Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды

Голикова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды"

На правах рукописи

ГОЛИКОВА Елена Александровна

ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА ОБЫКНОВЕННОГО И ИХ СООБЩЕСТВ В УСЛОВИЯХ МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА ВЫЧЕГДЫ

03.00.16-Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Доровских Геннадий Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Иешко Евгений Павлович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Юшков Валерий Федорович

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 8 июня 2005 г. в 16.30 часов на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного Центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, Д-28.

Факс: (8212) 244)1-63; е-тай: dissoveteib.koniisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться 8 библиотеке Института биологии Коми научного Центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан МШ'ЬЯ 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, . Л^К

доктор биологических наук — АГ.Кудяшева

JLooG-Y 49>o1

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Увеличение плотности населения, интенсификация хозяйства способствуют усиленному поступлению биогенных элементов (сброс коммунальных, промышленных стоков и др) в водоемы, что сопровождается резким ухудшением качества воды на значительных акваториях и влечет за собой изменения в трофической структуре экосистем, начиная от бактерио-, фито-, зоопланктона до рыб и их паразитов (Лукьяненко, 1987; Моисеенко, Яковлев, 1990; Ковальчук, 1995; Состояние окружающей среды , 1995; Экологическое состояние водоемов ., 1996; Ривьер, 1998; Ривьер, Литвинов, 1997; Алимов, 2000 и др)

Ихтиопаразиты, находясь под влиянием факторов внешней среды и организма хозяина, служат хорошим индикатором состояния среды и организма рыбы Паразиты разных экологических групп могут по-разному реагировать на изменение среды обитания хозяина и состояние организма последнего (Лайман, 1957; Жарикова, Флеров, 1981, Аникиева, 1982; Богданова, 1988, 1990, 1993, 1994; Куперман, 1992; Доровских, 1993, 19966; Ройтман и др., 1996; Румянцев, 19976, Стрелков, 1997; Барковская, 1997,1998; Петрова, 2003 и др.).

Само разнообразие паразитарных систем' отражает процессы, идущие на разных структурных уровнях сообщества", поскольку паразиты имеют многообразные жизненные циклы различной продолжительности (от нескольких генераций в год до одно-, двухгодичных циклов) и используют на разных этапах своего развития в качестве хозяев представителей планктона и бентоса (Стрелков и др., 1996а, 19966; Доровских, 1998, 19996). Поэтому эколого-паразитологоческий метод занимает важное место среди различных гидробиологических методов оценки состояния водоемов.

Наиболее полно изучена реакция паразитофауны пресноводных рыб на антропогенные воздействия в крупных водоемах озерного типа (Куперман, 1979,1992; Богданова, 1986,1988; Румянцев, 1989,1996; Юнчис и др, 1991; Жарикова, 1993; Жохов, Тю-тин, 1994; Куперман, Жохов, 1997; Юнчис, Стрелков, 1997; Петрова, 2003 и др), аналогичные данные по рекам отрывочны и скудны (Пугачев, 1984,19996, 2000; Доровских, 1993,19996, 20026; Ройтман и др, 1996; Евсеева, 2001). Особенно это касается Севера, где изменения природных факторов в комплексе с антропогенными, несомненно, более резко отражаются на фауне паразитов рыб.

В качестве модельного объекта выбран гольян обыкновенный РЬохтив р/юх/гая и Он широко распространен в Палеарктике. В местах обитания гольян достигает высокой численности и, используя в пищу разнообразные типы кормов (бентос, планктон, воздушных насекомых, водорослевые обрастания и др.), является важным компонентом гидробиоценозов (Атлас пресноводных рыб, 2002).

* Паразитарная система - микроэкосистема, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями, которая обладает способностью к самовоспроизведению и саморегуляции численности сочленов и которая имеет пространственно-временные границы {Тарасов, 1998' с. 83).

Структура сообщества - все различные способы связи и взаимодействия между отдельными его членами, что приводит к установлению определенных закономерностей в распределении ресурсов и обилия составляющих сообщество видов мрт|.||| IUI nni п im цщщшш Щжиллер, 1988:

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить реакцию паразито-фауны и компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек бассейна Вычегды на эвтрофикацию водоемов. Для достижения указанной цели следовало решить следующие задачи:

1. Исследовать паразитофауну гольяна из малых рек бассейна р Вычегды

2. Изучить динамику зараженности паразитами гольяна из малых рек в разные годы и сезоны года.

3. Описать компонентные сообщества паразитов рыб из малых рек, исследовать их реакцию на загрязнение водоема.

4 Исследовать сезонную динамику структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек, их реакцию на погодные условия разных лет

Научная новизна. Впервые исследована паразитофауна гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды. Нами обнаружено 28 видов паразитов рыб. С учетом литературных данных вся фауна паразитов гольяна Северо-Двинского бассейна насчитывает 42 вида Впервые указаны для гольяна бассейна р Вычегда 19 видов Впервые исследована фауна паразитов молоди гольяна Впервые проведен полный эколого-фаунистический анализ паразитов гольяна с учетом особенностей малых рек бассейна Вычегды. Получены дополнительные данные о влиянии температуры, паводка и загрязняющих веществ на сезонную динамику зараженности паразитами гольяна в течение нескольких лет.

На основе собственных данных по компонентных паразитарным сообществам паразитов гольяна малых рек бассейна Вычегды описана сезонная динамика их структуры Показана её зависимость от сроков смены генераций паразитов, а также от погодных условий конкретного года. Определены основные этапы формирования сообщества, где выделили сообщества в сформированном состоянии, в состояниях разрушения и формирования При этом, в зависимости от силы воздействия стрессирующих факторов, сообщество может быть в предстрессовом или стрессовом состояниях Показано, что сезонный характер загрязнения водоемов позволяет компонентному сообществу паразитов в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру.

Предложена методика и оценка состояния гидробиоценозов малых рек по видовому составу и структуре паразитарных сообществ гольяна

Теоретическая и практическая ценность Исследование паразитофауны гольяна малых рек дополняют знания по влиянию ряда экологических факторов на сезонную и годовую динамику зараженности паразитами рыб, по экологии некоторых представителей пресноводной фауны, обитающих в них Количественные и качественные характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна могут служить основой для мониторинга экологического состояния данных рек. Материалы работы могут применяться в качестве тест-метода определения степени деградации водоемов, а также для прогнозирования экологического состояния водной среды Материалы исследования могут использоваться в деле охраны природы, рыборазведении и рыбовосстановлении, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Паразитофауна гольяна марых.рец бассейна Средней Вычегды включает в себя 28 видов пг *""* видовой состав паразитов гольяна из рек

Кылтымью и Човью показатели зараженности ими рыб достоверно различны На формирование паразитофауны рыб влияют гидрологические условия, богатство фауны водоема, уровень загрязнения их органическими веществами

2. Особенности сезонной динамики паразитофауны гольяна складываются из сезонных различий в частоте встречаемости отдельных видов паразитов Основными факторами, определяющими ход сезонной динамики паразитофауны гольяна из малых рек, являются температура воды и содержание в ней загрязняющих веществ

3. В течение года компонентное сообщество паразитов гольяна проходит сформированное состояние, состояния разрушения и формирования Сроки разрушения и формирования структуры компонентных сообществ паразитов в ходе годового цикла зависят от погодных условий конкретного года При длительных стрессовых воздействиях структура сообщества приходит в равновесное состояние, сходное по своим характеристикам с сформированным состоянием сообщества Различия касаются только числа групп в структуре, описываемой вариационными кривыми условных биомасс видов Принципы организации компонентных сообществ паразитов гольяна из рек Кылтымью и Човью сходны Сезонный характер загрязнения исследованных рек позволяет сообществу паразитов рыб в ходе подовой сукцессии восстанавливать свою структуру

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Коми республиканских молодежных конференциях (Сыктывкар, 1998, 1999, 2000); на V Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 1998), на XXVII Межвузовской научно-практической конференции «Проблемы биологии и медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 1999); на Международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999); на Международном симпозиуме «Эколого-паразитопогические проблемы северо-западной Европы» (Санкт-Петербург, 2000); на Международной юбилейной конференции по паразитологии (Томск, 2001); на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера- теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), на II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); на конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Б И. Купермана (1933-2002) «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003), на Международной конференции и III съезде Российского паразитологического общества «Проблемы современной паразитологии)» (Петрозаводск, 2003). Результаты работ обсуждались на ежегодных научных семинарах Ученого Совета Сыктывкарского госуниверситета (1998-2003); научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения Основной текст диссертации содержит 130 страниц печатного текста, 66 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 389 источников, из которых 35 на иностранных языках

Основу работы составляют материалы 6-летних исследований паразитофауны гольяна малых рек, относящихся к бассейну р Вычегды и протекающих в окрестностях г Сыктывкара Диссертация выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета Работа поддерживалась фантами Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-96439, 04-04-96030), Сыктывкарского государственного университета (проект № 714) и Института Устойчивых сообществ (ROLL) США (проект № 5-007), Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Коми.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Анализ литературных данных по паразитофауне рыб из водоемов бассейна Северной Двины показал, что в бассейне этой реки в основном изучалась ихтиопаразитофау-на промысловых видов рыб; сведения о паразитах гольяна обыкновенного немногочисленны и ограничиваются данными о видовом составе паразитов и уровне зараженности ими рыб (Доровских, 1988; Ивашевский, Доровских, 1993; Ивашевский, 1994,1995, 1998) Проанализированы сведения о влиянии антропогенных факторов на паразито-фауну рыб Указаны виды и группы видов ихтиопаразитов, которые могут быть использованы в качестве индикаторов определенного типа загрязнения и экологического состояния водоемов Проведен обзор публикаций отечественных и зарубежных авторов, посвященных изучению паразитарных сообществ Сведения о сезонной динамике зараженности паразитами гольяна и сезонной динамике структуры их компонентных сообществ в литературе отсутствуют Показана необходимость дальнейшего накопления данных по паразитарным сообществам.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала осуществлен из малых рек Кылтымью, Дырнос и Човью, относящихся к среднему течению р.Вычегды

По характеру и степени загрязнения вод исследуемые реки оценены следующим образом'

Р.Кылтымью - условно чистый водоем Антропогенная нагрузка незначительна Здесь отсутствует промышленное производство. Водоем взят в качестве контроля.

Р.Човью - загрязненный водоем. В поверхностных водах р Човью эпизодически отмечается увеличение в воде РЬ и Zn, фенолов, нефтепродуктов. Максимальное влияние загрязняющих веществ сказывается на площади расположения предприятий Човской промзоны, фермы и столовой учреждения ОС-34/1 в п. В. Чов Здесь в поверхностных водах содержание Nm повышается до 1 9-2.7 мг/л Зафиксированы микроорганизмы тифо-паратифозной группы и кишечная палочка (Сохранение и оздоровление .., 2001).

РДырнос - сильно загрязненный водоем Протекая в черте города, р. Дырнос испытывает наибольшую антропогенную нагрузку Стоки с территорий совхозов «Чов-ский» и «Пригородный», Сыктывкарского мясокомбината, ДРСУ вызывают загрязнение и заиление реки (Проектные предложения ., 1983). ПДК по минеральному фосфату и аммонийному азоту в водах этой реки в районе Сыктывкарского мясокомбината в июле

1998 г превысила норму в 6 раз, за железнодорожным вокзалом ■ в 2 раза Высок уровень бактериального загрязнения, обнаружен вирусный фактор. Экологическое состояние водоема приравнено к критическому (Герасименко и др, 1999)

Слабая заиленность речных фунтов вблизи Сыктывкара, отсутствие зарослей мак-рофитов обусловливают относительную бедность водного населения рек (Зверева, 1969; Гецен и др, 1972) Среди донных обитателей в местах непосредственного поступления в реку органических стоков доминируют олигохеты (Попова, 1984; Кузьмина, 1995; Шубина, 1995; Батурина, 2001)

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИХ ОБРАБОТКИ

Паразитологические исследования гольяна из р Кылтымью, р.Дырнос и р Човью проводились в течение шести лет (1996-2001 гг.)

Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 812 экз. гольяна Из р Човью вскрыто 615 экз рыб, р Кылтымью -166, р Дырнос - 31 экз. гольяна.

Сбор и обработка материала проводилась по общепринятой методике (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Быховская-Павловская, 1969; 1985) с учетом изменений, внесенных специалистами по разным группам (Донец, Шульман, 1973; Хогеновский, 1974; Гусев, 1978,1983; Шигин, 1969,1976).

Для характеристики инвазированности паразитами рыб использованы показатели экстенсивности и интенсивности заражения, индекс обилия Для определения типа распределения численности паразитов в популяции хозяина применен индекс агрегиро-ванности (Дм) (Бреев, 1972) Сравнение экстенсивности инвазии паразитами гольяна из различных рек проведено с помощью критерия Фишера (F), интенсивности заражения -критерия Колмогорова-Смирнова {X), сравнение совокупностей, имеющих близкий к нормальному тип частотного распределения, проведено критерием Стьюдента (tsi), (Зайцев, 1984; Константинов, 1986) Степень сходства видового состава паразитофау-ны гольяна оценивали посредством коэффициента Жзккара (Мэгарран, 1992), сравнение фаунистических множеств паразитов с учетом обилия видов проведено при помощи индекса Чекановского-Съеренсена в форме b (Песенко, 1982)

Для описания компонентных сообществ паразитов гольяна использовали индексы, применяющиеся для характеристики сообществ свободноживущих организмов' индекс разнообразия Шеннона, индекс доминирования Бергера-Паркера и индекс выравненно-сти видов в сообществе (Мэгарран, 1992; Пугачев, 1999а, 19996). Расчеты индексов сделаны с учетом численности и условной биомассы одноклеточных паразитов (Доров-ских, 2001; Dorovskikh, 2001) Использован графический способ отражения видовой структуры сообщества и количественная её оценка (Доровских, 20026).

Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием электронных таблиц Excel и специализированного пакета Biodiv.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЯНА ОБЫКНОВЕННОГО 4.1. Фаунистический обзор паразитов гольяна. Фауна паразитов гольяна насчитывает 28 видов паразитов из 8 классов (табл. 1) Из них 10 видов (Myxobolus cybinae, Dactylogynjs borealis, Pellucidhaptor merus, Gyrodactylus macronychus, G. aphyae, G. limneus, G. magnificus, G. minimus, G. laevis, Diplostomum phoxim) являются специфич-

ными для рыб р РЛохиий. Большая часть видов паразитов приурочена к широкому кругу хозяев, преимущественно к карповым рыбам Среди паразитов гольяна наибольшее видовое разнообразие отмечено у миксоспоридий, моногеней и трематод Малочисленны в видовом отношении инфузории, нематоды и скребни Единичны находки кокцидий (Втепа сагреНI) и ракообразных (р ЕгдавНив) Паразитофауна гольяна из рек Кылтымью и Човью имеет сходный видовой состав (83 %) Обеднена паразитофауна гольяна из р Дырнос (9 видов).

Паразитофауна молоди гольяна из р Човью насчитывает 18 видов (табл 1) Выявлены виды паразитов, характерные для малькового возраста Это МухоЬо1и$ тивсиИ и вугобасЦШз /аеук. Более успешная приживаемость миксоспоридий в организме мальков, видимо, обусловлена его низкой устойчивостью к заражению (Румянцев, 1966, Б. Шульман, 1989; Колесникова, 1996 и др.).

