либо есть иные доказательства её наличия, то исследованные формы должны рассматриваться как самостоятельные виды. При значительных генетических различиях, сходству по морфометрическим признакам и в то же время удаленности ареалов, анализируемые группировки могут считаться разными видами. Их идентификация успешно осуществляется по качественным и некоторым морфометрическим признакам. Генетически близкие, аллопатрические формы хариусов, характеризующиеся незначительными фенетическими различиями, которые являются следствием межпопуля-ционной изменчивости, возможно считать подвидами. Решение о целесообразности их выделения должно основываться на знаниях степени генетической и пространственной изоляции, а также уровне морфологической дивергенции.

ГЛАВА 3. ПРИЗНАКИ ФЕНОТИПА И ИХ ПРИГОДНОСТЬ ДЛЯ ТАКСОНОМИИ ХАРИУСОВЫХ РЫБ.

Традиционно таксономия хариусов базировалась на использовании набора морфометрических признаков определенного для большинства лососевид-ных рыб (Световидов, 1936; Правдин, 1966). В меньшей степени для их дифференциации опирались на остеологические признаки и окраску тела (Norden, 1961; Тугарина, Дашидоржи, 1972; Тугарина, 1981; Макоедов, 1999; Зиновьев, 2005). Систематизация оценок морфометрических признаков хариусовых рыб, проведенная Световидовым (1936), равно как и ревизии, выполненные позднее (Берг, 1948; PivniCka, Hensel, 1978; Тугарина, 1981; Макоедов, 1999; Черешнев и др., 2002; Зиновьев, 2005), свидетельствовали об их ограниченной пригодности для дифференциации таксонов. Результаты исследования остеологических признаков не позволяют в полной мере оценить их эффективность для таксономии этой группы рыб (Norden, 1961; Тугарина, Дашидоржи, 1972; Русских, Зиновьев, 1977; Тугарина, 1981; Sanford, 2000; Зиновьев, 2005). Имеющиеся в литературе сведения, дают возможность составить лишь общее представление о краниологических характеристиках некоторых видов хариусов. Различия их костных структур проявляются лишь в конфигурации и размерах (Зиновьев, 2005). Кроме того, для сравнительных исследований часто использовался ограниченный либо смешанный материал, основу которого составляли музейные коллек-

ции или сборы регионального масштаба. Методическим артефактом, которого не удавалось избежать, являлось и то, что для сравнения привлекались оценки признаков, полученные разными авторами, что увеличивет их погрешность (Мина и др., 2005). Применение стандартных статистических методов позволяет провести оценку степени сходства и определить возможность использования совокупности либо отдельных морфометрических признаков для дифференциации таксонов. В отличие от меристических, использование пластических признаков сопряжено с изучением аллометрии. В этом случае возникает проблема, проявляющаяся в недооценке физиологического состояния и, как следствие, фенетического статуса одноразмерных выборок различных форм хариусов.

Использование окраски тела для таксономии довольно затруднительно, так как оценки операторов могут различаться. По этой причине следует оговаривать условия, при которых они проводились, и опираться на те её проявления, которые стабильно воспроизводятся.

В целях таксономической дифференциации хариусов использовались и другие характеристики, такие как рисунок на их спинном плавнике (Зиновьев, Богданов, 1976; Зиновьев, 1988, 2005; Макоедов, 1983, 1987, 1999; Романов, 2002, 2004; Черсшнев и др., 2002; Антонов, 2004; Книжин и др., 2004, 2006). Впервые общая картина распространения видов и подвидов хариусов, обладающих специфичными чертами рисунка на плавнике, представлена А.Н. Ма-коедовым (1999). Опубликованные в последующие годы данные, показали, что некоторые иллюстрации, представленные в упомянутой работе (байкальский, монгольский и амурский хариусы), имеют мало общего с реально существующими объектами (Антонов, 2004; Книжин и др., 2004, 2006, 2007, 2008; Романов, 2004, 2005). Романовым (2002) проводилось сопоставление типов ветвления последних лучей на спинном плавнике. Нами рассматривались альтернативно варьирующие (качественные) элементы спинного плавника, состояние которых у различных форм отличалось стабильностью в ряду поколений и на ареале. Использование данного признака в таксономии может иметь решающее значение и значительно облегчает процедуру дифференциации видов. Совокупность сведений о рисунке спинного плавника, особенностях окраски и морфометрических признаках хариусов, в целом, хорошо согласуются с результатами молекулярно-генетических исследований, в то время как использование их по отдельности не всегда информативно.

ГЛАВА 4. ФЕНЕТИЧЕСКОЕ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХАРИУСОВ ЕВРАЗИИ И СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ.

4.1. Бассейн р. Амур. Исследования морфологического и генетического разнообразия хариусов показали, что в Амуре обитают четыре формы хариусов, три из которых, на части ареала симпатричны (Ргои£е е1 а!., 2003, 2005; Книжин и др., 2004, 2006, 2007). Одна из них - это амурский хариус Т. %гиЪи, представленный в верхнем течении реки номинативным подвидом Т. g. %гиЪ'п, упоминаемым в ряде работ как «верхнеамурская форма». Вторая - желтопятнистый хариус Т. g. Аа\отаси1аШ8, обитающий в верховьях ряда крупных притоков нижнего Амура. Третья ранее рассматривалась как «крупночешуйная форма»

(Антонов, 1999, 2001; Книжин и др., 2004; Froufe et al., 2003, 2004), была описана в ранге вида Т. burejensis (Антонов, 2004), четвёртая форма - нижнеамурский хариус Т. tugarinae (Книжин и др., 2007). Недавно, в верховьях р. Л. Бурея был обнаружен и пятый вид - ленский хариус — Thymallus sp. (гл. 4.2, 4.3.), обитающий в условиях полной симпатрии с буреинским Т. burejensis и верхнеамурским Т. g. grubii хариусами (Книжин и др., 2008).

Многомерный анализ (РСА), проведенный по совокупности меристиче-ских признаков, симпатричных форм хариусов в бассейне Амура подтвердил обитание в нем фенетически обособленных группировок, одну из которых составляют нижнеамурский хариус, вторую образуют верхнеамурский и желто-пятнистый хариусы, а третью - буреинский хариус (рис. 2).

Рис. 2. Распределение амурских хариусов ТкутаИих в пространстве первых двух главных компонент (РС) по 12 меристическим признакам. Обозначения: 1 - Т. Ъигг}ети, р. Левая Бурея; 2, 5-6 - Т. £гиЬи АаиотасиЫш, реки: Бута, Мерек, Анюй; 3-4 - Т. ¡уиЬи %гиЪи, реки Онон и Ингода; 7 - Т. 1и£аг1пае, р. Анюй.

Кластеризация амурских хариусов методом иРвМА по той же совокупности меристических признаков соответствует характеру их различий по коэффициенту С/3. Существенные различия у верхнеамурского и нижнеамурского хариусов отмечаются по длине основания спинного плавника, наибольшей и наименьшей высоте тела. У нижнеамурского хариуса меньше антедорсальное расстояние, больше высота задней части спинного и длина грудных плавников. Расхождения между указанными видами есть по меристическим признакам -числу чешуй в боковой линии и позвонкам, которых у нижнеамурского хариуса меньше, а число лучей в спинном плавнике - больше. Сравнение желтопятни-стого и нижнеамурского хариусов выявило их различия по длине основания спинного плавника, числу чешуй в боковой линии, лучей в спинном плавнике и позвонков. Верхнеамурский хариус по сравнению с желтопятнистым обладает большей величиной антедорсального расстояния. Подвиды амурского хариуса расходятся по наименьшей высоте тела и длине основания спинного плавника, высоте его задней части, а также длине брюшных плавников, числу лучей в

спинном плавнике и элементам окраски тела. Сравнение буреинского хариуса с другими амурскими таксонами обнаружило значительные различия по многим меристическим и пластическим признакам. Ленский хариус из р. Л. Бурея от амурских таксонов отличается окраской тела, рисунком спинного плавника, а также некоторыми морфометрическими признаками.

На №-дереве последовательности мтДНК амурских хариусов сформировали несколько кластеров с высокой вероятностной поддержкой (70-100% для Ш-дерева и 99-100% для МР-древа) (рис. 3).

- 0.001 Яйишюп»/и1е

Т. дгиЬП дгиЬП

Т. д. ПауотасиШиз

Т. (идаппае

Т. Ьа'1са1епзЫ

ТЬутаПив ер. (ленский хариус)

Т. Ьгеу/го5<гё Т. Ьиге]епз1В Т. №ута11т

Рис. 3. Ю-дерево, построенное по оценкам дивергенции нуклеотндных последовательностей фрагмента контрольной области мтДНК (длиной 600 пар оснований), рассчитанных согласно НКУ-модели эволюции. Над ветвями значения бутстрэп поддержки узлов ветвления М-дсрсва, под ветвями - МР-дерева (1000 репликаций) (Книжин и др., 2004).

Отдельные ветви включали: верхнеамурского, желтопятнистого, иижне-амурского, байкальского, ленского, монгольского и буреинского хариусов. Ветвь, представляющая буреинского хариуса, значительно дивергирует от других амурских таксонов и представляет базальный кластер по отношению к сибирскому и монгольскому хариусам. Максимальное значение дивергенции у амурских хариусов достигает 4.4%. Последовательности желтопятнистого хариуса образуют кластер, состоящий из двух сестринских групп (1%). В свою

очередь желтопятнистый и верхнеамурскй хариусы удалены по отношению к гаплотипам нижнеамурского хариуса. В целом гаплотипы амурских таксонов, кроме буреинского и нижнеамурского хариусов, образуют монофилетичную группу (98-100% бутстрэп поддержка). Максимальное значение дивергенции между монофилетичными кластерами с высокой вероятностной поддержкой выявлено у ленского и верхнеамурского хариусов - 5.4%. Гаплотипы байкальского хариуса относительно родственны (2.4%) гаплотипам ленского хариуса и по сравнению с другими таксонами более близки монгольскому хариусу Т. brevirostris. При построении консенсусного МР-дерева, выявлена лишь поли-хотомия с тремя линиями представляющими: 1) верхнеамурского и желтопят-нистого хариусов; 2) нижнеамурского хариуса; и 3) все другие рассмотренные формы. Результаты молекулярно-генетического анализа свидетельствуют о том, что р. Амур населяют хариусы трех филетических линий, одна из которых объединяет верхнеамурского, желтопятнистого и нижнеамурского хариусов, вторая представлена буреинским, а третья - ленским хариусами (Froufe et al., 2003; Книжин и др., 2004). Установлено, что все амурские таксоны характеризуются репродуктивной изоляцией при наличии у них зон частичной или полной сим-патрии (Froufe et al., 2003). Кроме генетических характеристик, они обладают комплексами признаков, подтверждающими их видовой ранг. К наиболее важным из них относятся - форма и расположение пятен на спинном плавнике, окраска тела, а также некоторые морфометрические признаки. Таким образом, бассейн Амура населяют: амурский, нижнеамурский, буреинский и ленский хариусы, что говорит о том, что эту реку можно рассматривать как зону филети-ческой радиации.

4.2. Бассейн оз. Байкал, реки Ангара и Енисей. Для Байкала обычно указывали две разновидности - белый и чёрный хариусы. Световидов (1936) пришёл к выводу, что в оз. Байкал обитает подвид сибирского хариуса - байкальский хариус Т. а. baicalensis и его экологическая форма - белый хариус Т. а. baicalensis infrasubspecies brevipinnis. В сводках о пресноводных рыбах России и других работах они указываются либо как подвиды сибирского хариуса, либо как самостоятельные виды Т. baicalensis и Т. brevipinnis (Тугарина, 1981; Скурихина, 1984; Дорофеева, 1998, 2002; Богуцкая, Насека, 2004). Существовало мнение, что Иркутское водохранилище, реки Ангару и Енисей населяет номинативный подвид сибирского хариуса Т. а. arcticus (Световидов, 1931, 1936; Егоров, 1985). Считалось, что в оз. Хубсугул обитает эндемичный подвид сибирского хариуса — косогольский хариус Т. а. nigrescens (Дорогостайский, 1923; Баасанжав и др., 1983; Дорофеева, 1998,2002; Тугарина, 2002). В ряде работ его рассматривали в ранге вида (Световидов, 1936; Берг, 1948; Дашидоржи, Бадам-бямбаа, 1973; Pivnicka, Hensel, 1978; Scott, Crossman, 1998; Богуцкая, Насека, 2004). По мнению Дашидоржи и Бадамбямбаа (1973), кроме косогольского хариуса в оз. Хубсугул обитает и сибирский хариус Т. arcticus. Результаты сравнительного анализа морфологических признаков свидетельствуют о необоснованности вывода об их таксономической дифференциации. Показано, что косогольский хариус представлен тремя экологическими формами (Тугарина, 2002).

В озерах, расположенных в истоке одного из притоков р. В. Ангара -ключе Якчий, нами обнаружена карликовая форма хариуса, сходная по ряду признаков с хариусами, населяющими большую часть р. Лена. Её обитание также установлено и в верховьях других северных притоков Байкала - Тыя (Книжин и др., 2004,2006,2008) и Баргузин (Матвеев, Книжин, 1996).

Результаты многомерного анализа (РСА) по совокупности меристических признаков, подтвердили отсутствие каких-либо заметных различий хариусов из р. Ангара с двумя формами байкальского хариуса (рис. 4). Отдельные группировки с незначительным перекрыванием представляли косогольский и ленский хариусы (Книжин и др., 2006).

-1,0 -,8 -,6 -,* ,0 ,2 ,4 ,6

РС 1

Рис. 4. Диаграмма рассеяния хариусов оз. Байкал в пространстве двух первых главных компонент (РС) по 12 мерисппеским признакам. Обозначения. 1 - ленский хариус (Якчинские озера), 2, 4 - чёрный байкальский хариус (оз. Байкал, р. Тальцщпса), 3 -косогольский хариус (оз. Хубсугул), 5 - белый байкальский хариус (р. Селенга).

Оценивая фенетические особенности байкальских форм, можно заключить, что между белым и чёрным хариусами есть различия по числу жаберных тычинок, длине парных плавников и высоте задней части спинного плавника. По другим признакам, которые ранее предлагались Световидовым (1931) и Тугариной (1981) в качестве диагностических (Н,рс), их величины не превысили формального подвидового уровня. Косогольский хариус отличается от байкальских форм числом жаберных тычинок и пилорических придатков, а ленский — числом чешуй в боковой линии. Кроме того, байкальский, косогольский и ленский хариусы характеризуются специфичными чертами окраски тела и рисунка на спинном плавнике.

Исследование генетических характеристик хариусов байкальского бассейна (КшгЫп е1 а1., 2000; Коэктеп й а!., 2002; Книжин и др., 2008) позволило оценить филогенетические связи байкальских форм и определить уровень их дивергенции с другими представителями р. ТкутаИт. Полученные результаты ставят под сомнение видовой ранг косогольского хариуса. В ходе исследований

также выяснено, что байкальские популяции хариусов из разных локальностей имеют множество общих гаплотипов. На NJ-дендрограмме (рис. 5) видно, что хариусы из рек Н. Тунгуска и Тальцинка не входят в состав ветви, образованной всеми другими популяциями.

Р. Тальцинка

- Р. Н. Тунгуска

_| Оз. Соболиное

Оз. Хубсугул

- М. Ухан

- Р. Томпуда

- Р. Шегнанда

I- Р. Молокон

'- Р. Селенга

Рис. 5. NJ-дендрограмма, отражающая уровень генетической дивергенции популяций хариусов байкальского и ангаро-ениссйского бассейнов, построенная по дистанциям Рейнолдса (Reynolds et al., 1983).

Хариусы из озер Соболиное (южный Байкал) и Хубсугул формируют пару, характеризующуюся некоторыми отличиями от других популяций. Белый байкальский хариус не обнаружил существенных генетических отличий от чёрного байкальского хариуса. Уровень генетических различий свидетельствует о продолжающейся дивергенции этих форм, которая в дальнейшем может привести к их обособлению на уровне вида. Однако, исходя из принимаемой скорости мутаций, определенной для лососевидных рыб, пока нет оснований ожидать у них значительной дивергенции. Это говорит о том, что диагностика двух форм байкальского хариуса по мтДНК возможна лишь по прошествии эволю-ционно значимого периода. Полученные данные не позволяют говорить об их полной репродуктивной изоляции, что подтверждается результатами анализа ядерной ДНК. Кроме них, на филогенетическом дереве в ветвь, представляющую упомянутые формы, вошли все последовательности косогольского хариуса (Koskinen et al., 2002). Оценивая уровень фенетических и генетических различий косогольского хариуса с байкальскими формами, его таксономический статус можно определить в ранге подвида байкальского, а не сибирского хариуса. Отсутствие значительной дивергенции собственно байкальских форм с хариусами Иркутского водохранилища, Ангары и Н. Тунгуски не подтверждает их принадлежность к номинативному подвиду сибирского хариуса.

Установлено, что у популяций, в некоторой степени изолированных, но связанных с байкальским бассейном, встречаются такие же гаплотипы, как и у хариусов, населяющих водоемы, сильно удаленные от самого озера и, вероятно, имеющие то же происхождение, что и байкальские хариусы (оз. Хубсугул).

Считалось, что в Хантайском озере (бассейн нижнего Енисея) обитают два подвида сибирского хариуса - западносибирский Т. a. arcticus и восточно-

сибирский Т. a. pallasü или камчатский Т. a. mertensii (Романов, 2005). Анализ их фенетических особенностей свидетельствует о том, что они хорошо диагностируются по окраске тела, рисунку на спинном плавнике и в меньшей степени по морфометрическим признакам. Молекулярно-генетическое исследование показало, что они являются репродуктивно изолированными группировками, одна из которых идентична байкальскому, а вторая - сибирскому хариусам (Weiss et al., 2007) (рис. 6). Таким образом, было выяснено, что сибирский хариус населяет только нижнее течение Енисея, а на большей части его бассейна обитает другой вид - байкальский хариус.

Изучение байкальского и ленского хариусов в зонах их симпатрического обитания в притоках Байкала показало, что, кроме фенетических, они характеризуются и генетическими различиями. На NJ-дереве полученные последовательности мтДНК образуют три ветви (Книжин и др., 2008). Первая (1) представлена последовательностями байкальского хариуса, в том числе особями этого вида из бассейнов рек Тыя и Баргузин. Вторая (2) сформирована последовательностями сибирского хариуса из дельты Лены и рек арктического побережья. Третью (3) ветвь составили последовательности ленского хариуса из верховьев Лены и байкальских притоков. Уровень дивергенции ветвей 1 (оз. Байкал) и 2 (дельта Лены) - 2.6%, 1 и 3 - 2.3%, 2 и 3 - 3.2%.

Установленные различия и существование участков симпатрического обитания ленского и байкальского хариусов, а также наличие репродуктивной изоляции байкальского и сибирского хариусов в бассейне Енисея являются доказательством их видовой самостоятельности (Книжин и др., 2008).

Форму хариуса из верхнего течения р. Енисей относили к номинативному подвиду сибирского хариуса Т. arcticus (Dulma, 1973; Pivniöka, Hensel, 1978; Баасанжав и др., 1983,1985; Баасанжав, Цэнд-Аюш, 2001). Изучение её фенетических особенностей показало, что она обладает комплексом диагностических признаков, позволяющих отличить её от других известных таксонов и рассматривать как отдельный вид. Кроме специфичных черт окраски тела, включая рисунок на спинном плавнике, верхнеенисейский хариус Т. svetovldovi в сравнении с другими видами характеризуется большими значениями высоты головы у затылка, ширины межглазничного расстояния, наибольшей и наименьшей высоты тела и высоты задней части спинного плавника (Книжин, Вайс, 2009). То, что хариус из верховьев Енисея, не может быть отнесен к подвиду сибирского хариуса, следует из положения его последовательностей мтДНК на филогенетическом дереве (рис. 9, гл. 4.4). Он генетически отличается от симпатричных с ним в бассейне Енисея сибирского и байкальского хариусов и более близок к верхнеобскому и монгольскому хариусам. В свою очередь они относительно близки к байкальскому хариусу, и существенно дивергированы по отношению к сибирскому хариусу (Weiss et al., 2007; Книжин и др., 2008).

Т. baicalensis

J Т. svetovidovi

Thymallus sp. (ленский хариус)

Т. arcticua

j Т. thymallus

Рис. 6. NJ-филогенетическое дерево хариусов Thymallus, построенное на основе расстояний Kiniura-2 параметра всей контрольной области мтДНК (Weiss et al., 2007).

Таким образом, в бассейне оз. Байкал и ангаро-енисейском бассейне установлено обитание 5 таксонов: сибирский Т. arcticus, байкальский Т. baicalensis, косогольский Т. Ъ. nigrescens, ленский Thymallus sp. и верхнеенисейский Т. svetovidovi хариусы.

4.3. Реки арктического побережья Евразии и Северной Америки. Основной ареал сибирского хариуса приходится на азиатскую часть материка, от Урала до водоёмов Северной Америки. Однако часть популяций вида обитает и в уральских реках в условиях полной либо частичной симпатрии с европейским хариусом (Пробатов, 1936; Зиновьев, 1979, 2005; Weiss et al., 2006, 2007). По существующим представлениям, северные и северо-восточные реки Азии, от Хатанги до Чукотки и Аляски, населяют его подвиды - восточносибирский Т. а. pallasii, камчатский Т. а. mertensii и аляскинский Т. а. signifer хариусы (Бори-

сов, 1928; Сыч-Аверинцева, 1932; Световидов, 1936; Берг, 1948; Новиков, 1966; Кириллов, 1972; Калашников, 1978; Егоров, 1985; Макоедов, 1999; Дорофеева, 1998,2002; Черешнев и др., 2002; Романов, 2002,2005).

Участком, позволяющим по-новому взглянуть на внутривидовую структуру сибирского хариуса, является р. Лена. В её бассейне нами обнаружены две формы хариусов - нижнеленская и верхнеленская (Froufe et al., 2005; Книжин и др., 2006; Weiss et al., 2006). Одна из них населяет дельту и верховья некоторых правых притоков, а вторая - обитает на большей части реки. Проведенное сравнение показало, что обнаруженные формы хорошо диагностируются по окраске тела и рисунку на спинном плавнике (Книжин и др., 2006, 2008; Книжин, Вайс, 2007). По другим признакам их различия превысили формальный подвидовой уровень лишь по числу лучей в спинном плавнике. Исследование генетических характеристик показало, что они представляют различные (3.2%) монофилети-ческие группировки (Weiss et al., 2006; Книжин и др., 2008) (рис. 7). Нижнеленская форма генетически и морфологически близка сибирскому хариусу Т. arcti-cus из рек арктического побережья (Тугарина, Книжин, 1986; Weiss et al., 2006, 2007). С точки зрения молекулярной генетики, и, исходя из полученых фенети-ческих характеристик, верхнеленскую форму нельзя отнести ни к одному из подвидов сибирского хариуса. После того, как были установлены зоны симпат-рического обитания этой формы с байкальским, сибирским, амурским, нижнеамурским и буреинским хариусами в различных бассейнах сибирских рек стало ясно, что она должна рассматриваться в ранге вида. Описание верхнеленской формы в ранге подвида сибирского хариуса выполнено Матвеевым с соавторами (2005). По нашему мнению, в упомянутой работе не соблюден ряд требований МКЗН (2004) в связи с чем автор оставляет за собой право не использовать предложенное название для данного таксона. В рамках представленной работы он упоминается как ленский хариус Thymallus sp.

Как показали наши и ранее проведенные исследования (Новиков, 1966; Кириллов, 1972; Тяптиргянов, 1980; Черешнев и др., 2001, 2002; Романов, 2005), пределы варьирования морфометрических признаков популяций, относимых к разным подвидам сибирского хариуса Т. a. pallasii, Т. a. mertensii, Т. a. signifer сильно перекрываются. В работе Черешнева с соавторами (2002) обсуждаются морфометрические признаки, по которым можно дифференцировать указанные подвиды. Однако приводимые данные говорят о том, что различия этих таксонов по многим признакам проявляются лишь в оценках их средних значений (Walters, 1955; Барсуков, 1958; Кириллов, 1972; Тяптиргянов, 1980; Макоедов, 1999; Книжин и др., 2006; Weiss et al., 2006). Как справедливо замечено Романовым (2005), исследовавшим изменчивость признаков у популяций сибирского хариуса, исходя из диагностической схемы, предложенной Черешневым с соавторами (2002), хариусов низовьев Оби и Енисея можно отнести к его камчатскому подвиду. Следуя такому выводу, трудно объяснить причины мозаичности ареала данного таксона, популяции которого в этом случае имеют пространственный разрыв около 3.5 тыс. км.

Т. thymallus Т. baicalensis

Thymallus sp. (ленский хариус)

Т. arcticus

Рис. 7. NJ-филогенетическое дерево, построенное на основе оценок дивергенции последовательностей фрагмента контрольной области мтДНК хариусов Thymallus (длиной 1023 пар оснований) по дистанциям Кимура-2 параметра и 98 пар оснований фланкирующего гена т-РНК. Над ветвями приводятся значения бутегрэп поддержки узлов ветвления NJ-дерева, под ветвями - MP-дерева (1000 репликаций) (Weiss et al., 2006).

