Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика

Михеев, Павел Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика"

004619281

Михеев Павел Борисович

НИЖНЕАМУРСКИЙ ХАРИУС ТНУМАЫШ Ти(1АШ1\ЛЕ: МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ЯНЗ 2011

Владивосток - 2010

004619281

Работа выполнена в лаборатории биоресурсов р. Амур Хабаровского филиача ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ХфТИНРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Поздняков Сергей Ефимович

кандидат биологических наук Шедько Сергей Владимирович

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита диссертации состоится «28» декабря 2010 г. в Ю00 ч. на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Федеральном государственном унитарном предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр») по адресу: 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4. Факс: (4232) 300-751; E-mail: cheblukova@timo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр». Автореферат разослан «26» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук ^---Лукьянова О.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Нижнеамурский хариус Thymallus tugarinae Knizhin, Antonov, Safrönov & Weiss, 2007 является одним из самых характерных и многочисленных представителей ихтиофауны полугорных и горных рек бассейна Нижнего Амура. Его систематический статус, как и всех хариусов Амура, вплоть до недавнего времени не был ясен. Считалось, что Амурский бассейн населяет подвид сибирского хариуса 77г. arcticus gnibii, либо отдельный вид 77г. gntbii, хотя авторы, исследовавшие хариусов Амура (Тугарина, Храмцова, 1980, 1981; Макоедов, 1999; Костицын, Зиновьев, 2003), отмечали их существенную морфологическую и биологическую разиокачественность в пределах бассейна. В связи с этим, в последние годы интерес к амурским хариусам значительно возрос, что отразилось в появлении большого числа публикаций (Антонов, 1995, 1999, 2001; Шедько, 2001; Froufe et al., 2003; Антонов, 2004; Книжин и др., 2004, 2006, 2007; Bogutskaya et al., 2008). На сегодняшний день установлено, что в Амурском бассейне обитает пять видов хариусов, один из которых является объектом наших исследований.

Большинство публикаций, посвященных амурским хариусам, создавались с целью выяснения таксономического положения этих рыб. Изучению биологии и популяционных особенностей хариусов Амура практически не уделялось внимания. Из-за высокой межпопуляционной изменчивости хариусовых, у некоторых исследователей (Дорофеева, 2002; Костицын, Зиновьев, 2003; Зиновьев, 2005) возникают сомнения по поводу валидности новых таксонов хариусов Амура.

Из диагностических признаков амурских хариусов хорошо описаны только пластические, меристичеекие и некоторые генетические признаки, а также особенности окраски. При этом отсутствуют сведения об их онтогенетической изменчивости, особенностях полового диморфизма, межпопуляционной динамике. Не изучена сейсмосенсорная система. Остеологические параметры 77г. tugarinae приводятся только в одной работе, посвященной рыбам р. Хор (Тугарина, Храмцова, 1980). Сравнительный анализ биологических признаков разных таксонов амурских хариусов, собранных в зоне их симпатрии, в литературе отсутствует.

Актуальность работы продиктована необходимостью углубления знаний о популяционной структуре хариусов Амура, что может быть достигнуто путем выявления особенностей морфотипа и биологии этих рыб, а также их динамики. Эти знания необходимы для разработки стратегии рациональной эксплуатации и охраны нижнеамурского хариуса в условиях возрастающего антропогенного пресса на экосистемы горных и полуторных рек бассейна Амура.

Цель работы - исследовать биологию и морфотип нижнеамурского хариуса в пределах Амурского бассейна и охарактеризовать изменчивость этих показателей, сравнить некоторые биологические параметры этого и других видов хариусов Амура, собранных в зоне их симпатрии.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Описать онтогенетическую, половую, сезонную и межгодовую изменчивость биологических и морфологических признаков нижнеамурского хариуса.

2. Исследовать популяционные особенности биологии и морфотипа нижнеамурского хариуса для оценки внутривидовых пределов варьирования этих параметров и причин разиокачественности рыб разных рек.

3. Оценить степень различия и сходства разных таксонов хариусов Амура по морфологическим и биологическим признакам.

4. Оценить численность и состояние ресурсов нижнеамурского хариуса, а также дать характеристику его эксплуатации.

Научная новизна. Впервые получена характеристика биологических и морфологических признаков нижнеамурского хариуса на протяжении большей части его ареала (бассейн Уссури, Нижнего и Среднего Амура). Выявлены пределы изменчивости этих признаков. Оценена численность и биомасса нижнеамурского хариуса в пределах бассейна Нижнего Амура, что сделано впервые для жилых лососевидных амурских рыб. Впервые выявлен ряд отличий в биологии разных видов хариусов, собранных в зоне их симпатрии. Установлено увеличение пределов варьирования морфологических признаков, являющихся диагностическими для исследуемого вида. Впервые для амурских хариусовых описана сейсмосенсорная система и изменчивость строения его неврокраниума в постэмбриональном периоде. Оценено влияние различных факторов, определяющих особенности морфологических и биологических признаков.

Практическая значимость. Данные о популяционной структуре, росте, репродуктивной биологии, численности и биомассе нижнеамурского хариуса, а также сведения об их динамике и регулирующих механизмах необходимы для оптимального подхода к прогнозированию объемов общих допустимых уловов (ОДУ) данного вида, совершенствования контроля за его эксплуатацией, принятия мер охраны отдельных популяций и организации последующих исследований.

Основные положения, выносимые на защиту. Нижнеамурский хариус - один из самых многочисленных и массовых промысловых жилых лососевидных бассейна Уссури, Нижнего и Среднего Амура, характеризуется значительной внутривидовой изменчивостью морфобиологических признаков, что свидетельствует о существенной экологической пластичности вида. Рыбы, обитающие в разных водотоках, наряду с размерно-возрастной, половой, сезонной и межгодовой изменчивостью характеризуются специфичными чертами биологии и морфотипа, адаптированными к сочетанию различных факторов, специфичных для мест их обитания.

Несмотря на увеличение пределов варьирования индексов морфологических признаков, считающихся диагностическими для вида, полного их перекрывания с таковыми других таксонов амурских хариусов не наблюдается. Выявлены достоверные отличия в биологии разных видов амурских хариусов в зонах их симпатрии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на отчетных сессиях ХфТИНРО в 2007-2010 гг., а также на следующих конференциях: научная конференция посвященная 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2008 г.); четвертая конференция "Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова" (Владивосток, БПИ, 2008 г.); 2-я международная конференция «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, ПГУ, 2008); X Съезд Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, БПИ, 2008 г); Межрегиональная конференция III Дружининские чтения «Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур» (Хабаровск, ИВЭП, 2009); Всероссийская конференция «Чтения памяти академика К. В. Симакова» (Магадан, ИБПС, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации. Работа изложена на 271 странице, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 51 таблицу, 50 рисунков и 13 приложений. Список литературы состоит из 333 источников, в том числе 93 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне благодарен своему научному руководителю д.б.н. В.П. Щунтову (ТИНРО-Центр, г. Владивосток) за ценные замечания и советы, полученные в процессе создания данной работы. Особую признательность автор выражает директору Хабаровского филиала ТИНРО-Дентра Г.В. Новомодному и сотрудникам этого института: к.б.н. В.И. Островскому, к.б.н. H.H. Семенченко, А.Г1. Шмигирилову, к.б.н. Д.В. Коцюку и другим за посильную помощь, оказанную при создании настоящей работы. Отдельная благодарность выражается коренному-жителю с. Арсеньево А.К. Кялундзюга за всестороннюю помощь, оказанную при сборе материала. За помощь в обработке трофологических проб автор глубоко признателен сотрудникам БПИ ДВО РАН (г. Владивосток) д.б.н. Т.М. Тиуновой, д.б.н. В.А. Тесленко и д.б.н. Е.А. Макарченко. Автор искренне благодарен д.б.н. Е.А. Зиновьеву (ЛГУ, г. Пермь), к.б.н. C.B. Шедько (БПИ ДВО РАН г. Владивосток), д.б.н. О.С. Темных, к.б.н. Е.И. Барабанщикову, Л.В. Чеблуковой (ТИНРО-Центр, г. Владивосток) за ценные советы, полученные при работе над рукописью.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения хариусов Амура

В главе приводятся сведения по истории исследований хариусовых рыб Амурского бассейна начиная с первых упоминаний о них в работах И.Г. Георги (1775) и Б.И. Дыбовского (1869) до публикаций, вышедших в свет в последние годы.

Глава 2. Материал и методика

Большая часть материалов собрана автором в 2007-2010 гг. Использованы также материалы, собранные сотрудниками ХфТИНРО в 2001-2006 гг. и литературные данные (Тугарина, Храмцова, 1981: Сафронов и др.. 2001, 2003). Было исследовано девятнадцать рек бассейна Нижнего Амура, Уссури и Бурей.

Таблица. 2.1 Место лова и объем материала

Рис. 2.1. Карта-схема района сбора материала (обозначения точек сбора в таблице 2.1)

№ Река км от устья № Река км от устья

1 Катэн 1 21-22 Нижняя Пагха 7

2 Большая Кодоми 6 23-25 Таракановка 8-15

3-6 Хор 30-165 26 Первая Вайда 4

7 Оло 4 27 Лича 5

8 Урми 132 28 Гера 2

9 Кур 180 29 Акша 20

10 Нимелен 182 30 Яй 75

11 Манома 83 31 Лимури 25

12 Поди 2 32 Мальмальта 1

13-19 Анюй 65-202 33 Ниж. Мельгин 1

20 Мачтовая 18 - Бикин 350

Возраст, рост, структура популяций Питание Плодо вшость Морфология

1853 экз. 518 экз. 176 экз. 525 экз.

При отлове рыб использовали различные орудия: накидную сеть (шаг ячеи 5 мм, средняя площадь раскрытия 3 м2), невод двух типов - длиной 50 м (ячея 20 мм) и длиной 14 м (ячея 8 мм), ставные и плавные сети (ячея 25-40 мм), крючковые снасти.

После поимки большую часть рыб фиксировали 4% раствором формальдегида для дальнейшей камеральной обработки. Часть взрослых особей анализировали в свежем виде. В обоих случаях (при анализе свежего и фиксированного материала) процедура анализа была идентичной. При помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм измеряли длину по Смитгу. Определяли полную массу тела рыб и массу тела без внутренностей (с точностью до 0,1 г), пол, стадию зрелости гонад и их массу (с точностью до 0,01 г). С левого бока рыбы отбирали чешую. Использовали первые три ряда над боковой линией в районе задней части основания спинного плавника. Возраст определяли с использованием бинокуляра МБС-12 при 50-кратном увеличении. Измеряли передние диагональные радиусы годовых зон чешуи, подсчитывали в них число склеритов, и измеряли величину расстояний между ними.

Для описания роста рыб, собранных в разное время, использовали значения длины и массы тела, расчисленные на момент закладки последнего годового кольца. При этом использовали зависимость длины от радиуса чешуи и зависимость длины от массы тела (Мина, Клевезаль, 1976). Линейный и весовой рост описывали уравнением Берталанфи (Beverton, 1994). У рыб, собранных весной (на чешуе которых не отмечено нового прироста) использовали фактические длину и массу тела. Из-за разницы в массе тела фиксированных и свежих рыб, анализ весового роста хариусов анализируемых выборок проводили после соответствующей корректировки. Вычисляли коэффициенты упитанности по Фультону и Кларк.

Подсчитывали индивидуальную абсолютную плодовитость (АП). Индивидуальную относительную плодовитость (ОП) выражали через 1 г массы тела рыбы без внутренностей. Икринки измеряли с точностью до 0,01 мм и взвешивали с точностью до ОД мг. Связь между АП и линейно-весовыми приростами анализировали при помощи методов пошагового регрессионного анализа.

При трофическом анализе оценивали уровень наполнения пищеварительных трактов по шкале Лебедева (Павловский, 1961). Анализировали качественный состав содержимого желудка с использованием бинокуляра МБС-12. Для характеристики таксономического разнообразия трофических спектров рассчитывали индексы Симпсона (Simpson, 1949), Шеннона (Shannon, Weawer, 1949) и Пилоу (Pielou, 1966). Для статистического сравнения качественного состава рационов использовали G-тест (Solcal, Rolf, 1995). Оценивали сходство спектров питания по индексу Мориситы-Хорна (1д) (Morisita, 1959; Horn, 1966). При определении компонентов пищи хариусов разных размерно-возрастных классов животных подсчитывали, обсушивали на фильтровальной бумаге и взвешивали с точностью до 0,1 мг. Определяли индекс наполнения желудка (Методическое пособие..., 1974). Степень сходства рационов хариусов разных размерно-возрастных групп (%) определяли при помощи индекса Шорыгина-Шенера (Шорыгин, 1952; Schoener, 1970).

Для оценки численности исследуемого таксона в бассейне Нижнего Амура применяли метод экстраполяции числа рыб в уловах на площадь водной поверхности зоны их обитания (Аксютина, 1968). Использовали данные об уловах накидной сетью, (коэффициент уловистости был принят 1), которые усредняли и приводили к плотности рыб на 1 м2. Количество молоди в уловах, улавливаемость которой низка, рассчитывали по экспоненциальной зависимости. В связи с неравномерностью распределения рыб по разным местообитаниям, площадь водной поверхности рек разбили на три типа биотопов - перекат, яма, плес. Поскольку соотношение разных типов биотопов в реках различной протяженности обычно отличается, исследованные водотоки разделили на три класса. Данные о соотношении биотопов и плотности хариусов в них для каждой группы рек экстраполировали на площадь водной

поверхности соответствующих водотоков нижнеамурского бассейна, используемых этим видом для нагула. Биомассу хариусов в реках разных категорий получали умножением значений плотности хариусов на среднепопуляционные величины массы тела рыб. Запас оценивали с использованием данных по уловам особей промыслового размера в биотопах исследованных рек и средних значений массы их тела.

Морфологический анализ выполняли по схеме Смитта, представленной в работе И.Ф. Правдина (1966). В отличие от традиционной схемы промеров хариусов (Световидов, 1936), измерение пластических признаков вели не от начала maxillare, а от конца рыла. Анализировали 34 пластических и 13 меристических признаков.

Анализ размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков проводили на рыбах р. Лимури, которых разбили на три группы: < 100 мм - 15 экз. (1+ лет), 140-160 мм - 25 экз. (2+ лет), > 200 мм - 19 экз. (3+- 6+ лет). Половой диморфизм исследовали на хариусах р. Ашой. Использовали зрелых рыб - 18 самок и 13 самцов. Межпопуляционную изменчивость морфологических признаков исследовали на 16 выборках (20-31 экз.) ювенальных рыб одного размерного класса из рек: Акша, Анюй, Гера, Лимури, Личи, Мачтовая, Нижняя Патха, Первая Вайда, Таракановка, Яй, Большая Коломи, Хор. В ряде случаев проводили сравнение отдельных выборок с применением коэффициента CD (Майр, 1971). Близость исследуемых выборок оценивали в процессе дискриминантного анализа. Результаты отображали графически методом канонического анапиза в пространстве главных дискриминирующих корней, а также методами кластерного анализа.

У рыб р. Анюй исследовали изменения окраски спинного плавника в онтогенезе (137 экз.) и особенности сейсмосенсорной системы (51 экз.). Из-за возможной корреляции последних с размером, возрастом и полом, использовали ювенальных рыб одного размерного класса и возраста. Окрашивание, описание и обозначения сейсмосенсорной системы приводили согласно литературным данным (Черешнев, 1991; Зиновьев, Мандрица, 2003). По числу отверстий в каналах сейсмосенсорной системы выделили 63 фена, по которым рассчитывали показатель внутрипопуляционного разнообразия и критерий идентичности Л.А. Животовского (1982). Помимо этого, вычисляли фенетические A/A/D-дистанции (Sjovold, 1977) и оценивали уровень флуктуирующей асимметрии (FA).

Особенности неврокраниума анализировали на основе хариусов pp. Хор (19 экз.) и Нижняя Патха (15 экз.). Обработку проводили по методике, изложенной в работе Г.Х. Шапошниковой и В.А. Клюканова (1974). Были сделаны промеры 14 костей черепа, часто использующихся в систематике. Для оцешси степени сходства хариусов по остеологическим параметрам использовали анализ главных компонент (РСА).

