Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея

Шадрин, Евгений Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея"

На правах рукописи

Шадрин Евгений Николаевич

ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИБИРСКОГО ХАРИУСА (THYMALLUS ARCTICUS (PALLAS, 1776» БАССЕЙНА Р. ЕНИСЕЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» и ФГНУ «Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоёмов»

Научный руководитель

доктор физико-математических наук, профессор Лопатин Валерий Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор Чеха Виталий Петрович доктор биологических наук, профессор Морузи Ирина Владимировна

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства (ФГУП «ВНИИПРХ»),

Защита состоится 9 июня 2006 года в 9— часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 в Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90. Тел/факс: 8 (3912) 27-86-52.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан «10» марта 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Полонская Д.Е.

Актуальность темы. В последнее время возникла необходимость со. хранения природного разнообразия на Земле как условия нормального функ-. ционирования экосистем и биосферы в целом. Именно оно даёт возможность обеспечить стабильность среды обитания человека на фоне сохранения и безболезненного освоения пригодных для использования организмов (Мэ-гарран, 1992). Повышенный интерес к изучению биоразиообразия в последнее время связан с вымиранием множества видов, форм, популяций животных и растений в результате антропогенного влияния.

Хариусы составляют самостоятельное семейство лососевидных рыб и представлены одним родом ТЪутаИш. Известно, что Тк. агсИсш является полиморфным видом, образует значительное количество подвидов и других форм более низкого систематического уровня в Азии и Северной Америке.

Хариус - один из широко распространённых видов в Центральной Сибири. Его численность зависит, главным образом, от кормовой базы водотока, кроме того, от хозяйственной деятельности (МсЬеау сг а1., 1987; 81аЫЪе^, 1988; Коротаева, 2001). Наиболее наглядно это прослеживается при ведении горных работ в долинах малых рек Мотыгинского, Северо-Енисейского, Ку-рагинского и других районов Краноярского края (Заделёнов и др., 2001).

, В магистрали Енисея за последние 30-40 лет произошли существенные изменения в структуре ихтиоценоза, связанные с гидростроительством. В из. менившихся условиях обитания популяции хариуса в нижних бьефах водо-храиилищ стали отличаться от естественных.

В связи с этим весьма важным является изучение структуры популяций хариуса и их экологических показателей, выступающих в качестве конечного итога взаимодействия потенциальных возможностей рыб и конкретных условий обитания в высоколабильных водных системах.

. В целом необходимость исследования хариуса бассейна р. Енисея обусловлена такими факторами, как слабая изученность, пограничное расположение с другими подвидами, прогрессирующая интенсивность использования, хозяйственная ценность и высокие органолептические качества.

Цель - выявить закономерности формирования эколого-трофических характеристик сибирского хариуса в разнотипных водоёмах бассейна р. Енисея для выработки стратегии рыбохозяйственного использования водоёмов и прогноза общих допустимых уловов.

Основные задачи:

• 1. Провести анализ условий среды обитания хариуса и основных тенденций их изменений (в результате зарегулирования Енисея и горных работ в долинах рек). ;

2. Исследовать возрастной, состав, половую структуру популяций хариуса, линейно-весовые размеры, время достижения половой зрелости, показатели плодовитости и упитанности рыб. , 3. Выявить особенности питания хариуса в различных водотоках региона. 4. Провести изучение зообентоса водотоков как основы питания исследуемого объекта. .. .. ,

Научная новизна. Для бассейна-р. Енисея установлены особенности экологии сибирского хариуса. Полученные результаты о возрастном составе популяций, половой структуре, характеристиках роста, времени достижения половой зрелости, показателях плодовитости и спектрах питания хариуса как одного из видов, составляющего основу ихтиоценоза позволяют расширить представление о механизмах, обеспечивающих устойчивость популяций под воздействием биотических и абиотических факторов. Описаны структурно-функциональные характеристики зообентоса исследуемых водотоков.

Практическая значимость работы. Результаты ихтиологических и гидробиологических исследований в бассейне р. Енисея применяются в выработке стратегии рыбохозяйственного использования водоемов и служат основой для: дальнейшего формирования базовых знаний об эколого-трофических преобразованиях у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с техногенным морфогенезом на водоёмах (зарегулирование стока рек, ведение горных работ в долинах рек, строительство газонефтепроводов и Др.), прогноза общих допустимых уловов и оценки запасов рыбных ресурсов.

Защищаемые положения:

1. Особенности экологических условий обитания хариуса в бассейне р. Енисея проявляются в структурных показателях зообентоса как основы питания хариуса. Выявлена зависимость количественных характеристик зообентоса от типа водотоков и их географического расположения.

2. Определены доминирующие компоненты в спектре питания хариуса в зависимости от качественного и количественного состава донной фауны. Полное освоение кормовой базы идет за счет привносимой органики и хищничества.

3. Выявлены закономерности формирования структурно-функциональных характеристик популяций хариуса бассейна р. Енисея в зависимости от размера водотоков и хозяйственной деятельности (гидростроительство, горные работы в руслах рек, интенсивное рыболовство) на них.

Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция», в рамках проекта «Великие реки мира: р. Енисей» (договор КНЦ-НИИ ЭРВНБ №5к-04), по разделу «Оценка состояния водных биологических ресурсов бассейна р. Енисея»; Росрыболовства (ранее — Гос-комрыболовства) по обеспечению отраслевого темплана, тема: «Оценить состояние запасов водных биологических ресурсов, разработать прогнозы ОДУ и определить объемы производства товарной рыбы в 2002-2005 гг. в пресноводных водоёмах зоны ответственности НИИ ЭРВНБ».

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ. Материалы и основные результаты были представлены и обсуждены: на II международной конференции «Окружающая среда, экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресур-

сами» (Улан-Удэ, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Молодёжь Сибири - науке России» (Красноярск, 2003); 1П республиканской школе-конференции «Молодёжь и пути России к устойчивому развитию» (Красноярск, 2003); на региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV региональной научно-практической конференции «Новые технологии и методы изучения и освоения природных ресурсов Эвенкии» (Тура, 2003).

. Структура диссертации. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста, включая 58 таблиц, 30 рисунков и 6 приложений. Состоит из введения, 3 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 166 источников, из них 8 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке гидробиологических и ихтиолощческих материалов, интерпретации полученных результатов. Ему принадлежит решение всех постав-лепных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Благодарности. Автор глубоко признателен научному руководителю д.ф.-м.н., профессору В.Н. Лопатину за оказанную помощь на всех этапах исследования, выражает искреннюю благодарность сотрудникам научно-исследовательского института экологии рыбохозяйственных водоёмов (НИИЭРВ): C.JI. Бурневу, Л.В. Бажиной, Г .И. Богдановой, H.A. Богданову, Н.И. Волковой, П.М. Долгих, В.О. Клеуш, Т.В. Михалевой; особенно к.б.н. В.А. Заделёнову за советы и консультации при выполнении работы.

Во Введении даны обоснование темы диссертации, её научная новизна, сформулированы цели и задачи исследования.

Глава 1

Обзор литературы по исследуемой проблеме

1.1 Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики исследуемых водных объектов

Климат районов всех исследуемых рек бассейна р. Енисея характеризуется как резко континентальный. Безморозный период длится около 120 дней. Зимы суровы, а летние сезоны непродолжительны, умеренно тёплые и умеренно влажные.

Вода в исследуемых водоемах маломинерализовапа, имеет слабую щелочную реакцию, относится к гидрокарбонатному классу кальциевой группы. Насыщение кислородом всегда высокое.

Река Кимбирка - правый приток Енисея. Впадает вблизи посёлка Юк-сеево. Длина реки — 62 км, площадь водосбора — 360 кмг. Долина реки расположена в предгорьях Восточного Саяна. Абсолютные высоты — около 400 м, относительные - 140-150 м (Кириллов, 1970).

Река Сисим имеет протяженность 270 км, площадь водосбора — 3260 км2. Исток реки находится в 4.5 км к юго-востоку от д. Ивановка, в месте слияния речек Таежпый и Степной Сисим. Река протекает в узкой горной долине. Наиболее значительные притоки — рр. Сейба, Ко, Б. Алга (Ресурсы..., 1978).

Река Агул берет свои истоки на юго-востоке Сибири, на стыке границ Иркутской области и Красноярского края по Восточному Саяну. Она является верхним правым притоком р. Кана. Длина реки от истоков до устья - около 350 км. Площадь водосбора реки - 11500 км2.

Река Большой Пит — крупный приток Енисея, водосборная площадь бассейна - 21700 км2, общая длина - 415 км. По ландшафтно-гидрологическому районированию принадлежит к Енисейскому кряжу (Корытный, 1991).

Длина р. Маны — 475 км, площадь бассейна — 9320 км2, падение от истока до устья — 1280 м. Река является правым притоком Еписся, впадает в него в 25 км выше г. Красноярска. Исток Маны — озеро Верхнеманское (Сорок), которое находится на стыке двух хребтов Восточного Саяна — Майского и Кутурчинского белогорий.

Река Ангара берёт начало из озера Байкал и впадает в реку Енисей. Общая протяженность реки от истока до устья составляет 1779 км, площадь водосбора - 1040 тыс. км2. Среднее падение реки - 17.1 см/км. Река на участке исследований мелководная, глубины на плёсах составляют от 2.0 до 4.0 м (Карта реки Ангара, 1997).

Исток р. Подкаменной Тунгуски располагается на юго-западном склоне Верхне-Тунгусской возвышенности, в пределах Иркутской области. Через 240 километров река вступает в пределы Красноярского края. Главные правые притоки - Тэтэри и Чуня и левые притоки - Камо и Вельмо (Природные условия..., 1961; Домапицкий и др., 1971).

Исследовался участок р. Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кана. Правобережная часть Енисея гористая, с глубокими долинами, здесь находятся южные отроги Енисейского кряжа, преобладающая высота местности — 200-600 м над уровнем моря. Левобережная часть более равнинная с высотой 200-300 м. Низменные участки высотой 120-200 м расположены по долинам Енисея.