Анализ элементов рисунка на спинном плавнике у аллопатрических популяций сибирского хариуса, свидетельствует о наличии клиналыюй изменчивости этого признака (Книжин и др., 2006). Структура расположения и форма элементов рисунка спинного плавника имеет большее сходство у его краеареальных популяций, в то время как центральную часть ареала населяют хариусы, имеющие некоторые отличия.

Генетические характеристики сибирского хариуса Т. arcticus изучались североамериканскими исследователями (Lynch, Vyse, 1979; Hop, Gharrett, 1989; Redenbach, Taylor, 1999; Stamford, Taylor, 2004). Результаты их работ подтверждают генетическое единство сибирского хариуса в реках арктического побережья Евразии и С. Америки, что полностью согласуются с полученными нами данными. Опираясь на результаты собственных исследований, а также данные Романова (2005), можно сделать вывод о нецелесообразности выделения у сибирского хариуса таксонов подвидового ранга.

4.4. Центрально-азиатский бассейн. По существующим представлениям в Центрально-азиатском бассейне обитают монгольский Т. brevirostris и сибирский Т. arcticus хариусы (Световидов, 1936; Dulma, 1973; Pivnicka, Hensel, 1978; Баасанжав и др., 1983, 1985, 1988; Дорофеева, 1998, 2002; Баасанжав, Цэнд-Аюш, 2001; Зиновьев, 2005). Вопросы, касающиеся распространения сибирского хариуса в водоемах бассейна р. Кобдо и возможности его гибридизации с монгольским хариусом, долгое время оставались не выясненными. Полученные в последние годы данные по морфологии и генетике хариусов Евразии (Антонов, 2004; Книжин и др., 2004, 2006; Романов, 2005; Froufe et al., 2005; Weiss et al., 2006, 2007), позволили по-новому взглянуть на таксономический статус форм, населяющих водоемы западной Монголии.

Нами исследованы морфологические и генетические характеристики двух симпатричных форм из озер в истоках р. Кобдо, считавшихся сибирским и монгольским хариусами. Их сравнение по коэффициенту CD не обнаружило значительных различий по меристическим признакам, в то время как по пластическим - они имеются. Обе формы различаются длиной челюстей, рыла, заглаз-ничного расстояния, анте- и постдорсального расстояний, брюшных и грудных плавников, высотой спинного плавника в передней части, а также высотой анального плавника. Факторный (РСА) и кластерный анализы (UPGMA) по совокупности меристических признаков показали отсутствие у них какой-либо дифференциации.

-3J_i_1_t_i_i_ й -5

-3-2-10123

PC 2

Рис. 8. Диаграмма рассеивания особей выборок хариусов Thymallus водоёмов Алтая в пространстве первых двух главных компонент (PC) по 12 меристическим признакам. I - Т. brevirostris (крупная форма) (оз. Хох Hyp, бассейн р. Дзабхан), 2-7". nikolskyi (р. Бия, верхнее течение р. Обь), 3 - Т. brevirostris (мелкая форма) (оз. Толбо Hyp), 4 - Т. brevirostris (крупная форма) (верховья р. Кобдо, озёра Хотон Hyp, Хурган Hyp), 5 - Т. brevirostris (мелкая форма) (верховья р. Кобдо, озёра Хотон Hyp и Хурган Hyp) (Книжин и др., 2008).

Кроме того, в различных участках р. Кобдо обнаружены формы хариусов с признаками внешнего строения, имеющими промежуточное значение. Все исследованные особи характеризовались наличием зубов на челюстях, нёбе и сошнике, сочленением нижней челюсти за вертикалью заднего края глаза, общими специфичными чертами окраски, а также рисунка, формы и размеров спинного плавника, что указывало на их таксономическое единство. Проведенное сравнение показало, что хариусы западной Монголии характеризуются значительными различиями с хариусами из верхнего течения реки Обь (рис. 8).

Результаты анализа мтДНК исследованных особей из бассейнов рек Кобдо и Дзабхан свидетельствовали об их генетической идентичности. На филогенетическом "Ш-дереве (рис. 9) можно увидеть, что все последовательности хариусов бассейна р. Кобдо, предварительно отнесенные к разным видам, формируют одну ветвь. Какой-либо структуризации гаплотипов внутри этой ветви не отмечается.

,-ОФ01

_г

99

89

100

Г' иагЗ

_ < 2*22 --5____КД

100

* кым •км»

1 . с^я.»

Са^Н

—

, К1к1

Р— АМ

|Г

с Г'

£<у?5 Кдл1

Т. дгиЬП

| Т. п ¡кокку/ Т. ¿ус^ОУ/С/ОУ/

К[>(?й — к.Ы51

кЬ9

кк« 1Й «

98

0ЙЙ1 гюог

э'сг - ио?

Нгг« N»04

Г. ЬгеУ/Г05*Г75

100

-I ■ о^ I— с

-{5

КзЮЗ — Хс*СЯ &нО*

- РееСЗ

Т. ба/са/елв/я

Т. агсйсде

Рис. 9. N1- филогенетическое дерево хариу сов 7ЪутаПия, построенное на основе расстояний Кшига-2 параметра всей контрольной области митохондриалыюй ДНК, рассчитанных между 65 последовательностями (Кшишп и др., 2008).

Полученные данные указывают на то, что исследованные группировки хариусов представляют внутривидовые формы монгольского хариуса. После-

довательности верхнеобского хариуса из р. Бия образуют сестринскую ветвь по отношению к монгольскому хариусу с уровнем дивергенции - 1.5%. В свою очередь верхнеобский хариус генетически более близок верхненисейскому. Ветвь, представляющая сибирского хариуса, существенно дистанцированна от клады объединяющей выше упомянутые таксоны (3.1-3.7%).

Монгольский, верхнеобский и верхнеенисейский хариусы, в целом, являются монофилетичной группой (бутстреп поддержка 99%), относительно близкой байкальскому хариусу уровень дивергенции с которым у них вполовину меньше (1.6-2.0%) по сравнению с сибирским хариусом. Минимальный уровень расхождения по гаплотипам (1 или 2 замены оснований) у западномон-гольских форм свидетельствует об их недавнем и монофилетическом происхождении. Исходя из этого, отнесение одной из них к сибирскому хариусу не имеет каких-либо оснований. Молекулярно-генетическое исследование хариусов западной Монголии не выявило особей, которых можно было принять за сибирского хариуса, либо за имеющих гибридное происхождение.

Таким образом, результаты фенетического и молекулярно-генетического исследования опровергают мнение об обитании сибирского хариуса в водоемах Монголии и его гибридизации с монгольским хариусом (Книжин и др., 2008; Книжин, Вайс, 2009). Генетическое единство форм монгольского хариуса, их однородность по меристическим признакам, сходство в характере варьирования окраски тела и рисунка спинного плавника при одновременной дивергенции по длине челюстей, степени развития зубов, форме головы и ряду биологических показателей свидетельствуют об эпигенетической природе возникновения выявленных различий и активно протекающем микроэволюционном процессе.

4.5. Бассейн р. Обь. Считалось, что р. Обь населяет сибирский хариус Т. arcticus (Pallas, 1776). В конце XIX века Н. Кащенко (1899) из притоков верхнего течения этой реки (реки Катунь и Томь) описал два вида - хариус Никольского Т. nikolskyi и хариус оседланный Т. sellatus. В работах Световидова (1936) и Берга (1948) вопрос о пересмотре ареала сибирского хариуса в бассейне Оби и возможности обитания в нем других форм хариусов не обсуждался, а описанные Кащенко (1899) виды были сведены в синонимию с сибирским хариусом.

Установленные различия в кариотипах и по большинству морфометриче-ских признаков у южных и северных популяций хариусов обского бассейна позволили сделать вывод о значительной широтной изменчивости Т. arcticus в бассейне р. Обь (Северин, Зиновьев, 1982; Северин, 1988). Сомнения в правильности такого утверждения возникают из анализа данных, приводимых в упомянутых работах. С одной стороны, рассматриваются пространственно изолированные популяции, что предполагает отсутствие у них обмена генетической информацией, а с другой, указывается наличие постепенного изменения значений анализируемых признаков (в том числе и кариологических) в определенном векторе, чего в действительности не установлено. Представлешше результаты сравнения говорят о заметной дивергенции кариотипов хариусов верхней и нижней Оби (2п) = 100-102 и 98-100, соответственно. Из 45 проанализированных морфометрических признаков верхнеобских и нижнеобских вы-

борок 73% показали достоверные различия (Северин, Зиновьев, 1982). Тем не менее, авторы допускали лишь возможность их отнесения к подвидам сибирского хариуса. Так сформировалось мнение, что р. Обь населяет лишь сибирский хариус. История исследования этого вида в значительной мере представляла собой изучение некоего таксономического фантома, ранг которого a priori оценивался, исходя из ошибочно определенного диагноза и ареала.

Исследование генетических особенностей хариусов р. Обь ограничено нашими данными из её верховьев. Тем не менее ситуация в этой реке во многом сходна с той, что выяснена в ходе исследования других речных бассейнов Азии. В пользу того, что нижнеобская группировка действительно представляет собой отличную от верхнеобской филетическую линию, свидетельствуют не только их различия по окраске тела, рисунку на спинном плавнике, некоторым морфометрическим признакам, но и данные молекулярно-генетического анализа (Froufe et al., 2005; Weiss et al., 2006,2007). Судя по данным, представленным в выше упомянутых работах и нашим материалам, можно сделать вывод, что в притоках нижнего течения Оби обитает типичная форма сибирского хариуса, а её верховья заселены другим таксоном - верхнеобским хариусом Т. nikolskyi. Кроме того, оз. Маркаколь (бассейн р. Иртыш) населяет эндемичная форма хариуса, таксономический статус которой первоначально был определен в ранге подвида сибирского хариуса Т. a. brevicephalus (Митрофанов, 1961; Митрофанов и др., 1986). Небольшое число исследованных нами особей этой формы (7 экз.) и опубликованные ранее данные позволили определить ряд признаков, делающих возможным дифференцировать её от других таксонов рода. Различия маркакольского хариуса от других видов имеются по рисунку на спинном плавнике, а именно форме, размеру и числу рядов пятен, а также некоторым морфометрическим признакам (гл. 5). По генетическим характеристикам мар-какольский хариус более близок к монгольскому, верхнеобскому и верхнеенисейскому хариусам (гл. 4.2, 4.4). Как упоминалось, все они существенно генетически различияются с сибирским хариусом из рек арктического побережья Евразии и Сев. Америки (Книжин и др., 2008, по нашим неопубликованным данным). Исходя из уровня фенетической и генетической дивергенции видов, населяющих водоемы верхнеобского, верхнеенисейского и центрально-азиатского бассейнов, таксономический статус маркакольского хариуса предварительно можно повысить до видового. Результаты анализа последовательностей мтДНК хариусов из притока р. Томь (р. Мрассу) показали, что в её верховьях обитает группировка генетически близкая байкальскому, а не какому-либо из обских хариусов (по нашим неопубликованным данным).

В заключении можно сказать, что все обсуждаемые формы хариусов из р. Обь, характеризуются специфичными чертами окраски тела и особенностями элементов рисунка на спинном плавнике, а также некоторыми морфометриче-скими признаками, позволяющими проводить их дифференциацию (гл. 5). Ошибочная оценка фенетического и генетического разнообразия привела к тому, что различия, установленные между верхнеобскими и нижнеобскими хариусами, были отнесены за счет межпопуляционной изменчивости сибирского

хариуса. Следствием этого явилось неверное определение диагностических признаков вида, которые включали диапазоны варьирования их значений, свойственных, по крайней мере, двум или трем самостоятельным таксонам.

4.6. Реки Европы. Реки Европы от Пиренеев до Урала населяет европейский хариус Т. thymallus. Его морфологический облик изучен довольно хорошо. Отмечая высокий уровень полиморфизма, большинство исследователей не нашли оснований для выделения в рамках этого вида таксонов подвидового ранга (Зиновьев, 1979, 1980, 1983, 1988, 2005, 2007; Зиновьев и др., 1975; Первозван-ский, 1983; Surre et al., 1986; Анацкий, 1996 и др.). Наши исследования морфо-метрических признаков популяций этого вида из бассейнов рек западной Европы и их сравнение друг с другом по коэффициенту CD также показали отсутствие сколько-нибуь значительных различий у выборок популяций рек адриатического, атлантического и черноморского бассейнов. В настоящее время известны зоны симпатрического обитания и гибридизация европейского и сибирского хариусов (Пробатов, 1936; Зиновьев, 1979, 1988; Шубин, Захаров, 1984). Показано, что гибридные особи имеют большее внешнее сходство с европейским, нежели сибирским хариусом (Зиновьев, 1979). В уральских реках различия этих таксонов, превысившие формальный подвидовой уровень, зарегистрированы по числу жаберных тычинок и пилорических придатков, которых у европейского хариуса больше, а чешуй в боковой линии - меньше. По пластическим признакам межвидовые различия отмечаются по длине рыла и головы (Зиновьев, 1979, 1988). Сопоставление полученных нами оценок меристических признаков европейского хариуса из западной части ареала с данными других авторов по этому виду из рек восточной Европы в целом выявляет их сходство.

Молекулярно-генетические исследования европейского хариуса, проведенные на основе анализа изменчивости последовательностей мт- и ядерной ДНК (Koskinen et al., 2000, 2002; Gross et al,. 2001; Weiss et al., 2002; Gum et al., 2005), подтверждают сходство популяций вида из речных бассейнов центральной и северной Европы. Исследования генетических особенностей его южных популяций не показали у них существенных отличий от северных группировок. Была лишь отмечена некоторая обособленность хариусов адриатических рек, что дало основание предложению о выделении в этой части ареала подвида -адриатического хариуса (Susnik et al., 1999, 2000, 2001). В целом европейского хариуса можно охарактеризовать как комплексный вид, внутри которого уровень генетической дивергенции на всем ареале составляет около 4% (Weiss et al., 2002). Исследования белковой изменчивости европейского и сибирского хариусов в зонах симпатрического обитания в уральских реках (Шубин, Захаров, 1984,1999; Шубин и др., 1989) свидетельствуют об их значительной дивергенции и, соответсвенно, доказывают их видовую самостоятельность.

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ХАРИУСОВ.

Необходимость использования данных молекулярной генетики для оценки структуры р. Thymallus обусловлена несоответствием представлений о составе рода, видовых ареалах с результатами филогенетических реконструкций.

Молекулярно-генетические данные следует рассматривать как необходимый компонент таксономических исследований, который в совокупности с принятыми в систематике традиционными подходами позволяют продвинься в понимании картины, отражающей разнообразие представителей этой группы рыб и их фитогеографию.

Проведенное нами изучение родственных отношений видов и форм хариусов на основе использования различных генетических маркеров не выявило между ними каких-либо противоречий (Froufe et al., 2005). Исследования показали, что существует четыре основные филетические линии хариусов, которые дивергировали приблизительно одновременно и впоследствии их эволюция протекала уже в относительной изоляции друг от друга в промежутке 1.6-4.8 млн.л. назад. Максимальный уровень дивергенции (4.8%), отмечается у нижнеамурского и верхнеамурского хариусов, а минимальный - у европейского хариуса с кладой, включающей сибирского, монгольского, верхнеобского, верхнеенисейского, ленского и буреинского хариусов (1.6%). На полученном дереве (рис. 10) видно, что клада (1) сформирована двумя сестринскими ветвями, включающими верхнеамурского и желтопятнистого хариусов. Судя по положению на дереве, можно предположить их монофилетическое происхождение от предковой формы, населявшей амурский бассейн до того, как он приобрел современные очертания. Клада (2) включает последовательности нижнеамурского хариуса, который в свою очередь симпатричен с желтопятнистым и буреин-ским хариусами в ряде притоков нижнего Амура. Уровень их генетической дивергенции составляет 4.6%. Клада (3) включает гаплотипы буреинского хариуса Т. burejensis, которого отличает значительный уровень дивергенции от упомянутых выше таксонов (3.2-5.0%) и других видов, составляющих эту ветвь (2.43.7%). Положение последовательностей этого вида, возможно, говорит о его большей филетической близости с популяциями сибирского хариуса рек северо-востока Азии и Северной Америки. Еще одна относительно самостоятельная ветвь представлена ленским хариусом, уровень дивергенции которого с сибирским хариусом составляет 3.2%. В целом можно сказать, что клада (3), кроме буреинского хариуса, сформирована ветвями, которые при формальном подходе следует принять либо за таксоны подвидового ранга в рамках Т. arcticus complex, либо рассмотреть основания для придания им видового статуса. Клада 4, представлена последовательностями европейского хариуса.

Таким образом, результаты молекулярно-генетического исследования дали картину, которая, с одной стороны, либо подтверждает чрезвычайно высокий уровень полиморфизма сибирского хариуса, либо указывет на отсутствие оснований считать большинство рассмотренных форм в качестве его подвидов.

Одной из нестыковок при оценке филогенетических отношений представителей рода и принятой ранее таксономической структуры p. Thymallus являлось положение на дереве последовательностей монгольского и верхнеенисейского хариусов, которые имеют заметно метший уровень дивергенции чем, например, амурский хариус со всеми другими формами, считавшимися подвидами сибирского хариуса. Кроме того, позиция монгольского хариуса и уровень

его дивергенция с другими таксонами не соответствовуют мнению о его близости к предковой форме. Все это противоречит представлениям о внутривидовой структуре сибирского хариуса и о структуре всего р. ТНутайш в целом.

(1)

Т5И

(2)

06Ь9 Буг!

атом-Вш«

'Вий |М-.Во112 'ВоПЗ . Ви1б -Щ.ВиП ЬвшЗ г МсгЗ 1 Мсг4 г Апи9

■ Аяи12

(3)

Виг! ВшЗ -1гГ7 Ш

П-5Й1

1цГСЬу-СЬУ5

СЬУЗ СЬу5

--г*

- В>у6 юс | Кп2

1-КлЮ

— сш

1<м>. Рас2 I расЗ

"""[лв^1

(4)

, ■>> Г

Ос14 №15 - 8ос18 -ОтИ

-1яЫ4й

Т. д. дгиЬП

Т. д. АауотасиШиз

Г. Шдаппав Т.

Т. Ьа!са!сп515

Т. Ь. п/дтсет Т.

Т. п1ко1ику1 Т. Ьгеу/ли&й Пута/иа «р. (1епемк)

Т. агсОсиз

Т. 1Ьутз!1и$

Рис. 10. Филогенетическое МЬ-дсрево, построенное с использованием модели НКУ+С+1 для совместного анализа последовательностей контрольной области и гена АТФб мтДНК. Для основных ветвей (1-4) значения бутстреп поддержки узлов ветвления (выше 50%) МЬ-дерева приводятся сверху; под ветвягвями, слева - для МР-дерева (1000 репликаций). 100* - значения бутстреп поддержки узлов ветвления выше 95%. Обозначим: ©, И -симпатричные таксоны хариусов в бассейне р. Амур (Ргог^е й а1., 2005).

Исследование белковой изменчивости хариусов также позволило сделать вывод о степени их генетической подразделенное™ (по нашим необпублико-ванным данным). Обнаружено 5 уникальных маркерных локусов, позволяющих дифференцировать байкальского и сибирского хариусов и 7 локусов для сибирского и европейского хариусов. Выборки распределились на 3 основных кластера, представляющих байкальского, сибирского, ленского и европейского хариусов. Результаты сравнения байкальского и ленского хариусов по аллозим-ным локусам указывают на их аллопатрическое происхождение. Уровень различий европейского хариуса с другими таксонами подтверждает его самостоя-

тельный видовой статус. Также обращает на себя внимание тот факт, что величина дивергенции между обитающими в одном бассейне сибирским и ленским хариусами превышает уровень, установленный между генетически изолированными популяциями сибирского хариуса рек Лена, Яна и Индигирка.

иТСМА

Т. зуе/ошУои -1

Т. йгеиго^лз -'

Г. Школку! -1

Т. Ьиг£1еп$1$ -'

Т. /идаллэе ----■--— -

Т. МутаНиз -

Т. аг&1сиз -1

Т. д. На\zomacuiatus -'

ТЬутаНиз 5р. (ленский -[

Т. д. дшЬп -'

Т. ЬюмсерЬа/иь ---

Т. Ьа1са1епыз (белый) -1

Г Ьа/са/ел5/5 (чёрный) -'

Г. Ь. Ыдгеъсеп$ ---

О 2 4 6 8 10 12 14

Эвклидово расстояние

Рис. 11. Дендрограмма, отражающая уровень дивергенции таксонов рода ПутаНих та совокупности 12 мерисгических признаков.

Общая картина, отражающая фенетические отношения хариусовых рыб, получена по результатам кластерного анализа совокупностей их счетных признаков методом иРвМА (рис. 11). На дендрограмме видно, что уровень дивергенции видов и подвидов хариусов неодинаков и лишь отчасти соответствует их положению на филогенетическом дереве (рис. 10). Можно заметить, что кроме таксонов, представляющих самостоятельные ветви, есть и те, которые различаются на очень низком уровне. Тем не менее, исходя из определенного уровня генетической дивергенции и пространственной изоляции, их таксономический ранг не вызывает сомнений. К таковым относятся буреинский - верхнеобский и амурский - европейский хариусы. Одной из причин такого расположения ветвей, вероятно, является отмечаемый у рыб р. ТИутаПш параллелизм изменчивости их признаков (Зиновьев, 1980). Наблюдаемое несоответствие результатов многомерного анализа счетных признаков и существовавших ранее представлений о фенетических отношениях и структуре р. ТкутаПш, говорит о том, что для идентификации ряда видов и подвидов невозможно использовать лишь одну совокупность признаков. Проведенное исследование позволило определить виды диагностику которых следует осуществлять по качественным признакам, когда использование для этой цели морфометрических либо генетических данных в качестве операциональных характеристик невозможно. В этом случае, многомерный анализ в совокупности с методами попар-

ного сравнения необходим для установления уровня различий симпатрических группировок хариусов и определения комплекса диагностических признаков.

Особенности рисунка на спинном плавнике и окраски тела. Ключевыми вопросами в анализе разнообразия хариусов являются обсуждение рисунка, размеров и формы их спинного плавника (рис. 12), а также окраски тела.

Отличительными чертами рисунка на спинном плавнике европейского хариуса Т. IИутаИш являются широкие красно-бордовые вертикальные полосы на последних межлучевых перепонках, переходящие в кайму на верхнем крае, а также отсутствие выраженных рядов пятен в его передней части. Рисунок на плавнике особей этого вида на ареале практически не изменяется (Макоедов, 1999; Зиновьев, 2005). Наши оценки элементов этого признака также свидетельствуют об его относительном однообразии. У сибирского хариуса рисунок состоит из нескольких горизонтальных рядов небольших по размеру пятен с матовой окантовкой. В передней части плавника видны лишь 3-4 ряда из узких горизонтально вытянутых пятен. В средней части плавника и на последних 5-6 межлучевых перепонках число их рядов больше 5, пятна принимают овальную или чуть вертикально вытянутую форму. Некоторые из пятен верхних рядов, сливаясь, образуют короткие узкие полосы или дуги. Задний край плавника в сложенном состоянии у крупных особей достигает жирового плавника или заходит за него. Вариабельность рисунка у популяций вида на ареале проявляется по форме и размерам пятен на последних межлучевых перепонках при сохранении его общей структуры в передней и средней частях. У хариусов, населяющих реки от Печоры до Чукотки и Камчатки, а также Аляски и верховья р. Миссури, в задней части плавника, кроме мелких округлых пятен, могут встречаться и пятна вытянутой формы, которые можно определить как короткие узкие полосы. Длинные полосы на последних межлучевых перепонках считались диагностическим признаком восточносибирского хариуса Т. а. раНояИ. Изменение состояния этого элемента рисунка на последних межлучевых перепонках прослеживается у популяций сибирского хариуса с запада на восток (Урал-Колыма) и с востока на запад (Миссури - Аляска - Колыма). Оно выражается в постепенном замещении небольших по размеру овальных пятен, коротких полос или дуг в задней части плавника на длинные узкие вертикальные полосы.

Схожий с сибирским хариусом вариант рисунка имеет маркакольский хариус. Число рядов пятен на плавнике в средней и задней частях также больше 5, но их форма и размеры имеют ряд отличий. Пятна в задней части заметно крупнее, чем у сибирского хариуса. Кроме того, сливаясь друг с другом, они образуют сплошные чуть извилистые широкие 2-3 горизонтальные полосы.

Различия в рисунках спинного плавника верхнеобского и сибирского хариусов проявляются по числу рядов пятен, которых у верхнеобского не больше 5, а также их форме. Плавник верхнеобского хариуса небольшой, его задний край не выше переднего, закруглен и в сложенном состоянии далеко не доходит до жирового плавника.

Рисунок на плавнике байкальского хариуса характеризуется концентрацией различных по размеру пятен в его задней части в виде 3-4, редко 5, нечет-

ких рядов. Некоторые пятна верхнего ряда, сливаясь с каймой, образуют широкие и короткие полосы. Различия у форм байкальского хариуса проявляются лишь в размерах высоты задней части плавника и интенсивности его окраски. У чёрного байкальского и косогольского хариусов пятна на спинном плавнике -яркие, а у белого - бледные. Высота задней части плавника чёрного байкальского хариуса в сравнении с белым и косогольским хариусами заметно больше.

Отличительной чертой ленского хариуса являются 3-4 полных рядов из горизонтально вытянутых овальных пятен, проходящих по всему плавнику, а также хорошо заметная кайма того же цвета на его верхнем крае.

