Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коротаева, Светлана Энгельсовна

Введение.

1. Обзор исследований по росту европейского хариуса.

2. Краткий физико-географический и гидробиологический очерк районов исследования.

3. Материал и методы исследований.

4. Особенности измерения длины у хариусовых и соотношение разных длин в разнотипных популяциях.

5. Морфологические особенности чешуи ручьевого и речного экотипов европейского хариуса в разные периоды онтогенеза.

5.1. Размер и форма чешуи.

5.2. Поверхностная скульптура чешуи и особенности формирования границы годовых зон.

5.3. Склеритометрические характеристики чешуи.

5.3.1. Склеритообразование на первом году жизни.

5.3.2. Характеристика склеритобразования в различных годовых зонах на чешуе хариуса разнотипных популяций.

6. Строение отолитов европейского хариуса.

7. Характеристика линейного роста европейского хариуса различных экотипов по эмпирическим данным.

7.1. Особенности роста на первом году жизни.

7.2 Рост отдельных возрастных групп в течение одного сезона.

7.3. Рост в различные годы.

7.4. Сравнительный анализ роста европейского хариуса бассейна р. Кама и других местообитаний.

8. Темп линейного роста европейского хариуса по данным обратных расчислений

9. Весовой рост хариуса.

9.1. Интенсивность весового роста различных возрастных групп разнотипных популяций хариуса в течение сезона

9.2. Весовой рост разнотипных популяций европейского хариуса разных участков ареала.

10. Упитанность европейского хариуса разнотипных популяций.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья"

Европейский или обыкновенный хариус, Thymalhis thymallus (Linné, 1758) распространён в Европе от Великобритании на западе до Уральского хребта на востоке (10° зап. долготы - 65° вост. долготы). Северной границей распространения являются водоёмы Скандинавии, Канинский и Кольский полуострова ( до 70° сев. широты). На юге отмечен в бассейнах Роны, Луары, По, Дуная (42° 35' сев. широты; Световидов, 1936; Берг, 1948; Jankovic, 1960; Müller, 1961; Зиновьев, 1967; Persat, 1977; и др.). В пределах обширного ареала хариус встречается не повсеместно, а населяет, главным образом, быстро текущие ручьи, горные и полугорные реки с чистой, холодной водой, реже озёра с высоким содержанием кислорода (Световидов, 1936; Ревнивых, 1939; Balón, 1962; Зиновьев, 1967, 1992, 1995 и др.; Persat, 1977; Анацкий, 1996; и др.), а также иногда эстуарии и опреснённые предустьевые участки морей (Peterson, 1968). Для европейского хариуса, как и для большинства лососевидных рыб, отмечена высокая межпопуляционная разнокачественность, связанная с особенностями обитания в водоёмах различного типа (Мельянцев, 1954; Кудерский, 1966; Зиновьев, 1967, 1978, 1987, 1992, 1995; Micha, 1971; Vivier, 1958; Persat, 1977; Persat, Pateé, 1981; Анацкий, 1996; Uiblein et al., 2001; Дгебуадзе, 2001; и др.). В северо-восточной части ареала это выражается в достаточно чёткой дифференцировке на три экологических типа (речной, ручьевой, озёрный или озёрно-прудовой) и ряд субэкотипов, специфичных по комплексу морфобиологических признаков (Зиновьев, 1967, 1978, 1992, 1995 и др.). Для северо-западной части ареала отмечены три близкие кологические формы: речная, озёрная, озёрно-речная (Мельянцев, 1954; Кудерский, 1966), хотя их отличительные признаки не описаны. В достаточно хорошо изученных западной и южной частях ареала разделения на экотипы не выявлено (Jankovic, 1960; Опалатенко, 1965; Pivnicka, Hensel, 1978), но, скорее всего, они и здесь имеются. Несмотря на обширный ареал и широкую экологическую валентность, в последние годы наблюдается снижение численности популяций хариуса в большинстве естественных местообитаний в пределах западной и центральной Европы (Persat, 1977; Mallet, 1997; Mallet et al., 2000). Противоположные тенденции отмечены для ряда восточных местообитаний в бассейне р. Кама (Зиновьев, 1998; Зиновьев, Бакланов, 1998).

Актуальность темы. В Уральском регионе европейский хариус является объектом исследования на протяжении нескольких десятилетий. Долгое время был модельным видом проекта "Вид и его продуктивность в ареале" программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера". В настоящее время используется для долговременного мониторинга водных экосистем региона. В пределах региона, как крайней восточной периферии ареала вида, обитает несколько десятков изолированных популяций речного экотипа, единичные популяции озёрного или озёрно-прудового экотипа и тысячи ручьевых популяций, приуроченных к ручьям и мелким рекам (Зиновьев, 1992). Для экологических типов хариуса достаточно хорошо изучены особенности демографической структуры популяций, морфотипы и их размерно-возрастная изменчивость, некоторые вопросы морфофизиологии, спектр питания, размножение и плодовитость (Зиновьев, 1967, 1969, 1970, 1992, 1995 и др). Установлено, что экологическая изменчивость европейского хариуса более значительна, чем географическая и популяции из соседних водоёмов могут отличаться существеннее, нежели удалённые друг от друга на тысячи километров. Отмечена высокая устойчивость к антропогенному прессу, в том числе и через образование короткоцикличных форм с быстрым темпом воспроизводства. Тем не менее, как для Уральского региона, так и для других участков огромного ареала, ряд вопросов, касающихся особенностей роста на популяционном и экотипическом уровнях, сезонной и годовой динамики роста, внутрипопуляционной его дисперсии, зависимости роста от различных факторов среды остаются недостаточно изученными. Экологические факторы могут действовать как пусковые механизмы специфических каналов развития, характеризующихся определённой скоростью роста (Waddington, 1957, цит. по

Дгебуадзе, 2001). В условиях Камско-Печорского Приуралья при высоком разнообразии среды обитания хариуса, наличии водоёмов с разной степенью антропогенного влияния имеются возможности для исследования этих особенностей.

Цель исследования - изучить внутривидовую изменчивость роста европейского хариуса, выявить его специфические особенности для разных экотипов и популяций в рамках северо-восточной части ареала на фоне сравнения с данными по другим местообитаниям.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать особенности формы и поверхностной скульптуры чешуи хариуса на субвидовом уровне для объективизации возрастных определений и выявления возможных экотипических маркёров на основе возрастрегистрирующих структур.

2. Описать морфологию отолитов европейского хариуса и оценить эффективность их применения для определения возраста

3. Исследовать внутри- и межпопуляционную изменчивость роста одновозрастных группировок хариуса различных экотипов.

4. Проанализировать особенности роста хариуса в сезоне и онтогенезе на уровне экотипа.

5. Составить обзор роста европейского хариуса в ареале.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые детально исследованы особенности поверхностной скульптуры чешуи европейского хариуса в разные периоды онтогенеза, параметры чешуйной пластинки на уровне экотипов и на основании полученных данных выявлены экотипические маркёры, обоснована необходимость стандартизации зоны отбора чешуйных проб. Подробно описана морфология отолитов и проанализирована успешность определения возраста по разным структурам (чешуя, отолиты). Впервые для европейского хариуса на вариационно-статистических материалах показаны достоверные расхождения показателей роста у разнотипных популяций, исследована сезонная и возрастная динамика ростовых процессов на экотипическом уровне, установлен момент появления и некоторые причины эколого-популяционной специфики роста у европейского хариуса. Полученные в работе результаты позволяют расширить представление о принципах формирования внутривидовых группировок у рыб и механизмах, обеспечивающих устойчивость популяций в изменяющихся биотических и абиотических условиях среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. Форма чешуйной пластинки и некоторые склеритометрические показатели достоверно отличаются у представителей различных экотипов европейского хариуса.

2. Характер и интенсивность роста европейского хариуса зависят от географической локализации популяции, в пределах одной географической зоны - от типа водоёма и характера биотопа.

3. Популяции хариуса, характерные для бассейна р. Камы, обладают спецификой ростовых процессов на уровне экотипа: речные хариусы крупнее одновозрастных ручьевых, различаются представители разных экотипов по характеру роста в сезоне и по его динамике в онтогенезе.