Таблица 1

Паразитофауна гольяна из малых рек бассейна Вычегды

Вид паразита Экстенсивность (%) (индекс обилия (экз))

Р.Кылтымыо N=166 Р.Човью N=405 Р Дырнос N=31 Р.Човью (молодь) N=210

1 Eimeria carpelli 0 6(0006) 0 0 0

2 MyxkJium itiodei 0 0 7(0 04) 0 0

3. Myxobolus muelleri 0 04(0 02) 0 0

4. M. bramae 0 0.6 (0.006) 0 05(0.005)

5. M. musculi 0.9(0.01) 3.7 (0.06) 6.3 (0.04) 110(0.3)

б. M. cvbmae 0.6 (0.006) 1.7(0.03) 0 0

7. M. abovae 0.6(0.006) 3.3(0.2) 0 0

8. M. lomi 20.2 (1.3) 8.6 (0.4) 19.4(3.3) 1.1 (0.01)

9 Tnchodina intermedia 1.9 + 0 +

10. Apiosoma piscicolum ssp perd 189(34.5) 69.2(383.1) 0 9.8 (7.4)

11. Dactylogyrus borealis 7.5(0.1) 7 4(0.1) 0 0.5(0 005)

12. Pellucidhaptormerus 3.8 (0.04) 2.8 (0.04) 0 0

13 Gyrodadylus macronyctius 4 8 (0.05) 13.5(04) 6.6 (0.7) 1.7(0.03)

14. G. aphyae 21 5 (0.6) 25.7 (1.0) 13.4(1.8) 1.7(0.03)

15. G. Iimneus 0 6.6(0.1) 0 0.5 (0.005)

16. G magnifiais 4.6(0.1) 8.9 (0.2) 0 8.6(03)

17. G. minimus 0 0.6 (0.006) 0 0

18 G. iaevis 107(02) 17.9(0.5) 16.7(0.5) 22 9(0 6)

19. Paradiplozoon zeller 0.6 (0.006) 0 0 0

20 Rhipidocotyle campanula 21.4(0.6) 11.3(0.5) 0 1.7(0.01)

21 Altocreadium eoporum 129(0.3) 6.3(0.1) 35.0 (0.8) 1.0(0.01)

22. Sphaerostomum bramae 7.3(0.1) 0.6 (0.006) 0 0

23 S globiporum 0.5 (0.006) 2.3 (0.07) 19.2(0.9) 1.7(001)

24. Diplostomum phoxini 973(53.8) 84.3 (22 8) 6.3 (0.8) 856(8.4)

25 IchthyocotyHirus platyoephalus 55 6(2.8) 60.8 (2.8) 9.6 (0.2) 34 0(0 9)

26. Raphidascarisacus 17.7 (0.3) 21.6(0.6) 0 1 5 (0.02)

27. Neoechinortiynchus rutili 1.9(0.02) 1.2(0 03) 0 15(0 04)

28 Erga8ilus sp. larva 0.6 (0.006) 0 0 0

6 Я

При заселении мальков G.laevis имеет преимущество перед другими ведами моно-геней гольяна из-за более мелких своих размеров (Определитель , 1985) Здесь важным моментом, видимо, является вместимость среды, которая необходима паразиту для его существования В отличие от взрослых рыб, у молоди гольяна наблюдался сравнительно низкий уровень инвазии паразитами всех групп К осени по мере роста мальков, с увеличением интенсивности питания, с включением их в нагульные скопления взрослых рыб возрастает зараженность их паразитами Пик зараженности моноге-неями и трематодами молоди гольяна по сравнению со взрослыми рыбами сдвинут примерно на месяц

Сравнительный анализ паразитофауны гольяна из водоемов Северо-Двинского бассейна с помощью индекса Чекановского-Съеренсена показали, что наибольшее сходство видового состава имеет фауна паразитов гольяна из рек Човью, Кылтымью и Сухоны (рис 1) Это, по-видимому, связано со сходными гидрологическими и гидробиологическими особенностями этих водоемов Во всех водоемах Северо-Двинского бассейна в паразитофауне гольяна имеется лишь два общих вида Gyrodactylus aphyae и Diplostomum phoxini. В большинстве водоемов присутствуют Myxobolus musculi, Gyrodactylus macronychus, G. laevis, Rhipidocotyle campanula, Allocreadium isoporum и Ichlhyocotylurus platycephalus Эти 8 видов, видимо, и составляют ядро (совокупность видов паразитов обязательно присутствующих у хозяина на большей части ареала (Доровских, 19986) паразитофауны гольяна обыкновенного из бассейна Северной Двины

Впервые для гольяна из бассейна Средней Вычегды указаны Eimena caqjelli, Myxidium rtiodei, Myxobolus muellen, M bramae, M. musculi, M. cybinae, M. albovae, Trichodina intermedia, Apiosoma piscicolum ssp perd, Dactylogyrus borealis, Pellucidhaptor merns, Gyrodactylus limneus, G. magnificus, G. minimus, G. laevis, Paradiplozoon zeller, Sphaerostomum bramae, S. globiporum, Ergasilus sp. larva.

4.2. Некоторые сведения об экологии паразитов гольяна. В разделе проводится анализ биотических отношений между паразитами и хозяином-гольяном. Показана исключительная зависимость видового состава паразитов от биологии хозяина, характера питания и способа приема пищи Рассмотренные группы паразитов свидетельствуют о придонном образе жизни гольяна и о его питании бентосными организмами, а также подчеркивают связь гольяна с водными хищниками и рыбоядными птицами

4.3. Сезонная и годовая динамика зараженности некоторыми видами паразитов гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды. Сезонные наблюдения изменений зараженности паразитами гольяна из р Кылтымью и р Човью проведены с мая по сентябрь в 1998 и 1999 гт. В разделе приводятся данные по сезонной встречае-

Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава паразитофауны гольяна из водоемов бассейна Северной Двины.

Условные обозначения. Chv - р Човью, Kit - р Кылтымью, Sun - р Сухона, Dm - р Дырнос,

Shd - р Шарденыа, Sir - р Стрига По оси абсцисс -названия рек, по оси ординат - значения Чекановского-Сьеренсена

мости наиболее распространенных видов паразитов гольяна- Myxobolus lomi, Apiosoma piscicolum ssp рея;/, Dactylogyms borealis, Pellucidhaptor merus, Gyrodactylus macronychus, G. aphyae, G. magnificus, G. laevis, Allocreadium isopomm, Sphaerostomum bramae, S. globipomm, Rhipidocotyle campanula, Diplostomum phoxini и Ichthyocotylurus platycephalus. Подробно рассмотрен уровень зараженности паразитами гольяна в течение весенне-осеннего сезона от температуры воды, высоты и длительности паводка, содержания в воде загрязняющих веществ Результаты сравнительного анализа экстенсивности и интенсивности инвазированности паразитами гольяна из рек Кылтымью и Човью в разные годы показали, что зараженность паразитами рыб в большинстве случаев достоверно различна, что обусловлено как исходными параметрами падробиоценозов рек, так и степенью их загрязнения.

Особенности сезонной динамики паразитофауны гольяна складываются из сезонных различий в частоте встречаемости отдельных видов паразитов. Ряд видов паразитов гольяна (миксоспоридии, моногенеи, трематоды рода Allocreadium и Sphaerostomum, скребни) дают усиление инвазии в мае-июне и августе-сентябре. К середине лета особи старых генераций постепенно отмирают, а инвазия рыб особями новой генерации приостанавливается вследствие усиления иммунной реакции организма хозяина. Зараженность паразитами гольяна падает. Новый подъем заражения паразитами рыб в августе-сентябре осуществляется за счет личинок и молодых особей паразитов. Личинки нематод Raphidascaris acus показывают картину повышения инвазированности ими рыбы в середине лета, что, по-видимому, связано с высокой активностью и интенсивным питанием гольяна хирономидами - первыми промежуточными хозяевами этих нематод Высокий уровень заражения личинками трематод р Ichthyocotylurus и Diplostomum гольяна наблюдали в течение всего периода исследования.

Основным фактором, определяющим ход сезонной динамики паразитофауны рыб, следует считать температуру окружающей среды. Как правило, наблюдается двухвершинная кривая инвазии паразитами гольяна (рис 2) Пик инвазии паразитами гольяна регистрируется в мае. В 2000 г максимальный уровень инвазии паразитами рыб пришелся на июнь, который отличался наиболее низкой среднемесячной температурой. В 2001 г жаркий июнь способствовал резкому снижению уровня зараженности паразитами гольяна.

Рис. 2. Сезонная динамика паразитофауны гольяна из рек Кылтымью и Човью

Сезонные изменения встречаемости видов паразитов гольяна из р Кылтымью проходят в соответствии с характером их сезонного цикла, на который, главным образом, оказывает влияние колебание температур Пик численности апиозом совпадет по времени с периодом наибольшего поступления органических веществ в реку, который, обычно, наблюдается в мае и в сентябре

Антропопрессия на р Човью носит более выраженный характер. В составе парази-тофауны гольяна из р Човью в течение сезона из года в год наблюдается гиперинвазия инфузориями гольяна, что указывает на сильное органическое загрязнение водоема Экстенсивность заражения паразитами (за исключением апиозом) гольяна из р Човью в мае всегда ниже, чем из р Кылтымью (рис 2) В последующие летние месяцы инвазия паразитами гольяна в загрязненном водоеме немного снижается, но показывает более высокий уровень инвазии по сравнению с относительно чистым водоемом -р Кылтымью Сезонная динамика встречаемости паразитов не имеет четкой картины Прослеживается резкое повышение и снижение экстенсивности заражения миксоспори-диями, моногенеями, нематодами рыб в середине лета Вероятно, реактивные свойства организма, выработанные с подъемом температуры и весенним пиком инвазии, снижаются под влиянием загрязняющих органических веществ Итак, в условиях загрязненной р Човью происходит наложение факторов, комплексное действие которых определяет не только качественный состав и количественную представленность паразитов гольяна, но и способствует отклонению хода сезонной динамики зараженности паразитами гольяна по сравнению с таковой в условиях чистой р.Кылтымью Эти изменения указывают на неблагоприятную ситуацию в водоеме.

ГЛАВА 5. КОМПОНЕНТНЫЕ СООБЩЕСТВА ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА

В этой части работы сделано 39 описаний 3 компонентных сообществ паразитов гольяна с учетом всех групп паразитов, включая простейших. Сделан анализ сезонной динамики структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из исследованных рек.

5.1. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Кылтымью. По материалам исследований 1997-1999 гг. показано, что компонентное сообщество паразитов гольяна из р.Кылтымью характеризуется относительно высоким видовым разнообразием (7-14 видов паразитов) и преобладанием по численности и условной биомассе аллогенных видов и видов-специалистов. В течение весенне-осеннего сезона наблюдается смена доминантного вида. В мае доминирует автогенный генералист Артота ржсоШт, в остальное время - аллогенный специалист МрШотит рЬохт Отмечены высокие значения индекса доминирования (Лупо числу особой) = 0.754-0.965; сЦпо условной биомассе) = 0.484-0.927), низкие - индекса выравненное™ видов (Ел = 0 083-0.409; Еь = 0.152-0 545), колебания значений индекса Шеннона (НГп = 0.221-0.849, Н'ь = 0.402-1 290). «Графическая структура» сообщества часто представлена тремя группами видов, выделенных по соотношению условных биомасс В августе таких групп две, в сентябре - две-три Суммы ошибок уравнений регрессии, характеризующих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, в мае равны 0.292-0.334, в июне - 0.115-0408, в июле - 0.134-0279, в августе - 0.218, в сентябре-0.119-0.134.

Установлено, что в ходе сезонной динамики структура компонентного сообщества паразитов гольяна из р Кылтымью проходит ряд последовательных состояний: это

состояния сформированное™ (конец мая - начало июня), разрушения (конец июня -конец июля) и формирования (август - сентябрь).

Анализируемое компонентное сообщество паразитов гольяна по значениям индексов, которые его описывают, не вписывается в рамки сбалансированного (по' Пугачев, 19996) При этом такие его характеристики как видовое разнообразие, наличие в структуре, выделенной по соотношению условных биомасс составляющих ее видов, трех групп паразитов и расположение точек условных биомасс видов на отрезках прямых линий позволяют отнести его к зрелому сообществу (по' Доровских, 20026), но существующему в условиях эвтрофированного водоема

5.2. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Човью. В компонентном сообществе паразитов гольяна из р.Човью в весенне-осенний период 1997-2001 гг регистрируется значительное колебание числа видов паразитов (5-17) и их непостоянный состав в популяции хозяина. Исключение составляют Rhipidocotyle campanula, Diplostomum phoxini, Ichthyocotylurus platycephalus, Raphidascaris acus, жизненный цикл которых связан с высоковагильными группами промежуточных хозяев. В течение года наблюдается смена доминантного вида. При высокой концентрации органики в воде в сообществе доминирует автогенный генера-лист Apiosoma piscicolum, в других случаях - аллогенный специалист Diplostomum phoxini. Компонентное сообщество паразитов гольяна из р.Човью отличается флуктуацией значений индекса доминирования (dn = 0.473-0.989; db = 0.244-0.964), индекса выравненное™ видов (Еп = 0.027-0.630; Еь = 0.082-0.749) и индекса Шеннона (Н'п = 0.063-1.679; Ыь = 0.188-1.857) Сообщество характеризуется наличием в структуре от двух до четырех групп видов, различающихся по аллометрическим показателям; сумма ошибок уравнений регрессии в мае равна 0.100-0417, в июне - 0.093-0443, в июле -0.104-0.459, в августе - 0.180-0.327, в сентябре - 0.219-0.455, в октябре - 0.188-0.222. Таким образом, существенные изменения характеристик компонентного сообщества паразитов гольяна указывают на частую деформацию его структуры, видимо, вызванную загрязнением р.Човью.

Компонентное сообщество паразитов гольяна из р Човью, независимо от уровня её загрязнения, проходит в течение сезонного цикла все последовательные стадии развития, которые по временным промежуткам сходны с таковыми из относительно чистой р Кылтымью. Это состояния формирования (начало мая - конец мая), сформированное™ (конец мая - конец июня), разрушения (конец июня - июль) и вновь формирования (начало августа - октябрь). На основе выше перечисленных характеристик анализируемое сообщество отнесли к зрелым (сбалансированным) сообществам (по: Доровских, 20026).

5.3. Структура компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Дырнос.

Материалы по компонентному сообществу паразитов гольяна из р.Дырнос ограничиваются июльскими сборами 1998 и 1999 гг. Сообщество характеризуется наличием 6-7 видов паразитов, высокой долей биомассы и особей видов-генералистов и автогенных видов, низкими значениями индекса доминирования (dn = 0.337,0.369; db = 0.338,0.449), высокими - индексов выравненное™ видов (Еп = 0.803,0.827; Еь = 0.743,0.884) и Шеннона (Н'п = 1.438,1.609; Кь = 1.332,1.721), значениями сумм ошибок уравнений регрессии равные 0.187,0.188, что позволяет считать сообщество зрелым. Сообщество отличается количеством групп видов (одна или две), выделенных по величине их биомасс.

Вероятно, структура компонентного сообщества паразитов гольяна из р Дырнос из-за сильного загрязнения упрощена.

5-4. Обсуждение результатов изучения сезонной динамики структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек бассейна Вычегды. Компонентные сообщества паразитов гольяна из малых рек бассейна Вычегды в годовом цикле проходят последовательно три состояния своего развития, различающихся между собой (Доровских, Голикова, 2004а, 20046)

Сформированное состояние для компонентных сообществ паразитов гольяна из р Кылтымью и р Човью зафиксировано в мае-июне Сообщества характеризуются относительно высоким видовым разнообразием (9-15 видов) Виды паразитов, для которых гольян служит окончательным хозяином, представлены, главным образом, зрелыми и яйцекладущими особями Единичными экземплярами встречаются молодые особи трематод и скребней, более часто фиксировали молодь гиродактилюсов В этих сообществах доминировали по численности и условной биомассе инфузории Арюзота р1васо!ит.

* |хКьиггыкыо (24 юоня 1999г.)

¡Кгг

-2 • .1___1бУ_Е^ш]_

Рис. 3. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (сообщество в сформированном состоянии).