Рисунок на плавнике монгольского хариуса состоит из 4-5, чуть восходящих рядов из пятен красно-кирпичного или красно-алого цвета. Некоторые из пятен верхнего ряда вертикально вытянуты и соединяются с каймой. У крупных особей из речного русла рисунок на плавнике более бледный, чем у рыб из озер. Формы монгольского хариуса имеют небольшой по размерам плавник. Высота его заднего края не больше передней части. У верхнеенисейского хариуса рисунок на плавнике имеет некоторые общие черты с маркакольским и сибирским хариусами. В отличие от сибирского, размер пятен по мере их приближения к заднему краю плавника увеличивается в 2-3 раза. Некоторые из пятен верхнего ряда сливаются друг с другом, образуя сплошную горизонтальную полосу с неровными краями. Нижние ряды состоят из отдельных пятен меньшего размера, округлой, овальной или зерновидной формы. Отличия от марка-кольского хариуса проявляются в форме и размере пятен, а также числу извилистых верхних рядов, которых у последнего 2 или 3.

Реку Амур населяют хариусы с различными вариантами рисунка. В отличие от верхнеамурского, для желтопятнистого хариуса, при их сходстве в общей структуре расположения пятен, характерно яркое жёлто-оранжевое пятно на последних межлучевых перепонках. Буреинский хариус при отсутствии каймы на верхнем крае плавника, имеет некоторое сходство в рисунке с сибирским хариусом из Колымы, Индигирки и некоторых рек охотоморского побережья. Это выражается в наличии у него узких вертикальных полос на последних межлучевых перепонках и числу рядов из пятен в средней части плавника, которых больше 5. Передняя часть плавника буреинского хариуса заполнена мелкими округлыми пятнами с матовым обрамлением, сгруппированными в чуть восходящие ряды. Нижнеамурскому хариусу характерно шашечное расположение пятен в нижних рядах и широкая кайма на верхнем крае плавника.

Считалось, что крупные пятна алого или красно-бордового цвета над брюшными плавниками характерны только особям сибирского хариуса. Однако этот элемент окраски также хорошо выражен у чёрного байкальского, амурского, нижнеамурского и буреинского хариусов. В меньшей степени это свойственно белому байкальскому, маркакольскому и верхнеенисейскому хариусам. Монгольский, европейский, верхнеобский, косогольский и ленский хариусы не обладают данным признаком.

•Х-.

•Ч. ч

сч» чг-то

ы*

Я<ь.

А

-СУ Г5?

и-. 1

- л-1'

. 2 : Г8'

■ 2

1

.4" /"' >

Га

n

ч \ ,и 'У" ■ ? 'Р 10 А) ! V /

ч v \ . --л «•• и

I \п Г Н

4 9 /

Ч \7

i i ^

Л

\ Э

ШшШШШ М их

№ И

Л'Ч'ШЛч »

£!55гСЧ

ч рмйй

12

13

Рис. 12. Варианты рисунка спинного плавника хариусов в водоемах Евразии и Северной Америки. 1 - европейский хариус, 2-4 - сибирский хариус, 5 - верхнеобский хариус, 6 -монгольский хариус, 7 - верхнеенисейский хариус, 8 - байкальский хариус, 9 - ленский хариус, 10-11 - амурский хариус, 12 - нижнеамурский хариус, 13-буреинский хариус.

У верхнеенисейского хариуса, в отличие от других видов рода, хвостовой стебель и основание хвостового плавника яркого желто-оранжевого цвета. У

европейского, сибирского, байкальского, амурского, нижнеамурского, буреин-ского хариусов они красноватые или бордово-красные.

Монгольский и верхнеобский хариусы имеют ровную серебристую окраску чешуйного покрова без красных или жёлтых пятен. У косогольского хариуса окраска тела серо-чёрная. Того же цвета чешуйный покров бывает у особей мелкой формы монгольского хариуса, а также карликовых популяций байкальского хариуса из высокогорных районов Восточного Саяна и Прибайкалья.

Яркий фиолетовый оттенок жаберных крышек характерен особям ленского хариуса. У других видов они либо серо-стальные, либо серо-чёрные с бирюзовым оттенком. Кроме того, на теле ленского хариуса есть продольные прерывистые полосы из зигзагообразных чёрных пятнышек. У нижнеамурского хариуса вдоль рядов чешуй проходят тонкие сплошные извилистые полосы яркого желто-бурого цвета. Их подобие отмечено у буреинского и желтопятнистого хариусов, но тональность полос другая. У особей карликовых популяций в течение жизни сохраняется мальковый тип окраски.

Другие признаки. У большинства видов хариусов конечный рот и овальная форма рыла. Исключение составляют европейский хариус, у которого рыло удлиненное, а верхняя челюсть нависает над нижней и нижнеамурский хариус, у которого рот ковшеобразный.

Зачаточные зубы есть у всех видов хариусов на челюстях, сошнике и нёбе (Norden, 1961; Зиновьев, 2005; Тугарина, 1981). Однако указывая на то, что зубов нет, мы отмечаем невозможность их обнаружения без использования специальных приемов. У монгольского хариуса зубы хорошо заметны на челюстях, а также сошнике, небе и языке. У других видов они обычно отсутствуют на языке, небе и сошнике или есть только на его головке в небольшом количестве.

Монгольского хариуса отличает положение места сочленения нижней челюсти с черепом, которое находится за вертикалью заднего края глаза. У европейского хариуса, в отличие от других видов, рукоятка сошника длиннее ширины его головки (Тугарина, 1981).

В результате анализа филогентических связей, генетических характеристик, фенотипических особенностей, а также данных о распространении различных форм хариусов в водоемах Голарктики стало возможным определить их диагностические признаки и уточнить таксономический ранг.

ГЛАВА 6. СОСТАВ РОДА THYMALLUS CUVIER, 1829.

Исследование фенетических признаков, генетических характеристик, данных об особенностях распространения хариусов в водоемах Голарктики, полученных автором, и опубликованные материалы позволили определить состав рода Thymallus, включающий 11 видов. В представленных ниже кратких описаниях приводятся характерные признаки, в том числе и диагностические, установленные в результате анализа 2120 особей (табл. 1). Сведения о последовательностях мт и ядерной ДНК размещены в GenBank.

6.1. Описание видов.

1. Thymallus arcticus (Pallas, 1776)-сибирский хариус И 74-103 (87); D VII-ХШ (X) 10-16 (13), всего 20-26 (23); Р I 13-17 (15); FII 8-11

(9); A III-VII (IV) 7-12 (9); sb 15-22 (19); rb 7-10 (9); veri. 51-59 (54);,pe 13-29 (19). Рьшо овальное или приостренное - 4.4-6.9% LSm. На челюстях и головке сошиика есть мелкие зубы. Верхняя челюсть не заходит за середину глаза, её длина - 4.5-7.3% LSm. Длина нижней челюсти - 7.6-10.5% £Sm. Длина головы - 16.9-21.0% LSm. Антедорсалыюе расстояние - 28.2-34.3% Наибольшая высота - 16.7-24% LSm, Длина основания спинного плавника - 19.4-29.8% LSm с высотой в задней части - 9.2-37.0% Z,Sm- Его задний край в сложенном состоянии достает жирового плавника. Длина грудных плавников -13.6-19.6%, брюшных - 13.3-30.4% LSm. Концы последних могут достигать анального отверстия или заходить за него. Хвостовой стебель - 14.0-18.8%, высотой - 7.4-8.8% Z.Sm. Чешуйный покров воронено-серебристый с бирюзовым или оливковым отливом. Мелкие чёрные пятна есть от головы до середины тела. Жаберные крышки серые с бирюзовым оттенком. На нижней челюсти есть чёрное пятно. От грудных до брюшных плавников, проходят две параллельные жёлто-бурые полосы. Над брюшными плавниками имеется крупное ало-красное пятно. Хвостовой стебель, анальный и хвостовой плавники краспо-бордовые. Брюшные плавники с 4-6 продольными косыми полосами красно-вишневого цвета. Грудные плавники серо-желтые. По спинному плавнику проходят 6-20 почти горизонтальных рядов из красно-бордовых пятен. В передней части пятна мелкие с матовой окантовкой, в задней - их размер увеличивается, они принимают округлую или вытянутую форму в виде узких вертикальных полос, сливающихся с узкой каймой того же цвета. Реки арктического побережья Евразии - от Печоры до Чукотки, Камчатки, Охотского побережья и Сев. Америки. Кариогип. 2п = 98-104 (Северян, 1983).

2. Thymallus baicalensis Dybowski, 1874 - байкальский хариус II 80-110 (97); D VI-X (VIII) 10-15 (12), всего 17-23 (20); Р I 13-17 (15); VII 8-11

(10); А III-VI (IV) 7-11 (9); sb 14-23 (20); rb 7-12 (9); veri. 50-60 (55); pe 10-25 (16). Рыло овальное - 4.7-7.5 % ISm. На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 4.4-7.0% ¿Sm- Длина нижней челюсти - 7.9-11.3%ZSm. Длина головы - 16.8-21.9% LSm. Антедорсалыюе расстояние - 32.0-39.0% £Sm. Наибольшая высота - 16.3-25.0% ¿Sm- Длина основания спинного плавника - 15.8- 25.5% £Sm с высотой в задней части - 5.7-22.9% JLSn. Его задний край в сложенном состоянии не достигает жирового плавника. Длина грудных плавников - 12.8-17.9%, брюшных - 10.218.3% ¿Sm- Хвостовой стебель — 14.3-19.3% L$m с высотой — 4.4-7.7% L¡m. Чешуйный покров от серебристого до серо-чёрного цвета с бирюзовым оттенком. Мелкие чёрные пятна есть от головы до середины тела. Жаберные крышки тёмно-серые. От грудных до брюшных плавников, проходят две параллельные тёмные полосы. Над брюшными плавниками есть большое красноватое пятно разной интенсивности. Хвостовой стебель, анальный и хвостовой плавники в нерестовый период красноватые. Грудные плавники серо-желтые. Брюшные плавники с 4-5 косыми красновато-бордовыми полосами. В задней части спинного плавника проходят 3-5 неровных рядов из красно-бордовых пятен. Пятна верхнего ряда больше тех, что расположены ниже. Некоторые из пятен, сливаясь с алой каймой, образуют широкие полосы, проходящие до середины лучей. Оз. Байкал и притоки, реки Ангара, Енисей. Кариотип. 2п = 86-98 (Северин, 1983).

2.1. Thymallus baicalensis nigrescens Dorogostaisky, 1923 - косогольский хариус 11 87-100 (94); D V1I-1X (8) 10-13, всего 18-22 (19); Р I 13-16 (15); КII 9-И (10); А IV-VI (V) 8-11 (9); sb 21-30 (26); rb 8-10 (9); veri. 54-57 (55); pe 16-29 (24). Рыло овальное - 5.7-7.0 % ¿sm- На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 5.0-6.0% LSm. Длина нижней челюсти - 9.2-10.7%

¿Sm. Длина головы - 18.5-21.2% LSm. Антедорсальное расстояние - 31.5-36.3% £Sra-Наибольшая высота - 16.2-19.8% Z-snj. Длина основания спинного плавника - 16.3- 22.3% LSm с высотой в задней части - 6.9-12.2% Ism- Его задний край в сложенном состоянии не достигает жирового плавника. Длина грудных плавников - 13.6-17.0%, брюшных - 12.616.3% ¿sm- Хвостовой стебель удлиненный - 15.5-19.2%, высотой - 6.0-7.2% ISm. Чешуйный покров однотонный, серо-чёрный или почти чёрный. Мелкие чёрные пятна есть у головы. Жаберные крышки тёмно-серые. От грудных до брюшных плавников проходят две параллельные тёмные полосы. Хвостовой стебель, грудные, анальный и хвостовой плавники однотонно серые. Брюшные плавники с 4-5 косыми красноватыми полосами. В задней части спинного плавника проходят 3-5 неровных рядов из красно-бордовых пятен. Некоторые из пятен, сливаясь с узкой алой каймой, образуют широкие полосы, проходящие до середины лучей. Оз. Хубсугул.

3. Thymallus burejensis Antonov, 2004 - буреинский хариус Il 76-91 (82); D УП-Х (IX) 13-18 (15), всего 21-27 (24); Р I 14-16 (15); FII 9-10; А III-V (IV) 8-11 (10); sb 18-22 (20); rb 8-10 (9); vert. 51-54 (52); pe 15-27 (20). Рыло овальное

- 5.3-6.3 % LSm. На челюстях есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза - 5.1-6.3 % ISm. Длина нижней челюсти - 9.0-10.7% ZSm. Диша головы - 17.9-20.3% LSm. Антедорсальное расстояние - 26.2-29.8% ISm. Наибольшая высота - 21.5-25.7%LSm. Длина основания спинного плавника - 23.0-29.7% £Sm с высотой в задней части - 9.521.0% ¿sm- Ег° задний край у крупных особей с глубокими выемками, в сложенном состоянии достает жирового плавника. Длина грудных плавников -14.8-19.0%, брюшных

- 15.3-20.7% ¿sm- Хвостовой стебель - 15.0-18.3% с высотой - 6.9-8.3% ZSm. Чешуя крупная, по бокам зеленовато-бирюзового цвета с вороненым отливом. Мелкие черные пятна есть у головы. Жаберные крышки серые с бирюзовым оттенком. Между рядами чешуй проходя г извилистые желтовато-бурые полосы. На нижней челюсти есть чёрное пятно. От грудных до брюшных плавников, проходят две параллельные жёлто-бурые полосы. Над брюшными плавниками имеется крупное ало-красное пятно. Хвостовой стебель, анальный и хвостовой плавники красно-бордовые. Брюшные плавники с 4-6 продольными косыми полосами красно-вишневого цвета. Грудные плавники серо-желтые. Вдоль основания шинного плавника проходят несколько рядов различных по форме пятен. В передней части они мелкие, округлые с широкой светлой окантовкой, расположены в 3-4 ряда. В задней части количество рядов больше 5. Пятна на последних 3-4 перепонках в виде вертикальных узких полос разной длины и не достигают верхнего края. Кайма отсутствует. Верховья р. Левая Бурея.

4. Thymallus brevicephalus Mitrofanov, 1961 - маркакольский хариус Il 81-91 (86); D VII-VÏÏI 14-15, всего 19-24 (22); P I 13-16 (14); К TI 9-10 (9); А IV 810 (9); sb 16-19 (18); rb 8-9 (8); vert. 50; pe 11-14 (13). Рыло овальное - 5.3-6.2% ISm. На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Верхняя челюсть не заходит за середину глаза, её длина в среднем - 5.4% LSm. Длина нижней челюсти - 8.7-10.4% ¿Sra. Длина головы в среднем - 18.3 % ¿sm- Антедорсальное расстояние - 31.4-34.9% ¿sm- Наибольшая высота - 19.2-23.3% £Sm- Длина основания спинного плавника в среднем - 22.9% LSm с высотой в задней части - 8.9-20.0% L$m. Задний край плавника в сложенном состоянии не достигает жирового плавника. Длина грудных и брюшных плавников в среднем - 17.0% LSm. Хвостовой стебель - 13.9-18.3% ISril. Чешуйный покров воронено-серебристый. Мелкие чёрные пятна есть у головы. Жаберные крышки тёмно-серые. На нижней челюсти есть чёрное пятно. От грудных до брюшных плавников, проходят две параллельные жёлто-бурые полосы. Над брюшными плавниками имеется бледное ало-красное пятно. Хвостовой стебель, анальный и хвостовой плавники красно-бордовые. Брюшные плавники с 5 косыми красно-бордовыми полосами. Грудные и анальный плавники серо-желтые. По спинному плавнику проходят 6-8 чуть восходящих рядов из

округлых красно-бордовых пятен с матовой окантовкой. В передней части пятна мелкие, в задней - их размер увеличивается. Пятна верхних рядов, сливаясь, образуют 2-3 горизонтальные широкие извилистые полосы. Оз. Маркаколь.

5. Thymallus brevirostris Kessler, 1879 - монгольский хариус Il 73-88 (80); D VI-VIII (VU) 10-14, всего 17-21 (19); Р I 13-16 (14); FII 8-10 (9); А III-V (IV) 7-10 (9); sb 15-22 (19); rb 9-11 (10); vert. 49-57 (51); pe 20-35 (27). Рыло овальное или приосггрешюе - 5.0-8.3 % LSm. На челюстях, пёбе, головке сошника и языке есть зубы. Верхняя челюсть заходит за передний край глаза - 4.7-8.3 % L$m. Длина нижней челюсти -9.2-14.3% £Sra, её сочленение с черепом лежит за вертикалью заднего края глаза. Длина головы 30.6-37.1% £Sm с высотой у затылка - 12.1-18.0% £Sm. Антедорсальное расстояние

- 30.6-37.1% Ism- Наибольшая высота - 16.4-23.5% L%m. Длина основания спинного плавника - 15.9-22.5% ¿sm с высотой в задней части - 6.1-10.6% LSm. Его задний край не выше переднего, в сложенном состоянии не достигает жирового плавника. Длина грудных плавников - 12.5-16.3%, брюшпых - 11.9-16.4% LSm. Хвостовой стебель - 14.420.0% ¿sm с высотой - 5.5-7.7% LSm. Чешуйный покров однотонный, воронено-серебристый. Мелкие чёрные пятна есть по всему телу или отсутствуют. Хвостовой стебель, грудные, анальный и хвостовой плавники серые с бирюзовым оттенком. Брюшные плавники с 4-6 косыми полосами красно-бордового цвета. На спинном плавнике есть 4-5 горизонтальных рядов из пятен краснокирпичного или ало-красного цвета. Пятна нижних рядов овальные с узкой окантовкой. Некоторые пятна верхнего ряда вертикально вытянуты и соединяются с алой каймой. Водоемы центрально-азиатского бассейна (бассейны рек Кобдо, Дзабхан, озера в верховья Иртыша в Китае). Кариотип. 2п = 96-108 (Северин, 1983).

6. Thymallus grubii Dybowski, 1869 - амурский хариус 6.1. Thymallus grubii grubii Dybowski, 1869-верхнеамурский хариус //81-102 (90); D VII- XI (VIII) 10-16, всего 18-23 (21); P112-16 (14); KU 8-10 (9); A III-V(IV) 7-11 (9);sb 15-21 (18); rb 8-12 (10); vert. 48-57 (54);pc 10-22(15). Рыло овальное

- 5.0-6.6% ¿Sm. На челюстях есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 5.1-7.1% LSm. Длина нижней челюсти - 8.7-11.3% LSm. Длина головы -17.5-21.5% ¿sm- Антедорсальное расстояние - 27.7-34.5% L$ш. Наибольшая высота - 16.921.8% ¿sm- Длина основания спинного плавника - 18.2-25.7% Ism с высотой в задней части - 6.7-22.7% LSm. Его задний край в сложенном состоянии не достает жирового плавника. Длина грудных плавников -13.9-17.1%, брюшных - 12.9-19.2% LSm. Хвостовой стебель - 15.7-19.6%, высотой - 6.0-7.3% ¿Sm. Чешуйный покров серебристый. По всему телу разбросаны многочисленные мелкие чёрные пятнышки (пестрины). Жаберные крышки серые с бирюзовым оттенком. От грудных до брюшных плавников, проходят две параллельные жёлто-бурые полосы. Над брюшными плавниками есть крупное малиновое пятно. Грудные, анальный и хвостовой плавники жёлто-оранжевые. Брюшные плавники с 5-6 продольными косыми красно-вишневыми полосами. По спинному плавнику проходят восходящие 4-5 рядов небольших красно-бордовых округлыхй пятен с матовой окантовкой. Пятна верхнего ряда не сливаются с каймой того же цвета. Перепонки последних лучей у основания желтовато-оранжевого оттенка. Притоки верхнего и среднего Амура (Онон, Ингода, Шилка, Амгунь, Л. Бурея).

6.2. Thymallus g.flavomaculatus Knizhin et al., 2006 - желтопятнистый хариус Il 82-101 (90); D IX- XV (X) 10-15, всего 21-26 (24); P 113-16 (15); Vil 8-11 (9); A III-V (IV) 8-10 (9); sb 16-22 (18); rb 8-11 (9); vert. 50-57 (54); pc 14-24 (17). Рыло овальное

- 5.3-6.5% ZSm. На челюстях есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает зрачка, её длина - 5.0-6.5 % Z,Sm. Длина нижней челюсти - 8.8-10.6% ¿Sra. Длина головы - 17.8-20.6% LSm. Антедорсальное расстояние - 27.1-30.9% £sm. Наибольшая высота - 18.3-25.5% ¿sm-Длина основания спинного плавника - 22.4-30.6% L$m с высотой в задней части - 8.3-

23.7% ¿Sm. Его задний край в сложенном состоянии достает жирового плавника. Длина грудных плавников - 13.6-17.5%, брюшных - 12.4-21.6% ¿Sm. Хвостовой стебель - 15.619.7%, высотой - 6.2-8.0% ¿sm. Чешуйный покров серебристый или воронено-серебристый. У головы есть немногочисленные чёриые пятнышки. Жаберные крышки серые с бирюзовым оттенком. Между рядами чешуй проходят извилистые тонкие оранжевые полосы. От грудных до брюшных плавников, есть две параллельные жёлто-бурые полосы. Над брюшными плавпиками имеется крупное малиново-красное пятно. Грудные, анальный и хвостовой плавники серо-жёлтые. Брюшные плавники с 5-6 продольными косыми красно-вишневыми полосами. Пятна на спинном плавнике мелкие, округлые с широкой матовой окантовкой в виде 4-5 чуть восходящих рядов, не сливаются с узкой каймой того же цвета. На последних межлучевых перепонках имеется крупное жёлто-оранжевое пятно. Верховья некоторых притоков нижнего Амура, верховья рек побережья Японского и Охотского морей, а также Татарского пролива.

7. Thymallus nikolskyi Kaschenko, 1899 - верхнеобский хариус Il 76-91 (81), D VI-X (VIII) 14-18 (15), всего 21-25 (23); P I 14-17 (15); ГЦ 9-11 (10); A IV-V 8-10 (9); sb 17-21 (19); rb 9-10 (9); vert. 50-55 (53); pc 17-27 (16). Рыло овальное - 5.4-6.8% Zsm- На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает переднего края глаза, её длина - 4.8-6.3% ¿Sm. Длина нижней челюсти - 8.210.6% Дчт- Длина головы - 17.5-20.6% ¿Sm. Антедорсальное расстояние - 30.8-35.7% LSm. Наибольшая высота тела - 20.1-26.6% Z.Sm. Длина основания епшшого плавника - 20.527.9% Lsm с высотой в задней части - 6.9-15.4% ¿Sm. Его задний край в сложенном состоянии далеко не доходит до жирового плавника. Длина грудных плавников - 14.317.6%, брюшных - 13.2-17.1% ¿Sm. Хвостовой стебель - 14.9-19.0% с высотой - 7.1-8.4% ¿sm- Чешуйный покров серебристый. По бокам тела, от головы до спинного плавника, есть несколько чёрных овальных пятнышек Жаберные крышки, грудные, анальный и хвостовой плавники серые. Брюшные плавники с 4-5 косыми красными полосами. Вдоль основания спинного плавника проходят 4-5 рядов из округлых ало-красных пятен. Верхний ряд пятен не сливается с узкой каймой того же цвета. Верхнее течение р. Обь (оз. Телецкое, реки Чуя и Катунь). Кариотип. 2п = 100-102 (Северин, 1983).

8. Thymallus svetovidovi Knizhin et Weiss, 2009 - верхнеенисейский хариус U 73-87 (82); D VII-IX (VIII) 12-15, всего 20-23 (22); P 113-16 (15); F II 9-11 (10); A m-V (IV) 8-10 (9); sb 17-23 (19); rb 8-10 (9); vert. 50-52 (51); pc 19-28 (24). Рыло овальное - 5.2-7.1% ¿sm- На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 5.1-6.0% ISm. Длина нижней челюсти - 8.9-10.4% £Sm. Длина головы - 18.5-21.0% LSm. Антедорсальное расстояние - 33.0-37.0% LSm. Наибольшая высота тела - 23.3-28.4% LSm. Длина основания спинного плавника - 21.1-27.1% £Sra с высотой в задней части - 16.8-24.4% LSm. Его задний край в сложенном состоянии достает жирового плавника. Длина грудных плавников - 15.5-19.9%, брюшных - 17.0-21.1% ¿sm■ Хвостовой стебель - 13.4-15.8% высотой - 7.4-8.8% ¿sm- Чешуйный покров однотонный, темно-серый с бирюзовым оттенком. На теле, в его передней части, есть мелкие чёрные пятнышки или они отсутствуют. Жаберные крышки стального цвета с бирюзово-фиолетовым отливом. На нижней челюсти есть овальное чёрное пятно. От грудных до брюшных плавников, проходят две параллельные полосы грязно-бурого цвета. Над брюшными плавниками чешуя имеет легкий красноватый оттенок. Грудные плавники жёлто-серые. Брюшные плавники с 4-5 косыми красно-бордовыми полосами. Анальный плавник у основания желто-оранжевый, а его край - желтовато-краспый. Хвостовой стебель и основание хвостового плавника яркого желто-оранжевого цвета с красноватым отливом, а концы лопастей жёлто-красные. По спинному плавику проходят 6-9 рядов из красно-алых пятен. В его задней части некоторые из пятен, расположенные ближе к кайме, вертикально или горизонтально вытянуты, изогнуты и сливаются с пятнами соседних

перепонок, образуя извилистую полосу. Истоки р. Енисей, верховья р. Абакан, р. Боршоо Гол (бассейн оз. Уве Hyp).