4. Экотипические различия в скорости роста возникают уже у сеголетков и могут рассматриваться как маркёр популяции с учётом её географического расположения.

Практическая ценность. Результаты исследования могут служить основой для выявления и анализа изменений, возникающих в разнотипных популяциях хариуса под влиянием антропогенных факторов, базой для научно-обоснованных мониторинговых исследований водоёмов Урала и более рационального использования естественных популяций европейского хариуса, а также для разработки и своевременного введения охранных мер, специфичных для каждого типа популяций.

Автор выражает огромную благодарность и сердечную признательность научному руководителю профессору Е.А. Зиновьеву за предоставленные материалы, помощь в осмыслении полученных данных и написании работы, профессору С.А. Мандрице за ценные замечания и советы, всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии ПГУ за моральную поддержку, а также студентам кафедры, принимавшим участие в сборе материалов, A.B. Войцеховской, инженеру Управления информационных технологий, М.Н. Березнякову, инженеру электротехнического отдела института «ПермНИПИнефть», за консультации и помощь в подготовке графических материалов и обработке фотоматериалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Коротаева, Светлана Энгельсовна

ВЫВОДЫ

1. В условиях Приуралья европейский хариус характеризуется мозаичным пространственным распределением, избирательно населяя ручьи, реки, проточные пруды, реже озёра с чистой, холодной водой, образуя три экологических типа (речной, ручьевой, озёрно-прудовой) и ряд переходных субэкотипов, специфичных по комплексу морфобиологических особенностей.

2. Первые чешуйные пластинки появляются у мальков хариуса в области хвостового стебля на боковой линии и вдоль неё при длине 36,3-37,4 мм. Формирование чешуйного покрова происходит одновременно в краниальном и дорзо-вентральном направлениях и завершается у ручьевых хариусов при меньшей длине (в среднем 54,5 мм), чем у речных (в среднем 57,5 мм). Первоначально чешуя имеет округлую форму, типичные для взрослых особей очертания она приобретает к концу первого года жизни. Часть мальков (менее 40 мм длиной) в северных районах ареала может зимовать с неполным чешуйным покровом, кроме того, первый год жизни может не фиксироваться на чешуе самых медленнорастущих особей.

3. Чешуя европейского хариуса разнотипных популяций имеет сходный облик. Сходство выше на ранних стадиях онтогенезе, с возрастом и ростом она приобретает специфические черты как популяционного, так и экотипического уровня. Ручьевые хариусы имеют чешую достоверно (р<0,05) более удлинённую в продольном направлении (в среднем Р=1,20), чем речные (в среднем Р=1,25) и большую площадь перекрывания чешуй. Это явление может рассматриваться как адаптация к условиям обитания в мелких, быстрых водотоках, где вероятность жёсткого соприкосновения с подводными предметами выше, нежели в реках. Различие в величине показателя формы чешуи может использоваться в качестве одного из маркёров типа популяции.

4. У хариусов разных экотипов число склеритов сопоставимо в первых двух годовых зонах (9,9 и 13,0 у ручьевых; 8,2 и 12,3 у речных). В последующих годовых зонах число склеритов у речных хариусов достоверно (р<0,05) больше. Зимняя зона на чешуе хариуса в Уральском регионе начинает формироваться в конце августа-начале сентября, у ручьевых популяций несколько раньше, чем у речных. В период с декабря по апрель процесс склеритобразования у хариуса бассейнов р. Камы и р. Печоры практически прекращается. Первые склериты прироста отмечены у неполовозрелых молодых особей в середине мая, у половозрелых- в начале июня. Максимальное количество склеритов для всех экотипов формируется на втором году жизни, что согласуется с данными о скорости линейного роста. Величина межсклеритных расстояний максимальна в июне. Изменение величины межсклеритных промежутков может служить объективным критерием формирования "зимней" зоны на чешуе.

5. Совпадение возрастных определений по чешуе и отолитам колеблется в разных популяциях от 88,6 % до 93,7 %. Расхождения отмечены во всех возрастных группах, но они не превышают одного года. В ряде случаев (5-10 % для разных популяций) зафиксирована асимметрия в регистрации возраста на отолитах одной и той же особи. Повышенная слоистость опаковой зоны и появление в ней прерывистых гиалиновых прослоек ограничивает возможности использования отолитов при определении возраста особей старших возрастных групп (4+ лет и более). У отолитов не обнаружено единой зоны с наиболее чёткой фиксацией годовых зон, низка корреляция с длиной рыбы. Изъятие отолитов приводит к гибели рыбы, тогда как при использовании электролова возможно получение чешуи и сохранение жизни рыбы. Следовательно, чешуя у хариуса остаётся наиболее удобной и достаточно надёжной возрастрегистрирующей структурой по сравнению с отолитами.

6. Межпопуляционные и экотипические различия в скорости линейного роста возникают уже у сеголетков. Это связано с разницей в возрастном составе нерестовой популяции, времени наступления и продолжительности нереста, с отличиями в размерах икринок у хариусов разнотипных популяций. Наиболее интенсивный рост сеголетков характерен для периода с июля по август. К концу первого года жизни сеголетки ручьевых хариусов достигают длины 60-80 мм, речные - 80 - 90 мм. Сеголетки из самых северных мест обитания имеют наиболее мелкие размеры, уступая одновозрастным особям ручьевого экотипа из более южных и западных участков ареала. Темп роста на начальных стадиях онтогенеза может считаться маркёром типа популяции с учётом её географического расположения.

7. Хариус речного экотипа характеризуется более высокими показателями линейного роста во всех возрастных группах, как по эмпирическим данным, так и реконструированным. С возрастом преимущество речных хариусов над ручьевыми увеличивается. Экотипическая специфика ростовых процессов у хариусов бассейна р. Камы проявляется также в сокращённом периоде роста в сезоне (4-5 месяцев) и онтогенезе (1-2 года) у ручьевых хариусов по сравнению с речными, в более высокой индивидуальной изменчивости показателей линейного роста и чёткой дифференциации возрастных классов по динамике роста в сезоне у речных хариусов. Весовой рост и упитанность хариуса бассейна р. Кама являются средними для ареала. Сезонные изменения скорости весового роста и коэффициента упитанности близки у разных экотипов. Среднепопуляционные значения обычно экоспецифичны.

8. Наибольшей интенсивностью линейного и весового роста отличаются популяции западной и южной периферии ареала при относительно сокращённом возрастном ряде. Популяции востока (бассейн р. Кама) и северо-востока (бассейн р. Печора) при низких показателях линейного роста в первые годы, в старших возрастных группах приближаются к лучшим для вида. Как эмпирические, так и расчисленные данные, подтверждают наличие трёх типов популяций по скорости линейного роста (быстро-, средне-, медленнорастущие) в разных районах видового ареала, хотя в западных и южных его участках доминируют быстрорастущие популяции.

9. Необходимы дальнейшие исследования закономерностей ростовых процессов в разнотипных популяциях хариуса, особенностей воздействия разнообразных экологических факторов на рост. Выявление экологических закономерностей изменчивости роста необходимо для организации долговременного мониторинга водоёмов Приуралья, рациональной охраны редких видов рыб на уровне экотипов, субэкотипов и оригинальных популяций, то есть для сохранения биологического разнообразия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коротаева, Светлана Энгельсовна, Пермь

1. Алексеенко В. Р. Рост белого амура Ctenophryngodon idella (Vall.,) и "феномен" Р. Ли // Гидробиол. журн. 1979.Т. 15. № 5. С.36-43.

2. Анацкий С.Ю. О некоторых особенностях определения возраста хариуса из северных популяций // Проблемы изучения, рац. Использования и охраны природных ресурсов Белого моря.Тез. докл. Конф. Архангельск, 1990. С. 132133.

3. Анацкий С.Ю. Проблемы склеритометрического подхода к анализу популяций рыб // Человек. Природа. Об-во актуальные пробл. Межвузоская конф. мол. учёных. Тезисы докладов. Ч. 2. С.-Петербург. 1992. С. 54.

4. Анацкий С.Ю. Фенотипическая изменчивость хариуса Thymallus thymallus (L.), в водоёмах северо-запада России. Диссертация канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1996. 140 с.

5. Андреев В.Л., Никулин O.A. О различении внутрипопуляционных группировой анадырской кеты на основе анализа рисунков чешуи // Сб. Динамика вязких жидкостей. Измерение параметров состояния сложных систем. 1977. С. 64-71.

6. Анохина Л.Е. Об изменчивости роста онежской сельди Белого моря // Закономерности роста и созревания рыб. М.:Наука, 1971. С. 21-31.

7. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

8. Бакланов М. Б. Экологические особенности хариуса р. Вижаиха // Экология: проблемы и пути решения. Изд-во Перм. ун-та. Пермь, 1997. С. 9-10.

9. Берг Л.С. рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е. 1948. М., Л. Т. 1.466 с.

10. Бивен Д.А. Различия в характере чешуи кеты Oncorhynchys keta (Wall) Дальнего Востока и Аляски // Вопр. ихт. 1961. Т. 1. Вып. 1 (18). С. 29-38.

11. Богданов В.Д., Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций // Материалы по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск, 1978 . С. 23-32.

12. Бривкальн М.А. Изменение пластических признаков рыб при фиксации в 4%-ном растворе формалина // Биология рыб бассейна средней Камы. Пермь, 1971. Вып. 2, №261. С. 116-125.

13. Брюзгин В. JI. О характеристике роста рыб // Вопр. ихт. 1960. Вып. 15. С. 75-91.

14. Брюзгин В. JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев, Наукова думка, 1969. 186 с.

15. Брюзгин B.JI. Краткая методика обратных вычислений роста рыб по способу эмпирических шкал // Типовые методики исслед. продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974. С. 108-117.

16. Букирев А.И., Зиновьев Е.А. Хариус средней Камы. //Учён. зап. Перм. унта. 1962. Т.22. Вып. 4. С. 124-130.

17. Бурдак В.Д. О гидродинамической функции циклоидной чешуи рыб // Зоол. журн. 1971. Вып. 7. № 51. С. 1086-1089.

18. Бурдак В. Д. Типы чешуи как этапы исторического развития гидродинамической функции чешуйного покрова рыб. // Зоол. журнал. 1973. Т. LI 1. Вып. 8. С. 1208-1212.

19. Бурдак В.Д. Функциональная морфология чешуйного покрова рыб. Киев. Наукова Думка, 1979. 163 с.

20. Бухаринов С.А., Зиновьев Е.А. Рост молоди хариуса р. Быковка на ранних стадиях онтогенеза // Биологические ресурсы камских водохр. и их использование. Пермь, 1992. С. 116-121.

21. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск, Наука, 1978 . 137 с.

22. Васильков В.П. Значение, характер и вероятные причины ритмичности в росте рыб // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 9. Вып. 4. С. 639-647.

23. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа карповых рыб // Зоол. журн. 1934. Т.13. Вып. 3. С. 540-583.

24. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюл. МОИП. 1947. Т. 52. Вып. 2. С.23-33.

25. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., изд-во АН СССР, 1953. С. 218-226.

26. Владимирская М.И. Хариус из озёр северо-западного участка бассейна озера Имандра // Зоол. журн. 1957. Т. 34. Вып. 5. С. 729-736.

27. Внутских А.Ю., Зиновьев Е.А. К ихтиокадастру и районированию водотоков на примере р. Вильвы // Вестник Перм. ун-та. Биология. 1997. Вып. З.С. 173-176.

28. Вовк Ф.И. О методике реконструкции роста рыб по чешуе. // Тр. биол. станции Борок. Изд-во АН СССР. 1955. Вып. 2. С. 351-393.

29. Гальцова М. 3. Хариус рек Псковско-Чудсского бассейна // Гидробиол. исследования. Таллинн, 1969. Т. 5. С. 198-204.

30. Глумов Е.В., Зиновьев Е.А. К морфобиологии хариуса Сейдоозера //Биология водоёмов Зап. Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь. Пермский ун-т. 1985. С. 66-79.

31. Гончаров А.И., Сметанин М.М. Способ объективного определения и изучения роста рыб по чешуе // Инф. бюл. Ин-та биологии внутр. вод. АН СССР. 1974. №22. С. 63-67.

32. Государственный водный кадастр. Т.1. Вып. 25. Бассейн р. Камы. 1988. 707 с.

33. Гринберг М.М. О зависимости размеров чешуи костистых рыб от формы тела и характера движения // Зоол. журн. 1950. Т. 39. Вып. 5. С. 449-458.

34. Дадикян М.Г. Об обеспеченности кормом и коэффициенте упитанности как её критерии // Вопр. Ихтиологии. Т. 7. Вып. 2. С. 338-347.

35. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. Наука. М., 2001.276 с.

36. Дементьева Т.Ф. Рост рыб в связи с проблемой динамики численности // Зоол. журн. 1952. Т.31. Вып. 4. С. 634-637.

37. Дьяков Ю.П. К вопросу о методе вычисления темпа роста рыб по чешуе // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тезисы докл. 2-ая per. конф. молодых учёных и специалистов Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. 29-30.

38. Дьячук И.Е. О показателях темпа роста рыб // Гидробиолог, журн. 1974. Т. 10. Вып. 2. С. 105-110.

39. Дятлов М.А. Хариус Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. Т. 125. 1977. С. 42-48.

40. Ел-Зарка С. Закладка годовых колец на чешуе Tilapia zillii (Grev) (Cichlidae) и изучение её возраста и роста // Зоол. журнал. Т.ЗЗ. Вып. 11. 1960. С. 1652-1658.

41. Заика В. Е. Влияние температуры на скорость роста пойкилотермных животных (модель) // Круговорот вещества и энергии в озёрах и водохранилищах. 1973. С. 196-199.

42. Зайцев A.M. Эмбрионально-личиночное развитие хариуса Thymallus thymallus (L.) из Ладожского озера // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 3. 1986. С. 504-511.

43. Замахаев Д.Ф. О компенсационном росте // Вопр. ихтиологии. 1957. Т. 7. Вып. 2. С. 303-305.

44. Замахаев Д.Ф. К вопросу о влиянии первых лет жизни рыбы на её последующий рост // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 50.

45. Зверева О.С. Основы гидробиологического районирования территории Коми АССР // Изв. Коми фил. ВГО. АН СССР, 1960. Вып. 6.

46. Зверева О.С. Гидробиологическая характеристика р. Усы и озёр её долины // Рыбы реки Усы и их кормовые ресурсы. М.,Л., АН СССР. 1960. С. 3888.

47. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л., Наука, 1969. 279 с.

48. Зиновьев Е.А. К биологии хариуса Средней Камы // Уч. зап. Перм. ун-та. Пермь, 1962. Т. XXII. Вып. 4. С.147-153.

49. Зиновьев Е.А. Хариус бассейна р. Кама. Диссертация канд. биол. наук. Пермь. 1967. 257 с.

50. Зиновьев Е.А. Плодовитость хариуса бас. р. Кама // Учён. зап. Перм. унта. 1969 а. № 195. С. 57-66.

51. Зиновьев Е.А. Обзор исследований по питанию европейского хариуса // Учён. зап. Перм. ун-та. 1969 б. № 195. С. 75-82.

52. Зиновьев Е.А. Характеристика питания хариуса в разнотипных водоёмах бас. р. Кама // Учён. зап. Перм. ун-та. 1969 в. № 195. С. 83-94.

53. Зиновьев Е.А. Влияние антропогенных факторов на структуру и численность европейского хариуса// Охрана природы. Киев, 1970. С. 169-171.

54. Зиновьев Е.А. Материалы по размножению европейского хариуса ТкутаНш МутаПш (Ь.) II Труды Урал. отд. СибНИИРХ. Свердловск, 1971. Т. 8. С.133-142.

55. Зиновьев Е.А. Характеристика разнотипных популяций хариуса и некоторые методические вопросы изучения внутривидовой дифференциации рыб // М-лы II Всес. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1976. С. 53-56.

56. Зиновьев Е.А. Некоторые закономерности динамики плодовитости у хариуса // Основы рац. исп. рыбных ресурсов камских водохр. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, изд-во Пермского ун-та, 1978. С. 68-85.

57. Зиновьев Е.А. Экофенотипы европейского хариуса и их продукционные возможности // Матер. 111 Всесоюз. Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. С. 41-42.