1.2 История изучения и основные сведения о хариусе бассейна

р. Енисея

Первое описание сибирского хариуса дал П.С. Паллас в 1776 году. В самостоятельный род ТкутаИш этих рыб выделил Кювье в 1829 году, после Которого систематический статус хариуса оспаривался на протяжении 150 лет. Только в конце XIX — начале XX века на основании изучения анатомо-морфологических признаков и эколого-физиологических особенностей хариуса Гилл (1893), Б.В. Эверман (1896), В.В. Чернавин (1923), Л.С. Берг (1948, 1949) выделили этот вид в особое семейство ТкутаШс1ас.

У сибирского хариуса сложная система разнотипных популяций, практически для каждого подвида характерна дифференциация на 2-3 экологиче-

ские формы. А.Н. Гундризером (1967), помимо общепринятых 6-ти подвидов (Павлов и др., 1999; Попов, 2001), выделены ещё 2 подвида сибирского хариуса: озёрный саянский Thymallus árcticos lacustris с I племенем тоджинско-го хариуса и хариус зубастый сибирский Thymallus arcticus dentatus, а Даши-дорж (1976) рассматривает косогольского хариуса не в качестве самостоятельного вида, а в качестве одного из подвидов сибирского хариуса (Зиновьев, 1980). , ■

Сибирский хариус является весьма пластичной рыбой, и это выражается не только в разнообразии форм тела, но и в его экологии в пределах ареала. Будучи распространённым на чрезвычайно обширной территории, сибирский хариус образовал разновидности, которые по уровню своей организации не уступают друг другу. Нередко между хариусами, обитающими на отдельных участках того или иного бассейна, обнаруживаются резкие различия (Егоров, 1985).

В бассейне р. Енисея хариус обитает, в основном, в верховьях реки и в её правобережных притоках, а в левобережных ниже г. Красноярска встречается гораздо реже. В русле р. Енисея известен от истока до залива включительно. В нижнем Енисее севернее р. Курейки немногочисленен. Хариус населяет озёра и водохранилища тундры, лесотундры, в эстуарной зоне крайне редок.

Общее число хариусов различного таксономического ранга, отмеченных для бассейна р. Енисея, достигает восьми, что выдвигает эту реку в мировые лидеры по разнообразию и богатству фауны этого семейства (Романов, Брусьянина, 1996). ' 1

Глава 2

Материалы и методы исследований

Сбор материалов проводился автором в период с 2001 по 2004 гг. Материал собирался на разных водотоках бассейна р. Енисея: в р. Енисее (от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кана) в январе 2001 г. и августе-октябре 2004 г., в бассейне р. П. Тунгуски (июнь-сентябрь 2002 г.); в бассейне р. Агула (май-октябрь 2003 г.). Кроме того, в работе использованы фондовые материалы НИИЭРВ по: рр. Кимбирке (май-сентябрь 1990 г.) (Определение..., 1990); Сисиму (май-сентябрь 1989 г.) (Определение..., 1989); Большому Питу (май-сентябрь 1988 г.) (Определение..., 1988); Мане (май-сентябрь 1990 г.) (Определение..., 1990); Ангаре (июль-октябрь 2002 и май-июнь 2003 гг.) (Рыбоводно-биологическое обоснование..., 2003); Чапе (май-октябрь, 2001 г.) (Проведение научных..., 2001) и Катанге (август 2004 г.) (Проект обустройства..., 2004). Общий объем собранного, обработанного и проанализированного материала представлен в таблице 1.

Все исследования в данной работе проводились на разнотипных водотоках бассейна р. Енисея. Среди водных объектов представлены малые реки (26-100 км; р. Кимбирка), средние реки (101-500 км; рр. Сисим, Агул, Б. Пит, Мана), большие реки (501->1000 км; рр. Ангара, П. Тунгуска, Енисей).

Пробы зообентоса отбирались скребком Дулькейта (площадь взятия грунта — 1/20 м2) в трёх повторностях. Одновременно со сбором гидробиологических проб определяли температуру воды и тип грунта рек бассейна Енисея. Собранные материалы обрабатывались в соответствии с общепринятыми методиками (Методические рекомендации..., 1984; Методики изучения..., 1975; Продукционно-биологические исследования..1., 1973; Жадин, 1956,1960).

Таблица 1 - Объём собранного и исследованного материала

Водоток Количество проб (шт.)

Рост, возраст и упитанность Плодовитость Питание Морфо-метрия Зообентос

р. Кимбирка 85 5 - - - 36

р. Сисим 236 16 104 - 80

Бассейн р. Агула 496* 14* 50* 26* 69*

р. Большой Пит 258 15 53 - 93

р. Мана 241 5 61 - 36

р. Ангара 466 18 51* - 158

Бассейн р. Подкаменной Тунгуски 669* 17* 98* 97* 84*

р. Енисей 267* 7* 212* - 13

Всего 2718 97 629 123 569

Примечание - * - материал собран, обработан и проанализирован при непосредственном участии автора

Для фаунистического анализа донных животных использовались следующие определители: В.Я. Панкратовой (1970, 1977, 1983); С.Г. Лепнёвой . (1966); В.И. Жадина (1940, 1952); "Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР" (1977), "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий" (1994, 1997, 1999, 2001).

Отлов рыбы производился стандартными орудиями лова (ставными сетями с ячесй 16-70 мм, мальковым неводом длиной 20 м с ячеёй 10 мм в крыльях, крючковыми орудиями лова (спиннинг, искусственная мушка)) на всех изучаемых водоемах в течение вегетационного периода. Сбор данных проведен в целом по всей акватории исследуемых водотоков, кроме рр. Ангары (работы велись только в пределах Красноярского края) и Енисея (исследовался участок от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кана). После отлова каждая рыба подвергалась биологическому анализу в соответствии с методикой И.Ф. Правдина (1966).

Стадию зрелости половых продуктов определяли визуально по шестибалльной шкале, описанной О.Ф. Сакун, H.A. Буцкой (Петлина, 1987). Содержание жира в тканях также определяли визуально по пятибалльной шкале M.JI. Прозаровской (Правдин, 1966; Методы определения плодовитости и жирности рыб, 1975).

Анализ проб по питанию хариуса проводился по количественно-весовой методике (Салазкин, Огородникова, 1984). При обработке желудочно-кишечных трактов применялись стандартные торсионные весы типа ВТ с точностью 1 мг. Для определения крупных объектов питания применялся би-нокуляр МБС-10, для более мелких — микроскоп МИКМЕД-1.

Статистическая * обработка результатов проведена по методике H.A. Плохинского (1978). При выявлении степени различия пластических, меристических, ростовых, весовых и пищевых характеристик хариусов достоверность результатов оценивалась по критерию Стьюдента с минимальным уровнем значимости р < 0.05. Коэффициенты упитанности рассчитывались по формулам, предложенным Фультоном и Кларк (Никольский, 1971).

Вариационно-статистическая обработка материалов проведена на ПЭВМ — "Pentium" с использованием программ Microsoft Excel и Statistica 6.

Глава 3

Результаты исследований и их обсуждение 3.1 Кормовая база (зообентос) бассейна р. Енисея

Основным продуцирующим звеном в кормовой базе рыб являются организмы бентоса. Из-за высоких скоростей течения в руслах рек зоопланктон как стабильно функционирующее сообщество не развивается (Грезе, 1957; Заделёнов, 2000; Шубина, 1986). Для всех исследуемых рек бассейна р. Енисея характерно сходство физико-географических условий обитания организмов, которое выражается в высокой скорости течения воды, турбулентности, каменистых грунтах, невысокой температуре воды и благоприятном кислородном режиме во всей толще воды. Состав, распределение и обилие зообен-тоса в реках бассейна р. Енисея характерны для горно-таёжных водотоков. Сезонная динамика бентосных организмов имеет вид двухвершинной кривой с пиками в мае-июне и сентябре. В конце июня, июле и августе, после массового вылета подёнок, веснянок, ручейников и хирономид, их численность уменьшается. В сентябре количественные показатели бентоса увеличиваются за счёт рождения нового поколения. Так, по сравнению с августом биомасса бентоса в исследуемых реках в сентябре возрастает, в Среднем, в 2.5 раза (Заделёнов, 2000; Шубина, 1986).

Зообентос в изучаемых реках состоит преимущественно из организмов эпифауны, среди которых важную роль играют личинки амфибиотических насекомых из отрядов поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichopterd), веснянок (Plecoptera) и двукрылых (Diptera).

Сравнительный анализ видового состава зообентоса биотопов с разными скоростями течения (перекат, свал, плёс) с использованием мер включения выявил слабую связь между ними, поэтому для полноты сравнения использованы объединенные списки видового состава зообентоса для каждой станции, включающие сообщества на медленном, быстром и среднем течении.

Рассматривая средние по длине исследуемые водотоки бассейна р. Енисея, в широтном направлении прослеживается четкая закономерность повы-

шсиия биомассы зообентоса с севера на юг, т.е. от р. Кимбирки (В=7.15 г/м ) до р. Сисима (В=31.4 г/м2) (рис. 1). На крупных притоках р. Енисея (рр. Ангара, П. Тунгуска, Б. Пит) эта закономерность нивелируется за счет сложной и сильно разветвленной гидрографической сети самих притоков.

сГ

# V ^

Реки бассейна Енисея

0 Биомасса

□ Численность .

Рис. 1 Численность и биомасса зообентоса бассейна р. Енисея (реки расположены с юга на север)

Тем не менее, если рассматривать продуктивность водотоков в пределах - одной гидросети, то видно, что структурные показатели зообентоса большинства притоков ниже, чем магистрального водотока: так, например, в рр. Кун-гусе (В=10.5 г/м2) и Ульке (1.50 г/м2) меньше, чем в р. Агуле (12.6 г/м ) (рис. 2); в рр. Чуне (8.10 г/м2), Бугарикте (11.0 г/м2), Еннгиде (2.70 г/м2), Шумихе (8.30 г/м2) меньше, чем в р. П. Тунгуске (21.0 г/м2) (рис. 3); во всех исследуемых притоках р. Енисея биомасса зообентоса также ниже, чем в самом Енисее (рис. 1). Настоящие выводы подтверждаются исследованиями других учёных (Заделснов, 2000).

14-

ь. 10 8

Я 6"

§ 4 •

Улька

Кунгус

Агул

Водотоки

Рис. 2 Биомасса зообентоса в водотоках бассейна р. Агула, 2003 г.

Водотоки

Рис. 3 Биомасса зообентоса в водотоках бассейна,р. П. Тунгуски, июль-сентябрь 2002 г. "

3.2 Использование кормовой базы сибирским хариусом

Доминирующие группы организмов в пищевом спектре хариуса иссле- • дуемых водотоков — личинки ручейников, подёнок, веснянок (рр. Чуня, Камо, М. Нирунгда, Агул, Б. Пит и Сисим) и бокоплавы (рр. .Ангара и Енисей в районе исследования) (табл. 2).

Расширение пищевого спектра хариуса происходит за счёт аллохтонной органики (млекопитающие, воздушные насекомые, дождевые черви).

Более полное освоение кормовой базы водотоков хариусом осуществляется за счет потребления им молоди и мелкой непромысловой рыбы (широ-колобка, гольяны и гольцы (вьюновые). А они, в свою очередь, потребляют мелкие виды и формы зообентоса.

При антропогенном вмешательстве в водные экосистемы происходит упрощение донных биоценозов. Наиболее рельефно это явление проявляется в нижних бьефах водохранилищ рр. Ангары и Енисея. Последствием гидростроительства является преимущественное развитие эвритермных и холодо-любивых организмов. И в спектре питания хариуса в нижних бьефах водохранилищ на рр. Ангаре и Енисее также происходит уменьшение компонентов пищи до 6-9, в отличие от других изученных популяций хариуса бассейна р. Енисея (до 23-х компонентов в спектре питания) (табл. 2).

Негативное воздействие на экосистемы водоемов также наблюдается и при разработках россыпных месторождений золота в бассейне р. Б. Пита. Так, при сравнении видового состава, биомассы и численности зообентоса «чистой» зоны с «грязной» отмечено изменение видового состава донных организмов. В зоне действия сточных вод встречено на 44 вида организмов меньше, чем обитающих в «чистой» зоне. В частности, исчезли личинки мошек РхПохга ¡р., подёнки рода ЕрНетеге11а, хирономиды ЕиЫе^еггеИа ¡р., БгетпреШпа suЪglabripennis (ВгипеНп), ручейник ОН£ор1ес1гос1ех ро1атт и другие. Значительно снизилась как биомасса, так и численность некоторых организмов. Например, плотность подёнок ЗегМеНа ги$а (ЬпашвЫ) составляла в «чистой» зоне более 400 экз./м2, в «грязпой» - 50 экзУм1, при биомассе

1.81 и 0.01 г/м2 соответственно. Аналогичны изменения численности и биомассы ручейника АгсЮрзуске \adogensis, являющегося достоверным показателем чистой воды. Количественные показатели этого вида уменьшились с 833 экз./м2 и 6.0 г/м2 в «чистой» зоне до 74.0 экз./м2 и 3.90 г/м2 - в «грязной».

Таблица 2 - Состав пищевого комка хариуса бассейна р. Енисея (1 - частота встречаемости кормового объекта, в %; 2 - процент от массы пищи)

Компоненты Водотоки

Сисим Агул Б.Пит Ангара Чуня

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Личинки поденок 80 36.5 97 49.2 74 12.5 - - 69 2.8

ручейников 68 22.1 63 7.5 93 29.0 98 35.6 95 12.8

веснянок 34 1.4 58 30.7 57 3.1 - - ' 10 0.5

хиропомид 27 26.1 - - 62 3.5 35 0.1 22 0.1

стрекоз - - 3 0.0 2 0.0 - - - -

двукрылых - - 9 0.5 - - - ' - 2 0.1

блефароцерид - - - - 27 0.6 - - - -

жуков - - - - 6 0.1 - - - -

Бокоплавы - - - - 4 0.1 94 25.2 - -

Моллюски - - - - 6 1.8 - - 31 4.4

Муравьи - - 6 0.0 43 . 22 - - - -

Пауки лесные - - 6 0.0 32 0.5 - - - -

Водомерки . - - 3 0.0 - - - - . - -

Лесные клопы - - ' - - 2 0.1 - -

Стрекозы - - - - 9 0.5 - - - -

Бабочки - - ■ - . 2 • 0.4 - - - ■ -

Мошки - - - - - 4 2.0 - -

Жуки • 15 0.1 12 03 37 1.6 - - - -

Возд. насекомые 49 5.6 3 0.0 64 33.1 2 0.8 83 11.1

Прочие организмы 32 8.2

Нематоды - 70 0.0 4 0.0 - 72 0.0

Гусеницы -• - 4 0.0 - - -

Веслоногие рачки - ■ - - • - -

Кладки насекомых - - - 6 0.1 ■ - ■ - - -

Икра рыб 13 0.0 ■ - 2 0.4 ■ - - - -

Рыба - - - - 8 1.7 - • - -

Млекопитающие ■ - ■ - - - • - - - -

Перья птиц

Растительность - - - - 42 2.3 31 0.8 21 1.0

Камни и песок - ' ' - 12 11.8 30 6.4 98 35.5 98 672

Индекс наполнения, п 7 -в 'ООО 154 121 161 "136 . 188

Примечание - здесь и далее - означает отсутствие компонента в пище, 0.0 - означает незначительное присутствие компонента в пище

Компоненты Водотоки

' Камо Малая Нирунгда Енисей, 95 км Еш р-н г. ноя !сей, Крас- рска Енисей н.б. Крас. ГЭС

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Личинки поденок 96 24.4 75 20.7 7 0.1 - ï _ - -

ручейников 88 143 94 15.6 36 3.1 71 40.8 35 7.5

веснянок 38 4.1 63 4.9 - - - - -

' хирономид 4 0.0 13 0.0 71 1.3 20 0.4 59 2.5

стрекоз 17 7.1 - - - - ■ - - -

двукрылых - - 25 13 4 0.1 - - 3 0.1

■ блефароцерид

жуков 4 0.1 13 02 - - - - - -

Бокоплавы - - - 96 91.5 86 58.4 93 80.2

Моллюски 8 0.6 6 0.6 - - - - - -

Муравьи - - - - 4 0.0 - - - -

Пауки лесные 25 2.1 13 0.1 - - - - - -

Водомерки

Лесные клопы

Стрекозы 13 33.8

Бабочки

Мошки

Жуки

Возд. насекомые 87 7.4 80 7.8 18 22 - . - 10 5.9

Прочие организмы

Нематоды 83 0.0 31 0.0 - - - - . - -

Гусеницы

Веслоногие рачки . - - 4 1.7 - - 7 3.8

Кладки насекомых

Икра рыб . - - - - - - - - -

Рыба - - 6 2.7 - - - - - -

Млекопитающие - - 6 24.0 - - - - - -

Перья птиц 4 0.3

Растительность 21 2.2 6 0.0 4 0.0 - - - -

Камни и песок 33 3.6 94 22.1 - - И 0.4 - -

Индекс наполнения, в 7 в ' ООО 109 156 106 110 67

В «чистой» зоне (верхнее течение р. Б. Пита до устья р. Чиримбы и верховье р. Чиримбы) характеристики зообентоса были следующими: количество видов и форм - 185, численность - 1020-15800 экз./мг , биомасса -14.1 г/м2. В «грязной» зоне состав зообентоса снизился до 141 вида и формы, численность — до 300-4250 экз./м2, биомасса - до 11.3 г/м2. Произошли изме-

неиия в качественной структуре донных беспозвоночных: если в «чистой» зоне преобладали реофильные формы личинок хиропомид, поденок и ручейников, то в «грязной» зоне — пелофильные группы животных (личинки хиро-номид рода Сгусои>рт, поденок вида Еркетега огуеп1аИз и др.).

Изменения в структуре зообентоса в сторону обеднения его в качественном и количественном отношении указывают на загрязнение бассейна р. Б. Пита сточными водами от разработок россыпных месторождений.

3.3 Экологические особенности сибирского хариуса

Рост изученных популяций представлен в таблице 3. Из её анализа следует, что наиболее высоким ростом характеризуются популяции рр. Ма-ны, Агула, Сисима, Ангары и Енисея. В р. Кимбирке (длина — 62 км) популяция представлена "карликовыми" особями. Так, длина быстрорастущей формы из "полыньи" (г. Красноярск) превосходит тугорослую форму из р. Ким-бирки в возрасте полового созревания на 31-32 %, а в половозрелых группах -на 16-19 %, масса-в 3-5 раз.

Таблица 3 - Размерные характеристики хариуса в бассейне р. Енисея (над чертой - длина, см; под чертой - масса, г)

Водоем Возраст, лет

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+

оз. Майское 9.1 16.4 21.5 23.1 252

8.6 54.0 138 181 249

р. Мана 172 24.3 24.8 30.5 35.2 38.6 392 42.1 45.7 45.5

60.0 156 280 384 523. 715 870 985 1283 1420

р. Подкамен- 14.8 19.6 23.0 26.2 29.0 30.6 33.0 38.0

ная Тунгуска 36.0 80.0 137 203 271 325 439 676

р. Агул 17.6 20.8 23.5 25.7 27.5 29.7 30.7 33.5

52.0 101 142 189 239 311 344 468

р. Сисим 16.6 18.7 23.4 26.8 30.7 33.1 34.5 36.0

41.5 72.0 157 242' 372 476 540 545

р. Б. Пит 16.0 192 232 26.8 30.6 342 36.6 37.5 37.8 38.5 44.5

38.0 72.0 132 218 335 476 577 660 667 725 1470

р. Енисей 15.5 21.0 23.2 273 29.9 352 36.3

55.0 138 219 359 453 541 634

р. Ангара 13.7 203 23.9 273 28.9 30.7 30.8 32.8 332 34.5 335

32.6 115 203 316 367 441 460 537 596 658 698

р. Кимбирка 10.7 122 143 30.0 18.9 80.0 22.9 135

Возрастная структура изученных популяций, бассейна р. Енисея сильно отличается (рис. 4). В речных популяциях (рр. Б. Пит, Ангара, П. Тунгуска) наблюдаются длинноцикловые возрастные ряды рыб до 12+ лет, т.к. эти реки менее всего подвержены интенсивному лову рыбы из-за их удаленности и

труднодоступности от населенных пунктов. Наиболее заметен пресс рыболовства на популяцию хариуса в р. Енисее. Так, основу численности в уловах составляют рыбы в возрасте 2+ лет — 56.9 %. В рр. Агуле и Сисиме пресс рыболовства несколько ниже, чем в р. Енисее.