9. Thymallus thymalius (Linnaeus, 1758) - европейский хариус //76-101 (84-92); D VI-XII 11-17, всего 19-24 (22); PI 11-16 (14); KII 8-11 (9-10); А ni-V(IV) 8-11(10); sb 18-29 (23); rb 7-11 (9-10); vert. 50-55 (52); pc 13-32 (20-21). Рыло овальное - 5.9-8.6% LSm. Рот полунижний. На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Длина рукоятки сошника, длиннее ширины его головки. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 4.0-6.1% LSm. Длина нижней челюсти - 8.4-9.7% L¡m. Длина головы - 17.4-21.4% Z.Sm. Антедорсальное расстояние - 30.6-37.1% £Sm. Наибольшая высота тела - 18.9-26.8% LSm. Длина основания спинного плавника - 18.3-26.9% ¿Sm с высотой в задней части - 8.1-23.1% ¿Sra. Его задний край в сложенном состоянии не достает жирового плавника. Длина грудных плавников - 12.0-17.3%, брюшных - 11.8-17.5% ¿Snl. Хвостовой стебель - 13.8-18.9%, высотой - 6.3-8.2% ¿sm- Чешуйный покров воронено-серебристый. По бокам, от края жаберных крышек до середины тела, разбросаны мелкие чёрные пяшышки округлой формы. У особей из рек западной Европы они имеются на голове и жаберных крышках. Жаберные крышки тёмно-серые. Грудные и анальный плавники серо-жёлтые. На брюшном плавнике есть 3-6 красноватые косые полосы. Над брюшными плавниками у самцов в нерестовый период могут проявляться бледные пятна красно-алого цвета. В передней части спинного плавника красно-бордовые пятна разного размера не упорядочены в четкие ряды. В задней части они принимают вид широких вертикальных полос проходящих вдоль лучей от каймы до основания. Бассейны европейских рек. Кариотип. 2п = 100-106 (Северин, 1983).

10. Thymallus tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov et Weiss, 2007 -нижнеамурский хариус Il 75-91 (83); D VII- XII (IX) 13-17, всего 23-26 (25); PI 12-16 (14); FU 9-11 (10); A Ш-V (IV) 8-10 (9); sb 16-22 (18); rb 8-11 (10); vert. 49-55 (52); pc 11-20 (15). Рыло овальное

- 4.8-6.4% Lsm, рот ковшеобразный. На челюстях есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 5.5-7.1% LSm. Длина нижней челюсти - 8.9-11.6% LSm. Длина головы - 17.0-20.5% LSm. Антедорсальное расстояние - 26.2-31.9% LSm. Наибольшая высота тела - 19.8-25.8% ¿Sm. Длина основания спинного плавника - 24.3-33.3% ¿Sm с высотой в задней части - 11.3-24.5% L¡m. Его задний край в сложенном состоянии достает жирового плавника или основания лучей хвостового плавника. Длина грудных плавников -14.9-18.3%, брюшных - 14.3-22.2% ISra. Хвостовой стебель - 14.0-19.5%, высотой

- 6.8-8.3% ¿sm- Чешуйный покров с боков светло- или темно-серый, у крупных рыб - зеленовато-перламутровый или зеленовато-фиолетовый. От грудных до брюшных плавников проходят две параллельные желтовато-бурые полосы. Жаберные крышки серые с зеленоватым или легким фиолетовым отливом. У границы cleithrum и subcleithrum имеется чёрное овальное пятно. Между рядами чешуй, проходят прерывистые ярко-оранжевые полосы. Над основанием брюшных плавников есть большое красно-бордовое или малиновое пятно. Хвостовой стебель того же цвета. Грудные и брюшные плавники серо-жёлтые. На брюшных плавниках есть 4-5 косые красноватые полосы. Анальный и хвостовой плавники темно-бордовые. По епшшому плавнику проходит 4-5 (редко 3-4) рядов из горизонтально вытянутых овальных пятен. Верхний ряд состоит из крупных пятен не сливающихся с широкой каймой того же цвета. Нижние ряды неполные, пятна на них расположим в шашечном порядке. Нижнее и среднее течение притоков нижнего Амура. Реки побережья южной части Охотского и Японского морей, а также амурского лимана на юг до р. Псю включительно и северо-западного Сахалина.

11. Tliymallus sp. - ленский хариус 11 78-104 (91); D VI-XI (VIII) 10-16 (13), всего 19-24 (21); P I 12-17 (14); Vil 8-10 (9); A III-V (IV) 7-10 (9); sb 15-22 (19); rb 8-11 (9); veri. 50-59 (56); pe 10-20 (15). Рыло овальное - 4.8-6.7% LSm. На челюстях и головке сошника есть мелкие зубы. Верхняя челюсть достигает середины глаза, её длина - 5.5-7.1% L¡m. Длина нижней челюсти - 7.911.6% LSm. Длина головы - 17.1-22.0% LSm. Антедорсальное расстояние - 15.9-23.4% LSm. Наибольшая высота - 15.9-23.4% LSm. Длина основания спинного плавника - 17.3-26.0% ¿Sm с высотой в задней части - 6.3-22.1% L¡m. Его задний край в сложенном состоянии у крупных самцов иногда достает жирового плавника. Длина грудных плавников - 12.317.3% брюшных - 11.8-19.0% LSm. Хвостовой стебель - 13.9-19.1% с высотой - 5.8-7.5% ¿sm- Чешуйный покров серебристый или жёлто-бурый с фиолетовым отливом. Жаберные крышки ярко фиолетовые. На нижней челюсти есть чёрное овальное пятно. Вдоль рядов чешуй, проходят прерывистые зигзагообразные полосы из чёрных нятнышек. От грудных до брюшных плавников проходят параллельные желто-бурые полосы. Грудные и анальный плавники серо-жёлтые. У основания брюшных плавников чешуя красноватого оттенка. Хвостовой стебель, жировой и основание хвостового плавников красно-бордовые. На брюшном плавнике 3-4 косые полосы того же цвета. На спинном плавнике 3-5 (обычно 3-4) ряда из горизонтально вытянутых красно-бордовых пятен разного размера. Верхний ряд пятен не сливается с узкой каймой того же цвета. Бассейн р. Лена, кроме дельты и верховьев её некоторых правых притоков от Алдана и ниже, верховья северных притоков оз. Байкал (Тыя, В. Ангара, Баргузин, возможно, Турка), верховья рек Л. Бурея (реки: Серегекта, Умальта-Макит, Усмань), Уда и, вероятно, верховья р. Зея.

6.2. Ключ для определения хариусов Thymaüus Cuvier, 1829 На основе некоторых из диагностических признаков, установленных у различных видов и подвидов хариусов, можно составить ключ для их определения.

1(2) Хорошо развитые зубы есть на челюстях, сошнике, небе и языке. Сочленение нижнечелюстной кости с черепом находится за вертикалью заднего края глаза.

Т. brevirostris - монгольский хариус 2(1) Слаборазвитые зубы есть на челюстях, на небе и языке отсутствуют. На сошнике есть только на головке в виде небольшого пучка или отсутствуют. Сочленение нижней челюсти с черепом находится до вертикали заднего края глаза.

3(4) Рот полунижний. Рукоятка сошника заметно длиннее ширины его головки. Длина рыла 30.2-41.2% с. Т. thymaüus - европейский хариус

4(3) Рот конечный или полуверхний. Рукоятка сошника не длинее ширины его головки. Длина рыла 23.2-36.3% с.

5(18) Горизонтальных рядов пятен в средней и задней частях спинного плавника не более 5. В задней части плавника пятна в виде коротких или длшшых узких вертикальных полос отсутствуют.

6(7) По бокам тела, от головы до хвостового стебля, разбросаны многочисленные чёрные пятнышки (пестрины). Т. grubii grubii - верхнеамурский хариус

7(6) Небольшие чёрные пятна на теле в небольшом количестве есть либо в передней части, либо упорядочены в продольные ряды.

8(9) Жаберные крышки ярко фиолетовые. Вдоль рядов чешуй проходят зигзагообразные прерывистые чёрные полосы, состоящие из мелких пятен.

Thymallus sp.—ленский хариус 9(8) Жаберные крышки другого цвета. Зигзагообразные чёрные полосы на теле отсутствуют.

10(12) Рот ковшеобразный. Пятна на спинном плавнике крупные, без матовой окантовки. Нижние ряды пятен имеют шашечное расположение. Последние межлучевые пе-

репонки по цвету не выдсляяются. Кайма на верхнем крае плавника широкая, в задней части до 2 см.

11(13) Пятна на спинном плавнике в виде горизонтальных полных рядов. Край спинного плавника в сложенном состоянии достает жирового. Длина основания спинного плавника 24.3-33.3 (28.5)% ш- Антедорсалыюе расстояние - 26.2-31.9 (28.6)%

Т. Щагтае - нижнеамурский хариус 12(10) Рот конечный. Пятна на спинном плавнике мелкие, с матовой окантовкой. Нижние ряды пятен не имеют шашечного расположения. На последних межлучевых перепонках есть большое желто-оранжевое пятно. Кайма на верхнем крае плавника узкая, в задней части до 0.5 см. Т. &иЬИ/¡тотасиЫш - желтопятпистый хариус

13(11) Пятна на спинном плавнике сконцентрированы в задней части. Край спинного плавника в сложенном состоянии не достает жирового. Длина основания спинного плавника 16.3-22.3 (18.8)% ¿5-- Антедорсальное расстояние - 31.5-36.3 (34.1)% ¿з™-

14(15) Чешуйный покров серо-чёрный или почти чёрный. Жаберных тычинок 21-30 (26). Число пилорических придатков 16-29 (23).

Т. Ьтсакт'ит^ехсем - косогольский хариус 15(14) Чешуйный покров светлый. Жаберных тычинок не больше 23. Число пилорических придатков 12-25 (16).

16(17) Над брюшными плавниками есть красно-алое пятно разной интенсивности. В тот же цвет окрашены хвостовой стебель и основание хвостового плавника. Некоторые из пятен врехнего ряда, сливаясь с каймой, образуют широкие короткие полосы, проходящие до середины лучей. Чешуй в боковой линии 80-110 (97).

Т. Ьака1епзг$ — байкальский хариус 17(16) Над брюшными плавниками красно-алое пятно отсутствует. Хвостовой стебель и основание хвостового плавника серебристого цвета. Пятна верхнего ряда с каймой не сливаются. Чешуй в боковой линии 76-91 (81).

Т. ткоккуI - верхнеобский хариус 18(5) Горизонтальных рядов пятен в средней и задней частях спинного плавника больше 5. В задней части плавника есть пятна в виде коротких или длинных узких вертикальных полос.

19(24) Хвостовой стебель и основание хвостового плавника имеют красноватый оттенок. Над брюшными плавниками есть большое красно-алое пятно.

20(22) Красно-алая кайма на верхнем крае спинного плавника имеется. Его задняя часть у крупных особей без глубоких овальных межлучевых выемок. В передней части плавника пятна мелкие горизонтально вытянутые с узкой матовой окантовкой.

21(23) В средней и задней частях спинного плавника от 6 до 20 рядов из мелких овальных пятен. В задней части пятна могут быть в виде коротких или длинных вертикальных полос. Пятна верхних рядов не сливаются в горизонтальные полосы. Число пилорических придатков 13-29 (19). Позвонков (без уростиля) больше 50.

Т. агсГ1си$ - сибирский хариус 22(20) Красно-алая кайма на верхнем крае спинного плавника отсутствует. Его задняя часть у крупных особей с глубокими овальными межлучевыми выемками. В передней части плавника пятна мелкие округлые с широкой матовой окантовкой.

Т. Ъиге]еп$1з - буреинский хариус 23(21) В средней и задней частях спинного плавника есть 6-7 горизонтальных рядов из крупных овальных пятен. Пятна верхних рядов, сливаясь, образуют 2-3 параллельные горизонтальные извилистые полосы. Число пилорических придатков 11-14 (12.7). Позвонков (без уростиля) не больше 50.

Т. Ьгехг1серка1и$ - маркакольский хариус

24(19) Хвостовой стебель и основание хвостового плавника жёлто-оранжевые. Над брюшными плавниками есть плохо различимое красноватое пятно либо оно отсутствует.

Т. svetovidovi - верхнеенисейский хариус

6.3. Формы хариусов с неясным таксономическим статусом.

Из юго-восточной части ареала описан корейский хариус Т. a. yaluensis (Mori, 1928). Исходя из анализа фенетических и генетических характеристик амурских хариусов, эта форма не может быть отнесена к подвиду сибирского хариуса. Вопросы, касающиеся её таксономического статуса из-за недостатка данных, пока остаются открытыми.

Кафановой (1970) сделано описание краснохвостого хариуса Т. a. arcticus natio rufocaudatus из озера расположенного в верховьях р. Чулышман (верховья р. Обь). Его отличительные признаки совпадают с приводимыми нами диагностическими признаками верхнеенисейского хариуса Т. svetovidovi. После исследования генетических характеристик этой формы, её систематическое положение можно будет определить окончательно. Хариус со схожим типом окраски, обитает в оз. Тальменье (верховья р. Катунь) (Голубцов, Малков, 2007). Определенно судить о таксономическом статусе этой формы без данных о её генетических и фенетических особенностях пока не представляется возможным.

В верховьях р. Томь обнаружена форма генетически близкая байкальскому хариусу. Два подвида сибирского хариуса: озерный — Т. a. Iacustris и зубастый Т. a. dentatus описаны из близко расположенных озер в верхнем течении р. Большой Енисей (Гундризер, 1967, 1979). Сравнение признаков этих форм даёт основание заключить, что они во многом сходны. Представленные в описаниях экологические особенности, позволяют предположить, что они существуют в условиях относительной изоляции, обусловившей их формирование как мелких озёрных группировок. Полученные оценки генетических характеристик хариусов юга Сибири, не позволяют считать эти формы в качестве популяций, относящихся к сибирскому хариусу.

Таким образом, таксономический ранг ряда форм хариусов водоемов юга В. Сибири из-за недостатка данных всё ещё требует уточнения в связи с чем их исследование необходимо продолжить.

ГЛАВА 7. ПРИЧИНЫ СИМПАТРИЧЕСКОГО ОБИТАНИЯ, ВОЗНИКНОВЕНИЯ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ И ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ У ХАРИУСОВЫХ РЫБ.

Рассматривая причины совместного обитания хариусов в речных и озерных бассейнах Сибири, следует заметить, что такое явление может быть обусловлено не только существованием вторичных контактов аллопатрических таксонов, но и результатом симпатрического видообразования, в основе которого лежит адаптивная радиация. Суть этого явления заключается в возникновении биотопической дифференциации, морфологических различий и последующей генетической изоляции субпопуляций.

Особенностью распространения видов хариусов в речных и озерных бассейнах Евразии является их относительная локализация в определенных участках. Уровень генетической и фенетической дивергенции симпатричных таксонов указывает на то, что их становление как самостоятельных видов, вероятно, происходило аллопатрически. В озерно-речных системах биотопическая и фе-нотипическая дифференциация внутри вида проявляется в возникновении нескольких экотипов - речного, озерно-речного, озерного, ручьевого (Зиновьев, 2005). В зависимости от степени биотопической локализации и обеспеченности кормовыми ресурсами они могут либо трансформировать в переходные группировки, либо сохранять характерные им биологические показатели.

Адаптивная радиация, как один из механизмов видообразования у лосо-севидных рыб чаще всего отмечается в относительно крупных олиготрофных озерах. То, что такого рода явление не бьшо описано для представителей р. Thymallus, можно объяснить их большей склонностью к речному образу жизни и меньшей - к озёрному. В водоемах западной Монголии адаптации хариусов в основном следует связывать с их способностью приспосабливаться к озёрному существованию. В Долине Озёр сценарий появления симпатричных форм описан для алтайского османа Oreoleuciscus humilis Warp. (Дгебуадзе, 2001). В зависимости от изменения условий обитания карликовая форма этого вида способна превращаться в крупную. Считать, что у монгольского хариуса происходят схожие внутривидовые трансформации, нет достаточных оснований. Однако определенные аналогии у обоих видов прослеживаются. Как и осман, монгольский хариус в истоковых озерах р. Кобдо представлен крупной - хищной и мелкой — бентосоядной формами. Две симпатричные формы монгольского хариуса также отмечаются в оз. Чулуг-Коль (Тува). В других водоемах центрально-азиатского бассейна обитают популяции, не дифференцируемые на крупную и мелкую формы, а в разной степени, обладающие промежуточными признаками обеих. Тем самым, они представляют звенья, демонстрирующие непрерывный ряд изменчивости внешних морфологических признаков и пищевой специализации популяций вида. Отмечаемая морфологическая дивергенция, является либо следствием значительной фенотипической пластичности, либо результатом биотопической дифференциации, произошедшей у исходной формы за относительно короткое эволюционное время. О степени их репродуктивной изоляции без анализа ядерной ДНК пока судить преждевременно. Скорее всего, обмен генетической информацией не прекращался, так как места размножения и время нереста у них совпадают. Озера западной Монголии представлены небольшим числом видов, в которых позицию конечного звена пищевой цепи занимают осман или монгольский хариус. Их эпигенетическая дифференциация обусловлена различиями гидрологического режима и обспеченностью рыб кормовыми ресурсами (Рыбы МНР, 1985). Так оз. Толбо Hyp в сравнении с озерами Хотон Hyp и Хурган Hyp характеризуется слабой, нестабильной проточ-ностью, и, как следствие, более высокой температурой воды, интенсивным развитием водорослей и низкой прозрачностью в летний период. Хариус, в отличие от османа, является холодноводной рыбой, что объясняет причины разли-

чий в составе и численности этих видов в разных по типологии озерах. Схожая ситуация, а именно наличие двух симпатричных форм наблюдается у байкальского хариуса. Генетическое единство обеих форм при наличии у них некоторых морфологических и экологических различий указывают на то, что тенденция на их разрыв прослеживается. Еще одна группировка в байкальском бассейне представленная тремя экологическими формами косогольского хариуса в оз. Хубсугул (Тугарина, 2002). Внешний облик, морфологические и генетические особенности данного таксона, несмотря на наличие у него ряда общих для выше упомянутых форм байкальского хариуса признаков, указывают на его продолжительную изоляцию. Это в основном выразилось в появлении у него отличий в окраске тела и по некоторым морфометрическим признакам. Однако отсутствие существенной генетической подразделенности косогольского с байкальскими белым и чёрным хариусами указывают на их таксономическое единство и активно продолжающийся микроэволюционный процесс. Вероятно, что через эволюционно значимое время у косогольского хариуса могут сформироваться признаки позволяющие говорить о нем как о таксоне видового ранга.

Таким образом, обитание различных видов и внутривидовых форм хариусов в отдельных бассейнах можно объяснить либо возникновением вторичных контактов, явившихся следствием тектонических и гидрологических перестроек, либо симпатрическим видообразованием, в основе которого лежит адаптивная радиация. Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что образование симпатрических форм у хариусов в озерах на начальном этапе обусловлено биотопической и определяемой ею морфологической дивергенцией.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ХАРИУСОВЫХ РЫБ.

Необходимость рассмотрения экологических особенностей хариусов в рамках представленной работы следует из переоценки ранга ряда таксонов его составляющих. В данной главе на основе собственных и опубликованных другими исследователями материалов (Demolí, Maier, 1941; Jancovic, 1964; Новиков, 1966; Лукьянчиков, 1967; Дашдорж и др., 1968; Кириллов, 1972, 1976; Тугарина, Дашидоржи, 1972; Дашидоржи, Бадамбямба, 1973; De Bruyn, McCart, 1974; Калашников, 1978; Тяптиргянов, 1980; Зиновьев, 1981, 1985, 2005; Тугарина, 1981, 2002; Тугарина, Храмцова, 1981; Северин, Зиновьев, 1982; Войтович, Войтович, 1983; Гундризер, Попков, 1984; Глумов, Зиновьев, 1985; Баа-санжав и др., 1985; Митрофанов и др., 1986; Armstrong, 1986; Wooland, 1987; Баасанжав и др., 1988; Романов, 1988; Dancevich et al., 1988; Скопец, Прокопь-ев, 1990; Fiedler, 1991; Northcote, 1995; Анацкий, 1996; Попов, 1997; Павлов, Савваитова, 1999; Скопец, 1988, 1991, 1993; Scott, Crossman, 1998; Волобуев, Рогатных, 1999; Baars, 2000; Баасанжав, Ценд Аюш, 2001; Hermann, 2001; Че-решнев и др., 2002; Stearns, Hendry, 2004 и др.), проанализированы экологические характеристики различных видов p. Thymallus - рост, продолжительность жизни, созревание, плодовитость. Кроме того, обсуждаются нагульные и нерестовые миграции, поведение хариусов на нерестилищах, структура их популяций, некоторые черты эмбрионального развития, питание и пищевые отношения. Некоторые из биологических показателей представлены в табл. 2.

Таблица 2. Некоторые биологические показатели хариусов Thymallus.

Таксон Максимальный Созре- Абсолютная Максимальная Максимальная

возраст, лег вание плодовитость длина, мм масса, г

Т. tlivmallui 28 2-7 360-31800 520 6000

Т. arcticus 22 3-9 838-19609 540 2692

Т. brevirostris 19 3-5 1690-21450 665 6000

Т. nikolskyi 8 3-4 3500-5000 340 600

Т. baicalensis 15 2-6 529-28362 470 4000

Т. b. nigrescens 14 4-6 1000-4550 350 490

Thymallus sp., ленский 11 2-5 1200-8800 373 772

Т. g. grubii 7 3-4 - 303 332

Т. g. flavomaculatus 8 4-5 1710-4793 325 445

Т. tugarinae 8 4 - 320 415

Т. burejensis 7 - 348 612

Т. a. brevicephalus 6 3 960-1990 320 445

Т. svetovidovi U 3-4 1210-3604 396 870

Рассмотренные экологические особенности различных таксонов рода Thymallus свидетельствуют о том, что все они характеризуются схожими биологическими показателями и адаптивными способностями в сходных местах обитания. Несмотря на накопленные к настоящему времени обширные данные, есть виды, изучение которых необходимо продолжить. В первую очередь к ним относятся - амурский, буреинский, верхнеенисейский и маркакольский хариусы, а также формы, таксономический статус которых пока не определен.

ГЛАВА 9. ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ И ПУТИ РАССЕЛЕНИЯ ХАРИУСОВ.

В ходе изучения таксономического разнообразия хариусов высказан ряд гипотез об их происхождении, эволюции и расселении в водоемах Голарктики. Опираясь на основное положение теории Вавилова (1926) можно согласиться с гипотезой Световидова (1936), о том, что происхождение различных видов этой группы следует связывать с южными участками речных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Одним из таких центров является Алтае-Саянский горный район, где обитают монгольский Т. brevirostris, байкальский Т. baicalensis, верхнеобский Т. nikolskyi, маркакольский Т. brevicephalus, верхнеенисейский Т. svetovidovi хариусы и ряд форм с неустановленным таксономическим статусом. Другим участком можно считать бассейн р. Амур, который населяют амурский Т. grubii, нижнеамурский Т. lugarinae, буреинский Т. burejensis и ленский Thymallus sp. хариусы. Таким образом, между 40° и 52° северной широты Азии обитают 9 видов p. Thymallus. В более высоких широтах до 77° с. ш. отмечается лишь 2 вида: сибирский Т. arcticus и ленский Thymallus sp. хариусы. Западный и северо-восточный участки ареала рода соответственно населяют европейский Т. thymallus и сибирский Т. arcticus хариусы.

О времени дивергенции представителей p. Thymallus в основном можно судить по данным молекулярно-генетических исследований (Redenbach, Taylor, 1999; Suänik et al„ 1999; Koskinen et al., 2002; Froufe et al„ 2003,2005; Stamford, Taylor, 2004; Weiss et al., 2002, 2006). Изучение мтДНК хариусов показало, что форма, давшая начало европейскому хариусу, пространственно удалилась от

первичного ареала (рис. 13а) около 4-4.5 млн. лет тому назад почти на границе плиоцена и плейстоцена (Weiss et al., 2002; Froufe et al., 2005). Её проникновение и дальнейшее расселение в водоемах Европы могло произойти через южную часть гидросети палео-Оби, имевшей сток в плиоцене в направлении Пон-то-Каспийского бассейна (рис. 136). После прекращения этой связи, формирование вида продолжалось в полной изоляции от азиатских хариусов (Макоедов, 1999; Koskinen et al., 2002; Weiss et al., 2002; Gum et al., 2005).

События аналогичного характера происходили в тот же период у хариусов, населявших водоемы Монголии и бассейн палео-Амура. Связи монгольских и верхнеамурских водотоков в плиоцене подтверждаются данными Селиванова (1967), обнаружившего в этом регионе остатки нескольких озерно-речных систем: Дархатской, Усть-Кяхтинской, Ононской и Аргунской. Изменяющийся рельеф к концу плиоцена привел к ступенчатому обособлению бассейна палео-Амура от водоемов, расположенных в центральной и северной частях Азии (Коржуев, 1956; Селиванов, 1967; Сычевская, 1983). В результате обособились две географические зоны - центрально-азиатская и дальневосточная. Изоляция и изменение климата явились причинами, обусловившими направление микроэволюционных процессов у хариусов в водоемах трансформировавшихся азиатских бассейнов, из которых происходило их расселение.

Бассейн Амура формировался длительное время. Верховья пра-Зеи текли в долину Уды и далее в Охотское море (Билибин, 1938; Никольская, 1961, 1972). В южном направлении несла свои воды Пра-Бурея, а на северо-восток -Пра-Амур. Верхний Пра-Амур, Пра-Зея и Пра-Бурея в позднем неогене составляли единую систему. В дочетвертичное время Пра-Зея и Пра-Амур были изолированы, первая впадала в Желтое море, а второй - в Японское море. Их соединение произошло в поздне- или средне-четвертичное время (Чемеков, 1964). Предполагается, что независимо от Амура был и ряд рек, которые сейчас впадают в Охотское море. Фактом является существование в прошлом единой гидросистемы Сахалина и Пра-Амура, которые разделились около 7 тыс. л. назад (Линдберг, 1972; Гладенков и др., 2002; Богатов и др., 2006). Это подтверждается обитанием в реках северного Сахалина нижнеамурского хариуса. Анализ данных геоморфологов позволяет понять причины разнообразия хариусов амурского бассейна, определенные участки которого в настоящее время заселены репродуктивно изолированными таксонами и известны зоны их симпатрии. Особенности распределения различных видов хариусов в Амуре и других восточных реках, а также уровень генетических и фенетических различий, свидетельствуют о том, что их формирование происходило аллопатрически, а современные ареалы являются результатом возникновения вторичного контакта какое-то время изолированных участков речных бассейнов. Период сменяющихся оледенений и трансгрессий вод внутрь континента в меньшей степени повлиял на их становление, в связи с чем амурский бассейн можно определить как межледниковый рефугий. Река Бурея могла выполнять роль буферной зоны между реками охотского побережья, амурским бассейном и верховьями притоков Лены (рис. 13в). Формирование буреинского хариуса, скорее всего, явилось

следствием долговременной изоляции Пра-Буреи от амурского бассейна из-за тектонических, а впоследствии и гляциальных процессов. Так появился очаг, из которого хариусы могли расселяться по рекам тихоокеанского и арктического побережья Азии вплоть до Аляски. Вероятно, в данном регионе существовали две группировки, одна из которых дала начало амурским формам, а другая - хариусам водоемов северо-восточной Азии и Сев. Америки (Черешнев, 1996; Ма-коедов, 1999). Результаты наших исследований не противоречат этой гипотезе.

Возникновение сибирского хариуса следует связывать со становлением гидросети севера Азии и Сев. Америки в плейстоцене. На то, что формы хариусов, населяющие этот регион, имеют общее происхождение, указывают особенности их распространения, характерные черты рисунка на спинном плавнике и генетические характеристики. Это согласуется с выводами Черешнева (1996) сделанными в ходе анализа палеогидрологических и гляциальных процессов, произошедших с конца плиоцена до середины плейстоцена. Однонаправленного сценария их распространения не существовало, на что указывает мозаич-ность распределения различных форм сибирского хариуса в водоемах севера Азии. Вероятно, это было вызвано тектоническими процессами, прекратившими связь Индигирки с сибирско-аляскинским речным комплексом, разделившими Анадырско-Пенжинскую систему, реки Тауй и Яму, а затем и влияние ледников прерваших связь Беринги с Аляской (Черешнев, 1996). Возникновение подпрудных водоемов и образование связей рек арктического побрежья (Решетников, 1980; Aikhipov, 1996; Grosswald, 1998; Peltier, 1998) в значительной мере определили пути распростраения и последующую изоляцию части популяций сибирского хариуса в ряде локальностей.

Полученные к настоящему времени данные показали, что время дивергенции североазиатских и североамериканских хариусов определяется промежутком от 0.75-2.13 млн. лет назад (Redenbach, Taylor, 1999; Stamford, Taylor, 2004; Weiss et al., 2006). Последнее оледенение (15-150 тыс. л. назад) оказало наибольшее влияние на распространение сибирского хариуса в арктических реках. Из-за сдерживающего влияния автохтонной фауны продвижения его популяций в другие участки крупных азиатских рек так и не произошло (рис. 13 г).

Происхождение ленского хариуса следует связывать с изменением водоразделов рек в Забайкалье в нижнем плейстоцене. Связь амурского и ленского бассейнов прекратилась из-за поднятия Станового хребта (Коржуев, 1956; Худяков и др., 1972). Верховья ленского бассейна впоследствии стали участком, где ленский хариус формировался как вид. То, что контакты сибирских рек в этот период существовали, следует из результатов генетических исследований хариусов, ленков и тайменей (Froufe et al., 2003; 2005).

В ледниковый период, связи речных систем указанных бассейнов, по-видимому, неоднократно возобновлялись. В пользу этого говорит факт обнаружения ленского хариуса в северных притоках Байкала, верховьях Л. Бурей и Уды (Охотское побережье) (Книжин и др., 2006, 2008).

в) 0.2-2.5 млн.л.н.

г) 0.01-0.15 млн. л. н.

Рис. 13. Схема центров происхождения видов и путей расселения хариусов. Приблизительные оценки временных событий основаны на данных анализа мтДНК (Redenbach, Taylor, 1999; Koskinen et al., 2002; Weiss et al., 2002, 2006; Froufe et al., 2003, 2005; Stamford, Taylor, 2004).

Палеогеграфические события плейстоцена, явились причиной изоляции, последующего расселения и возникновения форм хариусов в реках центральной Азии, а также Оби и Енисее. В конце плиоцена начале голоцена между хребтами алтае-саянских гор на северо-западе и Тибетом с юго-запада происходило перераспределение речных потоков (рис. 13в). Это сопровождалось установлением сухого климата и резкими перепадами температур. В этот период сократилось видовое разнообразие ихтиофауны Монголии и районов южного Алтая (Сычевская, 1983; Вапагехси, 1991). Существовавшая связь рек Монголии с обским и енисейским бассейнами прекратилась. Эти процессы привели к разной по продолжительности изоляции популяций хариусов в ряде локальностей. Только так можно объяснить обитание в данном регионе нескольких эволюци-онно молодых, генетически близких таксонов. То же касается и хариуса оз. Маркаколь, который в данном водоеме, как самостоятельный таксон возник после прекращения связи с Зайсаном в межледниковое время (Митрофанов, 1961).

Результаты морфологического и молекулярно-генетического анализов позволяют утверждать, что байкальский хариус проник в оз. Байкал из енисейского бассейна в позднем плейстоцене. Время его появления в указанном водоёме составляет от 110 до 450 тыс. лет назад (Коякшеп е1 а!., 2002) или менее. В это же время в оз. Хубсугул формировалась эндемичная группировка косогольско-го хариуса (Козкшеп е[ а!., 2002; Книжин и др., 2006).

В настоящее время локальное обитание различных видов хариусов в реках, не относящихся к их основному ареалу, могло бьггь вызвано существованием временных контактов рек на водораздельных участках вследствие тектонических и гляциальных процессов (рис. 13г).

Предлагаемая схема центров происхождения видов хариусов и их расселения в водоемах Евразии во многом согласуется с палеогеографическими данными, результатами филогенетической реконструкции, представлениями о генетическом и фенотипическом разообразии хариусов, а также филогеографиче-скими гипотезами об аналогичных процессах, отмечаемых для сиговых и некоторых видов лососевых рыб (Глубоковский, 1977; Дорофеева, 1977; Решетников, 1977, 1980; Шапошникова, 1977; Алексеев и др., 1999, 2000; Алексеев, Кириллов, 2001; РгоиГе еГ а1., 2003,2008).

ВЫВОДЫ

1. В состав рода ТкутаИиз Сиуюг, 1829 входят 11 видов, населяющие бассейны рек умеренных широт Евразии и Северной Америки.

2. Оценку таксономического статуса различных форм хариусов следует проводить по комплексам морфометрических и альтернативных (качественных) признаков, включающих элементы окраски тела, рисунка на спинном плавнике, а также их генетическим характеристикам.

3. В водоемах умеренных широт Евразии и Северной Америки от 40° и 52° с.ш. обитает 9 видов хариусов, в более высоких широтах до 77° с. ш. отмечается лишь 2 вида. Наибольшее видовое разнообразие хариусов в водоемах Саяно-Алтайского нагорья и бассейне р. Амур, а также палеогеографические

данные, свидетельствует о том, что данные регионы являются центрами их происхождения и последующего расселения в водоемах Голарктики.

4. Определенные уровни морфологической и генетической дивергенции хариусов показали, что сибирский хариус населяет лишь нижние участки рек арктического побережья Евразии от Печоры до Лены, а также другие реки северо-востока Азии и Северной Америки. Особенности варьирования диагностических признаков у его популяций на ареале и генетические характеристики свидетельствуют о наличии клинальной и межпопуляционной изменчивости в связи с чем выделение у данного таксона внутривидовых группировок нецелесообразно. Расселение вида в реках Евразии происходило в период 0.010-0.150 млн. л. н. по цепи подпрудных водоемов вдоль ледовых щитов с востока на запад.

5. Существование репродуктивно изолированных симпатричных видов хариусов в р. Амур указывает на их аллопатричное происхождение в различных участках его бассейна, изоляция и объединение которых были обусловлены тектоническими преобразованиями и изменением уровня мирового океана. Река Бурея могла выполнять роль буферной зоны между реками побережья Охотского моря, собственно амурским бассейном и верховьями притоков р. Лена в которые и происходило проникновение исходных форм современных видов хариусов.

6. Обитание нескольких эволюционно молодых генетически близких видов хариусов в реках юга Сибири и западной Монголии является следствием дивергенции группировки, населявшей этот регион в третичный период, произошедшей в результате изоляции верхних участков Оби, Енисея, центрально-азиатского бассейна и изменения климата в плейстоцене. Полученные результаты не позволяют рассматривать монгольского хариуса в качестве формы наиболее близкой предковой.

7. Морфологическое единство европейского хариуса, а также уровень его генетической дивергенции с другими таксонами р. ТкутаПш свидетельствуют о том, что формирование этого вида происходило в условиях продолжительной изоляции от азиатских форм, а также существовании связей европейских речных систем в плейстоцене.

8. Локализация ленского (северные притоки Байкала, верховья р. Л. Бурея), монгольского (оз. Канас, истоки р. Иртыш в Китае), байкальского (верховья р. Томь) и сибирского (верховья правых притоков нижней Лены) хариусов в верховьях рек, не относящихся к их основному ареалу, указывает на то, что проникновение этих видов в данные водоемы происходило по существовавшим в прошлом временным связям сопредельных речных бассейнов. Более широкое распространение этих видов, вероятно, сдерживается прессом автохтонной фауны.

9. Возникновение симпатрических внутривидовых форм хариусов установлено в олиготрофных озерах (Байкал, Хубсугул, озера центрально-азиатского бассейна). Результаты изучения морфологических и генетических характеристик доказывают их монофилетическое происхождение, эпигенетиче-

скую природу сформировавшихся различий и отмечается тенденция к возникновению у них репродуктивной изоляции. Тем не менее, таксономическая дифференциация этих группировок на данной стадии микроэволюционного процесса пока невозможна. Начальным этапом формообразования у хариусов является биотопическая и определяемая ею морфологическая дивергенция исходной группировки.

10. Экологические особенности и биологические показатели свидетельствуют об единых адаптивных механизмах, возникающих у различных таксонов рода Thymallus в сходных условиях обитания.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Учебные пособия:

1. Редкие и малоизученные позвоночные животные Предбайкалья: распространение, экология, охрана ¡Дурнее Ю.Л., Мельников Ю.И., ... Книжип И.Б. и др.-Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 1996. - 288 с.

2. Рыбы озера Байкал и водоёмов его бассейна /Кпижин И.Б. и др.- Иркутск:

Учеб. пособ. Иркутский ун-т, 2004. - 104 с.

Статьи в рецензируемых изданиях из списка утвержденного ВАК:

1. Кпижин И.Б., Вайс С. Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. 2004. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) //Вопр. ихтиологии. Т. 44. С. 59-76.

2. Книжип И.Б., Вайс С. Дж., Богданов Б.Э., Самарина С.С., Фруфе Э. 2006. О нахождении новой формы хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) в бассейне озера Байкал// Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 1. С. 38-47.

3. Книжип И.Е., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. 2006. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена //Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып.2. С. 182-194.

4. Книжип КБ., Вайс С. Дж., Сушник С. 2006. Хариусы бассейна оз. Байкал (Thymallus; Thymallidae): разнообразие форм и их таксономический статус //Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 4. С. 442-459.

5. Книжип И.Б., Антонов AJI., Вайс С. Дж. 2006. Новый подвид амурского хариуса Thymallus grubii flavomaculatus ssp. nova (Thymallidae) //Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 5. С. 581-589.

6. Кпижин И.Б., Богданов Б.Э., Васильева Е.А. 2006. Морфобиологическая характеристика сибирского хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) высокогорных озёр бассейна верхнего течения реки Ангара // Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 6. С. 709-721.

7. Книжип И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н„ Вайс С. Дж. 2007. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура //Вопр. ихтиологии. Т. 47. С. 139-156.

8. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Богданов Б.Э., Копун Т. 2008. Новые данные о распространении верхнелснской формы хариуса (Thymallidae) в бассейне озера Байкал и ее таксономическом статусе //Вопр. ихтиологии. 'Г. 48. Вып. 2. С. 166172.

9. Книжип И.Б., Вайс С.Дж., Богданов Б.Э., Копун Т., Музалевская О.В. 2008. Хариусы (Thymallidae) водоемов западной Монголии: морфологическое и генетическое разнообразие //Вопр. ихтиологии. Т. 48. Вып. 6. С. 745-766.

IQ.Khuskuh И.Б., Кириллов А.Ф. 2008. Особенности распространения и межпопу-ляционные различия сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pall.) в бассейне реки Лены //Пробл. регион, экологии. Вып. 2. С. 56-59.

11.Книжип И.Б., Вайс С.Дж. 2009. Новый вид хариуса Thymallus svetovidovi sp. nova из бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus //Вопр. ихтиологии. Т. 49. Вып. 1.С. 5-14.

12.Koskinen М.Т., Knizhin /., Primmer C.R., Schlotterer С., Weiss S. 2002. Mitochondrial and nuclear DNA phylogeography of Thymallus spp. (grayling) provides evidence of ice-age mediated environmental perturbations in the world's oldest body of freshwater, Lake Baikal //Mol. Ecol. V.l 1. P. 2599-2611.

13.Froufe £., Alekseyev S., Knizhin I., Alexandrine P., Weiss S. 2003. Comparative phylogeography of salmonid fishes (Salmonidae) reveals late to post-Pleistocene exchange between three now-disjunct river basins in Siberia //Divers. Distrib. Vol.9. P. 269-283.

Ы.Froufe E., Knizhin I., Koskinen M.T. et al. 2003. Identification of reproductively isolated lineages of Amur grayling (Thymallus grubii Dybowski 1869): concordance between phenotypic and genetic variation //Mol. Ecol. V. 12. P. 2345-2355.

15.Froufe E„ Alekseyev S., Knizhin /., Weiss S. 2005. Comparative mtDNA sequence (control region, ATPase 6 andNADH-1) divergence in Hucho taimen (Pallas) across four Siberian river basins //}. Fish Biol. V. 67. P. 1-14.

16.Froufe E., Knizhin I., Weiss S. 2005. Phylogenetic analysis of the genus Thymallus (grayling) based on mtDNA control region and ATPase 6 genes, with inferences on control region constraints and broad-scale Eurasian phylogeography //Mol. Phylog. Evol. V. 34. P. 106-115.

17. SusnikS., Knizhin I., Snoj A., Weiss S.J. 2006. Genetic and morphological characterization of a Lake Ohrid endemic, Salmo (Acantholinqua) ohridanus with comparison to sympatric brown trout, Salmo letnica // J. Fish Biol. V.68. (Supplement A), P.2-23.

18. Weiss S., Knizhin I., Kirillov A., Froufe E. 2006. Phenotypic and genetic differentiation of two major phylogeographic lineages of arctic grayling Thymallus arcticus in the Lena River, and surrounding Arctic draining basins //Biol. J. Linn. Soc. V. 88. P. 511-525.

19.Weiss S., Knizhin I., Romanov V.', Корин T. 2007. Secondary contact between two divergent lineages of grayling Thymallus in the lower Enisey basin and its taxonomic implications // J. Fish Biol. V.71 (sc), P. 371-386.

Статьи в других изданиях и тезисы докладов:

1. Тугарина П.Я., Книжип И.Б. 1986. К вопросу о морфологической неоднородности рыб рода Thymallus водоемов Якутии //Тез. докл. XI Всесоюз. симп. Биологические проблемы Севера. Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Вып. 4. Якутск: ЯФ СО АН СССР. С. 64-65.

2. Книжип И.Б. 1994. Популяционные особенности киренского стада восточносибирского хариуса Thymallus arcticus pallasi Val. Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб /Матер, пятого Всеросс. Совещ. Систе-

матика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. (Ю.С. Решетников ред.). ГосНИОРХ, С,- Петербург, 1994, с. 100-102.

3. Матвеев А.Н., Книжин И.Б. 1996. Проблемы систематики хариусовых рыб бассейна озера Байкал //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири / Матер, конф. по изуч. водоемов Сибири. С. 93-

4. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Кирильчик C.B., Суханова Л.В. 2001. К вопросу о систематическом положении хариусов озера Байкал. //Тр. каф. зоол. позв-х. Т.1.С. 147-151.

5. Книжин И.Б., Самарина С.С., Васильева Е.А., Богданов Б.Э. 2001. К морфологии и биологии сибирского хариуса Thymallus arcticus верховьев р. Оки (Восточный Саян) //Тез. докл. Всерос. конф. «Современные проблемы гидробиологии Сибири». 14-16 ноября. С. 44-45.

6. Книжин И.Б., Самарина С.С., Васильева Е.А., Богданов Б.Э. 2001. Особенности питания хариусов некоторых водоемов юга Восточной Сибири. //Тез. докл. Всерос. конф. «Современные проблемы гидробиологии Сибири». 14-16 ноября.

7. Книжин И.Б., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. 2004. К вопросу о разнообразии хариусов (Thymallus, Thymallidae) в бассейне реки Лены / Матер, междунар. науч. конф. Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология: Казах, нац. ун-т им. аль-Фараби, Алма-Аты, 21-23 января 2004 г. С. 144-145.

8. Книжин И.Б., Вайс С.Дж. 2007. Современные представления о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallidae) Евразии /Матер, межд. на-уч.-практ. конф. «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири», посвящ. 20-летию организ. Буреинского гос. прир. зап-ка, п. Чегдомын, 10-12 августа 2007 г. Хабаровск: Приамурское географ, об-во. С. 103-112.

9. Антонов А.Л., Книжин И.Б. 2008. Дополнение к ихтиофауне Буреинского заповедника //Тр. Государственного прир. зап-ка "Буреинский", Вып. 4. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, С.77-79.

10. Самарина С. С., Книжна И. Б. 2003. Питание сибирского хариуса -Thymallus arcticus в водоемах Ангаро-Енисейского бассейна И Мат-лы Всеросс.конф. Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Ч.З. Тольятти, С. 249.

11. KnizJiin I.E., Weiss S.J., Kirilchik S. V. 2000. mtDNA sequence diversity across the genus Thymallus both within and surrounding the Lake Baikal basin //BDENE, Novosibirsk, Russia, August 21-26,2000, Novosibirsk: IC&G, Vol.5. P.2. P.180-182.

12. Weiss S., Knizhin I 2006. Worldwide Diversity of Grayling (Thymallus spp.): current state of knowledge and research challenges /1st International Conference on the Grayling, The University of York, England 12 -13, July 2006.

94.

C. 45-47.

Сдано в печать 26.05.2009 г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1.40. Заказ 122. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ЦОП БМБ1П ИГУ 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1; тел,: 33-43-95

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Книжин, Игорь Борисович

Введение

Глава 1. Ретроспектива изучения хариусовых рыб

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Признаки фенотипа и их пригодность для таксономии ха- 28 риусовыхф'ыб

Глава 4. Фенетическое и генетическое разнообразие хариусов Евра- 34 зии и Северной Америки

4.1 Бассейн р. Амур

4.2 Бассейн оз. Байкал, реки Ангара и Енисей

4.3 Реки арктического побережья Евразии и Северной Америки

4.4 Центрально-Азиатский бассейн

4.5 Бассейн р. Обь

4.6 Реки Европы

Глава 5. Филогенетические связи и фенетические отношения хариусов

Глава 6. Состав рода Thymallus Cuvier,

6.1 Описание видов

6.2 Ключ для определения хариусов Thymallus Cuvier,

6.3 Формы хариусов с неясным таксономическим статусом

Глава 7. Причины симатрического обитания, возникновения фенетической и генетической дивергенции у хариусовых рыб

Глава 8. Особенности экологии хариусовых рыб

Глава 9. Центры происхождения видов и пути расселения хариусов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики"

Хариусы (iThymallidae) представляют собой группу рыб, интерес к которой со стороны, исследователей, рыбопромышленников и рыболовов-любителей не ослабевает более двух веков. Выяснение таксономической структуры, р. Thymallus, ареалов видов его составляющих, их филогенетических связей", центров происхождения- и путей' расселения; являются фундаментальными научными задачами. Многообразие форм хариусов и их широкое распространение в водоемах:Голарктики; от 40^ до 77° с. ш. обусловленышалеогеографическими. и климатическими изменениями; произошедшими в Евразии в конце- плиоцена начале, голоцена- В связи? с этим; изучение, фенетического- и генетического разнообразия представителей рода; дает возможность провести реконструкцию ряда. эволюционных, событий за последние: несколько миллионов лет. Прикладным; аспектом проводимых исследований, может быть разработка мер по организации ведения рыбного5 хозяйства, охраньь и воспроизводства' хариусовых рыб на популяционном и видовом уровнях. Хариусы являются не только компонентом водных экосистем умеренных широт, но в- ряде регионов' играют важную роль в обеспечении потребностей населения В1 качестве одного из продуктов, питания. По этой причине их промысловая эксплуатация должна'основываться на четкой таксономической дифференциации и знаниях популяцион-нои структуры видов этой группы.

За период изучения, представления, о видовом составе рода Thymallus претерпели значительные изменения. Это связано с постепенным накоплением сведений о распространении и разнообразии различных форм и использованием в систематике разных методологических подходов; Ретроспектива таксономических исследований:свидетельствует о том, что состав рода оценивался неодинаково. Из данных, представленных в специализированных интернет ресурсах (www.fishbase.com, www.calacademy.org), можно увидеть, что за время их изучения использовалось около 50 научных названий видов, 27 подвидов и 11 экологических форм. В последние десятилетия названия многих из ранее описанных таксонов либо сводились, в, синонимию, либо им присваивался- отличный от первоначально, установленного статус (Световидов, 1936;. Берг, 1948; Тугарина, 1981, 2002; Макоедов, 1999; Книжин и др., 2004, 2006; 2007, 2008, 2009; Зиновьев, 2005; Романов, 2005; Книжин, Вайс,. 2007; Pivnicka, Hensel, 1978; Weiss et al., 2007). Недостатком проведенных ранее таксономических ревизий р. Thymalliis является то, что в их основе лежат результаты сравнительно-^ го анализа морфометрических признаков (Световидов, 1936;: Зиновьев,, 2005) или формальные номенклатурные преобразования; (Богуцкая, Насека, 2004). Однако, используя упомянутые подходы, невозможно понять причны мозаич-ности ареалов и< наличие зон сипатрического обитания подвидов; сибирского хариусаТ. arcticus. Кроме того, требуют уточнения таксономический статус и границы распространения форм, населяющих системы Амура, Байкала, Енисея, Оби и водоемов Центрально-Азиатского бассейна. Трудность выполнения указанных задач' заключалась в том, что на практике не представлялось; возможным выявить единую совокупностьдиагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Более того, применение многих, из них из-за транс-грессивности носило ограниченный характер. Интерпретация результатов мо-лекулярно-генетических данных (Северин, 1985, .1986; Скурихина, 1984; Скурихина. и др., 1986; Макоедов, 1999; Redenbach, Taylor, 1999; Stamford, Taylor, 2004 и др;) не всегда была однозначной вследствие ограниченности анализируемых материалов и отсутствия единства во взглядах исследователей.

Оценивая результаты, таксономических исследований хариусовых рыб, Балушкин (2003).справедливо отметил,.что «. пока никому из ученых не удалось предложить новую, более совершенную классификацию группы, способную на основе данных, накопленных за более чем полвека, отразить закономерности и результаты эволюционных, процессов, происходящих на уровнях локальных популяций, рас и видов.» (с. 7).

Полученные в последние годы данные о фенетическом и генетическом разнообразии хариусов Голарктики, однозначно указывали на необходимость проведения таксономической ревизии p. Thymalhis.

Цель исследования. На основе комплексного исследования с применением современных методов анализа оценить и описать таксономическое разнообразие хариусов Голарктики, определить их филогенетические связи, центры видообразования и пути распространения, а также морфо-экологические особенности образа жизни.

Задачи исследования:

1. Изучить фенетическое разнообразие и оценить филогенетические отношения хариусов водоемов Голарктики.