По оси абсцисс - порядковые номера последовательных (по значению условных биомасс) членов ряда; по оси ординат - упорядоченный ряд значений условных биомасс видов, образующих компонентное сообщество Прямые, параллельные оси абсцисс, теоретически расчетные критические уровни Прямые, проведенные через точки каждого структурного уровня -теоретически рассчитанные линии регрессии т - сумма ошибок уравнений регрессии

Отмечена несогласованность значений индексов доминирования, Шеннона и выравненное™ видов, вычисленных по данным о числе особей паразитов и их условной биомассе. Сообщества образованы 3-4-мя группами видов паразитов, выделенных по соотношению их условных биомасс; точки биомасс видов каждого структурного уровня часто хорошо сгруппированы и ложатся на прямую; суммы ошибок уравнений регрессии, характеризующие разброс значений биомасс видов, образующих э™ сообщества, в большинстве случаев превышают значение 0.250, что свидетельствует о значительной разбалансировке отношений биомасс вцдов.

При высоких концентрациях органики в воде сообщество паразитов гольяна из р.Човью характеризуется наличием 4-х групп видов в «графической структуре», высокими значениями сумм ошибок уравнений регрессии (рис За). Инфузории занимают

доминирующее положение в сообществе и составляют отдельный структурный уровень Значения индекса доминирования возрастают; значения индексов выравненное™ видов и Шеннона снижаются Это сообщество в состоянии стресса При снижении количества органики в воде, структура сформированного сообщества паразитов гольяна характеризуется наличием трех групп видов; суммы ошибок уравнений регрессии ниже 0 250 (рис 36) Здесь лидируют аллогенные виды и виды-специалисты

Сообщество паразитов гольяна в состоянии разрушения отмечены в конце июня-июле В сообществах наблюдается снижение видового разнообразие паразитов (5-14 видов) Среди трематод доминируют яйцекладущие и особи уже отложившие яйца При общем падении численности популяций монопеней в них растет доля молодых особей Общее снижение численности паразитов в составе сообщества привело к доминированию в нем отдельных групп паразитов, главным образом, видов, активно инвазирующих на личиночной стадии гольяна Значительно увеличилась доля численности и биомассы аллогенных видов В процессе разрушения в сообществе паразитов гольяна из р Кылтымью состав доминантных видов не меняется, в сообществе из р.Човью лидерами становятся автогенные генералисты Арюзота ртссЛит и МухоМиэ а1Ьшае, аллогенный специалист ¡ЛркхШит рЬоят и аллогенный генералист кьЬуоссКуШзрЩсерЬаЫ.

Сообщество в состоянии разрушения имеет более низкие значения индекса выравненное™ видов и индекса Шеннона, чем сообщество в состоянии сформированное™ В отсутствие загрязняющего фактора, структура сообщества паразитов, образована двумя-тремя группами видов Значения суммы ошибок уравнений регрессии не выходят за пределы критических (рис 46)

р.Човыо (20 толя 1998г )

т=0.433

р.Кылтымью (24 июля 1998г.)

т=0.143

Рис. 4. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (сообщество в состоянии разрушения). Обозначения как на рис 3

В условиях загрязненной рЧовью сообщество в состоянии разрушения характеризуется наличием двух-четырех групп видов (рис. 4а) На графиках точки, символизирующие значения биомасс видов паразитов, располагаются близко к границам структурных уровней Т е виды, имеющие в данный период высокую численность, как бы стараются занять в группе лидирующее положение, нарушая согласованность биомасс видов Это сопрово-яадается ростом суммы ошибок уравнений регрессии

Сообщества паразитов гольяна из р.Кылтымью и р.Човью в состоянии формирования сообществ отмечены в августе-октябре. Это состояние связано с процессом заселения новой генерацией паразитов гольяна Сообщества характеризуются

высокой долей аллогенных видов и видов-специалистов Сообществу в состоянии формирования чаще свойственны' высокий индекс доминирования, низкие значения индексов выравненное™ и Шеннона; три или две группы паразитов в структуре; групповое распределение видов в пределах структурных уровней; значения суммы ошибок уравнений регрессии, не превышающие пороговую (рис 5).

р.Кылтымыо (28 сентября 1997г.)

ш-0.147

Рис. 5. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (сообщество в состоянии формирования). Обозначения как на рис 3

Сроки разрушения и формирования структуры компонентных сообществ паразитов и их продолжительность зависят от погодных условий конкретного года.

Ранняя весна с устойчивой температурой и невысоким паводком приводит к тому, что уже в конце мая сообщество сформировано. Чем дольше сохраняется прохладная погода в июне, тем продолжительнее стадия сформированного состояния сообщества При резких перепадах температур и длительном паводке наблюдается разрушение структуры сформированного сообщества уже в конце июня, как это было в 1998 и 2001 гг.

Период формирования сообщества, который обычно начинается в августе, когда гольян заражается паразитами новой генерации, наиболее длителен В годы с теплой погодой в августе этот процесс проходит быстрее, так что структура сообщества состоит из трех фупп видов уже в начале августа, как, например, в 2000 г Если август холодный, то уровень зараженности паразитами гольяна низкий, и в структуре сообщества выделяется только две группы видов.

То, на каком этапе своего развития сообщество паразитов оказывается в осенний период, зависит его состояние в весеннее время следующего года. Если осенью сообщество характеризуется состоянием близким к сформированному, то в начале мае следующего года сообщество уже сформировано, как это было в 1998 и 1999 гг. Если же осенью в сообществе успевает обозначиться только две группы видов паразитов, то весной следующего года оно завершает свое формирование И её «графическая структура» достраивается до трех групп Эту картину наблюдали в сентябре 1997 г. и мае 1998 г. для сообщества паразитов гольяна из р.Човью.

Характеристики компонентных сообществ паразитов рыб из водоемов в сформированном состоянии статистически не различаются от таковых в предстрессовом состоянии (табл. 2). Отмечено значимое увеличение суммы ошибок уравнений регрессии и доминирование инфузорий по численности особей и их условной биомассе в сообществе в пред-

стрессовом состоянии Это вполне объяснимо Смена лидирующего вида сопровождается разбалансировкой количественных отношений биомасс видов, составляющих сообщество Такая перестройка структуры ведет к увеличению суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих отклонение значений биомасс ведов от теоретачески рассчитанных

Дальнейшая деформация структуры сообщества при сильных загрязнениях приводит его в стрессовое состояние, которое статистически достоверно отлично по большинству параметров от сообществ в состоянии предстресса Массовая вспышка инфузорий, которая возникает при увеличении в водоем стока органики, приводит к более явному доминированию инфузорий в составе сообщества паразитов Значительно снижается величина доли аллогенных видов и видов-специалистов Сообщество в это время отличается самыми низкими значениями индексов Шеннона и выравненное™ видов, а также наличием четырех групп видов в «графической структуре» сообщества Последнее особенно характерно для сообществ в состоянии стресса, т.к доминантный вид занимает отдельный структурный уровень Однако у такого сообщества значения суммы ошибок уравнений регрессии не выходят за рамки пороговых

Таблица 2

Сравнение основных характеристик компонентных сообществ паразитов гольяна

из рек Кылтымью и Човью на разных этапах развития

Сравниваемые показатели Сравниваемые состояния компонентных сообществ паразитов

Сф - ПСт Сф-Ст ПСт-Ст

Количество видов в сообществе 0158 0.447 0 375

Доля особей аллогенных видов 0449 0 749 "-/4:443 ■

Доля биомассы аллогенных видов 0.288 0 938 3.016 '

Доля особей видов специалистов 0430 0 781 .'"'ЗЙШ

Доля биомассы видов специалистов 0.235 1.088

Индекс доминирования по числу особей 0.483 1.249

Индекс доминирования по биомассе 1.207 0.894 ,. 3 .456

Индекс выравненносги видов по числу особей 0176 1.161 , 4,1® 1

Индекс выравненности видов по биомассе 1 857 1.080 ■1 ЯШ • -

Индекс Шеннона по числу особей 0 346 1232 3.618

Индекс Шеннона по биомассе 1794 0799 2.679 ;'

Ошибка уравнений регрессии щ^Шт 0.497 1.545

Число степеней свободы 4 3 4

Примечание. Приняты условные обозначения' Сф - сформированное сообщество, ПСт -сообщество в предстресса; Ст - сообщество в стресса.

Для оценки достоверности различий показателей использован критерий Стью-дента (Зайцев, 1984)

Серый цвет ячейки - различия статистически достоверны Нет достоверных различий показателей, характеризующих сообщество в сформированном состоянии и состоянии стресса, (табл. 2) Разница между этими состояниями заключается только в количестве групп видов, образующих структуру сообщества При незначительном загрязнении водоема таких групп три, при значительном - четыре Это связано с тем, что любое сообщество стремится приспособить свою структуру к условиям среды и оптимизировать видовой состав и количественные соотношения видов (Несис, 1977), те. при длительных стрессовых воздействиях структура сообщества

приходит к равновесному состоянию, но с новыми значениями индексов, которые близки к таковым сформированного сообщества

Среди различных индексов для количественной оценки сложности структуры сообществ живых организмов наибольшее применение получил индекс Шеннона Этот индекс взят для сравнительного анализа паразитарных сообществ исследуемых рек, который рассчитали с учетом всех видов паразитов в составе сообщества и без учета апиозом.

В ходе анализа компонентных сообществ паразитов гольяна из рЧовью наиболее низкие величины индекса Шеннона зарегистрированы в мае-июне 1998 г. (Н'=0.106-0.225) и в течение летнего сезона 1999 г (Н'=0.063-0.121) Значения индекса, рассчитанного без учета инфузорий, достоверно увеличиваются (Н'=0.562-1.312; ^=7.272-17 860, Р<0 001) Приведенные результаты показывают, что здесь состояние сообщества дестабилизируется именно из-за массового увеличения численное™ инфузорий, вызванное хроническим загрязнением реки неочищенными стоками. Такой закономерности не прослеживается при анализе сообществ паразитов рыб из р Кылтымью Только в мае 1998 г при исключении инфузорий из общего состава сообщества значение индекса достоверно поднимается (Н'=0.839; 1фагт=6.78; Р<0.001). В других случаях, наоборот, индекс Шеннона без учета апиозом становится меньше (Н'=0.348-0.619; 1ф*г=1.677-3.474; 0.1<Р<0001). Итак, наиболее низкое значение индекса Шеннона, рассчитанного для сообщества паразитов из р Кылтымью, приходится на веоенний период, когда в водоеме количество органики максимально, что и приводит к увеличению численности инфузорий Достоверное снижение индекса Шеннона при исключении инфузорий из состава сообществ, когда их численность незначительна, показывает, что они наравне с другими видами паразитов являются обычными сочленами паразитарных сообществ гольяна малых рек.

Таблица 3

Сравнение основных характеристик компонентных сообществ _паразитов гольяна из рек Кылтымью и Човью_

Сравниваемые показатели Сравниваемые компонентные сообщества паразитов

Р Кылтымью Р Кылтымью - Р Кылтымью -

-рЧовью рЧоеью рЧовью

(1998 г) (1999 г) (1997-1999 гг >

Количество видов в сообществе 0.251 0 049 0224

Доля особей аллогенных видов 1.218 1787 1.697

Доля биомассы аллогенных видов 1.050 1.573

Доля особей видов специалистов 1.286 1.742

Доля биомассы видов специалистов 1412 1.729

Индекс доминирования по числу особей 0 683 0056 0238

Индекс доминирования по биомассе 0.690 0086 0.247

Индекс выравненное™ видов по числу особей 0.459 0.188 0.015

Индекс выравненности видов по биомассе 0.622 0.147 0130

Индекс Шеннона по числу особей 0492 0.166 0 046

Индекс Шеннона по биомассе 0.567 0.152 0126

Ошибка уравнений регрессии 0435 1.080 0.136

Число степеней свободы 10 6 22

Примечание. Для оценки достоверности различий показателей использован критерий Стъюдента (Зайцев, 1984).

Серый цвет ячейки - различия статистически достоверны

Сравнение характеристик компонентного сообщества паразитов гольяна из р Кылтымью с таковым из р Човью (табл 3) разных лет показало, что различия между их показателями статистически несущественны Только по значениям доли аллогенных видов и видов-специалистов сравниваемые сообщества были близки к статистически достоверной разнице Это дает основание предполагать, что принципы организации данных сообществ сходны, а незначительные различия по представленным в сообществе видам паразитов, вероятно, отражают экологические особенности исследуемых водоемов Так, при выраженном органическом загрязнении доминирующее положение в сообществах занимают инфузории Apiosoma piscicolum, которые способны быстро менять свою численность в соответствии с уровнем загрязнения. Снятие стрессирую-щего фактора приводит сообщества паразитов гольяна из двух рек к сходным состояниям, и в сообществах преимущество попучают метацеркарии трематод Diplostomum phoxini и Ichthyocotylurus plathycephalus, которые устойчивы к такому типу загрязнения. Поскопьку в исследуемых водоемах загрязнение имеет сезонный характер, то виды, которые получают преимущество от такого загрязнения, видимо, не успевают вытеснить другие виды из сообщества и, в ходе годовой сукцессии, периодически восстанавливают свою структуру и сохраняют видовое богатство.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ (Паразиты гольяна и их сообщества при органическом загрязнении рек)

В состав паразитофауны гольяна малых рек входят виды, обладающие разной устойчивостью к воздействию загрязняющих веществ К слабоустойчивым видам относятся узкоспецифичные паразиты гольяна - моногенеи Сезонный характер загрязнения рек обеспечивает сохранение их численности на одном уровне в течение нескольких лет (1997-2001 гг). В ходе эвтрофирования рек создаются оптимальные условия для определенных групп паразитов, устойчивых к загрязнениям - это инфузории Apiosoma piscicolum и трематоды Diplostomum phoxini, Ichthyocotylurus platycephalus. Массовая вспышка инфузорий и подъем численности трематод является следствием увеличения пищевых ресурсов в условиях эвтрофных водоемов. Относительно низкая встречаемость и процент заражения гольяна миксоспоридиями, трематодами Allocreadium isopomm, Sphaerostomum bramae, S gtobipomm и Rhipidocotyle campanula определяется нарушением пространственных и трофических связей между промежуточным и дефинитивным хозяином.

Видовой состав паразитов, их численность, степень доминирования определяют особенности компонентных сообществ паразитов гольяна малых рек бассейна Вычегды Воздействия экологгмеских факторов (особенно загрязняющих) на уровне сообществ вызывают изменения его характеристик и перестройку структуры Компонентные сообщества паразитов гольяна в условия эвтрофирования малых рек отличаются доминированием в составе сообщества высокоустойчивых к органическому загрязнению видов - Apiosoma piscicolum и Diplostomum phoxini. Степень нарушения экосистемы рек определяются наличием предстрессового и стрессового состояний компонентных сообществ паразитов рыб. Наиболее частое состояние стресса характерно для сообществ паразитов гольяна из р.Човью. Исходя из этого заключаем, что щцробиоценоз р.Човью испытывает наибольший антропогенный прессинг. Это в дальнейшем может привести к необратимым изменениям его состояния.

Эколого-фаунистаческие исследования паразитофауны гольяна и анализ структуры компонентных сообществ его паразитов послужили основой для разработки рекомендаций и определительной таблицы, позволяющей охарактеризовать состояние гидробиоценоза и составить представление о степени его нарушенное™ Рекомендации приведены в соответствие с базовыми требованиями к выбору критериев и системе оценок состояния окружающей среды (Пых, Малкина-Пых, 1996)

ВЫВОДЫ

1. У гольяна из рек Кылтымью, Човью и Дырнос, относящихся к бассейну р.Вычегды, обнаружено 28 видов паразитов, из которых 19 видов отмечены здесь впервые Из последних 6 видов впервые указываются для рыб Северо-Двинскош бассейна Наибольшим видовым разнообразием отличается паразитофауна гольяна из р.Човью (25 видов) и р Кылтымью (23 вида) Фауна паразитов гольяна из р Дырнос (9 видов) обеднена, что является следствием сильного антропогенного прессинга, который испытывает река, протекая в черте г. Сыктывкара.

2. Впервые из водоемов северо-востока Европейской части России исследована фауна паразитов молоди гольяна, у которой обнаружено 18 видов паразитов. У молоди гольяна наблюдается низкий уровень инвазированности паразитами всех групп По численности доминируют паразиты с прямым циклом развития и виды, активно заражающие своего хозяина Пик зараженности моногенеями и трематодами молоди гольяна, по сравнению со взрослыми рыбами, сдвинут примерно на месяц Показано, что Myxobolus musculi и Gyrodactylus laevis более характерны для молоди гольяна

3. Ядро паразитофауны гольяна из водоемов Северо-Двинского бассейна включает 8 видов паразитов Это Myxobolus musculi, Gyrodactylus macrmychus, G. aphyae, G. laevis, Rhipidocotyle campanula, Allocreadium isoponim, Diplostomum phoxini и Ichthyocotylums platycephalus.

4. Исследования сезонной и годовой динамики зараженности паразитами гольяна показали, что экстенсивность, интенсивность и сроки заражения паразитами рыб зависят не только от погодных условий разных лет, но и от количества биогенных веществ поступающих в реки с паводковыми водами.

5. Основными факторами, определяющими ход сезонной динамики паразитофауны гольяна из малых рек бассейна р.Вычегды, являются температура воды и содержание в ней загрязняющих веществ. Повышение концентрации загрязняющих веществ в водоеме, как и повышение температуры способствуют усилению инвазированности рыбы паразитами.

6. Наименее устойчивыми к загрязнению водоема являются узкоспецифичные паразиты гольяна; наиболее устойчивыми - инфузории Apiosoma piscicolum и трематоды Diplostomum phoxini, Ichthyocotylums platycephalus.

7. Сроки наступления разрушения и формирования структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек бассейна Вычегды зависят от погодных условий конкретного года. Показано, что структура сообщества, образованная в течение осеннего периода, сохраняется до весны следующего года.

стадии, которое проходит паразитарное сообщество в ходе сезонного цикла оно может быть в предстрессовом или стрессовом состоянии.

9. Для сообществ в предстрессовом и стрессовом состояниях характерны высокая доля доминантного вида, низкие значения индекса выравненное™ видов и индекса Шеннона В «графической структуре», выделенной по соотношению условных биомасс видов, число групп паразитов увеличивается до четырех или уменьшается до двух; появляются виды, точки условных биомасс которых не ложатся на отрезки прямых линий регрессии; сумма ошибок уравнений регрессии, характеризующих отклонения значений биомасс видов от теоретических, часто имеют величины более 0 250

10. При длительных стрессовых воздействиях величины индексов разнообразия сообщества приближаются к таковым сообществ паразитов в состоянии сформированное™. Различия таких сообществ касаются только числа групп паразитов в структуре, описываемой вариационными кривыми условных биомасс видов

11. При выраженном органическом загрязнении водоема доминирующее положение в сообществе занимают инфузории Ар'кхота р&скхйит, которые способны быстро менять свою численность в соответствии с уровнем загрязнения водоема Субдоминантами являются виды способные выдержать данную форму нарушения Это трематоды ЕИрШотит рЬохт! и ШЬуоссЛуШмв рШусерЬа\из.

12. Принципы организации компонентных сообществ паразитов гольяна из рек Кылтымью Човью сходны Сезонный характер загрязнения водоемов позволяет сообществу паразитов гольяна в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Голикова Е.А. Паразитофауна Пожив рШтю I малых рек Северодвинского бассейна II V Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез докл. - Сыктывкар, 1998. - С 37-38.

2 Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Особенности заражения паразитами Р/юх/тв рНохтиэ I. рыб из двух малых рек бассейна реки Вычегды IIV Всероссийская научная конференция «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» Тез докл - СПб, 1998.-С. 63.

3. Голикова Е.А. Паразитофауна ерша среднего течения р Вычегды IIVI Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» Тез. докл. -Сыктывкар, 1999. - С. 41.

4. Голикова Е.А. Влияние антропогенного пресса на формирование паразитофау-ны Р/гах/пив рШтив 1.11 XXVII Межвузовская научно-практическая конференция «Проблемы биоло™и и медицинской паразитологии» Тез. докл - СПб, 1999 - С 56

5. Голикова Е.А. Паразиты как биоиндикаторы состояния среды II Международная конференция «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» Тез. докл. - Сыктывкар, 1999. - С. 49-50.

6 Герасименко Н.Л, Доровских А.Г., Панюков А И., Голикова Е.А. Экологическая характеристика р.Дырнос (бассейн р.Вычегды) окрестностей г.Сыюывкара IIVI Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» Тез докл. -Сыктывкар, 1999. - С. 37-38.

7. Golikova E.A. Parasites as bioindicators of environment // International conference ■Biodiversity of terrestrial and soil invertebrates in the North". Abstracts - Syktyvkar, 1999 -P. 50-51.

8. Голикова E.A. Сезонная динамика Gyrodactylus aphyae гольяна (Phoxinus phox-inus L) малых рек бассейна Средней Вычегды IIVII Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» Тез докл - Сыктывкар, 2000 - С 49

9. Голикова Е.А. Изучение паразитофауны Phoxinus phoxinus L малых рек бассейна Северной Двины II Международный симпозиум «Эколого-паразитологические проблемы северо-западной Европы» Тез докл. - СПб, 2000. - С 42.

10. Golikova E.A. A study of parasite fauna of Phoxinus phoxinus L. from the small rivers of Northern Dvina basin // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology "Proceedings of the symposium on Ecological Parasitology on the turn of Millenium". - 2000. - Vol 10. - N 2.-P. 75-76.

11. Голикова E.A. Особенности структуры сообщества паразитов Phoxinus phoxinus L. малых рек бассейна Среднего течения Вычегды II Международной конференция «Биоразнообразие Европейского Севера' теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» Тез докл - Петрозаводск, 2001.-С 44-45.

12. Голикова Е.А. Сезонная динамика численности паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus L малых рек бассейна Средней Вычегды II Международная юбилейная конференция по паразитологии Тез докл -Томск, 2001 -С. 37-38.

13. Голикова Е.А. Фауна ерша из участков среднего течения реки Вычегда с разной антропогенной нагрузкой II Фауна и экология беспозвоночных животных Европейского Северо-Востока - Сыктывкар, 2001 - С 138-145 (Тр Коми Научного Центра УрО РАН, № 166)

14 Доровских ГН, Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества ихтиопаразитов II Международная конференция «Биопогические эффекты малых доз радиации и радиоактивное загрязнение среды» Тез. докл - Сыктывкар, 2001.-С. 195-196.

15. Golikova Е.А. Particularity community structure of parasite fauna Phoxinus phoxinus L. of small rivers of middle Vychegda basin // International conference "Biodiversity of the European North (theoretical basis for the study, socio-legal aspects of the use and conservation)". Abstracts. - Petrozavodsk, 2001. - P. 238-239.

16. Голикова E.A. Паразитические простейшие рыб в усповиях антропогенной эв-трофикации водоемов II 111 (XXVI) Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» Тез. докл - Сыктывкар, 2003.-С. 24-25.

17. Голикова Е.А, Бознак Э И Использование паразитофауны и биологических показателей гольяна для оценки состояния гидробиоценозов рек II II Международная конференция «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» Тез докл -Сыктывкар,2003 -С. 10-11.

18. Голикова Е.А., Макарова Л.Р, Степанов В.Г. Структура зрелых компонентных сообществ паразитов рыб II Материалы Международной конференции и III съезда Российского паразитологического общества «Пробпемы современной паразитологии» - Петрозаводск, 2003 - С. 126-127.

19. Golikova E.A. The parasite samples as factor of anthropogenic autrofication of water basin // III (XXVI) International conference "Biological resources of the White Sea and inland water bodies of the European North". Abstracts. - Syktyvkar, 2003.- P. 125-126

20 Golikova E.A., Boznak El Use of the parasitofauna and biological indices of minnow for estimation of hydrobiocenosis state in rivers // II International conference Invertebrate animals diversity in the North". Abstracts. - Syktyvkar, 2003. - P. 91.

21 Доровских Г H, Голикова Е.А. Сезонная динамика структур компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L) II Российский фонд фундаментальных исследований Региональный конкурс Урал - 2001" в Республике Коми (отчеты 2001 -2003 гг) - Сыктывкар, 2004. - С 215-250

22 Доровских Г Н, Голикова Е.А. Сезонная динамика структур компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L) II Паразитология. - 2004. - Т 38,-Вып 5.-С.413-425.

РИО СыктГУ. Заказ № Д-44. Тираж 100 экз.

»-8573

РНБ Русский фонд

2006-4 7901

I \>

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голикова, Елена Александровна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Изучение паразитофауны гольяна обыкновенного из бассейна Северной

Двины.

1.2.Эколого-фаунистические исследования паразитов гольяна.

1.3.Изучение влияния антропогенных факторов на паразитофауну рыб.

1.4. Изучение паразитарных сообществ рыб.

2. Характеристика района исследования.

2.1 .Гидрографическая характеристика бассейна реки Вычегды.

2.2. Гидрология и физико-химические свойства воды.

2.3. Физико-химические свойства вод в условиях антропогенной трансформации водоемов

2.4. Гидробиология.

3. Материал и методы их обработки

3.1. Материал.

3.2. Методы сбора и обработки материала

3.3.Методы математической обработки материала.

3.3.1. Обработка материала по фауне паразитов рыб.

3.3.2. Методы обработки материала по компонентным сообществам паразитов рыб.

3.4. Метод построения «графической» структуры компонентных сообществ паразитов рыб.

3.5. Основные понятия, принятые в работе.

3.6. Условные обозначения.

4. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна речного.

4.1.Фаунистический обзор паразитов гольяна обыкновенного

4.1.1. Сравнительный анализ паразитофауны гольяна малых рек бассейна р.Вычегды.

4.1.1.1. Паразитофауна гольяна р.Кылтымью.

4.1.1.2. Паразитофауна гольяна р.Човью.

4.1.1.3. Паразитофауна гольяна р.Дырнос.

4.1.1.4. Сравнительный анализ паразитофауны гольяна малых рек.

4.1.2. Фауна паразитов молоди гольяна.

4.1.3. Паразитофауна гольяна Северо-Двинского бассейна.

4.2. Некоторые сведения об экологии паразитов гольяна обыкновенного.

4.3. Сезонная и годовая динамика зараженности некоторыми видами паразитов гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды.

4.3.1. Миксоспоридии.

4.3.2. Инфузории.

4.3.3. Моногенеи.

4.3.4. Трематоды.

4.3.5. Обсуждение результатов (особенности сезонной динамики паразитофауны гольяна).

5. Компонентные сообщества паразитов гольяна обыкновенного.

5.1. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Кылтымью.

5.2. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Човью.

5.3. Структура компонентного сообщества паразитов гольяна из р.Дырнос.

5.4. Обсуждение результатов изучения сезонной динамики структуры компонентных сообществ паразитов гольяна малых рек бассейна Вычегды.

6. Обсуждение результатов (Паразиты гольяна обыкновенного и их сообщества при органическом загрязнении речных систем).

6.1. Фауна паразитов гольяна.

6.2. Компонентные сообщества паразитов гольяна.

6.3. Некоторые рекомендации к оценке состояния гидробиоценозов по ихтиопаразитологическим данным.

Выводы.

Используемая литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды"

Актуальность исследования. Необратимые преобразования в пресноводных экосистемах происходят постоянно как под влиянием климатических факторов, так и под влиянием разного рода человеческой деятельности. Однако в последние десятилетия скорость этих процессов неизмеримо возросла вследствие всеобъемлющей и массированной эксплуатации человеком водных ресурсов. Пресс антропогенных факторов воздействует не только на крупные водоемы, но и на малые реки. Вдоль русла рек выстраиваются дачные поселки, небольшие населенные пункты и города. Увеличение плотности населения, интенсификация хозяйства, в том числе и сельского хозяйства на основе химизации и концентрации производства, способствуют усиленному поступлению биогенных элементов (сброс коммунальных, промышленных стоков и др.) в воду, что сопровождается резким ухудшением качества воды на значительных акваториях и влечет за собой большие изменения в трофической структуре всей экосистемы в целом, начиная от бактерио-, фито-, зоопланктона до рыб и их паразитов (Лукьяненко, 1987; Моисеенко, Яковлев, 1990; Ковальчук, 1995; Состояние окружающей среды ., 1995; Экологическое состояние водоемов ., 1996; Ривьер, 1998; Ривьер, Литвинов, 1997; Алимов, 2000 и др.).

Среди различных гидробиологических методов оценки состояния водоемов и водотоков существенное место занимает эколого-паразитологический метод исследования загрязнения водной среды. Паразиты, находясь под влиянием факторов внешней среды и организма хозяина, служат хорошим индикатором состояния среды и организма рыбы. Паразиты разных экологических групп могут по-разному реагировать на изменение среды обитания хозяина и его организма (Лайман, 1957; Жарикова, Флеров, 1981; Аникиева, 1982; Богданова, 1988, 1990, 1993, 1994; Куперман, 1992; Доровских, 1993, 19966; Ройтман и др., 1996; Румянцев, 19976; Стрелков, 1997; Барковская, 1997, 1998; Петрова, 2003 и др.).

Само разнообразие паразитарных систем* отражает процессы, идущие на разных структурных уровнях сообщества**, поскольку паразиты имеют многообразные жизненные циклы различной продолжительности (от нескольких генераций в год до Паразитарная система - микроэкосистема, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями, которая обладает способностью к самовоспроизведению и саморегуляции численности сочленов и которая имеет пространственно-временные границы (Тарасов, 1998: с. 83). одно-, двухгодичных циклов) и используют на разных этапах своего развития как планктон, так и бентос (Стрелков и др., 1996а, 19966; Доровских, 1998, 19996). Применение метода эколого-паразитологического анализа предполагает, во-первых, систематическое накопление данных по составу фауны паразитов рыб, численности и биомассы составляющих ее видов; во-вторых, описание и анализ структуры компонентных сообществ паразитов рыб в условиях гидробиоценоза.

Наиболее полно изучена реакция паразитофауны пресноводных рыб на антропогенные воздействия в крупных водоемах озерного типа (Куперман, 1979, 1992; Богданова, 1986, 1988, 1990, 1991, 1993, 1994; Авдеева, 1989; Румянцев, 1989, 1996, 1997а, 19976, 1999; Авдеева, Евдокимова, 1991; Юнчис и др., 1991; Жарикова, 1993; Жохов, Тютин, 1994; Жохов, Пугачева, 1996; Барковская, 1997, 1998; Куперман, Жохов, 1997; Юнчис, Стрелков, 1997; Петрова, 2003 и др.), аналогичные данные по рекам отрывочны и скудны (Пугачев, 1984, 19996, 2000; Доровских, 1993, 19996, 20026; Ройтман и др., 1996; Евсеева, 2001). Кроме того, в условиях севера изменения природных факторов в комплексе с антропогенными, несомненно, более резко отражаются на фауне паразитов рыб. Углубленное изучение ихтиопаразитофауны в этих условиях позволит использовать полученные данные при анализе экологии рыб, определении взаимоотношений между паразитом и его хозяином в естественных условиях и при антропогенном преобразовании водных систем, а также для оценки и дальнейшего прогнозирования экологической обстановки на водоемах (Методы биоиндикации ., 1989; Пых, МалкинагПых, 1996; Экологический мониторинг., 1997).

В качестве модельного объекта выбран гольян обыкновенный Phoxinus phoxinus Linnaeus, 1758, поскольку он широко распространен не только на Европейском Северо-Востоке, но и в Палеарктике в целом. В местах обитания гольян, зачастую, достигает высокой численности и, используя в пищу разнообразные типы кормов (бентос, планктон, воздушных насекомых, водорослевые обрастания и др.), является важным компонентом гидробиоценозов. Гольян обладает мелкими размерами, коротким жизненным циклом и быстрым половым созреванием. Этот вид, как представитель бореального предгорного фаунистического комплекса, отличается Структура сообщества - все различные способы связи и взаимодействия между отдельными его членами, что приводит к установлению определенных закономерностей в распределении ресурсов и обилия составляющих сообщество видов в пространстве и во времени (Джиллер, 1988: с. 142). достаточно высокой потребностью к количеству растворенного в воде кислорода, избегает участков водоема с резко повышенной температурой воды и отсутствием проточности (Никольский, 1953, 1974; Атлас пресноводных рыб, 2002).

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить реакцию паразитофауны и компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек бассейна Вычегды на эвтрофикацию водоемов. Для достижения указанной цели следовало решить следующие задачи:

1. Исследовать паразитофауну гольяна из малых рек бассейна р.Вычегды.

2. Изучить динамику зараженности паразитами гольяна из малых рек в разные годы и сезоны года.

4. Исследовать сезонную динамику структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из малых рек, их реакцию на погодные условия разных лет.

Научная новизна. Впервые исследована паразитофауна гольяна из малых рек бассейна Средней Вычегды. Нами обнаружено 28 видов паразитов рыб. С учетом литературных данных вся фауна паразитов гольяна Северо-Двинского бассейна насчитывает 42 вида. Впервые указаны для гольяна бассейна р.Вычегда 19 видов. Впервые исследована фауна паразитов молоди гольяна. Впервые проведен полный эколого-фаунистический анализ паразитов гольяна с учетом особенностей малых рек бассейна Вычегды. Получены дополнительные данные о влиянии температуры, паводка и загрязняющих веществ на сезонную динамику зараженности паразитами гольяна в течение нескольких лет.

На основе собственных данных по компонентных паразитарным сообществам паразитов гольяна малых рек бассейна Вычегды описана сезонная динамика их структуры. Показана её зависимость от сроков смены генераций паразитов, а также от погодных условий конкретного года. Определены основные этапы формирования сообщества, где выделили сообщества в сформированном состоянии, в состояниях разрушения и формирования. При этом, в зависимости от силы воздействия стрессирующих факторов, сообщество может быть в предстрессовом или стрессовом состояниях. Показано, что сезонный характер загрязнения водоемов позволяет компонентному сообществу паразитов в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру.

Предложена методика и оценка состояния гидробиоценозов малых рек по видовому составу и структуре паразитарных сообществ гольяна.

Теоретическая и практическая ценность. Исследование паразитофауны гольяна малых рек дополняют знания по влиянию ряда экологических факторов на сезонную и годовую динамику зараженности паразитами рыб, по экологии некоторых представителей пресноводной фауны, обитающих в них. Количественные и качественные характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна могут служить основой для мониторинга экологического состояния данных рек. Материалы работы могут применяться в качестве тест-метода определения степени деградации водоемов, а также для прогнозирования экологического состояния водной среды. Материалы исследования могут использоваться в деле охраны природы, рыборазведении и рыбовосстановлении, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Паразитофауна гольяна малых рек бассейна Средней Вычегды включает в себя 28 видов паразитов. Несмотря на сходный видовой состав паразитов гольяна из рек Кылтымью и Човью показатели зараженности ими рыб достоверно различны. На формирование паразитофауны рыб влияют гидрологические условия, богатство фауны водоема, уровень загрязнения их органическими веществами.

2. Особенности сезонной динамики паразитофауны гольяна складываются из сезонных различий в частоте встречаемости отдельных видов паразитов. Основными факторами, определяющими ход сезонной динамики паразитофауны гольяна из малых рек, являются температура воды и содержание в ней загрязняющих веществ.

3. В течение года компонентное сообщество паразитов гольяна проходит сформированное состояние, состояния разрушения и формирования. Сроки разрушения и формирования струюуры компонентных сообществ паразитов в ходе годового цикла зависят от погодных условий конкретного года. При длительных стрессовых воздействиях струюура сообщества приходит в равновесное состояние, сходное по своим характеристикам с сформированным состоянием сообщества.

Различия касаются только числа групп в структуре, описываемой вариационными кривыми условных биомасс видов. Принципы организации компонентных сообществ паразитов гольяна из рек Кылтымью и Човью сходны. Сезонный характер загрязнения исследованных рек позволяет сообществу паразитов рыб в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Коми республиканских молодежных конференциях (Сыктывкар, 1998, 1999, 2000); на V Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 1998); на XXVII Межвузовской научно-практической конференции «Проблемы биологии и медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 1999); на Международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999); на Международном симпозиуме «Эколого-паразитологические проблемы северозападной Европы» (Санкт-Петербург, 2000); на Международной юбилейной конференции по паразитологии (Томск, 2001); на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001); на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); на II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); на конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Б.И. Купермана (1933-2002) «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003), на Международной конференции и III съезде Российского паразитологического общества «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003). Результаты работ обсуждались на ежегодных научных семинарах Ученого Совета Сыктывкарского госуниверситета (1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003); научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Основной текст диссертации содержит 130 страниц печатного текста, 66 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 389 источников, из которых 35 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Голикова, Елена Александровна

выводы

1. У гольяна из рек Кылтымью, Човью и Дырнос, относящихся к бассейну р.Вычегды, обнаружено 28 видов паразитов, из которых 19 видов отмечены здесь впервые. Из последних 6 видов впервые указываются для рыб Северо-Двинского бассейна. Наибольшим видовым разнообразием отличается паразитофауна гольяна из р.Човью (25 видов) и р.Кылтымью (23 вида). Фауна паразитов гольяна из р.Дырнос (9 видов) обеднена, что является следствием сильного антропогенного прессинга, который испытывает река, протекая в черте г. Сыктывкара.

2. Впервые из водоемов северо-востока Европейской части России исследована фауна паразитов молоди гольяна, у которой обнаружено 18 видов паразитов. У молоди гольяна наблюдается низкий уровень инвазированности паразитами всех групп. По численности доминируют паразиты с прямым циклом развития и виды, активно заражающие своего хозяина. Пик зараженности моногенеями и трематодами молоди гольяна, по сравнению со взрослыми рыбами, сдвинут примерно на месяц. Показано, что Myxobolus musculi и Gyrodactylus laevis более характерны для молоди гольяна.

3. Ядро паразитофауны гольяна из водоемов Северо-Двинского бассейна включает 8 видов паразитов. Это Myxobolus musculi, Gyrodactylus macronychus, G. aphyae, G. laevis, Rhipidocotyle campanula, Allocreadium isoporum, Diplostomum phoxini и Ichthyocotylurus platycephalus.

8. В процессе сезонного цикла сообщество паразитов проходит три состояния, различающиеся по характеризующим их показателям. Выделили сообщество в сформированном состоянии, в состояниях разрушения и формирования. При этом на каждой стадии, которое проходит паразитарное сообщество в ходе сезонного цикла оно может быть в предстрессовом или стрессовом состоянии.

9. Для сообществ в предстрессовом и стрессовом состояниях характерны высокая доля доминантного вида, низкие значения индекса выравненности видов и индекса Шеннона. В «графической структуре», выделенной по соотношению условных биомасс видов, число групп паразитов увеличивается до четырех или уменьшается до двух; появляются виды, точки условных биомасс которых не ложатся на отрезки прямых линий регрессии; сумма ошибок уравнений регрессии, характеризующих отклонения значений биомасс видов от теоретических, часто имеют величины более 0.250.

10. При длительных стрессовых воздействиях величины индексов разнообразия сообщества приближаются к таковым сообществ паразитов в состоянии сформированности. Различия таких сообществ касаются только числа групп паразитов в структуре, описываемой вариационными кривыми условных биомасс видов.

11. При выраженном органическом загрязнении водоема доминирующее положение в сообществе занимают инфузории Apiosoma piscicolum, которые способны быстро менять свою численность в соответствии с уровнем загрязнения водоема. Субдоминантами являются виды способные выдержать данную форму нарушения. Это трематоды Diplostomum phoxini и Ichthyocotylurus plathycephalus.

12. Принципы организации компонентных сообществ паразитов гольяна из рек Кылтымью Човью сходны. Сезонный характер загрязнения водоемов позволяет сообществу паразитов гольяна в ходе годовой сукцессии восстанавливать свою структуру.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голикова, Елена Александровна, Сыктывкар

1. Авдеева Е.В. Своеобразный характер формирования паразитофауны рыб водохранилищ реки Даугавы // Паразитология. 1989. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 244-249.

2. Авдеева Е.В., Евдокимова Е.Б. Влияние антропогенного фактора на паразитофауну рыб в водоемах // Рыбное хоз-во. М.: Агропромиздат, 1991. - № 11. - С. 3738.

3. Акименко М.В., Левин A.M. Распространение гельминтозов в Коми АССР и организация борьбы с ними // Сб. работ Сыктывкарского научн. общ-ва. -Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1964. С. 56-63.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989. - 152 с.

5. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

6. Андреев В Л., Решетников Ю.С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны Северо-Восточной части СССР на основе методов теории множеств // Зоол.журн. 1978. - Т. LVII. - Вып. 2. - С. 165-175.

7. Аникиева Л.В. Влияние сточных вод Сегежского целлюлозно-бумажного комбината на гельминтофауну рыб Выгозера // Экология паразитических организмов в биоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. - С. 83-94.

8. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Особенности распределения цестоды Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки // Экология паразитических организмов. -Петрозаводск, 1985. С. 18-25.

9. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Антропогенное влияние на паразитологическую ситуацию озера Риндозеро // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. - С. 20-36.

10. Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии государственного геологического комитета СССР, 1964. - 112 с.

11. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Сезонная динамика зараженности лососевидных рыб оз.Байкал скребнями Echinorhynchus salmonis и E.truttae (Acanthocephala: Echinorhynchidae) // Паразитология. 1998. - Т. 32. - Вып. 1. - С. 71-78.

12. Банина Н.Н. Распределение апиозом по телу рыб в свете паразитических отношений // Паразитология. 1975. - Т. 9. - Вып. 3. - С. 285-292.

13. Банина Н.Н. Апиозомы как паразитические организмы // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1976. - Т. 105. - С. 58-68.

14. Банина Н.Н., Бойцова И.Л., Полякова JI.A. Сидячие перитрихи как эпибионтные организмы // Взаимоотношения кругоресничных инфузорий, паразитов и эпибионтов водных организмов с хозяевами и внешней средой. Известия ГосНИОРХ. 1977а. - Т.119. - С. 53-73.

15. Банина Н.Н., Исаков Л.С. Опыт экологического анализа паразитофауны колюшек // Известия ГосНИОРХ. 1972. - Т. 80. - С. 89-113.

16. Барковская В.В. Паразиты рыб Финского залива как индикаторы экологического состояния его акватории // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 1997. - Вып. 321. -С. 147-153.

17. Барковская В.В. Изменение паразитофауны окуня Perca fluviatilis и плотвы Rutilus rutilus Невской губы Финского залива за длительный промежуток времени // Паразитология. - 1998. - Т. 32. - Вып. 1. - С. 52-58.

18. Батурина М.А. Донные беспозвоночные в оценке качества поверхностных вод (на примере класса Oligochaeta) II Научн. докл. КНЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2001.-Вып. 441.-22 с.

19. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы // Паразитол. сб. Л., 1980. - № 29. - С. 24-34.

20. Беклемишев В.Н. Популяционная биология как одна из теоретических основ борьбы с комарами // Науч. сессия АМН СССР по вопросам краевой патолог. Тез. докл. М., 1954. - С. 43-51.

21. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. -1956.-Вып. 12.-С. 1765-1778.

22. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М., 1970.- 502 с.

23. Богданова Е.А. О нахождении возбудителя вертежа у хариуса в бассейне Северной Двины // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Тез. докл. Тюмень, 1971. - С. 1-2.

24. Богданова Е.А. Эвтрофирование водоемов и паразитарный фактор // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. -Свердловск, 1986. С. 15.

25. Богданова Е.А. Экологическая характеристика паразитофауны рыб в различных районах Ладожского озера в условиях реконструкции ее гидробиоценозов // Влияние загрязнений на экосистему Ладожского озера. Тр. ГосНИОРХ. -1988.-Вып. 285.-С. 33-43.

26. Богданова Е.А. Ихтиопаразитологическая ситуация в некоторых крупных озерах Северо-Запада России в период преобразования их экосистем // Тр. ГосНИОРХ. 1990. - Вып. 313. - С. 143-161.

27. Богданова Е.А. Распространение дифиллоботриид у рыб ряда водоемов Заполярья и Северо-Запада при антропогенном воздействии // Биологические ресурсы бассейна Балтийского моря. Петрозаводск, 1991. - С. 140-141.

28. Богданова Е. А. Паразиты рыб как биоиндикаторы токсикологической ситуации в водоеме. СПб., 1993. - 22 с.

29. Богданова Е.А. Фауна паразитов рыб водоемов различных географических зон при антропогенном изменении внешней среды экосистем // Гидробиологические исследования внутренних водоемов нечерноземной зоны России. Тр. ГосНИОРХ. 1994. - Вып. 328. - С. 151-159.

30. Богданова Е.А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-Запада России в период антропогенного преобразования их экосистем. // Тр. ГосНИОРХ.-995.- 140 с.

31. Богданова Е.А. Преобразования ихтиопаразитофауны и эпизоотического состояния водоемов во II половине XX в. // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиологии в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 2001. - Вып. 329. - С. 30-38.

32. Бознак Э.И. Ихтиофауна реки Вычегды. (Морфология, биология, зоогеография): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб, 2003. - 22 с.

33. Бознак Э.И., Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Биология красноперки в бассейне среднего течения реки Вычегды // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского севера России. Сб. научн. тр. химико-биол. ф-та. Сыктывкар, 19956. - С. 82-87.

34. Бреев К.А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. (Методы паразитологических исследований). Л.: Наука, 1972. - 70 с.

35. Буторина Т.Е. Пространственное распределение паразитов рыб реки Фроловка (Южное Приморье) // VI Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов. Тез. докл. М., 1995. - С. 13-14.

36. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1969. - 109 с.

37. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб (руководство по изучению). Л.: Наука, 1985. - 121 с.

38. Владимиров В.В. Иммунитет у рыб при дактилогирозе // Паразитология. 1971. -Т. 5.-Вып. 1.-С. 51-58.

39. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988. - 152 с.

40. Власова Т.А., Стенина А.С., Шубина В.Н. Вода и ее обитатели // Как живешь Сыктывкар. Сыктывкар, 1990. - С. 8-23.

41. Воловик С.В. Жизненный цикл и биология Dactylogyrus hypophthalmichthys Achmerov, 1952 паразита обыкновенного толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) // Труды ВНИИПРХ. - 1973. - Т. 22. - С. 130-142.

42. Воронин В.Н. Миксоспоридии и актиноспоридии — звенья одного жизненного цикла // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопаталогии в современных условиях. Тр.ГосНИОРХ. 2001. - Вып. 329. - С. 67-73.

43. Гвоздев МЛ. Эколого-паразитологическое исследование зараженности моллюсков личинками трематод на озерах системы Куйто (Северная Карелия): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JI., 1971.-24 с.

44. Герасимова Т.Н. Оценка состояния вод р.Северной Двины и ее притоков на основе сообщества зоопланктона // Водные ресурсы. 1992. - № 3. - С. 106118.

45. Гецен М.В., Попова Э.И., Стенина А.С., Шубина В.Н. Водоросли и водные беспозвоночные // Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1972. - С. 90-108.

46. Гинецинская ТА., Добровольский А.А. Частная паразитология. Паразитологические простейшие и плоские черви. М.: Высш. школа, 1978. -Ч. 1 - 303 с.

47. Гнедина М.П. Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) из карповых рыб Северодвинского бассейна // Сборник работ по гельминтологии, посвященных К.И. Скрябину. Вятка, 1927. - С. 62-65.

48. Голикова Е.А. Паразитофауна Phoxinus phoxinus L. малых рек Северодвинского бассейна. // V Молодежная научная конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 1998. - С. 37-38.

49. Голикова Е.А. Паразитофауна ерша среднего течения р.Вычегды // VI Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. Сыктывкар, 1999а. - С. 41.

50. Голикова Е.А. Влияние антропогенного пресса на формирование паразитофауны Phoxinus phoxinus L. // XXVII Межвузовская научно-практическая конференция «Проблемы биологии и медицинской паразитологии». Тез. докл. СПб, 19996. - С. 56.

51. Голикова Е.А. Паразиты как биоиндикаторы состояния среды // Международная конференция «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 1999в. - С. 49-50.

52. Голикова Е.А. Сезонная динамика Gyrodactylus aphyae гольяна {Phoxinus phoxinus L.) малых рек бассейна Средней Вычегды // VII Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. -Сыктывкар, 2000а. С. 49.

53. Голикова Е.А. Изучение паразитофауны Phoxinus phoxinus L. малых рек бассейна Северной Двины // Международный симпозиум «Эколого-паразитологические проблемы северо-западной Европы». Тез. докл. СПб., 20006. - С. 42.

54. Голикова Е.А. Сезонная динамика численности паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus L. малых рек бассейна Средней Вычегды // Международная юбилейная конференция по паразитологии. Тез. докл. -Томск, 20016.-С. 37-38.

55. Голикова Е.А. Паразитические простейшие рыб в условиях антропогенной эвтрофикации водоемов // Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Тез. докл. Сыктывкар, 2003. - С. 24-25.

56. ГоликоваЕ.А., Макарова Л.Р., Степанов В.Г. Структура зрелых компонентных сообществ паразитов рыб // Материалы Междунар. конф. и III съезда Паразитол. общ-ва при РАН «Проблемы современной паразитологии». -Петрозаводск, 2003. Т. 1. - С. 126-127.

57. Голубкова О.Г. Воздействие некоторых химических соединений на уровень кислорода в воде // Влияние биологически активных веществ на гидробионтов. Тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 287. - С. 99-104.

58. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 1997 году». Сыктывкар, 1998. - 154 с.

59. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 1998 году». Сыктывкар, 1999. - 183 с.

60. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 1999 году». Сыктывкар, 2000. - 257 с.

61. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2000 году». Сыктывкар, 2001. - 195 с.

62. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2001 году». Сыктывкар, 2002. - 180 с.

63. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983. -216 с.

64. Гуркина Р.А. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983. - С. 85-99.

65. Гусаков B.JI., Петрова Н.А., Стравинская Е.А. Основные особенности антропогенного эвтрофирования больших озер // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Тр. ГосНИОРХ. 1986.-Вып. 252.-С. 99-105.

66. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям. М.: ЗИН АН СССР, 1978. - 34 с.

67. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. JL: Наука, 1983. - 34 с.

68. Давыдов О.Н., Гуньковский С.А. О паразитологической ситуации в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // Пресноводная аквакультура в условиях антропогенного пресса. Тез. докл. Киев, 1994. - С. 246-247.

69. Даншенко Д.Г., Зиновьев А.И., Доровских Г.Н. Моногеней паразиты рыб бассейна реки Мезень // 3-я Молодежная научная конференция. Тез. докл. -Сыктывкар, 1995.-С. 13.

70. Данилов Н.Н., Шварц С.С. О биологических макросистемах // Журн. общ. биологии. 1972. - № 6. - С. 126-145.

71. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. - 182 с.

72. Дмитриева Е.В. Моногеней рыб Черного моря (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дисс— канд. биол. наук. Киев, 1998. - 24 с.

73. Добровольский А.А., Евланов И.А., Шульман С.С Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющих их устойчивость // Экологическая паразитология Петрозаводск, 1994. - С. 5-45.

74. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев // Сборник в честь проф. Н.М. Книповича. JL, 1927. - С. 17-43.

75. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Методика и проблемы ихтиопаразитологических исследований // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1933. - Т. 62. - Вып. 3. - С. 247-268.

76. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1941. - 266 с.

77. Догель В.А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете // Вест. ЛГУ. 1948. - Т. 3. - С. 31-39.

78. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. -Л., 1958. С. 9-54.

79. Догель В.А. Общая паразитология. Л., 1962. - 464 с.

80. Догель В.А., Петругиевский Г.К. Опыт экологического исследования паразитофауны беломорской семги // Вопросы экологии и биоценологии. -1935.-Т. 2.-С. 137-169.

81. Догель В.А., Петругиевский Г.К., Полянский Ю.И. Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1958. - 364 с.

82. Донец З.С. Зоогеографический анализ миксоспоридий южных водоемов СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 1979. - Т. 87. - С. 65-90.

83. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология. 973. - Т. 7. - Вып. 2. - С. 191-193.

84. Доровских Г.Н. Видовой состав паразитов рыб Средней Вычегды. Сыктывкар, 19866. - 20 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 7 мая 1986 г., № 3287 - В86 Деп.).

85. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды. (Фауна,экология, география): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1988. - 25 с.

86. Доровских Г.Н. Зоогеографическая характеристика и история формирования паразитофауны рыб Северо-Двинского бассейна // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Сыктывкар, 1990. - С. 22.

87. Доровских Г.Н. Зависимость величины групп червей рода Dactylogyrus (Monogenea, Dactylogyridae) от численности их микропопуляций // Паразитология. -1991. Т. 25. - Вып. 2. - С. 163-167.

88. Доровских Г.Н. Паразитология, мониторинг, охрана природы // II Молодежная научная конференция «Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов». Тез. докл. Сыктывкар, 1993. - С. 16-17.

89. Доровских Г.Н. Применение концепции ее А.В.Жирмунского и В.И.Кузьмина в паразитологии // Сб. науч. тр. хим-биол. ф-та. Сыктывкар, 1995. - Вып. 4. -С. 99-123.

90. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны Phoxinus phoxinus (L.) с позиций концепции А.В. Жирмунского и В.И. Кузьмина // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 19966. - С. 31.

91. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Простейшие // Паразитология. 1997а. -Т. 31.-Вып. 4.-С. 295-306.

92. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Моногеней // Паразитология. 19976. -Т. 31.-Вып. 5.-С. 427-438.

93. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Трематоды // Паразитология. 1997в. -Т. 31.-Вып. 6.-С. 551-564.

94. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. М., 1998а. - С. 148-156.

95. Доровских Г.Н. Ихтиопаразитофауна как интегральный показатель состояния гидробиоценоза (на примере сообщества паразитов гольяна речного) // Сыктывкарский государственный университет. Сыктывкар, 19986. - 84 с.

96. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны Phoxinus phoxinus в связи с размерами паразитов // Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». Тез. докл. М„ 1998в. - С. 21.

97. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Нематоды и скребни. // Паразитология. 1999а. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 446-452.

98. Доровских Г.Н. Структура сообществ паразитов как показатель состояния среды // Международная конференция «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 19996. - С. 69-71.

99. Доровских Г.Н. Структура сообществ ихтиопаразитов в водоемах с разной степенью загрязнения // Междунар. совещ. «Жизнь и факторы биогенеза». -Ижевск, 1999в. С. 56-58.

100. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Пиявки (Hirudinea), Моллюски (.Mollusca), Раки (Crustacea), Паукообразные (Arachnida) // Паразитология. -2000а. Т. 34. - Вып. 2. - С. 158-163.

101. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. -20006. Т. 34. - Вып. 5. - С. 441-446.

102. Доровских Г.Н. Мониторинг гидробиоценозов по данным ихтиопаразитологических наблюдений // Матер, научно-практич. конф. «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала». Сыктывкар, 2000в. - С. 47-49.

103. Доровских Г.Н. Теоретические и методические подходы к изучению компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Междунар. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера». Тез. докл. Петрозаводск, 2001. -С. 57-58.

104. Доровских Г.Н. Сезонные состояния компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Материалы III регион, межвуз. науч.-технич. конф. «Вузовская наука региону». - Вологда, 2002а. - С. 174-176.

105. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России. (Фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. 20026. - 69 с.

106. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России. (Фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Дисс. . докт. биол. наук. 2002в. - 250 с.

107. Доровских Г.Н. Организация компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // II Международная конференция «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 20036. - С. 23-24.

108. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Особенности заражения паразитами Phoxinus phoxinus L. из двух малых рек бассейна реки Вычегды // V Всероссийская научная конференция «Актуальные вопросы медицинской паразитологии». Тез. докл. СПб., 1998. - С. 63.

109. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества ихтиопаразитов // Междунар. конф. «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды». Тез. докл. Сыктывкар, 2001. - С. 105-106.

110. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структур компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 20046. - Т. 38. - Вып. 5. - С. 413-425.

111. Доровских Г.Н., Мартемьянов Ф.Н. Паразитофауна некоторых видов рыб Печорского водохранилища // 2-ая Молодежная научная конференция «Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов». Тез. докл. Сыктывкар, 1993. - С. 18-19.

112. Доровских Г.Н., Ошибов В.Л. Паразитофауна красноперки в среднем течении реки Вычегды // Животные компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. - Сыктывкар, 1984. - С. 16-21.

113. Доровских Г.Н., Радченко Н.М. К изучению моногеней крупных озер Северо-Запада России // IV симпозиум по паразитам и болезням рыб и гидробионтов ледовитоморской провинции. Тез. докл. Улан - Удэ, 1993. - С. 45-46.

114. Доровских Г.Н., Торба Т.П. Распределение видов рода Dactylogyrus на жабрах Carassius carassius L. // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. - С. 89-103.

115. Дубинин В.Б. Исследование паразитарной фауны хариуса в различные периоды его жизни // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. 1936. - Вып. 3. - № 7. - С. 31-48.

116. Дулькин A.JI. Гельминтофауна позвоночных в окрестностях города Вологды // Тр. Вологодского с-х. ин-та. 1940. - Вып. 2. - С. 124-140.

117. Дулькин A.JI. Гельминтофауна рыб Кубенского озера // Тр. Вологодского с.-х. инта. 1941. - Вып. 3. - С. 127-130.

118. Евланов И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1993. - 41 с.

119. Евланов И.А., Розенберг Г.С. Еще раз о статистическом анализе пространственной структуры популяции гельминтов // Паразитология. 1992. - Т. 26. - Вып. 6. -С. 475-478.

120. Екимова И.В. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). -Свердловск: Средне Уральское кн. изд-во, 1976. - С. 50-68.

121. Жарикова Т.И. Экологический анализ дактилогирид леща Горьковского водохранилища. // Институт биологии внутренних вод. Борок, 1986. - 50 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 24 мая 1986 г., № 7197 - В86).

122. Жарикова Т.И. Новый подход к изучению влияния антропогенного воздействия на эктопаразитов леща // IV Симпозиум «Паразиты и болезни рыб и гидробионтов ледовитоморской провинции». Тез. докл. Улан-Удэ, 1993. -С. 13-14.

123. Жарикова Т.Н., Флеров Б.А. Влияние хлорофоса на восприимчивость рыб к инвазии видами рода Dactylogyrus Diesing, 1850 // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., 1981. - № 49. - С. 43-46.

124. Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. JL: Наука, 1990. - 223 с.

125. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1971. - Т. 4. - Ч. 1. - 655 с.

126. Жохов А.Е. Влияние химического загрязнения воды на гельминтологическую ситуацию в водоемах: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1987. - 20 с.

127. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Изменение видового состава и численности некоторых гельминтов рыб в Рыбинском водохранилище за 50 лет // Биология внутренних вод. СПб.: Наука, 1996. - № 1. - С. 62-72.

128. Жохов А.Е., Тютин А.В. Паразитофауна рыб в условиях ацидофикации озер // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994.-С. 187-201.

129. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.-424 с.

130. Зверева О.С. Животное население сплавных бревен и бентос лесосплавного участка реки // ДАН СССР. 1947. - Т. 56. - № 6. - С.647-650.

131. Зверева О.С. Гидрографическое описание территории. // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 2. - Гл. III, П. 4. - С. 22-62.

132. Зверева О.С. Кормовые ресурсы рыб в водоемах Коми АССР // Изв. ГосНИОРХ. -1964.-Т. 57.-С.25-31.

133. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. JL: Наука, 1969. -279 с.

134. Зиновьев А.И. Микролокализация некоторых видов дактилогирид на жабрах карася золотого пойменного озера в бассейне р.Ертом (бассейн р.Мезень) // IV Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии». Тез. докл. Сыктывкар, 1996. - С. 48-49.

135. Зиновьев А.И., Даниленко Д.Г. К вопросу о паразитофауне некоторых видов карповых рыб р.Ертом (бассейн р.Мезень) // IV Молодежная научнаяконференция «Актуальные проблемы биологии». Тез. докл. Сыктывкар, 1996.- С. 49.

136. Змерзлая Е.И. Ergasilus sieboldi Nordmann, 1982, его развитие, биология и эпизоотологическое значение // Известия ГосНИОРХ. JL, 1972. - Т. 80. - С. 132-177.

137. Ивашевский Г.А. Видовой состав паразитов некоторых видов рыб бассейна нижнего течения реки Сухоны // Сб. студ. науч. работ. Тез. докл. -Сыктывкар, 1994. С.51-52.

138. Ивашевский Г.А. Видовой состав паразитов некоторых видов рыб бассейна верховьев Северной Двины // Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера». Тез. докл. Петрозаводск, 1995. - С.93-95.

139. Ивашевский Г.А. Изменение видового состава паразитов рода Myxobolus в урбанизированной среде // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 1996.-С. 42.

140. Ивашевский Г.А. Экология массовых видов паразитов рыб бассейна Северной Двины // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1998. - С. 105-113. (Тр. Коми научн. центра УрО РАН, № 157).

141. Ивашевский Г.А., Доровских Г.Н. Паразитофауна гольяна обыкновенного реки Шарденьга (бассейн Северной Двины) // II Молодежная научная конференция «Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов». Тез. докл. Сыктывкар, 1993. - С. 20-21.

142. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. JL: Наука, 1988. - 118 с.

143. Иешко Е.П. Паразитарные системы и пространственная структура популяции гельминтов рыб // Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. - С. 178-190.

144. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Голицына Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р.Каменной // Экологияпаразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. -С.5-25.

145. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. -Л.: Наука, 1977.-284 с.

146. Изюмова Н.А., Маштаков А.В., Степанова М.А. Сезонность в заражении рыб дактилогиридами в связи с физиологическим состоянием хозяев // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.: Наука, 1979. - С. 44-45.

147. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978. - 228 с.

148. Ковальчук И.П. Изменение структуры речных систем и состояния малых рек под влиянием естественных и антропогенных факторов (на примере западного региона Украины) // Водные ресурсы. 1995. - Т. 22. - № 3. - С. 315-323.

149. Колесникова И.Я. Экология и фауна простейших рыб Рыбинского и Шекснинского водохранилищ: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Борок, 1996. 22 с.

150. Колесникова И.Я., Демидова Т.И, Донец З.С. Сравнительный анализ фауны паразитических простейших рыб некоторых водоемов Волжского бассейна // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопаталогии в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 2001. - Вып. 329. - С. 74-79.

151. Комарова Т.И. Сезонная динамика паразитофауны некоторых видов рыб дельты Днепра И Тр. Украин. республик, науч. общ-ва паразитол. 1964. - Т. 3. - С. 90-102.

152. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986. - 470 с.

153. Контримавичус B.JI. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43. - № 6. - С. 764-774.

154. Костарев Г.Ф. Влияние загрязнения на динамику ихтиопаразитофауны Камских водохранилищ // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. -Пермь, 1980.- С.147-153.

155. Кочанов С.К. Сообщества птиц антропогенных ландшафтов Европейского Северо-Востока России // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на Европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1996. -С. 5-18.

156. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. -С. 8-9.

157. Куденцова Р.А., Юнчис О.Н. Возможность использования перитрих в качестве индикаторов органического загрязнения рыбоводных емкостей // Биология и воспроизводство рыб. Тр.ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 235. - С. 144-147.

158. Кудрявцева Е.С. О жаберных сосальщиках рыб р.Сухоны // Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. 1954а. - Т. 15. - С. 315-319.

159. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна нельмы Stenodus leucichthys nelma и сига Coregonus lavaretus nelmuschka Кубенского озера // Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. 19546. - Т. 15. - С. 307-314.

160. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1955а. - 17 с.

161. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна кубенской нельмы как объекта акклиматизации // 8-е совещание по паразитологическим проблемам. Тез. докл. М., 19556. - С. 83.

162. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб р.Сухона и Кубенского озера // Зоол. журн. -1957а. Т. 36. - Вып. 9. - С. 1292-1304.

163. Кудрявцева Е.С. Систематический обзор паразитов рыб реки Сухоны и Кубенского озера // Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. 19576. - Т. 20. - С. 69136.

164. Кудрявцева Е.С. Зависимость паразитофауны рыб реки Сухоны от изменений гидрологических и геоморфологических условий // Тр. Ленинградского общ-ва естествоисп. 1957в. - Т. 73. - Вып. 4. - С. 193-197.

165. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р.Сухоны и Кубенского озера. Сообщение 1 // Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. 1959а. - Т. 24. - С. 175-185.

166. Кудрявцева Е.С. Влияние акклиматизации на формирование паразитофауны судака // 10-е совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням. М-Л.: Наука, 19596. - С. 184-185.

167. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна судака, акклиматизированного в Кубенском озере // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. - Вып. 2 . - С. 1740-1742.

168. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р.Сухоны и Кубенского озера. Сообщение 2 // Уч. Зап. Вологодского пед. ин-та. 1962. - Т. 27. - С. 216-254.

169. Кудрявцева Е.С. Сезонная динамика паразитофауны ерша Кубенского озера // Гельминтологическая конференция пед. ин-тов Центральной зоны РСФСР. Тез. докл. Калинин, 1963. - С. 15.

170. Кудрявцева Е.С. Сезонные изменения паразитофауны ерша Кубенского озера // Уч. зап. Калининского пед. ин-та. 1971. - Т. 89. - С. 26-33.

171. Кудрявцева Е.С., Разин JI.M. О паразитофауне рыб р.Мологи // 5-е Всесоюзное совещание по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. Тез. докл.-Л., 1968.-С. 61.

172. Кузьмина Я.С. Личинки хирономид р.Ухта в условиях антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов Европейского севера. Сыктывкар, 1995. - С. 78-90. (Труды Коми научного центра УрО РАН, № 142).

173. Кулемина И.В. О способе расселения пресноводных гиродактилюсов // VII Всесоюзн. совещание по паразитам и болезням рыб. Тез.докл. Л.: Наука, 1979.-С. 59-61.

174. Куперман Б.И. Экологический анализ цестод рыб водоемов Волго-Балтийской системы (Рыбинское, Шекснинское водохранилища, Белое, Онежское,

175. Ладожское озера) // Тр. ин-та биологии внутр. вод АН СССР. Л., 1979. -Вып. 38/41.-С. 133-159.

176. Куперман Б.И. Паразиты рыб как биоиндикаторы загрязнения водоемов // Паразитология. 1992. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 479-482.

177. Куперман Б.И., Жохов А.Е. Современная паразитологическая ситуация в бассейне реки Волги при антропогенном воздействии // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. -1997.-Вып. 321.-С. 29-46.

178. Куперман Б.И., Шульман Р.Е. Опыт экспериментального исследования влияния температуры на некоторых паразитов леща и щуки // Вестник Ленингр. унта.-Л., 1972.-№3.-С. 5-16.

179. Куперман Б.И., Шульман Р.Е. О влиянии некоторых абиотических факторов на развитие Ergasilus sieboldi (Crustacea, Copepoda) // Паразитология. 1976. - Т. 11.-Вып. 2.-С. 117-122.

180. Лайман Э.М. Влияние сточных вод заводов Пермской области на инвазию рыб р.Камы // Тр. Московского техн. ин-та рыбн. пром. и хоз-ва. М., 1957. -Вып. 8. - С. 235-240.

181. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 293 с.

182. Лебедев В.Г., Радченко Н.М., Шабунов А.А. О роли чайковых птиц в распространении паразитов рыб Кубенского озера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1989. - Вып. 293. - С. 107-112.

183. Лосева Т.Г. Сезонная динамика паразитофауны густеры озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983. - С. 74-84.

184. Лосева Т.Г., Гуркина P.M. Сезонные изменения паразитофауны плотвы и густеры озера Верхнее Врево Ленинградской области // 6-е Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб. Тез. докл. М., 1974. - С. 146-148.

185. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.: Пищевая промыш., 1971. - 354 с.

186. Лукъяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: Агропромиздат, 1987. - 240 с.

187. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны рыб некоторых озер Карелии (Кончезеро) // Труды Карельск. фил. АН СССР. 1961. - Т. 30. - С. 55-77.

188. Малахова Р.П. Сезонная изменчивость Bunodera luciopercae (O.F.Muller, 1776) и Sphaerostoma bramae (O.F.Muller, 1776) Trematoda в условиях Карелии // Зоол. журн. 1963. - 42/10.- С. 1453-1460.

189. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Кончезеро: Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1964. - 16 с.

190. Малахова Р.П., Иешко Е.П. Изменение паразитофауны рыб Сямозера за прошедшие 20 лет // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск, 1977. - С. 185-199.

191. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. -Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1950. 24 с.

192. Мартемьянов Ф.Н. Сравнительная характеристика паразитофауны гольяна обыкновенного (Phoxinus phoxinus (Linnaeus)) некоторых водоемов Печорского бассейна // Тр. Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 1996. -№ 148.-С. 156-164.

193. Мартемьянов Ф.Н. Данные о фауне и экологии метацеркарий трематод -паразитов рыб бассейна Печоры // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1998. - С. 114-122. (Тр. Коми научного центра УрО РАН, № 157).

194. Маштаков А.В. Гельминты промысловых рыб Горьковского водохранилища и сезонная динамика численности дактилогирид: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-Л., 1977.-24 с.

195. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.-Вып. 2.-276 с.

196. Митенев В.К Эколого-географические особенности паразитофауны рыб Кольского полуострова // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск, 1979. - С. 119-132.

197. Митенев В.К. Адаптивные свойства миксоспоридий рыб Кольского полуострова // Паразитология. 1983. - Т. 17. - Вып. 2. - С. 89-94.

198. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера Мурманск: Изд -воПИНРО, 1997.- 199 с.

199. Митенев В.К. К истории формирования пресноводной фауны паразитов рыб Европейского Севера России // Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. - С. 34-49.

200. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского полуострова (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000а. -47 с.

201. Митенев В.К Паразиты карповых рыб Cyprinidae Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография) Мурманск: Изд-во ПИНРО, 20006. - 84 с.

202. Митенев В.К., Шульман Б.С. Моногеней с рыб некоторых пресноводных водоемов Кольского полуострова // Паразитология. 1975. - Т. IX. - Вып. 3. -С.220-225.

203. Митенев В.К, Шульман Б.С. Моногеней рыб Кольской Субарктики // Тр. ЗИН АН СССР. 1988а. - Т. 177. - С. 60-76.

204. Митенев В.К., Шульман B.C. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб реки Умба // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. -Петрозаводск, 19886. С. 3-20.

205. Миронов О.Г. К вопросу адаптации свободноживущих инфузорий к нефтяному субстрату // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука, 1983. - С. 4246.

206. Моисеенко Т.Н., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. - 221 с.

207. Мусселиус В.А. Паразиты и болезни растительноядных рыб дальневосточного комплекса в прудовых хозяйствах СССР // Труды Всесоюзн. научно-исслед. инст. пруд. рыбн. хоз-ва, 1973. Т. 22. - С. 4-130.

208. Мусселиус В.А., Пташук С.В. О развитии специфичности Dactylogyrus lamellatus (Monogenoidea, Dactylogyridae) // Паразитология. 1970. - Т. 4. - Вып. 2. - С. 115-132.

209. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992.- 182 с.

210. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континиум // Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977.-Т.2.-С. 5-13.

211. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Разнообразие гельминтофауны серебристой чайки (Larus argentatus) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности // Паразитология. 1999. - Т. 33. - Вып. 5 - С. 426-439.

212. Никишин В.П., Леонов С.А. Гельминты промысловых рыб бассейна Буюнды. Препринт Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2000. - 78 с.

213. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их в зоогеографии // Зоол. журн. 1947. - Т. 26. - Вып. 3. - С. 221332.

214. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализов для зоологии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 65-76.

215. Никольский Г.В. Экология рыб: Учебн. пос. для ун-тов. Изд. 3-е, доп. М.: Высшая школа, 1974. - 367 с.

216. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980. - 184 с.

217. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. - Т. 1. -431 с.

218. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JL: Наука, 1985. - Т. 2. - 425 с.

219. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JL: Наука, 1987. - Т. 3. -583 с.

220. Павловский Е.Н. Организмы как среда обитания // Природа. 1934. - № 1. - С. 8091.

221. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 250 с.

222. Попова Э.И. Оценка антропогенного загрязнения оз.Пезмогты (средняя Вычегда) по зообентосу // Животные компоненты экосистем европейского Севера и Урала. - Сыктывкар, 1984. - С. 55-64.

223. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. - 376 с.

224. Природно-ресурсный потенциал муниципальных образований Республики Коми. -Сыктывкар: Госкомстат Респ. Коми, 2000. 269 с.

225. Проектные предложения по установлению водо-охранных зон и прибрежных полос р.Дырнос. -Сыктывкар, 1983. 12 с.

226. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы. М., 1988. - 176 с.

227. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.:ЗИН АН СССР, 1984. - 155 с.

228. Пугачев О.Н. О возможном природном очаге филометроза османа (Cyphinidae: Oreoleuciscus humilis) в гобийском озере Бон-Цаган-Нур // Проблемы природной очаговости. СПб., 1999а. - С. 207-221.

229. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дисс. . док. биол. наук. -СПб., 19996. 50 с.

230. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. 2000. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 196-209.

231. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. - Т. 36. - Вып. 1.-С. 3-9.

232. Пых Ю.А., Малкина-Пых И.Г. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме // Экология. 1996. - № 5. - С. 323-329.

233. Радченко Н.М. Ихтиопаразитологическая характеристика Кубенского озера // Биологические ресурсы и рациональное использование водоемов Вологодской области. Тр. ГосНИОРХ. 1989. - Вып. 293. - С. 101-106.

234. Радченко Н.М. Паразиты сиговых рыб Кубенского озера // 4-ое Всесоюзн. совещ. по биол. и биотехн. разведения сиговых рыб. Тез. докл. JI.,1990. - С. 136138.

235. Радченко Н.М. Эколого-паразитологические исследования рыб Кубенского озера. Вологда: ВИРО, 2002. - 156 с.

236. Размашкин Д.А. Приживаемость у карпа церкарий диплостом и влияние на нее предшествующего заражения // Паразитология. 1985. - Т. XIX. - Вып. 1. - С. 44-48.

237. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. - 300 с.

238. Ривъер И.К. Изменение биопродуктивности различных акваторий озеровидного водохранилища в период становления, естественного эволюционирования и усиления антропогенного воздействия // Водные ресурсы. 1998. - Т. 25. - № 5. - С. 589-597.

239. Ривьер И.К., Литвинов А.С. Исследование районов повышенной экологической опасности на водохранилищах Верхней Волги // Водные ресурсы. 1997. - Т. 24. - № 5. - С. 590-599.

240. Ройтман В.А., Казаков Б.Е., Цейтлин Д.Г. Особенности изменений разнообразия паразитов рыб в реке Москве в границах города // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 1996. - С. 77-78.

241. Румянцев Е.А. Паразитофауна ряпушки и плотвы озер Куйто и ее динамика в зависимости от возраста хозяина // Учен. зап. Карельского пед. ин-та. -Петрозаводск, 1966. Т. 19. - С. 78-92.

242. Румянцев Е.А. Становление фауны паразитов рыб в озерах Карело-Кольской лимнологической области (экологический и эволюционный аспекты): Автореф. дис . докт. биол. наук. JL, 1989. - 32 с.

243. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1996. - 188 с.

244. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах (Карело-Кольская лимнологическая область) // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. СПб., 1997а. - Вып. 321.-С. 55-68.

245. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эвтрофикации озер // Экология . 19976. - № 5. - С. 391-395.

246. Румянцев Е.А. К изучению влияния дистрофикации озер на фауну паразитов рыб И Паразитология. 1999. - Т. 33. - Вып. 1. - С. 70-75.

247. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. - 120 с.

248. Румянцев Е.А., Маслов С.Е. Паразиты рыб Янисъярви // Экология паразитических организмов. Петрозаводск, 1985. - С. 42-53.

249. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. - С. 53-78.

250. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Алексеева E.JI. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984. - Вып. 216.-С. 117-133.

251. Русинек О.Т. Паразитарные сообщества эндемичных рогатковидных рыб (Cottoidei) озера Байкал //. Конференция, посвященная памяти д.б.н., профессора Б.И.Купермана (1933-2002) «Паразиты рыб: современные аспекты изучения». Тез. докл. Борок, 2003. - С. 47-48.

252. Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования): Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб, 2004. - 45 с.

253. Садырин В.М. Влияние молевого лесосплава на зообентос реки // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 1994. - С. 102-108. (Труды Коми научного центра УрО РАН, № 136).

254. Сан Пин «Питьевая вода». Сыктывкар: Госкомстат Респ. Коми, 1996. - 2.1.4.559 -96.

255. Сапожников Г.И. Сезонная и возрастная динамика кавиоза карпов Московской области // Бюлл. Всесоз. ин-та гельминтол. 1970. - Вып. 4. - С. 117-121.

256. Сидоров Г.П. Материалы по паразитофауне промысловых рыб Средней Печоры и Вычегды в районах затопления // Коми республиканская молодежная конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 1965. - С. 18-19.

257. Сидоров Г.П. Паразитофауна некоторых промысловых рыб Средней Печоры и Вычегды в зоне проектируемых водохранилищ // Известия Коми филиала географического общества СССР. 1970. - Т. 2. - Вып. 3 (13). - С. 87-90.

258. Сидоров Г.П, Братцев А.А., Захаров А.Б. Влияние горных разработок на лососевые реки Урала // Сер. препринтов «Науч. реком. народн. хоз-ву». Тр. КНЦ УрО АН. - Сыктывкар, 1989. - Вып. 81.-14 с.

259. Скрябин К.И. К вопросу о гельминтологической стерильности северодвинских стерлядей // Работа 32-ой и 38-ой Союзных гельминтологических экспедиций (на территории Северо-Двинской губернии в 1926 и 1927 годах). -Вятка, 1930.-С. 107-109.

260. Скрябин К.И., Баскаков В.П. К анализу гельминтофауны рыбачьего населения Северо-Двинской губернии (по материалам 32-ой Союзной гельминтологической экспедиции) // Русский журнал тропической медицины. 1926. - № 8. - С. 23-30.

261. Скрябин Н.Г., Размахнина О.В. Питание чаек и крачек Байкала // Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири. Иркутск, 1978. - С. 4-52.

262. Соловкина JI.H. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. - 168 с.

263. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарные системы в условиях антропопрессии (проблемы паразитарного загрязнения) // Паразитология. -1997. Т. 31. - Вып. 5. - С. 452-457.

264. Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. Сыктывкар, 1997. - 200 с.

265. Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. -СПб.: Наука, 1995. 370 с.

266. Соусь С.М., Малышев Ю.Ф. Влияние поведения озерного гольяна на зараженность его паразитами // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 63-65.

267. Сохранение и оздоровление малых рек. Проект РОЛЛ 2001. http://syktsu.ru: 8101 /rol 1/monitoring.shtml.

268. Спасский А.А., Ройтман В.А. Гельминтофауна реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1958. - Вып. 11. - С. 192-204.

269. Старовойтов В.К. Ancyrocephalus paradoxus Creplin, 1839 (Monogenea, Ancyrocephalidae): морфология, жизненный цикл, экология: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991. - 22 с.

270. Степанов В.Г. Паразитофауна гольяна речного (Phoxinus phoxinus L.) из водоемов с охраняемых территорий Урала // Международная конференция

271. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Тез. докл. Сыктывкар, 2003. - С. 84-85.

272. Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Исследование паразитофауны красноперки озера Щучье (бассейн среднего течения реки Вычегды) в 1981-89 годах // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. Сыктывкар, 1990. - С. 35.

273. Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Паразитофауна плотвы в бассейне среднего течения реки Вычегды // Тр. КНЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1996. - № 148. - С. 140-146.

274. Степанов В.Г., Ошибов B.JJ. Предварительные данные по зимней паразитофауне рыб бассейна среднего течения реки Вычегды // 11-ая Коми республиканская молодежная научная конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 1990. - С. 128.

275. Стрелков Ю.А. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических животных // Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983. - С. 3-16.

276. Стрелков Ю.А. Современное состояние и перспективы развития пресноводной ихтиопаталогии // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 1997. - С. 3-15.

277. Стрелков Ю.А., Шульман С.С. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб Амура//Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1971. - Т. 25. - С. 196-292.

278. Стрелков Ю.А., Юнчис О.Н., Барковская В.В. Паразиты и болезни рыб как индикаторы состояния водных экосистем // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 19966. - С. 96-97.

279. Сычевская Е.К. История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фаунистических комплексов // Рыбы Монгольской Народной Республики. -М.: Наука, 1983.-225-249.

280. Тарасов В.В. Общие закономерности функционирования паразитарных систем // V Всероссийская научная конференция «Актуальные вопросы медицинской паразитологии». Тез. докл. СПб., 1998. - С. 83-84.

281. Тютин А.В. Сезонная динамика зараженности окуневых рыб трематодой Bunodera luciopercae в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. -СПб.: Наука, 1996. № 1. - С. 73-78.

282. Тютин А.В. Паразитофауна рыб малых водоемов в условиях антропогенной эвтрофикации // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Тр. ГосНИОРХ. СПб., 1999. - С. 196-197.

283. Тютин А.В. Полицикличность сезонного развития Proteocephalus cernuae (Cestoda: Proteocephalidae) в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. -СПб.: Наука, 2001. № 4. - С. 22-27.

284. Тютин А.В. Динамика встречаемости цестод семейства Ligulidae у леща в водохранилищах Верхней и Средней Волги // Проблемы цестодологии. -СПб., 2002. Т. II. - С. 232-242.

285. Успенская А.В. Жизненный цикл миксоспоридий в свете новых данных по их биологии // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр.ГосНИОРХ. СПб., 1997. - Вып. 321. - С. 81-110.

286. Федорова Г.В. Экологические аспекты состояния популяций промысловых рыб ряда водоемов Северо-запада СССР // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1989. -Вып. 291.-С. 4-17.

287. Филенко Р.А. Гидрологическое районирование Севера европейской части СССР. -Л.: ЛГУ, 1974.-223 с.

288. Фшипченко А А. Экологическая концепция паразитизма // Учен. зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. биол. 1937. - Т. 4. - С. 4-14.

289. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: Наука, 1975. - 184 с.

290. Хотеновский И.А. Методика изготовления препаратов из диплозоонов // Зоол. журн. 1974. - Т. 53. - Вып. 7. - С. 1079-1080.

291. Численко JI.JI. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: МГУ, 1981.-206 с.

292. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959.- 176 с.

293. Шаова Н.Д. Паразитофауна рыб бассейна р.Кубань: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л, 1969. -25 с.

294. Шигин А.А. К вопросу о длительности жизни Diplostomum spathaceum в организме дополнительного хозяина//Тр. Гельминтол. лаб. М., 1964. - Т. 14. - С. 262272.

295. Шигин А.А. К познанию жизненного цикла Diplostomum commutatum (Trematoda, Diplostomatidae) возбудителя диплостоматоза рыб // Материалы научной конференции ВОГ. - М., 1969. - Ч. 1. - С. 328-333.

296. Шигин А.А. Метацеркарии рода Diplostomum фауны СССР // Паразитология. -1976. Т. 10. - Вып. 4. - С. 346-351.

297. Шигин А.А. Трематоды рода Diplostomum в биоценозах форелевого хозяйства "Сходня" // Гельминты водных и наземных биоценозов. Тр. Гельминтол. лаб.- М.: Наука, 1980. Т. XXX. - С. 141-203.

298. Шубина В.П., Лоскутова О.А. Зообентос уральских лососевых рек с естественным и нарушенным гидрологическим режимом // VI съезд ВГ-БО. Тез. докл. -Мурманск, 1991. С. 170-171.

299. Шубина ВН., Лоскутова О.А. Донная фауна р.Кожим в условиях антропогенного загрязнения // II Международная школа-семинар «Экологические проблемы Европейского Севера». Архангельск, 1992. - С. 146-147.

300. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М., 1972.-367 с.

301. Шульман Б.С. Сезонная динамика моногеней рода Gyrodactylus с гольяна, Phoxinus phoxinus, реки Печи (Кольский полуостров) // Материалы Всесоюз. симпоз. по моногенеям «Исследования моногеней в СССР» Jl.,1977. - С. 6571.

302. Шульман Б.С. К адаптации паразитов в условиях Крайнего Севера // 9-ая конференция Украинского общества паразитологов. Тез. докл. Киев, 1980. -4.4.-С. 178-179.

303. Шульман Б.С. Сезонная и годичная динамика жизненных циклов некоторых миксоспоридий (Myxosporidia) рыб Кольского полуострова // 8-ое Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л., 1985. - С. 151-152.

304. Шульман Б.С. Жизненные циклы некоторых миксоспоридий рыб Кольского полуострова // Паразитология. 1989. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 216-221.

305. Шульман Р.Е. О закономерностях и факторах, обусловливающих сезонную динамику заражения рыб паразитами // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.: ЛГУ, 1979. - С. 117-136.

306. Шульман Р.Е., Богданова JI.K. Паразитофауна локальных стад рыб оз.Селигер // Эколого-паразитологические исследования на оз.Селигер. Л., 1969. - С. 137-167.

307. Шульман Р.Е., Гроздилова Т.А. Изменения паразитофауны некоторых рыб оз.Селигер в следующие друг за другом годы // Эколого-паразитологические исследования на оз.Селигер. Л., 1969. - С. 167-200.

308. Шульман С. С. Материалы по паразитофауне миног бассейнов Балтийского и Белого морей // Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Л., 1957. - Т. 42. - С. 287-303.

309. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958.-С. 184-230.

310. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. -М-Л.: Наука, 1966. 507 с.

311. Шульман С.С., Шульман-Альбова Р.Е. Паразиты рыб Белого моря. -М-Л., 1953. -199 с.

312. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Л.: Наука, 1974. - 107 с.

313. Шульман С.С., Рыбак В. Ф. Изменения паразитофауны рыб Пертозера и Кончезера за длительный промежуток времени // Вопросы паразитологии Карелии. Тр. Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1961. - Т. 30. - С. 24-54.

314. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т. 1. - Вып. 2. - 156 с.

315. Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. СПб.: Научный Центр РАН, 1996. - 225 с.

316. Экологический мониторинг паразитов. Паразитарные системы в изменяющейся среде: прогнозирование последствий глобального потепления климата и растущего антропогенного пресса. Тез. докл. СПб., 1997. - 210 с.

317. Экологический мониторинг: учебно-методическое пособие. Сыктывкар, 2002. -148 с.

318. Юнчис О.Н. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами // Паразиты и болезни рыб в озерах Северо-Запада РСФСР. Известия ГосНИОРХ. 1972. - Т. 80. - С. 7588.

319. Юнчис О.Н. Факторы, способствующие заражению рыб миксоспоридиями // Рыба, болезни и среда в Европейской поликультуре. Szarvas, Hungary, 1981. -С. 304-321.

320. Юнчис О.Н. Влияние высших водных растений на паразитофауну молоди плотвы // Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983 - С. 39-48.

321. Юнчис О.Н. Некоторые особенности эпизоотологии миксоспоридозов // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М.: Наука, 1984.- С. 78-89.

322. Юнчис О.Н. Об особенностях циклов развития миксоспоридий рыб Европейского и Сибирского регионов // IV Симпозиум: «Паразиты и болезни рыб и гидробионтов ледовитоморской провинции». Тез. докл. Улан-Удэ, 1993. -С. 38-39.

323. Юнчис О.Н., Стрелков Ю.А., Воронин В.Н., Чернышева Н.Б., Куденцова Р.А. Использование гидробионтов как тест-объекгов для прогнозирования эпизоотической обстановки в водоеме // VI съезд ВГБО. Тез. докл. -Мурманск., 1991. С. 149-150.

324. Юнчис О.Н., Стрелков Ю.А. Паразиты рыб как индикаторы состояния водной среды // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 1997. - Вып. 321. - С. 111-117.

325. Юшков В.Ф., Ивашевский Г.А. Паразиты позвоночных животных Европейского1

326. Северо-Востока России. Каталог. Сыктывкар, 1999. - 232 с.

327. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии. 1964. - Т. 4. - Вып. 1. - С. 10-22.

328. Awachie I.B.E. On the bionomics of Crepidostomum metoecus (Braun, 1900) and Crepidostomum farionis (Miiller, 1784) (Trematoda: Allocrediidae) // Parasitol. -1968 Vol. 58. - № 2 - P. 307-324.

329. Awachie I.B.E. Effect of host size and starvation on Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 in its definitive host // Acta Parasitol. Polon., 1973. - Vol. 20. - F. 30. - P. 383-388.

330. Braun M. Die tierischen Parasites des Menschen. Wursb. - 1883. - 205 p.

331. Bush A.O. Helminth communities in avian hosts: determinants of pattern // Parasite Communities: Patterns and Processes. London: Chapman & Hall, 1990. - P. 197232.

332. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: an interactive community // Can. J. Zool. 1986. - Vol. 64. - P. 142-152.

333. Chubb J.C. A review of seasonal occurrence and maturation of tapeworms in British freshwater fishes // Parasitol. 1967. - Vol. 57. - P. 13-20.

334. Chubb J.C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part 1. Monogenea // Advances in Parasitology. 1977. - Vol. 15. - P. 133-199.

335. Dorovskikh G.N. Parasite community structure as an index of environmental conditions // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology: Ecological Parasitology on the Turn of Millennium. 2000. - Vol. 10. - N. 2. - P. 70.

336. Dorovskikh G.N. Theoretic and methodic estimations to the study of the component communities of the parasites in fresh water // International conference: Biodiversity of the European North. Petrozavodsk, 2001. - P. 228-230.

337. Golikova EA. Parasites as bioindicators of environment // International conference "Biodiversity of terrestrial and soil invertebrates in the North". Abstracts. -Syktyvkar, 1999. P. 50-51.

338. Golikova EA. Particularity community structure of parasite fauna Phoxinus phoxinus L. of small rivers of Middle Vychegda Basin // International conference: Biodiversity of the European North. Petrozavodsk, 2001. - P. 238-239.

339. Golikova E.A., Boznak E.I. Use of the parasitofauna and biological indices of minnow for estimation of hydrobiocenosis state in rivers // II International conference "Invertebrate animals diversity in the North". Abstracts. Syktyvkar, 2003. - P.91.

340. Guegan J.F., Kennedy C.R. Maximum local helminth parasite community richness in British freshwater fish: a test of the colonization time hypothesis // Parasitology. -1993.-N106.-P. 91-100.

341. Holmes J. C., Price P. W. Communities of Parasites // Community Ecology: Patterns and Processes. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1986. - P. 187-213.

342. Kennedy C.R. Seasonal incidence and development of the Cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas) in the River Avon // Parasitol. 1969. - Vol. 59. - P. 783-794.

343. Kennedy C.R. The effect of temperature upon the establishment and survival of the Cestode Caryophyllaeus laticeps in orfe, Leuciscus idus // Parasitol. 1971. - Vol. 63. - P. 59-66.

344. Kennedy C.R. The effect of temperature and other factors upon the establishment and survival of Pomphorchynchus laevis (Acanthocephala) in gooldfish Carassius auratus // Parasitol. 1972. - Vol. 65. - P. 283-294.

345. Kennedy C.R. An analysis of the metazoan parasitocoenoses of brown trout Salmo trutta from British lakes // Journal of Fish Biology. 1978. - N 13. - P. 255-263.

346. Kennedy C.R. Helminth communities in freshwater fish: structured communities or stochastic assemblages? // Parasite Communities: Patterns and Processes. -London: Chapman & Hall, 1990. P. 131-156.

347. Kennedy C.R. The dynamics of intestinal helminth communities in eels Anguilla anguilla in a small stream: long-term changes in richness and structure // Parasitology. 1993. - N 107. - P. 71-78.

348. Kennedy C.R., Bush A.O. Species richness in helminth communities: the importance of multiple congeners // Parasitology. 1992. - N 104. - P. 189-197.

349. Kennedy C.R., Bush A.O. The relationship between pattern and scale in parasite communities: a stranger in a strange land // Parasitology. 1994. - N 109. - P. 187196.

350. Kennedy C.R., Bush A.O., Aho J.M. Patterns in helminth communities: why are birds and fish different? // Parasitology. 1986. - N 93. - P. 205-215.

351. Moravec F. Seasonal occurrence and maturation of Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) (Acanthocephala) in carp (Cyprinus carpio L.) of the Macha lake fishpond system, Chechoslovakia// Helmintologia. 1984. - Vol. 21. - N 1. - P. 55-65.

352. O'Neill R.V., De Angelis D.L., Waide J.В., Allen T.F. A hierarchial concept of ecosystems // Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 1986. - 253 p.

353. Pugachev O.N. Infracommunities structure and composition // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology: Ecological Parasitology on the Turn of Millennium. 2000. - Vol. 10. - N. 2. - P. 49-54.

354. Rothman L.D., Darling D.C. Spatial density dependence: effects of scale, host spatial pattern and parasitoid reproductive strategy. // Oikos 62. 1991. - P. 221-230.

355. Valtonen E.T., Pulkkinen K., Poulin R., Julkunen M. The structure of parasite component communities in brackish water fishes of the northeastern Baltic Sea // Parasitology. 2001. - Vol. 122. - P. 471-481.

356. Wolf K., Markiw M.E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts // Science. 1984. - Vol. 225. - P. 1449-1452.

357. Yeomans W.E., Chubb J.C., Sweting R.A. Can ectocommensal trichodinids (Protozoa: Ciliophora) be used as indicators of revering water quality? // IVth. Inter. Symp. of fish parasitology. Munich. Germany, oct. 3-7, 1995. - 1995. - P. 83.

Информация о работе

Голикова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы