Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины"

Зуев Иван Владимирович

I

ГОЛЬЯНЫ РОДА РНОХтиБ (сем. СУРШМБАЕ) БАССЕЙНОВ РЕК ЕНИСЕЯ И ПЯСИНЫ

03 00 08-Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени ьандидата биологических наук

Томск 2007

003058651

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и ихтиологии Института естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО "Сибирский федеральный университет"

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор А А В ышегородцев

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, В И Романов

кандидат биологических наук, В А Заделенов

Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной биологии

СО РАН, г Улан-Удэ

Защита состоится 22 мая 2007 г в

час

на заседании диссертационного совета Д 212 267 09 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Томском государственном университете по адресу 634050, г Томск, пр Ленина 36, ТГУ, диссертационный совет Д 212 267 09 (e-mail burova@adm tsu ru)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биологических наук

Середина В П

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальное гь исследования. Гольяны рода Phoximis (Agassiz, 1835) семейства Cyprinidae являются типичными представителями фауны мелких непромысловых рыб Евразии, играющими существенную роль в биоценозах как объекты питания и конкуренты за пищевые ресурсы ценных промысловых рыб (Андрианов, Савваитова, 1981, Черешнев, 1996 и др) Благодаря небольшим размерам, короткому жизненному циклу и высокой относительной плодовитости гольяны с большой скоростью трансформируют органическое вещество (Слоним, 1971, Задорин и др, 2004, Зуев, Вышегородцев, 2004) Высокая морфологическая и экологическая пластичность позволяют им осваивать самые разнообразные местообитания, в том числе водоемы Палеарктики, где другие карповые рыбы не встречаются (Мина, 1986)

Гольяны, не подвергающиеся воздействию промысла, являются удобными модельными объектами для изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, и служат эффективными биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974, Черешнев, 1996) Появление новейших методов цитологического и генетического анализа привело к росту интереса в изучении данных видов рыб, позволяя сопоставлять данные по генетической и морфологической изменчивости Вместе с тем, публикации о геногипической организации отдельных видов (Boron at al, 1997, Ito at al, 2002) появляются на фоне неполных до настоящего времени знаний о распространении, особенностях экологии и морфологии гольянов На территории Сибири, где происходит перекрывание ареалов евразийских видов рода Phoxmus, они остаются одной из наименее изученных групп рыб (Госькова, 1992, Романов, 2004)

Таким образом, научный интерес приобретают планомерные эколого-морфологические исследования гольянов в различных частях их ареала Это позволяет вскрывать приспособительные возможности гольянов и судить о размахе внутривидовой изменчивости рыб, занимающих столь обширную территорию

Цель исследования - изучение особенностей распространения и морфо-экологической изменчивости гольянов рода Phoxmus в водоемах бассейнов рр Енисея и Пясины

Задачи исследования:

Изучить особенности географического и биотопического распределения гольянов исследованной территории,

Изучить половозрастную структуру и изменчивость размерно-весовых показателей в популяциях гольянов,

Исследовать изменчивость пластических и меристических признаков в выборочных популяциях гольянов бассейнов рр Енисея и Пясины,

Выявить специфические черты морфологической организации гольянов Чекановского, озерного и речного на основании сравнительных исследований

Научная нопизна работы. Впервые для крупной водной системы Восточной Сибири (рр Енисей и Пясина) рассмотрены вопросы эколого-географического распределения и фенетического разнообразия представителей рода Ркохтш Получены новые данные о размерной и эколого-географической изменчивости морфологических признаков гольяна Чекановского Впервые проведены дифференцированные исследования отделов позвоночного столба для озерного, речного гольянов и гольяна Чекановского Установлено, что соотношение позвонков разных типов видоспецифично, и может быть использовано в качестве одного из диагностических признаков при видовой идентификации гольянов

Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные сведения о морфологических маркерах, четко диагностирующих видовую принадлежность гольянов Чекановского, озерного и речного, могут быть использованы как в теоретической систематике, так и для практического распознавания видов

Защищаемые положения.

1 Приспособление представителей рода РИохтия к различным типам биотопов обеспечивает их широкое расселение в водоемах и водотоках бассейнов рек Енисея и Пясины

2 Популяции гольянов из разных широтных зон Енисейского и Пясинского бассейнов различаются по половозрастной структуре и размерно-весовым показателям

3 Гольянам Восточной Сибири свойственен высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков внешней морфологии, и низкий уровень изменчивости меристических признаков

4 Дифференциальный подход к анализу традиционных меристических признаков позволяет использовать их в качестве надежных таксономических маркеров при идентификации гольянов разных видов Апробация работы Результаты исследований были обсуждены на

Межрегиональной научно-практической конференции «Молодежь Сибири -науке России» (Красноярск, 2003), Международной научной школе-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004), Научном семинаре в Институте Зоологии при Вроцлавском университете (Вроцлав, Польша, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов РФ и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005), Заседании объединенного семинара лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН и базовой

кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского госуниверситета (Красноярск, 2006), Всероссийской конференции «Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири» (Томск, 2006)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 в рецензируемом издании

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав (обзорная часть, характеристика территории, материалы и методы, три главы основной части), выводов, списка литературы из 158 источников, и приложения (19 таблиц) Работа изложена на 155 страницах и содержит 34 рисунка и 37 таблиц Глава 1. Обзор ли гературы

1.1. История исследования и изученность гольянов рода PIwxinus и близких родов Описана хронология исследований евразийских и североамериканских видов гольянов Приведены наиболее значимые работы в области систематики и экологии рыб данной группы Показано, что сведения о гольянах из водоемов Приенисейской Сибири представлены преимущественно краткими описаниями, включенными в фаунистические сводки по ихтиофауне региона (Подлесный, 1958, Рузский, 1916, Грезе, 1957, Остроумова, 1937, Логашева, 1940, Ольшанскач, 1965, Савваитова, 1994, Запекина-Дулькейт, 1961, 1972, Чупров, Давыдов, 2000, Романов, 2000)

1 2. Таксономическая структура гольянов и положение их в семействе карповых рыб Термин "гольяны" или "minnow" (в англоязычной литературе) на сегодняшний момент может считаться сборным В целом, к гольянам относят виды мелких непромысловых рыб Евразии и Северной Америки, входящие в различные рода семейства карповых (Cyprmidae), подсемейства ельцовых (Leucncinae) Phoxiniis Agassiz (1835), Rhynchocypris Gunther, 1889, Eiilmneella Dybovvski, 1916, Czekanowsheila Dybovvski, 1916, Enpallasella, Dybowski, 1916, Moroco Joidan & Hubbs (Дыбовский, 1916, Chen, 1996, Howes, 1985)

В русскоязычной литературе все видовое разнообразие гольянов традиционно включают в единственный род Phoxmus (Берг, 1932, Решетников, 2003) Однако большинство зарубежных исследователей считают евразийских гольянов неоднородной группой и предполагают выделение для них не менее двух родовых таксонов (Chen, 1996, Howes, 1985) К типичным Phoxmus отнесен только речной гольян (Simons at al, 2003) Прочие евразийские виды, морфологически и генотипически обособленные от Phoxmus, причисляют обычно к Rhynchocypris или Eupallasella (Gasowska, 1979, Yto at al, 2002) Глава 2 Физико-географическая характеристика района исследований

Район исследований расположен между 56° и 69° с ш в границах бассейновых систем рек Енисей и Пясина Средний коэффициент речной сети -0,4 км/км2 Значительная часть описываемой территории находится в зоне

многолетней мерзлоты, отсутствующей лишь в левобережье Енисея южнее широты устья р Подкаменная Тунгуска (Михалев, 1989) Исследованные участки левобережья Енисея расположены на территории Западно-Сибирской равнины, имеющей значительную заболоченность (до 80%) и наличие на ее поверхности большого числа озер различного происхождения и разных по своим размерам (Ресурсы поверхностных вод, 1973)

Правый берег Енисея является западной границей Средне-Сибирского плоскогорья, простирающегося в меридиональном направлении по всей ширине енисейского бассейна Северная часть плоскогорья, куда также входит бассейновая система р Пясина, представлена плаю Путорана Для Пут орана типичны крупные озера тектонического происхождения и многочисленные мелкие термокарстовые озера Климат резко континентальный (Пармузин, 1975) В центральной и южной части Средне-Сибирского плоскогорья хорошо развита речная сеть, озера естественного происхождения, напротив, немногочисленны и располагаются преимущественно в долинах рек в виде пойменных озер и стариц (Ресурсы поверхностных вод, 1973) На территории Енисейского кряжа, возвышенности, простирающейся вдоль правобережья Енисея, сформирована обширная сеть искусственных озер, оставшихся после дражной разработки золотоносных месторождений (Заделенов и др, 1989, Дитерле, 2004)

Глава 3. Материалы и методы исследования

Сбор ихтиологического материала осуществляли за время полевых исследований с 1999 по 2005 гг в водоемах бассейнов рек Енисея и Пясины Всего были обследованы водоемы и водотоки на 20 участках На каждом участке проведены исследования ихтиофауны в 1-5 озерах (всего 51 озеро) и 1-2 реках

Материал по гольяну Чекановского представлен 8 выборками из озер в бассейнах рек р Горбиачин - 123 экз , р Эндэ - 32 экз , р Большой Пит - 41 экз, р Тукуланда - 27 экз, р Удерей - 187 экз, р Норильская - 36 экз, р Черная - 61 экз, р Кетаирбэ - 60 экз Гольян озерный представлен 7 выборками (басс рек) р Норильская - 72 экз , р Тукуланда - 23 экз, р Мангутиха - 51 экз , р Черная (1) - 55 экз , р Черная (2) - 76 экз , р Турухан

- 66 экз , р Кемь - 4 экз Гольян речной собран в реках на 6 участках р Чапа -71 экз , р Хантайка - 148 экз, р Черная - 89 экз, р Эндэ - 73 экз, р Тукуланда

- 76 экз , р Кача - 103 экз , р Базаиха - 123 экз Общий объем собранного и обработанного материала по всем видам составил 1593 экз

Помимо установления состава ихтиофауны на каждом из озер снимались следующие параметры площадь, максимальная глубина, температура воды, содержание растворенного кислорода, активная реакция воды (рН) Содержание 02 определяли кислородомером N5221 (МЕ11А-ЕЬ\\ТЮ, Польша) или Мо-128

(Mettler Toledo, Швейцария), pH - портативным рН-метром "рНер2" (Наппа Instruments, США)

Ихтиологический материал был подвергнут общебиологическому анализу Возраст рыб определен по жаберным крышкам Измерение пластических признаков осуществляли по стандартной для карповых рыб схеме, включавшей в себя 25 промеров (Правдин, 1966) Подсчет меристических признаков проводили на окрашенных ализариновых препаратах Приготовление остеологической коллекции осуществляли на основании ряда методических рекомендаций (Rosa-Mohnar at al, 1999, Song & Parenti, 1995, Vanpeperstraete, 1989) Анализировали следующие признаки количество жаберных тычинок, жаберных и плавниковых лучей, формулу глоточных зубов Наиболее детально исследована фенегическая изменчивость позвоночного столба, как признака с ранним проявлением в онтогенезе (Яковлев и др , 1981) Подсчитывали общее количество позвонков без уростиля (Vert ), количество позвонков в туловищном (Va), переходном (V,) и хвостовом (Vc) отделах позвоночного столба. В общее число позвонков включали видоизмененные позвонки Веберова аппарата, переходные позвонки А- и JI-типа учитывали совместно

При статистической обработке материала рассчитывали среднюю арифметическую, стандартное отклонение, ошибку репрезентативности и коэффициент вариации признаков Значимость различий средних выборочных значений оценивали по /-критерию Стьюдента и CD - критерию подвидового различия (Майр, 1971, Лакин, 1990) Размерно-возрастную изменчивость пластических пришаков выявляли на основании корреляции морфометрических индексов и линейных размеров При анализе частот встречаемости фенотипов позвоночного столба использовали показатель внутривыборочного разнообразия и показатель сходства популяций по Л А Животовскому (1979)

Анализ дифференциации выборок в пространстве комплекса пластических и меристических признаков проводили методами дискриминантного и кластерного анализов Статистическую обработку данных выполняли с использованием программ Microsoft Excel и STATISTICA v 6 (2001)

Глава 4. Особенности распространения н распределения по биотопам исследуемых видов

Гольян Чекановского (РИохтич czekanowsku Dybowsku 1869) В Пясинской гидросистеме вид встречен в водоемах бассейнов рек Норильская (вбли ¡и г Норильска, 69°с ш ) и Кетаирбэ (около 50 км от устья, 68°52'с ш ) В различных по ппощади, мелких (1,5-2 м) термокарстовых озерах бассейна р Рыбная вид отсутствует Не обнаружен в крупных тектонических озерах Лама, Капчук, Кугарамакан, Глубокое и не встречается в прилегающих к ним мелких озер различного происхождения (рис 1)

Рис 1 Станции отбора материала 1 - оз Лама и Капчук, 2 - рр Норильская и Рыбная, 3 - оз Глубокое, 4 - р Кетаирбэ, 5 - р Ирбэ, б-оз Кутарамакан, 7 - р Ту кулан да, 8 - р Хантайка, 9 - р Горбиачин, 10 - р Черная, 11 - р Эндэ, 12 - р Турухан, 13 - р Мангутиха, 14 - р Чапа, 15, 16 - р Б Пит, 17- р Удерей, 18-р Кемь, 19-р Кача, 20-р Базаиха

© - гольян речной, и - гольян Чекановского, ^ - гольян озерный

На территории Хантайской гидросистемы (басс р Енисей) I ольян Чекановского отловлен в нижнем течении реки Хантайка (68°03'с ш) и в водоемах бассейнов рек Ирбэ (68°27'с ш ), Горбиачин (67°32'с ш ) и Тукуланда (б8°24'с ш ) В бассейне р Курейка (правый приток р Енисей) встречен в

термокарстовых озерах левого притока р Эндэ (67°27') В долине Енисея гольян Чекановского зафиксирован в равнинном водоеме бассейна р Черная, недалеко от г Игарка (67°24'с ш)

В среднем течении Енисея гольян Чекановского обнаружен в бассейнах рек Ангара, Большой Пит, Подкаменная Тунгуска В водоемах междуречье рек Подкаменная Тунгуска и Ангара вид обитает в системе озер искусственного происхождения, сформированной в бассейнах рек Большой Пит, Панимба и Удерей (приток 2-го порядка р Ангара) (59°с ш )

Гольян озерный (РИохтнч perenimis Pallas, 1981) В Пясинском бассейне озерный гольян встречен в водоеме равнинной части бассейна р Норильская В пределах Хантайской гидросистемы вид обнаружен только в термокарстовом озере бассейна р Тукуланда, в районе подпора Усть-Хантайского водохранилища (рис 1) На остальных участках территории Плато Путорана, в том числе в бассейне реки Эндэ и озерах Лама, Капчук, Кутарамакан, Глубокое вид отсутствовал Большая часть находок сделана в водоемах левобережья и долины Енисея Найден в пойменных и термокарстовых водоемах бассейнов рек Турухан, Мангутиха и Кемь В водоемах Енисейского кряжа вид не обнаружен

Гольян речной (Phoxinus phoxinus Linne, 1758) Повсеместно распространенный вид, встречен на большинстве исследованных участков (рис. 1) В крупных тектонических озерах плато Путорана отсутствовал

Распределение по биотопам Речная фауна гольянов представлена только Phoxirnts phoxinus, предпочитающим малые реки со слабым течением Гольян Чекановского в речных условиях обнаружен единично на участке р Хантайка Гольян озерный является исключительно лимнофильным видом и в реках не встречен

Вероятность обитания гольянов в озерных условиях определяется глубиной и типом водоема Предпочтительными местообитаниями видов являются озера пойменного и термокарстового происхождения, имеющие глубину не менее 1,5 Тектонические озера гольянами не заселяются

Озерными биотопами речного гольяна служат только сточные водоемы, с показателем pH воды выше нейтрального (>7), в то время как гольяны Чекановского и озерный заселяют и водоемы без видимого стока

Дискриминантный анализ позволил выявить факторы, вносящие основной вклад в дифференциацию близкородственных видов - гольянов озерного и Чекановского по типу биотопа (табл 1)

Табл 1 Переменные (факторы) в модели дискриминантного анализа

i Фактор F-критерий включения (2,11) р-уровень

) -> Площадь, м* 1,30 0,315

1 Макс глубина, м 0,54 0,591

1 РН 12,65 0,001

Решающим фактором в распределении видов выступает величина рН, которая незначительно дополняется фактором - размеры водоема Гольян Чекановского предпочитает озера средней и меткой величины с активной реакцией воды близкой к нейтральной Гольян озерный - мелкие водоемы со слабокислой водой, по отношению к рН воды являегся более пластичным видом (табл 2).

Табл 2 Характеристика местообитаний гольянов озерного и Чекановского

Параметр водоема Гольян озерный, (7 водоемов) Гольян Чекановского, (13 водоемов)

Площадь, м2 1600-20000 10075±2006 1600-600000 112681±65869

Максимальная глубина, м 2.0-4,0 2,9±0,3 1.5-6,0 3,1±0,6

рН воды 5.4-7,5 6,3±0,2 6.5 - 7.6 7,0±0,1

Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о широком расселении гольянов рода Ркохтт в водоемах и водотоках бассейнов рек Енисей и Пясина Изученные виды формируют экологический ряд от типично речных до типично озерных форм, что позволяет им заселять большинство водных объектов региона

РЬохтиз ркохтш имеет повсеместное распространение в пределах речной сети исследованной территории, отсутствуя только в ряде крупных водоемов и в районах с высокой заболоченностью РИохтиз регепигш и РИохтиз сгекапсм'хки в бассейновой системе рек Енисея и Пясины имеют более обширные ареалы, чем предполагалось ранее (Решетников и др , 2000, Павлов и др , 1999)

Область распространения гольяна Чекановского приурочена к правобережной части бассейна р Енисей В северной части этого района типичными биотопами вида являются термокарстовые озера, южнее, в водоемах Енисейского кряжа - многочисленные озера искусственного происхождения Способность вида обитать также в речных условиях (Берг, 1932), способствует его широкому расселению по водным объектам района

Водоемы левобережья Енисея (Западно-Сибирская равнина) заселены преимущественно озерным гольяном, что связано с высокой заболоченностью территории и наличием на ней большого количества замкнутых озер с активной реакцией воды ниже нейтрального значения Цикличные колебания уровня обводненности Западно-Сибирской равнины создают условия для расселения вида по системам сообщающихся водоемов

Контактной зоной в распространении двух видов является территория плато Путорана и Северо-Сибирской низменности, где в равной степени представлены биотопы, оптимальные для каждого из видов Полное перекрывание зон распространения двух видов ограничивается

стенобионтностью видов по отношению к типам водоемов и рН среды, что также отмечает В И Здун (1989) для озерного гольяна Глава 5. Возрастная структура и изменчивость размерно-весовых показателей гольянов

Возрастная структура гольянов в выборках из разных участков исследованной территории позволила выявить как общие закономерности, так и специфические для каждого из видов черты популяционной организации Средний возраст преобладающих в уловах рыб для всех видов составил 3-4 года Наиболее длинный возрастной ряд отмечен в популяциях гольянов речного и Чекановского из холодноводных водоемов высоких широт (плато Путорана), где отдельные особи достигали возраста восьми (7+) лет В более южных водоемах рыбы этих видов старше шести (5+) лет не зафиксированы Предельный возраст особей во всех выборках озерного гольяна - пять (4+) лет, единично — шесть (5+) лет Специфической чертой гольяна Чекановского является различие в продолжительности жизни самцов и самок, что не характерно для других видов Максимального для популяции возраста достигали только самки, самцы старше пяти (4+) лет в уловах не отмечены

В выборках озерного гольяна особи обоих полов одинаково представлены во всех возрастных группах, соотношение самцов и самок в целом близко к 1*1, у гольяна речного в старших возрастных группах больше доля самок Для половозрастной структуры гольяна Чекановского характерно значительное преобладание самок над самцами в средних возрастах, рыбы старших возрастов представлены исключительно самками

Гольянам исследуемых популяций свойственен половой диморфизм, проявляющийся в большей скорости роста самок У гольянов Чекановского и озерного расхождения по длине тела (р<0,05) проявляются в двух- трехлетнем возрасте, у старших особей реальные различия между полами проявляются как в линейных размерах, так и в массе (р<0,01) У гольяна речного половой диморфизм в размерно-весовых показателях проявляется лишь в отдельных случаях

Линейные размеры гольяна Чекановского варьируют в пределах 21,2130,9 мм, масса-ог 1,1 до21,4г Среднегодовые приросты длины тела у самцов составляют около 10 мм, у самок - 15 мм Рыбы из озер в бассейнах рек Горбиачин и Эндэ, достигающие 110-130 мм, являются наиболее крупными как для Восточной Сибири, так и по всему ареалу вида В других водоемах региона длина тела гольянов не превышала 85-90 мм (рис 2)

Достоверные различия (р<0,05, 0,01) между размерно-весовыми показателями прослеживаются при сравнении географически удаленных популяций Различия средних значений длины тела у одновозрастных рыб могут быть равными их I одовым приростам

120 100

£ s - 80 го m £ 60 to

1 40 с;

4 20 О

самцы самки ^

120 100 80 60 40 20 О

1 +

2+

3+

4+

1+ 2+ возраст, лет

р Горбиачин --*— р Эндэ

р Б Пит —I— р Тукуланда

3+ 4+

5ь 6+

7+

- р Удерей -р Кетаирбэ

Рис 2 Линейный рост гольяна Чекановского в исследованных водоемах

Размеры гольяна озерного варьируют от 9,7 до 150 мм, масса от 1,7 до 65,5 г Рост рыб из разных водоемов исследуемой территории существенно различается, при этом различия проявляются как между географически удаленными популяциями, так и популяциями одного речного бассейна (рис 3)

5+ 1+ 2+ 3+

возраст, лет

-*— р Тукуланда р Черная(1) р Норильская -*- р Черная(2) -*-р Мангутиха -»- р Турухан Рис 3 Линеиный рост гольяна озерного в исследованных водоемах

Гольяны из термокарстовых озер северной части изучаемой территории, с нейтральной рН воды, обладают замедленной скоростью роста Размерно-весовые показатели рыб этих популяций наименьшие в пределах ареала вида Однако они достоверно (р<0,05) превосходят в росте одновозрастных особей гольяна Чекановского, обитающего симпатрично в тех же водоемах Размер!,! озерного гольяна из озер в бассейнах рек Турухан и Мангутиха, с показателем рН в пределах 5,3-6,0 типичны для видового ареала Амплитуда колебаний линейных размеров между популяциями, обладающими разной скоростью

роста в трехлетнем возрасте составляет около 10 мм, в возрасте 3+ - 20 мм, в пятилетнем возрасте - 30-35 мм

100

5 80

е

ГО с; 60

ф

н

го x 40

x

с

с* 20

самцы самки «

^^—' -

-

■ »> --

--

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1+ 2+

3+ 4+

5+

6+ 7+ 1+ 2*-

7+

3+ 4+ 5+ 6+

возраст, лет

-«— р Кача -*— р Хантайка —♦— р Базаиха р Черная

->—рЧапа -*— рТукуланда —+—рЭндэ Рис 4 Линейный рост гольяна речного в исследованных водотоках

Диапазон линейных размеров речного гольяна составил 9,6-84,8 мм, массы — 0,16-9,32 г Наибольшими размерами тела и массой обладали гольяны из озерно-речнои популяции р Тукуланда за счет более длинного возрастного ряда (рис 4) Предельные размеры гольянов остальных популяций располагаются в области 55-65 мм для самок, и 45-57 мм для самцов

Закономерности роста и половозрастная структура популяций рыб взаимосвязаны между собой и являются видовым свойством, отражающими характер взаимосвязи вида со средой (Никольский, 1974) Считается, что рыбы, обитающие в водоемах высоких широт, к моменту достижение половой зрелости должны иметь длину тела не менее 5 см, к каким бы таксонам они не относились (Мина, 1986) Рост озерного гольяна, наиболее интенсивный среди исследуемых видов, обуславливает и более раннче сроки наступления полового созревания В водоемах плаго Путорана это приводит к различиям в длине возрастного ряда между гольяном озерным и юльянами речным и Чекановского, продолжительность жизни которых, может увеличиваться на 2-3 года Усложнение возрастной структуры приводит к нахождению в северных популяциях этих видов нетипично крупных особей, что также отмечает Л Л иен (1981) для гольянов из глубоководных водоемов Норвегии, живущих до 13 лет

Размерно-весовые показатели гольянов трех видов, из популяций, располагающихся в разных широтных зонах, снижаются в направлении с юга на север Причиной различия в интенсивности роста гольянов отдельных популяции выступает, прежде всего, градиент климатических факторов в границах исследованной территории Наличие в одной климатической зоне форм озерного гольяна с разной интенсивностью роста свидетельствует также и

о дополнительных причинах (факторах), которыми могут выступать тип и гидрохимические показатели водоемов Глава 6. Морфологическая изменчивость

6.1. Гольян Чекановского О Ш-1У 7-9, А Ш-1У 7-8, Р I 12-16, V II 7-9, жаберных тычинок на наружном ряду первой жаберной дуги 6-10, в среднем 8,44, на внутреннем ряду - 10-15, в среднем 12,85, жаберных лучей 3, глоточные зубы двурядные 2 5 -4 2, позвонков 36-40, в среднем 38,34 Половой диморфизм проявляется по 20-50% признаков Общей тенденцией является удлинение рыла и смещение назад спинного плавника у самок Самцы в свою очередь характеризуются более высоким хвостовым стеблем и развитыми парными и непарными плавниками Наиболее явным диагностическим признаком половозрелых самцов является наличие урогенитапьного сосочка (рис 5)

Рис 5 Типы полового сосочка у гольяна Чекановского

Размерная изменчивость пластических признаков значимо (р<0,05) проявляется в уменьшении с возрастом относительных размеров головы, парных и непарных плавников

Анализ межпопуляционной изменчивости пластических признаков показал значительную обособленность каждой из популяций Дочя различающихся (р<0,05,0,01) признаков между исследуемыми популяциями составила 32-76% Наиболее вариабельными признаками, вносящими основной вклад с дифференциацию выборок являются высота и толщина тела, длина головы, антевентральное и пектроанальное расстояния, высота хвостового стебля, длина рыла, длина спинного и брюшного плавников Различия по ним во многих случаях превышают подвидовой СО-критерий Майра (СО> 1,28)

В пространстве канонических переменных, полученных методом дискриминантного анализа, популяции дифференцированы на две основные группы, различающиеся по степени прогонистости (рис 6) Высокотелые, с коротким рылом морфы обитают в мелких водоемах, размером до 1 га, в крупных озерах бассейнов рек Горбиачин и Эндэ формируется низкотелая, прогонистая морфа

Изменчивость меристических признаков сравнительно с признаками внешней морфологии невысока Межпопуляционные различия проявляется по

15-61% меристических признаков (р<0,05), исключая число позвонков в переходном отделе

-10 -8-6-4-2 0 ;

Каноническая переменная 1 о -1, а -2, ♦ -3, • -4, • -5, «

Рис 6 Дифференциация в пространстве первой и второй канонических переменных выборок гольяна Чекановского из водоемов бассейнов рек 1 - р Норильская, 2 - р Черная, 3 - р Кетаирбэ, 4 - р Тукуланда, 5 - р Эндэ, 6 - р Б Пит, 7 - р Горбиачин

Различие подвидового уровня (СО= 1,39) выявлено только между рыбами из озер в бассейнах Горбиачин и Тукуланда по общему количеству позвонков Показатель внутривыборочного разнообразия наиболее высок для комплекса признаков, связанных с позвоночным столбом Однородность и информативность данной структуры позволяет использовать ее в качестве альтернативного признака для оценки межпопуляционного сходства-различия

Расчет таксономической дистанции между сравниваемыми выборками по совокупности пластических признаков показывает близость популяций, населяющих небольшие водоемы (менее 1 га) Морфологически обособлены от них популяции из крупных озер, мало схожие между собой При построении дендрограммы, основанной на фенотипах позвоночного столба, формируются две группы популяций, населяющих водоемы с разным составом ихтиофауны Первую группу составляют популяции из водоемов, населенных только гольяном Чекановского (басс Кетаирбэ, Горбиачин, Эндэ, Б Пит), вторую -популяции, обитающие симпатрично с озерным гольяном (басс рр Черная, Норильская и Тукуланда)

6.2. Гольян озерный. D II-III 7-9, А II-III 7-9, Р I 12-16, V II 7-8, жаберных тычинок на наружном ряду первой жаберной дуги 8-12, в среднем 9,81, на внутреннем 12-17, в среднем 14,41, глоточные зубы двурядные 254 2, позвонков 37-40, в среднем 38,42 Половой диморфизм в каждой из популяций озерного гольяна проявляется по уникальному, не схожему с другими набору признаков (20-45%) К качественным различиям между самцами и самками необходимо отнести присутствие урогенитапьного сосочка у самцов, и наличия у них половых бугорков на голове, которые ранее считались нетипичными для озерного гольяна Направленность размерной изменчивости проявляется в аллометрии роста органов зрения и системы плавников

При парном сравнении выборок различия (р<0,05, 0,01) проявляются по 32-80% признаков Различия подвидового уровня (CD>1,28) определены по 11 из 25 сравниваемых признаков Дифференциация выборок происходит по высоте тела и хвостового стебля, толщине тела, длине головы и рыла, ширине лба, вентроанальному расстоянию, высоте спинного и длине брюшного плавников Расхождение популяций по первой канонической переменной, вносящей основной вклад в дифференциацию (40,8%) связано, прежде всего, с признаками высоты тела и длины юловы (рис 7) Таким образом, исследуемому виду, как и гольяну Чекановсюго свойственно выделение «реофильных» форм и форм, обитающих в полностью стоячих водоемах

Ю ---.---.-.---Г-----.-------

.8 -------------.-.-------------

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

Каноническая переменная 1 (40,8 %) о -1, а -2, ♦ -3, • -4, • -5, » -6

Рис 7 Дифференциация в пространстве первой и второй канонических переменных выборок гольяна озерного из водоемов бассейнов рек 1 - р Турухан, 2 - р Тукуланда, 3 - р Черная 2, 4 - р Черная 1, 5 - р Норильская, 6 - Мангутиха

Изменчивость счетных признаков гольяна озерного незначительна, различия между сравниваемыми выборками проявляются по 1-4 признакам, либо полностью отсутствуют Подвидовой критерий ни в одном случае не был превышен

Оценки сходства-различия популяций озерного гольяна, основанные на совокупности пластических признаков и особенностях строения позвоночного столба, дают схожие результаты Полученные кластеры объединяют популяции, связанные географической близостью и сходными параметрами роста Обособленное положение по комплексу пластических признаков занимает тукуландская популяция, обитающая в воде с нетипично высоким для вида показателем pH (7,5)

6.3. Гольян речной D III 7-9, А III—IV 7-9 Р I 13-16, V II 7-9, жаберных тычинок на наружном ряду первой жаберной дуги 6-12, в среднем 8,37, на внутреннем 10-14, в среднем 12,15, жаберных лучен 3, глоточные зубы двурядные 2 5 2 , позвонков 36-40, в среднем 39,75 Половой диморфизм у исследуемых популяций речного гольяна проявляется по значительному количеству признаков (52-84%) Относительно сходны между полами лишь пропорции головы

Различия между популяциями из разных водотоков проявляются по 4080% признаков, набор которых специфичен для каждой из сравниваемых пар выборок Подвидового уровня достигают различия по высоте головы и хвосювого стебля, длине рыла, толщине тела, аптевентральному и атеанальному расстояниям, длине хвостового стебля и размерам спинного, анального и грудного плавников

Основными признаками, позволяющими классифицировать выборки, являются размеры плавников (hA, 1D, 1Р), пропорции головы (Chi Ch2, аО, i о ), высота хвостового стебля и антевентральное расстояние Распределение выборок в координатах первой канонической переменной в целом соответствует их широтному положению (рис 8) Изменчивость меристических признаков речного гольяна невысока Диапазоны колебания признаков перекрываются или полностью совпадают (CD<1,28) Различия в числе неветвистых лучей в спинном плавнике, ветвистых лучей в анальном плавнике, жаберных лучей и количестве хвостовых позвонков между выборками отсутствуют (р>0,05)

Оценка сходства по комплексу пластических признаков позволяет противопоставить речные популяции вида - озерной популяции из бассейна р Гукуланда Кластеризация по структуре позвоночного столба приводит к выделению только выборки из р Черная, характеризующейся высокой частотой особей с переходным позвонком в осевом скелете Остальные популяции по данному признаку не дифференцируются

-2

-4

<я -6

♦ ♦ ♦

♦♦» . И ♦ ♦ ♦ «

"2я.

0" о^оо

\

г

/«Г •

-4 -2 0 2 4 6 Каноническая переменная 1 (44,3%) . 1 а ♦ -3 • -4 • -5 » -6

10

Рис 8 Дифференциация в пространстве первой и второй канонических переменных выборок гольяна речного 1 - р Черная, 2 - р Эндэ, 3 - р Чапа, 4 - р Тукуланда, 5 - р Базаиха, б-р Кача

Таким образом, результаты исследований показывают различия в закономерностях изменчивости меристических и пластических признаков у юльянов населяющих водоемы Приенисейской Сибири Пластическим признакам гольянов свойственен высокий полиморфизм, связанный как с размерно-половым составом выборок, так и экологическими условиями биотопа Рыбы, обитающие в сходных местообитаниях, оказываются близкими и по параметрам внешней морфологии Среди меристических признаков наиболее вариабельно строение позвоночного столба, при этом результаты оценки сходства популяций по фенотипам позвоночника и по внешней морфологии могут не соответствовать Очевидно, на строение позвоночного столба, наряду с экологическими условиями биотопа могут оказывать влияние и иные факторы

6.4. Сравнительная морфологическая характеристика гольянов Чекановского, озерного и речного Евразийским видам гольянов, имеющим значительные по площади ареалы, свойственна высокая вариабельность внешней морфологии на фоне низкой изменчивости традиционных меристических признаков (Мовчан, 1976, Зуев и др, 2006, Оавошвка, 11етЬ152е\¥зк1, 1967, ОаБон^ка, 1969) Это повышает сложность видовой идентификации ряда видов, поскольку рекомендованные для диагностики признаки зачастую зависимы от размеров и пола исследуемых рыб Поиск

морфологических маркеров, позволяющих идентифицировать близкородственные виды, предпочтителен среди меристических признаков, обладающих высокой наследственной обусловленностью (Яковлев и др , 1981)

Число плавниковых лучей исследованных гольянов варьирует незначительно, межвидовые различия отсутствуют или сравнимы с межпопуляционными Анализ жаберной системы на окрашенных препаратах показал наличие на 1-ой жаберной дуге двух рядов жаберных тычинок, наружного и внутреннего При этом количество тычинок в наружном ряду во всех случаях достоверно меньше (на 2—5) чем во внутреннем (р<0,001) Дифференцированные сравнения числа тычинок каждого ряда позволяет выявить принципиальные особенности видов (табл 3)

Таблица 3 Количество позвонков и жаберных тычинок у гольянов озерного, Чекановского и речного бассейнов рек Енисея и Пясины_

Отдел Гольян озерный, п= 193 Гольян Чекановского, п = 315 Гольян речной, п = 263 Уровень значимости (р) СД-критерий Майра

1 2 3 1 2 1 3 23

УеП 37-40 38,42±0,15 37-41 38,34±0,28 38-41 39,75±0,13 0,08 р<0,01 1,94* р<0,01 1,43*

V, 15-19 16,48±0,06 16-20 18,31±0,19 15-19 17,27±0,19 р<0,01 2,96* р<0,01 1,29* р<0,01 1,12

V, 0-3 1,68±0,07 0-2 0,56±0,01 0-2 0,30±0,09 р<0,01 5,29* р<0,01 3,36* р<0,05 1,04

Ус 14- 18 16,27±0,14 13-17 15,46±0,17 16-20 18,19±0,05 р<0,01 1,10 р<0,01 4,33* р<0,01 5,23*

Бр Ьг ех, 8-12 9,81±0,04 8-12 8,44±0,20 7-11 8,37±0,20 2,35* 2,43* р>0,05 0,07

Бр Ьг 12-16 14,41 ±0,03 10-14 12,85±0,16 10-14 12,15±0,12 р<0,01 3,32* р<0,01 6,02* Е<0,01 1,03

Уровень различия между числом жаберных тычинок гольяна озерного сравнительно с гольянами речным и Чекановского превышает подвидовой критерий Майра (С£>) Повышенное число жаберных тычинок в обоих рядах жаберной дуги озерного гольяна хорошо объясняет смешанный (планктон-бентос) тип питания, отмеченный для данного вида Ю Ф Малышевым (1976, 1982)

Сравнение видов по общему количеству позвонков и соотношению позвонков в разных отделах выявило различия по всем признакам при высоком уровне значимости (р<0,01, СО>1,28) (табл 3) Результаты анализа позвоночного столба позволили составить схему, иллюстрирующую типичный для каждого из видов план строения осевого скелета (рис 9)

V, V,

иг

лт \

ШМШАММАЛАШААААМАЛМЛЛЛШ

ттШШ

I

уШШШуу

/\шштштж\!т1ш

ШттШ

Рис. 9. Типичное строение позвоночного столба гольянов: А Чекановского; Б - озерного; В - речного. Примечание, - позвонки Неверова аппарата; Щ - грудные позвонки; V, - переходные позвонки; V; - хвостовые позвонки; иг - уростиль.

Ирм дифференциации гольянов Чекановского и озерного но пластически^ признакам наиболее существенные и стабильные различия получены по комплексу признаков, связанных с пропорциями головы (С1|[ СК^ аО. ¡.о.), которые мало зависит от размерного состава выборки и физиологического состояния рыбы. Гольян озерный обладает высокой головой, ширина лба больше или равна длине рыла (рис. 10). Гольян Чекановского и мест низкую голову, рыло обычно длиннее ширины лба.

i

Ш ] А 03

Рие. 10. Схема пропорций головы гольяна Чекановского и озерного (справа). Вид сверху. Обозначения: А -длина рыла; В - ширина лба.

ВЫВОДЫ

1. Гольян речной имеет повсеместное распространение в Пределах исследованной территории. Гольян Чекановского встречается в водоемах с нейтральной водой (рН 7,0*0,1), расположенных в правобережной части бассейна р. Енисей и верхнего течением р. Пясина, между 59°-69°с,ш. Гольян озерный распространен в слабокислых (рН 6,3±0,2) водоемах

бассейна р Пясина, левобережной части и пойме р Енисей между 58°-69°с ш Контактной зоной совместного обитания гольянов Чекановского и озерного является правобережье нижнего течения р Енисей и водоемы в бассейне р Пясина

2 Гольяны речной и Чекановского в водоемах исследованной территории достигают возраста 7+ лет, гольян озерный - 5+ лет Максимальные размеры гольянов речного (до 100 мм) и Чекановского (до 130 мм) за счет увеличения продолжительности жизни отмечены в водоемах высоких широт Для исследуемых гольянов характерно снижение размерно-весовых показателей в широтном градиенте с юга на север

3 Гольянам бассейнов Енисея и Пясины свойственен половой диморфизм и размерно-возрастная изменчивость пластических признаков Каждая из популяций исследуемых видов обладает собственной комбинацией пластических признаков, различия между которыми во многих случаях превышают подвидовой уровень (СО) Межпопуляционная вариабельность меристических признаков незначительна

4 Популяции гольянов Чекановского и озерного из водоемов в бассейнах рек Енисей и Пясина дифференцированы преимущественно по пластическим признакам, связанным с пропорциями тела, популяции гольяна речного -по пропорциям головы, размерам и положению плавников

5 Впервые на примере гольянов Восточной Сибири показано, что соотношения позвонков разных типов и количество жаберных тычинок являются видоспецифичными признаками, которые наряду с пропорциями головы могут служить четкими диагностическими маркерами для идентификации гольянов

Список работ опубликованных по теме диссертации

1 Зуев И В Гольян Чекановского (РИохтш сгекапо\У5кп) водоемов Хантайской речной системы /ИВ Зуев // Молодежь Сибири - науке России Сб материалов межрегион научно-практической конф Красноярск Изд-во СИБУП, КРО НС "Интеграция", 2003 -С 229-231

2 Зуев ИВ К вопросу о морфологической дифференциации между гольянами видов РЬохтиэ сгекаполувкп и РЬохиш5 регспигиз /ИВ Зуев // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий Материалы VII Междунар науч школы конф студентов и молодых ученых Т 1 -Красноярск, 2003 - С 190-191

3 Зуев И В Систематика и экология некоторых редких и малочисленных видов рыб бассейна Енисея / А А Вышегородцев, И В Зуев,

Е Г Мартынюк // Вестник Красноярского государственного университета Естественные науки, № 5 Красноярск Изд-во КрасГУ, 2003 - С 85-92

4 Зуев И.В Гольяны рода Phoxinus Курейской, Хантайской и Норило-Пясинской озерно-речных систем / И В Зуев // Сибирская зоологическая конференция Тез докл всероссийской конф, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, - Новосибирск, 2004 - С 258-259

5 Зуев И В Новые находки озерного гольяна (Phoxinus percnurus, Pallas, 1814) в водоемах северной территории Енисейской и Пясинской гидросистем /ИВ Зуев // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий Материалы VIII Международной научной школы конференции студентов и молодых ученых Т 1, 2 / Отв ред В В Анюшин - Абакан Изд-во Хакасского гос ун-та, 2004 - С 80

6 Зуев И В Гольяны рода Phoxinus (Cypnnidae) Восточной Сибири распространение, морфология /ИВ Зуев, А А Вышегородцев // Вестник Красноярского государственного университета, Естественные науки, №7 Красноярск Изд-во КрасГУ, 2004 - С 82-88

7 Зуев И В Морфо-экологическая характеристика гольяна Чекановского Phoxinus czekanowsku, Dybovvski (Cypnnidae Cypriniformes) водоемов бассейнов pp Енисей и Пясина (Восточная Сибирь) / ИВ Зуев, А А Вышегородцев, А В Дитерле//Сиб экол журн,2006 -Т 4 -С 511-520

8 Зуев И В Биоценотическая роль непромысловых рыб восточной Сибири / И В Зуев, А А Вышегородцев // Объединение субъектов РФ и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири Материалы межрегион научно-практическая конф (11-13 апреля 2005 г), 2005 - С 192-193

9 Зуев И В Морфологические особенности гольянов речного Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), Чекановского Phoxinus czekanowsku Dybovvski, 1869 и озерного Phoxinus perenurus (Pallas, 1814) Приенисейской Сибири / И В Зуев, А А Вышегородцев // Вестник Красноярского государственного университета, Естественные науки, №5 Красноярск Изд-во КрасГУ, 2006 -С 106-110

10 Зуев И В Особенности строения позвоночного столба и жаберного аппарата гольянов Приенисейской Сибири // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири Материалы всероссийской конференции (14-16 ноября 2006 г , Томск), (в печати)

Подписано в печать Э.ОЧ Формат 60x84/16

Бумага тип Печать офсетная Уел печ л 1,5 Тираж юо Заказ 2.5"

Издательский центр Института естественных и гуманитарных наук СФУ

660041 г Красноярск, пр Свободный, 79

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зуев, Иван Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История исследования и изученность гольянов рода Phoxinus и близких родов.

1.2. Таксономическая структура гольянов и положение их в семействе карповых рыб.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Общая характеристика территории.

2.2. Водоемы Средне-Сибирского плоскогорья.

2.3. Водоемы Западно-Сибирской равнины.

2.4. Реки среднего течения р. Енисей.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Особенности распространения и распределения по биотопам исследуемых видов.

Глава 5. Возрастная структура и изменчивость размерно-весовых показателей гольянов.

5.1. Гольян Чекановского.

5.2. Гольян озерный.

5.3. Гольян речной.

5.4. Обсуждение результатов.

Глава 6. Морфологическая изменчивость.

6.1. Гольян Чекановского.

6.2. Гольян озерный.

6.3. Гольян речной.

6.4. Сравнительная морфологическая характеристика гольянов Чекановского, озерного и речного.

6.5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины"

Актуальность исследования. Гольяны рода Phoxinus (Agassiz, 1835) семейства Cyprinidae являются типичными представителями фауны мелких непромысловых рыб Евразии, играющими существенную роль в биоценозах как объекты питания и конкуренты за пищевые ресурсы ценных промысловых рыб (Андрианов, Савваитова, 1981; Черешнев, 1996 и др.). Благодаря небольшим размерам, короткому жизненному циклу и высокой относительной плодовитости гольяны с большой скоростью трансформируют органическое вещество (Слоним, 1971; Задорин и др., 2004; Зуев, Вышегородцев, 2004). Высокая морфологическая и экологическая пластичность позволяют им осваивать самые разнообразные местообитания, в том числе водоемы Палеарктики, где другие карповые рыбы не встречаются (Мина, 1986).

Гольяны, не подвергающиеся воздействию промысла, являются удобными модельными объектами для изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, и служат эффективными биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974; Черешнев, 1996). Появление новейших методов цитологического и генетического анализа привело к росту интереса в изучении данных видов рыб, позволяя сопоставлять данные по генетической и морфологической изменчивости. Вместе с тем, публикации о генотипической организации отдельных видов (Boron at al., 1997; Ito at al., 2002) появляются на фоне неполных до настоящего времени знаний о распространении, особенностях экологии и морфологии гольянов. На территории Сибири, где происходит перекрывание ареалов евразийских видов рода Phoxinus, они остаются одной из наименее изученных групп рыб (Госькова, 1992; Романов, 2004).

Таким образом, научный интерес приобретают планомерные эколого-морфологические исследования гольянов в различных частях их ареала. Это позволяет вскрывать приспособительные возможности гольянов и судить о размахе внутривидовой изменчивости рыб, занимающих столь обширную территорию.

Цель исследования - изучение особенностей распространения и морфо-экологической изменчивости гольянов рода Phoxinus в водоемах бассейнов pp. Енисея и Пясины.

Задачи исследования:

- Изучить особенности географического и биотопического распределения гольянов исследованной территории;

- Изучить половозрастную структуру и изменчивость размерно-весовых показателей в популяциях гольянов;

- Исследовать изменчивость пластических и меристических признаков в выборочных популяциях гольянов бассейнов pp. Енисея и Пясины;

- Выявить специфические черты морфологической организации гольянов Чекановского, озерного и речного на основании сравнительных исследований.

Научная новизна работы. Впервые для крупной водной системы Восточной Сибири (pp. Енисей и Пясина) рассмотрены вопросы эколого-географического распределения и фенетического разнообразия представителей рода Phoxinus. Получены новые данные о размерной и эколого-географической изменчивости морфологических признаков гольяна Чекановского. Впервые проведены дифференцированные исследования отделов позвоночного столба для озерного, речного гольянов и гольяна Чекановского. Установлено, что соотношение позвонков разных типов видоспецифично, и может быть использовано в качестве одного из диагностических признаков при видовой идентификации гольянов.

Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные сведения о морфологических маркерах, четко диагностирующих видовую принадлежность гольянов Чекановского, озерного и речного, могут быть использованы как в теоретической систематике, так и для практического распознавания видов.

Защищаемые положения.

1. Приспособление представителей рода Phoxinus к различным типам биотопов обеспечивает их широкое расселение в водоемах и водотоках бассейнов рек Енисея и Пясины.

2. Популяции гольянов из разных широтных зон Енисейского и Пясинского бассейнов различаются по половозрастной структуре и размерно-весовым показателям.

3. Гольянам Восточной Сибири свойственен высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков внешней морфологии, и низкий уровень изменчивости меристических признаков.

4. Дифференциальный подход к анализу традиционных меристических признаков позволяет использовать их в качестве надежных таксономических маркеров при идентификации гольянов разных видов. Благодарности. Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность профессору А.А. Вышегородцеву за общее руководство диссертационной работой и всем сотрудникам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского госуниверситета за помощь в проведении полевых исследований. Искреннюю благодарность также выражаю докторам Зоологического института при университете г. Вроцлав (Польша) - Яну Кужниршу и Лукашу Пашко за предоставленные литературные источники и ценные советы по методической части работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Зуев, Иван Владимирович

1. Гольян речной имеет повсеместное распространение в пределах

исследованной территории. Гольян Чекановского встречается в водоемах с

нейтральной водой (рН 7,0±0,1), расположенных в правобережной части

Гольян озерный распространен в слабокислых (рН 6,3±0,2) водоемах

бассейна р. Пясина, левобережной части и пойме р, Енисей между

Чекановского и озерного является правобережье нижнего течения р. Енисей и водоемы в бассейне р. Пясина. 2. Гольяны речной и Чекановского в водоемах исследованной территории

достигают возраста 7+ лет, гольян озерный - 5+ лет. Максимальные

размеры гольянов речного (до 100 мм) и Чекановского (до 130 мм) за счет

увеличения продолжительности жизни отмечены в водоемах высоких

широт. Для исследуемых гольянов характерно снижение размерно-весовых

показателей в широтном градиенте с юга на север. 3. Гольянам бассейнов Енисея и Пясины свойственен половой диморфизм и

размерно-возрастная изменчивость пластических признаков. Каждая из

популяций исследуемых видов обладает собственной комбинацией

пластических признаков, различия между которыми во многих случаях

превышают подвидовой уровень (СП). Межпопуляционная вариабельность

меристических признаков незначительна. 4. Популяции гольянов Чекановского и озерного из водоемов в бассейнах рек

Енисей и Пясина дифференцированы преимущественно по пластическим

признакам, связанным с пропорциями тела; популяции гольяна речного -

по пропорциям головы, размерам и положению плавников. 5. Впервые на примере гольянов Восточной Сибири показано, что

соотношения позвонков разных типов и количество жаберных тычинок

являются видоспецифичными признаками, которые наряду с пропорциями головы могут служить четкими диагностическими маркерами для

идентификации гольянов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зуев, Иван Владимирович, Красноярск

1. Абылкасымова Т.Б. Размножение и развитие Иссык-кульского гольяна Т.Б. Абылкасымова, А.Ф. Турдаков Материалы XII научн. конф. нрофессорско-преподавательского состава биол. ф-та. Фрунзе: Киргиз, гос. ун-т, 1964.-С.5-7.

2. Алпатьев A.M. Физическая география СССР (Азиатская часть) A.M. Алпатьев. М.: Высшая школа, 1976. 360 с.

3. Андрианов Д.П. Гольян Лаговского {Phoxinus lagowski Dybowsky) из Куандо-Чарских озер Забалькалья Д.П. Андрианов, К.А. Савваитова Биологические ресурсы в зоне строительства БАМ. М.: Наука, 1981. 202-210.

4. Атлас Красноярского края и реснублики Хакасия /Под ред. В.И. Иванова. Новосибирск: Роскартография, 1994. 83 с.

5. Атлас пресноводных рыб России: Т.1 /Под ред. Ю. Решетникова. М.: Наука, 2000. 379 с.

6. Бабуева Р.В. Ихтиофауна водоемов Обь-Иртышского междуречья Р.В. Бабуева Проблемы гидробиологии Сибири. Томск: Дельтоплан, 2005. 15-19.

7. Бебяков Л.М. Ихтиофауна и рыбопродуктивность малых тундровых озер системы р. Половинки (бассейн р. Пясины) /Л.М. Бебяков Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири сб. науч. трудов Красноярского отделения СибрыбНРШпроект: Т. X. Красноярск, 1974. 55-61.

8. Берг Л.С. Заметка о Pseudophoxinus oxycephalus (Pisces, Cyprinidae) Л.С. Берг //Академик Л.С. Берг. Избранные труды: Т.

9. Ихтиология. М.: Издво АП СССР, 1961.-С.237-239.

10. Берг Л.С. Заметки о некоторых палеарктических видах р. Phoxinus 1Я.С Берг //Ежег. зоол. музея импер. академ. наук: №11. СПб., 1907. 196213. 138

11. Березовский А.И. Ихтиофауна озер Минусинского и Ачинского округов Енисейской губернии А.И. Березовский Труды сиб. ихт. лаб.: Т.2, Вып. 2, Красноярск, 1924. 50-57.

12. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулыма /Е.И. Глазырина, А.Н. Гундризер, Н.А. Залозный, Б.Г. Иоганзен Под. ред. Б.Г. Иоганзена. Томск: Изд-во ТГУ, 1980. -165 с.

13. Богданов В.Т. Гидрохимическая характеристика озер /В.Т. Богданов Природно-ландшафтные основы развития озер Путорана. Новосибирск: Наука, 1976.-С. 153-162.

14. Богуцкая Н.Г. Морфологические ельцовых основы системы карповых Сообшение рыб 1 подсемейства (Leuciscinae, Cyprinidae). Н.Г.Богуцкая Вопр. ихтиол., 1990. Т.ЗО. Вып.З. 355-367.

15. Богуцкая Н.Г. Морфологические ельцовых основы системы карповых Сообщение рыб 2 подсемейства (Leuciscinae, Cyprinidae). Н.Г.Богуцкая Вопр. ихтиол., 1990. Т.ЗО. Вып.6. 920-933.

16. Бочарова Т.А. Паразиты рыб пойменных озер бассейна Томи Т.А. Бочарова, Л.И. Нудьга //Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 65-69.

17. Брусынина И.Н. Действие повышенной плотности озерного гольяна на его морфофизиологические признаки И.Н. Брусынина Материалы по фауне субарктики Западной Сибири: сб. информ. материал. Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. 14-22.

18. Брусынина И.Н. К изучению биологии размножения озерного гольяна И.Н. Брусынина Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе: сб. информ. материал. Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. 20-21.

19. Брусынина И.Н. Морфологические признаки озерного гольяна И.Н. Брусынина Закономерности роста и морфологические особенности рыб в 139

20. Брусынина И.Н. Морфофизиологическая характеристика озерного гольяна и изменения интерьерных показателей в зависимости от условий существования: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.16 И.Н. Брусынина. Свердловск, 1973. 24 с.

21. Брусынина И.Н. О возрастной и размерной структуре популяций озерного гольяна И.Н. Брусынина Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре: сб. информ. материал. Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. 146-149.

22. Брусынина И.Н. О связи жирности и массы тела (упитанности) у озерного гольяна И.Н. Брусынина Сб. информ. материал, ин-та экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. 61 с.

23. Брусынина И.Н. Рост озерного гольяна И.Н. Брусынина Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования: сб. ннформ. материал./ Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. 75-78.

24. Веселов Е.А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. Нособие для учителей Е.А. Веселов. М.: Просвещение, 1977. 238 с.

25. Выщегородцев А.А. Гидробиология и рыбы бассейна р. Юрибей (Гыданский полуостров) А.А. Выщегородцев, А.Н. Гундризер, В.Н. Долгин, Б.Г. Иоганзен Проблемы экологии: Т.

26. Томск: Изд-во ТГУ, 1976.-С.27-36.

27. Вышегородцев А.А. Рыбы Енисея: Справочник /А.А. Выщегородцев. Новосибирск.: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 2000. -175 с.

28. Вышегородцев А.А. Систематика и экология некоторых редких и малочисленных видов рыб бассейна Енисея А.А. Вышегородцев, И.В. Зуев, Е.Г. Мартынюк Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки, №

29. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2003. 85-92. 140

30. Головко В.И. Рыбы реки Турухан В.И. Головко Проблемы экологии: Т.З. Томск: Изд-во ТГУ, 1973. 219-229.

31. Госькова О.А. К биологии речного гольяна в уральских притоках Пижней Оби О.А. Госькова Морфобиологическая характеристика некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Препринт, 1984. 63-67.

32. Госькова О.А. Линейный рост речного гольяна в разных точках ареала О.А. Госькова Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. 109-115.

33. Госькова О.А. Морфологическая характеристика речного гольяна р.Сулем О.А. Госькова, Ю.Г. Смирнов Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник: информ. материалы. Свердловск: УрОАН СССР, 1990.-С.11-13.

34. Госькова О.А. Морфофизиологические особенности речного гольяна в бассейне р.Северной Сосьвы О.А. Госькова Материалы, ин-та экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979. 44-45.

35. Госькова О.А. Морфофизиологические особенности речного гольяна р.Харбей О.А. Госькова Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск: Препринт, 1982. 49-54.

36. Госькова О.А. Опыт определения численности речного гольяна в горных реках О.А. Госькова Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск: Препринт, 1989. 35.

37. Гундризер А.Н. Рыбы Западной Сибири: учебное пособие А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, Г.М. Кривощеков. Томск: Изд-во ТГУ, 1984. 59-60.

38. Гундризер А.Н. Рыбы Телецкого озера А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, В.В. Кафанова, Г.М. Кривощеков. Новосибирск: Наука, 1981. -160 с.

39. Дитерле А.В. Формирование гидроценоза рек Средней Сибири, нарушенных добычей россыпного золота /А.В. Дитерле, В.И. Космаков 141

40. Долгих П.М. Состояние гидробиоценозов заполярных водоемов в зоне разработки газоконденсатного месторождения /П.М. Долгих, В.О. Клеуш, Г.Н. Скопцова, Л.А. Щур Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы I межрегион, научн.-практ. конф.: 4.1. -Красноярск, 2000. 81-83.

41. Дулькейт Г.Д., Запекина-Дулькейт Ю.И. Распределение рыб по типам водоемов заповедника /Т.Д. Дулькейт, Ю.И. Запекина-Дулькейт //Труды Государственного заповедника "Столбы": Вып.

42. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1971.-С.70-79.

43. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные) А.Г. Егоров. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1988.-328 с.

44. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам Л.А.Животовский Журн. об. биол., 1979. T.XL. Х4. 587-602.

45. Заделенов В.А. Влияние разработок россыпных месторождений на продукционные характеристики и ихтиофауну горных рек центральной части Красноярского края В.А. Заделенов, Л. Бурнев, В.О. Клеуш, А.А. Куклин, Е.А. Штейнберг Сб. науч. трудов ГосНИОРХ: Вып.

46. Красноярск, 1989. 113-119.

47. Задорин А.А. Верховка {Leucaspius delineatus (Heckel)) вид вселенец в водоемах Красноярского края А.А. Задорин, И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев//Биол. внутр. вод, 2004. №1. 75-79.

48. Запекина-Дулькейт Ю.И. Рыбы бассейна р. Маны Ю.И. ЗапекинаДулькейт, Г.Д. Дулькейт Вопросы изучения гидрофауны водоемов верхнего Енисея Труды государственного заповедника "Столбы": Вып. IX. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1972. 106-179. 142

49. Здун В.И. Гольян озерный Phoxinus percnurus (Pisces, Cyprinidae) замкнутых водоемов верхнего участка бассейна Припяти В.И. Здун, В.В. Лесник Вестник зоол., 1989. }кв. 41-44.

50. Зуев И.В. Биоценотическая роль непромысловых рыб восточной Сибири И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев Объединение субъектов РФ и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири: Материалы межрегион, научно-практическая конф. (11-13 апреля 2005 г), 2005. 192-193.

51. Зуев И.В. Гольян Чекановского {Phoxinus czekanowskii) водоемов Хантайской речной системы И.В. Зуев Молодежь Сибири науке России: Сб. материалов межрегион, научно-практической конф. Красноярск: Изд-во СИБУП, КРО НС "Интеграция", 2003. 229-231.

52. Зуев И.В. Гольяны рода Phoxinus (Cyprinidae) Восточной Сибири: распространение, морфология И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки, №

53. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2004. 82-88.

54. Зуев И.В. Гольяны рода Phoxinus Курейской, Хантайской и НорилоПясинской озерно-речных систем И.В. Зуев Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. всероссийской конф., посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 2004. 258-259.

55. Зуев И.В. К вопросу о морфологической дифференциации между гольянами видов Phoxinus czekanowskii и Phoxinus percnurus I И.В. Зуев Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Междунар. науч. школы конф. студентов и молодых ученых: Т.

56. Красноярск, 2003. 190-191. 143

57. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2006. -С.106-110.

58. Зуев И.В. Морфо-экологическая характеристика гольяна Чекановского Phoxinus czekanowskii, Dybowski (Cyprinidae: Cypriniformes) водоемов бассейнов pp. Енисей и Пясина (Восточная Сибирь) И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев, А.В. Дитерле Сиб. экол. журн., 2006. -Т. 4. -С. 511-520.

59. Зуев И.В. Новые находки озерного гольяна {Phoxinus perenurus, Pallas, 1814) в водоемах северной территории Енисейской и Пясинской гидросистем И.В. Зуев Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII Международной научной школы конференции студентов и молодых ученых: Т. 1, 2 Отв. ред. В.В. Анютин. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2004 80.

60. Ильенко И.Н. К морфологии и топографии органов боковой линии гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) и гольяна озерного Phoxinus perenuras (Pall.) (Pisces, Cyprinidae) H.H. Ильенко, Ю.В. Мовчан Вестник зоол., 1977. Х2б. 61-12.

61. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим Ю.Е. Калашников. Иовосибирск: Наука, 1978. -190 с.

62. Карасев Г.Л. Рыбы Еравно-Харгинских озер Г.Л. Карасев, А.И. Демин, А.Г. Егоров. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1983. 236 с.

63. Карманова О.Г. Массовые виды рыб Хантайского водохранилища (морфология, экология): Автореф. д и с канд. биол. наук: 03.00.08 О.Г. Карманова. Томск, 2004. 21 с.

64. Касумян А.О. Поведенческие ответы гольяна Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на химические сигналы в норме и после острой и хронической 144

65. Касумяи А.О. Поведенческие ответы интактных и хронически аносмированных обыкновенных гольянов Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на свободные аминокислоты А.О. Касумян, Е.А. Марусов Вонр. ихтиол., 2003.-Т.43.-Ж4.-С.528-539.

66. Кафанова В.В. Приснособительное значение размерно-возрастной изменчивости нризнаков некоторых рыб В.В. Кафанова Проблемы экологии: Т.

67. Томск: Изд. ТГУ, 1976. 139-149.

68. Кириллов А.Ф. Аборигенная ихтиофауна озер дельты Лены А.Ф. Кириллов Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Ч. 5.: Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов». Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. 53-65.

69. Кириллов М.В. Окрестности Красноярска /М.В. Кириллов. Красноярск: Красноярское книжное издательство. 1971. с. 98

70. Кириллов М.В. Природа Красноярска и его окресностей /М.В. Кириллов. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1988. с. 59

71. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии Ф.П. Кириллов. М.: Наука, 1972. 243249.

72. Кожара А.В. Зависимость фенетических характеристик леща Abmmis brama (L.) и Blicca bjoerkna (L.) от возрастного и нолового состава выборок А.В. Кожара, А.Н. Мироновский Вонр. ихтиол., 1985. Т.25. 6. 911-916.

73. Кожара А.В. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема А.В. Кожара, Ю.Г. Изюмов, А.П. Касьянов, Н.М. Зеленецкий Вопр. ихтиол., 1999. Т.39. №2. 173-181.

74. Кожов М.М. Систематический состав ихтиофауны озера Байкал и его бассейна М.М. Кожов, К.И. Мишарин Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1958. 91-100. 145

75. Лакин Г. Ф. Биометрия Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

76. Майр Э. Принципы зоологической систематики Э.Майр. М.: Мир, 1971. 454 с.

77. Малышев Ю.Ф. Биологические особенности озерного гольяна Phoxinus percnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны западной Сибири: Автореф. дис.... канд. биол. наук: 03.00.16 Ю.Ф. Малышев. Новосибирск, 1976. 21с.

78. Малышев Ю.Ф. К вопросу о рыбохозяйственном значении озерного гольяна Ю.Ф. Малышев Охрана и рациональное использование рыбохозяйственных водоемов юга Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1975. 43-44.

79. Малышев Ю.Ф. К экологии озерного гольяна Phoxinus percnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны Западной Сибири Ю.Ф. Малышев Опыт комплексного изучения и использования Красукских озер. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. 173-203.

80. Малышев Ю.Ф. Некоторые особенности стайного поведения озерного гольяна Ю.Ф. Малышев Водоемы Сибири и перспективы их хозяйственного использования. Томск: Изд-во ТГУ, 1973. 90-92.

81. Малышев Ю.Ф. Озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas) естественных водоемов лесостепной зоны Западной Сибири Ю.Ф. Малышев Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. С П 1-114.

82. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища A.M. Мамонтов. Новосибирск: Наука, 1977. 231 с.

83. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия М.В. Мина. М.: Наука, 1986. 207 с. 146

84. Мирановский А.Н. Возрастная динамика изменчивости некоторых морфологических показателей густеры ВИсса bjoerkna низовий Терека: пример жесткого отбора? А.Н. Мирановский, А.К. Устарбеков Вопр. ихтиол., 1997. Т.37. ь 2. 224-230,

85. Михалев Ю.В. Водный и рыбохозяйственный фонд Красноярского края и Тувинской АССР Ю.В. Михалев Сб. научн. трудов ГосНИОРХ: Вып.

86. Красноярск, 1989. 100-112.

87. Мовчан Ю.В. Морфо-экологическая характеристика гольяна озерного Phoxinus percnurus (Pallas) (Pisces, Cyprinidae) некоторых водоемов Украины Ю.В. Мовчан Сб. трудов Зоол. музея АН СССР: Т.

89. Мовчан Ю.В. О половом диморфизме и размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) водоемов Украины Ю.В. Мовчан Вестник зоол., 1976. №1.-С.46-52.

90. Мовчан Ю.В. Фауна Украины Ю.В. Мовчан, А.И. Смирнов. Киев: Наукова думка, 1981. 165-175.

91. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

92. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб Г.В. Никольский. М.: Пищпромиздат, 1974. 447 с.

93. Никольский Г.В. Частная ихтиология Г.В. Никольский. М.: Советская наука, 1950.-436 с.

94. Новиков А. Рыбы реки Колымы А.С. Новиков. М.: Наука, 1966. 135 с. 147

95. Нармузин Ю.П. Основные особенности массо- и энергообмена в озерных котловинах Путоранской провинции Субарктики Ю.П. Пармузин Природно-ландшафтные основы развития озер Путорана. Новосибирск: Наука, 1976.-С.4-10.

96. Пармузин Ю.П. Тундролесье как ландшафтно-озерный пояс Земли Ю.П. Пармузин Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 1975 6-17.

97. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитание и использование А.В. Подлесный Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование: Известия ВНИОРХ: Т. 44. М.: Пищепромиздат, 1958. 97-179.

98. Попов Е.А. Водный режим рек и озер Норильского района Е.А. Попов, Ю.П. Пармузин Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 1975-С.32-56.

99. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб И.Ф. Правдин. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

100. Прозорова З.В. Некоторые сведения по морфологии и биологии средневолжского гольяна {Phoxinus percnurus stagnalis ХафасЬоузк!) З.В. Прозорова Ученые записки Горьковского университета: Вып.63. 1963. 5-7.

101. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна {Phoxinus phoxinus L.) О.Н. Пугачев Паразитология, 2000. Т.34. Вып.З. 196209.

102. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский русский английский немецкий французский. М.: Рус. яз., 1989. 733 с.

103. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в 148

104. Рекурбатский В.Н. К биологии гольянов Phoxinus czekanowski и Phoxinus percnurus придаточных водоемов верховьев Амура В.Н. Рекурбатский Материалы всесоюз. научн. конф. студентов-биологов, памяти J. Lamarka и Ch. Darwina. М.: Наука, 1959. 39-40.

105. Ресурсы поверхностных вод СССР: Ангаро-Енисейский район. Енисей: Т. 16, Вып. 1 Под ред. А. П. Муранова. -Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 722 с.

106. Романов В.И. Ихтиофауна озер Лукунского участка Таймырского посвященной государственного заповедника В.И. Романов Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов»: Ч. 5. -Якутск, 2000. 148-160.

107. Рыбы Монгольской народной республики. М.: Наука, 1983. 277 с.

108. Сипко Л.Л. Питание гольяна озерного в водоемах Западной Сибири Л.Л. Сипко, Ю.Ф. Малышев Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. Новосибирск: Наука, 1975. 53-54.

109. Слоним А.Б. Экологическая физиология животных А.Б. Слоним М.: Высшая школа. -1971. 447 с.

110. Соусь СМ. Влияние поведения озерного гольяна на зараженность его паразитами СМ. Соусь, Ю.Ф. Малышев Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 6365.

111. Стариков П.С К биологии обыкновенного гольяна Большой речки П.С Стариков, И.Г. Топорков Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Петрозаводск: Наука, 1980. С102-106.

112. Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Ч.

113. Анамнии и низшие амниоты. Томск: Изд-во ТГУ, 1963.-С.53-97. 149

114. Тугарина П.Я. К питанию гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейнах Байкала и Иркутского водохранилища П.Я. Тугарина, Н.Л. Антипова, Л.А. Ростовцева Известия Биолого-географического при Иркутском научно- исследовательского института государственном университете имени А.А. Жданова: Т. XVIII, Вып. 1,2.- Иркутск, 1986. 84-100.

115. Тугарина П.Я. К систематике озерного гольяна оз. Байкал П.Я Тугарина Эколого-фаунистические исследования Сибири. Томск: Наука, 1981. 104-111. ИЗ. Тугарина П.Я. Экология рыб оз. Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал П.Я. Тугарина Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2002. 209 с.

116. Угаров Г.С. Биологический феномен дна пресноводного водоема Г.С. Угаров Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов»: Ч.

118. Фауна позвоночных животных плато Путорана Под общ. ред. А.А. Романова. М., 2004. 475 с. Иб.Черещнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России И.А. Черешнев. Владивосток: Дальнаука, 1996. 195 с.

119. Черещнев И.А. Круглоротые и рыбы И.А. Черешнев Позвоночные животные Северо-Востока России: Разд. 1. 1996.-С.21-61. 150 Владивосток: Дальнаука,

120. Калининград, 2001. С 149-151.

121. Чупров С М Оценка состояния понуляций редких и малочисленных видов рыб водоемов Красноярского края (на примере гольяна Чекановского) СМ. Чупров, В.В. Давыдов Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы I межрегион, научн.-практ. конф.: Ч. 1. -Красноярск, 2000. С 107-108.

122. Яковлев В.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов Биол. науки, 1981. К22. С38-101.

123. Beukeboom L.W. Evolutionery genetics and ecology of sperm-depend parthenogenesis L.W. Beukeboom, R.C Vrijenhoek Journal of Evolutionary Biology, 1998. V.I 1. P.755-782.

124. Bless R. Spawning and niche shift of some threatened revering fishes of Europe R. Bless Arch. Hydrobiol, 2

125. Suppl. 135/2-4. P.293-305. 123.B6hme M. Die Cypriniden (Teleostei: Cypriniformes) des oberoligozanen Maares von Enspel nebst Bemerkungen zur Phylogenie und Biogeographie der Phoxininae M. Bohme Palaontologische Zeitschrift. V. 74 (1/2). P.99-112.

126. Boron A. Chromosome study of swamp minnow Eupallasella percnurus (Dybowski, 1916) from Poland A. Boron, M. Jankun, J. Kusznierz Cariologia, 1997. V. 50. N.I. P.85-90.

127. Boron A. Comparative chromosomal studies on two minnow fish, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) and Eupalasella perenurus (Pallas, 1814); an associated cytogenetic-taxonomic consideration A. Boron Genetica, 2001. V.111.-P.387-395. 151

128. Cunha C. Phylogenetic relationships of Eurasian and American cyprinids using cytochrome b sequences C. Cunha, N. Mesquita, Т.Е. Dowling, A. Gilles, M.M. Coelho Journal of Fish Biology, 2002. P.929-944.

129. Dybowski B. Systematyka ryb: Teleostei Ostariophysi B. Dybowski Pamietnik Fizjograficzny. Warszawa, 1916. V.23. P.84-126.

130. Eisenhour D.J. Threatened fishes of the world: Phoxinus cumberlandensis Stames Stames, 1978 (Ciprinidae) D.J. Eisenhour, R.M. Strange Environmental Biology of Fishes, 1998. V.51. P.140.

131. Frost W.E. The natural history of the minnow, Phoxinus phoxinus I W.E. Frost Journal of Animals Ecology, 1943. V. 12. N. 2. P.139-157.

132. Gasowska M. Osteological revision of the genus Phoxinus Raf., sensu Banarescu 1964 with description of a new genus, Parchwsomus gen n. (Pisces: Cyprinidae) M. Gasowska Anal. Zool. PAN, 1979. V.34. P.371-409.

133. Gasowska M. The revision of the subspecies of the swamp-minnow Phoxinus percnurus (PALLAS) in Poland M. Gasowska, J.M. Rembiszewski Ann. Zool. PAN, 1967. V.24. N.2. P.305-341.

134. Hees T. On some problems in biology of minnow, Phoxinus phoxinus (L.) (Cyprinidae) in the river Skawa T. Hees //Acta ichthyologica et piscatorial, 1984.-V.14.-P.26-41.

135. Howes G.J. A revised synonymy of the minnow genus Phoxinus Rafinesque, 1820 (Teleostei: Cyprinidae) with comments on its relationships and distribution G.J. Howes Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 1985. V.48. P.57-74. 135. Ito Y. Genetic differentiation of the northern Far East cyprinids, Phoxinus and Rhynochocypris II Y. Ito, H. Sakai, S. Shedko, S.R. Jeon Fisheries Science, 2002. V.68 (Supplement 1). P.75-78. 152

136. Kaminski R. The first attempt to artificially reproduce the endangered cyprinid lake minnow Eupallasella perenurus (Pallas) R. Kaminski, J. Kusznierz, L. Myszkowski, J. Wolnicki //Aquaculture International, 2004. V.I2. P.3-10.

137. Kottelat M. European fi-eshwater fishes M. Kottelat Biologia, Bratislava, 1997. 52 Supplement 5. P.1-127.

138. Kulamowicz A. Nowe stanowiska Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae, Osteichthyes) w Polsce A. Kulamowicz Zesz. Nauk. Uniw. Lodz., 1

140. Kulamowicz A. 0 zroznicowaniu rasowym Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae, Osteichthyes) w Polsce A. Kulamowicz Prz. Zool., 1962. 6. P.224-226.

141. Kulamowicz A. Przeglad meterialow do taksonomii i rozsiedlenia Phoxinus (Gila) perenurus (Pallas, 1811), Osteichthyes w Polsce A. Kulamowicz Zesz. Nauk. Uniw. Lodz., 1

143. Kulamowicz A. Przyczynek do znajomosci taksonomii i rozsiedlenia strzebli blotnej Phoxinus perenurus (PALL.) {Cyprinidae) w Polsce A. Kulamowicz, K. Jazdzewski Zesz Nauk. Uniw. Lodz., 1

144. Seria 2. 7. P. 141-152. 143.KuImatycki W. Phoxinus ezekanowskii ezekanowskii DYB. pod Poznaniem. Spraw Kom W. Kulmatycki Fizjogr., 1920. P.182-188.

145. Kusznierz J. Strzebla blotna Eupallasella perenurus (Pallas, 1814) w Polsce historia, zagrozenia I perspektiwy ochrony J. Kusznierz, J. Wolnicki, R. Kaminski, L. Myszkowski Komunikaty Rybackie, 2002. 2 (67). P.I 1-13.

146. Lien L. Biology of the minnow Phoxinus phoxinus and its interactions with brown trout Salmo trutta in Ovre Heimdalsvatn, Norway L. Lien //Holarrctic ecology, 1981.-V.4.-P. 191-200. 153

147. Muller G. Genetic variability in the European minnow, Phoxinus phoxinus (L.) G. Muller, P.I. Ward Hydrobiology, 1998. V.364. P. 183-188.

148. Museth J. Introduction of the European minnow into a subalpine lake: habitat use and long-term changes in population dynamics J. Museth, R. Borgstrom, J.E. Brittain, I. Herberg, С Naalsund Journal of Fish Biology, 2002. V.60. P.1308-1321.

149. Piotrowski W. Strzebla przekopowa Moroco {Phoxinus) perenurus w Poleskim Parku Narodowym W. Piotrowski Chron. Przyr. Oycz., 1994. 50. V 6. -P.91-93.

150. Rakes P.L. Reproductive behavior, captive breeding, and ecology of endangered fishes P.L. Rakes, J.R. Shute, P.W. Shute Environmental Biology of Fishes, 1999.-V.55.-P.31-42. 151.R.epa P. Beitrag zur Kenntnis des Geschlechtsdimorfismus der Elritze, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) P. Repa Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti zoologicke, 1971. Roc. 35. Cis. 2. -P. 126-13 L

151. Rosa-Molinar E. Whole-mount procedures for simultaneous visualization of nerves, neurons, cartilage and bone E. Rosa-Molinar, B.J. Proskocil, M. Ettel, B. Fritzsch Brain Research Protocols, 1999. V.4. P.I 15-123.

152. Shtundyuk, Yu. V. The lake minnow, Phoxinus perenurus, a new species in the ichthyofauna of the Anadyr zoogeographic region Yu. V. Shtund3aik J. Ichthyol., 1979. V. 19(3). -P. 151-154.

153. Simonovic P.D. Correspondence between ontogenetic shifts in moфhoIogy and habitat use in minnow Phoxinus phoxinus P.D. Simonovic, P. Gamer, E.A. Eastwood, V. Ко vac, G.H. Copp Environmental Biology of Fishes, 1999. V.56.-P.I 17-128.

154. Simons A.M. Molecular systematics of North American phoxinin genera (Actinopterygii: Cyprinidae) inferred 154 from mitochondrial 12S and 16S

155. Skelton C.E. New Dace of the Genus Phoxinus (Cyprinidae: Cyprini formes) from the Tennessee River Drainage, Tennessee C.E. Skelton Copeia. 2001. -РЛ18-128.

156. Song J. Clearing and Staining Whole Fish Specimens for Simultaneous Demonstration of Bone, Cartilage, and Nerves J. Song, R. Parenti Copeia (1), 1995.-P.I 14-118.

157. Vanpeperstraete F. The Cartilaginous Skeleton of the Bronchial Tree F. Vanpeperstraete Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology, 1989. -V.48.-Fasc.3.-P.12-14. 155