2. Установить ареалы различных видов хариусов.

3. Определить признаки или их комплексы, позволяющие диагностировать различные таксоны.

4. Рассмотреть причины симпатрического обитания и формообразования у ха-риусовых рыб.

5. Сформировать представление о центрах видообразования и путях* расселения хариусов.

6. Обобщить сведения об особенностях образа жизни представителей p. Thy-т alius.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обоснована целесообразность проведения таксономической дифференциации представителей p. Thymallus посредством последовательного использования критериев (морфологического, генетического, географического), лежащих в основе концепции линнеевского вида или линнеона (sensu Берг, 1948).

2. Развито представление об эволюционных и палеогеографических факторах, обусловивших причины симпатрического обитания в крупных реках Азии видов хариусов различных филетических линий.

- 3. На основе комплексного применения современных методов анализа предложена оригинальная концепция о таксономическом разнообразии хариусов, центрах видообразования и возможных путях их распространения в водоемах Голарктики.

4. Современный ареал хариусов сформировался в результате тектонических и- гляциальных преобразований, произошедших в Евразии и Северной Америке за последние 4.5-0.015 млн. лет.

5. Микроэволюционные процессы у хариусов в озерных водоемах, на начальном этапе проявляются в возникновении у них симпатрических форм в результате биотопической и определяемой ею морфологической дивергенции.

Научная новизна. Впервые, на основе комплексного использования данных морфологического и молекулярно-генетического анализов, проведена ревизия таксономического состава p. Thymallus. Показано, что в целях таксономии целесообразно использовать подход в основе которого лежат критерии концепции линнеевского вида (линнеона). Определены комплексы признаков, позволяющие диагностировать таксоны видового и подвидового ранга, и разработан ключ для их определения. Впервые описано 2 новых вида и 1' подвид. Повышен до видового ранг ряда форм, ранее рассматривавшихся в качестве подвидов сибирского хариуса. Уточнены ареалы и зоны симпатрического обитания различных видов хариусов, выявлены формы с неясным таксономическим статусом, исследование которых необходимо продолжить. Рассмотрены факторы, обусловившие микроэволюционные процессы у хариусов в водоемах различного типа. Представлено обоснование гипотезы о центрах видообразования и путях расселения хариусовых рыб.

Основные положения работы представлены на международных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, совещаниях и симпозиумах, в том числе: «Круговорот вещества и энергии» (Листвянка, 1985), «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск,

1990), «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб» (Ленинград, 1994), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), «Биоразнообразие и динамика экосистем Севера Азии (Новосибирск, 2000), «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология» (Алма-Ата, 2004), «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири» (Чегдомын, 2007), II летний симпозиум научно-образовательного центра «Байкал» (2007), международном симпозиуме «Ecology and fish biodiversity in large rivers of North-East Asia and Western North America» (Харбин, Китай, 2006), First International conference on the grayling (Йорк, Англия, 2006).

Результаты исследования представлены в форме научных отчетов по проектам РФФИ Ms 98-04-49428, 01-04-49376, РФФИ-Байкал 05-04-97214, РФФИ-БНТС Австрии № 06-04-90611, РФФИ-Монголия № 07-04-90113, Интеграция № К0788, Университеты России № УР.07.01.009, Глобального экологического фонда № IV0049-01.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность коллегам, принимавшим непосредственное участие в исследованиях: С. Вайсу, Т. Копун (Университет Карла-Франца, г. Грац), А.Л. Антонову (ИВЭП ДВО РАН), А.Ф. Кириллову (ИПЭС АН PC (Я)), Э. Фруфе (Университет Порту), С.С. Алексееву (ИБР РАН), Б.Э. Богданову, С.С. Самариной, А.Н. Зайцевой (ЛИН СО РАН), С. Сушник (Университет Любляны), С.Н. Сафронову (Ю.-Сахалинский государственный университет), С.Ф. Титову (ГосНИОРХ), М. Коскинену, К. Праймеру (Университет Хельсинки), Е.А. Васильевой (Иркутский государственный университет). Искренне признателен А.С. Осинову (МГУ), Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ им. Северцова), А. Перса (Университет Лиона), Л.В. Сухановой, С.В. Кириль-чику (ЛИН СО РАН), Т.Г. Бычковой («Вопросы ихтиологии»), О.Н. Масловой (ВНИРО), коллективу кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета за всемерную помощь и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Книжин, Игорь Борисович

ВЫВОДЫ

1. В состав рода Thymallus Cuvier, 1829 входят 11 видов, населяющие бассейны рек умеренных широт Евразии и Северной Америки.

2. Оценку таксономического статуса различных форм хариусов следует проводить по комплексам морфометрических и альтернативных (качественных) признаков, включающих элементы окраски тела, рисунка на спинном плавнике, а также их генетическим характеристикам.

3. В водоемах умеренных широт Евразии и Северной Америки от 40° и 52° с.ш. обитает 9 видов хариусов, в более высоких широтах до 77° с. ш. отмечается лишь 2 вида. Наибольшее видовое разнообразие хариусов в водоемах саяно-алтайского нагорья и бассейне р. Амур, а также палеогеографические данные, свидетельствует о том, что данные регионы являются центрами их происхождения и последующего расселения в водоемах Голарктики.

4. Определенные уровни морфологической и генетической дивергенции хариусов показали, что сибирский хариус населяет лишь нижние участки рек арктического побережья Евразии от Печоры до Лены, а также другие реки северо-востока Азии и Северной Америки. Особенности варьирования диагностических признаков у его популяций на ареале и генетические характеристики свидетельствуют о наличии клинальной и межпопуляционной изменчивости в связи с чем выделение у данного таксона внутривидовых группировок нецелесообразно. Расселение вида в реках Евразии происходило в период 0.010-0.150 млн. л. н. по цепи подпрудных водоемов вдоль ледовых щитов с востока на запад.

5. Существование репродуктивно изолированных симпатричных видов хариусов в р. Амур указывает на их аллопатричное происхождение в различных участках его бассейна, изоляция и объединение которых были обусловлены тектоническими преобразованиями и изменением уровня мирового океана. Река Бурея могла выполнять роль буферной зоны между реками побережья Охотского моря, собственно амурским бассейном и верховьями притоков р. Лена в которые и. происходило проникновение исходных форм современных видов хариусов.

6. Обитание нескольких эволюционно молодых генетически близких видов хариусов в реках юга.Сибири и западной Монголии является следствием дивергенции группировки, населявшей этот регион в третичный период, произошедшей в результате изоляции верхних участков Оби, Енисея* центрально-азиатского - бассейна и изменения' климата в плейстоцене. Полученные результаты не позволяют рассматривать монгольского хариуса в качестве формы наиболее близкой предковой.

7. Морфологическое единство европейского хариуса, а также уровень его генетической дивергенции с другими таксонами p. Thymallus свидетельствуют о том, что формирование этого вида происходило в условиях продолжительной изоляции от азиатских форм; а также существовании, связей европейских речных систем в плейстоцене;

8. Локализация ленского (северные притоки; Байкала, верховья,ф. Л. Бурея), монгольского (оз. Канас, истоки р. Иртыш в Китае), байкальского (верховья р. Томь) и сибирского (верховья правых притоков нижней Лены) хариусов в верховьях рек, не относящихся-к; их основному ареалу, указывает на; то, что проникновение этих видов в-данные водоемы происходило по существовавшим в прошлом временным связям сопредельных речных бассейнов. Более широкое распространение ^тих видов, вероятно, сдерживается! прессом автохтонной фауны. ' ■ ; ; .

9. Возникновение симпатрических внутривидовых форм хариусов^ установлено в олиготрофных озерах. (Байкал, Хубсугул, озера . Центрально-Азиатского бассейна). Результаты изучения морфологических и генетических характеристик доказывают их монофилетическое происхождение, эпигенетическую природу сформировавшихся, различий и отмечается тенденция к возникновению у них репродуктивной изоляции. Тем не менее, таксономическая дифференциация этих группировок на данной стадии микроэволюционного процесса пока невозможна. Начальным этапом формообразования у хариусов является биотопическая и определяемая ею морфологическая дивергенция исходной группировки.

10. Экологические особенности и биологические показатели свидетельствуют об единых адаптивных механизмах, возникающих у различных таксонов рода Thymallus в сходных условиях обитания.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Книжин, Игорь Борисович, Москва

1. Алексеев С.С., Булдыгеров В.В., Пичугин М.Ю. и др. 1999. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 1. С. 48- 55.

2. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. 2001. Первая находка'арктического гольца Salvelinus alpinus complex в бассейне Алдана и ее значение для понимания истории расселения^ гольцов в Восточной-Сибири //Вопр. ихтиологии. Т. 41. Вып. 4. С. 465- 480.

3. Анацкий С.Ю. 1996. Фенотипическая изменчивость хариуса, Thymallus thymallus (L.), в водоемах северо-запада России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Спб.: Санкт-Петербургский гос. ун-т, 16 с.

4. Антонов А.Л. 1995. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн-Амура) //Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 6. С. 831-834.

5. Антонов А.Л. 1999а. Материалы по ихтиофауне Буреинского заповедника //Тр. Госуд. прир. зап-ка "Буреинский". Вып. 1. Владивосток-Хабаровск: Даль-наука, С. 108-115.

6. Антонов А.Л. 19996. Находки новых лососевидных рыб в бассейне Амура и перспективы их исследований // Мат-лы междун. науч. экол. конф. Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы. Ч. 1. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, С. 97-99.

7. Антонов А.Л. 2001. Материалы о новых лососевидных рыбах из притоков Амура //Чтения памяти Владимира Яковлевича- Леванидова. Вып. 1. Владиво-" сток. 20-22 марта 2001. Владивосток: Дальнаука, С. 264-268.

8. Антонов А.Л. 2004. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp: nova (Thymallidae) из бассейна Амура //Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 4. С. 441- 451.

9. Астраханцев' В.Н. 1962. Ангара и её бассейн. Гидрологический очерк // Тр. Вост.-Сиб. Геол. ин-та СО АН СССР. М.: изд-во АН СССР, 92 с.

10. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Лапин В.И. 1983а. К систематике и распространению хариусов Монголии //Матер-лы Всесоюз. совещ. «Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб». Л., С.10-11.

11. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Демин А.Н. и др. 19836. Семейство : Хариусовые Thymallidae /Рыбы Монгольской Народной Республики. М.И. Шатуновский (ред.). М'.: Наука, С. 124-132.

12. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Демин А.Н. и др. 1985. Семейство Хариусовые Thymallidae /Экология и хозяйственное значение рыб МНР. М.И. Шатуновский (ред.). М.: Наука, С. 49-69.

13. Баасанжав Г., Дгебуадзе Ю.Ю., Лапин В.И. 1988. К изучению хариусов водоемов реки Кобдо //Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино: Научный центр биологических исследований АН СССР в Пущине, С. 319-330.

14. Баасанжав Г., Цэнд-Аюш Я. 2001. Монгол орны загас. Улаанбаатар: Уланбаатар Хот, 180 с.

15. Базаров Д. Б.,Резанов И.Н., БудаевР.Ц., Ихметхеиов А.Б., Дергаусова М.И., Резанова В.П., Савинова В В. 1981. Геоморфология/ Северного Прибайкалья и Станового нагорья. М.: Наука, 198 с.

16. Балушкин Л.В. 2003. Начала Петербургской ихтиологической школы. Письма JI.C. Берга Л.Н. Оветовидову//Тр. ЗИН РАН. Из истории отечественной; биологии: СПб. Т. 301. 95 с. '

17. Барсуков В.В. 1958;; Рыбы бухты, Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 25. С. 130-163.

18. Берг JI.C. 1900. Рыбы Байкала^ (Die Fische des Вaikalsees) //Ежегод. Зоол. музея Имп: Аккад. Наук. Т. 5; С.,326-372.

19. Бёрг, JI.C. 1905. Заметки о рыбах оз. Косогола //Тр. Троицкосавск.-Кяхт. Приамурск. Отд; Русского геогр. об-ва. Т. 8. Вып: 3: С.,64-68.

20. Берг JI.C. 1907. Предварительные замечания о европейско-азиатских Salmoninen,, преимущественно в роде Thymallus //Ежегод. Зоол. муз. Импер. Акад. Наук. Т. 12. С. 500-514. •

21. Берг JI.C. 1908а. Коллекция-рыб, собранных Н.А. Байковым.Манчжурии^ в бассейне р. Мудань-цзяна//Ежег. Зоол. музея Имп. АН. Т. 12. С. 67-68.

22. Берг JI.C. 19086. Список рыб бассейна-Оби //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 13. С. 221-228.

23. Берг JliCM 909а. Рыбы бассейна Амура (Ichtiologia Amurensis) //Зап.'Имп; АН. Т. 24. Вып. 9. С. 270.

24. Берг JI.C. 19096. Список рыб р. Колымы //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 13 (1908). С. 69-107.

25. Берг JI.C. 1909в. Список рыб бассейн: Оби //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 13 (1908). С: 221-228.

26. Берг JI.C. 1916; Рыбы пресных вод Российской империи. М:: Изд-во Департамента земледелия, 563 с.

27. Берг JI.C. 1923. Рыбы пресных вод России. М.: Госиздат, 536 с.

28. Берг Л.С. 1931. Рыбы Сунгари //Ежег. Зоол. муз. АН СССР. Т. 32(2). С. 2 Г1 -225*: '

29. Берг Л.С. 1932а; Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 543 с.

30. Берг Л.С. 19326. Рыбы реки. Сунгари;.//Ежег. Зоол. Музея АН. Т. 32. С. 211-225. , : ,

31. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод; СССР и сопредельных стран. 4-е изд. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 466 с.

32. Билибин Ю.А. 193 8i Основы геологии россыпей. М.: ГОНГИ, 505 с.

33. Богатов В.В;, Питч Т.У., Стороженко С.Ю. и др. 2006. Особенности формирования наземной и водной; биоты острова Сахалин //Вестн. ДВО РАН. №2. С. 32-47.

34. Богуцкая №Г., Насека A.M. 1996. Круглоротые трыбы бассейна озера Ханка//Науч. Тетр; СПб:: ГОСНИОРХ ЗИН РАН. Вып. 3; 89 с.

35. Богуцкая H.F., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России, с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Т-во науч. изд. КМК, 389 с.

36. Борисов Б.А., Минина Е.А. 1989. Плейстоценовые оледенения Алтае-Саянской, области, их- корреляции и реконструкции /Палеоклиматы и. оледенения в Плейстоцене. М.: Наука, С. 217-223.

37. Борисов П.Т. 1923; Рыболовство в нижнем течении реки Печеры //Рыбн. хоз-во.Т. 4. С. 166-249. '

38. Борисов П.Г. 1928. Рыбы реки Лены. //Тр. Комиссии по изуч. Якутской автономной советской социалистической республики. Л.: изд-во Академии. наук. Т.IX. 181 с. •

39. Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1998. Statistica Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филинъ, 608 с.

40. Вавилов Н;И. 1926. Центры происхождения культурных растений. Л. : Тип. Гутенберга, 248 с.

41. Варпаховский Н.А. 1901. Рыбы Телецкого озера //Ежег. Зоол. муз. Имп. АН. Т. 5. (1900). С. 412-427.

42. Варапховекий Н.А. 1902. Рыболовство в бассейне Оби. Рыбы бассейна р. Оби. Спб., С. 145-230.

43. Войтович В.В., Войтович Н.В. 1988. Морфобиологические показатели хариуса р. Таловки //Матер-лы Всесоюз. совещ. «Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб». JL, С. 32.

44. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1999. Экология и структура популяций ' сибирского хариуса Thymallus arcticus в водоемах материкового побережья Охотского моря //Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 1. С. 125-130.

45. Ганешин Г.С., Соловьев В.В., Чемеков Ю.Ф. 1972. Палеогеография территории СССР в четвертичном периоде //Проблемы изучения четвертичного . периода. М.: Наука, С. 372-378.

46. Геодакян В.А. 1981. Половой диморфизм и «отцовский эффект» //Ж. Общей биол. Т. 42. Вып. 5. С. 657-668.

47. Геодакян В.А. 1982. Половой диморфизм и эволюция длительности онтогенеза и его стадий-//Докл. АН СССР. Т. 263. Вып. 6. С. 1475-1480.

48. Гладенков Ю.Б., Баженова O.K., Гречин В.И. и др. 2002. Кайнозой Сахалина и его нефтегазоносность. М.: Feoc, 224 с.

49. Глубоковский М.К. 1977. Сравнительная остеология и дивергенция гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson //Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, С. 38-44.

50. Глумов Е.В., Зиновьев Е.А. 1985. К морфобиологии хариуса Сейдозера //Биология водоемов западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Межвуз. сборник науч. трудов. Пермь, С. 66-79.'

51. Голубцов А.С., Малков, Н.П.' 2007. Очерк ихтиофауны республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охранаю М.: Товарищество научных изданий КМК, 162 с.

52. Грацианов В.О: 1902. Ихтиофауна Байкала //Изв. о-ва любителей естествозн., антропол. и этнографии. М., Т. 97. Вып. 3. С. 18-61,

53. Гросвальд М.Г. 1983. Покровные ледники континентальных шельфов. /Результаты исследований* по международным геофизическим проектам. Изд- -во: Наука. М., 2X6,с.

54. Гундризер А.Н. 1962. Новые формы рыб из водоемов Убсанурской котло- * вины //Уч. зап. Томского госуд. ун-та. Т. 44. С.250-253.

55. Гундризер А.Н. 1966. О нахождении монгольского хариуса Thymallus brevirostris Kessler в водоемах СССР //Вопр. ихтиологии. Т. 6, Вып. 4. С. 638647.

56. Гундризер А.Н. 1967. О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея //Уч. зап. Томского госуд. ун-та. Т. 53. С.79-94.

57. Гундризер А.Н. 1970. Зоогеография и генезис ихтиофауны Тувы // Тр. НИИ биологии и биофизики при Томскомчун-те. Т. 1. С. 64-79.

58. Гундризер А.Н. 1979. Зубастый сибирский хариус — Thymallus arcticus dentatus subsp. nova //Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск: Томский ун-т., С. 23-30.

59. Гундризер А.Н., Попков В.К. 1984; Особенности экологии, монгольского хариуса Thymallus. brevirostris Kessler (Thymallidae) в озерах Тувинской AGOP //Вопр. ихтиологии: Т. 24. № 1. С. 69-76.

60. Гундризер А.П., Иоганзен Б.Г., Кафанова В.В, Кривощеков Г.М. 1981. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 160 с.

61. Дашдорж А., Дулмаа А., Ценд-Аюш Я. 1968; Новая; форма; хариу са -Thymallus , brevirostris kozovi subsp. n. из бассейнам p. Ховд // Вестн. АН МНР . №4. С. 38-45 (монг. яз.).

62. Дашидоржи А., Бадамбямбаа М. 1973. Ихтиофауна озера Хубсугул и ее рыбохозяйственные:возможности //Тр. Сов.-монг. компл. Хубсугульской эксп. Иркутск-Улан-Батор: Иркутский уи-т, С. 397-411.

63. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб; М;: Наука; 276 с. ' .

64. Дегтева Т.К. 1967. Питание и -рост восточно-сибирского хариуса (Thymallus arcticus; pallasi Valens.) в водоемах Охотоморского и Колымского-бассейнов. //Изв. ТИНРО; Владивосток.,Т: 61. G. 84-93;

65. Домрачеев П.Ф., Правдин И.Ф. 1926. Рыбы озера Ильменя и реки Волхова и их хозяйственное значение; /Мат-лы иссл. Волхова и его бассейна. Т. 10; 248 с.

66. Дорогостайский В.Ч. 1923. К систематике' хариусов ■ байкальского . бассейна // Тр. Иркутск, о-ва естествоиспыт. Иркутск. Т. 1. Вып. 1. С. 75-81.

67. Дорогостайский В.Ч. 1926: Определитель рыб озера Байкал и реки Ангары //Тр. Иркутского гос. ун-та. Вып. 11. С.26-39:

68. Дорофеева Е.А. 1977. Использование данных кариологии-для решения^ вопросов систематики^ и филогении лососевидных рыб //Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JT.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, С. 86-96. ;

69. Дорофеева Е.А. 1998. Род Хариусы Thymallus /Аннот. каталог круглоротых.и рыб. континентальных вод России. Ю.С. Решетников (ред.). М.: Наука, С. 48-50. "

70. Дорофеева Е.А. 2002. Род Хариусы Thymallus /Атлас пресноводных рыб России. Т. 1. Ю.С. Решетников (ред.). М.: Наука, С. 163-169.

71. Думитрашко Н.В. 1956. Происхождение Байкала и Прибайкалья //Тр. Инта геогр. АН СССР. Т. 68. Вып. 15. С. 129-146.

72. Дыбовский Б.И. 1876. Материалы к зоогеографии Восточной Сибири. Рыбы системы вод Байкала.,// Изв. Сиб. отд. Импер. русск. географ, о-ва. Т. 7. № 1.С. 1-25.

73. Дыбовский Б.И. 1877. Рыбы системы вод Байкала //Изв. Сиб. отд. Русс. Геогр. об-ва. Т. 8. Вып. 1-2. С.1-29:

74. EropoBfA.T. 1985. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые). Иркутск: Иркутск, книж. изд-во, 361 с.

75. Заделёнов В.А., Гулимов А.В. 2000. О симпатричных популяциях хариуса в среднем течении р: Енисей //Проблема вида и видообразования. Тез. докл. I междунар. конф. Томск. С. 57—58,

76. Зиновьев Е.А. 1979. Морфологическая характеристика двух видов хариусов из реки Кожим //Сб. науч. тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ. Т. 2. С. 69-78.

77. Зиновьев Е.А. 1980. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы. Сб. науч. тр. Л:: Наука, C.69L80.

78. Зиновьев> Е.А. 1983'. Экологическая и таксономическая структура р. Thymallus //Всесозн. совещ. по лососевид. рыбам. Л.: Наука, С. 74-75.

79. Зиновьев Е.А. 1985. //Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Межвуз. Сб. науч. тр. Пермь, С. 8086.

80. Зиновьев Е.А. 1988. Хариусы Thymallus thymallus (L.) и Thymallus arcticus (Pallas) реки Кары //Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. № 281. С. 92-104.

81. Зиновьев Е.А. 2005. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии. Автореф. дис. докт. биол. наук. Пермь.: Пермский гос. ун-т, 70 с.

82. Зиновьев Е.А., Неронов Ю.Р., Михель А.Е. и др. 1975. К морфометрии и биологии речных популяций хариуса некоторых притоков Камы и Печоры //Биол. ресурсы Камских водохранилищ. Вып. 1. Пермь: Пермский ун-т, С. 5468.

83. Зиновьев Е.А., Богданов В.Д. 1976. Окраска и форма спинного плавника хариусов как диагностические признаки //Тез. Всес. научн. конф. зоологов пед. вузов «Совр. пробл. зоол. и совершенств, методики ее преподавания в вузе и школе». Пермь, С. 254-256.

84. Иоганзен Б.Г. 1945. Новые формы рыб Западной Сибири /Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: изд-во ТГУ. Вып. 6. С. 1-16.

85. Кагановский А.Г. 1933. Промысловые рыбыреки Анадыря и Анадырского лимана //Вестн. ДВ фил. АН СССР. № 1-3. С. 137-139.

86. Калашников Ю.Е. 1978. Рыбы бассейна реки Витим. Новосибирск: Наука,192 с.

87. Карантонис Ф.Э., Кириллов Ф.Н., Мухомедияров Ф.Б. 1956. Рыбы среднего течения р. Лены //Тр. Ин-та биологии Якутск, фил. АН СССР. Вып. 2. Иркутск: Иркутск, книж. изд-во, С. 3-144.

88. Карасев Г.Л. 1987. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 296 с.

89. Кафанова В.В. 1970. Краснохвостый хариус из озера Нижнее Кулагаш-Бажи (Алтай) //Тр. НИИ Биол. и Биофиз. при Томск, гос. ун-те. Т. 1. С. 80-89.

90. Кащенко Н. 1899: Pisces //Изв. Имп. Томского ун-та. Рез-ты Алтайской зоол. эксп. 1898 года: Т. 16. С. 131-141.

91. Квасов Д.Д: 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. JL: Наука, 280 с.

92. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука, 359 с.

93. Кириллов А.Ф. 1976. Чир- и хариус бассейна р. Анабар- //Эколого-биологические исследования организмов высоких широт. Сб. науч. тр. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, С. 79-85.

94. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Кирильчик С.В., Суханова JI.B. 20016. К вопросу о систематическом положении хариусов бассейна^ озера Байкал //Тр. каф. зоол. позвоноч. Иркутск, гос. ун-та. Т. 1. С. 147-151.

95. Книжин И.Б., Самарина' С.С., Васильева Е.А., Богданов Б.Э. 2001 в. Особенности питания хариусов некоторых водоемов юга Восточной Сибири. //Тез. докл. Всерос. конф. «Современные проблемы гидробиологии Сибири». 14-16 ноября. С. 45-47.

96. Книжин И.Б., Богданов Б.Э., Матвеев А.Н., Самусенок В.П. 2004а. Рыбы озера Байкал и водоемов его бассейна. Учеб. пособ. Иркутск: Иркутский ун-т, 104 с.

97. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. 20046. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) //Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 1. С. 59-76.

98. Книжин И.Б., Антонов А.Л., Вайс С. Дж. 2006а. Новый подвид амурского хариуса Thymallus grubii flavomaculatus ssp. nova (Thymallidae) //Вопр. ихтиол. Т. 46. Вып. 5. С. 581-589.

99. Книжин И.Б., Богданов Б.Э., Васильева Е.А. 20066. Морфобиологическая характеристика сибирского хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) высоко- 1 горных озёр бассейна верхнего течения реки Ангара //Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 6. С. 709-721.

100. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Богданов Б.Э., Самарина С.С., Фруфе Э. 2006в. О нахождении новой формы хариуса Thymallus arcticus (Thymallidae) в бассейне озера Байкал //Вопр. ихтиол. Т. 46. Вып. 1. С. 38-47.

101. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Сушник С. 2006г. Хариусы бассейна оз. Байкал (Thymallus; Thymallidae): разнообразие форм и их таксономический статус // Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 4. С. 442-459.

102. Книжин И.Б., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. 2006д. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена //Вопр. ихтиол. Т. 46. Вып. 2. С. 182-194.

103. Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С. Дж. 2007а. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура //Вопр. ихтиологии. Т. 47. С. 139-156.

104. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Богданов Б.Э., Копун Т. 2008а.~Новые данные о распространении верхнеленской; формы хариуса (Thymallidae) в бассейне озера Байкал и ее;таксономическом статусе //Вопр. ихтиологии. Т. 48. Вып. 2. С. 166-172. :.; ' "

105. Книжин? И;Б1,. Кириллов А.Ф; 20086. Особенности; распространения? щ мсжпопуляционные различия сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pall.) в бассейне рекиЛены //Пробл.регион, экологии. Вып. 2!.С. 56-59:

106. Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Богданов. Б.Э., Копун Т., Музалевская О.В; 2008в. Хариусы (Thymallidae) водоемов Западной Монголии: морфологическое и генетическое.разнообразие //В'опр: ихтиологии.,Т. 48: Вып. 6. С. 745-766.

107. Книжин И.Б., Вайс С.Дж. 2009. Новый вид хариуса ТЬута11118 svetovidovi sp. nova из бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus //Вопр. ихтиологии. Т. 49. Вып. 1. С. 5-14.

108. Коржу ев С. С. 1956:- О перестройке гидрографической сети и молодости главного? водораздела между Тихим и Северным Ледовитым океанами; //Изв. АОСССР: Сер: Ееогр.№1. С: 53-67.

109. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштам А.А., Боркин Л.Я., Малецкий О.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П; 1977. Генетика изоферментов. М.: Наука, 275 с.

110. Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. 1988; Многомерный; кластерный, и корреляционный анализ морфологической изменчивости амурского хариуса //Тез. докл. Ш Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, март 1988.Тольятти, С. 162-163.

111. Котляр А.Н. 2006. Хариусы // Промысловые рыбы, России: Т. 1. Котляр А.Н., Гриценко О.Ф., Котенев Б.Н. (ред.). М.: ВНИРО, С. 318-321. ,

112. Кохменко JI.В., Тугарина П.Я. 1972. Материалы к биологии камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensii Valens. //Изв. ТИНРО. Петропавловск-Камчатский. Т. 82. С. 199-218.

113. Кулаков А.Щ Короткий A.M., Худяков Г.И. и др. 1972. Основные проблемы четвертичной геологии и палеогеграфии Приморья и Приамурья //Проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука, С. 24-30.

114. Линдберг Г.У. 1972. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 548 с.

115. Линдберг Г.У., Таранец А.Я. 1929. Список рыб Владивостокского государственного музея /Зап. Владивост. Отд. Гос. Русск. Геог. общ-ва. Т. 4(21). С. 221-226.

116. Ломов А.А., Скурихина Л.А. 1985. Организация генома обыкновенного хариуса (Thymallus thymallus) // Науч. докл. ВШ. Биол. науки. Т. 6. С.22-26.

117. Лукаш Б. 1929. Рыбы верховьев реки Камы //Тр. Вятск. науч.-иссл. ин-та краевед. Т. 5. С. 6-40.

118. Маак Р. 1886. Вилюйский округ Якутской области. Спб. Т. 2. 368 с.

119. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с.

120. Макоедов А.Н. 1982. Хромосомный полиморфизм восточносибирского хариуса и некоторые вопросы эволюции кариотипа в подсемействе хариусовых //Цитология и генетика. Вып. 5. С.53-56.

121. Макоедов А.Н. 1983. Окраска спинного плавника хариусов как дифференцирующий и интегрирующий признак // Тез. докл. X Всесоюз. симп. Биологические проблемы.Севера. Магадан, С. 193-194.

122. Макоедов А.Н. 1985. Фенетические исследования хариусовых // Мат-лы 3 Всесоюз. конф. Саратов, 7-8 февраля, 1985. С. 158.

123. Макоедов А.Н. 1987. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследование изменчивости окраски спинного плавника. //Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 906-912.

124. Макоедов А.Н. 1996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 198 с.

125. Макоедов А.Н. 1999. Родственные отношения хариусов Сибири и. Дальнего Востока. М.: УМК Психология, 108 с.

126. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. 1999. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК Психология, 279 с.

127. Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Тельпуховский А.Н. и др. 2005. Новый подвид сибирского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp. nova (Salmoniformes, Thymallidae) //Вестн. БГУ. Сер. 2. Биология. Вып. 7. С. 69-82.

128. Мандрица С.А. 1988. К морфологии1 молоди' двух видов хариусов //Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, С. 121-129.

129. Мац В.Д., Фуджии Ш., Машико* К. и др. 2002. К Палеогидрологии Байкала в связи с неотектоникой // Геология и геофизика, Т. 43. №2. С. 142-154.

130. Меньшиков М. И. 1929. Рыбы реки Камы и ее долины в окрестностях города Перми //Изв. Биол. Науч.-иссл. ин-та и биол. станц. Пермск. гос. ун-та. Т. 6. Вып. 8. С. 377-407.

131. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

132. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 207 с.

133. Мина М.В. 2007. Виды идеальные, реальные и выделяемые по соглашению //Сб. труд. зоол. муз. МГУ. Т. 58. С. 305-317.

134. Мина М.В., Левин. Б.А., Мироновский А.Н. 2005. О возможностях использования в морфометрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами //Вопр. ихтиологии. Т. 45. Вып.З. С. 331-341.

135. Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. 2006. Таксономические новшества и проблемы пользователей //Вопр. ихтиологии. T.46i Вып.4. С. 553557.

136. Митрофанов В.П. 1961. Рыбы озера Маркакуль //Тр. конф. по рыбн. хоз-ву респ. Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе, С.51-61.

137. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Песериди Н.Е. и др. 1986. Рыбы Казахстана. Т. 1. Миноговые, Осетровые, Сельдевые, Лососевые, Щуковые. Алма-Ата: Наука, 272 с.

138. Мурзаев Э.М. 1948. Котловина Больших озер в Западной Монголии и происхождение ее ландшафтов //Тр. 2 Всесоюз. географ, съезда. М.: Географгиз. Т.1. С. 367-378.

139. Мурзаева В.Э. 1964. О направлении стока пра-Амура и Пра-Зеи // Известия АН СССР. Сер. Геогр. № 5. С. 70-76.

140. Никольский А. М. (сост.) 1902. Гады и рыбы: по Брему и другим источникам. Спб.: Тип. Брокгауза и Эфрона, 872 с.

141. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура //Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949. М.: Изд-во АН СССР, 551 с.

142. Никольская В.В. 1961. Рельеф //Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР. С. 59-92.

143. Никольская В.В. 1972. Морфоскульптура бассейна Амура. М.: Наука, 296с.

144. Первозванский В.Я. 1983. Морфометрические особенности хариуса Thymallus thymallus (L.) системы р. Каменной (Карелия) //Матер-лы Всесоюз.совещ. «Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб». Д., С. 162-163.

145. Перетолчин С.П. 1903. Физико-географический очерк озера Косогол //Тр. Общ. Естествоисп. Казанского ун-та. Т. 37. Вып. 1. С. 1-54.

146. Попов П.А. 1997. Морфоэкологическая характеристика сибирского хариуса Горного Алтая //Сиб. экол. журн., № 2. С. 179-184.

147. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть,376 с.

148. Пробатов А.Н. 1936. Хариус реки Кары //Изв. Биол. НИИ при Пермск. ун-5 те. Т.10. Вып. 9-10. С. 393-402.

149. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. 1971. Сравнительный анализ паразитофауны > байкальских хариусов //Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск: ИГУ, С. 76-81.

150. Простантинов В.Е. 1975. К размножению хариуса р. Анадырь //Гидробиол. иссл. внутр. в-ов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, С. 236-260.

151. Пугачев О.Н. 1980. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии //Паразитология. Т. 14. № 5. С. 403-410.

152. Решетников Ю.С. 1977. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии //Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. С. 71-78.

153. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука,300 с.

154. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 6. С. 723771.

155. Рокицкий П.Ф: 1973. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 319 с.

156. Романов В.И. 19881 Уровни морфоэкологической дивергенции лососе-видных рыб некоторых крупных озер Таймырского полуострова //Матер-лы III Всесоюз. Совещ. По лососевидным рыбам. Тольятти, С. 265-267.

157. Романов В.И. 1990. Опыт использования методов многомерной статистики для.решения таксономических проблем на примере лососевидных рыб Таймырского полуострова. //Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 316. С.78-79.

158. Романов В.И. 2005. Фауна, систематика и биология рыб в. условиях озерно-речных гидросистем южного Таймыра. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск.: Томский госуд. университет, 42 с.

159. Русских B.C., Зиновьев Е.А.Л977. О видовой специфики и внутривидовой изменчивости остеологических признаков трех видов хариусов1 /Основы классификации и филогении- лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. С. 65-71.

160. Савваитова К.А., Гриценко О.Ф., Груздева М.А., Кузищин К.В. 2000. Жизненная стратегия и фенетическое разнообразие гольцов рода Salvelinus из озера Черное (о. Онекотан, Курильские острова) //Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 6. С. 743-763.

161. Самарина С. С., Книжин И. Б. 2003. Питание сибирского хариуса -Thymallus arcticus в водоемах Ангаро-Енисейского бассейна //Мат-лы Всеросс., конф. Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Ч.З. Тольятти, С. 249.

162. Самуйлов А.Е., Свирский В.Г. 1997. Список рыб оз. Ханка/Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневост. госун-та, С. 87-90.

163. Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д. 2001. Распространение и биология амурского хариуса. // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток. 20-22 марта 2001. Владивосток: Дальнаука, С. 269-276.

164. Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д., Лежинский С.Н. 2003. Таксономическое положение хариуса (род Thymallus) Сахалина и правобережных притоков Нижнего Амура // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 2. С. 355-367.

165. Сафронов С.Н., Никифоров С.Н. 2003. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 43. Вып. 1. С,- 42-53.

166. Световидов А.Н. 1931. Материалы по: систематике и: биологии хариусов озера Байкал//Тр. Байк. лимн. станции. Т. 1. М;-Л.: Изд-во АН СССР. С. 19-199:

167. Световидов А.Н. 1936. Европейско-азиатские хариусы (genus; Thymallus Cuvier) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 3. С. 183-301.

168. Северин С.О; 1983. Об эволюции кариотипов хариусовых рыб. /Морфол., структура популяций и пробл. рационал. использ. лососевидн. рыбам. Л. С. 191193;

169. Северин С.О. 1985а. К сравнительной кариологии хариусов озера Байкал //Биология: водоемов? западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования? ресурсов. Межвузовский; сборник; научных трудов. Пермь. С. . 120-130; .

170. Северин С.О. 19856. Сравнительная кариология и эволюция кариотипов хариусовых рыб //Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 78-84.

171. Северин С.О; 1985в. Кариологический анализ трех популяций хариуса. Thymallus thymallus- (L.) бассейна Камы //Вопр. ихтиологии: Т. 25. Вып. 6. С. 899-910. : '

172. Северин С.О. 1986; Дивергенция хариусовых рыб (род Thymallus Cuvier, 1829) // Зоол. жури. Т. 65. вып. 8. С. 1190-1198.

173. Северин С.О. 1988! Изменчивость кариотипической структуры хариусов р. Сосьвы /Экология гидробионтов водоемов западного Урала. Пермь. С. 114121.

174. Северин С.О;, Зиновьев Е.А. 1979; Кариологические особенности хариусов на стыке ареала (Урал) /Структура и функции вод, биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. С. 80.

175. Северин С.О., Зиновьев Е.А. 1982!гКариотипы изолированных популяций Thymallus arcticus (Pallas).бассейна реки Оби // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 1. С. 27-35.

176. Селиванов Е.И. 1967. Неоген-четвертичные озера-гиганты в Забайкалье и Северной Монголии7/Докл. АН СССР. Геология. Т. 177. №1. С.175-179.

177. Скопец М.Б. 1986. О питании восточносибирского хариуса в озере Джека Лондона (Верхняя Колыма) //Тез. докл. XI Всесоюз. симп. «Биологические проблемы Севера» Якутск. Вып. 4. С. 57-58

178. Скопец М.Б. 1988. Биологические особенности популяций восточносибирского хариуса Thymallus arcticus pallasi Valenciennes в горных водоемах хребта Большой Анначаг (Верхняя Колыма) //Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 5. С. 731-742.

179. Скопец М.Б. 1991. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. II. Аляскинский хариус Thymallus arcticus signifer//Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 1. С. 46-57.

180. Скопец М.Б. 1993. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. III. Восточносибирский хариус Thymallus arcticus pallasi //Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 4. С. 469-474.

181. Скопец М.Б. 1998. Краткий» очерк пресноводной ихтиофауны бассейна Пенжинской губы Охотского моря /Состояние водных экосистем Сибири. , Томск. С. 195-198.

182. Скопец М.Б., Гудков П. К. 1987. Некоторые особенности роста, структуры популяций и экологии хариусов бассейна Охотского моря //Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Владивосток. С. 112-127.

183. Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. 1990. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. I. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi //Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 1. С. 46-57.

184. Скурихина Л.А. 1984. Генетическая дивергенция хариусов (род Thymallus Cuvier, 1829) Евразии в свете данных молекулярной гибридизации ДНК х ДНК // Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 23 с.

185. Скурихина Л.А., Медников Б.М., Тугарина П.Я. 1985. Генетическая дивергенция хариусов (Thymallus) Евразии и «сети видов» //Зоол. журн. Т. 64. Вып. 2. С. 245-251.

186. Скурихина Л.А., Тугарина П.Я., Медников Б.М. 1986. К положению в системе Thymallidae (Salmoniformes) в свете данных молекулярной гибридизации ДНКхДНК //Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 1. С.56-60.

187. Соин С.Г. 1963. О происхождении и развитии черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis Dybowski) // Зоол. журн. Т. 62. Вып. 12. С. 1817-1839.

188. Солдатов В. 1924. Рыбы реки Печоры //Тр. Сев. науч.-промыс. экспед. Вып. 17. С. 1-73.

189. Сыч-Аверинцева Н.В. 1932. О меристических признаках некоторых представителей семейства Salmonidae реки Лены //Тр. Якутск, науч. рыбохоз. станции. Вып. 2. С. 175-208.

190. Сычевская Е.К. 1983. История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фаунистических комплексов /Рыбы Монгольской Народной Республики: условия обитания, систематика, морфология, зоогеография. М.И. Шатуновский (ред.). М.: Наука, С. 225-249.

191. Таранец А.Я. 1936. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря //Тр. Зоол ин-та АН СССР. Т. 4. Вып. 2. С.- 485-540.

192. Тимофеев Д.А. 1979. Амур /Морфоскульптурный анализ речной сети СССР. М.: Наука, С. 68-74.

193. Тугарина П.Я. 1958. Байкальские хариусы /Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, С. 311-333.

194. Тугарина П.Я. 1972. Систематическое положение хариуса (род Thymallus) бассейна р. Камчатки. //Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3(74). С. 452-463.

195. Тугарина П.Я. 1980. О внутривидовой структуре Thymallus arcticus (Pallas) водоемов палерктики /Лососевидные рыбы. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР. С. 81-91.

196. Тугарина П.Я. 1981. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 28Г с.

197. Тугарина П.Я. 2001. Хариусовые рыбы (Thymallidae) крупнейших озер Центральной Азии //Тр. каф. зоол. позв. Иркутск, гос. ун-та. Т. 1. С. 114-127.

198. Тугарина П.Я. 2002. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал. Иркутск: ИГУ, 209 с.

199. Тугарина П.Я., Дашидоржи А. 1972. Монгольский хариус Thymallus brevirostris Kessler бассейна р. Дзабахан //Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5(76). С. 843-856.

200. Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. 1976. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Новосибирск: Наука, 103 с.

201. Тугарина П.Я., Постников В.М. 1970. Питание и пищевые взаимоотношения рыб водоемов Илирнейской системы (Чукотка) //Изв. Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва'и океанографии. Т. 71. С. 259-282.

202. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. 1980. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. //Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 4. С. 590-605.

203. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. 1981. К экологии амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. //Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 2. С.209-222.

204. Тугарина П.Я., Черняев Ж.А. 1961. Инструкция по искусственному разведению хариуса. Иркутск. 27 с.

205. Тяптиргянов М.М. 1980. Рыбы северо-востока Яно-Индигирской низменности (бассейн Хромской губы). М.: Наука, 112 с.

206. Флоренсов Н.А. 1978.' История озера /Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, С. 9-17.

207. Фролов С.В. 1997. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ИБМ-ДВО РАН, С. 1-40.

208. Худяков Г.И., Кулаков А.П., Короткий A.M. 1972. О развитии речной сети в южной части советского Дальнего Востока /История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Юг Дальнего Востока. М.: Наука, С. 339-366.

209. Чемеков Ю.Ф. 1964. История развития речной сети в бассейне Амура //Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 1. С. 81-93.

210. Черешнев И.А. 1986. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии /Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 122-145.

211. Черешнев И.А. 1994. Таксономическая структура сибирского хариуса Северо-Востока Азии /Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб: ГосНИОРХ, С. 217-221.

212. Черешнев И.А. 1996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 198 с.

213. Черешнев И.А. 1998. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 131с.

214. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. 2001. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 336 с.

215. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 496 с.

216. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Советская наука, 164 с.

217. Шапошникова Г.Х. 1977. История расселения полиморфного вида Coregonus lavaretus и некоторые соображения о его внутривидовойдифференциации /Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, С. 78-86.

218. Шедько С.В. 2001. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток. 20-22 марта 2001. Владивосток: Дальнаука, С. 229-249.

219. Шубин П.Н., Захаров А.Б. 1984. Гибридизация европейского Thymallus thymallus (L.) и сибирского Thymallus arcticus (Pallas) хариусов (Thymallidae) в зоне вторичного контакта видов //Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 3. С. 502-504.

220. Шубин П.Н., Захаров А.Б., Шубин Ю.П. 1999. Генетическая изменчивость супероксиддисмутазы в популяциях сибирского (Thymallus arcticus Pall.) и европейского (Thymallus thymallus L.) хариуса //Генетика. Т. 35. № 3. С. 405408.

221. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И., Шубин Ю.П. 2000. Алло-зимная изменчивость лососевидных рыб европейского севера. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 100 с.

222. Яблоков А.В. 1980. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука,132 с.

223. Abel G., Johnson Т. 1978. Vorkommen und Verbreitung der Asche (Thymallus thymallus L.) im Ktistengebiet der norglichen Ostsee //Osterreichs Fischerei V. 31. № l.P. 1-4.

224. Antonov A. L. 2000. New salmonoidei fishes from the Amur basin //Proc. Biodiversity and dynamics of ecosystem in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk, August 21-26, RAS SB, IC&G Novosibirsk. V. 3. Part 1. P. 120-122.

225. Arkhipov S.A. 1998. Stratigraphy and paleogeography of the Sartan glaciation in West Siberia //Quart. Int. V. 45/46. P. 29-42.

226. Armstrong R. 1985. A review of arctic grayling studies in Alaska, 1952-1982 //Biol. Papers Univ. Alaska. V. 23. P. 3-17.

227. Avise J.C. 1994. Molecular markers, naturabhistory and evolution. Chapman & Hall, NY., 511 p.

228. Avise, J.C., Mitchell D. 2007. Time to Standardize Taxonomies //Syst. Biol., V. 56(1). P. 130- 133.

229. Baars M. 2000. Charakterisierung von Aschenbiotopen (Thymallus thymallus L. 1758) und Aschenpopulationen'in Bayern. Disser. Fakultat fiir Landwirtschaft und Gartenbau, Techn. Univ. Miinchen, 170 S.

230. Baars M., Mathes E., Stein H. et al. 2001. Die Asche. Die Neue Brehm-Biicherei, Westarp Wissenschaften, Hochenwarstleben. Bd. 640. 150 S.

231. Balon E. K. 1962. Age and growth of the spawning shoal of Thymallus thymallus (Linnaeus 1758) from riverine lake on Hnilec river //Zool. Listy, P. 145-154.

232. Banarescu P. 1991. Zoogeography of Fresh Waters. Distribution and dispersal of Freshwater animals in North America and Eurasia. V. 2. Aula-Verlag. Wiesbaden. 1091 p.

233. Barton N.H., Hewitt G.M. 1985. Analysis of hybrid zones //Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 16. P. 113-148.

234. Bailey R. M., Latta W. C., Smith G. R. 2004. An atlas of Michigan fishes with keys and illustrations for their identification. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan. N. 192. P. 1-215.

235. Baxter, G. Т., Stone M. D. 1995. Fishes of Wyoming. Wyoming Game and Fish Department. Fishes of Wyoming. P. 1-290.

236. Benke R.J. 1965. A systematic study of the family Salmonidae with special reference to the.genus Salmo /Subfamily Thymallinae. Univ. of California, Berkeley. PhD Zoology. P. 233-236.

237. Benke R.J. 1992. Grayling //Trout Mag. V. 33(3). P. 55-58.tt

238. Berg L.S. 1906. Ubersicht der Salmoniden vom Amur-Beckens //Zool. Anz. Bd. 30. S. 395-398.

239. Bernatchez L. 2001. The evolutionary history of brown trout (Salmo trutta L.) inferred from phylogeographic, nested clade, and mismatch analysis of mitochondrial DNA variation //Evolution V. 55. № 2. P. 351-379.

240. Bernatchez L., Chouinard A., Lu G. 1999. Integrating molecular genetics and ecology in studies of adaptive radiation: whitefish, Coregonus sp., as a case study //Biol. J. Linn. Soc. V. 68. P. 173-194.

241. Blanchard E. 1866. Les poissons des eaux douces de la France. Paris: Bailliere.656 p.

242. Bonnaterre, J. P. 1788. Tableau encyclopedique et methodique des trois regnes de la nature, debie et presente a M. Vecker, Ministre d'Etat, & Directeur General des Finances. Ichthyologie. Paris: Panckoucke. 215 p.

243. Boulenger G.A. 1898. On a new genus of salmonoid fishes from the Altai Mountains //Ann. Mag. Nat. hist. Ser. 7. V. I. N. 4. P. 329-331.

244. Bouvet Y., Soewardi K., Patte E. 1990. Genetic divergence within natural population of grayling (Thymallus thymallus) from two French river systems //Arch. Hydrobiol. Bd. 119. H.l. S. 89-101.

245. Buzby K.M., Deegan L.A. 2000. Inter-annual fidelity to summer feedings sites in Arctic grayling //Environ. Biol. Fish. V. 59. P. 319-327.

246. Carlstein M. 1991. Biology and rearing of the European grayling (Thymallus thymallus) //Introductory research essay. №3. Swedish Univ. Agric. Sc., Dept. Agriculture. Umea. Sweden. 25 p.

247. Carlstein M. 2004. Growth and survival of European grayling reared at different stocking densities //Agric. Intern. V. 3. P. 260-264.

248. Carmie H., Morelet В1., MaisseG., Jonard L., Cuinat R. 1985. Observations sur la reproduction artificielle- de Г Ombre commun- (Thymallus thymallus) //Bull. Francais de la Peche et de la Piscicolture. V. 296. P. 2-16.

249. Gope E.D. 1865. Partial catalogue of the cold-blooded vertebra of Michigan //Proc. Acad. Nat. Science, Philadelphia. V. 2. P. 78-88.

250. Cracraft J. 1987. Species concept and and the ontology of evolution //Biology and Philosophy. Y. 2. P: 329-346.

251. Cross, T.F., Ward, R.D. 1980. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo salar L. //Genet. Res. V. 36. № 2. P. 147-165.

252. Cuvier G. 1829. Le Regne Animal, distribue d'apres son organisation, pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction, a l'anatomie comparee. Nouvelle edition, revue et augmentee. T. 21 Paris: Deterville & Crochard, 406 p.

253. De Bruyn M., McCart P. 1974. Life history of the grayling (Thymallus arcticus) in Beaufort Sea drainage in the Yukon Territory //Arctic Gas biological report Series (McCart P.J. Ed.), Y. 15 (2). 39 p.

254. Demoll R., Maier H.N. 1941. Handbuch der Binnenfischerei. Schweizer-bart'sche Verlagsbuchhandlung (Erwin Nagele). Stutgart. Bd. 5. 551 S.

255. De Queiroz K. 1998. The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation //Endless forms. Species and speciation (Eds.: D.J. Howard, S.H. Berlocher). N:Y. Oxford: Oxford Univ. Press, P. 57-75.

256. Dobzhansky T. 1950: Mendelian populations and their evolution //Amer. Nature. V. 84. P. 401-418.

257. Dobzhansky T. 1970. Genetics of evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press, 505 p.

258. Douglas M.R., Brunner P.C., Bernatchez L. 1999. Do assemblages of Core-gonus (Teleostei: Salmoniformes) in the Central Alpine region of Europe represent species flocks? //Mol. Ecol. V. 8(4). P. 589-603.

259. Duguid R.A., Ferguson A., Prodohl P. 2006. Reproductive isolation and genetic differentiation of ferox trout from- sympatric brown trout in Loch Awe and Loch Laggan, Scotland //J. Fish Biol. V. 69(A). P. 89-114.

260. Dulma A. 1973. Zur, Fishfauna der Mongolei //Mitt. Zool. Mus. Berlin. Bd. 49. H. 1. S.49-67.

261. Durand J.D., Persat H., Bouvet Y. 1999. Phylogeography and postglacial dispersion of the chub (Leuciscus cephalus) in Europe // Mol. Ecol. V. 8. P. 987-989.

262. Dybowski B.N. 1869. Vorlanfige Mittheilungen uber die Fischfauna des Ononflusses and des Ingoda in Transbaicalien //Verh. zool.-bot. Ges. Vien. Bd. 19. P. 209-222.

263. Dybowski B. 1874. Die Fische des Baikal-Wassersystems //Verh. Zool. Bot. Ges. Wien. Bd. 24. S. 383-394.

264. Dyk V. 1984. The characteristic of grayling biotops //Acta veter. Brno. V. 53. P. 71-80.

265. Ebel G. 2000. Habitatauspruche und verhaltensmuster der Asche Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) //Okologische Grundlagen fur den Schutz einer gefahrde-ten Fischart. Die Deutcher Bibliotek. Halle/Saale, 64 p.

266. Eschmeyer W.N. 2008. The Catalog of Fishes. On-line version, http: www.calacademy.org

267. Fabricius E., Gustafson K.-J. 1955. Observation on the spawning behavior of the grayling, Thymallus thymallus (L.) //Reports of the Institute of Freshwater Research, Drottingholm, Sweden, V. 36. P.75-103.

268. Felsenstein J. 1993. PHYLIP, Phylogeny Inference Package. Univ. Wash. Seattle. Version 3.62.http.-//evolution.gs.washington.edu/phylip.html

269. Fiedler K. 1991. Lehrbuch der speziellen Zoologie (Starck D. ed.) Bd.2.:Wirbeltiere, Teil 2. Fische. G. Fishe Verlag. Jena, 498 S.

270. Fitzinger L. J. F. J. 1832. Ueber die Ausarbeitung einer Fauna des Erzher-zogthumes Oesterreich, nebst einer systematischen Aufzahlung der in diesem Lande vorkommenden Saugethiere, Reptilien und Fische /Beitr. Landesk. Oesterreich-. P. 280-340.

271. Froufe E., Alekseyev S., Knizhin I., Alexandrino P., Weiss S. 2003a. Comparative phylogeography of salmonid fishes (Salmonidae) reveals late to post-Pleistocene exchange between three now-disjunct river basins in Siberia // Div. Distr. V. 9. P. 269-283.

272. Georgi I. G.: 1775; Bemerkungen- einerReise im Russischen: Reich im Jare: 1772. Bd. 1. Reise von Tomsk bis anden Baikal. St. Petersburg: Kayserlische Akad. Wissenschaften, 506 s. . ' .

273. Gistel J. 1848. Naturgeschichte des Thierreichs,.fur hohere Schulen. Stuttgart: Naturg: Thierreichs-P: 1-216;

274. Giuffra:E., Bematchez T., GuyomardR: 1994. Mitochondrial" GRlarid?proteim coding genes sequencevariatiomamong phenotypic forms of brown trout- Salmo trutta from northern Italy//Mbh EcolLV. 3; P! .Ш-Ъ17K

275. Gray J; E. 1854. Catalogue of fish collected, and described, by Laurence Theodore.Gronow, now in the British.Museum. London7/Cat-. Fish:Gronow.P!l-196;,

276. Gross R., Ktihn R., Baars:, R., Schroder; W.,„ Steim HI, Rottmanm <D;. 2001; Genetic: differentiation of European* grayling: populations; across, the Main; , Danube andiElbe drainages mBavaria-^

277. Grosswald M. G. 1998. New approach to the ice age paleohydrology of northern! Eurasian /Paleohydrology andi Environmental? Change (Eds:: Benito* G.,. Baker:

278. Gum. B'. 2006: Genetic: characterization^ of: European. grayling populations (Thymallus thymallus L.): Implications for conservation and: management: Dissertsation; Tech. Univ. Munchen, 175 p: .

279. Gum> В.',. Gross R:, Kuehm RL 2005. Mitochondriali. andi.nuclear DNA phylogeography of European grayling (Thymallus thymallus): evidens for secondary contact zones in central Europe //Mol. Ecol. V. 14. Pi 1707-1725.

280. Gustafson K.J. 1949. Movements and growth of the Grayling //Rep: Inst. Freshw. Res. Drottingholm- V. 29:-Pr 35-44.

281. Haakon Hop, Gharrett A.J. 1989. Genetic relationships of Arctic grayling in the Koyukuk and Tanana Rivers, Alaska //Trans. Amer. Fish. Soc. V. 118. P. 290-295.

282. Hanfland S. 2002. Stocking experiments, with grayling: (Thymallus thymallus) in selected rivers in. Bavaria. Dissertation. Fakultat . Wissenschaftszentrum; Weichenstephan fur Earnahrung. Landnutzung und Umwelt. Т.Щ Munchen: 160 p:

283. Hasegava Mi, Kishino H., Yano T. 1985. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock on mitochondrial DNA //J. Mol. Evol. V. 22. P.*. 160-174.

284. Heckel J.J., Kner R. 1858.Die Susswasserfische der Osterreichischen Monarchic mit Rucksicht auf die angriinzenden Lander. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 388 S. ■ ■

285. Henshall J.A. 1898- Some preliminary observations concerning the artificial-' cultureof the;grayling //Transac. Amer: Fisher.Soc: V. 25t P.'105-111.

286. Henshall J1 A. 1898a. The grayling //Forest andsStreamt V. 51(4); 70 p:

287. HenshalliJ;A:. 18986;.The*lisfeof the fishesofiMontana //Built Univ. Montana: №•34(11). 12 p. ' . :

288. Herman;H12001. Vermehungund Laicheraufzucht der Asche (Thymallus thymallus): Informationsberichte: des Bayerischen Landesamtes fur Wasserwirtschaft. Bayerisches Landesamt fur. Wasserwirtschaft (edi)? Muhchen. .Heft 3. 94 p.

289. Hewitt-G:M:.2000. The.genetic. legacyof the; Quaternary, ice ages // Nature. Ж 405. P. 907-913. , ■ 4

290. Hewitt G.M. 2001. Speciation, hybrid zones and phylbgcography or seeing genes in space and time //Mol: Ecol. V. 10. P. 537-549.

291. Hewitt G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary //Philosophical Transaction: Biol. Sciences. V. 359. P. 183-195.

292. Hochleitner M; 200 L Lachsfische (Salmoniformes); Biologie undi Aquaculr tur.AT Ratgeber: Aquatech.PuWicatiomKitzbuheli Austria; 386 s.

293. Hop H., Gharett A.J. 1989. Genetic relationship of arctic grayling in the Koyu-kuk andTariana Rivers, Alaska//Trans. Amer. Fish. Soc: \CT18i P: 290-295.

294. Huelsenbeck J.P.,. Crandall K.A. 1997. Phylogeny estimation and hypothesis testing using maximum likelihood //Ami. Review of Ecol. and Systematics- V. 28. P. 437-466.

295. Huges N.F. 1992. Ranking of feeding positions by drift-feeding Arctic grayling (Thymallus arcticus) in dominance hierarchies //J. Fish. Aquat. Scien. V.49. P. 19941998.

296. Jancovic D. 19641 Synopsis of biological data of European grayling (Thymallus thymallus, Linneus 1758) FAO Fisheries Synopsis, № 24, F16/S24 (Rev. 1), 50 p.

297. Jonsson В., Jonsson N. 2001. Polymorphism and* speciation in Arctic charr//J. Fish Biol. V. 58. P. 605-638.

298. Jordan D. 19231 A classification of fishes including families and genera as, far , as known//Biol: Sci. РиЬЁ Univ. Ser; Stanford Univ. V. 3(2); P. 77-243.

299. Kessler K. 18791 Beitrage zur Ichthyologie von Central-Asien //Bull. Acadi Imp. Sci. St.-Petersbourg. T. 25; N: 31 P. 282-310.

300. Knizhin 1.В., Weiss S.J;, Kirilchik S.V. 2000. mtDNA sequence diversity across the: genus Thymallus. both within and surrounding the Eake Baikal basin //BDENE, Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. V. 5. Pt. 21 Novosibirsk: 1C&G. P. 180-1821

301. Koch C. L. 1840. Animalia Vertebrata. Fauna Ratisbonensis //Naturhistorische Topographic v. Regensburg. Pi 1-43.

302. Koskinen M-T.,.Ranta E.,.Piironen J. et al. 2000. Genetic linages;and postglacial colonization of grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by mitochondrial DNA analyses. //Mob Ecol. VI 9?.P. 1609-1624.

303. Kotlik P., Berrebi P: 2001% Phylogeography of the barbell (Barbus barbus) assessed by mitochondrial DNA variation //Mol. Ecol. V. 10. P. 2177-2185.

304. Kottelat M. 1995'.,Systematic studies and biodiversity: the need for a pragmatic approach //J. Nat. Hist. V. 29. P. 565-569.

305. Kottelat M. ,1997. European freshwater fishes //Biologia. V. 52 (Suppl. 5). P. 1271.

306. Kottelat M. 2006. Fishes of Mongolia. A check-list of the fishes known to occur in Mongolia with comments on systematics and nomenclature /World Bank Report (NEMO). Washington DC. 103 p.

307. Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European freshwater fishes. Publications Kottelat, Cornol, Switzerland, 646 p.

308. Kratt L.F., Smith J.F. 1980. An analysis of the spawning behavior of the Arctic grayling Thymallus arcticus. (Pallas) with observations on mating success //J. Fish Biol. V. 17 P. 661-666.

309. Kruse Т.Е. 1959. Grayling of Grebe Lake, Yellowstone National Park, Wyoming, U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. 149. V. 59. P. 307-351.

310. Kumar, S., Tamura K., Jakobsen I.B., Nei M. 2001. MEGA2: Molecular, Evolutionary Genetics Analysis software. Arizona^ St. Univ. Tempe. Arizona, USA.

311. Kvasov D.D. 1979. The Late-Quaternary history of large lakes and inland seas of Eastern-Europe. //Annales Acad. Scient. Fenn. V. 3. 127 p.

312. Maisse G., Carmie H., Jonard L. 1987. Influence de la temperature sur l'ovulation de l'Ombre commun Thymallus thymallus //Bull. Francais de la Peche et de la Pisciculture. V. 35. P. 54-60.

313. Maitland P.S., Campbell R.N. 1992. Freshwater fishes of the British Isles. New naturalist. London: Harper Collins, 368 p.

314. Mallet J.R., Lamoroux N., Sagnes P., Persat H. 2000. Habitat preferences of European grayling in a medium size stream, the Ain River, France //J. Fish Biol. V. 56. P. 1312-1326.

315. Martel H. 2006. Very big grayling //J. Grayling Soc. V. 21(1). P. 28-29.

316. McAllister D. E. 1990. A list of the fishes of Canada. Syllogeus N. 64. P. 1310.

317. McCart P., Pepper V.A. 1971. Geographic variation in the lateral line scale counts of the arctic grayling, Thymallus arcticus //J. Fish. Res. Board Can.^V. 28. N. 5. P. 749-754.

318. McPhail J.D., Lindsey C.C. 1970. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska //Bull. Res. Board Can. N. 173. 373 p.

319. Mecklenburg C. W., Mecklenburg T. A., Thorsteinson L. K. 2002. Fishes of Alaska. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland. Fishes of Alaska. P. 11037.

320. Meyer L., Peltz G.R. 1998. Radiotelemetrische Untersuchungen an Aschen Thymallus thymallus (L.) in der Ilmenan (Niedersachsen) //Fischokologie, V. 11. P. 21-34.

321. Middendorf A. 1874. Sibirische Reise. Uebersicht der Natur Nord- und Ost-Sibiriens. St.-Petersburg. Th. 4(2). P. 95-1394.

322. Milner J.V. 1873. Notes on the grayling of North America (Thymallus tricolor) //Rep.U.S. Fish Comm.: U.S. Govt. Print. Office. V. 2. P. 730-742.

323. Miyadi- D. 1940. Freshwater fishes of Manchoukuo //Report of the Linmobi-ological survey of Kwantung and Manchoukuo. P. 22-88.

324. Mori T. 1928. On the fresh water fishes from the Yalu River, Korea, with descriptions of new species //J. Chosen Nat. Hist. Soc. Keijo. № 6. P. 54-71.

325. Miiller K. 1961. Die Biologie der Asche (Thymallus thymallus L.) im Lule Alv (Schwedisch Lappland) //Ztschr. Fisch., N. F. V. 10. P. 173-201.

326. Nei M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals //Genetics. V. 89. P. 583 590.

327. Nilsson S. 1832. Prodromus ichthyologiae Scandinavicae. Lundae. //Prodr. Ichth. Scand. I-IV. P. 1-124.

328. Norden C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes , with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny. // J. Fish. Res. Board of Canada. V. 18. № 5. P. 679-791.

329. Northcote T.G. 1995. Comparative biology and management of Arctic and European grayling (Salmonidae, Thymallus) //Fish Biol. Fisher. V. 5. P. 141-194.

330. Nygren A., Lilsson В., Jahnke M. 1971. Cytological studies in Thymallus thymallus and Coregonus albula. //Hereditas. V. 67. № 2. P. 269-274.

331. Nykanen M., Huusko A. 2003. Size-related changes in habitat selection by larval grayling (Thymallus thymallus) //Ecol. Fresh. Fish. V. 12. P. 127-133.

332. Nykanen M:, Huusko A., Lahti M. 2004. Changes in movement range and habitat preferences of adult grayling from late summer to early winter //J. Fish Biol. V. 64. P. 1386- 1398.

333. Oliva O., Naiksatam A.S. 1974. On the systematics of the European grayling, Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Thymallidae) //Vestn. Ceskosl. Spolec. Zool. V. 38. P. 187-214.

334. Ovidio M., Parkinson D., Sonny D., Philippart J.C. 2004. Spawning movements of the European grayling Thymallus thymallus in the river Aisne //Fol. Zool. V. 53. P. 87-98.

335. Pallas P.S. 1776. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Reise aus Sibirien zuriick an die Wolga in 1773sten Jahr. Das Dritten Theils. Zweytes Buch. Theil. St. Petersburg: Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. S. 457-760.

336. Pallas P.S. 1967. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Drietter Bd. Academ. Ed. Dietmar Henze. Druck — u. Verlagsanatalt. Graz-Austria. 760 p. s

337. Parin N.V. 2001. An annotated catalog of fishlike, vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries. Part 1. Order Myxiniformes-Gasterosteiformes. // J. Ichthyol. V. 41. Suppl. 1. P. 51-131.

338. Patterson H. 1985. The recognition concept of species /Species and speciation (Ed. E. Vrba). Transvaal Mus. Monogr. № 4. P. 21-29.

339. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects. //Science. V. 147. P. 1451— 1452.

340. Peltier W.R. 1996. Mantle viscosity and ice-age ice sheet topography //Science, V. 273. P. 1359-1364.

341. Penaz M. 1975. Early development of the grayling Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) //Acta Scient. Bohemosl. Brno, V. 9(11). P. 1-35.

342. Persat H. 1982. Photographic identification of individual grayling, Thymallus thymallus, based on the disposition of the black dots and scales //Freshw. Biol. V. 12. P. 97-101.

343. Persat H., Pattee E., Roux A.L. 1978. Origin and characteristics of the distribution of grayling, Thymallus thymallus (L. 1758) in Europe and France //Proc. Intern. Assoc. Theoret. and Appl. Limn. V. 20. N. 3. P. 2117-2121.

344. Persat H., Pattee E. 1981. The growth rate of young grayling in some French rivers //Proc. Intern. Assoc. Theoret. and Appl. Limn. (Sladecek ed.) V. 21. N. 2. P. 1270-1275.

345. Persat H., Eppe R., Schlotterer C., Uiblein F. 2002. Complex patterns of colonization and refugia revealed for European grayling Thymallus thymallus, based on complete sequencing of the mtDNA control region //Mol. Ecol. V. 11, P. 1393-1407.

346. Perty J. A. M. 1832. Beitrage zur Kenntniss der Fauna Monacensis. Isis (Oken), P. 712-733.

347. Pivnicka K., Hensel K. 1978. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier, 1829 and recognition of the species and subspecies //Acta Univ. Carol.-Biol. 1975-1976. V.4. P. 37-67.

348. Poncin P. 1996. A field observation on the influence of aggressive behaviour on mating success in the European grayling //J. Fish Biol. V. 48. P. 802-804.

349. Posada D., Crandall K.A. 1998. Modeltest: Testing the model of DNA substitution //Bioinformatics. V. 14. P. 817-818.

350. Reagan C.T. 1911. The freshwater fishes of the British Isles. London: Methuen. 287 p.

351. Redenbach Z., Taylor E.B. 1999. Zoogeographical implications of variation in mitochondrial DNA of Arctic grayling (Thymallus arcticus) //Mol. Ecol. V.8. P. 2325.

352. Reed R.J. 1964. Life history and migration patterns of Arctic grayling, Thymallus arcticus (Pallas), in the Tanana River drainage of Alaska //Alaska Dept. Fish. Game Res. V. 2. P. 1-30.

353. Reed R., McCann J.A. 1973. Analyses of some meristic and^morphometric data from the arctic grayling, Thymallus arcticus, in Alaska //Copeia. № 4. P. 819-822.

354. Reisinger J. 1830; Specimen ichthyologiae sistens pisces aquarium dulcium Hungariae //Spec. Ichth. Hung. V. I-XII. P. 1-98.

355. Reynolds J., Weir B.S., Cockerham C.C. 1983. Estimation for the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance //Genetics. V. 105. P. 767-779.

356. Richardson, J. 1823. Notice of the fishes /Franklin J. Narrative of a journey to the shores of the Polar Sea in 1819-22. №> 6. London. P. 705-728.

357. Ring O., Jansson H., Ost Т., Andersson T. 1994. Inheritance of allozymes in the European grayling (Thymallus thymallus L.)//Hereditas. V. 120. № 2. P. 159163.

358. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis Т. 1989. Molecular cloning: A laboratory manual. 2-d ed. N. Y.: Cold Spring Harbor Press, p. 28.

359. Sanford C.PJ. 2000. Salmonoid fishes osteology and phylogeny (Teleostei: Salmonoidei), Theses Zoologicae, V. 33. (Ed. Fricke R.), Ruggel/Liechtenstein, . A.R.G. Gantner Verlag KG, 264 p.

360. Schneider S., Roessli D., Excoffler L. 2000. Arlequin version 2.000: A software for population genetic data analysis. Gen. and Biom. Lab. Univ. Geneva, Switzerland.

361. Scott W.B., Crossman E.J. 1998. Freshwater fishes of Canada //Fish. Res. Board Can. Bull. Ottawa, P. 1-970.

362. Sempeski P., Gaudin P. 1995. Habitat selection by grayling. P.l. Spawning habitats //J. Fish Biol. V. 47. P. 256-265.

363. Sempeski P., Gaudin P., Persat H., Grolet O. 1995. Diet selection in early life history stages of grayling (Thymallus thymallus) //Arch. Hydrobiol. V. 132. P. 437452.

364. Shaklee, J.B., Allendorf, F.W., Morizot, D.C., Whitt, G.S. 1990. Genetic nomenclature for protein-coding loci in fish //Trans. Amer. Fish. Soc. V. 119. P. 2 19.

365. Shaw, G.R., Prasad, R. 1970. Starch gel electrophoresis of enzymes — a compilation of recipes.//Bioch. Genet. V 4. P. 297 320.

366. SieboldiG! 1863. Die Sttsswasserfische von Mitteleuropa; Leipzig. •

367. Sigler W. F. and Sigler J. W. 1996. Fishes of Utah. Fishes of Utah. P. 1-375.

368. Smitt F.A. 1886. Kritisk fbrteckning ofver de i: Riksmuseum befintliga Salmonider;// Bih. K. Svenska.VetirAkad:.Hand!; Bd: 2 V. N. 8• S. 3-290L '

369. Smitt;G.R; 1992.Ihtrogressibm in fishes: significance for paleontology, cladistics*and evolutionary rates V/Syst. Biol. V. 41. P. 41-57!

370. Stamford MiDr, Taylor. E.Bt 2004?PhylogeographicalHineages; of Arcticgray-: ling: (Thymallus arcticus)' in North' America: divergence,: origins and- affinities with1 EurasiamThymallus;:// Mol. Ecol. V. 13. P. 1533-1549.

371. Stearns^C., Hendry A.P: 2004.The Salmonid* Contribution to Keya.Issue ini Evolution //EV. Ilium. Salmon and; their relatives (eds;: Hendry & Stearns, S.G.)Ox-fbrdfUniv! Press. NY, 5:10;p.

372. Stein H. 1987.' Die Auswirkungen von Besatzmassnahmen auf den Fishbestand der Moosach // Bayerische Landesanstalt fur Wasserforschung. Mtinchen: Bericht381 p. .'"." " . V '"•• . •

373. Summer S. 1994. Natural and artificial nutrition for grayling (Thymallus thymallus L., 1758) fry//Polish Arch. Hydrob. V. 41. P. 279-284.

374. Surre C., Persat H, Gaillard J.M. 1986. A biometric study of three populations of the European grayling, Thymallus thymallus (L.), from the French Jura Mountains //Can. J;Zool. V;.64;№ 11. P; 2430-2438;

375. Susnik S;, Snoj A., Dove P. 1999. Microsatellitesvin grayling;(Thymallus thymallus): Comparison of two geographically remote populations^ from' the Danubian and Adriatic river basin in Slovenia //Mol. Ecol. V. 8. P. 1753-1768.

376. Susnik S., Snoj A., Dove P. 2001. Evolutionary distinctness of grayling. (Thymallus; thymallus) inhabiting the Adriatic river system, as based, on: mtDNA variation//Biol; J: Linn. Soc: V. 74. P: 375-385;

377. Svendsen J.I., Astakhov V.I., Bolshiyanov D.Yu. 1999. Maximum extent of the Eurasian ice sheets in the Barents and Kara Sea region during the Weichselian. //Bo-reas.V. 28. P. 234-242.

378. Swofford D.L. 2000. PAUP* ver 4.0.b3a. Phylogenetic analysis using parsimony and other methods. Sunderland. Online ver. Mass. USA. Sinauer Associates. Sunderland, MA.

379. Swofford D.L. 2002. PAUP* ver 4.0.bl0. Phylogenetic analysis using parsimony and other methods. Online ver. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

380. Swofford D.L., Selander R.B. 1989. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data» in population genetics and systematics. //J. Hered. V. 72. P. 281-283.

381. Tack S.L. 1971. New knowledge of the arctic grayling Thymallus arcticus in Alaska //Science in Alaska. Proc. Alaska Sci. Conf. № 22. P. 106.

382. Thienemann A. 1912. Der Bergbach des Sauerlandes. //Inernat. Revue Ges. Hydrobiolog. Hydrograph. Biol. Suppl. Ser. 4. P. 1-125.

383. Travers R.A. 1989. Systematic account of a collection of fishes from the Mongolia People's Republic: with a review of the hydrobiology of the major Mongolian drainage basins //Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.). V. 55. N. 2. P. 173207.

384. Uiblein F., Jagsch A., Honsig-Erlenburg W., Weiss S. 2001. Status, habitat use, and vulnerability of the European grayling in Austrian waters //J. Fish Biol. V. 59. (Suppl. A), P. 223-227.

385. Walters V. 1955. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia //Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 106. Art. 5. 368 p.

386. Weiss S., Knizhin I., Romanov V., Kopun T. 2007. Secondary contact between two divergent lineages of grayling Thymallus in the lower Enisey basin and its taxo-nomic implications //J. Fish Biol. V.71. Supl. C. P. 371-386.

387. Wheeler Q.D., Platnick N.I. 2000. The Phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick) // Species concepts and Phylogenetic theory. A debate (Eds.: Q.D. Wheeler, K. Meier). N.Y.: Columbia Univ. Press, P. 55-69.

388. Witkowski A., Kowalewski M. 1979. Biometria lipienia Thymallus thymallus (L.) (Osteichthyes: Thymallidae) z dorzecza Dunajca //Acta Hydrobiol. V. 2(3). P. 301-312.

389. Witkowski A., Kowalewski M. 1988. Migration and structure of spawning population of European grayling Thymallus thymallus (L.) in the Dunajec basin //Arch. Hydrobiol. V. 112(2). P. 279-297.

390. Wooland J.V. 1987. Grayling in the Welsh Dee. P.4. Age and growth //J. Grayling Soc. № 8 (August). P. 33-38.

391. Wydoski, R. S., Whitney R. R. 2003. Inland fishes of Washington. Inland fishes of Washington. 2003 (Second Edition). P. 3-322.