Для сибирского хариуса характерно наибольшее разнообразие типов популяций по продолжительности жизни и скорости роста. Он представлен длинноцикловыми популяциями с различной скоростью роста, а также сред-нецикловыми (быстрорастущими, карликовыми) и коротковдшювыми. Типичными для регаона являются длинноцикловые популяции со средней скоростью роста из водоемов рр. Ангары и Б. Пита. Растущие со средней скоростью длинноцикловые хариусы встречаются в наиболее северных районах (р. П. Тунгуска), медленнорастущие - в небольших по длине, водности и продуктивности водотоках (р. Кимбирка, длина - 62 км, биомасса зообентоса — 7.15 г/м2), а также в высокогорных малокормных озерах верховьев р. Маны. Быстрорастущие популяции обитают в крупных речных бассейнах и небольших, но высококормных реках. При этом быстрый рост для естественных популяций не типичен: быстрорастущие популяции характерны для населенных районов и заметно разрежены выловом.

речная популяция, р. Ангара —•— карликовая популяция, р. Кимбирка озерная популяция, оз. Майское X речная популяция, р. П. Тушуска —о— речная популяция, р. Енисей

12+

-- Возраст, лет

, Рис. 4 Возрастное распределение некоторых популяций

хариуса бассейна р. Енисея, в %

При небольшой промысловой нагрузке популяции хариуса остаются длинноцикловыми, но в результате улучшения обеспеченности пищей возрастает темп роста рыб (рр. Агул и Сисим). При чрезмерном вылове длинноцикловые популяции становятся среднецикловыми, в уловах начинает преобладать молодь в возрасте до 3+ лет (р. Енисей).

В нижних бьефах водохранилищ на рр. Ангаре и Енисее, за счет изменения гидрологических условий, изменились характеристики роста — хариус стал лучше расти (см. табл. 4). Таюке там сформировались свои нерестовые популяции хариуса, которые уже не совершают миграций в притоки, а осваивают для этих целей перекаты Енисея. По нашим наблюдениям, кормовые

миграции незначительны и связаны с преимущественным развитием того или иного вида пищи и выглядят как перемещения рыбы с ям на плёсы и перекаты. В таких условиях хариус стал основным видом по численности в пределах незамерзающих участков рек ("полыньи").

Нерестовое поведение хариуса во всех водоёмах его обитания в бассейне р. Енисея не отличается разнообразием. К апрелю-маю (в зависимости от климатической зоны) производители скапливаются у устьев нерестовых притоков и после ледохода поднимаются на нерестилища. Первыми идут наиболее крупные особи, они достигают самых верхних, и, возможно, лучших нерестилищ. Более мелкие идут позднее и, соответственно, достигают средних и нижних нерестилищ. Нерестится хариус в бассейне р. Енисея в мае-июне, сроки нереста зависят от температурных условий года, при этом главное — повышение температуры воды до 5 °С и выше.

В преднерестовый и нерестовый периоды хариус приобретает брачную окраску. Она выражается в более яркой расцветке, в особенности самцов.

Икру хариусы откладывают на галечных перекатах рек и ручьёв. Нерест у хариуса "групповой" — на перекате собирается косяк рыбы примерно одного возраста и размера с приблизительно равным количеством самок и самцов. Рыбы очищают участок дна (каждая самка - свой) и приступают к икрометанию. После оплодотворения икра приклеивается ко дну. Через 2.0-2.5 недели выклёвываются личинки. Малёк к концу вегетационного периода достигает длины 6-8 см.

В бассейне р. Енисея хариус становится половозрелым в возрасте от 2+ до 5+ лет. Хариуса старше 12+ лет в водоёмах бассейна р. Енисея нами не обнаружено. Обычные размеры впервые созревающей рыбы зависят от типа популяции. Так, хариус карликовой формы (р. Кимбирка) становится половозрелым в возрасте 2+ лет при длине тела 120 мм и массе 20 г; его индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) - 1030±60 икринок. Хариус озерной популяции созревает в 2+-3+ лет при достижении длины более 160 мм и массы 60 г, его плодовитость несколько больше и составляет 1200±90 икринок. Хариус речных популяций созревает в возрасте 3+-5+ лет при достижении длины более 230 мм и массы 200 г, плодовитость у впервые нерестующих рыб — 3100±300 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость хариуса во всех исследуемых популяциях с возрастом растет. Диапазон её колебаний - от 4.94 до 20.0 икринок на грамм массы тела.

Практические рекомендации

1. Установить регламентацию сроков лова хариуса, включая полный запрет во время нереста этого вида рыбы в весеннее-летний период, для восстановления его численности на тех нерестовых реках, где антропогенный пресс на водотоки наиболее высок (рр. Енисей, Агул, Сисим).

2. Проводить реакклиматизацию хариуса на основе модульной технологии с целью восстановления рыбохозяйственного и рекреационного значения на отдаленных от промышленных центров или труднодоступных водотоках

(рр. Б.Пит, Мана), нарушенных горными работами и прошедших рекультивацию.

3. Разработать биотехнологию получения и подращивания хариуса на базе индустриальных хозяйств в пределах промышленных центров для управления процессом рыборазведения и увеличения промыслового возврата этого вида с крупных водотоков (рр. Енисей, Ангара).

4. Установить при лицензионном и промысловом лове хариуса минимальную меру изъятия, соответствующую не первому половому созреванию, а повторному (длина тела рыбы для рр. Ангары, Б. Пита, Маны, П. Тунгуски, Енисея в пределах г. Красноярска (среднецикловые и длинноцикловые популяции) - 280 мм), для увеличения его численности в водоёмах региона.

■ Выводы

1. В средних по длине исследуемых водотоках бассейна р. Енисея (рр. Кимбирка, Агул, Мана, Сисим) в широтном направлении выявлено повышение биомассы зообентоса с севера на юг. На крупных притоках р. Енисея (рр. Ангара, П. Тунгуска, Б. Пит) эта закономерность нивелируется за счет сложной и сильно разветвленной гидрографической сети самих притоков. При этом структурные показатели зообентоса большинства притоков ниже, чем магистрального водотока; во всех исследуемых притоках р. Енисея биомасса зообентоса также ниже, чем в самом Енисее.

2. При гидростроительстве в нижних бьефах водохранилищ (рр. Ангара и Енисей) в спектре питания хариуса происходит уменьшение компонентов пищи до 6-9, в отличие от других изученных популяций хариуса бассейна р. Енисея (до 23-х компонентов в спектре питания). При добыче золота (бассейн р. Б. Пита) на подвергнутых техногенному морфогенезу водотоках идут изменения в структуре зообентоса в сторону обеднения его в качественном и количественном отношении: число видов и форм донной фауны р. Б. Пита снизилось на 44 (24 %); численность - на 720-11550 экз./м (71-73 %); биомасса - на 2.8 г/м2 (20 %).

3. Доминирующие группы организмов в пищевом спектре хариуса исследуемых водотоков - личинки ручейников, подёнок, веснянок (до 96 %, рр. Чуня, Камо, М. Нирунгда, Агул, Б. Пит и Сисим) и бокоплавы (до 96 %, рр. Ангара и Енисей в районе г. Красноярска). Расширение пищевого спектра хариуса происходит за счёт аллохтонной органики. Более полное освоение кормовой базы водотоков хариусом осуществляется за счет потребления им молоди и мелкой непромысловой рыбы (микробентофагов): до 12 % по частоте встречаемости в пищевом спектре (широколобка, гольяны и гольцы (ба-лиоторовые)).

4. Хариус активно реагирует на изменения среды обитания, связанные с гидростроительством. В нижних бьефах крупных водохранилищ (рр. Ангара и Енисей) в 4+-5+ - летнем возрасте достигает 500 г в отличие от такового в естественных (неизмененных) условиях, масса которого в этом возрасте составляет около 300 г. За счет изменения гидрологических условий там сфор-

мировались свои нерестовые популяции хариуса, которые уже не совершают миграций в притоки, а осваивают для этих целей перекаты водотоков. В таких условиях хариус стал основным видом по численности и биомассе в пределах незамерзающих участков рек ("полыньи").

5. Наиболее высоким , ростом характеризуются, речные популяции (pp. Мана, Сисим, Б. Пит, Ангара и Енисей). В р. Кимбирке популяция представлена "карликовыми" особями. Длина быстрорастущей формы из "полыньи" (г. Красноярск) превосходит тугорослую форму из р. Кимбирки в возрасте полового созревания на 31-32 %, а в половозрелых группах - на 16-19 %, масса — в 3-5 раз. Упитанность (по Фультону) хариуса увеличивается с возрастом: в р. Агуле от 1.13 до 1.59 (1+-5+), в р. Ангаре от 1.31 до 1.79 (0+-11+), в р. Енисее от 1.39 до 1.81 (1+-7+).

6. В бассейне р. Енисея хариус становится половозрелым в возрасте от 2+ до 5+ лет, хариуса старше 12+ лет не обнаружено. Размеры впервые созревающей рыбы зависят от типа популяции: хариус карликовой, озерной и речной популяций становится половозрелым в возрасте 2+, 2+-3+, 3+-5+ лет, при длине тела более 120, 160, 230 мм, массе 20, 60 и 200 г соответственно. Их ИАП соответственно равны: 1030±60, 1200±90 и 3110±300 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость хариуса во всех исследуемых популяциях с возрастом увеличивается с 4.94 до 20.0 икринок на грамм массы тела. Во всех изученных популяциях соотношение самцы : самки равно 1:0.8.

Основные положепия диссертации опубликованы в работах:

1. Заделёнов, В.А. Исследования видов рыб, занесённых в Красную книгу Красноярского края / В.А. Заделёнов, E.H. Шадрин, М.А. Трофимова, JI.A. Щур // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. - Красноярск: изд-во КНИИГиМС, 2001. - С. 170-180.