58. Зиновьев Е.А. Экологическая и таксономическая структура р. ТЬушаПиБ // Морфология, структура популяций и проблемы рац. использования лососевых рыб. Тезисы докл. Всес. совещ. по лососевым рыбам. Л., 1983. С.74-75.

59. Зиновьев Е.А. О реликтовой популяции хариусов в бассейне Верхней Волги // Биол. водоёмов Зап. Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь, изд-во Пермского ун-та, 1985. С. 80-86.

60. Зиновьев Е.А. Хариусы в водоёмах Урала // Водные экосистемы Урала, их охрана и рац. использование. Тез. докл. III per. совещ. гидробиологов Урала. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1986. С.52.

61. Зиновьев Е.А. Современное состояние хариусовых рыб // Совр. сост. исслед. лососевидных рыб. М-лы III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988. С. 124-126.

62. Зиновьев Е.А. Морфобиологические особенности хариуса европейского севера СССР // Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов европ. севера. Тез. докл. Сыктывкар, 1990. С.24.

63. Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса Thymallus thymallus (L.) в бассейне р. Камы // Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, изд-во Пермского ун-та, 1992. С. 69-107.

64. Зиновьев Е. А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus. Вестник Пермского университета. Биология. 1995. Вып. 1. С. 153-168.

65. Зиновьев Е.А. К специфике экологических процессов в ихтиоценозах малых рек г. Перми и окрестностей // М-лы. регион, науч.-тех. конф. «Экология города». Пермь, 1998. С. 61-63.

66. Зиновьев Е.А. Ихтиокомплексы в бассейне Средней Камы и принципы создания сети ихтиомониторинга в регионе // Природ, наследие и географ, краевед. Прикамья. Межрегион, науч. практ. конф. Пермь, 1998. Краткие сообщения. С. 17-18.

67. Зиновьев Е.А. Годовой ритм созревания гонад у разнотипных хариусов // Вестник Удмурт, ун-та. Ижевск, 2001. № 5. С. 42-50.

68. Зиновьев Е. А., Бакланов М.А. Результаты ихтиологического кадастра малых рек Прикамья и охрана водных объектов // М-лы регион, науч.-тех. конф. «Экология города». Пермь, 1998. С. 20-23.

69. Зиновьев Е. А., Бакланов М.А., Некоторые результаты ихтиокадастра правобережных притоков р. Камы в районе Пермь-Краснокамск // Вестник Пермского ун-та. Сер. Биология. Пермь, 2000. Вып. 3. С. 284-290.

70. Зиновьев Е.А., Коротаева С.Э. Хариус как индикаторный вид для экомониторинга // Охр. прир. террит. Пробл. выявл., исслед., организации систем. Тез. докл. Пермь, 1994. Ч. II. с. 53-55.

71. Зиновьев. Е. А., Кузнецов А. Н. Хариус Thymallus thymallus (L.) Подмосковья. // Биологические ресурсы водоёмов Западного Урала. Пермь, 1986. С. 150-155.

72. Зиновьев Е.А., Михель А.Е. Эколого-географические особенности роста хариуса (Thymallus thymallus) II Матер. II Всес. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1976. С.6-58.

73. Зиновьев Е.А., Неронов Р.Ю., Михель А.Е., Русских B.C. К морфометрии и биологии речных популяций хариуса некоторых притоков Камы и Печоры. // Уч. зап. Пермского ун-та. 1975. № 338. С. 54-69.

74. Зиновьев Е.А., Фазылов Ю.К. К биологии и годовой изменчивости морфологических признаков хариуса р. Уфа // Биол. рыб бассейна сред. Камы. Пермь, 1971. Вып. 2, № 261. С. 90-105.

75. Зиновьева Е.Е. К биологии хариуса р. Мось // Биологические ресурсы камских водохранилищ. Пермь, изд-во Пермского ун-та, 1992. С. 122-129.

76. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Биология хариуса оз. Мантоярви (Сев. Финляндия) // М-лы 7-го совещания Гидробиолог, об-ва. Казань, 1996. Т. 2. С. 192-194.

77. Красновская М.П. Хариус р. Берёзовой как объект промысла // Тр. Уральского отд. Всесоюзного научно-исслед. института озёрного и речного рыб. хоз-ва. Свердловск. 1939. Т. 1. С. 208-242.

78. Комлев А., Черных Е. Реки Пермской области. Пермь, Пермское книжное изд-во, 1984. 212 с.

79. Коротаева С.Э., Зиновьев Е.А. Некоторые закономерности роста хариуса в бассейне р. Печоры // Вестник Перм. ун-та. Сер. Биология. 1997. Вып. 3. С. 189-201.

80. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Сб. Закономерности роста и созревания рыб. М., Наука. 1971. С. 186-218.

81. Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Биология морского периода жизни дальневосточных лососей. М., Изд-во ВНИР0.1958. С. 52-63.

82. Кудерский J1.A. Хариус Онежского озера // Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. Петрозаводск, 1966. Т. 4. Вып. 1.

83. Кузнецов В.В. О так называемом феномене Р. Ли // Вопр. ихтиологии. 1957. Вып. 8.

84. Кулида C.B. Нерест хариуса в реке Илыч весной 1973 года // Тр. Печоро-Илычского гос. зап. Сыктывкар, 1976. Вып. 13. С. 172-174.

85. Кучина Е.С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. Изд-во АН СССР. М., 1962. С. 176-211.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая шк. 1990. 352 с.

87. Львович М.И. Опыт классификации рек СССР // Тр. гидрол. ин-та. 1938. Вып. 6.

88. Лягина Т.Н., Спановская В.Д. Изучение сезонной динамики биологических показателей половозрелых рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2. Вильнюс, 1976. С.76-81.

89. Малкин Е.М. Формализация методики установления характера зависимости между длиной особей и размерами чешуи и обратное расчисление роста рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2. Вильнюс, 1976. С. 46-54.

90. Мандрица С.А. К морфологии молоди двух видов хариусов // Экология гидробионтов Западного Урала. Пермь, изд-во Пермского ун-та 1988. С. 121129.

91. Матарзин Ю.М., Шкляев A.C. Климат. Гидрография // Пермская область. Пермь. 1959. С. 59-91.

92. Мельянцев В.Г. Рыбы Пяозера // Тр. Карело-Финского ун-та. Петрозаводск, 1954. Т. 5. С. 3-77.

93. Мина М.В. О разработке метода объективной оценки структуры зон на отолитах рыб // Вопр. ихт. 1965. Т. 5. Вып. 4. С. 732-735.

94. Мина М.В. Отолит как регистрирующая структура. М., изд-во МГУ, 1967. 13 с.

95. Мина М.В. Анализ структуры чешуи как метод исследования межпопуляционных связей // Тр. Мордовского зап-ка им. П.Г. Смидовича. Саранск, мордовское книж. изд-во, 1970. Вып. 5. С. 188-198.

96. Мина М. В. Рост рыб (методы исследования в природных популяциях) // Рост животных. Зоология позвоночных. Т. 4. Москва, 1973. С. 68-115.

97. Мина М.В. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, изд-во Мокслас, 1976. Ч. 2. С. 31-37.

98. Мина М.В. Задачи и методы изучения рыб в прирдных условиях // В кн.: Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 177-195.

99. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур // Усп. совр. биол. 1970. Т. 70. Вып. 3 (6). С. 341-352.

100. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, 1976. 291 с.

101. Мина М.В., Савваитова К.А., Новиков Г.Г. Выявление специфики популяционной структуры при комплексном исследовании вида у рыб // Типовые методики исслед. продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, изд-во Москлас, 1976. Ч. 2. С. 123-130.

102. Михель А.Е. К стандартизации измерений длины у хариусовых // Основы рац. спользования рыбных ресурсов камск. водохр. Пермь, изд-во Пермского ун-та, 1978. С. 86-93.

103. Михель А.Е., Зиновьев Е.А. О "мальковых" зонах на чешуе и реконструкции роста у хариусов Евразии // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л., 1976. С. 80.

104. Монастырский Г.Н. К методике определения темпа роста по измерениям чешуи // Сб. Методика изучения возраста и роста рыб. Красноярск. 1926. С. 5368.

105. Морозов.A.B. Об экспоненциальном и параболическом росте // Уч. записки Саратовского ун-та. Т. 16. Вып. 1. Биология. 1946 а. С. 148-163.

106. Морозов A.B. О структуре чешуи костистых рыб // Уч. записки Саратовского ун-та. Т. 16. Вып. 1. 1946 б. С. 164-167.

107. Морозов A.B. О расхождении в росте рыб и причинах этого расхождения // Зоол. журнал. 1955. Т. 30. Вып. 5. С. 457-464.

108. Никольский Г.В. О теоретических основах работ по динамике численности рыб // Тр. Всесоюз. конф. по вопр. рыбн. хоз-ва. М., 1951. С. 77-93.

109. Никольский Г.В Экология рыб. М., Высшая шк. 1974. 367 с.

110. Никольский Г.В Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М, Пищевая пром-ть, 1980. 182 с.

111. Никольский Г.В., Громчевская H.A., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры // М-лы к познанию флоры и фауны СССР. М., изд-во МОИП. Новая серия. Отд. зоологии. 1947. Вып. 6 (21). С. 5-202.

112. Опалатенко Л.К. Форели и хариус бас. Вернего Днестра // Биол. основы реконструкции, рац. использования и охраны фауны южной зоны Европейской части СССР. М-лы зоол. совещ. Кишинёв, 1965. С. 224-229.

113. Осипова Т.С., Мартынов В.Г., Пономарёва Т.А. Охрана и рациональное использование хариуса (Thymallus thymallus L.) в уральских притоках Печоры // 1 Конгресс ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 127.

114. Павлов Д.С., Кузищин К.В., Лёгкий Б.П., Карцев Л.Б., Островский М.П. Сравнительный морфологический анализ природных популяций европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) верхневолжского бассейна // Вопр. ихт. 2000. Т. 40. № 4. С. 477-485.

115. Павлов Д.С., Невздолий В.К., Островский М.П., Фомин В.К. Хоминг у европейского хариуса Thymallus thymallus в бассейне Верхней Волги // Вопр. ихт. М, 1998. Т. 38. Вып. 4. С. 569-570.

116. Павлов Д.С., Невздолий В.К., Островский М.П., Фомин В.К. Продолжительность обитания, распределение и миграция молоди европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) в нерестовом притоке // Вопр. ихт. 2000. Т. 40. № 4. С. 492-497.

117. Петров В.В. Ихтиофауна озёр Монче и Волчьей тундр // Тр. Отд. Гидрол. Лен. обл. Гидрометупр. Матер. Мончезёрской лимнол. эксп. 1933. С. 133-168.

118. Плохинский H.A. Биометрия. М., изд-во Моск. ун-та, 1970. 366 с.

119. Плохинский Н.А Критерий пригодности математических моделей. // Биометрические методы. М., изд-во Моск. ун-та, 1975. С. 46-47.

120. Плохинский Н.А Достоверность различия двух процессов // Биометрические методы. М., изд-во Моск. ун-та, 1975. С. 63-76.

121. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., Пищевая пром-ть, 1966. 376 с.

122. Попова И.К., Павлов Д.С., Лёгкий Б.П. Поведенческие механизмы первичного расселения молоди европейского хариуса (Thymallus thymallus (L.)) II Доклады АН. 1995. Т. 340. Вып. 3. С. 440-443.

123. Поддубный А.Г., Гончаров А.П., Сметанин М.М. Спектрально-корреляционный метод определения возраста и изучения роста рыб с циклоидной чешуёй // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1976. Ч. 2. С. 38-45.

124. Пробатов А.Н. Хариус р. Кара // Известия Перм. Биол. Науч.-исслед. института. Пермь, 1936. Т. 10. Вып. 9-10. С. 393-401.

125. Пушкин Ю.А. К вопросу о биологической разнокачественности рыб в пределах одной генерации и о феномене Ли // Учён. зап. Перм. ун-та. Пермь, 1971.№ 261. С. 68-78.

126. Ревнивых А. И. Хариус в прудах Свердловской области // Тр. Уральского отд. ВНИОРХ. 1939. Т.1. С. 242-247

127. Редкозубов Ю.Н. Чешуя байкальского омуля как показатель некоторых моментов его биологии //Вопр. ихт. 1968. Т.8. Вып. 5 (62). С. 919-931.

128. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Основные гидрологические характеристики. УУГС. 1966. Т. 11. Вып. 1. Кама, с. 324

129. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Основные гидрологические характеристики. Средний Урал и Приуралье. Гидрометеоиздат. 1973. Т.П. 848 с.

130. Рубин Г.И. Разработка методики определения возраста камчатской сёмги {Salmo mykiss, Wall) по чешуе и отолитам // Биол. науки. Науч. доклады высшей школы. 1974. № 10. С. 141-144.

131. Савваитова К.А. О неоднородности роста кумжи {Salmo trutta L.) в пределах одного поколения // Биол. науки. Науч. докл. высшей школы. 1968. № 2. С. 23-29.

132. Савваитова К.А. О структуре вида у рыб высоких широт (на примере гольцов рода Salvelinus {Salmonidae, Salmoniformes)) // Совр. Проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 106-123.

133. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы // Тр. ЗИНа. 1936. Т. 3. С. 183-301.

134. Селифонов М.М. Вопросы роста молоди красной озера Курильского // Изв. ТИНРО. 1970. Т.78. С. 33-41.

135. Сидоров Г.П. Рыбные ресурсы большеземельской тундры. Л., Наука, 1974. 164 с.

136. Скопец М.Б. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии. Восточно-сибирский хариус Thymallus thymallus arcticus Рaliassi II Вопр. ихт. 1993. Вып. 33. № 4. С. 469-474.

137. Скопец М.Б., Гудков П.К. Некоторые особенности роста, структуры популяции и экологии хариусов бассейна Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 112-127.

138. Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. 1. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensill Вопр. ихт. 1990. Т. 30. Вып. 4. С. 469-474.

139. Сметанин М.М. О статистической оценке точности показателей темпа роста рыб // Биология внутр. вод. Инф. бюллетень № 41. JI.,. Наука, 1979. С.74-79.

140. Соин С.Т. О размножении и развитии чёрного байкальского хариуса // Зоол. журн. 1965. Т. 13. Вып. 12. С.

141. Соловкина JI.H. Рыбы среднего и нижнего течения р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М., 1962. С. 88-105.

142. Соловкина JI.H. Рост и питание рыб Вашуткиных озёр // Гидробиол. изуч. и рыбохоз. освоение крайнего севера СССР. М., 1966. С. 137-163.

143. Соловкина JI.H. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, Кн. изд-во Коми, 1975. 168 с.

144. Терсков И.А., Ваганов Е.А., Спиров В.В. Микрофотометрический анализ чешуи некоторых пресноводных рыб // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Серия биологические науки. 1976. № 10. Вып. 2. С. 95-103.

145. Усольцева С.Э., Зиновьев Е.А., Боронников A.B. Сравнительный анализ роста некоторых разнотипных популяций хариусов Северного Урала // Исслед.молодых учёных в обл. химии и биол. Тез. докл. межвуз. конф. мол. уч. Пермь, 1988. С. 38-39.

146. Фомин В.К., Островский М.П. Павлов Д.С. Нерестовая миграция европейского хариуса (Thymallus thymallus L.) в ручьевых условиях // Распределение и поведение рыб. Ин-т эволюц. морфол. и экол. животных. М., 1992. С.89-107.

147. Хоар У., Рендалл Д., Брэтт Дж. Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1983. 408 с.

148. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток. Дальнаука. 2002. 495 с.

149. Черешнев И.А., Шестаков А. В., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток, Дальнаука, 2001. 336 с.

150. Чеченков A.B., Лятти В.М. Хариус озера Панаярви и реки Оланга // М-лы Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учёта животного мира. М., 1976. Ч. 2. С.458-459.

151. Чистобаева P.E. Биологические основы регулирования промысла хариуса в бас. р. Печоры // Изв. ГОСНИОРХ. Л, 1979. Вып. 141. С. 76-89.

152. Чугунова Н.И. О восстановлении истории индивидуальной жизни рыб по её чешуе // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 5. С. 1099-1118.

153. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М., изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

154. Чугунова Н.И., Каневская Н.К. О регенерации чешуи сазана Cyprinus carpió L. // Вопр. ихт. Т. 3. Вып. 4(29). С. 698-702.

155. Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках Уральского типа. М., 1964. 175 с.

156. Шентякова Л.Ф. некоторые биологические и топографические особенности чешуи рыб // Гидробиол. журн. 1966. Вып. 2. № 3. С. 60-67.

157. Шентякова Л.Ф. Методика восстановления роста рыб по чешуе // Сб. Водоёмы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. 1974. Вып. 2. С. 121-122.

158. Экологическое обследование малых рек г. Перми. Р. В. Мулянка, р. Пыж. Пермгипроводхоз. Пермь, 1999. 74 с.

159. Anonime M. Atlantic Salmon scale Reading // J.C.E.S. Aberdine, 1984. 15 p.

160. Armstrong R. A review of Arctic grayling studies in Alaska, 1952-1982. Biol. Pap. Univ. Alaska. 1986. № 23. P. 3-17.

161. Armstrong R., Hop H., Triplehorn J. Indexed bibliografiy of the holarctic genus Thymallus (Grayling) to 1985. Biol. Pap. Univ. Alaska. 1986. № 23. P. 19-110.

162. Bagliniere J. L. La determination de l'âge par scalimetrie chez le saumon atlantique {Salmo salar) dans son aire de repartition méridionale: utilisation pratique et difficultés des metodes // Bull. Fr. Peche et piscic. 1985. V. 298. P. 69-105.

163. Bagliniere J. L., Le Louarn H. Caractéristiques scalimetriques des principales especes des poissons d'eau de France // Bull. Fr. Peche et piscicult. 1987. № 306. P. 2-239.

164. Bagliniere J.L., Leclerc G., Richard A. Comparaison entre Г age determines par squalimetrie et otolitometrie chez la truite de mer {Salmo trutta, L.) // Bull. Fr. Peche Pisscic. 1986. T. 59. № 301. P. 56-66.

165. Bagliniere E., Ombredan D. Choix et fiabilité d'un modèle de retrocalcule des tailles en ecologie halietique. Mise au point d'un logiciel informatique // Bull. Fr. Peche. Piscic. 1990. № 319. P. 258-272

166. Balon E. Stari a vzrust lipana (Thymallus thymallus) z Revuce (Slovensko) // Zool. listy. № 2. 1953. P. 131-137.

167. Balon E. Vek a rast nerestoveho stada lipna (Thymallus thymallus, Linneus, 1758.) z udolnej nadrze na rieke Hnilec // Zoo. listy. 11. 1962. P. 145-154.

168. Bardonnet A., Gaudin P. Influence de la lumiere au cours de Г ontogenese sur l'expression du rhytme d'emergence de l'alevin d'ombre commun, Thymallus thymallus (L. 1758; //Bull. Franc. Peche. Piscicult. 1990. № 317. P. 35-49.

169. Bardonnet A., Gaudin P., Persat H. Microhabitats and diel downstream migration of young grayling (Thymallus thymallus L.) // Freshwater Biology. 26. 1991. P. 365-376.

170. Bastl I. Comparaison of coccetness of Bayer's and gravimetric method of ascertainment of number of eggs and contribution to knowledge in Thymallus thymallus from Hnilec Riverin Lake. Prace. Lab. Rybartstva. I. 1962. P. 37-42.

171. Bertalanffy L. von Principles and theory of growth // In Fundamental aspect of normal and malignant growth. 1960. Amsterdam. P. 137-259.

172. Bielek E. Die Entwicklung der Asche (Thymallus thymallus L.) // Zool. Ib. Anat. 1974. №92. P. 137-162.

173. Bilton H.T. Variation in scales sampled from different body areas of Sockeye Salmon yearlings (Oncorhynchys nerka) II Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1974. №1297. lip.

174. Bilton H.T., Ricker W.E. Supplementary checks on the scales of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and Chum salmon (Oncorhynchus keta) // J. Fish. Res. Board. Canada. 1965. V. 2. № 6. P. 1477-1489.

175. Bilton H.T., Robins G.L. Effect of starvation, feeding, and light period on circulli formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II J. Fish. Res. Bd. Can. 1971, v. 28, № 11. P. 1749-1755.

176. Blachuta J., Kowalewski M., Witkowski A. Fecudity of three grayling (Thymallus thymallus) population of various growth rate // Zool. pol. 1982 (1983). 29. № 3-4. P. 227-242.

177. Blachuta. J., Witkowski A., Kowalewski M. Formation of scales in european grayling, Thymallus thymallus (L.) // Zool. Pol. 1986. № 33. P. 59-70.

178. Boet P., Allardi J., Leroy J. Le peuplement ichtyologique du bassin de 1' Jonne //Bull. fr. peche etpiscicult. 1991. 64. № 320. P. 7-28.

179. Bouain A., Slay Y. A new technique for staining fish otoliths for age determination // J. Fish. Biol. 1988. V. 32. № 6. P. 977-978.

180. Bouvet Y., Monod G., Morandi H., Pattee E., Persat H. Identification et delimitation des populations des poissons du reseau fluvial // Methode d'etude. Actes colloq. biol. populat. Lyon. 1987. P. 158-166.

181. Carlander K.D. Standard intercepts for scale. Measurements for some Centrarchid and Percid fiche. Trans. Am. Fish. Soc. 1982. № 111. P. 332-336.

182. Carmie H., Morelet B., Maisse G., Jonard B., Cuinat R. Observation sur la reproduction artificielle de l'Ombre commun (Thymallus thymallus) II Bull. Fr. Pech. Piscic. 1985. №296. P. 2-16.

183. Craig P.S., Poulen V.A. Movements and growth of Arctic grayling (Thymallus thymallus) and juvenile Artie char {Salvelinus alpinus) in a small arctic stream of Alaska //J. Fish. Res. Board. Canada, 1975. V. 32. № 5. P. 689-697.

184. Daget J., Le Guen L.C., Les criteres d'âge chez les Poissons // In. M. Lamotte & F. Bourliere (eds), Problèmes d'Ecologie: La demographie des population de Vertebres. Paris. 1975. P. 253-289.

185. Danl J. Studies on the biology of Danish stream fishes 1. The food of the Grayling (Thymallus thymallus L.) in some Jutland streams // Medd. Danm. Fisk. -og. Havundersogesler. 1962.№ 3. P. 199-264.

186. Darchambeau F., Poncin P. Field observation of the spawning behaviour of European grayling//J. of Fish Biology. 1997. V. 51. P. 1066-1068.

187. D'Aubenton F., Spillmann C.-J. L'ombre commun Thymallus thymallus II Piscucult. frainc. 1979. № 55. P. 39-40.

188. Denove J., Reizer C. Contribution a la connaissance da la typologie ichthyenne des rivieres ardennaises // Rev. sei. eau. 1993. V. 6. № 2. P.209-236.

189. Dutil J.-D., Power G. Validité de la lecture des otolithes comparée a cell de determination de l'âge de l'omble de fontaine, Salvelinus fontinalis II Naturaliste Can. 1977. V. 104. P. 361-367.

190. Dyk V. Üeber die natürliche Nahrung der Äsche (Thymallus vulgaris Nilss.) II Arch. Hydrobiol. 1939. № 35. P. 647-654.

191. Dyk V. Lipan podhorni (Thymallus thymallus (L.), 1758) v ruznych nadmorskych polonach CSR a Zakarpatske Ukrajiny SSSR // Biologicke prace. 1958. №4 (2). P. 3-32.

192. Dyk V. The characteristics of grayling biotopes // Acta Veterinaria. Brno, 1984. V. 53. P. 71-80.

193. Floranta A. Harjus Keski Suomessa // Suom. Kalastuslenti. 1985. № 6. P. 223226.

194. Gertychowa R. Ocena tempa wzrosty lipienia populacji dunajcowej // Gospod. Ryb. 1978. Roc 30. № l.P. 8-9.

195. Gertychowa R The growth rate of the grayling, Thymallus thymallus L. 1758, in the tributaries of the River Dunajec as an indicator of habitat conditions // Ochr. Rszyr. 1976. V. 41. P. 249-28.

196. Gerrich C.S. Scales of Avont trout and grayling // Ann. Rep. Avon. Biol. Res. 1938. V. 5. P. 70-78.

197. Grande M. Age determination from scales and otoliths in the brook trout Salvelinus fontinales // Nytt. Mag. Zool. V. 12. P. 35-37.

198. Gustavson K. J. Mouvements and growth of grayling // Ann. Rep. Inst. Freshwater Res. Drotningholm. 1949. 29. P. 35-44.

199. Haugen T.O. Early survial and growth in population of grayling with recent common ancestors-field experiments // J. of Fich Biology. 2000. V. 56. № 5. P. 1173-1191.

200. Hellawell J.M. Age determination and growth of the grayling Thymallus thymallus (L.) of the River Lugg, Herefordshire // J. Fish. Biol. 1969. № 4. P. 373382.

201. Hile R. Bodi-scale relation and calculation of growth in fishes // Trans. Amer. Fich. Soc. 1970. № 3. P. 468-474.

202. Hochman L. K podminkam rustu lupana v povodi Divoke Orlice // Ustav vedeckotechnickych informaci mzlvn. XXXY11. 1964. P. 601-608.

203. Horvat M. Rast lipljena u rijeci // Uni. Ribar. Jugoslav. 1964. V. 19. № 4.

204. Hutton J. A. Something about grayling scales // Salmon and Trout magazine. 1923. Vol. 31. Jannary, London. P. 59-64.

205. Jankovic D. Systematica i ecologija lipljena Jugoslavije. Beograd. 1960. 144 p.

206. Jankovic D. Synopsis of biological data on European grayling (Thymallus thymallus (L)), 1758 // FAO Fisheries synopsis. 1964. № 24. Roma. P. 1-45.

207. Jedral L. K poznaniu veki a rastu lipna (Thymallus thymallus L.) v povodi Hrona a Hornadu // Zb. Vychodoslov. muzea. S. b.6. 1965. P. 69-77.

208. Jersi S. Comparison of accuracy of binomial, vom Bertalanffy equation, Gompertz equation and Ford-Walford model used for mathematic description of length growth in varions fishes species // Acta ichthyol. et pise. 1987. V. 17. № 2. P.33-47

209. Jones J. Part 2. Age and growth of the trout, grayling, perch and roach of Llyn Tegid (Bala) and the roach from the River Birket // Fishery Invest. Lond. Ser.l, 5. 1953. P. 1-8.

210. Jonsson B. Comparison of scales and otoliths for age determination in brown trout, Salmo trutta L. II Norv. J. Zool. 1976. T. 24. № 4. P. 295-301.

211. Kipling C. The use of the scales of the trout (Salmo trutta L.) for the bask calculation of growth // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1962. V. XXVI l.№ 3. P. 304-315.

212. Kirka A. Vek a rast pstruha potocneho, pstruha americkeno duhoveho, sivona americkeno a lipna obycajneho v potoky Vrica pri Klastorem pod Znievom. Prace Laborat. rybarstva. 1. 1962. P. 153-161.

213. Kokurewicz B., Kowalewski M., Witkowski A. Influence of constant and variable temperatures on the embryonic development of european grayling, Thymallus thymallus (L.) II Zool. Pol. 1980. № 27. P. 335-362.

214. Kraiem M.M., Duvernay J. Comparaison des temperatures limites de nage chez deux population d'ombre communs Thymallus thymallus (L.), d'origine differente (Baviere et Scandinavie) // Cibium. 1981. 3 ser. V. 5. № 3. P. 45-49.

215. Kristiansen H., Doving K. The migration of spawning stocks of grayling, Thymallus thymallus, in lake Mjosa, Norway // Environ. Biol. Fish. V. 47. 1996. P. 43-50.

216. Lasserre G. La croissance individuelle des populations ichtyologiques et ses applications // Vie Millieu. 1979. Vol. XXY111-XX1X. Fasc. 4. Ser.AB.219. P. 549-567.

217. Lea E. On the method used in the herring investigations // Pubis. Cirs. const. Cons. perm. int. Explor. mer. 1910. 53. 7-175.

218. Le Guen J.C. Utilisation des otolithes pour la lecture de l'âge de Sciaenides intertropicaux. Marques saisonnières et journalières // Can. ORSTOM, ser. Oceanogr. 1976. V. 14. P. 331-338.

219. Lee R. M. An investigation into the methods of growth determination in fishes // J. cons. int. pour l'explor. de la mer. 1912. № 63. P.35.

220. Lee R. M. A rewiev of the methods of age and growth determination in fishes by means of scales // Fish. Investig. Ser. 2. 1920. V. 4. № 2. P. 1-32.

221. Lusk S. Distribution and Growth Rate of Grayling (Thymallus thymallus) in the Drainage Area of Svratka River // Zoologicke Listy. 1975. 24 (4). P. 385-399.

222. Lusk S., Skacel L. Lupen. Bratislave. 1975.

223. Magnan P., Fitzgerald G. Age scalaire et otolitique de l'omble de fontaine (Salvelinus fontinalis): comparaison et interpretation des faux annuli // Naturalist can. (Rev. Ecol. Syst.). 1983. V. 110. P. 149-154.

224. Maisse G., Bagliniere J.L. Mise en evidence d'une marque de frai dans la phase eau douce des écaillés de saumon atlantique du Massif armoricain // J.C.E.S. CM. 1983. V. 28. P. 12-34.

225. Maisse G., Carmie H. Influence de la temperature sur l'ovulation de l'ombre commun Thymallus thymallus II Bull. Fr. Pech. Piscic. 1987. V. 60. № 305. P. 54-60.

226. Mallet J. Etudes de peuplement piscicole et de la dynamique des population d'ombres communs {Thymallus thymalus L.) de la Basse Riviere d'Ain II Tech. Rep. ARALEVP Université. Lion 1. France. 1997. P. 34-37/

227. Mallet J. Growth modeling in accordance with daily water temperature in European grayling (Thymallus thymallus) II Can. J. Fich. Aquat. Sei. 1999. Vol. 56. №6. P. 994-1000.

228. Mallet J., Lamouroux N., Sagnes P., Persat H. Habitat preferences of European grayling in medium size stream, the Ain river, France // J. of Fish Biology. 2000. V. 56. №6. P. 1312-1326.

229. McCart P.J., Craig P.C., Bain H.L. Report of fishes investigations in the Sagavanirktok river and neighboring drainage // Rep. Alaska pipeline Serv. Comp. Bellevue. Washington. 1972. 186 p.

230. Micha J.-C. Densite de population, age et croissance du Barbus barbus (L.) et de 1' ombre Thymallus thymallus (L.) dans 1' Ourthe // Ann. hydrobiol. 1971. 2 (1). P. 47-68.

231. Meunier F. Determination de l'âge individuelle chez les osteichtyes a l'aide de la squelettochronologie histoirique et méthodologie // Acta oecol. Oecol. gen. 1988. V. 9. № 3. P. 299-329.

232. Meunier F., Castanet J., Fracillon H., Francois Y. Examen microradiographique des écaillés de quilques teleosteens // Bull. Assoc. anat. 1974. V. 58. № 162. P. 615-624.

233. Muller K. Die biologie der Asche (Thymallus thymallus L.) un Lule Al (Schwedisch Lappland) II Zeitschrift fur Fischerei und deren Hilfswissenschaften. 1961. № 1 O.P. 173-200.

234. Naiksatam A. Age and growth of the European grayling, Thymallus thymallus (L.) (Osteichthyes: Thymallidae) from upper Vltava river of Czechoslovakia // Vestnik ceskoslovenske spolecnosti zoologicke. XXXU111. Cislo 2. 1974. P. 106112.

235. Nagy S. Alter, Wachstum und Nahrung der Asche Thymallus thymallus (L.) im Fluss Bela II Prace. Lab. Ryb. 1984. V. 4. P. 301-324.

236. Northcote T.G. Comparative biology and management of Arctic and European grayling {Salmonidae, Thymallus) I I Rev. in Fich biology and Fisheries. V. 5. 1995. P. 141-194.

237. Nykanen M., Huusko P., Maki-Petays A. Seasonal changes in the habitat use and movements of adult European grayling in a large subarctic river // J. of Fish Biology. V. 59. № a. 2001. P. 223-247.

238. Oliva O., Naiksatam A. Note on growth of some fishes from the river Dunajec // Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti zoologicke. LI 11. Cislo 4. 1979. P. 278-282.

239. Ombredane D., Richard A. Determination de la zone optimale de prelevement d'ecailles chez les smolts de truite de mer (Salmo trutta L) // Bull. Fr. Peche. Piscic., 1990. V. 319, p. 224-238.

240. Oosten J. van Factors affecting the growth of fish // Trans. Ninth. N. Am. Wildlife. Conf. 1944. P. 177-183.

241. Ottaway E.M. Rhythmic growth activity in fish scales // J. Fish. Biol., 1978. V. 12. P. 615-623.

242. Pannella G. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns // Sciens. 1971. №3. P. 1124-1127.

243. Parker R.R., Larkin P. A concept of growth in fishes // J. Fich. Res. Board Canada. 1959. V. 16. № 5. P. 721-745.

244. Parkinson D., Philippart J.-C., Baras E. A preliminary investigation of spawning migration of grayling in a small stream as determined by radio tracking // J. ofFish Biology. 1999.V. 55, № 1. P. 172-182.

245. Pawson M. G. Using otolith weight to age fish. J. Fish. Biol. 1990. V. 36. № 4. P. 521-531.

246. Penaz M. Early development of the grayling Thymallus thymaJlus (L. 1758). Acta Sc. Nat. Brno 9 (11). P. 1-35.

247. Persat H. Ecologie de l'ombre commun // Bull. Frans. Piscicult. 1977.№ 266. P. 11-20.

248. Persat H. Etude de la reproduction de l'ombre commun // Rapport techique. Depart. Biol. Anim. Ecol. Université. Lion. 1984. 22 p.

249. Persat H. De la biologie des population de l'ombre commun Thymallus thymallus (L. 1758) a la dinamique des communautés dans un hydrosysteme fluvial aménagé, le Haut Rhone français // State thesis, 1988, Université Lion 1. France. P. 12

250. Persat H., Soewardi K., Bouvet Y., Pattee E. Differentation des population d'ombres: approches biometrique et biochemique. Actes Cooloq. biol. populat. Lion. 1987. P. 684-685.

251. Persat H., Patee E. The growth rate of young grayling in some French rivers // Verch. Int. Ver. theor. und angew Limnol. V. 21. Congr. Kyoto. 1980. P. 1270-1275.

252. Peterson H.H. The grayling, Thymallus thymallus (L.), of the Sundsvall Bay Area // Rep. from the Inst. Freshwater Res. Drotthingholm. 1968. № 48. P. 36-56.

253. Pivnicka K., Hensel K. Morphological variation in the genus Thymallus Cuvier 1829 and recognition of the species and subspecies // Acta Univ. Carolinae. Biologica. 1978. P. 37-68.

254. Philippart J.C. Etude des populations de poissons dans trois ruisseaux oligotrophes du bassin de la Roer supérieure (Belgique) // Bull. Soc. roy. Sci. Lieges. 1979. V. 4. №5-8. P. 212-227.

255. Ricker W.E. Linear regressions in fishery research // J. Fish. Res. Board. Can., 1973, v. 30, p. 409-434.

256. Ricker W.E. Computation and interputation of biological statistics of fish population // Bull. Fish. Res. Board. Canad. 1975. № 191. 382 p.

257. Ricker W.E. Growth rates and models. In Fish physiology. Etited by W.S. Hoar, D.I. Randall and J.R. Brett. Academic Press, New York. 1979. P. 677-743.

258. Scott A. Distribution, growth and feeding of postemergent grayling Thymallus thymallus in an English River // Transaction of the American Fisheries Society. № 114. P. 525-531.

259. Sedlar J. Vek a rast lipna obycajneho (Thymallus thymallus L) v povodi lieky Nitry // Bratislava. Biologia. 1970. 25. 11. P. 821-829.

260. Senk O. Ispitivanja rastenja i spolnog sazrijevanja lipljenova (Thymallus thymallus) iz rijeka Drine, Boshe I Vrbasa // Veterinaria. Zbornik radova iz oblasti animalne proizvodnje. Ojod. 11. Svezak 4. Sarajevo. 1953. P. 675-681.

261. Sempeski P., Gaudin P. Cize-related changes in diel distribution of young grayling (Thymallus thymallus) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. № 9. P. 1842-1848.

262. Sikstrom C.B. Otoliths, pectoral fin ray, and scale age determinations for Arctic grayling // Progr. Fish.-Cult. 1983. V. 45. № 4. P. 220-223.

263. Sire J.Y. La scaliation (apparition et mise en place des écaillés) chez Hemichromis bimacidatus, Gill, 1862, (Teleosten, Perciforme, Cichlide) // Cibium, 1981, v. 5, p. 51-66.

264. Svetina M. L'ombre et sa reproduction artificielle // Débats et docum. tech. Concel. gen. peches. Mediterr. 1957. P. 377-381.

265. Svetina M L'ombre et sa reproduction artificiel // Bull, franc, piscicult., 1958, №31,p. 121-135.

266. Svetina M. L'ombre commune et son elevage // Zoo. Antwerp., 1961. № 27. P. 49-55.

267. Solewski W. Die Asche (Thymalliis thymallus L.) des Flußgebietes der Sola // Acta Hydrobiol. 1960. № 2. P. 201-220.

268. Somme S. Vekst og naering hos harr og orret (Thymallus thymallus L. og Salmo trutta L.) en sammenlignende Studie // Nitt. Mag. Naturvidensk. 1935. № 75. P. 187-218.

269. Taylor C.C. Temperature, growth and mortality // J. Cons. 1960. V. 26. P. 117124.

270. Tesh F. W. Age and growth // Methods for fish production in fresh waters. 1968. № 3. P.93-124.

271. Tuunainen P. Harjuksen, Thymallus thymallus (L.), Kasvu, ravinto ja Kannan ikärkenne Näätämönjoen vesistön Latvaosissa // Suomen Kalatalous. 1976. № 48. P. 5-20.

272. Vasiliu J. D. Cercetari asupra lupanului (Thymallus thymallus (L.), 1758, Pisces, Salmonidae) din unele ape ale romanuel // Bulletinue institutului de cercetari si proiectari picicole. Anul. XXYI. 1967. P. 27-58.

273. Verneaux J. Faune Dulcaquicole de Franche-Comte. Le bassin du doubs (Massif de Jura) // Annales scient, de l'universite de Besancon. Zoologie. № 7. 1971. P. 7-17.

274. Vivier P. L' ombre commun (Thymallus thymallus L.) sa reproduction et son elevage // Bull. Fr. Piscic. 1958. 191. P. 45-60.

275. Witkowski A. Lipien (Thymallus thymallus (L.)) rek Dolnego Slaska // Acta Hydrobiol. 1975. № 17. P. 355-370.

276. Witkowski A., Blachuta J., Olesinska J. Age and growth-rate of grayling Thymallus thymallus (L.) in the rivers of Pomerania (NW Poland)// Acta Ichtyol. Piscator. 1989. V. .P.

277. Witkowski A., Kovalewski M., Kokurewicz B. Lipien. Warszawa.1984. Panstwowe wydawnictwo rolnicze I leshe. 214 p.

278. Witkowski A., Kokurewicz B. The embrional and postembrional development of european grayling Thymallus thymallus (L.) from Dunajec river basin // Zool. Pol. 1978. № l.P. 5-27.

279. Witkowski A., Kowalewski M. Migration and structure of spawning population of European grayling Thymallus thymallus (L.) in the Dunajec bassin // Acta Hydrobiol. 1984. V. 112. № 2. P. 279-297.

280. Woolland J., Jones J. Studies on grayling, Thymallus thymallus L., in Llyn Tegid and the upper River Dee, North Wales 11 J. Fish Biol. 1975. № 3. P. 749-773.

281. Uiblein F., Jagsch A., Honsig-Erlenburg W., Weiss S. Status, habitat use and vulnerability of the European grayling in Austrian waters // J. of Fish Biology. Vol. 59. 2001. P. 223-247.