Во всех случаях, кроме анализа состава рационов хариусов (а также тогда, когда это оговаривается отдельно), статистическое сравнение проводили с использованием /-критерия Стьюдента. Везде, кроме анализа особенностей морфотипа, использован стандартный уровень значимости (р=0,05). Для обработки части данных применяли методы дисперсионного (ANOVA) и иерархического кластерного анализа Кластеризацию проводили методом невзвешенного попарного среднего (UPQMA). В качестве количественного показателя сходства использовали расстояние Эвклида Статистическую обработку проводили при помощи пакетов прикладных программ Statistica 6.О., NCSS (NCSS PASS GESS Statistical And Data Analysis v 2006.06.14.) и SYSTAT (Wilkinson et al., 1988).

Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследований

В разделе приводятся данные о физико-географических особенностях районов проведения работ, гидрологических особенностях водотоков, в которых был собран

материал, а также состав их ихтиофауны. Использованы литературные (Леванидова, 1964; Гидрологическая изученность..., 1966; Леванидова, 1982; Хабаровский..., 1995; Мордвин, 1996) и собственные данные.

Глава 4. Биологическая характеристика нижнеамурского хариуса бассейна р. Амур

Возраст и рост. В большинстве выборок максимальный возраст нижнеамурских хариусов составил 4+-5+ лет. У рыб рек Анюй, Лимури и Нижняя Патха предельный возраст составил 6+ лет. Доля таких рыб была наибольшей в р. Лимури и составила 6,3% от выборки. В остальных пробах доля рыб с предельной продолжительностью жизни, как правило, ниже 1%. С.Н. Сафронов с соавторами (2001) приводит максимальный возраст хариусов северо-западного Сахалина в 12+ лет. Доля рыб в возрастных группах от 7+ до 10+ лет составляет соответственно от 9 до 2 % от объема выборки (456 экз.). То есть, по продолжительности жизни нижнеамурский хариус является короткоцикловым видом, но по ряду причин некоторые популяции могут становиться среднецикловыми.

Хариусы разных рек часто отличаются по росту, при этом их можно разделить на рыб, отличных друг от друга относительно высоким, средним и низким темпом роста, который может значительно варьировать в течение жизни (табл. 4.1, рис. 4.1).

Таблица 4.1.

Средняя длина (мм) и масса (г) тела особей в возрастных группах нижнеамурских хариусов

некоторых рек, расчисленные на момент закладки последнего годового кольца их чешуи

Река Возраст, полных лет жизни

1 год 2 года 3 года 4 года 5 лет 6 лет

Анюй 101,1 13.110 163.0 61.4 22 ¡200,0 120.6 69 236,1 206.3 20 254,8 260,7 5 302,5 458,81

Хор 79 Л 5.7 44 149.2 36,9 20 202,6 96,4 25 229.8 167.9 5

Лимури 76,1 5.5 15 136,2 33.0 53 179,0 76.9 21 183,4 83.7 3 211,0 128,3 11 23 2д! 172,51

Нижняя Патха 62,6 3.1 80 128,6 24,4 67 163,6 57.3 И 205.7 91.2 14 223,5 /57,7 2 241,8 181,4 1

Нижний Мельгин 4,7 124,3 21,4 15 ЧШ! 58.5 29 203,2 108.7 5 209,9 120,1 3

Гера МАЮ,6 2 149.2 36.9 18 183,3 71.0 9 194.2 83.0 5

Кур 71,0 4.5 42 114,7 18,9 176 145,8 43,7 58 178,8 97,620 194,7 90,5 3

Примечание: подчеркнутым шрифтом выделены значения длины, курсивом - массы, полужирным - число экз.

Ашой (ср. теч) -Маиома -Анюй (низе, теч) -Хор. Ге]>а 1

Большая Коломи -Мачтовая -Тарахановка -Лалгры -Личи -Мальм альта т_ Яй * У$ын -Акта г Лемур и * Нижний Мельгин -Нижняя Патха — Первая Вайда ~ Кур-

—1-:-^-!_

"1—|

.» (I Лмой »«.) П Хо,. о * [1-е*

" —"" —— р Днкй(<|Ы«ч.)

•р Хор -р Лш^щ • V

Расстояние Эвклида

(а) (в)

Рис. 4.1. Дендрограмма различий нижнеамурского хариуса исследованных водоемов по характеру линейного роста (а), и зависимость длины (б) и массы (в) тела от возраста хариусов разных кластеров (зависимости сглажены уравнением Берталанфи)

Помимо наследственности, одними из основных факторов, определяющих рост рыб, является состояние кормовой базы, условия и продолжительность периода нагула. Например, в водоемах северной части ареала, хариусы растут медленнее, чем в южной. Темп их роста выше в реках - местах массового нереста тихоокеанских лососей Опсогкупскш. Нами была выявлена положительная связь между годовыми приростами длины тела хариусов р. Анюй в 2000-2009 гг. и численностью осенней кеты О. ке1а, заходившей в Амур в эти годы (рис. 4.2).

- 60

а 50

5. 44

о.

С 40

30 -О

(а) (б)

Рис. 4.2. Зависимость приростов длины тела нижнеамурских хариусов р. Анюй за второй (а) и третий (б) годы жизни от численности осенней кеты, заходящей в Амур

Часто хариусы, обитающие в пределах одного водотока, могут существенно отличаться друг от друга по росту. Так, особи из нижнего течения р. Анюй отстают в росте от хариусов среднего течения, что может быть связано с высоким уровнем оседлости хариусовых (Егоров, 1956; Захарченко, 1973; 2002; Кукаепеп, 2004), и свидетельствуют о более благоприятных условиях для роста рыб в среднем течении реки, где выше уклон русла и скорость течения. Отметим, что среди рек, исследованных в период нагула хариусов, плотность рыб на перекатах среднего течения реки растет параллельно увеличению ее длины и снижению средней скорости течения (табл. 4.11). Кроме условий нагула на рост хариусов воздействуют другие причины. Одна из них - чрезмерный вылов. Гак, яркое негативное воздействие частых неводных обловов на темп группового роста рыб отмечено для хариусов р. Кур (Михеев, Гуль, 2009). Существенно влияние плотностного фактора. Так, для рыб р. Лимури характерна высокая плотность особей старших возрастных групп и низкие темпы их роста. Тоже отмечено для всех возрастных групп рыб р. Нижняя Патха, которые по сравнению с хариусами других рек устьевой части Амура, отличаются максимальной численностью (табл. 4.11) и минимальными темпами роста. Кроме того, в связи со сбором материала в разные годы, на отличия в росте рыб разных рек может накладываться межгодовая изменчивость абиотических (и в первую очередь климатических) факторов, определяющая разницу в условиях питания и нагула, численности поколений разных популяций хариусов, эффективности нереста, роста и выживаемости молоди на первом году жизни и т.д.

Отметим, что для нижнеамурского хариуса, как и для большинства других ТЬутаШёае (Зиновьев, 2005) характерны различия в росте самцов и самок. Половозрелые самцы отличаются от самок большими размерами и массой. Но из-за перекрывания доверительных интервалов различия были достоверны лишь в нескольких случаях.

Сравнение темпа роста нижнеамурского хариуса и других ТЬутаШёае Амурского бассейна показало, что в зонах их симпатрии (р. Анюй, притоки рек Бурея и Амгунь), данный вид растет достоверно медленнее верхнеамурского 77г. gruЫi, буреинского ТИ. Ьиге]ет18 и желтопятнистого 77г. Аа\'отаси1ши$ хариусов.

--20 -

2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10

Численность осспнсй кшы, млн. им Численность осснпей кети, млн. шт.

Со скоростью роста хариусов связано число склеритов в годовых зонах их чешуи. Чем она выше, тем больше значения данного признака и наоборот. Наиболее ярко эта зависимость прослеживается у молоди хариусов исследованных водоемов (рис. 4.3.а).

15 13 -

9 -7

60 70 80 90 100 Расчисленная длина, мм

(а)

а„ 15

к 10 а.

а>

3 5

о о § 0

110

О Анюй (нижнее течение) Ш Лимури □ Кур

2 3 4 Годовое кольцо

(б)

Рис. 4.3. Зависимость числа склеритов в первой годовой зоне чешуи молоди хариусов исследованных водоемов от их расчисленной длины (а); число склеритов в годовых зонач чешуи нижнеамурских хариусов рек Анюй, Лимури, Кур (б)

У исследованных рыб наибольшее число склеритов закладывается во второй год жизни - их среднее количество колеблется от 10,0 до 14,9.' С возрастом их количество снижается (рис. 4.3.6). Тоже отмечено для межсклеритных расстояний.

Интересно отсутствие связи между темпом роста и величиной коэффициента упитанности (по Фз'льтону и Кларк). Максимальные значения последнего характерны для хариусов рр. Анюй (соответственно 1,68 и 1,41), Нижний Мельгин (1,63; 1,46) и Лимури (1,63; 1,35). Наименьшие значения коэффициентов упитанности отмечены у рыб рр. Кур (1,44; 1,26), Мальмальта(1,48; 1,30) и Гера (1,41; 1,19).

Репродуктивная биология. В большинстве выборок соотношение полов близко 1:1. Однако среди зрелых хариусов рек Анюй и Хор, собранных в период нереста, отмечена диспропорция этого показателя - на самок приходилось соответственно по 61 и 70,5% объема выборки, что может быть связано со способностью самцов хариусов к порционному нересту, либо участием в нерестовом акте одного самца и нескольких самок. В онтогенезе соотношение полов меняется следующим образом: среди молоди доминируют самцы, с началом половозрелости - самки, среди старших рыб - самцы (установлено на рыбах р. Анюй). Аналогичные закономерности отмечачи другие авторы (Тугарина, Храмцова, 1981; Сафронов и др., 2001) для рыб рек Хор, Амгунь и сахалинских водотоков. Вероятная причина - повышенная смертность зрелых самок.

В большинстве рек массовое половое созревание нижнеамурского хариуса происходит на четвертом году жизни (в нижнем течении р. Анюй в возрасте 2+ лет). Некоторые быстрорастущие самки могут созревать в возрасте 1 + лет и нереститься на следующий год, чего не отмечено для самцов. Массовое половое созревание последних происходит в одно время с самками (рр. Кур, Нижняя Патха, Лимури), либо смещено на год позже (рр. Анюй, Нижний Мельгин). Средние размеры и масса созревающих самцов варьируют в пределах 186,7-227,5 мм и 75,5-138,8 г, самок -соответственно 178,6-212,7 мм и 66,4-118,3 г. Быстрорастущие особи созревают при

1 Начало формирования чешуйного покрова отмечено у сеголеток хариусов р. Первая Вайда (приток устьевой части Амура), собранных 3 августа 2007. У рыб длиной 33-39 (37,7±0,7) мм вдоль боковой линии и на хвостовом стебле были отмечены базальные пластинки. Время закладки нового годового кольца на чешуе происходит в течение июня (приурочено к окончанию нереста и началу нагула) и варьирует в зависимости от климатических особенностей и их межгодовой динамики.

большей длине и массе и наоборот. Во время полового созревания рыб линейный рост рыб замедляется, весовой наоборот ускоряется. Заметим, что в этот период происходит снижение не только линейных, но и весовых приростов (рис. 4.4).

Анюй (нижнее течение)

(а)

- Анюй (ннжнеи -течение) ' Кур

- Лимури

3 4

Год ЖИЗНИ

(6)

Рис. 4.4. Приросты длины (а) и массы (б) тела хариусов рек Анюй (нижнее течение), Кур, Лимури, вычисленные по эмпирическим данным

В изученных выборках нижнеамурского хариуса абсолютная индивидуальная плодовитость (АП) и ее вариабельность растут с возрастом, длиной и массой тела особей (табл. 4.2, 4.3; рис. 4.5а, б, в). Анализ зависимости АП от приростов массы тела, проведенный с использованием методов множественного регрессионного анализа, показал присутствие слабой, но достоверной положительной связи мехеду этими показателями. Такой зависимости АП от линейных приростов не выявлено.

Таблица 4.2.

Уравнения и значения их коэффициентов, использованные для описания зависимости АП

хариусов от возраста (лет), длины (мм) и массы (г) тела

Зависимость АП-возраст АП-длинатела АП-масса тела АП-нриросты массы

Уравнение АП-а*Тк АП=а* Ь^ ЛП=а+Ь*0 АП-а*ехр*(-Ь*Щ

а (средняя ± ошибка)^ 384,7±51,2 -544,3±114,6 1240,1 ±133,8

Ь (средняя ± ошибка) М±0,1 4,2±0,2 18,8±0,7 -0,007±0,002

0,82 0,82 0,88 0,42 1

—Анюй -■»" Кур

Нижний Мельгин -*- Хор

? 8000

> 6000 I

; 4000 ^

[ 2000

; о

(а)

- Анюй -Кур

Нижний Мельгин -Хор

100

150 200 Масса, г

300

-Анюй -Кур

• Нижний Мельгин -Хор

200 „ 250

Длина, мм

(б)

§"4000 -к

£ 3000 -

8 2000 -к

|юоо л

£ о-

»— Анюй > - Кур

» •• Нижний Мельгин -Хор

50 70 Прирост, г

(Г)

Рис. 4.5. Теоретические кривые, описывающие зависимость абсолютной плодовитости нижнеамурских хариусов исследованных рек от возраста (а), длины (б), массы (в) и приростов массы тела (г) за последний год

Заметно, что АП .нижнеамурских хариусов исследованных водоемов в большинстве случаев хорошо различается. Наиболее яркие различия по этому показателю отмечены между возрастными группами хариусов рек Кур и Анюй. У «курских» рыб АП в два раза ниже, чем у особей р. Анюй во всех возрастных группах, что вполне объяснимо существенной разницей в росте хариусов этих рек.

Величина АП тесно связана с диаметром и массой икринок. Эти признаки также положительно коррелируют с возрастом (для диаметра 11=0,72; для массы 11=0,69), длиной (11=0,66; 11=0,45) и массой рыб (Я=0,73; 11=0,65), что отражается в их связи с темпом роста - наименьшие величины отмечены для медленнорастущих рыб, наибольшие - для хариусов с высокими темпами роста (табл. 4.1,4.3).

Таблица 4.3.

Средние значения АП (шт.), ОП (штЛ г), массы (мг) и диаметра (мм) икринок разных

возрастных групп нижнеамурского хариуса некоторых из исследованных рек

Река Возраст 2+ лет Возраст 3+ лет Возраст 4+ лет Возраст 5+ лет

Анюй 1574 18.4 (3,П 1,6 12 2190 19.2(4,2)1,7 8 3020 21,4(4,3) 1,9 4

Кур 802 18,5 (2,4) 1,6 9 986 16,8 (3,3) 1,8 14 1564 17,2 (3.6)2,0 7

Нижний Мельгин 1479 19.0(3.0) 14 2685 24,6 (2,3) 2 ¿453 17,5 (4,0) 2

Хор 1413 18,2(8,3)2,4 17 1767 16.3 (9,7) 2,7 4

Примечание: значения АП подчеркнуты, величины ОП перед скобками, значения массы в скобках, диаметра -после скобок (кроме рыб р. Пижнии Мельгин); число особей выделено полужирным шрифтом; приводятся данные осенних (рр. Анюй, Кур и Нижний Мельгин) и весенних (р. Хор) сборов.

В отличие от АП, диаметра и массы икринок, величина относительной индивидуальной плодовитости (ОП) не подвержена столь однозначной корреляции с возрастом и линейно-весовыми особенностями рыб (табл. 4.3). Среди рыб разных рек величина ОП близка у впервые созревающих особей, но с возрастом у самок разных популяций расходится. Интересно, что онтогенетическое изменение ОП хариусов разных рек связано с коэффициентом упитанности (по Фультону и Кларк), а не с темпом роста, о чем говорят близкие значения ОП рыб рек Аиюй и Нижний Мельгин, а также хариусов рек Хор и Кур.

Сравнение Тк. агтае с другими хариусами Амура по АП и ОП было возможно только с верхнеамурским хариусом в возрасте 3+ лет. Выявлено, что в зоне симпатрии этих видов в р. Нижний Мельгин, четырехлетние особи Тк огиЪи достоверно превосходят Тк. й^агтае по этим показателям (АП 1800 шт., ОП 24,6).

По нашим данным нерест нижнеамурского хариуса происходит через две-три недели после распаления льда при температуре воды свыше плюс 6°С. Для размножения этот вид использует зоны инфильтрации речных вод (даунвеллинга) в подрусловой сток перед перекатами и излучинами реки. Необходимым условием является небольшая глубина и течение. Для рыб р. Анюй средняя величина этих показателей составила 25,1-37,2 см и 0,32-0,55 м/с соответственно. На глубине более 0,7-0,8 м и течении свыше 0,7 м/с данный вид не нерестится. Нерестовым субстратом является галька размером 1-6 см (в среднем 3,73 см). Нижнеамурский хариус формирует гнезда размером 18-35 см (в среднем 22,3 см), глубиной до 4 см (в среднем 2,8 см). Икру откладывает на поверхность и в толщу грунта на глубину до 4-5 см.

Питание. По характеру питания нижнеамурский хариус - типичный полизоофаг, основу рациона которого составляют бентические и наземные беспозвоночные. С размером и возрастом количественный и качественный состав пищевого комка данного вида меняется. Так, среди рыб р. Лимури двухлетки длиной 72,3-97 мм (I размерно-возрастная группа) предпочитали потреблять бентос (отмечен у 100% рыб), характеризовались высокими значениями индекса наполнения желудка - 2,67 и среднего числа жертв - 48,7 экз., но низкой массой последних - 0,21 мг. В питании

этих рыб чаще встречались личинки блефароцерид В1ер!)агосеп(1ае и хирономид СЫгопогш<1ае (отмечены в 86,7% желудков), но редко встречались наземные организмы, а также личинки веснянок Р1есор1ега и ручейников Тпс1юр1ега (рис. 4.6). В отличие от годовиков трехлетки длиной 140,3-156,6 мм (П размерно-возрастная группа) чаще поедали личинок и имаго веснянок и ручейников, а также субимаго поденок Ер11етегор1ега (рис. 4.66). В их рационе возрастает доля наземных членистоногих, а также средняя масса жертв (0,89 мг), но несколько снижается их среднее число (46,9) и индекс наполнения желудка (2,16). Свыше 30% массы пищевого комка рыб II! размерно-возрастной группы (половозрелые особи старше 3+ лет длиной 181,9-243,5 мм) приходится на ручейников (14,7%) и веснянок (16,5%). В их рационе резко сокращается встречаемость мелких пищевых объектов - хирономид, водяных клещей Нусй'асаппа, что сказывается на средних величинах массы жертв (2,94 мг) и некотором сокращении их среднего числа (44,7). Индекс наполнения желудка оказался близок таковому трехлеток - 2,18. В питании этих рыб преобладали воздушные фазы амфибиотических и наземных насекомых.

60 40 20 о

□ Díptera

Sä Наземные членистоногие

□ Plecoptera S Trichoptera ■ Ephemeroptera

Г100

группа

группа (а)

группа

rpyrmn

Рис. 4.6. Доля (%) двукрылых и наземных членистоногих в массе пищевого комка (а), а также встречаемость (%) веснянок, ручейников и поденок (б) в питании разных размерно-возрастных групп нижнеамурского хариуса р. Лимури

Отметим, что разница в рационах является статистически достоверной. Согласно значениям индекса Шорыгина-Шенера наиболее близкими по структуре пищевого комка являются рыбы 11 и III размерно-возрастных групп (29,1%), тогда как обособленность рационов двухлеток выше - перекрывание их спектров питания с трехлетками составило 27,6%, с рыбами III группы 22,6%.

Состав пищевого комка изменяется по сезонам. Так, у хариусов р. Анюй наибольшая наполненность пищеварительных трактов (оцененная в баллах по шкале Лебедева) характерна для рыб, собранных в конце мая. минимальная - для особей, отловленных в апреле и ноябре (рис. 4.7а). Вне зависимости от времени сборов, все желудки содержали пищу - бентосных (личиночные формы амфибиотических насекомых, гаммарусы) и наземных членистоногих. Первые были отмечены в 100% желудков, встречаемость вторых в рационе варьировала по сезонам (рис. 4.76).

л 5

1 4

4 3

1,0

ш 1.1 3,1

2,7 Гу .

I;::.'

WÉ ЙЩ

[

' V4

VII Месяц

(а)

tí 80

40 28,3

20 El

VIJ Месяц

(б)

3,3

Рис. 4.7. Средние значения наполненности желудка (а) и встречаемость наземных объектов в питании (б) нижнеамурского хариуса р. Анюй в разные месяцы

В апреле, большая часть хариусов (90,6%) потребляла в пищу личинок веснянок. Субдоминантами по встречаемости были личинки поденок (66%), ручейников (50,9%) и хирономид (49,1%). В мае встречаемость личинок веснянок в пищевом комке снижается до 35,7%, личинки поденок и хирономид были отмечены единично, тогда как личинки ручейников были найдены в питании 64,3% особей. Отмечена икра весенненерестующих рыб. Возрастает роль представителей наземной энтомофауны (имаго Coleóptera и личинок Muscídae). В питании этих рыб и хариусов, собранных в апреле была отмечена икра кеты. В июле и сентябре спектры питания хариусов близки. По встречаемости в рационе доминируют личинки веснянок (95,8%) и поденок (100%). Высока доля гаммарусов (68,8%) и личинок блефароцерид (45,8%). В эти месяцы хариусы гораздо активнее потребляли аллохтоиные организмы (имаго Coleóptera, Díptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Heteropteva) и имагинальные стадии амф'ибиотических насекомых. Наиболее активно хариусы питались этими животными в июле (рис. 4.76). У хариусов, собранных в ноябре встречаемость всех групп организмов в желудках снижена (рис. 4.86). В питании этих рыб практически отсутствуют наземные организмы, отмечены личинки веснянок и ручейников (встречаемость и тех и других 36,7%), гаммарусы, личинки поденок, хирономид и других Díptera. Встречаемость последних трех групп составила 20,0-26,7%. В 12 из 45 просмотренных желудков отмечена икра осенней кеты. Близкие показатели встречаемости разных групп бентоса в ноябрьской пробе (рис. 4.8.а) хорошо согласуются с литературными данными о том, что на предзимний период приходится минимум миграционной активности для всех форм макрозообентоса лососевых рек (Леванидов, Леванидова, 1981; Леванидова, 1982; Шубина, 2007; Чебанова, 2008; Астахов, 2009). Отсутствие доминирования какой-либо группы в составе дрифта в ноябре вполне могло привести к значительному сокращению разницы в доступности разных организмов бентоса для питания хариусов в это время.

Значения индекса Шеннона, использованного для оценки разнообразия состава пищевых спектров у исследованных рыб ниже в ноябре и апреле, наибольшие показатели отмечены у хариусов, кормящихся в течение периода активной вегетации.

Число таксонов Индекс Шеннона

(а) (б)

Рис. 4.8. Сезонная динамика встречаемости (%) основных групп организмов бентоса (а), а также индекса Шеннона и числа таксонов (б) в питании нижнеамурского хариуса нижнего

течения р. Анюй

Помимо этого дополнительно анализировали рационы хариусов разных рек. Были выявлены существенные региональные отличия в питании исследуемого вида. На основе матрицы индексов сходства (/¿ ) рационов методом невзвешенного попарного среднего, хариусы исследованных рек были разделены на кластеры, достоверно (р<0,05) различающиеся между собой по спектрам питания (рис. 4.9а, б). Наиболее схожими по составу рационов оказались рыбы малых водотоков. В течение всего периода открытой воды они чаще потребляли имаго амфибиотических насекомых (встречаемость до 63%) и наземных беспозвоночных (до 64%). Спектры их питания

шире, чему у рыб крупных рек, массовая встречаемость отдельных групп организмов отмечена редко, состав рационов более выровнен (рис. 4.9в, г). Рационы хариусов крупных рек уступают таковым малых водотоков по встречаемости наземных беспозвоночных (не более 45,8%). Хариусы рек Ашой, Хор и Лимури чаще потребляли личинок амфибиотических насекомых (встречаемость до 100%). Разнообразие спектров питания хариусов крупных рек ниже, чем у рыб малых водотоков. .При этом их рационы различаются в гораздо большей степени.

"А шок ~ Мачтовая "Хор -Яй ~ Гера

~ Таракановка

~Лимури "Анюй

~ Большая Коломи "Нижняя Патха ~ Личи

- Первая Вайда

0,3 0,2 (»,1 0,0 0,4 0,3 0,2 0,1

Расстояние Эвкпчда Расстояние '3оклада

(а) (б)

120

1100 х

I «О

ё60 140

120 3 о

• Ти(1;1К,ш<жв.а

♦ •

-+-

I Гтч

¿•8 <?.■>.»<

90 -1

СП 80 -

■А 70 "I

а 60 -

иЗ 50 -

О 40 -

30 -

с ?() -

10 -

т о 4

Ранг группы

Рис.

1 б 11 16 Ранг группы

(В) 0)

4.9 Дендрограмма различий рационов хариусов в мае (а) и июне-августе (б); кривые доминирования-разнообразия пищевых спектров в мае (в) и сентябре (г)

Интересным является ряд половых отличий в питании нижнеамурского хариуса. В составе пищевого комка самок олигохеты и гаммарусы встречаются реже, чем у самцов. Тоже характерно для личинок двукрылых, в том числе хирономид (однако их куколок самки потребляли в два раза чаще). Самки не употребляли личинок блефароцерид, тогда как они были обнаружены в желудках 28,6% исследованных самцов. Кроме этого самцы чаще потребляли представителей наземной фауны беспозвоночных. Вышесказанное может указывать на большую «реофильность» самцов, тогда как самки, вероятно, стараются избегать участков с быстрым течением.

Численность и биомасса. В разных водотоках численность и биомасса нижнеамурского хариуса в период нагула варьирует. Значения этих показателей (в среднем течении) максимальны в реках протяженностью до 20 км и падают с увеличением длины водотока и снижением уклона водной поверхности его русла (рис.

4.10). Распределение хариусов по биотопам в разных реках также отличается (табл.

4.11). В малых водотоках (до 50 км длиной) плотность хариусов в период нагула максимальна в ямах и на плесах. В средних реках (длиной от 51 до 199 км) плотность

хариуса тоже максимальна на плесах, но снижается в ямах и возрастает на перекатах. В крупных реках (длиной свыше 200 км) она минимальна в ямах и максимальна на перекатах, что может быть связано с низкими значениями уклонов русла и средней скорости течения этих водотоков по сравнению с двумя другими типами рек. Сниженная скорость течения в совокупности с высокими летними температурами воды в средних и, особенно, крупных реках (по сравнению с этими параметрами малых водотоков) неблагоприятны для нагула хариусов, о чем свидетельствует более чем пятикратная разница в численности рыб этих рек по сравнению с малыми водотоками. Помимо этого, в последних ниже уровень межвидовой конкуренции и пресс хищников.

Таблица 4.11

Доля (%) биотопов в исследованных участках среднего течения рек различной протяженности; плотность (экз./м2) нижнеамурского хариуса в разных биотопах этих рек, а

также его общая численность (экз./га) и биомасса (кг/га) по данным уловов

Река Длина (км) Перекаты (доля / плотность) Ямы (доля / плотность) Плесы (доля / плотность) Численность Биомасса

Ниж. Патха 16 50 /0,527±0,156 (9) 40/0,892±0,351 (15) 10/1,513±0,145 (18) 5288±305 206,2±11,9

Перв. Вайда 20 30 /0,214±0,070 (6) 30 / 0,566±0,278 (11) 40/ 1,054±0,338 (13) 4830±555 106,3±12,2

Таракановка 21 50 / 0,263±0,085 (12) 30/0,479±0,151 (17) 20/0,452*0,145 (7) 4042±404 125,3±12,5

Личи 20 / 0,200±0,065 (6) 30 / 0,306±0.092 (9) 40 / 0,632±0,203 (12) 3691±636 114,4±19,7

Бол. Коломи 39 40 / 0,410±0,090 (8) 20 / 0,410±0,090 (4) ко/о,озо±о,ою(ю) 2747±103 76,9±2,9

Акша 58 30 /0,120±0,059 (3) 20 / 0,054±0,017 (5) 60 / 0,120±0,039 (7) 1234±142 50,6±5,8

Лимури 168 35 / 0,177±0,071 (22) 15 / 0,060±0,019 (8) 50 / 0,422±0,135 (36) 1029±178 72,0±3,4

Анюй 393 15 / 0,206±0,083 (15) 25 / 0,010±0,001 (6) 55 / 0,438±0,141 (21) 670±192 73,0±21,0

Кур 434 20 / 0,200±0,065 (5) 20 / 0,060±0,025 (3) 60 / 0,452±0,145 (15) 428±123 18,0±5,2

Примечание: в скобках приводится число серий обловов разных биотопов исследованных рек.

6000

S 5000

¿ 4000

8 3000

Й 2000

a íooo

Й о

у.ЗХЗ&Зх*'® " R= = 0,950

ИХ) 200 300 400 Длина водотока, км

2 8000

и 6000 к

g 4000

| 2000

ü о

о'

у = 43,99х!+274,бх- 148,0 Rí = 0,821

Уклон в среднем течении, %о б

Рис. 4.10. Зависимость плотности распределения нижнеамурского хариуса в период нагула в среднем течении различных водотоков от их длины (а) и уклона водной поверхности (б)

Для оценки численности и биомассы исследуемого вида в бассейне Нижнего Амура, водотоки, входящие в его состав разделили на три категории: малые, средние и крупные (см. выше). При расчетах учитывали, что признаки малых рек характерны для верховий средних и крупных водотоков. Далее, умножением суммарной длины рек разных категорий на их среднюю ширину, находили площадь водной поверхности водотоков, используемых исследуемым видом для нагула. При этом не учитывали реки или их участки, в которых нижнеамурский хариус не обитает или не нагуливается. К ним отнесли равнинные, прогреваемые и загрязненные водотоки, а также реки бассейна верхнего течения крупных притоков Нижнего Амура, который населяет другой вид - желтопятнистый хариус ТЪ. /IтотасиШш. Затем вычисляли общую площадь трех категорий биотопов выделяемых типов рек исследуемого бассейна Использовали средние доли каждого из трех типов биотопов, оцененные на модельных реках. В дальнейшем, проводили восстановление значений плотности и

биомассы молоди, улавливаемость которой крайне низка. Для восстановления плотности использовали уравнение экспоненциальной регрессии, массы - степенную функцию зависимости массы тела от длины. Величину запаса нижнеамурского хариуса в бассейне Нижнего Амура находили умножением числа рыб промыслового размера в реках выделяемых категорий на среднюю массу тела особей промысловой длины из уловов модельных рек соответствующего типа.

Таблица 4.12.

Численность и биомасса нижнеамурского хариуса в перпод нагула в бассейне Нижнего

Амура

Категория рек Общая численность и биомасса Особи промыслового размера

Численность, экз. Биомасса, т Численность, экз Запас, т

Малые 2410*106±275*106 43676*4985 88,4*10'±7,5*106 9837±839

Средние 425*10^148*10'' 7702±2684 16,9* 106±2,4* 106 1881±264

Кругшме 208*10"±71*106 3768±1291 2,4*10'±0,7*106 35Ш05

Итого 32 02*106±3 26*106 58024±8359 107,7*10"±7,6*10* 12069±857

Примечание: приводится средняя ± ошибка средней.

Можно заметить (табл. 4.12), что численность и биомасса нижнеамурского хариуса в рассматриваемом бассейне довольно высокая, но его основной вылов ведется только в реках, расположенных недалеко от населенных пунктов, пресекаемых дорогами или судоходных для маломерных судов. Доля этих водотоков составляет не более 10% от всех мест нагула вида и, как правило, численность особей промыслового размера в них снижена. При этом в интенсивно облавливаемых водоемах процент рыб промыслового размера в популяции падает с уменьшением протяженности реки. Низкая резистентность хариусов малых водотоков к антропогенному воздействию, при значительной степени нагрузки, способна привести к исчезновению отдельных изолированных группировок. Поэтому, для некоторых, интенсивно облавливаемых водотоков, необходимо принятие мер по снижению антропогенного пресса.

Глава 5. Морфологическая характеристика нижнсамурского хариуса бассейна р. Амур

Размерно-возрастная изменчивость. У рыб р. Лимури с ростом и возрастом особей, относительно длины тела по Смитту, увеличивается высота задней части и длина основания спинного плавника. Средние величины первого признака у двухлеток составили 9,9%, у трехлеток 14,4%, у зрелых рыб 19,2%, второго -соответственно 26,8, 27,4 и 29,6%. Кроме этого, положительная аллометрия отмечена для длины основания анального плавника (8,9; 9,6; 10,1%), его высоты (12,0; 12,1; 13%) и высоты парных плавников (грудные - 15,0, 16,2 и 16,2%; брюшные - 14,4, 16,4 и 17,3%), а также пектовентралыюш (25,7, 27,0 и 28,0%), постдорсального (36,7, 38,3 и 38,6%) и антеанапьного (67,8, 69,0 и 69,6%) расстояний, наибольшей высоты (20,1, 20,9 и 21,3%) и стандартной длины тела (92,8, 93,4 и 94,3%). Относительно длины головы увеличивается длина заглазничного отдела (43,5,44,4 и 47,4%), высота головы у затылка (67,6, 72,0 и 73,9%) и через глаз (48,3, 50,0 и 51,6%), а также длина наибольшей жаберной тычинки (8,2, 11,1 и 10,2%). С увеличением размера рыб индексы некоторых признаков наоборот сокращаются. К ним относятся: длина головы (22,5, 21,0 и 19,9%), антедорсальное расстояние (31,2, 30,4 и 29,3%), длина средних лучей хвостового плавника (8,2, 6,3 и 6,2%). Уменьшается индекс диаметра глаза (33,9, 32,1 и 29,4%), ширина (10,3, 9,4 и 9,1%) и длина верхней челюсти (34,6, 34,3 и 33,6%). Не смотря на то, что становление счетных признаков происходит в 2-3 месячном возрасте, было обнаружено увеличение с возрастом числа жаберных тычинок (16,3, 16,8 и 17,4) и чешуй в боковой линии (78,3, 78,0 и 82,0). По мнению

Е.А. Зиновьева (2005) подобные изменения могут быть связаны с дифференцированным воздействием естественного отбора.

Интересна онтогенетическая изменчивость окраски спинного плавника. Плавник сеголеток однотонный. В течение первого-второго года жизни по краю плавника закладывается ряд темно-вишневых пятен, отливающих у живых рыб бирюзовым цветом (очевидно благодаря особым хроматофорам, быстро отмирающим после смерти рыбы). С возрастом этот ряд смещается к основанию плавника. У половозрелых особей он проходит параллельно основанию спинного плавника в Уг-Vt его высоты, при этом по краю плавника формируется окантовка темно-вишневого цвета (не отливает бирюзовым цветом). Ее ширина у рыб старше 4+ лет в два-три раза превышает высоту нижележащей полосы (рис. 5.1).

(а) (б) (в) (г)

Рис. 5.1. Спинной плавник нижнеамурского хариуса возраста 1+ (а), 2+ (б), 3+(в) и 4+ лет (г)

Половой диморфизм. У самок короче спинной и парные плавники, но длиннее анальный, ярко выражен мочеполовой сосочек (рис. 5.2). Самцы ярче окрашены, у них меньше антеанальное и пектовентральное расстояние (табл. 5.1, рис. 5.3).

Таблица 5.1.

Морфологические признаки самцов и самок нижнеамурского хариуса р. Анюй __(в % длины тела по Смитту) _

Признак S3 9? /

Длина по Смитту, мм 222,7±4,90 (198,5-263,0) 218,1±4,48 (187,7-255,2) 0,68

Высота передней части спинного плавника, % 14,5±0,21 (13,1-16,0) 12,7±0,12 (12,0-13,7) 5,15

Высота задней части спинного плавника, % 17,7±0,54 (14,9-21,5) 14,3±0,40 (11,3-17,2) 7,74

Длина брюшного плавника, % 17.6±0,28 (16,0-19,4) 16,3±0,19 (14,9-17,5) 3,85

Длина грудного плавника, % 16,5±0,17 (15,7-18,0) 15,8±0,18 (15,0-17,5) 2,71

Наибольшая высота анального плавника, % 12,0±0,15 (11,3-13,0) 12,8±0,15 (12,0-13,8) -3,98

Антеанальное расстояние, % 70,2±0,51 (66,5-72,2) 72,1±0,18 (70,6-73,1) -3,65

Пектовентральное расстояние, % 28,5±0,56 (25,4-32,0) 30,0±0,25 (27,6-31,0) -2,46

Примечание: перед скобками - средняя ± ошибка, в скобках - пределы; полужирным шрифтом выделены значения /-критерия Стьюдента, при которых различия достоверны.

ШШ1ЯШЯ

....... / /

/ мзде? юяанос очиерсзсис '

Аигшшое отвфстй*? АйшмшЙ .'шш*шк'"'::; $

/ М.йшш№мй сосочек

Анааьыое отжрста« Акальянй шивкик ?

Рис. 5.2. Внешний вид прианальной области самца и самки нижнеамурского хариуса р. Анюй (длина самца 263 мм, самки - 244 мм)

с? $

Рис. 5.3. Самец и самка нижнеамурского хариуса р. Анюй

Интересно, что в половом диморфизме «сахалинских» (Сафронов и др., 2003), «хорских» (Тугарина, Храмцова, 1980) и «анюйских» хариусов выявлен ряд отличий. Тоже отмечено для размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков.

Межпопуляционные различия. Сравнение хариусов исследованных выборок по пластическим признакам показало, что наиболее изменчивыми являются высота (Н, И) и толщина тела, длина парных плавников и лопастей хвостового плавника, а также высота головы у затылка, ширина лба и длина жаберной дужки. Г1о этим признакам исследованные выборки достоверно (р<0,00/) различаются в 22—Ф5 из 78 возможных пар сравнений. Наиболее изменчивые счетные признаки: количество жаберных лучей и жаберных тычинок, число лучей в брюшном и спинном плавнике (неветвистых). Число достоверных различий по этим признакам составило от 9 до 14.

Выявлено увеличение (смещение) пределов варьирования индексов некоторых морфологических признаков, считающихся диагностическими (табл. 5.2).

Таблица 5.2.

Некоторые морфологические признаки амурских Т11утаШс1ае, используемые в диагнозе

нижнеамурского хариуса (в % длины тела по Смитту)

Признак Th. tugarinae 77?. gritbii (Книжин и др., 2007) Th. flavomaculaíus (Книжин и др., 2007) Th. burejetisis (Книжин и др., 2007)

Книжин и др., 2007 Наши данные

nD2 14,1-15,5 13,5-15,9 12,6 13,3 14,6

Ю 28,4-29,8 26,7-28,7 22,0 24,6 26,0

aD 27,3-28,7 28,8-30,6 31,7 29,3 31,9

hez 14.7-16,0 14,1-17,0 14,7 14,8 14,7

heo 10,6-11,1 9,9-12,1 10,5 10,5 9,8

Примечание: nD2 - число ветвистых лучей в спинном плавнике, ID - длина его основания, aD ~ антедорсальное расстояние, hez - высота головы через затылок, heo - высота головы через глаз; для нижнеамурского хариуса приводятся средние межпопуляционные значения.

Выявленные отличия по длине основания спинного плавника и ангедорсального расстояния, скорее всего, определяются размерной изменчивостью, обусловленной принадлежностью рыб, проанализированных нами и И.Б. Кпижиным с соавторами (2007), к разным размерным классам. В первом случае средняя длина рыб составила i 30,7-¡55,0 мм, во втором - /78,0-250,5 мм. Однако пределы варьирования индексов остальных признаков шире, чем приводится в работе данных исследователей, что может указывать на немного большую трансгрессию индексов этих признаков 77г. tugarinae с таковыми других амурских Thymallidae. Но, не смотря на это, отмеченные диагностические признаки явно остаются таковыми (табл. 5.2).

В результате многофакторного разделения молоди хариусов исследованных водоемов в функцию многомерной дискриминации включилось 42 признака из 47. По совокупности анализируемых признаков объекты включаются в состав выборок со средней вероятностью 95,8%, что указывает на их высокую морфологическую

обособленность. На двухмерном графике, построенном в пространстве первых двух канонических корней, факторные области хариусов одних выборок трансгрессируют, других - нет. Причем степень трансгрессии весьма различна (рис. 5.4).

Канонический корень 1 Канонический корень 1

Рис. 5.4. Диаграмма рассеяния хариусов исследованных водоемов в пространстве первых двух канонических корней по 42 морфологическим признакам: 1 - р. Акша, 2 - р. Анюй (нижнее течение), 3 - р. Анюй (среднее течение), 4 - р. Гера, 5 - р. Лимури, б-р. Личи, 7 -р. Мачтовая, 8 - р. Нижняя Патха, 9 - р. Первая Вайда, 10 - р. Таракановка, 11 - р. Яй, 12 р.

Большая Коломи, 13 - р. Хор

Сходная картина морфологической обособленности хариусов исследованных водотоков была выяснена входе кластерного анализа. Морфологически близкими оказались хариусы нижнего течения р. Анюй, рек Мачтовая и Акша, характеризующихся преобладанием плесов, невысокими значениями уклонов русла (3,5-7%о) и скорости течения (0,4-0,8 м/с). Особенности локомоции в таких условиях определили наличие удлиненной головы, парных плавников и лопастей хвостового плавника. У них увеличение число мягких лучей в анальном плавнике и количество жаберных тычинок. Рыбы рек Гера и Яй (быстрые водотоки со средним уклоном свыше 10%о) были объединены в отдельный кластер из-за одинаково низкого числа пилорических придатков, низких индексов высоты и толщины тела, антедорсального расстояния, коротких парных и непарных плавников, челюстей, рыла и головы. В другой кластер вошли хариусы рек устьевой части Амура. Не смотря на схожесть этих водотоков, отмеченную во время обследования и их приуроченность к одному, сравнительно небольшому району, хариусы, в них обитающие (кроме рыб рек Первая Вайда и Личи), достаточно хорошо различимы по фенооблику.

Интересно, что рыбы нижнего и среднего течения р. Анюй, также как и хариусы р. Хор, собранные в разных частях реки (30, 103 и 165 км от устья), морфологически

хорошо отличимы Друг от друга - зон перекрытия между факторными областями этих рыб, не отмечено (рис. 5.5).

г,

I«

1, """ £ } j» «И rtS Ji«M>

s Л

Xoi!<30i:nй»VCIM;

с* о i ° i

y«»«

АяпА (ерсля» 1«ж1

Кшйшодсодткоревь I

(а)

Рис. 5.5. Диаграмма рассеяния хариусов рекХор (а) и Анюй (б) в нроетранстве первых двух канонических корней по 47 морфологическим признакам

КянпйнчйскиА корскь i (б)

Сейсмосенсопная система. По числу пор в каналах сейсмосенсорной системы хариусы из среднего течения р. Анюй достоверно отличаются от рыб нижнего течения высокими показателями флуктуирующей асимметрии и внутрипопуляционного разнообразия (табл. 5.3). По критерию сходства популяций и фенетическим МА-ЙЭ-дистанциям статистически достоверных различий между сравниваемыми выборками не отмечено.

Таблица 5.3

Количество пор в каналах сейсмосенсорной системы нижнеамурского хариуса р. Анюй

Канал (количество фенов по числу пор) Среднее течение N=31 Нижнее течение N=20 MMD (MSD)

Надглазничный С.БО (13) 8.9±0,16 (7-11) 11.01 8.8*0,16(7-10) 1,16 8.5*0.17(7-10) 5.58 8,9*0.15(8-10)0,63 0,05 (0.44)

Подглазничный С.10 (11) 11.8±0Д8( 10-14) 9.65 11.6*0,16 (10-13) 1,10 11.9*0.15 (11-13) 4.54 11,8*0,18(10-13)0,63 0.14 (0,31)

Заглазничньга С. 746) 6.7±0,13 (6-8) 5.21 6,7*0,12 (6-8) 0,58 6.3±0.19 (5-8) 3.80 6,3*0.16 (5-7) 0,27 0,07 (0,35)

Предкрышечно-иижнечелюстной С.РМ (8) 13.4±0,19Ш-15) 7.40 13,1*0,20(12-15) 1,21 13.7*0.20 (12-15) 3.44 13,6*0.20(12-15)0,53 0,02 (0,37)

Туловищный С.Ы (20) 78.StO.63 (74-83) 19.28 79,3*0,57 (73-84) 1,80 80.2*0.55 (75-88) 6.51 79.3*0,83 (76-87) 1,51 0,06 (0,31)

Затылочная комиссура СМ. ОС (5) 8,4±0,19 (7-11) 3.89 8.2*0,28 (1-\\)4.49 0.12(0.10)

Примечание: над чертой количество пор в левом канале, под чертой количество пор в правом канале, перед скобками - среднее значение * стандартная ошибка среднего значения', в скобках - пределы варьирования; после скобок курортом выделены показатели внутрипопуляционного разнообразия (и), выраженные в числе морф, полужирным шрифтом выделены значения флуктуирующей асимметрии.

Нижнеамурский хариус хорошо отличается от восточносибирского, камчатского и аляскинского хариусов по количеству отверстий в каналах сейсмосенсорной системы. Наиболее сильно анализируемый вид отличается от восточносибирского хариуса, меньше всего - от камчатского хариуса.

Таблица 5.4.

Количество пор в каналах сейсмосенсорной системы хариусов Thymallus

Канал Тк. tugarinae 77?. a. pallasi (Черешнев и др.. 2002) Til. a. meríensii (Черешнев и др., 2002) Th. a. signifer (Черешнев и др., 2002)

Левый С.да 8,7 (7-111 7,8 (5-9) 7,6 (6-9) 8,6(7-10)

Правый С.да 8,8(7-10) 7,6 (5-9) 7,5 (5-9) 8,5 (7-10)

Левый С.10 11,8(10-14) 11,0(10-12) 11,0 (9-13) 12,0(10-14)

Правый С.Ю 11,6(10-13) 11,0 (9-13) 11,1 (9-13) 12,1 (10-15)

Левый С. Т 6,5 (5-8) 5,8 (5-7) 6,7 (6-7) 6,1 (5-7)

Правый С. Г 6,5 (5-8) 5,8 (5-7) 6,6 (6-7) 6,0 (5-8)

Левый С.РМ 13,5(11-15) 12,9 (11-14) 13,5(12-16) 14,9(13-16)

Правый С.РМ 13,3(12-15) 12,6(11-14) 13,5 (11-16) 15,0(12-17)

Левый С.Ы 79,4 (74-88) 87,4-91,5 (76-103) 75,3-84,7 (69-94) 85,5-90,4 (77-98)

Правый С.и 79,3 (73-87) - -

СМ. ОС 8,3 (7-11) 6,5 (5-9) 7,9(6-9) 8,4(7-10)

Примечание. Обозначения каналов в табл. 5.3. Перед скобками - среднее значение, в скобках - пределы варьирования. Для 77г. аггпае приводятся объединенные данные по рыбам р. Ангай. В данных И.А. Черешнева с соавторами (2002) по числу пор в туловищном канале перед скобками пределы изменчивости среднепопуляционных значений этого признака, в скобках межгюлуляционные пределы варьирования.

Остеологические особенности. Нижнеамурский хариус хорошо отличим от европейского, монгольского, западносибирского и восточносибирского хариуса по форме видоспецифичных костей - vomer и lacrímale (рис. 5.5).

(а) (б) (в) (г) (д)

Рис. 5.5. Lacrímale (I) и vomer (II - вид сбоку, III - вид сверху) европейского (а), монгольского (б), западносибирского (в), восточносибирского (г) и нижнеамурского (д) хариусов. Рисунки (а)-(г) заимствованы из работы Е.А. Зиновьева (2005).

Отмечена онтогенетическая и пространственная изменчивость некоторых параметров костей жаберной крышки и других краниологических признаков: длины основания черепа, frontale и articulare, ширины обонятельного отдела черепа и vomer.

ВЫВОДЫ

1. Нижнеамурский хариус Thymallus tugarinae, населяющий бассейн Нижнего и Среднего Амура, а также Уссури, ряд рек Сахалина, Приохотья и Приморья, отличается от других амурских видов р. Thymallus длинным основанием спинного плавника (26,7-28,7% от FL) и большим числом ветвистых лучей в нем (13,5-15,9). У него короче антедорсальное расстояние (28,8-30,6% от FL), выше голова у затылка

(14,1-17,0% ОТ/-Х), больше глаза (9,9-12,1% от РЬ), ниже темп роста и плодовитость. Отличительными признаками являются окраска тела и спинного плавника.

2. Предельный возраст нижнеамурского хариуса исследованных водотоков составляет 4+-6+ лет. Промысловой длины (20 см) достигает на третьем-пятом годах жизни при массе тела 85-130 г. Темп роста напрямую зависит от условий нагула рыб и обратно коррелирует с географической широтой расположения водотоков.

3. Средние значения абсолютной индивидуальной плодовитости впервые созревающих рыб (возраст 1+-3+ лет) в разных реках составляют 626-1982 шт., в следующем году жизни они увеличиваются до 1767-2956 шт., еще через год составляют 2452^120 шт. Помимо корреляции с возрастом, данный показатель тесно связан с длиной (Л* = 0,82) и массой тела (й* = 0,88).

4. Самцы растут быстрее самок, но позже созревают. Зрелые самки отличаются повышенной естественной смертностью и предпочитают условия с пониженной скоростью течения, самцы ярче окрашены, у них крупнее плавники, короче антеанальное и пектовентральное расстояния.

5. Для исследуемого вида характерен полиморфизм, проявляющийся в пространственной и онтогенетической изменчивости многих фенотипических признаков, в том числе и диагностических. Однако, несмотря на это, признаки, используемые в диагнозе, сохраняются таковыми.

6. Нерестится в мае, через 15-20 дней после ледохода при температуре воды выше плюс 6 "С. Для размножения использует мелководные (до 0,7 м) зоны инфильтрации речных под перед перекатами и излучинами реки со скоростью течения до 0,7 м/с. Субстрат— гатька с размером фракций 1-5 см.

7. Нижнеамурский хариус — полизоофаг, предпочитающий потреблять организмы бентоса и наземных членистоногих. Состав спектров его питания подвержен существенной пространственно-временной и онтогенетической изменчивости, что обусловлено разницей в условиях нагула рыб разных рек, сезонной динамикой состояния кормовой базы и экотопической спецификацией особей различного возраста, пола и размера.

8. Нижнеамурский хариус, являясь консументом второго и третьего порядков, занимает важное место в ценозах горных и предгорных рек бассейна Амура. В период нагула численность и биомасса данного вида максимальны в реках до 20 км длиной (до 5288±305 экз./га и 206,2±11,9 кг/га в среднем течении) и падают с увеличением длины водотока и снижением уклона русла. В это время плотность хариусов в малых реках максимальна в ямах и на плесах. С увеличением длины реки она возрастает на перекатах и уменьшается в ямах.

9. Среди жилых промысловых лососевидных рыб бассейна Нижнего Амура нижнеамурский хариус лидирует по численности, которая составляет около 110 млн. экз. общей массой 12 тыс. т. Большая часть запаса этого вида приурочена к труднодоступным рекам Амурского бассейна Является важнейшим объектом спортивно-любительского рыболовства, основной вылов которого происходит в период открытой воды. При чрезмерном вылове у данного вида снижается темп группового роста и сокращается доля особей старших возрастных групп.

Г)

Основные работы, опубликованные по теме диссертации Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Михеев П.Б. Сравнительный морфологический анализ четырех популяций нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae бассейна р. Аму р // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 159. С. 191-201.

2. Коцюк Д.В., Михеев П.Б. Видовая структура и некоторые черты биологии рыб из зоны переменного подпора рек Тырма и Гилюй в зимнее время года // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 117-124.

3. Михеев П.Б., Вдовиченко М.Г. Состав ихтиофауны и биологические показатели представителей ихтиоценозов верхнего течения реки Нимелен // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, №3 (39). С. 510-517.

4. Михеев П.Б., Гуль А.И. Некоторые биологические признаки нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae рек Кур и Анюй // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, № 3 (39). С. 518-529.

5. Михеев П.Б. Численность и биомасса нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae бассейна нижнего Амура//Изв. ТИНРО. 2010. Т. 161. С. 101-119.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

6. Михеев П.Б. Состав ихтиофауны малых притоков низовьев Амура // Бюллетень № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. С. 170-173.

7. Михеев П.Б. Рост и некоторые биологические показатели пижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) из рек Кур и Нижняя Патха // Пресноводные экосистемы р. Амур. Владивосток: Далънаука, 2008а. С. 268-279.

8. Михеев П.Б. Размерно-возрастная изменчивость морфологических признаков нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae // Амурск, зоол. жури. 2009. № 1 (3). С. 265-269.

9. Михеев П.Б. Половой диморфизм нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae // Амурск, зоол. журн. 2009. № I (4). С. 386-391.

Труды и материалы конференций:

10. Михеев П.Б. Рост и некоторые показатели биологии нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) р. Кур // Мат. научи, конф., посвященной 70-летию С.М. Конов&чова: «Современное состояние водных биоресурсов». Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. С. 176-180.

11. Михеев П.Б. Рост трех видов хариусов Thymallus в зоне перекрывания их ареалов в бассейне Бурейского водохранилища // Тр. междуи. научно-практич. конф. «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов». Пермь, 2009. С. 322-327.

12. Михеев П.Б. Морфологические признаки молоди пижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) из двух различных притоков Нижнего Амура // Мат. межрегион, науч,-практ. конф., III Дружининские чтения: «Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур». Кн. 2. Хабаровск: ДВО РАН, 2009. С. 222-225.

13. Михеев П.Б. Шишмакова O.A. Остеологические особенности черепа нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) рек Хор и Нижняя Патха (бассейн Нижнего Амура) // Мат. телеконф.: «Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии», янв. 2010. С. 146-147.

Михеев Павел Борисович НИЖНЕАМУРСКИЙ ХАРИУС THYMALLUS TUGARINAE: МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уч. изд. л. 1,0 Формат 60x84/16

Тираж 100 экз. Заказ № 19-

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр», г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеев, Павел Борисович

Введение.

1. История изучения хариусов Амура.

2. Материал и методы исследований.

3. Физико-географическая характеристика районов исследований.

4. Биологическая характеристика нижнеамурского хариуса бассейна р. Амур.

4.1. Возраст и рост.

4.1.1 .Возрастной состав.

4.1.2. Линейный рост.

4.1.2.1. Структура чешуи.

4.1.3. Весовой рост.

4.1.3.1 Упитанность.

4.2. Репродуктивная биология.

4.2.1. Половая структура.

4.2.2. Половое созревание.

4.2.3. Плодовитость.

4.2.3.1. Гонадосоматический индекс.

4.2.4. Нерестилища и нерест.

4.3. Питание.

4.3.1. Размерно-возрастная изменчивость.

4.3.2. Сезонная изменчивость питания.

4.3.3. Региональные отличия.

4.3.4. Половые отличия в питании.

4.3.5. Место нижнеамурского хариуса в пищевых цепях.

4.4. Численность и биомасса.

4.4.1. Численность и биомасса в исследованных реках.

4.4.2. Численность и биомасса в бассейне Нижнего Амура.

5. Морфологическая характеристика нижнеамурского хариуса бассейна р. Амур.

5.1. Меристические и пластические признаки.

5.1.1. Онтогенетическая изменчивость.

5.1.1 Онтогенетическая изменчивость окраски спинного плавника.

5.1.2. Половой диморфизм.

5.1.3. Межпопуляционные различия.

5.2. Сейсмосенсорная система.

5.3. Остеологические особенности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика"

Актуальность работы. Нижнеамурский хариус Thymallus tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov & Weiss, 2007 является одним из самых характерных и многочисленных представителей ихтиофауны полугорных и j горных рек бассейна Нижнего Амура. Вплоть до недавнего времени его систематический статус, как и всех хариусов Амура, был не ясен. Одни исследователи (Берг, 1923, 1931, 1948; Линдберг, 1927; Световидов, 1936; Таранец, 1937; Miyadi, 1940, Константинов, 1950; Никольский, 1956; Кохменко, 1964; Леванидов, 1969; Зиновьев, 1983, 1984; Костицын, Зиновьев, 1988; Костицын, 1997; Решетников и др. 1997; Дорофеева, 2002; Костицын, Зиновьев, 2003) считали, что бассейн этой реки населен подвидом сибирского хариуса Th. arc tiens grubii Dybowski (Берг, 1916), другие - самостоятельным видом Th. grubii Dybowski, 1869 (Dybowski, 1869; Дыбовский, 1877; Грумi

Гржимайло, 1894; Pivnicka, Hensel, 1978; Тугарина, Храмцова, 1980, 1981; Макоедов, 1987, 1999; Черешнев, 1998; Сафронов и др., 2001, 2003). Несмотря на существовавшее различие мнений о таксономическом положении хариусов Амура, практически все авторы отмечали их морфологическую и биологическую разнокачественность в пределах бассейна. В связи с этим, в последние годы интерес к амурским хариусам значительно возрос, что отразилось на появлении большого числа публикаций (Антонов, 1995, 1999, 2001; Шедько, 2001; Froufe et al., 2003; Антонов, 2004; Богуцкая, Насека, 2004; Книжин и др., 2004, 2006, 2007; Bogutskaya et al., 2008). Благодаря работам перечисленных исследователей, на сегодняшний день установлено, что в водотоках бассейна Амура обитает пять видов хариусов, один из которых является объектом наших исследований.

Большинство публикаций, посвященных амурским хариусам, создавались с целью выяснения таксономического положения этих рыб. Изучению биологии и популяционных особенностей хариусов Амура не уделялось должного внимания. Из-за высокой межпопуляционной изменчивости хариусовых, у некоторых исследователей (Дорофеева, 2002; Зиновьев, 2005а) возникают сомнения по поводу валидно сти новых таксонов хариусов Амура.

Отметим, что из комплекса диагностических признаков амурских хариусов хорошо описаны только пластические, меристические и некоторые генетические признаки, а также особенности окраски. При этом отсутствуют сведения об их размерно-возрастной изменчивости, особенностях полового диморфизма, межпопуляционной динамике. Остеологические параметры 77г. Н^аппае приводятся только в одной работе, посвященной рыбам р. Хор (Тугарина, Храмцова, 1980). Не изучена сейсмо сенсорная система. Сравнительный анализ биологических признаков разных таксонов амурских хариусов, собранных в зоне их симпатрии, в литературе отсутствует.

Актуальность работы продиктована необходимостью углубления знаний о популяционной структуре хариусов Амура, что может быть достигнуто путем выявления популяционных особенностей морфотипа и биологии этих рыб, а также их динамики. Эти знания необходимы для разработки стратегии рациональной эксплуатации их ресурсов и охраны в условиях возрастающего антропогенного пресса на экосистемы горных и полугорных рек бассейна Амура.

Цель работы - исследовать особенности биологии и морфотипа нижнеамурского хариуса в пределах Амурского бассейна, дать характеристику изменчивости этих показателей, сравнить некоторые биологические параметры этого и других видов хариусов Амура, собранных в зоне их симпатрии. Изучение этих вопросов позволит выявить специфику популяционной структуры Тк. ^аппае и пределы изменчивости этого, недавно описанного вида, что даст возможность оценить степень его обособленности от других хариусов Амура, расширить представления о его экологии и оценить ресурсы, что, в конечном счете, позволит разработать оптимальный режим его эксплуатации.

Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Описать онтогенетическую, половую и пространственно-временную изменчивость биологических и морфологических признаков нижнеамурского хариуса.

2. С учетом результатов анализа онтогенетической, половой и простанственно-временной изменчивости признаков нижнеамурского хариуса, исследовать популяционную динамику особенностей биологии и морфотипа этого вида, что позволит определить внутривидовые пределы варьирования исследуемых параметров и причины разнокачественности рыб разных рек. Оценить степень сходства и различия различных таксонов хариусов Амура по морфобиологическим признакам.

3. Провести оценку численности и состояния запасов нижнеамурского хариуса, и дать характеристику эксплуатации его ресурсов.

Научная новизна. Впервые получена характеристика биологических и морфологических признаков нижнеамурского хариуса на протяжении большей части ареала (бассейн Уссури, Нижнего и Среднего Амура). Выявлены пределы изменчивости этих признаков. Проведена оценка численности и биомассы нижнеамурского хариуса в пределах одноименного бассейна, что сделано- впервые для жилых лососевидных амурских рыб. Впервые выявлен ряд отличий в биологии разных видов хариусов, собранных в зоне их симпатрии. Установлено увеличение пределов варьирования морфологических признаков, являющихся диагностическими для исследуемого вида. Впервые для амурских хариусовых описана сейсмосенсорная система и изменчивость строения его неврокраниума в постэмбриональном периоде. Оценено влияние различных факторов, воздействующих на особенности морфобиологических признаков.

Практическая значимость. Данные о популяционной структуре, росте, репродуктивной биологии, численности и биомассе нижнеамурского хариуса, а также сведения об их динамике и регулирующих механизмах необходимы для оптимального подхода при определении объемов общих допустимых уловов (ОДУ) данного вида в Амурском бассейне, совершенствовании контроля за его эксплуатацией, а также для принятия мер охраны отдельных популяций и организации последующих рыбохозяйственных исследований.

Основные положения, выносимые на защиту. Нижнеамурский хариус, являющийся одним из самых многочисленных и массовых промысловых жилых лососевидных бассейна Нижнего, Среднего Амура и Уссури, характеризуется значительной внутривидовой; изменчивостью морфобйологических признаков. Рыбы, обитающие в разных водотоках, наряду с размерно-возрастной, половой, сезонной и межгодовой изменчивостью. характеризуются специфичными чертами биологии и морфотипа, адаптированными к условиям мест обитания.

Своеобразие: фенооблика и особенностей биологии хариусов разных рек обусловлено сочетанием различных, факторов, специфичных для этих; водотоков. Выявленные особенности свидетельствуют об экологической пластичности вида, часто приводящей к образованию параллелизмов.

Несмотря на увеличение пределов; варьирования индексов некоторых морфологических признаковсчитающихся диагностическими для вида, полного их перекрывания с таковыми других таксонов амурских хариусов:не наблюдается. В зонах симпатрии исследуемый таксон отличается от других представителей рода по некоторым особенностям биологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на ежегодных отчетных сессиях Хабаровского филиала ТИНРО-центра в 20072010 гг., а также на следующих конференциях: научная конференция^ посвященная 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-центр, 2008 г.); четвертая конференция "Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова" (Владивосток, БПИ, 2008 г.); 2-я международная научно-практическая конференция «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь; ГП У, 2008); X Съезд. Гидробиологического общества, при РАН (Владивосток, БПИ, 2008 г);/ Межрегиональная конференция III Дружининские чтения «Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур» (Хабаровск, ИВЭП, 2009); Всероссийская конференция «Чтения памяти академика К. В. Симакова» (Магадан, ИБПС, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 статей в изданиях, цитируемых ВАК.

Структура диссертации. Работа изложена на 271 странице, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 13 приложений. Содержит 51 таблицу и 50 рисунков. Список литературы состоит из 333 источников, в том числе 93 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Михеев, Павел Борисович

выводы

1. Нижнеамурский хариус ТкутаНш 1щагтае, населяющий бассейн Нижнего и Среднего Амура, а также Уссури, ряд рек Сахалина, Приохотья и Приморья, отличается от других амурских видов р. ТЪутаПш длинным основанием спинного плавника, (26,7—28,7% от и большим числом ветвистых лучей в нем (13,5-15,9). У него короче антедорсальное расстояние (28,8-30,6% от выше голова у затылка (14,1-17,0% от П), больше глаза (9,9-12,1% от РЬ), снижен темп роста и плодовитость. Отличительными признаками являются окраска тела и спинного плавника.

3. Средние значения абсолютной индивидуальной плодовитости впервые созревающих рыб (возраст 1+-3+ лет) в разных реках составляют 626-1982 шт., в следующем году жизни они увеличиваются до 1767—2956 шт., еще через год составляют 2452^4-120 шт. Помимо корреляции с возрастом,

7 7 данный показатель тесно связан с длиной (Д~ — 0,82) и массой тела (7? = 0,88).

6. Нерестится в мае, через 15-20 дней после ледохода при температуре воды выше плюс 6 °С. Для размножения использует мелководные (до 0,7 м) зоны инфильтрации речных вод перед перекатами со скоростью течения до 0,7 м/с. Субстрат — галька с размером фракций 1-5 см.

7. Нижнеамурский хариус — полизоофаг, предпочитающий потреблять организмы бентоса и наземных членистоногих. Состав спектров его питания подвержен существенной пространственно-временной и онтогенетической изменчивости, что обусловлено разницей в условиях нагула рыб в разных реках, сезонной динамикой состояния кормовой базы и экотопической спецификацией особей различного возраста, пола и размера.

9. Среди жилых промысловых лососевидных рыб бассейна Нижнего Амура нижнеамурский хариус лидирует по численности, которая составляет около 110 млн экз. общей массой 12 тыс. т. Большая часть запаса этого вида приурочена к труднодоступным рекам Амурского бассейна. Является важнейшим объектом спортивно-любительского рыболовства, основной вылов которого происходит в период открытой воды. При чрезмерном вылове у данного вида снижается темп группового роста и доля особей старших возрастных групп.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеев, Павел Борисович, Хабаровск

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 1968. 288 с.

2. Алексеев С.С., Мина М.В. К оценке параллельной изменчивости некоторых морфологических признаков лососевидных и ее роли в формировании структуры рода Brachymystax // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л. 1985. С. 21-26

3. Алексеев С.С., Мина М.В., Кондратов A.C. Параллельные клины как результат встречного расселения особей и смещения признаков. Анализ ситуации в роде Brachymystax (Salmoniformes, Salmonidae) // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 227-234.

4. Алексеенко В.Р. Рост белого амура Ctenopharyngodon idella (Vall.,) и "феномен" Р. Ли // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, № 5. С. 36-43.

5. Антонов А.Л. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн Амура) // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35, № 6. С. 831-834.

6. Антонов А.Л. Находки новых лососевидных рыб в бассейне Амура и перспективы их исследований // Мат-лы междунар. науч. экол. конф. «Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы». 4.1. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999. С. 97-99.

7. Антонов А.Л. Материалы о новых лососевидных рыбах из притоков амура // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып.1 Владивосток: Дальнаука, 2001а. С. 264-268.

8. Антонов А.Л. Новая форма хариуса (Thymallus, Thymallidae) из рек Сихотэ-Алиня // Мат. конф.: 5 Дальневосточная конф. по заповедному делу: Владивосток, 12-15 окт., 2001. Владивосток, 20016. С. 17-19.

9. Антонов А.Л. Ихтиофауна реки Бурей и ее возможные изменения в связи с созданием водохранилища Бурейской ГЭС // Тез. докл. Всерос. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья,

10. Актуальные проблемы водохранилищ»: Борок, 29 окт.-З нояб., 2002. -Ярославль, 2002. С. 9-10.

11. Антонов A.JI. Новый вид хариуса Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44, № 4. С. 441-51.

12. Антонов AJI. Распространение и особенности экологии хариусовых рыб (Thymallidae) в бассейне Бурей // Мат. всерос. науч.-практ. конф. «Научные основы экологического мониторинга водохранилищ»: Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 20056. С. 134-135.

13. Астахов М.В. Материалы по кормовой базе ихтиоцена реки Кедровой (Южное Приморье) // Мат. научн. конф. «Современное состояние водных биоресурсов»: Владивосток, 25-27 марта 2008 г. Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 22-25.

14. Астахов М.В. Дрифт фито- и зообентоса в модельной лососевой реке Кедровой (Приморский край, Россия): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2009. 24 с.

15. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации по применению. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 192 с.

16. Бандура В.И., Шибаев C.B. Использование методов математического моделирования в целях определения параметров оптимального рыболовства на внутренних водоемах // Тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 244. С. 4-37.

17. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических обоснованиях рыбного хозяйства//Бюлл. рыбного хоз-ва. 1918. Т. 1, вып.2. С. 84—128.

18. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства //Избр. тр.: Т. 3: Теория рыболовства. М.: Пищ. пром-ть, 1971. С. 12-56.

19. Баранец Д.Н. Любительское и спортивное рыболовство на Кольском полуострове//Рыб. хоз-во. 2004. № 1. С. 124-125.

20. Барсуков В.В., Световидов А.Н. Изменения длины и пропорций тела рыб при фиксации // Вопр. ихтиол. 1966. Т. 6, № 4 (30). С. 468-476.

21. Берг Л.С. Рыбы Байкала // Ежегодник Зоол. музея Импер. акад. наук. 1900. Т. 5. С. 326-372.

22. Берг Л.С. Рыбы бассейна Амура // Зап. Импер. акад. наук по физико-математ. отдел. Сер. 8. 1909. Т. 24, № 9. С. 1-270.

23. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: Изд-во Департамента земледелия, 1916. 563 с.

24. Берг Л.С. Рыбы пресных вод России. Изд. второе. М.: Гос. изд-во, 1923. Т. 1. 535 с.

25. Берг Л.С. Рыбы Сунгари // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1931. Т. 32, №2. С. 211-225.

26. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1948. Ч. 1. С. 1-466.

27. Бевертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1969. 248 с.

28. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 210 с.

29. Богданов В.Д., Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций // Мат. по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск, 1978. С. 23-32.

30. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Круглоротые и рыбы бассейна озера Ханка (система реки Амур): Аннотированный список видов с комментариями по их таксономии и зоогеографии региона // Науч. тетрадь ГосНИОРХ. СПб., 1996. С. 1-45.

31. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

32. Борисовец Е.Э., Алексеев С.С., Мина М.В. Многомерный статистический анализ морфологических признаков симпатрических форм ленка рода Brachymystax (Salmonidae) из водоемов бассейнов рек Лены и Амура // Вопр. ихтиол. 1983. Т. 23, вып. 2. С. 227-234.

33. Боруцкий Е.В., Ключарева О. А., Никольский Г.В. Донные беспозвоночные (зообентос) Амура и их роль в питании рыб // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции 1945-1949 гг. Т. III. М.: МОИП, 1952. С. 5-139.

34. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наукова думка, 1969. 186 с.

35. Бурик В.Н. Особенности распространения амурской ихтиофауны в бассейне реки Урми // Мат. науч. конф. «Современное состояние биоресурсов»: Владивосток, 25—27 марта 2008 г. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 2008. С. 457-460.

36. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука, 1978. 137 с.

37. Васнецов В.В. Опыт анализа роста рыб реки Амура // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции 1945-1949 гг. t.IV. М.: изд-во Моск. ун-та, 1957. С. 7-41.

38. Вокин А.И. Экология хариусовых рыб (Thymallidae) горных водоемов Байкальской рифтовой зоны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2008. 25 с.

39. Воронов В.Г. Список позвоночных животных Сахалина и Курильских островов // Эколого-фаунистические исследования некоторых позвоночных Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 110-135.

40. Гасюков П.С., Доровских P.C., Приц С.Э. Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 1980. 104 с.

41. Гидрологическая изученность. Амур. Т. 18. Вып. 1. JI. 1966. 487 с.

42. Гриценко О.Ф. Экологические взаимоотношения гольцов рода Salvelinus и лососей рода Oncorhynchus в реках Сахалина: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 1969. 20 с.

43. Грум-Гржимайло Г. Е. Описание Амурской области / Под ред. и с предисл. П. П. Семенова. С-Пб.: Типо-лит. и переплетная С. М. Николаева, 1894. [2], VI, 640, VIII е., 1 л. карт.; 25 см. Перед, загл.: По поручению г. министра финансов.

44. Гундризер А.Н., Попков В.К. Особенности экологии монгольского хариуса Thymallus brevirostris Kessler (Thymallidae) в озерах Тувинской АССР //Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, вып. 1. С. 69-76.

45. Данминь Ч. (гл. ред.) Описание видов рыб провинции Хэйлунцзян. Харбин: Изд-во "Наука и техника провинции Хэйлунцзян, 1995 г. 210 с. Перевод на русский язык: Сайков В. В., г. Хабаровск, 2000 г.

46. Дашдорж А. Материалы по ихтиофауне верховьев Селенги и Амура в пределах Монголии // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 570-577.

47. Дементьева Т.В. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищ. пром-ть, 1976. 240 с.

48. Дорофеева Е.А. Сем. Thymallidae Gill. 1884. Хариусовые // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. С. 48-50.

49. Дорофеева Е.А. Семейство Thymallidae. Thymallus arcticus (Pallas. 1776) -сибирский хариус. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 1 /под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. С. 163-165.

50. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Фин. и стат., 2003. 352 с.

51. Дыбовский Б.И. Рыбы системы вод р. Амура. // Изв. ВосточноСибирского отдела, 1877. Т. 8, № 1-2. С. 1-29.

52. Егоров А.Г. Мечение хариуса в Ангаре // Вопр. ихтиол. 1956. Вып. 6. С. 121.

53. Есин Е.В., B.B. Чебанова, В.Н. Леман Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). М.: Товарищество науч. издательств КМК, 2009. 171 с.

54. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю., Многомерный анализ биологических данных. Горно-Алтайск: РИО-ГАГУ, 2007. 75 с.

55. Живоглядов A.A. Структура и механизмы функционирования сообществ рыб малых нерестовых рек острова Сахалин. М.: Изд-во ВНИРО, 2004. 128 с.

56. Заделенов В.А. Таймень в водоемах Красноярского региона // Рыб. хоз-во. 2007. №5. С. 90-93.

57. Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Моск. ин-та рыб. пром-сти и хоз-ва. 1959. Вып. 10. С. 183-209.

58. Захарченко Г. М. О миграциях хариуса Thymallus thymallus в верховьях Печоры // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13, № 4. С. 744-745.

59. Зиновьев Е.А. Некоторые закономерности динамики плодовитости у хариуса // Межвуз. сб. науч. тр. «Основы рац. использов. рыб. ресурсов камских водохранилищ». Пермь: Пермский ун-т., 1978. С. 68-85.

60. Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С. 69-79.

61. Зиновьев Е.А. Экологическая и таксономическая структура р. Thymallus // Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Л.: Наука, 1983. С. 74-75

62. Зиновьев Е.А. Экологическая структура вида на примере хариусовых рыб // Мат. 4-го всесоюз. совещ.: «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984. С. 20-21.

63. Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса Thymallus thymallus (L.) в бассейне р. Камы // Межвуз. сб. науч. тр. Перм. ун-т. «Биологич. ресурсы камских водохранилищ и их использование». Пермь, 1992. С. 69-108.

64. Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus (L.)//Вестник Пермского университета. Биология. Вып. 1. 1995. С. 158-167.

65. Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: Автореф. дис. докт. биол. наук. Пермь, 2005а. 70 с.

66. Зиновьев Е.А. Экотипы у хариусовых рыб (Thymallidae Salmoniformes) // Экология. 20056. №5. С. 385-389.

67. Зиновьев Е.А. Таксономическая и экологическая структура хариусовых рыб // Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI. Сб. Науч. тр. ФГНУ «ГосНИОРХ». 2007. Вып. 337 с. 425-435.

68. Зиновьев Е.А., Бакланов М.А. О специфике заполярных популяций хариусов Евразии // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Петрозаводск: Петрозаводский гос. универс., 2005. Ч. 1. С. 133-135.

69. Зиновьев Е.А., Мандрица С.А. Методы исследования пресноводных рыб: учебное пособие по спецкурсу. Пермь:Пермский ун-т., 2003. 113 с.

70. Зубченко A.B., Кузьмин О.Г., Новиков О.Н., Сорокин A.JI. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове (Программа развития). Мурманск, 1991. 150 с.

71. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд-во

72. Дальневост. ун-та, 2001. 224 с.

73. Иванов А.Н. Иванова JI.B. О составе и зоогеографическом районировании ихтиофауны пресных вод северо-западного Сахалина // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 250-263.

74. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. 252 с.

75. Карасев ГЛ. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. 296 с.

76. Киселевич К.А. Материалы по биологии каспийских сельдей. II О плодовитости каспийско-волжских сельдей // Тр. Астр, ихтиол, лаборатории. 1923. Т. 5, вып. 1. С. 17-52.

77. Кифа М.И. Морфология двух форм ленка (род Brachymystax, сем. Salmonidae) из бассейна Амура и их систематическое положение //5

78. Зоогеография и систематика рыб. Л.: Наука, 1976. С. 142-156.

79. Книжин И.Б., Вайс С. Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44, № 4. С. 59-76.

80. Книжин И.Б., Антонов А.Л., Вайс С.Дж. Новый подвид амурского хариуса Thymallus grubii flavomaculatus (Thymallidae) // Вопр. ихтиол. 2006. T. 46, № 5. С. 555-562.

81. Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С.Дж. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура // Вопр. ихтиол. 2007. Т. 47, № 2. С. 139-156.

82. Колпаков Е.В. Видовой состав рыб внутренних вод северного Приморья // Мат. Всерос. интернет-конф. молодых ученых «XXI век — перспективы развития рыбохозяйственной науки». Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. С. 102-105.

83. Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Ихтиофауна внутренних водоемов северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43, № 6. С. 739-743.

84. Кольцов Д.В. Средообразующая деятельность проходных рыб в период нереста (на примере ихтиоценоза реки Даги, северо-восточный Сахалин) // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35, № 1. С. 78-85.

85. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980. 238 с.

86. Константинов А.С. Хирономиды бассейна реки Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурск, ихтиол, эксп. 1945-1949 гг. 1950. T. I. С. 147286.

87. Константинов К.Г. Возраст и темп роста амурского верхогляда — Erythroculter erythropterus (Basilewsky) // Тр. Амурск, ихтиол, эксп. 19451949 гг. 1958. Т. IV. С. 103-114.

88. Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. Клины и смещения признаков в зонах симпатрии дивергирующих форм амурского хариуса (p. Thymallus) II Тез. докл. «Первый конгресс ихтиологов России». М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 44-45.

89. Костицын В.Г., Зиновьев Е.А. Морфоэкологическая дивергенция хариусовых рыб (Thymallidae, Salmoniformes) Амурского региона // Сб. науч. трудов Пермского отд. ГосНИОРХ. 2003. Т. 4. С. 104-115.

90. Котляр О. А. Методы рыбохозяйственных исследований (ихтиология). Рыбное, 2004. 180 с.

91. Коржуев С.С. Морфоструктурный анализ речных долин и гидроэнергетическое строительство. М.: Наука, 1977. 175 с.

92. Коротаева С.Э. Эколого-популяционные особенности хариусов Приуралья: Дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2003. 250 с.

93. Кохменко JI.B. Пищевые связи мальков осенней кеты и пресноводных лососевых в выростных водоемах Тепловского рыбоводного завода // Изв. ТИНРО. 1962. Т.С. 67-84.

94. Кохменко JI.B. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1964. Т.С. 97-111.

95. Кохменко JI.B., Тугарина П.Я. Материалы к биологии камчатского хариуса Thymallus arcticus grubei natio mertensi vajenciennes II Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 199-218.

96. Коцюк Д.В., Михеев П.Б. Видовая структура и некоторые черты биологии рыб из зоны переменного подпора рек Тырма и Гилюй в зимнее время года // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 117-124.

97. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.:11. Наука, 1971. С. 186-218.

98. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось (нерка) в экосистеме оз. Дальнего (Камчатка). Л.: Наука, 1987. 200 с.

99. Крохин Е.М. Источники обогащения нерестовых озер биогенными• элементами // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. С. 29-55.

100. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 9. С. 25-38.

101. Крюков H.A. Некоторые данные о положении рыболовства в Приамурском крае. С-Пб.: Типогр. Имп. Акад. Наук, 1894. 87 с.s

102. Кулаков А.П. Четвертичные береговые линии Охотского и Японского морей. Новосибирск: Наука, 1973. 188 с.

103. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

104. Леванидов В.Я. Типология нерестилищ осенней кеты реки Хор. Архив• Хф ТИНРО. Отчет №148. Хабаровск, 1950. 96 с.

105. Леванидов В.Я. Типология нерестовых водоемов осенней кеты Амура Архив Хф ТИНРО. Отчет №174. Хабаровск, 1951. 53 с.

106. Леванидов В.Я. Современное состояние запасов амурской осенней кеты и ее нерестовый фонд в бассейне Амура. Амур. отд. ТИНРО. Отчет № 6210.1958.112 с.

107. Леванидов В.Я. Питание и пищевые отношения рыб в предгорных притоках нижнего течения Амура//Вопр. ихтиол. 1959. Вып. 13. С. 139-155.

108. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. Т. 67. С. 1-242.

109. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-21.

110. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере р. Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 22-37.

111. Леванидова И.М. Кормовая база молоди лососей в бассейне Амура и перспективы ее изучения // Лососевое хозяйство Дальнего востока. М.: Наука, 1964. С. 153-174.

112. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. 215 с.

113. Линдберг Г.У. Заметки о рыбах собранных Г.Н. Гассовским в бассейне рек Уркана и Гилюя (сист. реки Зеи Амурской области) // Производительные силы Дальнего Востока. Животный мир. 1927. Вып. 4. С. 571-573.

114. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 334 с.

115. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 847 с.

116. Лоскутова O.A. Веснянки в питании молоди семги и хариуса среднего течения р. Щугор (Северный Урал) // Тр. Коми фил-ла АН СССР «Водоемы бассейнов рек Печоры и Вычегды (современное состояние и перспективы использования)». Сыктывкар, 1983. № 57. С. 64-67

117. Лут Б.Ф, Вотинцев К.К О некоторых зависимостях жизни Байкала от геоморфологического развития его впадины. // Тез. докл. «Круговорот вещества и энергии в водоемах: Морфолитодинамика, гидрология, климат, седиментация. 1981. Вып.4. С. 9—11.

118. Лут Б.Ф, Флоренсов Н.А, Белова В.А, Голдырев Г.С. История развития впадины оз. Байкал // Позднекайнозойская история озер в СССР. К XI конгрессу ИНКВА в СССР. 1982. С. 6-11.

119. Линдберг Г.У., Дулькейт Г.Д. Материалы по рыбам Шантарского моря. Изв. Тихоок. науч.-пром. ст. 1929. Т. 3, вып. 1. 139 с.

120. Майр Э. Принципы зоологической систематики / Пер. с англ. М.В. Мины под ред. и с предисл. В.Г. Гептнера. М.: Мир, 1971. 454 с.

121. Макоедов А.Н. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследования изменчивости окраски спинного плавника //Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27, вып. 6. С. 906-912.

122. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М.: УМК "Психология", 1999. 291 с.

123. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК "Психология", 1999. 279 с.

124. Максименко В.П., Антонов Н.П. Количественные методы оценки рыбных запасов. М., 2003. 256 с.

125. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 1999. 146 с.

126. Мандрица С.А. Оценка деформации формы тела рыб в результате фиксации в формалине методами геометрической морфометрии // Межвуз. сб. науч. тр. Перм. ун-т. «Биология и экология рыб Прикамья». Пермь, 2008. Вып. 2. С. 41-56.

127. Материалы, обосновывающие допустимые уловы водных биологических ресурсов бассейна реки Амур на 2011 год. Хабаровск: ХфТИНРО, 2009.210 с.

128. Международная комиссия по зоологической номенклатуре. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 3-е. Перевод с англ. и фр. Д.: Наука, 1988. 205 с.

129. Методические рекомендации по использованию кадастровой информации для разработки прогноза уловов рыбы во внутренних водоемах. Ч. 1: Основные алгоритмы и примеры расчетов. М.: Изд-во ВНИРО, 1990. 56 с.

130. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.1

131. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. 208 с.

132. Мина М.В., Алексеев С.С. К познанию фенетической структуры рода Вгаскутуз1ах (8а1тоги1Ъгте8, 8а1тошс1ае): о формах ленков в бассейне Оби //• Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 2. С. 549-561.

133. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наук, 1976. 291 с.

134. Михеев П.Б. Рост и некоторые биологические показатели нижнеамурского хариуса ТкутаИт аппае (ТЬушаШёае) из рек Кур и Нижняя Патха (Хабаровский край) // Пресноводные экосистемы р. Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008а. С. 268-279.

135. Михеев П.Б. Состав ихтиофауны малых притоков низовьев Амура // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО, 20086. С. 170-173.

136. Михеев П.Б. Рост трех видов хариусов ТИутаПш в зоне перекрывания их ареалов в бассейне Бурейского водохранилища // Тр. междун. научно-практич. конф. «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов». Пермь, 2009а. С. 322-327.

137. Михеев П.Б. Сравнительный морфологический анализ четырех популяций нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae бассейна р. Амур (Хабаровский край) //Изв. ТИНРО. 20096. Т. 159. С. 191-201.

138. Михеев П.Б., Вдовиченко М.Г. Состав ихтиофауны и биологические показатели представителей ихтиоценозов верхнего течения реки Нимелен // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, №3 (39). С. 510-517.

139. Михеев П.Б., Гуль А.И. Некоторые биологические признаки нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Thymallidae) рек Кур и Анюй // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, № 3 (39). С. 518-529.

140. Мордовии A.M. Годовой и сезонный сток рек бассейна Амура. Хабаровск: ДВОРАНИВЭП, 1996. 73 с.

141. Никифоров С.Н., Гришин А.Ф., Шендрик М.С. О видовом составе ихтиофауны в пресноводных водоемах северо-запада Сахалина // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27, вып. 6. С. 1014-1016.

142. Никифоров С.Н., Сафронов С.Н. Возможные генетические связи фаун рыб Амура и пресных вод Сахалина // Тез. докл. науч.-практ. конф. молодых исследователей "Наука сегодня: проблемы и перспективы". Южно-Сахалинск: Изд-во РИО ЮСГПИ, 1996. С. 39-44.

143. Никольская В.В. Палеогеографические материалы по Новопокровской стоянке на амуре // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1954. №5. С. 73-77.

144. Никольский Г.В. Река Амур и ее рыбы. М.: Изд-во Моск. общ-ва испыт. природы, 1948. 95 с.

145. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.

146. Никольский Г. В. Экология рыб, 3 изд. М., 1974. 397 с.

147. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г .И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры // Мат. к познанию флоры и фауны СССР. М.: Изд-во МОИП, 1947. Новая серия. Отд. зоологии. Вып. 6 (21). С. 5-202.

148. Общая гидрология (гидрология суши) / под ред. Б.Б. Богословского, А.А. Самохина, К.Е. Иванова, Д.П. Соколова. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 422 с.

149. Олейников А. В. Влияние неогеновых базальтов на формирование рельефа в Среднем Сихотэ-Алине // Четвертичная геология и геоморфология. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 38-51.

150. Отчет постоянно-действующей экспедиции Приморрыбвода за полевой сезон 1981 года. Отв. исп. Муравьев А.Н. Владивосток: Приморрыбвод, 1981.37 с.

151. Павлов Д.С., Кузищин К.В., Легкий, Л.Б. Карцев, М.П. Островский Сравнительный морфологический анализ природных популяций европейского хариуса Thymallus thymallus верхневолжского бассейна // Вопр. ихтиол. 2000а. Т. 40, № 4. С. 477-485.

152. Павлов Д.С., Нездолий В.К., Островский М.П. Продолжительность обитания, распределение и миграция молоди европейского хариуса Thymallus thymallus в нерестовом притоке // Вопр. ихтиол. 20006. Т. 40, № 4. С. 492497.

153. Павловский Е.Н. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР, 1961. 262 с.

154. Паренский В.А. Этология нереста нерки. Владивосток: Дальнаука, 1992.113 с.

155. Парпура И.З. О происхождении ихтиофауны рек Северного Приморья // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, вып. 3. С. 506-508.

156. Персов Г.М., Сакун О.Ф. Состояние половых желез у горбуши на ранних этапах ее жизненного цикла в связи с акклиматизацией в бассейнах Белого и Баренцева морей // Уч. Зап. ЛГУ. 1962. № 311. Сер. Биол. Наук. Вып 48. С. 92-108.

157. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 367 с.

158. Пономарев В.И., Шубина В.Н., Серегина Е.Ю. Популяционные особенности питания хариуса Thymallus thymallus (на примере Тиманских притоков р. Печоры) // Биология внутренних вод. 2000. № 2. С. 116-124.

159. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 376 с.

160. Пушкин Ю.А. К вопросу о биологической разнокачественности рыб в пределах одной генерации и о феномене Ли // Уч. зап. Перм. ун-та. 1971. № 261. С. 68-78.

161. Ревич Б.А. «Горячие точки» химического загрязнения окружающей среды и здоровье населения России / под ред. В.М. Захарова. М.: Акрополь, Общественная палата РФ, 2007. 192 с.

162. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова O.A., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, вып. 6. С. 723-771.

163. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1979. 408 с.

164. Романов Н.С., Ковалев М.Ю. 2004. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася Carassius auratus gibelio (Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего Востока // Вопросы ихтиологии. Т. 44. № 1. С. 109-117.

165. Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура. Хабаровск, 2002. 210 с.

166. Русских B.C., Зиновьев Е.А. О видовой специфике и внутривидовой изменчивости остеологических признаков трех видов хариусов // сб. науч. тр. «Основы классификации и филогении лососевидных рыб». JL: ЗИН АН СССР, 1977. С. 65-71.

167. Салтанова Н. В. Предварительные данные по распределению биомассы и численности зообентоса в бассейне реки Аргунь (Верхний Амур). Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 218-224.

168. Самуйлов А.Е., Свирский В.Г. Список рыб оз. Ханка // Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1976. С. 87-90.

169. Сафронов С.Н., Никифоров С.Н. Видовой состав и распределение ихтиофауны пресных и солоноватых вод Сахалина // Мат. XXX науч.- метод, конф. преподавателей ЮСГПИ (апрель 1995 г.). Южно-Сахалинск: РИО ЮСГПИ, 1995. Ч. 2. С. 112-124.

170. Сафронов С.Н., Жульков А.И., Никитин В.Д. Распространение и биология амурского хариуса (Thymallus grubii Dybowski, 1869) на Сахалине // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 269-276.

171. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymallus Cuvier) // Тр. Зоол. ин-т АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.

172. Семенченко А.А. Особенности биологии амурского хариуса Thymallus arcticus grub ii Dybowski реки Самарга // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 217-228.

173. Семенченко А.А. сравнительный морфологический анализ желтопятнистого хариуса Thymallus grubii flavomaculatus knizhin, antonov et weiss // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 371-377.

174. Семенченко А.Ю. Приморская сима. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 192 с.

175. Семенченко А.Ю. Фауна и структура рыбных сообществ в ритрали рек Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 217-228.

176. Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах. М.: Изд-во ВНИИПРХ, 1990. 52 с.

177. Сиротский С.Е., Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Характеристика бассейна р. Амур по составу зообентоса // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, № 3. С. 453-467.

178. Скопец М.Б. Биологические особенности популяций восточносибирского хариуса Thymallus arcticus pallasi Valenciennes в горных водоемах хребта Большой Анначаг (Верхняя Колыма). // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28, вып. 5. С. 731-742.

179. Скопец М.Б. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии. II. Аляскинский хариус Thymallus arcticus signifer II Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31, вып.1. С. 46-57.

180. Скопец М.Б. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии. Восточно-сибирский хариус Thymallus arcticus pallassi II Вопр. ихтиол. 1993. Вып. 33, № 4. С. 469-474.

181. Скопец М.Б. Амурский хариус // Зов тайги. 2003. № 4 (69), С. 64-69

182. Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. 1. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi И Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30, вып. 4. С. 469-474.

183. Скурихина JI.A. Генетическая дивергенция хариусов (род Thymallus Cuvier,1829) Евразии в свете данных молекулярной гибридизации ДНК х ДНК: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984. 23 с.

184. Соин С.Г. О размножении и развитии черного байкальского хариуса {Thymallus arcticus baicalensis Dybowski) // Зоол. ж. 1963. Т.42, вып. 12. С. 1817-1839.

185. Солдатов В.К. Исследование биологии лососевых Амура // Рыбные промыслы Дальнего Востока. С-Пб., 1912. 223 с.

186. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. 1937а. Т. 11. С. 1-200.

187. Таранец А.Я. К вопросу об ихтиофауне верхнего Амура и районов соприкосновения бассейнов Ингоды, Селенги и Витима // Вестн. Дальневост. фил. АН СССР. 19376. № 27. С. 108-109.

188. Таранец А.Я. Краткий очерк ихтиофауны бассейна Среднего Амура // Изв. ТИНРО. 1937в. Т. 12. С. 51-69.

189. Таранец А.Я. Материалы к познанию ихтиофауны советского Сахалина //Изв. ТИНРО. 1937г. Т. 12. С. 5-44.

190. Таранец А.Я. О методике определения возраста рыб Амура // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции 1945-1949 гг. 1957. Т. 4. С. 43—46.

191. Тугарина П.Я. О питании белого байкальского хариуса Thymallus arcticus baicalensis brevipinnis Svet. / П.Я. Тугарина // Вопр. ихтиол. 1964. Т. 33, вып. 4. С. 695-707. .

192. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 1981. 281 с.

193. Тугарина П.Я., Дашидоржи Анударин. Монгольский хариус Thymallus brevirostris Kessler бассейна р. Дзабхан // Вопр. ихтиол. 1972. Т. 12, вып. 5. С. 843-856.; '

194. Тугарина П.Я., Кетров А.И. Биологическое обоснование к охране и воспроизводству хариуса в районе Северного Байкала // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз. Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ: Изд. Бурят, фил. Сиб. отд. АН СССР, 1981. С. 85-90.

195. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. Морфофизиологическая характеристика амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. // Вопр. ихтиол. 1980; Т. 20, вып. 4(123). С. 590-605. , ' ' ■ ' ; .

196. Тугарина П.Я., Храмцова B.C. К экологии амурского хариуса Thymallus grubei Dyb. II Вопр. ихтиол.1981. Т. 21, вып. 2(127). С. 183-187.

197. Тюрин П.В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства // Вопр. ихтиол. 1962. Т. 2, № 3(24). С. 403—427.

198. Фомин В.К., Островский М.П. Нерестовая миграция европейского хариуса (Thymallus thymallus) в ручьевых условиях // Распределение и поведение рыб. М.: Ин-т эволюц. морфол. и экол. животных АН СССР, 1992. С. 89-107.

199. Хабаровский край и Еврейская автономная область: опыт, энцикл. геогр. слов. / Приамур. геогр. о-во; гл. ред. И. Д. Пензин. Хабаровск: Восток-пресс [и др.], 1995. 328 с.

200. Храмцова B.C., Тугарина П.Я. Эколого-физиологическая характеристика молоди амурского хариуса // Тез. III всесоюз. совещ. по лососевид. Рыбам «Современное состояние исследований лососевидных рыб». Тольятти, 1988. С. 349-350.

201. Цепкин Е.А. Краткий обзор пресноводной третичной ихтиофауны азиатской части СССР // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26, вып. 3(127). С. 367-373.

202. Чалов С.Р. Принципы классификации русловых процессов при изучении условий формирования речных экосистем. // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 5-15.

203. Чебанова В.В. Бентос лососевых рыб Камчатки: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2008. 48 с.

204. Чебанова В.В., Есин Е.В. Применение метода общей дискриминации для анализа связи структуры сообществ макрозообентоса с типами водотоков // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 16-24.

205. Чеботарев А.И. Гидрологический словарь. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 308 с.

206. Черешнев И.А. Систематическая неоднородность хариуса Восточной Чукотки // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука, 1983. С. 231-232.

207. Черешнев И.А. Особенности топографии сейсмосенсорной системылососевидных и связи с таксономическим рангом сиговых рыб // Современные проблемы сиговых рыб. 4.1 Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 102-111.

208. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 198 с.

209. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 131 с.

210. Черешнев H.A., Волобуев В.В., Шестаков A.B., Фролов C.B. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002.496 с.

211. Черешнев И.А., Шестаков A.B. Влияние величины подходов кеты на рост жилых сиговых рыб р. Анадырь (Чукотка) // Тез. докл. междунар. молодеж. конф. «Экологич. пробл. бассейнов крупных рек»: Тольятти,-15-19i сент. 2003. Тольятти, 2003. С. 304.

212. Чжан Данминь. Описание видов рыб провинции Хэйлунцзян. Харбин: Наука и техника провинции Хэйлунцзян. 1995. 275 с. (На кит. яз.)

213. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

214. Шадрин E.H. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса {Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2006. 18 с.

215. Шапошникова Г.Х., Клюканов В.А. Методика изучения скелетов рыб в ¡ целях систематики // Типовые методики исследования продуктивности видоврыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Изд-во АН Лит. ССР, 1974. ч. 1. С. 912.

216. Шатило И. В., Леман В. Н. Проект Программы развития ООН/ГЭФ "охранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивоеиспользование. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2008. 80 с.

217. Шатуновский М.И. Роль исследований обмена веществ в решении некоторых вопросов динамики численности рыб // Соврем, вопр. экологич. физиологии рыб. М.: Наука, 1979. С. 34-42.

218. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена- веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

219. Шатуновский М.И. (ред.). Рыбы Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1983.276 с.

220. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья-приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 229—249.

221. Шедько С.В., Шедько. М.Б. Новые данные по пресноводной ихтиофауне юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 319-336.

222. Шестаков А.В. Влияние величины подходов кеты на рост камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensii р. Анадырь (Чукотка) // Тез. докл. X Съезд Гидробиол. общ-ва при РАН: Владивосток, 28 сентября-2 октября 2009 г. Владивосток, 2009. С. 446^147.

223. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста//Рост животных. 1935. С. 8-60.

224. Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. 200 с.

225. Шубина В.Н. Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2007. 33 с.

226. Шубина В.Н., Шубин Ю.П. Особенности питания европейского Thymallus thymallus и сибирского Th. arcticus хариусов в водотоках бассейнареки Кары в районе горного хребта Пай-Хой // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44, №4. С. 532-537.

227. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

228. Яворская Н.М. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) бассейна Нижнего Амура. Фауна, систематика, распространение: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2010. 266 с.

229. Aganovic М.' Komparativna istrazivanja rezima ishrane,rasta, plodnosti i structure populacija lipjena u rijekama Bosni i Plivi // Extract du Godisnjak Bioloskogo instituía univerziteta u Sarajevu god XVIII. 1965. 109 s.

230. Bagliniere J.L., Le Louarn H. Caracteristiques scalimetriques des principales especes des poissons d'eau de France // Bull. Fr. Peche et piscicult. 1987. № 306. P. 2-239.

231. Bajkov A. Zvlástní otisk z Prírody cís 1, rocník XX. Lipani. (Descriptions of several species of Thymallus.) Tiskem Polygrafie, Brno. 1927. 4 p. In Czech.

232. Berg L.S. Ubersicht der Salmonidae von Amur-Beeken // Zool. Anz. 1906. Bd. 30. S. 395-398.

233. Bertalanffi L. fon. Basic concepts in quantitative biology of metabolism // Helgol. Wiss. Meeresuntersuch, 1964. Bd. 9. № 1. S. 5-34.

234. Beverton RJ.H. Notes of the theoretical models in the study of the dynamics of exploited fish populations. Beaufort, North Carolina: Marine Fisheries Section, American Fisheries Society, Special Publication 1. 1994. 154 p.

235. Beverton R.J.H., Holt S.J. A review of the life spans and mortality rates of fish in nature, and their relationship to growth and other physiological characteristics // CIBA Foundation Colloquia on Ageing. 1959. No 54 P. 142- 180.

236. Billy A.J. The effects of formalin and isopril alcohol on length and weight measurements of Sarotherodon mossambicus Trewavas. // J. Fish Biol. 1982. Vol. 21, P. 107-112.

237. Bishop. F.G. Observations on spawning habits and fecundity of the Arctic grayling // The Progressive Fish Culturist. 1971. 33(1). P. 12-19.

238. Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Shedko S.V., Vasil'eva E.D., Chereshnev I.A. The fishes of the Amur river: updated check-list and zoogeography // Ichthyol. Explor. Freshwaters. 2008. Vol. 19, No 4. P. 301-366.

239. Bujalska G. Ecological structure of the population. Sex ratio // Acta theriol. 1983. Vol. 28, Suppl.l.P. 103-111.

240. Burgner R.L. Studies of red salmon Oncorhynchus nerka smolts from the Wood River Lakes, Alaska. // Studies of Alaska Red Salmon T.S. Koo (ed.), Seattle. University of Washington. 1962. P. 251-316.

241. Buzby K.M., Deegan L.A. Inter-annual fidelity to summer feeding sites in Arctic grayling //Environ. Biol. Fish. 2000. 59, № 3. P. 319-327.

242. Carmie H., Morelet B., Maisse G., Jonard B., Cuinat R. Observation sur la reproduction artificielle de l'Ombre commun (Thymallus thymallus) II Bull. Fr.

243. Pech. Piscic. 1985. № 296. P. 2-16.

244. Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales. // Bull. Int. Pacific salmon fish. comm. 1956. 9 p.

245. Creaser C.W., Creaser E.P. The grayling in Michigan // Pap. Mich. Acad. Sei. 1935.V. 20. P. 599-608.j

246. Darby C.D., Flatman S. Virtual Population Analysis. Version 3.1 (WINDOWS/DOS). User Guide, Gulland J.A. 1994. 85 p.

247. Darchambeau. F, Poncin, P Field observations of the spawning behavior of European grayling // Journal of Fish Biology. 1997. Vol. 51, No. 5. P. 1066-1068.

248. Dong Ch., Li H., Mu Zh. & Zhan P. Cold fresh water fishes in China. Harbin, China: Heilongjiang Science and Technology Press, 2001. 264 p. (in Chinese, abstract in English)

249. Dulma, A. Zur fischfauna der Mongolei // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1973. Vol. 49 (1) P. 49-67.

250. Dybowski B.I. Vorlaufige Milteilung über die Fischfauna des Onon-Flusses und des Ingoda in Transbaikalien // Verh, zool.-bot. Gesell. Wien. 1869. Bd 19. P. 945-958.

251. Fabricius E., Gustafson K.J. Observations on the spawning behaviour of the grayling, Thymallus thymallus (L.) // Report of the Institute of Freshwater Research, Drottningholm 36. 1955. P. 75-103.

252. Falk, M.R., Roberge, M.M., Gillman, D.V., Low, G. The Arctic grayling, Thymallus arcticus (Pallas), in Providence Creek, Northwest Territories, 1976-79. Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sei.: 1982. vi + 27 p.

253. Georgi I. G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. Berlin, 1775. Bd 1.970 p.

254. Holcik J., Hensel K., Nieslanik J., Skacel L. The eurasian Huchen, Hucho hucho. Largest salmon of the World. Dr W. Junk Publ., Dordrecht, Boston, Lancaster, 1988. 341 p.

255. Horn. H.S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies // American Naturalist 1966. № 100. P. 419-424.

256. Hubbs C.L., Laglier K.F., Fishes of the Great Lakes Region. Cranbrook Institute of Science. Bulletin No. 26. Bloomfield Hills, MI. 1949. 186 p.

257. Hughes N.F. Ranking of feeding positions by drift-feeding Arctic grayling (Thymallus arcticus ) in dominance hierarchies. // Can. J: Fish. Aquat. Sei. vol. 1992.49, No. 10. P. 1994-1998. \ / \

258. Hughes N.F., Dill L.M. Position choice by drift-feeding salmonids: Model and test for Arctic grayling (Thymallus arcticus ) in subarctic mountain streams, interior Alaska// Can. J: Fish. Aquat. Sei, 199,0. vol. 47, No. 10. P. 2039-2048:

259. Hughes N.F., Reynolds J.B. Why do Arctic grayling (Thymallus arcticus) get bigger as you go upstream? // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. Vol. 51. P. .21542163.' " ■ ■•;'.■■

260. Hutton J. A. Something about grayling scales // Salmon and Trout magazine. 1923. Vol. 31. Jannary, London. P. 59-64.

261. Kline T.C., Goering J.J., Piorkowski R.J. The effect of salmon carcasses on Alaskan freshwaters // Freshwaters of Alaska, ecological syntheses. New York. Springer-Verlag. 1997. P. 179-204.

262. Kratt F., Smith R. J. F. An analysis of the spawning behaviour of the Arctic grayling Thymallus arcticus (Pallas) with observations on mating success // Journal of Fish Biology. Vol. 17, Issue 6. 1980. P. 661-666. .

263. Kruse T.E. Grayling of grebe lake, Jellowstone National Park, Wyoming // Fish. ull. U.S. 1959; V. 59, № 149. P. 307-351.

264. Lee R. M. An investigation into the methods of growth determination in ' fishes // J. cons. int. pour l'explor. de la mer. 1912. № 63. 35 p.

265. Lessard J.L., Merritt R.W., Berg M.B. Investigating the effect of marine-derived nutrients from spawning salmon on macroinvertebrate secondary production in southeast Alaskan streams // J. N. Am. Benthol. Soc. 2009. 28(3). P. 683-693.

266. Liknes G.A., Gound W.R. The distribution, habitat and population characteristics of fluvial arctic grayling (Thymallus arcticus) in Montana // Northwest Sci. 1987. V. 61, № 2. P. 122-129.

267. Love R.M. The chemical biology of fishes. L.; N.Y.: Acad. Press, 1970. 350 ' P

268. Lusk S., Skacel L. Lipen (Grayling). SRZ, Priroda, Bratislava, 1975. 182 p. In Czech.

269. Ma Bo A new record species of the genus Thymallus (salmoniformes, thymallidae) In China // Acta Zootaxonomica sinica. 2007. Vol. 32, No. 4. P. 986i988. (in Chinese, abstract in English).

270. Mallet J. P., Charles S., Persat H., Auger P. Growth modeling in accordance with daily water temperature in European grayling (Thymallus thymallus) // Can. J. Fich. Aquat. Sci. 1999. Vol. 56, № 6. P. 994-1000.

271. Mallet J.P., Lamouroux N., Sagnes P., Persat H. Habitat preferences of European grayling in a medium size stream, the Ain river, France // J. Fish Biol. 2000. Vol. 56, No. 6. P. 1312-1326.

272. Mc.Cart P.J., Craig P.C., Bain H.L. Report of fishes investigations in the Sagavanirktok river and neighboring drainage // Rep. Alaska pipeline Serv. Comp.i

273. Bellevue. Washington. 1972. 186 p.

274. Minakawa. N., Gara R.I. Ecological effects of a chum salmon (Oncorhynchus keta) spawning salmon run in a small stream of the Pacific Northwest. J. Freshw. Ecol. 1999. № 14. P. 327-335.

275. Miyadi D. Freshwater fishes of Manchoukuo // Report of the Linmobiological survey of Kwantung and Manchoukuo. 1940. P. 22-88.

276. Mori I. On the freshwater fishes from the Yalu river, Korea, with description of new species // J. Chosen Nat. Hist, Soc. 1928. N 6. P. 8-24.

277. Morisita M. Measuring the dispersion of individuals and analysis of the distributional patterns // Mem.Fac.Sci.Kyushu Univ. 1959. Ser. E 2. P. 215-235.

278. Northcote T.G. Comparative biology and management of Arctic grayling and European grayling (Salmonidae, Thymallus). I I Reviews in Fish Biology and Fisheries. 1995. №5. P. 141-194.

279. Nykaenen M., Huusko A., Lahti M. Movements and habitat preferences of adult grayling {Thymallus thymallus L.) from late winter to summer in a boreal river // Archiv fur Hydrobiologie Arch. Hydrobiol.. 2004. V. 161, № 3. P. 417432.

280. O'Brien W.J., and Evans, B.I. Simulation model of the planktivorous feeding of arctic grayling: laboratory and field verification // Hydrobiologia. 1992. № 240. P. 235-245.

281. O'Brien WJ., and Showaiter, J.J. Effects of current velocity and suspended debris on the drift feeding of Arctic grayling. Trans. Am. Fish. Soc. 1993. № 122. P. 609-615.

282. O'Brien W.J., Barfield M.; Sigler K. The functional response of drift-feeding Arctic grayling: the effects of prey density, water velocity, and location efficiency. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. Vol. 58, № 10. P. 1957-1963.

283. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des ruBischen Reichs. Th. 3. St. Petersburg. Kaiserl. Akad.der Wiss., 1776. 760 pp.

284. Parker. R. P. Effects of formalin on length and weight of fishes. // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1963. Vol. 20. P. 1441-1455.

285. Persat H., Zakharia M.E. The detection of reproductive activity of the grayling Thymallus thymallus (L. 1758) by passive listening // Archiv fur Hydrobiologie, 1992. 123(4). P. 469-477.

286. Peterson D.P. and Foote C.J. Disturbance of small-stream habitat by spawning sockeye salmon in Alaska. // T. Am. Fish. Soc. 2000. 129. P. 924-34.

287. Pielou E.C. Shannon's formula as a measure of species diversity: its use and5measure // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 463-465.

288. Reid S.M., Metikosh S., Evans J. Movement of Arctic Grayling and Mountain Whitefish during an Open-Cut Pipeline Water Crossing of the Wildhay River, Alberta // Journal of Freshwater Ecology J. Freshwat. Ecol.. 2002. V. 17, N. 3. P. 363-368.

289. Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblage: a review of field study // Copeia. 1986. № 2. P. 352-388.i 311. Russell E.S., Some theoretical considerations of the overfishing problem. ICES Journal of Marine Science. 1931. № 6. P. 3-20.

290. Sagnes P. Potential artefacts in morphometric analyses of fish: effects of formalin preservation on 0+ grayling // Journal of fish biology. 1997. № 50. P. 910-914.5

291. Scheuerell M.D., Moore J.W., Schindler D.E., Harvey C.J. Varying effects of anadromous sockeye salmon on the trophic ecology of two species of resident salmonids in southwest Alaska // Freshwater Biology. 2007. Vol. 52, Is. 10. P. 1944-1956.

292. Schoeffmann, J. Die Aeschen (Thymallinae) der Mongolei aus den drei verschiedenen Entwaesserungsgebieten // Österreichs Fischerei. Salzburg Oesterr. Fisch.. 1999. Vol. 52, No. 2-3. P. 62-64.

293. Shannon K., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana: University of Illinois Press, 1949. 117 p.

294. Sikstrom C.B. Otoliths, pectoral fin ray, and scale age determinations for Arctic grayling // Progr. Fish. Cult. 1983. V. 45, № 4. P. 220-223.

295. Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. 1949. V. 163. P. 688.i

296. Schoener T.W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. 1970. Vol. 51, N 3. P. 408^118.

297. Smitt F.A. Kritisk forteckning over de i Riksmuseum befnitliga Salmonider // Handl. Svenska Vet. Akad. 1886. 21 (8). 290 p.

298. Sokal. R.R. Rolf. F.J. Biometry. New York. W.H. Freeman and company. 1995. 887 p.

299. Stewart D.B., Mochnacz N.J., Reist J.D., Carmichael T.J., and Sawatzky i C.D. Fish diets and food webs in the Northwest Territories: Arctic grayling

300. Thymallus arcticus). Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2796: 2007a. vi + 21 p.

301. Stewart, D.B., Mochnacz, N.J., Reist, J.D., Carmichael, T.J., and Sawatzky, C.D. Fish life history and habitat use in the Northwest Territories: Arctic grayling (Thymallus arcticus). Can. Man. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2797: 2007b. vi + 55 p.

302. Suter W. The effect of predation by wintering cormorants Phalacrocorax carbo on grayling Thymallus thymallus and trout (Salmonidae) populations: two case studies from Swiss rivers // Journal of Applied Ecology. 1998. Vol. 35, Is. 4. P. 611-616.

303. Tack. S. Distribution, abundance and natural history of the Arctic grayling in the Tanana River drainage. Alaska Dept. Fish Game. Fed. Aid in Fish Restoration. Annu. Rep. of Prog 1970-1971. 1971.12(F-9-3). 35 p.

304. Takizawa K., Fujita Y., Ogushi Y., Matsuno S. Relative change in body length and weight in several fish larvae due to formalin fixation and preservation. // Fisheries Science (Japan) 1994. Vol. 60. P. 355-359.$

305. Uiblein F., Jagsch A., Honsig-Erlenburg W., Weiss S. Status, habitat use, and vulnerability of the European grayling in Austrian waters. // Journal of Fish Biology. 1998.Vol. 59. P. 223-247.

306. Whoriskey F. G., Prusov S & Crabbe S. Evaluation of the Effects of Catch-and-Release Angling on the Atlantic Salmon (Salmo Salar L) of the Ponoi River, Kola Peninsula, Russian Federation.// Ecology of Freshwater Fish. 2000. N. 9. P. 118-125.

307. Wilkinson L., Hill M.-A., Welna J.P. Birkenbeuel G.K. Systat for Windows: Statistics. Version. Evanston: Systat. inc., 1992. 750 p.

308. Witkowski A., Kowalewski M. Migration and structure of spawning population of European grayling Thymallus thymallus (L.) in the Dunajec bassin // Acta Hydrobiol. 1984. V. 112, № 2. P. 279-297.

309. Woolland J., Jones J. Studies on grayling, Thymallus thymallus L., in Llyn Tegid and the upper River Dee, North Wales // J. Fish Biol. 1975. № 3. P. 749773.

310. Xie Yuhao. Freshwater fishes in northeast region of China. Shenyang, China: Laoning Science and Technology Press, 2007. 529 p. (in Chinese).1

Информация о работе

Михеев, Павел Борисович
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеев, Павел Борисович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика"

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Михеев, Павел Борисович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеев, Павел Борисович, Хабаровск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нижнеамурский хариус Thymallus Tugarinae: морфобиологическая характеристика
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология