Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей"

На правах рукописи

Герман Юлия Константиновна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ НЕПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ В ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ БАССЕЙНА РЕКИ ЕНИСЕЙ

03.00.16 - экология 03.00.19 - паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ ~ 2006

Работа выполнена в Красноярском государственном университете

Научные руководители: кандидат биологических наук, профессор

Вышегородцев Анатолий Алексеевич доктор биологических наук, профессор Пронин Николай Мартемьянович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Размашкин Даниэль Анатольевич кандидат ветеринарных наук, профессор Шабаев Василий Александрович

Ведущая организация: Томский государственный университет

Защита диссертации состоится «22» марта 2006 года в «13.30» часов в конференц. зале на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина,24 а. Факс: (3012) 21-05-88, E-mail: zoolbur@mail.ru

jhermann@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан «_/£_» ^ЬЫ^алР 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук , . Н.Д. Шорноева

JU^r

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Планомерные исследования паразитофауны рыб СССР, организованные с начала 30-х годов XX столетия В.А. Догелем, позволили к настоящему времени определить основной контингент паразитов пресноводных рыб России и стран СНГ. Тем не менее, некоторые районы РФ, в частности водоемы и водотоки Красноярского края, относящиеся к Енисейскому бассейну, в паразитологическом аспекте изучены слабо, а исследования паразитофауны рыб малых рек и озер не проводились совсем. Из 48 видов рыб, обитающих в водоемах и водотоках Енисейского бассейна (Вышегородцев, 2000), имеются сведения о составе паразитофауны только 29 видов рыб, в основном промысловых. Из непромысловых видов имеются фрагментарные данные по гольяну обыкновенному, гольяну Чекановского, пескарю и подкаменщику сибирскому, а исследования широколобки каменной, гольца сибирского, верховки, и щиповки не проводились.

Однако роль непромысловых видов рыб в экосистемах весьма значительна. В большинстве водоемов доля непромысловых рыб превышает долю ценных видов. Как консументы первого и второго порядка и объекты питания хищных рыб они выполняют важную роль в трофических сетях, а как промежуточные, дополнительные и окончательные хозяева паразитических организмов - в паразитарных системах водоемов и водотоков. При этом непромысловые виды рыб могут выполнять основную роль в передаче инвазии рыбоядным водоплавающим птицам и водным млекопитающим. Поэтому, в качестве объектов исследования нами выбраны туводные непромысловые виды рыб (гольян обыкновенный, пескарь, голец сибирский, щиповка сибирская, ерш, широколобка каменная) и непреднамеренный вселенец - верховка, в разнотипных водоемах бассейна р. Енисей (р-н г. Красноярска), р. Кача, п. Бугач.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось определение видового состава и структуры сообществ паразитов непромысловых видов рыб в водоемах и водотоках разного типа бассейна р. Енисей.

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Установить видовой состав паразитов рыб.

2) Выяснить гостальную и географическую изменчивость паразитов.

3) Определить структуру сообществ паразитов и зависимость паразитофауны рыб от условий обитания хозяев.

4) Установить возрастную динамику зараженности гольяна обыкновенного и верховки наиболее массовыми и патогенными видами паразитов (О1р1о.ч1отит рЬохМ и Ьегпеа е^ат).

Научная новизна. Впервые определен видовой состав основных непромысловых видов рыб в бассейне р. Енисей, в том числе описано 2 но-

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА } СИетчбГРГА«* ' О» Щ л

вых для науки подвида, 1 новая морфа вида, 1 географическая и ряд гос-тальных форм. Впервые для бассейна Енисея отмечено 14 видов зоопара-зитов рыб, для 43 видов указаны новые хозяева.

Впервые выполнен комплексный анализ структуры паразитарных сообществ, выявлена зависимость таксономического разнообразия и количественная оценка зараженности непромысловых рыб паразитами от типа водоема.

Впервые определен видовой состав паразитов непреднамеренного акк-лиматизанта - верховки.

Установлена возрастная динамика зараженности рыб наиболее массовыми видами паразитов (Д рИохт и I. е1е§ат).

Практическая значимость. Материалы по таксономическому разнообразию паразитов непромысловых рыб в бассейне р. Енисей могут учитываться в экологическом мониторинге водоемов, а также использоваться в учебных курсах по зоологии беспозвоночных и паразитологии для студентов биологических факультетов Красноярского государственного и Красноярского педагогического университетов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены: на международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых: «Экология Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2002; международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами», Улан-Удэ, 2004; международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию проф. А.Н. Ка-декации, Омск, 2004. Сделаны доклады на научных семинарах в Научно-исследовательском институте экологии рыбохозяйственных водоемов наземных биосистем (НИИ ЭРВНБ) (Красноярск, 2003 г.) и Институте биофизики СО РАН, 2004 г., а также научных сессиях биологического факультета КрасГУ 2002-2005 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 165 стр., включает 35 таблиц и иллюстрирована 34 рисунками. Список литературы включает ПО источников, в том числе 12 зарубежных авторов.

Глава 1. Состояние изученности паразитофауны рыб бассейна Енисея и проблемы структуры паразитарных сообществ

Проведен анализ литературных источников по паразитофауне рыб в водоемах и водотоках Енисейского бассейна. Рассмотрены понятия сообществ, приводимые различными авторами, перечислены характеристики

определяющие их свойства и влияние среды обитания на сообщества паразитов.

Глава 2. Материал и методы исследования

Паразитологические и ихтиологические материалы собраны автором за время полевых исследований в 2002-2004 гг. (май-октябрь) на pp. Енисей (в черте г. Красноярск), Кача (среднее течение реки, район биостанции КГУ) и пруду Бугач.

Методами полного и специального паразитологического анализа было исследовано 1133 экз. рыб 7 видов: каменная широколобка Paracottus kneri - 68, гольян обыкновенный Phoxinus phoxinus - 518, пескарь Gobio gobio - 117, верховка Leuciscus delineatus - 326, щиповка Gobitis melanoleuca - 8, голец сибирский Barbatulo toni- 68, ерш Cymnocephalus cernuus - 28. Морфобиологические характеристики исследованных рыб определены по И.Ф. Правдину (1966) и Н.И. Чугуновой (1952).

Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнены по общепринятой методике (Догель, 1933; Быховская-Павловская, 1985). Для морфометрического анализа были выполнены промеры 926 экз. паразитических организмов разных видов. Микрофотографии паразитов выполнены с использованием цифровой фотоаппаратуры, а рисунки с помощью рисовального аппарата РА-7.

Для анализа возрастной динамики зараженности рыб доминантными видами паразитов (D. phoxini и L. elegans) проведены специальные паразитологические вскрытия гольяна р. Кача и р. Енисей (440 экз.) и верхов-ки п. Бугач (250 экз.).

При изучении структуры сообществ паразитов, виды по специфичности подразделяли на «специалистов» и «генералистов» (Жохов, 2003). Многоклеточные виды паразитов подразделены на две группы: аллоген-ные - использующие рыб в качестве промежуточных хозяев и достигающие половой зрелости в других позвоночных животных и автогенные -достигающие половой зрелости в рыбах (Пугачев, 2000).

Статус вида в сообществе устанавливали в соответствии с гипотезой Хански (Hanski, 1982) по методу Буша и Холмса. При встречаемости 10070% вид считался основным, входя в ядро сообщества, при встречаемости 70-40% - второстепенным, при 40-1% - дополнительным (Bush, Holmes, 1986; Stock, Holmes, 1987).

Характеристиками для оценки сообщества на уровне выборки были выбраны: общее число видов гельминтов в выборке, среднее число видов на рыбу, индекс разнообразия Шеннона, индексы доминирования Симп-сона (как 1/D) и Бергера-Паркера (1/d). Сообщества между выборками оценивали по индексу сходства Жаккара. Все индексы определены и рас-

считаны по Мэгарран (1992), с применением натурального логарифма. Термины и понятия экологической паразитологии употребляются в соответствии с рекомендациями В.Н. Беклемишева (1961), О.Н. Бауера и A.M. Лопухиной (1974), Н.М. Пронина (1991).

Материал обработан вариационно-статистическим методом. Доверительные интервалы для экстенсивности брались из таблицы В.А. Ройтма-на, A.JI. Лобанова (1985). Типы статистического распределения паразитов определялись по методическим указаниям К.А. Бреева (1972). Расчеты выполнены с использованием программы STATISTICA, v. 6.0.

Глава 3. Водоемы и водотоки бассейна Енисея как среда обитания непромысловых рыб

3.1. Физико-географический очерк исследуемых водотоков и водоемов

По результатам анализа литературных данных и собственных материалов в главе излагаются физико-географические характеристики, особенности гидрологического и гидрохимического режимов обследованных водотоков и водоема: р. Енисей (район г. Красноярск), р. Кача, пруда Бу-гач. Приводятся сведения об основных компонентах биоты: высшей водной растительности, видовом составе, численности и биомассе фито-, зоопланктона, зообентоса и составе ихтиофауны.

3.2. Экологическая характеристика непромысловых рыб

В разделе приводятся морфометрические характеристики рыб, дается описание образа жизни, сроков нереста, условий нагула и характера питания рыб. Доминирующее положение в структуре ихтиоценоза занимает акклиматизант - верховка, которая освоила основные биотопы исследуемых водных объектов.

3.3. Общая характеристика места и роли непромысловых рыб в экосистемах исследуемых водоемов

Непромысловые виды рыб в отдельных водотоках (р. Кача) по видовому разнообразию составляют половину видового состава ихтиофауны, а по численности занимают доминирующее положение. Трофические ниши пескаря, гольца, гольяна и щиповки частично перекрываются с нишами ценных видов рыб. В то же время непромысловые рыбы играют значительную роль в питании хищных рыб (окуня, судака, нельмы, щуки).

В пруду Бугач непромысловые рыбы представлены только верховкой -абсолютным доминантом по численности. Верховка служит кормовым объектом для щуки, интродуцированной в пруд.

Глава 4. Систематический состав паразитов рыб

Даны морфометрические характеристики с оригинальными рисунками и фотографиями обнаруженных видов.

Паразитофауна непромысловых видов рыб Верхнего Енисея и п. Бугач насчитывает 71 вид из 15 классов. Среди обнаруженных паразитов выявлено 2 новых для науки подвида (Trichodina nemachili enyseisis subsp. nov и Paradiplozoon homoion phoxini subsp nov.) и 1 новая морфа вида (Myxidium rhodei enyseisis morpha nov.).

» Основу паразитофауны у всех видов хозяев в рр. Каче, Енисее и п. Бу-

гач составляют виды с прямым циклом развития, за исключением каменной широколобки, у которой присутствуют только паразиты, развивающиеся со сменой хозяев.

4.1. Гостальная и географическая изменчивость паразитов рыб в бассейне р. Енисей

Описана гостальная изменчивость для миксоспоридий М. rhodei enyseisis (гольян р. Кача; голец р. Енисей) и Thelochanellus pyryformis (верховка, гольян, р. Енисей); инфузорий Apiosoma carpelli (гольян, пескарь, щиповка, голец, ерш, верховка из р. Кача), и Trichodinella epizoótica (гольян; пескарь; ерш; верховка, р. Кача). Географическая изменчивость обнаружена у Dactilogirus cryptomeres (пескарь, рр. Енисей и Кача).

Глава 5. Паразитофауна отдельных видов и особенности госталь-ных сообществ

5.1. Паразитофауна гольяна обыкновенного

Паразитофауна гольяна насчитывает 25 видов из 7 классов. Доминируют виды с прямым циклом развития: миксоспоридии, инфузории и мо-ногенеи (61,5 %), с наибольшим видовым разнообразием двух последних групп (8 и 6 видов, соответственно). Моногенея Р. homoion phoxini описана как новый подвид, а миксоспоридии М. rhodei enyseisis - как новая морфа. Два вида (£>. phoxini и G. elegans) впервые регистрируются для бассейна р. Енисей; для 8 видов гольян впервые указывается в качестве хозяина.

Структура сообществ паразитов разных органов гольяна неоднородна. Наиболее разнообразны многовидовые сообщества организмов, паразитирующих на жабрах рыб, они представлены миксоспоридиями, инфузориями и моногенеями. Часть сочленов жаберных паразитов (миксоспори-дия Th. pyriformis, инфузории р. Apiosoma и моногенеи р. Gyrodactilus) включаются в состав сообществ паразитов, обитающих на кожных покровах, носовых и ротовых ямках.

Видовое разнообразие сообщества паразитов гольяна обоих водотоков различно (Р<0,001). По значению среднего числа видов паразитов, приходящихся на 1 исследуемую рыбу, достоверных различий между сообществами нет (Р>0,05). Однако существуют значительные различия по общему и среднему числу особей (Р<0,001).

Значение величин выравненное™ низкое для сообществ паразитов гольяна обоих водотоков. Это свидетельствует о том, что в сообществах наблюдается неравное обилие всех видов, при абсолютном доминировании по численности одного вида Д. рИохМ в обоих выборках (индексы доминирования Симпсона и Бергера-Паркера близки по значениям) (табл. 1). В составе компонентных сообществ паразитов гольяна р. Енисей и Ка-ча доля незараженных рыб или с 1 видом паразитов значительна и составляет 69 % и 50 %, соответственно. В эту группу входят рыбы в возрасте 0+ и 1 +. С возрастом видовое богатство паразитов увеличивается от 2 до 4 видов у гольяна р. Енисей и от 2 до 7 видов у рыб р. Кача.

Между показателями встречаемости и средней численности паразитов рыб р. Кача наблюдается высокая положительная корреляция (коэффициент Спирмена Я53 0,77, Р<0,05). Сходство между сообществами паразитов гольяна рр. Енисей и Кача слабое (индекс Жаккара 0,16).

Таблица 1 .Характеристики компонентных сообществ речного гольяна р.

Енисей и р. Кача

Показатели Енисей Кача

Выборка рцб, экз. 42 36

Общее число видов 7 22

Среднее число видов на рыбу±ш; вЭ 1,19*0,15; 1,01 1,86±0,30; 1,82

Общее число особей 273 2119

Среднее число особей на рыбу±ш; 8Ц 7,37±1,44; 8,80 58,86±11.04; 66,26

Индекс Симпсона (1Ю) 1,17 1,07

Индекс Бергера - Паркера (1/(1) 1,08 1,03

Индекс Шеннона 0,20 0,36

Выравненность 0,18 0,06

Вид-доминант П. ркохгт О. р!гох1П1

Доля рыб с 0 и 1 видом паразита, % 69 50

Индекс Жаккара 0,16

Примечание: т - ошибка, ББ - стандартное отклонение.

5.2. Паразитофауна пескаря

Паразитофауна пескаря рр. Енисей и Кача насчитывает 20 видов паразитов из 9 систематических групп: инфузории (6 видов), моногенеи (4), миксоспоридии (3), цестоды (2), трематоды, нематоды и пиявки представлены по 1 виду. Впервые в Енисейском бассейне зарегистрированы 5 видов, для 10 видов паразитов пескарь является новым хозяином. По экстенсивности инвазии все обнаруженные паразиты относятся к дополнительным видам. Зараженность пескаря паразитами низкая. Максимальная экстенсивность инвазии Т. epizoótica (23,2 %) и моногенеей Р homoion phoxirtí (21,6 %). По характеру специфичности только 2: моногенеи D cryptomeres и Gyrodacíilus gobii относятся к видам-специалистам. Остальные виды - генералисты.

Видовой состав паразитов р. Кача в 4 раза больше чем в р. Енисей (табл. 2). Компонентные сообщества паразитов исследуемых водотоков близки по величинам среднего числа видов и особей на рыбу (Р>0,05), но виды - доминанты в сообществах различны: инфузория Т. epizoótica у пескаря р. Енисей и моногенея G. gobii - в р. Кача.

Таблица 2. Характеристики компонентных сообществ пескаря р. Енисей и р. Кача___

Показатели Енисей Кача

Выборка рыб, экз. 43 74

Общее число видов 5 20

Среднее число видов на рьгбу±гп; ЭО 0,85±0,14; 0,95 1,12±0,14; 1,22

Общее число особей 179 378

Среднее число особей на рыбу±т; ЯО 4,26±0,89; 5,82 5,46±1,04; 8,95

Индекс Симпсона (1/П) 3,50 4,63

Индекс Бергера - Паркера (Ш) 2,15 2,50

Индекс Шеннона 1,41 1,97

Выравненность 0,87 0,66

Вид-доминант Т. epizoótica G gobii

Доля рыб с 0 и 1 видом паразита, % 76,74 67,56

Индекс Жаккара 0,25

Количество незараженных рыб и с 1 видом паразитов в выборках пескаря обоих водотоков высокое. Это рыбы младших возрастных групп 1+-2+, с длиной тела 48-87 мм. Максимальное количество видов паразитов (6) обнаружено у семилеток р. Кача. Сходство фаун для двух выборок низкое (0,25).

5.3. Паразитофауна гольца сибирского

Паразитофауна гольца сибирского насчитывает 16 видов паразитов из 6 систематических групп. Наибольшее разнообразие среди инфузорий и миксоспоридий. Доля их составляет 43,7 % и 18,7 % от общего числа видов, соответственно. Т. nemachili enyseisis - новый подвид, а М rhodei enyseisis - новая морфа; 4 вида паразитов ранее не регистрировались в Енисейском бассейне, а для 7 - голец является новым видом хозяина.

Все моногенеи специфичны для гольца, а остальные - паразиты широкого круга хозяев. Распределение частот встречаемостей бимодальное. В выборках нет ни одного основного вида. К второстепенным видам относится моногенея G. nemachili (44,0 %) и инфузория Р. incisa (43,7 %) у гольца р. Кача. В сообществе гольца р. Енисей этот вид переходит в категорию дополнительных, с частотой встречаемости 33,3 %. Все остальные виды относятся к дополнительным, среди которых первое место по экстенсивности инвазии занимают инфузории Т. restangli restangli и личинки нематоды R. acus (37,5 %). Количественные показатели зараженности гольца в исследованных водотоках близки, но имеются существенные различия в качественном составе паразитов. У рыб р. Кача за весь период исследований не регистрировались миксоспоридии и моногенеи, а у гольца Енисея отсутствуют цестоды, трематоды и нематоды.

Таблица 3 Характеристики компонентных сообществ гольца сибирского

р. Енисей и р. Кача

Показатели Енисей Кача

Выборка рыб, экз. 36 32

Общее число видов 12 9

Среднее число видов на рыбу±ш; ББ 2,39±0,25; 1,45 1,90±0,28; 1,58

Общее число особей 402 198

Среднее число особей на рыбу±т; БЭ 12,33±1,87; 10,76 6,90±1,17; 6,42

Индекс Симпсона (1/Л) 5,99 3,72

Индекс Бергера - Паркера (Ш) 3,86 2,57

Индекс Шеннона 1,92 1,52

Выравненность 0,77 0,69

Вид-доминант G. nemachili Р. incisa

Доля рыб с 0 и 1 видом паразита, % 27 46,6

Индекс Жаккара 0,33

Различия между сообществами паразитов гольца р. Енисей и Кача по видовому составу значительны. Сообщество паразитов гольца р. Енисей

разнообразнее, чем у гольца р. Кача. В нем выше доминирование, общее и среднее число особей. Доминирующим видом у гольца р. Енисей является моногенея G. nemachili, у гольца Качи - инфузории Р. incisa (табл. 3).

С возрастом рыб в рр. Енисей и Кача наблюдается увеличение числа видов паразитов, которое у отдельных рыб в выборках достигает 5. У гольца сибирского корреляция между встречаемостью и интенсивностью положительная, но значимая только для рыб р. Кача (коэффициент Спир-мена R=0,9, Р<0,05).

5.4. Паразитофауна верховки

Верховка случайный и нежелательный инвадор в бассейне Енисея. В составе паразитофауны верховки рр. Енисей, Кача и п. Бугач отмечено 14 видов паразитов из 8 систематических групп. Наибольшее видовое разнообразие имеют инфузории (5 видов) и трематоды (3 вида). Из паразитофауны верховки 2 вида (G. carassii и L. elegans) впервые регистрируются для бассейна Енисея и для 10 видов верховка служит новым хозяином. Среди обнаруженных видов нет ни одного специалиста. Таким образом, при случайной интродукции верховки в бассейн Енисея не завезены ее специфичные паразиты и паразитофауна ее формируется за счет аборигенных видов.

Таблица 4. Характеристики компонентных сообществ верховки рр. Ени-

сей, Кача и п. Бугач

Показатели Енисей(2004) Кача (2004) Бугач (2003-2004)

Выборка рыб, экз. 17 14 45

Общее число видов 4 3 9

Среднее число видов на рыбу±ш; 8Г) 1,12±0,22; 0,88 0,28±0,16; 0,61 2,23±0,15; 1,06

Общее число особей 91 9 727

Среднее число особей на рыбу±ш; БЭ 6,12±1,53; 6,13 0,64±0,38; 1,44 16,90±3,32; 22,29

Индекс Симпсона 2,17 3,60 2,07

Индекс Бергера - Паркера 1,71 2,27 1,49

Индекс Шеннона 0,94 1,06 1,12

Выравненность 0,68 0,96 0,49

Вид-доминант Т. pyriformis - D. spathaceum

Доля рыб с 0 и 1 видом паразита, % 64,7 92,8 17,54

Индекс Жаккара - 0,20

Компонентные сообщества паразитов разных популяций верховки различаются по видовому разнообразию и обилию. Значения индекса Шеннона достоверно различаются. Вид доминант у верховки Енисея - Т pyriformis, у верховки Бугача - трематода Diplostomum spathaceum. В р. Кача доминирующий вид отсутствует. Общих видов у трех сообществ паразитов верховки (Кача и Енисея) и п. Бугач не отмечено. Общими видами паразитов верховки р. Кача и п. Бугач являются Trichodina reticulata и D. spathaceum Сходство фаун низкое (индекс Жаккара 0,20) (табл. 4).

5. Паразитофауна ерша

Ерш исследован только в р. Кача. Паразитофауна ерша насчитывает 11 видов паразитов 3-х систематических групп, среди которых по видовому разнообразию (7 видов) доминируют инфузории. Среди паразитов ерша -G. сегпиае зарегистрирован впервые в водоемах Енисейского бассейна и 4 вида ( Trichodina esocis, Т. percdrum, Rabdachona denúdala и Ascorophis scrjabini) новые для ерша в бассейне Енисея. Доминирующим видом является Т. epizoótica, относящаяся к основным видам (Э.И. 82,1 %; И. О. 3,3 экз.) Второстепенный - нематода R. denudata (Э.И. 42,8 %). Остальные виды относятся к категории дополнительных. К редким видам относится нематода A. scrjabini, очевидно, случайный для ерша. Экстенсивность и средняя численность паразитов ерша связаны умеренно сильной положительной связью (коэффициент корреляции R= 0,6, Р<0,05).

5.6. Паразитофауна широколобки каменной

Паразитофауна широколобки каменной состоит из 5 видов. Все они эндопаразиты со сложным циклом развития. Новыми для каменной широколобки в бассейне р. Енисей являются: Cyathocephalus truncatus, Crepidostomum farionis, Comephoronema werestschagini, Metechinorhynchus truttae.

Сообщество гельминтов представлено: по одному виду - генералисту, специалисту и с неизвестной специфичностью. Трематоду С. farionis и скребня М. truttae отнесли к группе захваченных специалистов, т. к. это виды, характерные для лососевых и хариусовых рыб. Основной вид отсутствует. Второстепенными в сообществе паразитов широколобки являются трематода С. farionis (Э.И. 57,3 %), и нематода С. werestschagini. (Э.И. 51,1 %). Встречаемость остальных видов не превышала 17 %.

Глава 6. Экология паразитов непромысловых видов

6.1. Взаимодействие паразитофауны непромысловых рыб в отдельных водотоках

Река Кача. У 6 видов исследованных рыб р. Кача зарегистрирован 51 вид паразитов из 10 классов. Видовое разнообразие паразитов снижается в

ряду: гольян (22) - пескарь (20) - ерш (11) - голец (9) - верховка (3) - щи-повка(1).

Взаимодействие паразитофауны рыб р. Кача схематично представлено на рис. 1. Не отмечено ни одного паразита, общего для всех видов рыб. Только A. carpelli найдена у 5 видов хозяев (гольяна, пескаря, гольца, ерша и щиповки). По три общих хозяина имеют Т. epizoótica (гольян, ерш, пескарь) и Proteocephalus torulosus (гольян, пескарь, голец). В сектора гостального перекрытия для двух хозяев попадают 7 видов паразитов (рис. 1).

Проведенные исследования позволили оценить характер трофических связей рыб. У рыб р. Кача основную роль в питании играет потребление детрита, водорослей и в меньшей степени планктона. На слабое развитие зоопланктона указывают низкие показатели численности цестод (Р. torulosus, Triaenophorus nodulosus), цикл развития которых включает ко-пепод.

Рис. 1. Взаимодействие паразитофаун отдельных видов рыб р. Кача

Наиболее значительна в р. Кача роль бентосных организмов (поденок, веснянок, личинок стрекоз и особенно моллюсков). Об этом свидетельствует зараженность ерша и гольяна нематодой Rh demidata, гольца и гольяна Raphidascaris acus и др. Высокая экстенсивность и интенсивность инвазии гольяна трематодами D. phoxini (Э.И. 53,9; И.О. 47,9) говорит о значительной численности моллюсков в реке.

Наибольшее видовое сходство проявляется между гольяном - пескарем (5 видов) и гольяном - ершом (4 вида). В целом очень низкие индексы видового сходства паразитофауны исследованных рыб р. Качи (индекс Жаккара 0,03-0,13) свидетельствуют о своеобразии видовых экологических ниш исследованных хозяев. Очевидно, они очень слабо или совсем не перекрываются как по пищевому (показатели заражения паразитами со сложным циклом развития), так и по топическому (заражение паразитами с прямым циклом развития) векторам. Взаимодействие паразитофаун ерша - верховки и гольца - верховки отсутствует. Ерш и голец - донные рыбы, а верховка - индифферентный вид, концентрируется в основном в толще и поверхностных слоях воды, поэтому перекрывания экологических ниш этих видов рыб не происходит.

Река Енисей. Паразитофауна 5 видов рыб р. Енисей насчитывает 29 видов паразитов из 8 классов. Среди исследованных хозяев видовое богатство паразитофауны снижается в ряду: голец сибирский (12) - гольян (7) - широколобка каменная (5) - пескарь (5) - верховка (4). У рыб Енисея 70 % всей паразитофауны составляют виды с прямым циклом развития. Исключение составляет каменная широколобка, которая заражена только паразитами, развивающимися со сменой хозяев. Нет ни одного вида паразитов, которым были бы заражены все виды исследованных рыб. Инфузория A. carpelli встречалась у трех (гольян, голец, пескарь), Т. epizotica (гольян и пескарь,) и Т. pyriformis (гольян и верховка) у двух видов хозяев.

Широколобка каменная не имеет общих видов паразитов с другими видами рыб.Это обусловлено экологией широколобки. Она - бентофаг и все виды гельминтов, формирующих кишечное сообщество, инвазируют ее через организмы бентоса. На основании видового состава сообщества гельминтов можно утверждать, что основную роль в питании широколобки играют амфиподы р. Gammarus. Широколобка, как правило, держится на одних и тех же кормовых местах, не совершая длительных миграций. Такой образ жизни и спектр питания формируют относительно низкое видовое богатство и разнообразие, но высокое доминирование в сообществе. Наиболее массовым паразитом широколобки, с частотой встречаемости более 50%, являются трематоды С. farionis.

В целом, у непромысловых рыб р. Енисея в еще большей степени, чем у рыб р. Кача, выражено низкое видовое сходство паразитофаун отдель-

ных видов рыб или его полное отсутствие. Этот феномен следует отметить как общую закономерность для исследованных водоемов.

Попарное сравнение паразитофаун рыб рр. Енисея и Кача показало, что относительно высокое сходство паразитофаун имеет один и тот же вид в разных водотоках. У пескаря, гольца и гольяна р. Енисей сходство паразитофауны с таковыми видами рыб р. Кача проявляется по 5 видам паразитов. Индекс видового сходства для них принимает максимальное значение (0,20-0,31).

По остальным видам хозяев двух водотоков сходство паразитофауны минимально либо отсутствует. Таким образом, анализ видового сходства паразитов у рыб Качи и Енисея свидетельствует о различии занимаемых экологических ниш их хозяевами.

В целом, характерной чертой паразитофауны рыб рр. Кача и Енисей является низкая встречаемость общих видов у исследованных хозяев. Основной видовой состав фауны образуют паразиты, отмеченные только у одного хозяина. Своеобразие паразитофауны каждого из исследованных видов хозяев определяют узкоспецифичные виды. В основном, в состав сообществ паразитов обоих водотоков входят широко распространенные виды, среди которых только 11 видов специалистов.

Особенность паразитофауны рыб рр. Кача и Енисей в качественном и количественном доминировании группы эктопаразитических организмов: инфузорий и моногеней. Факторами, обеспечивающими этот феномен являются: состав рыбных сообществ водотоков и плотность популяций рыб.

Пруд Бугач. Паразитофауна вселенца - верховки в п. Бугач насчитывает 9 видов паразитов, относящихся к 5 классам. Условия обитания верховки п. Бугач определяют видовой состав и характер заражения обнаруженными видами. Пруд - эвтрофный водоем с развитой водной растительностью. Обитание в водоеме способствует большему заражению рыб ракообразными (Ь. е1е^ат) и трематодами рода 01р1о81отит - доминирующими видами в сообществе паразитов верховки. Экологически неблагоприятная ситуация в водоеме, а именно «цветение» воды, подавляет развитие эктопаразитических организмов, что подтверждается слабым видовым разнообразием паразитических инфузорий и моногеней и единичной зараженностью рыб.

6.2. Распределение паразитов в популяциях хозяина (возрастная динамика)

Наиболее массовыми паразитами в р. Енисей и Кача являются мета-церкарии трематод £). рИохМ - специфичный паразит рода гольянов и ра-

кообразные I. е1с%ат - доминантный паразит верховки в п. Бугач. Оба вида - высоко патогенны.

6.2.1. Распределение метацеркарий трематоды О. ркохШ в популяции гольяна обыкновенного рр. Енисей и Кача

Предварительный анализ экстенсивности и интенсивности инвазии самок и самцов гольяна показал отсутствие половых различий заражения метацеркариями В. ркохМ, поэтому в дальнейшем распределение паразита по возрастным группам приводится без разделения по полу.

Общая зараженность гольяна всех возрастных групп в рр. Енисей и Кача составляет 44,0 и 53,9 %, соответственно. Метацеркарии О. рИохШ у гольяна р. Енисей регистрируются уже у сеголетков (20 %). Экстенсивность постепенно увеличивается с возрастом рыб, достигая максимально- * го значения у четырехлеток - 50,7 %, оставаясь на том же уровне (45,7 %) у рыб в возрасте 4+.

Возрастная динамика зараженности гольяна р. Кача аналогична таковой у рыб Енисея. Минимальная зараженность отмечена у двухлеток (16,6 %). У трехлеток отмечен резкий скачок экстенсивности до 58,2 % и стабилизация (50 %) у четырехлеток. У пятилеток снова наблюдается подъем зараженности до 70,8 % и последующий рост экстенсивности до 90 % у рыб шестилетнего возраста.

Изменение величины индекса обилия паразитов в популяциях гольяна рр. Енисей и Кача имеет одинаковую положительную корреляцию с возрастом рыб, но резко различается по абсолютным величинам (рис. 2).

0+ 1+ 2+ 3+ 4 + 5 + Возраст, лет

■ 1 Ш2

Рис. 2. Индексы обилия метацеркарий О рИохШ (2003-2004 гг.) по возрастным группам гольяна в р. Енисей (1) и р. Кача (2).

Индекс обилия диплостом в головном мозге рыб р. Кача во всех возрастных группах во много раз превышает таковую у рыб Енисея, при той же динамике увеличения с возрастом

Различия в относительной численности Д рИохШ в популяциях рыб двух водотоков обусловлены численностью промежуточных (моллюски) и дополнительных - рыб. В хорошо прогреваемой, богатой водной растительностью р. Кача существуют наиболее благоприятные условия для развития моллюсков, чем в холодноводном Енисее. Численность моллюсков в сочетании с высокой плотностью скопления гольяна в Каче обеспечивает высокую численность церкарий диплостом.

6.2.2. Распределение рачка Ьетеа е^апя в популяции верховки п. Бугач

Рачок Ь. е1е^ат - доминантный паразит верховки (Э.И. 70,8 %, И.О. 2,6 экз.). Лернеи присутствуют у рыб всех возрастных групп от 0+ до 6+. Показатели инвазии постепенно увеличиваются с возрастом рыбы от 0+ (35,7 %) до 2+ (75,5 %). Затем наблюдается некоторое снижение и стабилизация зараженности у рыб в возрасте 3+ (70.9 %) - 4+(74,3 %) и последующий скачок экстенсивности у шестилеток до 91,2 %, при индексе обилия 3,88 экз. В целом, индекс обилия рачков закономерно увеличивается с возрастом рыб. Высокая зараженность верховки лернеями объясняется благоприятными условиями обитания (температура воды, обилие водной растительности) паразита и высокой плотностью хозяев в п. Бугач.

6.2.3. Межгодовые изменения зараженности гольяна метацерка-риями Д. рНохШ

Река Енисей. Анализ распределения рЪохМ в популяции гольяна р. Енисей по годам показал более высокую зараженность рыб в 2003 г. по сравнению с таковой в последующий год. Экстенсивность и индекс обилия паразитов в 2003 г. во всей популяции гольяна составляли 51,7 % и 7,4 экз. соответственно. В 2004 г. зараженность рыб не превышала 33,3 %., а индекс обилия снизился более чем в 6 раз (1,7 экз.). В 2004 г. уровень инвазии как по величине экстенсивности, так и по индексу обилия во всех возрастных группах невысокий. Максимальная экстенсивность зарегистрирована у рыб в возрасте 2+ - 35,4 %, наиболее высокий индекс обилия отмечен, так же как в 2003 г. у рыб пятилетнего возраста (2,2 экз.) (рис. 3).

80 70 60 50

% 40

30 20 10

0 I

0

5

15

10 экз

0+ 1+ 2+ 3+ 4+ Возраст, лет

з Экстенсивность, % 2003 г. гжжве Экстенсивность, % 2004 г. - Индекс обилия, экз. 2003 г. • ■ ■ о - - - Индекс обилия, экз 2004 г

Рис.3. Возрастная динамика зараженности гольяна р. Енисей метацеркария-ми О. рИохт в разные годы

Снижение зараженности гольяна р. Енисей в 2004 г. возможно объясняется исключительно высоким уровнем воды в Енисее, что привело к резкому снижению плотности популяции моллюсков и гидрологическими условиями в реке.

Река Кача. Зараженность гольяна й рИохШ р. Кача в 2003 г. высокая по всем показателям. Экстенсивность зараженности составляла 76,7 %. при индексе обилия 74,3 экз. По возрастным группам наблюдается следующее распределение: двухлетки инвазированы диплостомами на 66,6 %, И.О. 25 экз. паразитов. У рыб в возрасте 2+ - 5+ экстенсивность существенно не меняется, составляя 84 %, и 90 % соответственно. Величина индекса обилия во всей выборке гольяна высокая. Максимальное значение ее зарегистрировано у трехлеток (92,8 экз.), затем снижение до 64,8 экз. у четырехлеток и относительная стабилизация численности паразитов в старших возрастных группах - 4+-5+ (76,1 экз. и 78,3 экз. соответственно).

В 2004 г. общая зараженность по сравнению с предыдущим годом 1 снижается до 24,7 %, обилие паразитов до 15,4 экз. Метацеркарии О. рИохМ обнаруживаются у рыб с двухлетнего возраста. Экстенсивность и индекс обилия низкие - 9,5 % и 2,5 экз. соответственно. Скачок инвазии наблюдается у двухлеток до 42,8 %, при индексе обилия 27,0 экз., а затем снижение показателей до 20,0 % и 11,3 экз. у рыб четырехлетнего возраста. Рыбы в возрасте 4+ оказались полностью свободными от паразитов, а особи 5+ лет в уловах 2004 г. не встречались.

Такие существенные отличия инвазии гольяна р. Кача по годам, очевидно, объясняются тем, что при высокой интенсивности инвазии головного мозга рыб в 2003 г. произошла селективная гибель части инвазиро-ванной популяции.

6.2.4. Межгодовые изменения зараженности верховки рачками Lernea elegans

В уловах 2003 г. верховка в возрасте 0+-1+ не встречалась. В этом году отсутствует четкая динамика зараженности рыб от возраста. Наблюдаются 2 максимума зараженности: у рыб в возрасте 3+ (77,2 %) и 5+ (75,0 %). Резкий спад инвазии до 37,5 % наблюдается у пятилеток и снижение инвазии до 50 % у рыб в возрасте 6+. Индекс обилия паразитов в этом году изменяется соответственно экстенсивности, возрастая от двухлеток к четырехлеткам и снижаясь до 1,18 экз. у рыб в возрасте 4+. В старших возрастных группах наблюдается увеличение численности паразитов, принимая максимальное значение (3,5 экз.) у семилеток.

Лернеи у верховки в 2004 г. начинают регистрироваться уже у сеголеток (Э.И. 35,7 %; И.О. 0,6 экз.). Прослеживается тенденция роста величины экстенсивности от сеголетков к трехлеткам и от четырехлеток к рыбам в возрасте 5+, для которых процент инвазии максимальный -100 %. Показатель обилия резко возрастает от сеголетков к трехлеткам от 0,6 до 3,5 экз. паразитов. У рыб в возрасте 3+-5+ лет индекс обилия снижается и стабилизируется.

В целом, по годам наблюдается увеличение зараженности верховки лернеями. Общая экстенсивность заражения и индекс обилия рачков во всех возрастных группах в 2004 г, выше (74,3 %; 2,8 экз.), чем в 2003 г. (61,0 %; 1,7 экз.), что свидетельствует об устойчивости эпизоотической напряженности по лернеозу в его качинском очаге.

6.3. Влияние антропогенного воздействия на состав и численность паразитов рыб р. Кача

За период исследований прослежено изменение видового состава и численности паразитов рыб р. Кача под влиянием нефтяного загрязнения. Кача подвергается воздействию сточных вод стекольного производства, а в мае 2001 г. в результате аварии в водоем попало несколько тонн мазута. На протяжении приблизительно 1,5 км поверхность реки была покрыта нефтяной пленкой. Наблюдалась массовая гибель рыб, таких как гольян, хариус, пескарь, голец сибирский. Установлено, что в 2001 г., после аварии фауна эктопаразитов была обеднена до четырех видов. Это кругло-ресничные инфузории (Trichodina sp. и Trichodinella epizoótica) и моноге-неи (Tetraonchus borealis и Paradiplozoon homoion).

В 2002 г. из непромысловых рыб обследован только пескарь. Из экто- * паразитов зарегистрировано только 3 вида инфузорий: Trichodina nigra, Trichodinella epizoótica, Tripartiella obtusa и 3 вида моногеней: Gyrodactylus carassii, G. gobii, Paradillozoon homoion. Зараженность всеми паразитами, кроме последнего, единичная. Известно, что о качестве воды с большой степенью достоверности можно судить по зараженности рыб моногенеями p. Diplozoon. Ряд авторов отмечали повышение численности этих моногеней в загрязненных водоемах по сравнению с чистыми (Жарикова, Изюмова, Степанова, 1991). Экстенсивность инвазии пескаря р. Кача спайником в 2002 г. составила 38,5 %, снижаясь до 31,2 % в 2003, а в 2004 г. составляла всего 3,1 %. Фауна паразитических инфузорий к 2004 г. увеличилась до 20, а моногеней - до 9 видов, включая виды из родов Gyrodactilus, Dactylogyrus. Находки последних и их численность - показатель относительного экологического благополучия водоема, т.к. известно, что эти паразиты чрезвычайно чувствительны к качеству воды и встречаются только в достаточно чистых водоемах.

В целом, на основании проведенных исследований можно сделать заключение, что в результате нефтяного загрязнения и массовой гибели рыб происходит обеднение фауны паразитов с прямым циклом развития и резкое снижение их численности. В настоящее время наличие многовидовых комплексов паразитов у непромысловых рыб р. Кача свидетельствует об относительном экологическом благополучии реки.

Выводы

1. У непромысловых рыб (гольяна обыкновенного, пескаря, гольца сибирского, шиповки, верховки, ерша, широколобки каменной) зарегистрирован 71 вид и подвид зоопаразитов из 15 классов (Kinetoplastomonada -1, Sporozoa - 1, Myxosporidia -8, Cyrtostomata - 1, Hymenostomata - 1, Peritricha - 22, Monogenea - 12, Cestoda - 4, Trematoda - 8, Nematoda - 8, Eoacanthocephala - 1, Paleoacanthocephala - 1, Hirudinea - 1, Crustacea - 1, Mollusca - 1.), с абсолютным доминированием (67,6 %) паразитов с прямым циклом развития. Впервые дана морфологическая характеристика видов и подвидов паразитических организмов из бассейна р Енисей, описано 2 новых подвида, 1 новая морфа вида, 1 географическая и ряд гос-тальных форм. Впервые для бассейна указано 14 видов паразитов рыб и для 43 видов зарегистрированы новые хозяева.

2. Видовое разнообразие паразитофауны исследованных водоемов (Качи -51, Енисея - 29, Бугача - 9) имеет прямую зависимость от разнообразия непромысловых рыб и общей ихтиофауны.

3. Разнообразие паразитофауны отдельных видов зависит от широты экологической ниши и, особенно, спектра питания, увеличиваясь в ряду

от олигофагов (щиповка - 1 вид, каменная широколобка - 5) к полифагам (ерш -11, верховка - 15, голец сибирский - 16) и эврифагам (пескарь -20, гольян - 25 видов). Паразитофауна вселенца - верховки формируется за счет местных видов и в ее составе нет завезенных специфичных паразитов - сателлитов.

4. Морфологическая изменчивость ряда вида простейших (Myxidium rhodei.enyseisis morpha nov., Thelochanellus pyryformis, Apiosoma carpelli, Trichodinella epizoótica и моногенеи Dactylogirus cryptomeres у новых видов хозяев обусловлена как гостальным так и географическим факторами.

5. Сообщества паразитов непромысловых рыб бассейна р. Енисей образуются в основном видами генералистами (83 %) с незначительной долей (17 %) видов специалистов. Только 2 вида (Trichodinella epizoótica и Lernea elegans) (с частотой встречаемости > 70%) отнесены к доминантам и 8 - к второстепенным (Thelochanellus pyriformis, Paratrichodina incisa, Gyrodactylus nemachili, Crepidostomum farionis, Diplostomum phoxini, D spathaceum, Rhabdochona denudata, Comephoronema werestschagini.). Все остальные (61 вид) являются дополнительными. По характеристике жизненного цикла среди обнаруженных Metazoa 30 видов относятся к автогенным и 6 - к аплогенным видам.

6. Общей характерной чертой сообществ паразитов непромысловых рыб р. Качи и р. Енисея является очень низкий индекс сходства (от 0,03 до 0,33 по Жаккару), обусловленное своеобразие реализуемых экологических ниш исследуемых рыб, которые очень слабо или совсем не перекрывается как по трофическому и топическому векторам. Своеобразие пара-зитофауны каждого из нативных видов рыб определяется наличием узкоспецифичных паразитов.

7. Относительная численность метацеркарий D. phoxini в гостальных гемипопуляциях гольяна р. Кача и р. Енисей закономерно увеличивается с возрастом хозяина при постоянном негативно-биномиальном распределении во всех возрастных группах и разном уровне зараженности рыб в сравниваемых водотоках.

8. Экстенсивность заражения и индекс обилия отдельных видов могут претерпевать резкие годовые изменения в связи с колебаниями численности первых (моллюски) и вторых (гольян) хозяев паразита (D phoxini) Нефтяное загрязнение негативно сказывается на составе ихтиофауны и структуре паразитарных сообществ. В результате происходит обеднение фауны паразитов с прямым циклом развития и резкое снижение их численности. Гибель рыб приводит к исчезновению специфичных паразитов.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Герман Ю.К. К вопросу о зараженности ельца реки Кача некоторыми видами ленточных червей / Ю.К. Герман / Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VI международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых; Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 2002. Т.1 - С. 41.

2. Герман Ю.К. Паразиты рыб озера Инголь / Ю.К. Герман // Молодежь Сибири - науке России: Сб. материалов Межрегиональной научно-практической конференции. - Красноярск, 2003. - С. 122-124.

3. Герман Ю.К. Изменение фауны паразитов рыб реки Кача (бассейн Енисея) после нефтяного загрязнения / Ю.К. Герман // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: Тез. междунар. конф. Улан-Удэ (Россия)- Улан-Батор (Монголия), I -8 сентября 2004 г. - С. 77.

4. Герман Ю.К. Паразитические ракообразные верховки в бассейне р. Енисей и эпизоотическая ситуация по лернеозу / Ю.К. Герман // Актуальные вопросы теоретической и прикладной паразитологии: Материалы международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию Заслуженного деятеля науки РСФСР, проф. А.Н. Каденации (10-11 июня 2004 г.): Сб. науч. тр. - Омск: ИВМ ОмГАУ, 2004. - С. 48-49.

5. Герман Ю.К. О зараженности туруханской ряпушки миксоспори-диями Henneguya zschokkei (GURLEY, 1894) / Ю.К. Герман // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. 15-22 сентября 2004 г. - Новосибирск, 2004. - С. 8-9. 6.

6. Герман Ю.К. Паразитофауна рыб р. Качи / Ю.К. Герман, A.A. Вы-шегородцев // Вестник Краснояр. гос. ун-та; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск. Т.- 7. 2004. - С. 72-76.7.

7. Герман Ю.К. Оценка эпидемиологической ситуации в водоемах бассейна Енисея / Ю.К. Герман, A.A. Вышегородцев // Вестник Краснояр. гос. ун-та; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск. Т. - 7. 2004. - С. 77-81.

Подписано в печать Н.М.Ш$Г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,28. Тираж 100. Заказ №.5?... Издательство Красноярского госуниверситета

-40M

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Герман, Юлия Константиновна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы. Состояние изученности паразитофауны рыб бассейна Енисея и проблемы структуры паразитарных сообществ.

1.1. Изученность паразитофауны рыб бассейна р. Енисей.

1.2. Сообщества паразитов.

1.2.1. Среда обитания и сообщества.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3 Водоемы и водотоки бассейна Енисея как среда обитания непромысловых рыб.

3.1. Физико-географический очерк исследуемых водотоков и водоемов.

3.2. Экологическая характеристика непромысловых рыб.

3.2.1. Пескарь сибирский Gobio gobio cynocephalus Dybowski.

3.2.2. Верховка Leucaspius delineatus (Heckel).

3.2.3. Гольян обыкновенный - Phoxinusphoxinus (Linnaeus).

3.2.4. Щиповка сибирская Cobitis melanoleuca Nicohls.

3.2.5. Голец сибирский Barbatula toni (Dybowski).

3.2.6. Ерш обыкновенный Gymnocephalus cernuus (Linnaeus).

3.2.7. Широколобка каменная Paracottus kneri (Dybowski).

3.3. Общая характеристика места и роль непромысловых рыб в ф исследованных водоемах и водотоках.

Глава 4. Систематический состав паразитов непромысловых рыб.

4.1. Видовые очерки.

4.2. Гостальная изменчивость паразитов рыб.

Глава 5. Паразитофауна отдельных видов и особенности гостальных сообществ.

5.1. Паразитофауна гольяна обыкновенного.

5.2. Паразитофауна пескаря.

5.3. Паразитофауна гольца сибирского.

5.4. Паразитофауна верховки.

5.5. Паразитофауна ерша.

5.6. Паразитофауна широколобки каменной.

5.7. Паразитофауна щиповки сибирской.

Глава 6. Экология паразитов непромысловых видов рыб.

6.1. Взаимодействие паразитофауны непромысловых рыб в отдельных водотоках.

6.2. Распределение паразитов в популяциях хозяина (возрастная динамика).

6.2.1. Распределение метацеркарий трематоды D. phoxini в популяции гольяна обыкновенного pp. Енисей и Кача.

6.2.2. Распределение рачка Lemea elegans в популяции верховки п. Бугач.

6.2.3. Межгодовые изменения зараженности гольяна метацеркариями D. phoxini.

6.2.4. Межгодовые изменения зараженности верховки рачками Lemea elegans.

6.3. Влияние антропогенного воздействия на состав и численность паразитов рыб р. Кача.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей"

Роль паразитических организмов в биосфере огромна. В природе практически нет организмов, которые бы не были заражены паразитами. Человек, животные и растения заселяются совокупностями паразитов, которые обладают различными экологическими и информационными связями с окружающей средой, образуя сложные паразитарные системы. Одной из наиболее изученных групп паразитарных систем являются паразиты рыб. Паразитарные заболевания, вызываемые Protozoa и Metazoa, могут сопровождаются массовой гибелью рыб, наносят огромный ущерб рыбному хозяйству. Необходимость изучения паразитов рыб обуславливается еще и тем, что рыба, в ряде случаев, является источником заражения паразитическими червями человека и животных.

Планомерные исследования паразитофауны рыб, организованные с начала 30-х годов XX столетия В.А. Догелем, позволили к настоящему времени определить основной контингент паразитов пресноводных рыб. Однако некоторые районы, в частности водоемы и водотоки Красноярского края, относящиеся к Енисейскому бассейну, в паразитологическом аспекте изучены слабо, а исследования паразитофауны рыб малых водотоков и водоемов не проводились совсем. Имеющиеся сведения о составе паразитофауны касаются только промысловых рыб, в то время как практически нет никакой информации о паразитах непромысловых видов.

Однако роль непромысловых рыб в экосистемах весьма значительна. В большинстве водоемов доля их зачастую превышает долю ценных видов. Как консументы первого и второго порядка и объекты питания хищных рыб они выполняют важную роль в трофических сетях, а как промежуточные, дополнительные и окончательные хозяева паразитических организмов - в паразитарных системах водоемов и водотоков. При этом непромысловые виды рыб могут выполнять основную роль в передаче инвазии рыбоядным водоплавающим птицам и водным млекопитающим.

На основании литературных данных к настоящему времени из 48 видов рыб и рыбообразных, обитающих в водоемах и водотоках Енисейского бассейна (Вышегородцев, 2000) имеются сведения о составе паразитофауны только 29 видов рыб, в основном промысловых. Из непромысловых видов имеются фрагментарные данные по гольяну обыкновенному, гольяну Чекановского, пескарю и подкаменщику сибирскому, а исследования широколобки каменной, гольца сибирского, верховки, и щиповки не проводились совсем.

Поэтому, в качестве объектов исследования нами выбраны туводные непромысловые виды рыб (гольян обыкновенный, пескарь, голец сибирский, щиповка сибирская, ерш, широколобка каменная) и непреднамеренный вселенец - верховка, в разнотипных водоемах: р. Енисей (р-н г. Красноярска), р. Кача (приток Енисея), п. Бугач.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось определение видового состава и структуры сообществ паразитов непромысловых видов рыб в водоемах и водотоках разного типа, бассейна р. Енисей.

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Установить видовой состав паразитов рыб.

2) Выяснить гостальную и географическую изменчивость паразитов.

3) Определить структуру сообществ паразитов и зависимость, паразитофауны рыб от условий обитания хозяев.

4) Установить возрастную динамику зараженности гольяна обыкновенного и верховки наиболее массовыми и патогенными видами паразитов (Diplostomum phoxini и Lernea elegans). Благодарности

Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность научным руководителям работы к.б.н., профессору А.А. Вышегородцеву и д.б.н. профессору Н.М. Пронину за руководство и ценные советы, а также всем сотрудникам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского госуниверситета за помощь в проведении полевых исследований и постоянное внимание к работе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Герман, Юлия Константиновна

Выводы

1. У непромысловых рыб (гольяна обыкновенного, пескаря, гольца сибирского, щиповки, верховки, ерша, широколобки каменной) зарегистрирован 71 вид и подвид зоопаразитов из 15 классов (Kinetoplastomonada - 1, Sporozoa - 1, Myxosporidia -8, Cyrtostomata - 1, Hymenostomata — 1, Peritricha - 22, Monogenea - 12, Cestoda - 4, Trematoda - 8, Nematoda - 8, Eoacanthocephala - 1, Paleoacanthocephala - 1, Hirudinea - 1, Crustacea - 1, Mollusca - 1.), с абсолютным доминированием (67,6 %) паразитов с прямым циклом развития. Впервые дана морфологическая характеристика видов и подвидов паразитических организмов из бассейна р. Енисей, описано 2 новых подвида, 1 новая морфа вида, 1 географическая и ряд гостальных форм. Впервые для бассейна указано 14 видов паразитов рыб и для 43 видов зарегистрированы новые хозяева.

2. Видовое разнообразие паразитофауны исследованных водоемов (Качи — 51, Енисея - 29, Бугача - 9) имеет прямую зависимость от разнообразия непромысловых рыб и общей ихтиофауны.

3. Разнообразие паразитофауны отдельных видов зависит от широты экологической ниши и, особенно, спектра питания, увеличиваясь в ряду от олигофагов (щиповка — 1 вид, каменная широколобка - 5) к полифагам (ерш

11, верховка — 15, голец сибирский - 16) и эврифагам (пескарь - 20, гольян

- 25 видов). Паразитофауна вселенца - верховки формируется за счет местных видов и в ее составе нет завезенных специфичных паразитов -сателлитов.

4. Морфологическая изменчивость ряда вида простейших (Myxidium rhodei enyseisis morpha nov., Thelochanellus pyryformis, Apiosoma carpelli, Trichodinella epizootica и моногенеи Dactylogirus cryptomeres у новых видов хозяев обусловлена как гостальным так и географическим факторами.

5. Сообщества паразитов непромысловых рыб бассейна р. Енисей образуются в основном видами генералистами (83 %) с незначительной долей (17 %) видов специалистов. Только 2 вида (Trichodinella epizootica и Lernea elegans) (с частотой встречаемости > 70%) отнесены к доминантам и 8 - к второстепенным (Thelochanellus pyriformis, Paratrichodina incisa, Gyrodactylus nemachili, Crepidostomum farionis, Diplostomum phoxini, D. spathaceum, Rhabdochona denudata, Comephoronema werestschagini.). Bee остальные (61 вид) являются дополнительными. По характеристике жизненного цикла среди обнаруженных Metazoa 30 видов относятся к автогенным и 6 - к аллогенным видам.

6. Общей характерной чертой сообществ паразитов непромысловых рыб р. Качи и р. Енисея является очень низкий индекс сходства (от 0,03 до 0,33 по Жаккару), обусловленное своеобразие реализуемых экологических ниш исследуемых рыб, которые очень слабо или совсем не перекрывается как по трофическому и топическому векторам. Своеобразие паразитофауны каждого из нативных видов рыб определяется наличием узкоспецифичных паразитов.

7. Относительная численность метацеркарий D. phoxini в гостальных гемипопуляциях гольяна р. Кача и р. Енисей закономерно увеличивается с возрастом хозяина при постоянном негативно-биномиальном распределении во всех возрастных группах и разном уровне зараженности рыб в сравниваемых водотоках.

8. Экстенсивность заражения и индекс обилия отдельных видов могут претерпевать резкие годовые изменения в связи с колебаниями численности первых (моллюски) и вторых (гольян) хозяев паразита {D. phoxini) Нефтяное загрязнение негативно сказывается на составе ихтиофауны и структуре паразитарных сообществ. В результате происходит обеднение фауны паразитов с прямым циклом развития и резкое снижение их численности. Гибель рыб приводит к исчезновению специфичных паразитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Герман, Юлия Константиновна, Улан-Удэ

1. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. -Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. - 832 с.

2. Артамошин А.С. Обследование рыб и населения на дифиллоботриоз в районе верховья Енисея / А.С. Артамошин, М.И. Павленко // Зоологические проблемы Сибири: мат. IV совещания зоологов Сибири. -Новосибирск: Наука, 1972. С.510-511.

3. Бабуева Р.В. Верховка Leucaspius delineatus в бассейне реки Карасук / Р.В. Бабуева, Г.П. Изотова, Г.М. Кривощеков // Опыт комплексного изучения и использования карасукских озер. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982.-С. 204-207.

4. Бадмаева М.Д. Морфологическая изменчивость спор Mixidium rhodei в зависимости от локализации / М.Д. Бадмаева, С.В. Пронина, А.А. Просекина // Вестник БГУ. Серия «Биология». Вып. 5, 2005. С. 90-95.

5. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов / Ю.С. Балашов // Паразитология. 2000. - Т. 34. Вып. 5.-361 -369.

6. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Енисей / О.Н. Бауер // Изв. ВНИОРХ. JL, 1948.-Т. 27.-С. 97-156.

7. Бауер О.Н. Паразиты рыб озера Таймыр / О.Н. Бауер, В.Н. Грезе // Известия ВНИОРХ, 1948. Т.27. - С. 186-195.

8. Бауер О.Н. Методика изучения влияния паразитов на продуктивность рыб в пределах ареала / О.Н. Бауер, А.М Лопухина // Типовые методики исследования продуктивности видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974. Ч. 1.-С. 132-140.

9. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1961. Т.40. Вып. 2.- С. 149-158.

10. Белоногов А. Осторожно: рыба с Енисея / А. Белоногов // Правда. 1990. 4 сентября.

11. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / JI.C. Берг. -М.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. - 466 с.

12. Берг JI.C. Рыбы бассейна р. Хатанги / JI.C. Берг // Матер. Комис. АН СССР по изуч. Якут. АССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1926. Вып.2. -С 122.

13. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер. М.:Мир, 1989.-447 с.

14. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. / К.А. Бреев Л.: Наука, 1972. -70 с.

15. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. — Л.:Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. 120 с.

16. Быховская-Павловская И.Е. Изменчивость морфологических признаков и значение ее в систематике сосальщиков сем. Cyclocoelidae (Trematodes) / И.Е. Быховская-Павловская // Паразитологический сб. Зоол. Ин-та АН СССР. — М.;Л., 1949.-Т. 11.-С. 9-60.

17. Вышегородцев А.А. Рыбы Енисея / А.А. Вышегородцев. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 2000. - 188 с

18. Вышегородцев А.А. О питании рыб пруда Бугач /А.А. Вышегородцев, Г.Н. Скопцова, А.В. Москвичева, Н.А. Цанг // Материалы научно-практ. конф., посвященной 90-летию Енисейской ихтиологической лаборатории. — Красноярск, 1999. С. 30-36.

19. Вышегородцев А.А. Биологическая оценка состояния ихтиофауны р. Сым / А.А. Вышегородцев, А.А. Несивкин. Красноярск, 2001. (Фонды КГУ) - 24 с.

20. Вышегородцев А.А. Некоторые особенности формирования ихтиофауны Красноярского водохранилища / А.А. Вышегородцев // Вестн. Краснояр. гос. ун-та. Красноярск, 2003. Вып. 5. - С. 78-84.

21. Вышегородцев А. А. Река Агул как резерват лососеобразных рыб /А.А. Вышегородцев // Материалы научн.-практ. конф., посвященной 90-летию Енисейской ихтиологической лаборатории. Красноярск, 1999. - С. 30-36.

22. География и мониторинг биоразнообразия. Серия учебных пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - 253 с.

23. Герман Ю.К. К вопросу о паразитофауне рыб Красноярского водохранилища / Ю.К. Герман // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2000. - С. 98-100.

24. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М.: Изд. МГУ, 1990.- 191 с.

25. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование / В.Н. Грезе // Изв. ВНИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва, 1957. Т. 41. - С. 10-23.

26. Гладышев М.И. Байкальские вселенцы заняли доминирующее положение в бентофауне Верхнего Енисея / М.И. Гладышев, А.В. Москвичева // Общая биология. Доклады Академии наук, 2002 Т. 383, №4. - С. 568-570.

27. Государственный водный кадастр. Красноярск, 1990.

28. Головко В. И. Рыбы реки Турухан: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.И. Головко. Томск, 1971. - 20 с.

29. Гундризер А.Н. Паразиты промысловых рыб АССР и динамика их численности / А.Н. Гундризер, С.Д Титова // Вопросы зоологии: Материалы к 3 совещанию зоологов Сибири. Томск, 1966. - С.50-52.

30. Гундризер А.Н. Паразитические веслоногие рыб Тувы / А.Н. Гундризер // Труды НИИББ при ТГУ, 1974. Т. 3. С. 58-60.

31. Гундризер А.Н. Рыбы Тувинской АССР: автореф. дис. .д-ра биол. наук / А.Н. Гундризер Томск, 1975. - 48 с.

32. Гундризер А.Н. К изучению паразитофауны рыб Тувы / А.Н. Гундризер // Новые данные о природе Сибири.- Томск, 1981. С. 43-55.

33. Демин А.И. Верховка Leucaspius delineatus (Cyprinidae) в бассейне реки Ангары /А. И. Демин // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 37. Вып. 4. - С. 556557.

34. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Фаунистические исследования / В.А. Догель // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1933. Т. 62. Вып. 3. - С. 247-268.

35. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда / В.А. Догель // Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб. JI., 1958. -С. 954.

36. Ежегодный справочник о качестве вод суши. Красноярск, 1989.

37. Ежегодник качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям на территории деятельности Красноярского УГКС за 1998 г. -Красноярск, 1999.

38. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири / А.Г. Егоров. — Иркутск: Изд-во Иркут.ун-та, 1988.-328 с.

39. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1983. Т.4. -575 с.

40. Жарикова Т.И. Адаптивные реакции жаберных эктопаразитов леща (Abramis brama) и густеры (Blicca bjoerkna) на воздействие антропогенного фактора в Иваньковском водохранилище / Т.И. Жарикова // Паразитология. — Т. 34. Вып. 1. С.50-55.

41. Жохов А.Е. Сезонная динамика структуры сообщества кишечных гельминтов язя (Leuciscus idus L.) в Рыбинском водохранилище / А.Е. Жохов // Экология. 2003. - №6. - С. 454-458.

42. Жохов А.Е. Пространственная структура гемипопуляций марит трематоды Phyllodistomum elongatum (Trematoda: Gorgoderidae): численностьи распределение в популяциях пяти видов рыб / А.Е. Жохов, М.Н Пугачева. // Экология. 1998. - №6. - С. 462-468.

43. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии / П.И.Жуков. Минск.: Наука и техника, 1956.-415 с.

44. Задорин А.А. Верховка (Lecaspius deliniatus (Heckel)) — вид вселенец в водоемах Красноярского края / А.А. Задорин, И.В. Зуев, А.А.Вышегородцев // Биология внутренних вод. 2004. - № 1. - С. 75-79.

45. Запёкина-Дулькейт Ю.И. Рыбы бассейна р. Маны / Запёкина-Дулькейт Ю.И., Дулькейт Г.Д // Вопросы изучения гидрофауны водоёмов Верхнего Енисея. Красноярск 1972. С.106- 180

46. Захваткин В.А. К фауне паразитологических червей сибирских рыб / В.А. Захваткин // Ученые записки. Изв. Пермский гос. ун-т. 1936. Т.2. - Вып.1. -С. 65-84.

47. Зуев И.В. Гольяны p. Phoxinus (Cyprinidae) Восточной Сибири: распространение, морфология / И.В. Зуев, А.А. Вышегородцев // Вестник КрасГАУ, 2004. №7. - С. 82-88.

48. Кириллов М.В. Окрестности Красноярска / М.В. Кириллов // Государственный водный кадастр.- Красноярск, 1990.

49. Колмаков В.И. Флуоресцентная диагностика трофометаболических взаимодействий гидробионтов: автореф. дис. .д-ра биол. наук / В.И. Колмаков. Красноярск, 2002. - 41 с.

50. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб / С.Г. Крыжановский // Вопр. ихтиологии. 1953. - Вып. 4. - С. 37-62.

51. Куклин А.А. Изменение структуры ихтиоценозов реки Курейки врезультате гидростроительства/ А.А. Куклин // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала, Западной Сибири. -Тюмень. Сибрыб НИИпроект, 1996. - С.82-84.

52. Лукьянцева Е.Н. Паразиты рыб Саяно-Шушенского водохранилища / Е.Н. Лукьянцева, Л.В. Лимонова // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск, 1990. - С. - 74-81.

53. Лукьянцева Е.Н. Видовой состав и сезонная динамика некоторых видов инфузорий с рыб из водоемов Минусинской впадины / Е.Н. Лукьянцева // Паразитология. 2000. - Т. 34. Вып. 3. - С. 220-227.

54. Лукьянцева Е.Н. Паразитофауна рыб Минусинских озер — фауна, экология, зоогеография: автореф. дис. .канд. биол. наук / Е.Н. Лукьянцева. -Томск, 1972.- 17 с.

55. Лукьянцева Е.Н. Паразиты и болезни рыб в озерных рыбхозах / Е.Н. Лукьянцева // Зоопаразитология Забайкалья АН СССР, Сиб. от-ие. Бурятский филиал. Улан-Удэ, 1982. - С. - 32-39.

56. Лукьянцева Е.Н. Паразиты карася серебряного озера Малый Кызыкуль / Е.Н. Лукьянцева // Биологическое разнообразие животных Сибири: Матер, науч. конф. 28-30 октября 1998. Томск, 1987. - С. 74-75.

57. Лукьянчиков Ф.В. Рыбы системы р. Хатанги / Ф.В.Лукьянчиков //Тр. Красноярск, отд. ВНИОРХ, 1967. -Т.9. -С 11-93.

58. Берг Л.С. Рыбы бассейна р. Хатанги / Л.С. Берг // Матер. Комис. АН СССР по изуч. Якут. АССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1926. - Вып.2. -С 122.

59. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран.- М.: Мир, 1992.- 181 с.

60. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы / А.С. Новиков. М.: Наука, - 1966. -135 с.

61. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 376 с.

62. Отчет по НИР // Биологическая оценка состояния рыбных ресурсов бассейна реки Подкаменная Тунгуска / Под руков. А.А. Вышегородцева. — Красноярск, 1988. 86 с.

63. Отчет по НИР // Биологическая оценка состояния рыбных запасов водоемов Канского (Река Агул и Кунгус) и Чулымского (реки Сереж и Чулым) бассейнов / Под руков. А.А. Вышегородцева. Красноярск, 1995. — 91 с.

64. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. — Т. 1. Паразитические простейшие. JL: Наука, 1984. - 428 с.

65. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. — Т. 2. Паразитические многоклеточные. JL: Наука, 1985. - 425 с.

66. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. — Т. 3. Паразитические многоклеточные. JL: Наука, 1987. - 425 с.

67. Петрушевский Г.К. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяйственное и медицинское значение / Г.К. Петрушевский, О.Н. Бауер // Изв. ВНИОРХ, 1948. Т.27. - С. 195-216.

68. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование / А.В. Подлесный //Изв. ВНИОРХ.- 1958.- Т.44. С. 97-207.

69. Попов П.А. Морфо-экологическая и промысловая характеристика рыб бассейна Танамы как типичной реки Субарктики Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / П.А. Попов Томск, 1978. - 16 с.

70. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.

71. Прокофьев A.M. Материалы к ревизии усатых гольцов (Balitoridae: Nemacheilinae:Orthrias Jordan et Fowler, 1903) Монголии и сопредельныхтерриторий / A.M. Прокофьев // Вопр. ихтиологии. 2003. - Т.43. - №6. - С. 725-738.

72. Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз. Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии / Н.М. Пронин // Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ, 1991. -С.З- И.

73. Пронин Н.М. Рыбы и ихтиопатологическая ситуация в нижнем течении Ангары / Н.М. Пронин, С.В. Пронина, Н.А. Руднева // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999.-С. 99-120.

74. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) / О.Н. Пугачев // Паразитология. — 2000. Т. 34. Вып. 3. - С. 196209.

75. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, М.А. Груздева и др. М.: Наука, 1999. - 207 с.

76. Ройтман В.А. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина / В.А. Ройтман, A.JI. Лобанов // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. М.: Наука, 1985. - Т. 33. - С. 102-123.

77. Романов В.И. Ихтиофауна / В.И.Романов // Природа Хантайской гидросистемы. Томск, 1988. - С. 199-236.

78. Рогатных А.Ю. О распространении гольца рода Noemacheilus (COBITICIDAE) в реках материкового побережья Охотского моря /А. Ю. Рогатных, Н.В. Кузищин // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 6. - С. 169-171.

79. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эвтрофикации озер / Е.А. Румянцев // Экология. 1997. - № 5. - С. 391-395.

80. Спасский А.А. Фауна трематод, цестод и скребней рыб верховьев Енисея / А.А. Спасский, В.А. Ройтман // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 15. - С. 183192.

81. Спасский А.А. Гельминты рыб Тувинской АССР / А.А. Спасский, В.А. Ройтман, В .Я. Трофименко // Матер, науч. конф. Всесоюз. об-ва гельминтологов: Тез. докл. М., 1965. - С. 231-236.

82. Сулимов А.Д. Материалы по гельминтофауне промысловых рыб Тувы / А.Д. Сулимов, М.Ф. Галкин, Г.И. Тюменцева // Матер, к науч. конф. ВОГ: Тез. докл. М., 1965. - С. 255-257.

83. Сулимов А.Д. О паразитах рыб Тувы / А.Д. Сулимов, Ф.В. Соколов, М.Ф. Галкин // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР) Тез. докл. Тюмень, 1971. - С. 64-66.

84. Трофименко В.Я. Гельминтофауна рыб пресных вод Азиатской Субарктики: автореф. дис. .канд. биол. наук / В.Я. Трофименко. М., 1969. -20 с.

85. Фауна позвоночных животных плато Путорана / Под общ. ред. А.А. Романова. -М., 2004. С. 29-91.

86. Фейзуллаев Н.А. Полиморфизм у гельминтов и обусловливающие факторы / Н.А. Фейзуллаев, О.В. Фейзуллаева // Популяционная биология гельминтов. М., 1987. - С. 36.

87. Флоринская А.А. Паразитофауна рыб бассейна р. Ангары / А.А. Флоринская // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск, 1979. - С. 34-39.

88. Флоринская А.А. Паразиты и болезни рыб Братского водохранилища / А.А. Флоринская // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск, 1976. - С. 27-42.

89. Флоринская А.А. Паразитофауна рыб Ангары в зоне будущего Усть-Илимского водохранилища / А.А. Флоринская // VI Всесоюзн. совещ. по болезням и паразитам рыб: Тез. докл. М., 1974.- С. - 276 - 279.

90. Хазов А.Р. Стабильность сообществ гидробионтов и оценка их биологического разнообразия в условиях минерального загрязнения водоемов северо-запада Карелии / А.Р. Хазов, Н.М., Калинкина, Л.И., Власова // Экология. 1999. - Т. 5. - С. 373-374.

91. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы/ Ю.И. Чернов // Успехи совр. биол. 1991. Т.З. Вып.4. - С. 499-507.

92. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. 115 с.

93. Чупров С.М. Ихтиофауна Красноярского водохранилища и ее формирование (1980-2000 годы) / С.М. Чупров, А.А. Вышегородцев, Ю.К. Герман, А.А. Несивкин и др. // Издание VIII съезд ВГБО: Тез. докл. 16-23 сентября 2001. Калининград, 2001. - С. 149-151.

94. Шигин А.А. Гостальная изменчивость марит Diplostomum commutatum (Diesing, 1850, Pubois, 1937) (Trematoda: Diplostomidae) / А.А. Шигин, B.E. Судариков, В.И. Фрезе // Актуальные проблемы общей паразитологии. М.: Наука, 2000. - С. 324-342.

95. Шульман С.С. Изменения паразитофауны рыб Пертозера и Кончозера за длительный промежуток времени / С.С. Шульман, В.Ф. Рыбак // Тр. Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1961. Т. 30. - С. 24-54.

96. Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев — М.: Наука, 1972. -Т.2. 519 с.

97. Bohlen J. Behavior and microhabitat of early life stages of cobitis taenia / J. Bohlen // Folia Zoologica. 2000 a. - V. 49 (Supl. 1). - P. 173-178.

98. Bush A.O. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. Revisited / A.O. Bush, K.D.Lafferty, J.M. Lotz, A.W. Shostak // Parasitol. 1997. - Vol. 83, № 4. - P. 575-583.

99. Bush A.O. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: patterns of association / A.O. Bush, J.C Holmes.// Can. J. Zool. 1986. - V.64. P.- 132-141.

100. Ergens R. Monogenoidea from genus Phoxinus from Mongolia / R. Ergens, A. Dulmae // Folia parasit. 1967. - Vol. 14, №4. - P.321-333.

101. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis /1. Hanski // Oikos. 1982. - V. 38. - P. 210-221.

102. Kennedy C.R. Richness and diversity of macroparasite communities in tropical eels Anguilla reinhartii in Queensland, Australia / C.R Kennedy // Parasitology. 1995. - V. - 111. P.233-245.

103. Margolis L. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the American society of parasitologists) / L. Margolis, G.W. Esch, J. C. Holms et al. // J. Parasitol. 1982. V.68. № 1. - P. 131-132.

104. Poulin R. A general test of the interactive-isolationist continuum in gastrointestinal parasit communities of fish / R. Poulin, J.L. Luque // International Journal for Parasitology. 2003. - V. 33. - P. 1623-1630.

105. Poulin R. Interactions between species and the structure of helminth communities / R. Poulin // Parasitology. 2001. - Vol. 122. P. - 3-11.

106. Poulin R. Effects of conspecifics and heterospecifics on individual worm mass in four helminth species parasitic in fish / R. Poulin, L. Giari, B.S. Dezfuli // Parasitol Res. 2003. V. 90. - P. 143-147.

107. Pugachev O.N. Metazoan parasite communites of the river minnow (Phoxinus phoxinus L.) / O.N. Pugachev // Parasitology. 2000. - Vol. 34, №3. - P. 196.

108. Stock T.M. Host specificity and exchange of intestinal helminthes among four species of grebes (Podicepedidae) / T.M. Stock, J.C. Holmes // Can. J. Zool. -1987. -V.65.-P. 669-676.