2. Заделёнов, В.А. К рациональному использованию рыбных ресурсов бассейна р. Подкаменной Тунгуски / В.А. Заделенов, E.H. Шадрин // Окружающая среда, экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики: мат-лы II Международ. конф. -Томск,2003.-С.200-201.

3. Заделёнов, В.А. Весенненерестующие лососевидные рыбы Центральной Сибири / В.А. Заделёнов, E.H. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. — Красноярск: КНИИГиМС, 2003. -Вып. 4.-С. 244-254.

4. Шадрин, E.H. Зообентос бассейна р. Подкаменной Тунгуски / E.H. Шадрин, В.А. Заделёнов // Проблемы экологии Сибири: Приложение к «Вестнику КрасГАУ»: сб. науч. ст. Краснояр. гос. аграр. ун-та. - 2003. - С. 62—67.

5. Шадрин, E.H. Исследование современного состояния популяции хариуса в районе г. Красноярска / E.H. Шадрин // Проблемы экологии Сибири. Приложение к «Вестнику КрасГАУ»: сб. науч. ст. — 2003. — С. 67-69.

6. Шадрин, E.H. Современное состояние рыбного промысла в бассейне р. П. Тунгуски / E.H. Шадрин, В.А. Заделёнов // Красноярский край: освоение, развитие, перспективы: тез. докл. регионал. студ. науч. конф. Ч. 2. — Красноярск: КрасГАУ, 2003. - С. 3 6-3 7.

7. Шадрин, E.H. Изменение структурно-функциональных характеристик зоо-бентоса правобережных притоков Енисея / E.H. Шадрин // Молодёжь Сибири

— науке России: сб. мат-лов. Ч. 2. - Красноярск: СИБУП; КРО НС «Интеграция», 2003.-С. 334-338.

8. Шадрин,. E.II. О популяции хариуса (Thymalus arcticus (Pallas, 1776)) в нижнем бьефе Красноярской ГЭС / E.H. Шадрин // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Междунар. конф. - Борок, 2003. — С. 135.

9. Заделёнов, В.А. Экологическое состояние водных биоресурсов бассейна р. Подкаменной Тунгуски / В.А. Заделёнов, ИТ. Епикеева, ЕЛЬ Шадрин, JIA. Щур // Новые технологии и методы изучения и освоения природных ресурсов Эвенкии: тез. докл. четвертой регионал. науч.-практ. конф. — Тура, 2003. — С. 80-83.

10. Шадрин, E.H. Рыбохозяйствегагое освоение водоёмов бассейна р. П. Тунгуски / E.H. Шадрин // Молодёжь и пути России к устойчивому развитию: тез. докл. третьей республ. школы-конференции—Красноярск, 2003. — С. 195—197.

11. Заделёнов, В.А. Ихтиофауна бассейна р. Подкаменной Тунгуски и биологические особенности рыб / В.А. Заделёнов, E.H. Шадрин, Н.В. Горохова // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. - Красноярск: КНИИГиМС, 2003.-Вып. 5.-С. 142-156.

12. Заделёнов, В.А. Рациональное использование рыбных ресурсов бассейна р. Подкаменной Тунгуски / В.А. Заделёнов, И.Г. Епикеева, E.H. Шадрин // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии.

- Томск: Изд-во Томск, гос. политех, ун-та, 2004. - С. 152-156.

13. Заделёнов, В.А. Современное состояние гидробиоценоза р. Агула (бассейн р. Енисея) / В.А. Заделёнов, E.H. Шадрин, JI.A. Щур // Биотехнология — охране окружающей среды: тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ. - М.: Изд-во «Спорт и культура», 2004. - С. 56-60.

14. Zadelyonov, V.A. Press of Fisheries on Biological Parameters of Salmon Fish of the Agul River (the Basin of the Yenisei River) / V.A. Zadelyonov, E.N. Sha-drin // Science for watershed conservation: Multidisciplinary approaches for natural resource management. International conference abstracts. - Ulan-Ude Publishing House of the Buryat Scientific Center, SB RAS, 2004, V. l.-P. 194-196.

15. Заделёнов, B.A. Современное состояние водных биологических ресурсов водотоков Ирбейского района (pp. Агул, Кунгус) / В.А. Заделёнов, E.H. Шадрин, ЛА. Щур // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. - Красноярск: КНИИГиМС, 2004. - Вып. 6. - С. 48-57.

16. Гадинов, А.Н. Состав ихтиофауны и биология основных промысловых видов рыб р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС / А.Н. Гадинов, П.М. Долгих, E.H. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. - Красноярск: КНИИГиМС, 2005. -Вып. 7.-С. 60-65. .

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 Подписано в печать 06.03.2006. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1. Офсетная печать. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 356

Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шадрин, Евгений Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИССЛЕДУЕМОЙ ПРОБЛЕМЕ

1.1 Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики исследуемых водных объектов

1.2 История изучения и основные сведения о хариусе бассейна р. Енисея

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Кормовая база (зообентос) бассейна р. Енисея по градациям водотоков

3.1.1 Малые реки

3.1.2 Средние реки

3.1.3 Большие реки и их притоки

3.2 Использование кормовой базы сибирским хариусом

3.3 Экологические особенности сибирского хариуса

3.3.1 Рост и возраст хариуса

3.3.2 Созревание и плодовитость 153 ВЫВОДЫ 158 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 160 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 161 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея"

В последнее время возникла необходимость сохранения природного разнообразия на Земле как условия нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. Именно оно даёт возможность обеспечить стабильность среды обитания человека на фоне сохранения и безболезненного освоения пригодных для использования организмов (Мэгарран, 1992). Повышенный интерес к изучению биоразнообразия в последнее время связан с вымиранием множества видов, форм, популяций животных и растений в результате антропогенного влияния.

За последнее пятидесятилетие в ряде крупнейших регионов России произошли значительные изменения состояния окружающей среды, и прежде всего под воздействием деятельности человека страдают водные объекты. Химические загрязнения, эвтрофикация, промысел и другие факторы антропогенного воздействия на водоёмы сказываются на численности, физиологическом состоянии, росте, воспроизводительной способности и морфологии рыб (Решетников и др., 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Моисеенко, 1988; Приймак, 1988; Бусыгина, Крохалевский, 1989; Решетников, Амундсен, 1994; Павлов и др., 1999).

Хариусы составляют самостоятельное семейство лососевидных рыб и представлены одним родом Thymallus. Следует отметить, что все представители этого рода изучены недостаточно и особенно это касается ряда форм Th. arcticus Pal. Известно, что Th. arcticus является полиморфным видом, образует значительное количество подвидов и других форм более низкого систематического уровня в Азии и Северной Америке.

Хариус - один из широко распространённых видов в Центральной Сибири. На границе с Эвенкией кроме западносибирского хариуса встречается и другой подвид сибирского хариуса - восточносибирский хариус Thymallus arcticus Pallasi. Основные различия между этими разновидностями заключаются в их внешнем облике. Спинной плавник у восточносибирского хариуса более длинный и отличается по окраске. Оба они ведут сходный образ жизни и имеют примерно одинаковые размеры тела.

Численность хариуса зависит, главным образом, от кормовой базы водотока, кроме того, от антропогенного вмешательства в водные экосистемы (McLeay et al., 1987; Stahlberg, 1988; Коротаева, 2001). Наиболее наглядно это прослеживается при ведении горных работ в долинах малых рек Моты-гинского, Северо-Енисейского, Курагинского и других районах региона (За-деленов и др., 2001).

В магистрали Енисея за последние 30-40 лет произошли существенные изменения в структуре ихтиоценоза, связанные с гидростроительством. Перекрытие русла Енисея гигантскими плотинами в значительной степени изменило водные сообщества в нижних бьефах. В связи с изменившимися условиями обитания популяции хариуса в нижних бьефах стали отличаться от естественных. Кроме того, в нижних бьефах плотин сформировались свои нерестовые популяции хариуса, которые уже не совершают миграций в притоки, а осваивают для этих целей перекаты Енисея. Кормовые миграции также незначительны и связаны с преимущественным развитием того или иного вида пищи и выглядят как перемещения рыбы с ям на плёсы и перекаты. В таких условиях хариус стал основным видом по численности в пределах незамерзающих участков рек ("полыньи").

Поэтому научные поиски в этих направлениях сохраняют свою актуальность. Знание особенностей изменчивости структурно-популяционных показателей рыб необходимо не только для вскрытия факторов динамики популяций и вопросов эксплуатации рыбных ресурсов, но и для дальнейшего развития теоретических основ экологии рыб.

Как показывают наблюдения, проведенные на водоемах страны, в зависимости от изменения условий обитания, выраженных в сукцессии искусственной гидросистемы, меняется популяционная структура вида, биологические характеристики и его рыбохозяйственное значение. Чтобы заранее предусмотреть такие изменения в каждом конкретном водоеме, необходимо знать приспособительные ответы вида и гидросистемы в целом на то или иное изменение факторов естественного и антропогенного происхождения. Все это крайне важно при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и полноты их использования, направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоемах.

Изучение сибирского хариуса в бассейне р. Енисея с точки зрения мониторинга условий обитания рыб представляет интерес для изучения экологической пластичности видов, способности образования новых форм, возникновения адаптации, изменения их основных биологических характеристик, что в свою очередь дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценозов в водоемах, подвергнутых техногенному морфогенезу.

Идут процессы становления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания. Гидробионты, находящиеся в этих условиях, должны находить новые пути развития и создания приспособлений к существованию в этих условиях.

В целом необходимость исследования хариуса бассейна р. Енисея обусловлена такими факторами, как слабая изученность, пограничное расположение с другими подвидами, прогрессирующая интенсивность использования, хозяйственная ценность и высокие органолептические качества. Является одним из наиболее предпочитаемых видов в рекреационном рыболовстве.

Основные задачи:

1. Провести анализ условий среды обитания хариуса и основных тенденций их изменений (в результате зарегулирования Енисея и горных работ в долинах рек).

2. Исследовать возрастной состав, половую структуру популяций хариуса, линейно-весовые размеры, время достижения половой зрелости, показатели плодовитости и упитанности рыб.

3. Выявить особенности питания хариуса в различных водотоках региона.

4. Провести изучение зообентоса водотоков как основы питания исследуемого объекта.

Научная новизна. Для бассейна р. Енисея установлены особенности экологии сибирского хариуса. Полученные результаты о возрастном составе популяций, половой структуре, характеристиках роста, времени достижения половой зрелости, показателях плодовитости и спектры питания хариуса как одного из видов, составляющего основу ихтиоценоза позволяют расширить представление о механизмах, обеспечивающих устойчивость популяций под воздействием биотических и абиотических факторов. Описаны структурно-функциональные характеристики зообентоса исследуемых водотоков.

Практическая значимость работы. Результаты ихтиологических и гидробиологических исследований в бассейне р. Енисея применяются в выработке стратегии рыбохозяйственного использования водоемов. Настоящее исследование служит основой для дальнейшего формирования базовых знаний об эколого-трофических преобразованиях у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с техногенным морфогенезом на водоёмах (зарегулирование стока рек, ведение горных работ в долинах рек, строительство газонефтепроводов и др.), для прогноза общих допустимых уловов и оценки запасов рыбных ресурсов.

Защищаемые положения.

Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция», в рамках проекта «Великие реки мира: р. Енисей» (договор КНЦ-НИИ ЭРВНБ №5к-04), по разделу «Оценка состояния водных биологических ресурсов бассейна р. Енисея»; Росрыболовства (ранее - Гос-комрыболовства) по обеспечению отраслевого темплана, тема: «Оценить состояние запасов водных биологических ресурсов, разработать прогнозы ОДУ и определить объемы производства товарной рыбы в 2002-2005 гг. в пресноводных водоёмах зоны ответственности НИИ ЭРВНБ».

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ. Материалы и основные результаты были представлены и обсуждены: на II Международной конференции «Окружающая среда, экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Молодёжь Сибири - науке России» (Красноярск, 2003); III республиканской школе-конференции «Молодёжь и пути России к устойчивому развитию» (Красноярск, 2003); на региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV региональной научно-практической конференции «Новые технологии и методы изучения и освоения природных ресурсов Эвенкии» (Тура, 2003).

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке гидробиологических и ихтиологических материалов, интерпретации полученных результатов. Ему принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста, включая 58 таблиц, 30 рисунков и 6 приложений. Состоит из введения, 3 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 166 источников, из них 8 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шадрин, Евгений Николаевич

выводы

1. В средних по длине исследуемых водотоках бассейна р. Енисея (pp. Кимбирка, Агул, Мана, Сисим) в широтном направлении выявлено повышение биомассы зообентоса с севера на юг. На крупных притоках р. Енисея (pp. Ангара, П. Тунгуска, Б. Пит) эта закономерность нивелируется за счет сложной и сильно разветвленной гидрографической сети самих притоков. При этом структурные показатели зообентоса большинства притоков ниже, чем магистрального водотока; во всех исследуемых притоках р. Енисея биомасса зообентоса также ниже чем в самом Енисее.

2. При гидростроительстве в нижних бьефах водохранилищ (pp. Ангара и Енисей) в спектре питания хариуса происходит уменьшение компонентов пищи до 6-9, в отличие от других изученных популяций хариуса бассейна р. Енисея (до 23-х компонентов в спектре питания). При добыче золота (бассейн р. Б. Пита) на подвергнутых техногенному морфогенезу водотоках идут изменения в структуре зообентоса в сторону обеднения его в качественном и количественном отношении: число видов и форм донной фауны р. Б. Пита снизилось на 44 (24 %); численность - на 720-11550 экз./м (71-73 %); биомасса - на 2.8 г/м2 (20 %).

3. Доминирующие группы организмов в пищевом спектре хариуса исследуемых водотоков - личинки ручейников, подёнок, веснянок (до 96 %, pp. Чуня, Камо, М. Нирунгда, Агул, Б. Пит и Сисим) и бокоплавы (до 96 %, pp. Ангара и Енисей в районе г. Красноярска). Расширение пищевого спектра хариуса происходит за счёт аллохтонной органики. Более полное освоение кормовой базы водотоков хариусом осуществляется за счет потребления им молоди и мелкой непромысловой рыбы (микробентофагов): до 12 % по частоте встречаемости в пищевом спектре (широколобка, гольяны и гольцы (ба-лиоторовые)).

4. Хариус активно реагирует на изменения среды обитания, связанные с гидростроительством. В нижних бьефах крупных водохранилищ (pp. Ангара и Енисей) в 4+-5+ - летнем возрасте достигает 500 г в отличие от такового в естественных (неизмененных) условиях, масса которого в этом возрасте составляет около 300 г. За счет изменения гидрологических условий там сформировались свои нерестовые популяции хариуса, которые уже не совершают миграций в притоки, а осваивают для этих целей перекаты водотоков. В таких условиях хариус стал основным видом по численности и биомассе в пределах незамерзающих участков рек ("полыньи").

5. Наиболее высоким ростом характеризуются речные популяции (pp. Мана, Сисим, Б. Пит, Ангара и Енисей). В р. Кимбирке популяция представлена "карликовыми" особями. Длина быстрорастущей формы из "полыньи" (г. Красноярск) превосходит тугорослую форму из р. Кимбирки в возрасте полового созревания на 31-32 %, а в половозрелых группах - на 1619 %, масса - в 3-5 раз. Упитанность (по Фультону) хариуса увеличивается с возрастом: в р. Агуле от 1.13 до 1.59 (1+-5+), в р. Ангаре от 1.31 до 1.79 (0+-11+), в р. Енисее от 1.39 до 1.81 (1+-7+).

6. В бассейне р. Енисея хариус становится половозрелым в возрасте от 2+ до 5+ лет, хариуса старше 12+ лет не обнаружено. Размеры впервые созревающей рыбы зависят от типа популяции: хариус карликовой, озерной и речной популяций становится половозрелым в возрасте 2+, 2+-3+, 3+-5+ лет, при длине тела более 120, 160, 230 мм, массе 20, 60 и 200 г соответственно. Их ИАП соответственно равны: 1030+60, 1200+90 и 3110+300 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость хариуса во всех исследуемых популяциях с возрастом увеличивается с 4.94 до 20.0 икринок на грамм массы тела. Во всех изученных популяциях соотношение самцы : самки равно 1:0.8.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Установить регламентацию сроков лова хариуса, включая полный заперт во время нереста этого вида рыбы в весеннее-летний период, для восстановления его численности на тех нерестовых реках, где антропогенный пресс на водотоки наиболее высок (pp. Енисей, Агул, Сисим).

4. Установить при лицензионном и промысловом лове хариуса минимальную меру изъятия, соответствующую не первому половому созреванию, а повторному (длина тела рыбы для pp. Ангары, Б. Пита, Маны, П. Тунгуски, Енисея в пределах г. Красноярска (средне- и длинноцикловые популяции) - 280 мм), для увеличения его численности в водоёмах региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шадрин, Евгений Николаевич, Красноярск

1. Агро-климатические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-212 с.

2. Алабастер, Д. Критерии качества воды для пресноводных рыб / Д. Алабастер, Р. Ллойд. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. -344 с.

3. Афонин, А.В. Современное состояние ихтиофауны р. Чара / А.В. Афонин, И.Е Михеев // Биопродуктивность, охрана и рац. использ. сырьев. ресурсов рыбохоз. водоемов Вост. Сиб.: Тез. докл. Регион, конф. -Улан-Удэ, 1989. С. 5-7 .

4. Александров, И.Г. Проблема Ангары / И.Г. Александров. М.-Л.: Государственное социально-экономическое издательство, 1931. - 115 с.

5. Баасанжав, Г. Экология и хозяйственное значение рыб Монгольской Народной Республики / Г. Баасанжав, Ю.Ю. Дгебуадзе, А.Н. Дёмин. М.: Наука, 1985.-200 с.

6. Баасанжав, Г. К изучению хариусов водоемов бассейна реки Кобдо / Г. Баасанжав, IO.IO. Дгебуадзе, В.И. Лапин // Междунар. конф. «Природ, условия и биол. ресурсы МНР». Пущино, 1988 . - С. 319-330.

7. Баранникова, И.А. Функциональные основы миграций рыб / И.А. Баранникова.-Л.: Наука, 1975.-С. 10.

8. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. -Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. -466 с.

9. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. Ч. 3. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 1382 с.

10. Биология Усть-Илимского водохранилища / А.Г. Скрябин, С.С. Воробьева, Т.П. Бакина, С.В. Виноградова, С.В. Надобнов. Новосибирск: Наука, 1987. - 242 с.

11. Бурнев, C.J1. Изменение характера питания хариуса в период заполнения Саяно-Шушенского водохранилища / C.JI. Бурнев, В.А. Заделенов / Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып.296. - С. 88-92.

12. Бусыгина, И.Н. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия / И.Н. Бусыгина, В.Р. Кро-халевский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. Вып. 295. - С. 3-22.

13. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Т.Н. Буторина. Новосибирск: Наука, 1979. - 231 с.

14. Варшуков, Д.В. Река Агул / Д.В. Варшуков (http//www.agool.ru/pub/ mesto.htm).

15. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986. - 368 с.

16. Вышегородцев, А.А. Река Агул как резерват лососеобразных рыб /

17. A.А. Вышегородцев // Проблемы и перспективы использования рыбных ресурсов Центральной Сибири.- Красноярск: Редакц.-изд. отдел КГПУ, 1999. -С. 30-36.

18. Вышегородцев, А.А. Рыбы Енисея / А.А. Вышегородцев. Новосибирск: Наука, 2000. - 175 с.

19. Гидрологическая изученность. Ангаро-Енисейский район. JL: Гид-рометеоиздат, 1967. - Т. 16, вып. 1. - 823 с.

20. Гидрологический ежегодник. JL: Гидрометеоиздат, 1957-1992. - Т.7, вып. 0, 1,5-8.

21. Гиенко, А.Я. Богучанское водохранилище: картографический прогноз и изменения природной среды / А.Я. Гиенко // Нижнее Приангарье: Географические условия развития. Иркутск: Институт географии СО АН СССР, 1999.-С. 106-117.

22. Государственный водный кадастр. JL: Гидрометеоиздат, 1990. - Т. 1, вып. 12. -327 с.

23. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о количестве поверхностных вод суши. Т 1 (22), вып. 10,12,13,16. Красноярск, 1989. - 64 с.

24. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Красноярск, 1986-1990. - Т. 1, вып. 12.

25. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Красноярск, 1999-2003. - Т. 1, вып. 12.

26. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Бассейн Енисея. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-Т. 1, вып. 12.-464 с.

27. Грезе, В.Н. Кормовые ресурсы рыб Енисея и их использование /

28. B.Н. Грезе//Изв. ВНИОРХ.-М., 1957.-Т. 41.-235 с.

29. Грезе, И.И. Гидробиология низовьев реки Ангары / Грезе И.И. // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. М., 1953. - Т. 5.1. C. 203-211.

30. Гундризер, А.Н. Размножение и развитие сибирского хариуса / А.Н. Гундризер / В кн.: Проблемы экологии. Томск, 1967. - С. 145-167.

31. Гундризер, А.Н. О новом подвиде сибирского хариуса из бассейна Большого Енисея / А.Н. Гундризер // Учёные записки Томского университета. Томск: Изд-во Томского университета, 1967. - Вып. 53. - С. 79-94.

32. Гундризер, А.Н. Зубастый сибирский хариус Thymallus arcticus den-tatus subsp. Nova / А.Н. Гундризер // Новые данные о фауне и флоре Сибири. - Томск: Изд-во Томского университета, 1979. - С. 15-22.

33. Гундризер, А.Н. Сбор и инкубация икры Саянского хариуса / А.Н. Гундризер, В.А Гундризер, В.К. Попков. Томск: Изд-во Томского университета, 1982. - С. 15-22.

34. Дгебуадзе, IO.IO. Экологические закономерности изменчивости рос-^ тарыб/ Ю.Ю. Дгебуадзе.-М.: Наука, 2001.-276 с.

35. Доманицкий, А.П. Реки и озера Советского Союза / А.П. Доманиц-кий, Р.Г. Дубровина, А.И. Исаева. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 104 с.

36. Евгеньев, М.И. Тест-методы и экология / М.И. Евгеньев // Соросов-ский образовательный журнал, 1999. № 11. - С. 29 - 34.

37. Егоров, А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири / А.Г. Егоров. -Иркутск: Иркутского государственного университета, 1985. 361 с.

38. Ежегодники качества поверхностных вод суши по территории деятельности Среднесибирского УГМС за 1999-2003 гг. / Труды Красноярского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. Красноярск, 2000-2004.

39. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Бассейн реки Ангара. 1998-1999 гг., 2000-2002 гг. // Государственный водный кадастр. Т. 1, вып. 13. Обнинск: ВНИИГМИ, 2000-2002.

40. Емельянова, В.П. Оценка качества поверхностных вод суши по гидрохимическим показателям / В.П. Емельянова, Г.Н. Данилова, Т.Х. Колесникова // Гидрохимические материалы. Т. 87. JL: Гидрометеоиздат, 1983. - С. 119130.

41. Жадин, В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных / Жизнь пресноводных вод СССР / В.И. Жадин. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-Т. 4,№ 1.-470 с.

42. Жадин, В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин.-*М.: Высшая школа, 1960. -187 с.

43. Жадин, В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 375 с.

44. Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-457 с.

45. Жукинский, В.Н. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши / В.Н. Жукинский, О.Н. Окси-юк // Гидробиологический журнал. 1981. Т. 17, № 3. - С. 39-39.

46. Заделёнов, В.А. Морфо-экологическая характеристика хариуса бассейна р. Енисей / Дипломная работа / В.А. Заделёнов.- Красноярск: Красноярск. гос. ун-т, каф. гидробиологии и ихтиологии. 1982. - 81 с.

47. Заделёнов, В.А. Характеристика биоценозов малых водотоков Красноярского края, используемых при разработке россыпных месторождений золота / В.А. Заделёнов // Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 2000. - С. 93-94.

48. Заделёнов, В.А. Фенетическое разнообразие хариуса Среднего Енисея / В.А. Заделёнов, А.В. Гулимов, А.В. Михеев // Сохранение биоразнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск: Изд-во КГУ, 2000а. - С. 95.

49. Заделёнов, В.А. Весенненерестующие лососевидные рыбы Центральной Сибири / В.А. Заделёнов, Е.Н. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск: КНИИ-ГиМС, 2003. - Вып. 4. - С. 244-254.

50. Запёкина-Дулькейт, Ю.И. Рыбы бассейна р. Маны / Ю.И. Запёкина-Дулькейт, Г.Д. Дулькейт / В кн.: Вопросы изучения гидрофаны водоёмов Верхнего Енисея. Красноярск, 1972. - С. 106-179.

51. Зиновьев, Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов / Е.А. Зиновьев // Лососевидные рыбы. Сборник научных статей. Пермский государственный университет им. A.M. Горького. Л.:1. Наука, 1980.-С. 112-116.

52. Зиновьев, Е.А., Хариус р. Сосьвы / Е.А. Зиновьев, Т.В. Устюгова // Экол. гидробионтов водоемов Зап. Урала. Пермь, 1988. - С. 102-114'.

53. Знаменский, В.А. Гидрологические процессы и их роль в формировании качества воды/В!А. Знаменский. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 241 с.

54. Изучение влияния лесосплава на рыбные запасы р. Маны / Отчёт контрольно-наблюдательной станции управления «Енисейрыбвод», руководитель Е.А. Мартынюк. Красноярск, 1984. - 18 с.

55. Калашников, Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим / Ю.Е. Калашников. -Новосибирск, 1978. 192 с.

56. Камалтынов, P.M. Сравнительная устойчивость байкальских амфипод / P.M. Камалтынов // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования: Материалы научной конференции (10-15 сентября 2001 г., г. Чита). Чита, 2001. - С. 488-490.

57. Карта реки Ангара (от селения Едарма до Богучанской ГЭС) / Енисейское государственное бассейновое управление водных путей и судоходства. СПб.: Изд-во «Иван Федоров», 1997. - 31 с.

58. Кириллов, М.В. География Красноярского края и история развития его природы / М.В. Кириллов. Красноярск: Изд-во Краен, педагогич. ин-та, 1970.-210 с.

59. Кириллов, М.В. Природа Красноярска и его окрестности / М.В. Кириллов. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1988. - С. 40.

60. Кириллов, Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972. -С. 201-209.

61. Кожанчиков, Л.П. К биологии хариуса (Thymallus arcticus (Pal.)) в Кубеиском озере / Л.П. Кожанчиков // Ежегод. Гос. музей им. Мартьянова в г.Минусинске, 1924.-Т.1,№ 1.-С. 51-59.

62. Кожов, М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М.: Изд. Академии наук СССР, 1962.-С. 101-102.

63. Коровина, В.М. К построению естественной системы лососевидных /

64. B.М. Коровина // Материалы по особенностям размножения. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1980. - С. 18-20.

65. Коротаева, С.Э. О специфике и динамике роста хариуса Прикамья /

66. C.Э. Коротаева // Рыбные ресурсы Камско-Ураль-ского региона и их рациональное использование: Материалы научно-практической конференции, Пермь, 12—13 апр.,2001.-Пермь, 2001.-С. 71-73.

67. Корытный, Л.М. Реки Красноярского края / Л.М. Корытный. Красноярск: Кн. изд-во, 1991.-157 с.

68. Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1962.-404 с.

69. Кузин, П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР / П.С. Кузин. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 210 с.

70. Кузнецов, И.Д. Хариус / И.Д. Кузнецов / В' кн: Естественно-производительные силы России, Животный мир, т. 6, отд-е 3, вып. 2. Рыбы. -Петроград, 1920. С. 116 - 118.

71. Куклин, А.А. К характеристике донной фауны Енисея и его притоков /А.А. Куклин, С.Л. Бурнев, В.А. Заделенов, В.О. Клеуш, А.П. Литвинов // Тезисы докладов YI съезда ВГБО (8-11 октября 1991 г., г. Мурманск). Мурманск, 1991.-С. 141-143.

72. Кучина, Е.С. Ихтиофауна притоков реки Усы / Е.С. Кучина // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.: Изд. Академии наук СССР, 1962.-С. 186-187.

73. Леванидов, В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока / В.Я. Леванидов / В кн.: Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 3-21.

74. Лено-Енисейский район / Справочник по водным ресурсам СССР, т. 16, вып.1 // Под ред. В.М. Родевича. Ленинград: Ред.-изд. отд. ЦУЕГМС, 1936.-892 с.

75. Линевич, А.А, Беспозвоночные и рыбы / А.А. Линевич. Новосибирск: Наука, 1985.-С. ИЗ - 116.

76. Лиханов, Б.Н. Физико-географические различия Красноярского края / Б.Н. Лиханов, М.Н. Хаустова / В кн.: Природные условия Красноярского края -М.: Изд-во АН СССР, 1961.- С. 24-53.

77. Макрушин, А.В. Биологический анализ качества вод / А.В. Макру-шин. Л.: АН СССР, 1974. - 60 с.

78. Мамонтов, A.M. Рыбы Братского водохранилища / A.M. Мамонтов. -Новосибирск: Наука, 1977. 247 с.

79. Методики изучения биогеоценозов внутренних водоёмов / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. - 240 с.

80. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: Наука, 1984. - 51 с.

81. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 209 с. .

82. Методы определения плодовитости и жирности рыб. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1975.-58 с.

83. Митрофанов, В.П. Хариус озера Маркакуль / В.П. Митрофанов / В кн.: Биологические науки, вып. I.-Алма-Ата, 1954.-С. 104-112.

84. Михеев, И.Е. К экологии хариуса верховьев р. Чара / И.Е. Михеев // Биол. ресурсы и пробл. экол. Сибири: Тез. докл. 3 регион, конф. мол. ученых. Улан-Удэ, 1990. - С. 116-117 .

85. Моисеенко, Т.И. Состояние популяций лососевых и сиговых рыб в условиях загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра) / Т.И. Моисеенко // III Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988.-С. 206-207.

86. Морозов, А.Е. Влияние сточных вод дражных разработок на бенто-фауну малых рек / А.Е. Морозов / В кн.: Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Антропогенное влияние на водоемы. Листвиничное на Байкале. М.: Наука, 1977. 140 с.

87. Муравьев, А.Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми методами / 2-е изд., перераб. и дополн. / А.Г. Муравьев. -СПб.: Кристмас+, 1999.-232 с.

88. Мэгерран, Д. Экологическое разнообразие и его измерение / Д. Мэ-герран. М.: Мир, 1992. - С. 182. .

89. Никольский, Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. М: Высшая школа, 1971.- 471 с.

90. Новиков, А.С. Рыбы реки Колымы / А.С. Новиков. Москва: Наука, 1966. - С. 78-82.

91. Оксиюк, О.П. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. Бентос, перифитон и зоофитос / О.П. Оксиюк // Гидробиологический журнал. 1994. - Т. 30, №4. - С. 31-35.

92. Определение ущерба рыбохозяйственным водоемам Красноярского края от рассыпных месторождений и выдача компенсационных мероприятий / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель А.А. Куклин. Красноярск, 1988. -Т.336.-31 с.

93. Определение ущерба рыбохозяйственным водоемам Красноярского края от рассыпных месторождений и выдача компенсационных мероприятий / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель С.Л. Бурнев. Красноярск, 1989. -Т. 336а.-31 с.

94. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.

95. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 1. СПб.: ЗИН РАН, 1994. -395 с.

96. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 3. СПб.: ЗИН РАН, 1997. -440 с.

97. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 4. СПб.: ЗИН РАН, 1999. -999 с.

98. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 5. СПб.: Наука, 2001. -837 с.

99. Основные гидрологические характеристики. Енисей. JL: Гидроме-теоиздат, 1978.-Т. 16, вып. 1. - 388 с.

100. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomidae фауны СССР / В.Я. Панкратова. Л.: Наука,' 1983.-295 с.

101. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Ortocladiinae фауны СССР / В.Я. Панкратова. Л.: Наука, 1970. - 343 с.

102. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanipodinae фауны СССР / В.Я. Панкратова. Л.: Наука, 1977. - 152 с.

103. Петлина, А.П. Определение плодовитости и стадий зрелости рыб / А.П. Петлина. Томск: Изд. Томского университета, 1987. - 106 с.

104. Плохинский, Н.А. Математические методы в биологии / Н.А. Пло-хинский. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 265 с.

105. Подлесный, А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование / А.В. Подлесный // Изв. ВНИОРХ. Т. 44. М.: Пищепромиздат, 1958. -С. 97- 179.

106. Пономарев, В.И. Популяцнонные особенности, питания хариуса Thymallus thymallus L. на примере тиманских притоков р. Печоры /

107. B.И. Пономарев, В.Н. Шубина, ЕЛО. Серегина // Биол. внутр. вод. 2000. -№2.-С. 116-124.

108. Попов, П.А. Рыбы Сибири: круглоротые, осетровые, лососевые, ха-риусовые, корюшковые / П.А. Попов / Новосибирск: Новосибирский ун-т, 2001.- 172 с.

109. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищепромиздат, 1966. - 376 с.

110. Приймак, Л.Я. Морфологическая характеристика ладожского озерного сига в условиях антропогенного эвтрофирования Ладожского озера / Л.Я. Приймак // III Всесоюзное совещание по лососевым рыбам. Тольятти, 1988. -С. 255-256.

111. Природные условия и естественные ресурсы СССР, Средняя Сибирь.- М: Наука, 1964. 479 с.

112. Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во Академия наук СССР, 1961.-С. 24- 38.

113. Провести рыбохозяйственное исследование реки Ангара в зоне будущего Богучанского водохранилища / Отчет Востсибрыбниипроект, руководитель

114. C.А. Олифер. Братск: Фонды Востсибрыбниипроект, 1984. - 97 с.

115. Продукционно-биологические исследования биосистем пресных вод / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: Изд-во БГУ, 1973. - 208 с.

116. Проект обустройства на период ОПЭ первоочередного участка нефтяных оторочек Собинского НГКМ. Рыбохозяйственный раздел / Отчет

117. НИИ ЭРВНБ, руководитель В.А. Заделенов. Красноярск, 2004. - Т. 590. -40 с.

118. Р. Ангара в пределах Братского и Н.-Илимского районов ВосточноСибирского края в рыбопромысловом отношении / Отчет ВСО ВНИОРХ, руководитель С.В. Филиппов. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 1935. -Т. 25.-С. 1-89.

119. Разработка методики по определению ущерба от загрязнения водных ресурсов трансграничным переносом загрязняющих веществ (на примере р. Ангары) / Отчет СКТБ «Наука», руководитель В.Ф. Шабанов. Красноярск, 1999.- 131 с.

120. Разработка территориального кадастра рыбохозяйственного фонда водоемов и водных биоресурсов бассейна р. Подкаменная Тунгуска / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель В.А Заделенов. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 2002. - 95 с.

121. Разработка территориального кадастра водных биоресурсов Ирбей-ского, Балахтинского и Сухобузимского районов / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель Г.И. Богданова. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 2004. - 111 с.

122. Ресурсы поверхностных вод СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1973. -Т. 16, вып. 1. - 724 с.

123. Решетников, Ю.С. Сиговые рыбы системы реки Пасвик / Ю.С. Решетников, Пер-Арне. Амундсен // Материалы пятого Всероссийского совещания "Биология и биотехника разведения сиговых рыб". Санкт-Петербург, 1994. -С. 112-115.

124. Решетников, Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтро-фируемого водоема / Ю.С. Решетников, О.А. Попова, О.Н. Стерлигова. М.: Наука, 1982. - 258 с.

125. Романенко, В.Д. Экологическая оценка от воздействия гидротехнического строительства на водные объекты / В.Д. Романенко, О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский. Киев: Наукова Думка, 1990. - 246 с.

126. Романов, В.И. К вопросу о популяционной структуре и статусе западно-сибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) / В.И. Романов // Материалы 8 Гидробиологического съезда РАН. Калининград: Изд-во Ат-лантНИРО, 2001. - Т. 1. - С. 127-128.

127. Ручейники / Под ред. С.Г. Лепневой. М.: Наука, 1966. - Т. 2. - 484 с.

128. Рыбоводно-биологическое обоснование строительства Богучанской ГЭС с отметкой НПУ водохранилища 185.0 м / Отчет НИИ ЭРВНБ, руководитель П.М. Долгих. Красноярск, 2003. - Т. 574. - 180 с.

129. Рыбы р. Ангары и их использование / Отчет Сибирского отд. ВНИОРХ, руководитель А.В. Подлесный. Красноярск: Фонды НИИ ЭРВНБ, 1949.-Т. 28.-357 с.

130. Сабанеев, Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб / Л.П. Сабанеев. -Киев, I960.-С. 152-164.

131. Салазкин, А.А. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / А.А. Салазкин, В.А. Огородников. Л.: НПО «Промрыбвод», 1984. - 19 с.

132. Самарина, С.С. Экологические проблемы бассейнов крупных рек / С.С. Самарина, И.Б. Книжин // Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций. Тольятти, 2003. - С. 250.

133. Самарина, С.С. Питание сибирского хариуса Thymallus arcticus в водоемах Ангаро-Енисейского бассейна / С.С. Самарина, И.Б. Книжин // Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций. - Тольятти, 2003.-С. 249.

134. Сафронов, Г.П. К экологии Gmelinoides fasciatus (Stebb.) Братского водохранилища / Г.П. Сафронов // Проблемы экологии Прибайкалья: Тезисыдокладов к 3 Всесоюзной научной конференции (5-10 сентября 1988 г., г. Иркутск). Иркутск, 1988. - С. 83.

135. Световидов, А.Н. Европейско-Азиатские хариусы / А.Н. Световидов //Труды Зоол. ин-та АН СССР.-Л., 1936.-Т. 3. С. 183-301.

136. Сибирская Советская Энциклопедия // Под ред. Б.З. Шумяцкого, зап,-сиб. отд. ОГИЗ, т. 3,1932. 803 с.

137. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 480 с.

138. Степанов, Ю.Г. Водные ресурсы и водный баланс бассейна р. Ангары / Ю.Г. Степанов, Р.И. Гета, В.Н. Синюкович, В.Н. Белякова, В.Д. Лескова. Новосибирск: Наука, 1983.-241 с.

139. Топографические карты Северо-Енисейского района, М 1:500000, издание 1989.

140. Тугарина, П.Я. Хариусы Байкала / П.Я. Тугарина. Новосибирск: Наука, 1981.-282 с.

141. Цепкин, Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоёмов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде / Е.А. Цепкин // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 35. -№ 1. - С. 3 - 17.

142. Шубина, В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала / В.Н. Шубина. Л.: Наука, 1986. - 158 с.

143. Beauchamp, D.A. Movements, habitat use and spawning strategies of Arctic grayling in a subalpine lake tributary / D.A. Beauchamp // Northwest Sci. -1990.-№4.-P. 195-207.

144. Bervoets, L. The value of lowland rivers for the conservation of rare fish in flanders / L. Bervoets, J. Coeck, R.F. Verhfyen // J. Fish Biol. 1990. - V. 37, Supl. A.-P. 223-224.

145. Buzby, K.M. Inter-annual fidelity to summer feeding sites in Arctic grayling / K.M. Buzby, L.A. Deegan // Environ. Biol. Fish. 2000. - V. 59, № 3. -P. 319-327.

146. Stahlberg, S. Fjschfauna von Nette und Neile bestandsaufnahme und ein-fluB des angelsports / S. Stahlberg. «Landxhaft + Stadt», 1988. - V. 20, № 2. -P. 85-89.

147. McLeay, D.J. Responses of arctic grayling (Thymallus thymallus) to acute and prolonged exposure to Yukon placer mining sediment / D.J. McLeay, L.K. Birtvwell, C.F. Hartman, G.L. Ennis // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. -V. 44,№3.-P. 658-673.

148. Hughes, N.F. Position choice by drift-feeding salmonids: model and test for arctic grayling (Thymallus arcticus) in subarctic mountain streams, interior Alaska / N.F. Hughes, L.M. Dill // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1990. - V. 47, №10.-P. 2039-2048.

Информация о работе

Шадрин, Евгений Николаевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) бассейна р. Енисея - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы