Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки

Горовая, Олеся Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки"

па правах рукописи

Горовая Олеся Юрьевна 00345602 1

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛЬЦОВ РОДА БАЬУЕитБ (РаШот/огтеэ: БаЫотйае) КАМЧАТКИ: АНАЛИЗ ФАУНЫ И СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 REft®®

Владивосток, 2008

003456021

Работа выполнена на кафедре биоэкологии Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета Федерального агентства по рыболовству

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Буторина Тамара Евгеньевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Иванков Вячеслав Николаевич

кандидат биологических наук, с.н.с. Рыбаков Алексей Владимирович

Ведущая организация: Камчатский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), г. Петропавловск-Камчатский

Защита состоится 20 декабря 2008 года в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра общей экологии. Факс (4232) 45-94-09.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета.

Автореферат разослан 19 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Гольцы рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) распространены циркумполярно и благодаря уникальной экологической пластичности населяют как пресные (от горных озер до равнинных рек), так и морские водоемы. Эти рыбы имеют сложную популяционную структуру, которая включает группировки различного уровня. Будучи филогенетически молодой группой, гольцы в настоящее время находятся в состоянии эволюционного развития. Одним из центров современного видообразования является Камчатка (Лобков, 2004), где обитает несколько эндемичных форм и видов гольцов (Черешнев и др., 2002).

На Камчатке гольцы достаточно хорошо изучены лишь в бассейнах озер Азабачье, Кроноцкое и Дальнее (Коновалов, 1971; Викторовский, 1978; Буторина, 1980; Савваитова, 1989; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002; Фролов, 2003). Не исследованы гольцы среднего течения р. Камчатка, практически нет информации о гольцах из водоемов нижнего течения р. Камчатка, за исключением оз. Азабачье. Своеобразным «белым пятном» в знаниях о гольцах является ушковский голец и голец оз. Начикинское. До конца не выяснены экологические особенности гольцов оз. Кроноцкое.

Одним из удобных и информативных методов изучения экологии рыб является паразитологический (Догель, 1962). Паразитохозяинные связи в современных биоценозах являются, в своем большинстве, древними и хорошо сложившимися. Паразиты достоверно отражают такие стороны жизни рыб, как характер питания, миграции, используемые биотопы (Полянский, 1985; Догель, 1962). Гольцы, как лососевые рыбы, являются объектом промысла, и информация об их паразитах и возможном влиянии последних на человека имеет первостепенное значение.

На Камчатке паразиты гольцов наиболее полно изучены лишь в нескольких районах: бассейн оз. Азабачье (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Шедько, 2005), оз. Дальнее (Мамаев и др., 1959; Коновалов, 1971), реки Камчатка (Ахмеров, 1955; Буторина и др., 1980), Пенжина и Николка (Коновалов, 1971). Имеются сведения о паразитах проходных гольцов (Ахмеров, 1955; Стрелков, 1960; Коновалов, 1971), данные о паразитах гольцов других водоемов Камчатки фрагментарны. О паразитах жилых эндемичных форм и видов гольцов, в том числе гольцов озер Кроноцкое, Ушки и Начикинское, информация в литературных источниках практически отсутствует.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать экологические особенности гольцов озерно-речных систем Камчатского полуострова на основе анализа их паразитофауны и состава сообществ паразитов.

Для этого были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав паразитов гольцов Камчатки;

- выявить особенности экологии симпатричных видов и экотипов гольцов на основании эколого-фаунистического анализа их паразитофауны;

- оценить масштабы экологического сходства между гольцами различных озерно-речных систем Камчатки методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами;

- изучить экологию паразитов гольцов Камчатки, определить состав сообществ паразитов, выявить особенности их гостального и топического распределения.

Научная повизпа исследования. Впервые:

- определен видовой состав паразитов гольцов бассейнов озер Ушки, Начикинское, Курсин, р. Радуга, длинноголового гольца и мальмы бассейна оз. Кроноцкое. Впервые изучена фауна миксоспоридий озерно-речной мальмы оз. Дальнее;

- для фауны водоемов Камчатки регистрируется нематода КкаЪйоскопа опсог\хупсЫ\

- 7 видов паразитов регистрируется для фауны оз. Дальнее, 4 вида - для оз. Кроноцкое, 2 вида - для оз. Азабачье;

- 10 видов паразитов отмечены у озерно-речной мальмы оз. Дальнее, 5 видов - у гольца Крогиус, 4 вида - у ручьевого гольца, 2 вида - у каменного гольца;

- указаны новые районы распространения для 4 видов паразитов и 1 вида гольцов;

- гольцы отмечены в качестве нового хозяина для 1 вида миксоспоридий;

- проведен комплексный сравнительный анализ фауны паразитов и экологии гольцов Камчатки методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами;

- исследовано гостальное и топическое распределение нематод и миксоспоридий у гольцов Камчатки и трематод рода Сгер1йо51отит у гольцов оз. Кроноцкое;

- выявлены предпочитаемые места локализации трематод и нематод в кишечнике гольцоа

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при оценке эпизоотического состояния водоемов Камчатки, а также в качестве контроля при проведении экологического мониторинга водоемов Камчатки, испытывающих антропогенную нагрузку. Сведения о паразитах гольцов могут быть использованы при их промысле и технологической обработке. Результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по экологии, паразитологии и ихтиологии.

Защищаемые положения:

1. Симпатричные виды и экотипы гольцов имеют своеобразные экологические особенности, которые обусловлены выбором стратегии выживания по топическому и трофическому векторам, и отражаются на качественном и количественном составе их паразитофауны.

2. Топическое распределение близкородственных видов гельминтов в организме гольцов-хозяев подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на международной конференции «Bridges of Science Between North America and the Russian Far East: Past, Present, and Future», Владивосток, 2004; 3-й международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана», Владивосток, 2006; 5-м всероссийском симпозиуме «Паразиты и болезни гидробионтов ледовитоморской провинции», Улан-Удэ, 2006; международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов», Москва, 2006; международной научной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах», Саранск, 2007; Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире, взгляд ученой молодежи», Улан-Удэ, 2007; международной конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2», Борок, 2007; 8-й дальневосточной конференции по заповедному делу, Благовещенск, 2007; 8-й международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 2007; международной научной конференции «Исследования Мирового океана», Владивосток, 2008 и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ; 1 статья - в журнале, рекомендуемом ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 179 страницах, включает 29 таблиц и 29 рисунков. Список литературы включает 168 источников, из них 31 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю сердечную признательность моим родителям Ю.Н. Горовому и Н.Г. Горовой и моему научному руководителю Т.Е. Буториной за всестороннюю поддержку данного исследования. Особо благодарю В.А. Паренского и C.B. Фролова за предоставление эксклюзивного ихтиологического материала, Д.В. Зиновьева, Е.А. Шевлякова, О.М. Запорожца, В.А. Журба, Ю.К. Петруненко и C.B. Рогатых за помощь в сборе материала, М.Б. Шедько за помощь в определении материала, Н.М. Пронина и Н.К. Христофорову за ценные рекомендации при подготовке диссертационной работы. Различные этапы исследования поддерживались Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среды и природных ресурсов и фондом Гарри Мура, грантом ученого совета Дальрыбвтуза, грантом фонда им. Бориса Купермана.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. БИОЛОГИЯ ГОЛЬЦОВ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИХ

ПАРАЗИТОВ

На Камчатке обитает 6 видов гольцов рода Salvelinus-, белый голец S. albus распространен в нижнем течении р. Камчатка и оз. Кроноцкое, мальма S. malma распространена повсеместно, образует ряд модификационных форм, длинноголовый голец S. kronocius и носатый голец S. schmidti - эндемики оз.

Кроноцкое, голец Крогиус 5. кго&шае оз. Дальнее и голец БаЫеНпш эр. оз. Начикинское. Таксономическое положение каменного гольца остается неясным. Все виды гольцов (за исключением мальмы) - камчатские эндемики. Наиболее хорошо изучены гольцы и их паразиты в озерах

Л ппйпт,. « „ ГТ„ ТТГ „„„ г: } ц' | попуи

Практически не изучена экология и наразилофауна

эндемичных форм и видов гольцов, в том числе гольцов озер Ушки, Начикинское и Кроноцкое. Для всех камчатских гольцов моногостальными паразитами можно считать Суго<ЛаОу1ш Ыгтат (Коновалов, 1971), Ба1ттсо1а edward.su и 5. сагрюпк (Шедько, 2005).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в период 2004-2007 гг. в нескольких районах п-ва Камчатка: водоемы нижнего (озера Азабачье, Курсин, Горное, реки Азабачья, Пономарка, Радуга, Камчатка) и среднего течения р. Камчатка (оз. Ушки и озерная протока), бассейн оз. Кроноцкое (оз. Кроноцкое, р. Кроноцкая), оз. Дальнее, оз. Начикинское (рис. 1, табл. 1).

Табл. 1. Материалы, положенные в основу работы

г 1 у

уЩ £ ^ ' Г/П 1 ш ® .«г«. 1 1/

Район исследования Объем выборки, экз.

№ Название Всего В том числе

1 Мальма - 3

Оз. Азабачье 80 Белый голец - 43

Ручьевой голец - 34

Горное озеро 3 Озерный голец -3

Р. Камчатка 42 Белый голец-41

Каменный голец -1

Р. Радуга 20 Белый голец - 20

Оз. Курсин 36 Озерно-речной + проходной голец - 36

2 Озерный голец - 30

Оз. Ушки 72 Гольцы из протоки -12

Белый голец (протока) - 30

3 Мальма - 46

Оз. Кроноцкое 70 Длинноголовый голец - 11

Носатый голец - 6

Белый голец - 7

4 Оз. Дальнее 20 Озерно-речная мальма - 15

Озерный голец Крогиус - 5

5 Оз. Начи- 10 Мальма - 6

кинское Озерный голец - 4

1 - нижнее течение р.

Камчатка

2 — оз. Ушки

3 - оз. Кроноцкое

4 - оз. Дальнее

5 - оз. Начикинское

Рис. 1. Карта-схема районов исследования

Методами полного и неполного паразитологического вскрытия было обследовано 353 экз. гольцов. Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнены по общепринятым методикам (Догель, 1933; Быховская-Павловская, 1985). Сравнение фауны паразитов гольцов Камчатки проводилось с помощью методов количественного анализа и теоретико-графовых методов (Андреев, 1980, Песенко, 1982, Семкин, 1997,

Боровиков, 1998). Термины и понятия экологической паразитологии употребляются в соответствии с рекомендациями В.Н. Беклемишева (1970), К. Кеннеди (1978), Н.М. Пронина (1991) и О.Н. Пугачева (1999). Математическую обработку данных проводили с использованием программ STAT1ST1CA, v. 6.0 (Боровиков, 1998) и EXCEL.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ

КАМЧАТКИ

Фауна паразитов гольцов нижнего и среднего течения р. Камчатка и оз. Кроноцкое насчитывает 47 видов, относящихся к 12 классам: Myxosporidia -10 видов, Ciliata - 1, Apicomplexa - 1, Monogenea - 2, Cestoda - 8, Trematoda -8, Nematoda - 8, Palaeacanthocephala - 3, Hirudinea - 1, Crustacea - 3, Bivalvia -1, Cephalaspidomorphi — 1. Для каждого вида паразитов приведены списки хозяев, районы обнаружения на Камчатке и авторы находок, места локализации в рыбах, традиционные показатели зараженности рыб паразитами (Пронин, 1991): экстенсивность инвазии - число особей хозяина, зараженное определенным видом паразита, деленное на число хозяев (ЭИ, %), интенсивность инвазии (средняя) - сумма особей паразита определенного вида у исследованных хозяев, деленное на число зараженных особей в пробе (ИИ), индекс обилия - сумма особей паразита определенного вида, деленное на число исследованных хозяев в пробе (ИО).

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ

4.1. Паразитофауна гольцов нижнего течения р. Камчатка. У мальмы и белого гольца оз. Азабачье обнаружено 25 видов паразитов, из них Myxosoma dermatobia - впервые для фауны озера и гольцов. На Камчатке этот вид ранее регистрировался лишь у кижуча р. Паратунка (Шульман, 1966; Коновалов, 1971; Карманова, 1998). Проходной белый голец отличается от озерно-речного зараженностью морскими паразитами и отсутствием Ph. umblae, С. truncatus и эктопаразитов. Он в 10,4 раза чаще инвазируется Diphyllobothrium spp., реже в 2,7 раза Ph. oncorhynchi, и в 3,5 раза N. salmonis. Из 11 видов паразитов мальмы 3 вида (27%) имеют прямой цикл развития, 7 видов (64%) развиваются при участии организмов бентоса, и лишь I вид (9%) - при участии планктонных ракообразных. Это отражает пищевую специализацию мальмы — преимущественно бентфага.

Ручьевая мальма изучена из типового местообитания на Камчатке -реки Пономарка, впадающей в оз. Азабачье (Буторина, Горовая, 2007). У этих рыб отмечено 15 видов паразитов, из них впервые - 4 вида: М. krokhini, М. dermatobia, Е. salvelini и S. ephemeridarum. Отличие ручьевой мальмы от озерно-речной проявляется в увеличении доли планктона в питании: из 9 видов паразитов со сложным циклом развития планктонные организмы являются промежуточными хозяевами для 3 из них (33,3%). Отличие

ручьевого гольца от симпапгричных с ним молоди озерно-речной мальмы и белого гольца проявляется в слабой интенсивности инвазии всеми паразитами, не превышающей 5,6. Ручьевые гольцы практически не используют ресурс озера, в то время как молодь гольцов обычна на мелководье (Буторина, Горовая, 2007).

Впервые была исследована паразитофауна и экология гольцов оз. Курсин, расположенного в 30 км от устья р. Камчатка. У этих рыб обнаружено 34 вида паразитов (табл. 2). По зараженности паразитами-индикаторами (Буторина, 1980) выяснено, что в озере обитают как хищные гольцы, так и бентофаги, причем 11% рыб имели морских гельминтов (В. crenatus, S. pleuronectis, A. simplex). Гольцы оз. Курсин начинают совершать морские миграции при длине тела (АС) 16 см, в то время как гольцы оз. Азабачье мигрируют в море по достижении 20-22 см (Буторина, 1980). Вероятно, это определяется низкой кормовой базой оз. Курсин по сравнению с оз. Азабачье: недостаток корма определяет необходимость в ранних кормовых миграциях в море, либо гольцы оз. Курсин имеют более низкий темп роста. По сравнению с оз. Азабачье в оз. Курсин преобладают элементы предгорной гидрофауны: трематоды С. metoecus найдены у 27,8% гольцов оз. Курсин и не отмечены в оз. Азабачье.

Табл. 2. Фауна паразитов гольцов оз. Курсин

Вид паразита ЭИ/ИИ/ИО Вид паразита ЭИ / ИИ /ИО

Myxidium salvelini 27,8 Crepidostomum farionis 19,4/6,6/1,3

Zschokkella orientalis 27,8 Cr. metoecus 27,8/32,0/8,9

Chloromyxum wardi 8,3 Diplostomum spathaceum 22,2/4,8/1,1 '

Myxosoma dermatobia 11,1 D. gasterostei 27,8/1,4/0,4

Myxobolus arcticus 36,1 Strigeidae gen. sp. 2,8/1,0/0,03

M. neirobius 11,1 Cystidicola farionis 36,1/12,0/4,3

M krokhini 11,1 Sterliadochona ephemeridarum 50,0/7,7/3,9

Henneguya zchokkei 83 Cucullanus truttae 75,0/6,5/4,9

Capriniana piscium 11,1 Philonema oncorhynchi 27,8/2,0/0,6

Tetraonchus alaskensis 5,6/1,0/0,06 Anisakis simplex 8,3/2,7/0,2

Gyrodactylus birmani 50,0/6,4/3,2 Hysterothyllacium aduncum 5,6/2,5/0,1

Eubothrium salvelini 44,4/12,1/5,4 Echinorhynchus salmonis 13,9/8,2/1,1

Diphyllobothrium dendriticum 5,6/4,0/0,2 Neoechinorhynchus salmonis 27,8/9,8/2,7

Proteocephalus longicollis 13,9/2,4/0,3 Beringiana spp. 11,1/2,3/0,2

Cyatocephalus truncatus 16,7/3,8/0,6 Paracanthobdella livanovi 5,6/1,0/0,06

Scolex pleuronectis 2,8/1,0/0,03 Ergasilus auritus 11,1/1,0/0,1

Brachyphallus crenatus 11,1/2,3/0,3 Lethenteron reissneri 2,8/1,0/0,03

Исследована фауна паразитов белого гольца из нескольких участков р. Камчатка: «Верхние Щеки», рыбалка «Хваленка», р. Радуга, устье р. Азабачья. У этих рыб отмечено 22 вида паразитов (Буторина, Горовая, 2006). У туводных гольцов не обнаружены ерИетепЛагит и Ба1ттсо1а 8рр., у проходных - Рк итЫае и Р. \hianovii, тяготеющие к озерным

биотопам. Из общих паразитов различие наблюдается лишь в большем заражении туводных гольцов нематодой С. farionis (ЭИ=66,7 и 7,0; ИИ=62,0 и 13,0; ИО=41,3 и 0,9 у туводных и проходных рыб соответственно).

Вверх по течению р. Камчатка по направлению от «Хваленки» к «Верхним Щекам» у проходных гольцов происходит обеднение фауны морских гельминтов (от 5 до 3 видов) и обогащение пресноводной (от 3 до 6 видов), что демонстрирует известную зависимость паразитофауны от миграций хозяина и качества воды (Догель, 1958). Гольцы р. Радуга отличаются от гольцов из устья р. Азабачья отсутствием Ph. umblae и S. ephemeridarum. Проходной белый голец из устья р. Азабачья по сравнению с отловленным в реке в два раза реже был заражен Diphyllobothrium spp. (ЭИ=16,7 и 36,7 соответственно).

Ранее этот паразит считался надежным индикатором хищного белого гольца при дифференциации его от мальмы и использовался для разграничения проходных форм этих видов (Буторина, 1980), а также в качестве показателя хищного характера питания рыб Камчатки (Коновалов, 1971). Нами установлено, что Diphyllobothrium spp. наиболее сильно заражает лишь белого гольца оз. Азабачье (табл. 3).

Табл.3. Зараженность проходного белого гольца различных районов р. Камчатка

Diphyllobothrium spp.

р. Азабачья' р. Азабачья2 Устье р. Азабачья р. Радуга «Верхние Щеки» «Хваленка»

эи 80,0 36,7 16,7 25,0 0 0

ио 15,0 3,9 0,3 1,2 0 0

Примечание: (') - по данным Буториной (1980), - по данным Буториной, Горовой (2006).

Оз. Азабачье является одним из очагов дифиллоботриоза в бассейне р. Камчатка (Бугаев, 1995) и аборигенная нерка этого озера (Буторина, Шедько, 1989) и питающийся ею белый голец гораздо сильнее инвазированы этим паразитом, по сравнению с рыбами из других мест. То есть 01рИу11оЬоЖгтт врр. не является достоверным биоиндикатором белого гольца и не может использоваться для его дифференциации от мальмы. Применение этого паразита возможно только в качестве дополнительного критерия при использовании других методов дифференциации этих рыб и только в бассейне оз. Азабачье (где он встречается наиболее часто). Высокая интенсивность инвазии дифиллоботриидами (>10 экз.) позволяет выявить белого гольца, приуроченного к озерно-речной системе оз. Азабачье. Не следует считать эрр. индикатором хищного характера

питания рыб в других водоемах Камчатки.

Сравнение наших данных о паразитофауне гольцов оз. Азабачье с данными, полученными в 70-х годах (Коновалов, 1971; Буторина, 1980) показало, что значительных изменений экстенсивности и интенсивности

инвазии рыб паразитами не произошло. Это позволяет говорить о стабильном паразитарном фоне и об устойчивости экосистемы оз. Азабачье.

4.2. Паразитофауна гольцов бассейна озера Ушки. В оз. Ушки постоянно обитает жилая форма гольца, биология которого практически не изучена, а таксономический статус до настоящего времени остается неясным (Таранец, 1936; Крогиус и др., 1935; Ахмеров, 1955; Савваитова, Максимов, 1970; Глубоковский, 1995; Савваитова, 1989; Бугаев, 2007). Нами впервые изучена фауна паразитов, питание и экология ушковского гольца и гольцов из озерной протоки. У гольцов бассейна оз. Ушки обнаружен 21 вид паразитов, у ушковского гольца - 15 видов (табл. 4). 13 видов впервые регистрируются для фауны озера, из них ШаЪйосНопа опсогкупсЫ - впервые для водоемов Камчатки. Для БаЬеИпета за1тотсо1а оз. Ушки является наиболее северным районом распространения.

Табл. 4. Фауна паразитов гольцов бассейна оз. Ушки

Вид паразита Гольцы из протоки, 9 экз. Жилые гольцы, 30 экз.

ЭИ ИИ ЭИ ЭИ ИИ ИО

Zschokkella orientalis 0 10,0

Myxidium salvelini 33,3 33,3

Myxobolus arcticus 44,4 43,3

M. krokhini 11,1 10,0

Henneguya zschokkei 11,1 0

Chloromyxum wardi 22,2 3,3

Tetraonchus alaskensis 0 0 0 6,7 1,5 0,1

Proteocephalus longicollis 22,2 1,5 0,3 20,0 2,8 1,6

Eubothrium salvelini 33,3 3,3 1,1 0 0 0

Diphyllobothrium sp. 11,1 1,0 0,1 0 0 0

Crepidostomum farionis 55,6 14,8 8,2 6,7 1,0 0,2

Diplostomum'sp.l (хрусталик) 33,3 3,0 0,7 10,0 1,0 0,1

Diplostomum sp.2 (внутр. среяипиза) 0 0 0 6,7 1,0 0,07

Cucullanus truttae 55,6 6,6 3,7 50,0 2,5 1,3

Sterliadochona ephemeridarum 33,3 37,7 12,6 20,0 7,5 1,5

Salvelinema salmonicola 11,1 20,0 2,2 3,3 4,0 0,1

Rhabdochona oncorhynchi 0 0 0 16,7 1,6 0,3

Hysterothylacium aduncum 11,1 3,0 0,3 0 0 0

Anisakis simplex 22,2 4,5 1,0 0 0 0

Neoechinorhynchus salmonis 0 0 0 3,3 1,0 0,03

Salmincola carpionis 11,1 1,0 0,1 0 0 0

Из 10 видов гельминтов, попадающих в рыб озера с пищей, посредством планктона ушковский голец заражается лишь 1 видом (10%), а через организмы бентоса - 7 видами (70%), причем паразиты, часто попадающие в гольцов путем реинвазии при хищничестве (Е. salvelini и Diphyllobothrium sp.) (Коновалов, 1971; Буторина, 1980), у него не найдены. Это демонстрирует питание ушковского гольца преимущественно бентическими организмами. Озерные гольцы не имели морских паразитов, т.е. не

мигрировали в море. По слабой интенсивности инвазии всеми паразитами (ИИгаах=7,5) ушковский голец схож с ручьевой мальмой р. Пономарка.

Гольцы из протоки оз. Ушки различаются по характеру питания и зараженности паразитами (Буторина, 1980) на бентофагов (S. malmä) и ихтиофагов (S'. albus), при этом некоторые экземпляры принадлежали морскому экотипу. Присутствие в протоке оз. Ушки белого гольца S. albus расширяет представление об его ареале: в р. Камчатка он распространен не только в нижнем течении (Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002), но и среднем.

4.3. Паразитофауна гольцов бассейна озера Кроноцкое. У гольцов бассейна оз. Кроноцкое нами обнаружено 14 видов гельминтов (табл. 5), из них впервые для фауны озера - 4 вида: Pr. longicollis, D. dendriticum, S. ephemeridarum и E. salmonis.

Табл. 5. Фауна гельминтов гольцов оз. Кроноцкое

Вид паразита S. malma, 42 экз. S. albus, 7 экз. S. schmidti, 6 экз. S. kronocius, 12 экз.

ЭИ/ИИ/ИО ЭИ/ИИ/ИО ЭИ/ИИ/ИО ЭИ/ИИ/ИО

Eubothrium salvelini 30,9/3,6/1,1 6из7/71,0 /60,9 0 100,0/131,6/132

Diphyllobothrium spp. (D. Летит, D. ifaxfrincwn) 4,8/2,0/0,1 Зиз7/13,0/5,6 0 83,3/29,1/24,3

Proteocephalus longicollis 0 1из7/229,0/32,9 0 0

Cyathocephalus truncatm 0 0 Зизб/43,0/21,5 0

Crepidostomum farionis 40,5/4,1/1,6 7из7/323,3/323.3 Зизб/25,7/12,8 91,7/18,1/16,6

C. metoecus 11,9/2,8/0,3 7из7/514,1/514,1 4из6/11,5/7,7 83,3/7,1/5,9

Crepidostomum sp. 9,5/1,0/0,1 7из7/21,6/21,6 бизб/405,8/406 75,0/10,6/7,9

Cystidicola farionis 4,8/1,0/0,1 3из7/25,3/ю,9 бизб/142,0/142 8,3/11,0/0,9

Sterliadochona ephemeridarum 9,5/3,0/0,3 2из7/93,0/26,6 1 изб/2,0/0,3 0

Philonema oncorhynchi 45,2/4,5/2,1 6из7/54,2/46,4 2изб/5,5/1,8 91,7/119,4/109,4

Cucullanus trultae 69,1/4,7/3,2 6из7/72,3/62,0 Зизб/3,7/1,8 41,7/10,0/4,2

Neoechinorhynchus salmonis 14,3/5,5/0,8 4из7/153,8/87,9 0 91,7/121,2/111,1

Echynorhynchus salmonis 2,4/3,0/0,1 0 0 0

Впервые изучена паразитофауна длинноголового гольца и мальмы бассейна оз. Кроноцкое. Сильное заражение 5. кгопос1ш характерным паразитом нерки Рк опсогИупсЫ (ЭИ=91,7; ИИ=119,4) отражает его специфический тип питания - исключительно озерной неркой-кокани. Данные о паразитах молодой особи длинноголового гольца (длиной АС 19 см) подтверждают дифференциацию молоди и взрослых рыб по питанию (Викторовский, 1978). Речная мальма отличается от озерных гольцов слабой интенсивностью инвазии всеми паразитами — максимальное значения интенсивности инвазии 5,5, в то время как этот показатель у озерных гольцов может достигать 541,1. Получены дополнительные сведения о паразитах

носатого и белого гольцов. Носатый голец - выраженный бентофаг, обитает на литорали озера, где массово приобретает трематод, С. truncatus и С. farionis, поедая моллюсков, гаммарусов, бокоплавов и личинок поденок. Для носатого гольца характерна чрезвычайно сильная зараженность Crepidostomum sp. (ЭИ=6 из 6 рыб; ИИ=405,8).

Рацион белого гольца наиболее разнообразен среди кроноцких гольцов, и миграционная способность самая высокая. Он посещает впадающие в озеро реки, где приобретает С. truttae и S. ephemeridarum; на литорали озера питается бентосом и заражается трематодами и С. farionis-, в пелагиали охотится на кокани и реинвазируется ее гельминтами Е. salvelini, Ph. oncorhynchi, дифиллоботриидами; находки P. longicollis отражают питание его планктоном. Это позволяет говорить об отсутствии у белого гольца специализированной экологической ниши. Паразитологические данные дополняют и подтверждают экологическую дивергенцию озерных гольцов, отмеченную ранее ихтиологами (Викторовский, 1978; Савваитова, 1989; Павлов и др., 2003).

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЦОВ

КАМЧАТКИ

Сравнение фауны паразитов гольцов Камчатки было проведено на основании собственных и литературных данных (Буторина, 1980; Коновалов, 1971) методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Семкин, 1997; Боровиков, 1998). Основные термины и понятия употребляются в соответствии с рекомендациями В.Л. Андреева (1980), Ю.А. Песенко (1982), Б.И. Семкина (1997) и В.П. Боровикова (1998).

Сравнивались следующие группы гольцов: 1 - ручьевой голец р. Пономарка, 2 - туводная мальма оз. Азабачье, 3 - туводный белый голец оз. Азабачье, 4 - проходной белый голец оз. Азабачье, 5 - гольцы Горного озера, 6 - гольцы р. Радуга, 7 - гольцы оз. Курсин, 8 - проходной белый голец р. Камчатка, 9 - туводный белый голец р. Камчатка, 10 - заходящие гольцы из протоки оз. Ушки, 11 - жилой голец оз. Ушки, 12 - голец Крогиус оз. Дальнее, 13—туводная мальма оз. Дальнее, 14-жилой голец оз. Начикинское, 15-мальма оз. Начикинское, 16-речная мальма бассейна оз. Кроноцкое, 17-белый голец оз. Кроноцкое, 18 - носатый голец оз. Кроноцкое, 19 -длинноголовый голец оз. Кроноцкое, 20 - каменный голец р. Камчатка (рис. 2,3,4).

Наиболее разнообразная (Андреев, 1980) по числу видов фауна паразитов характерна для проходного белого гольца оз. Азабачье (4) и р. Камчатка (<§) (рис. 2), в состав которой на 90-100% включены паразиты большинства исследованных групп гольцов. Обогащение фауны паразитов проходного белого гольца происходит по нескольким причинам. Во-первых, неоднократные миграции (катадромные и анадромные) в течение жизни

способствуют приобретению рыбами паразитов как пресноводного, так и

Цифры в вершинах графа соответствуют группам гольцов, перечисленных выше (стр. 12).

Во-вторых, эврифагия с выраженной ихтиофагией определяет попадание паразитов в этих рыб как при питании их промежуточными хозяевами (организмы планктона и бентоса), так и путем реинвазии и аккумуляции паразитов от зараженной жертвы (Коновалов, 1971; Буторина, 1980). Обогащение фауны паразитов белого гольца р. Камчатка происходит в основном за счет морских и эстуарных видов, в то время как на состав паразитофауны белого гольца оз. Азабачье большое влияние оказывает гидрофауна самого водоема - высококормного озера, население которого (промежуточные хозяева многих паразитов) - одно из самых разнообразных на Камчатке (Базаркина, 2004; Куренков, 2005). «Банальность» (Андреев, 1980) паразитофауны мальмы оз. Начикинское определяется малым числом ее паразитов (5 видов). «Банальность» же фауны паразитов каменного гольца р. Камчатка связана, вероятно, с тем, что в ее составе нет редко встречающихся видов паразитов, все они характерны для гольцов Камчатки в целом. Обособленное положение на графе включения (рис. 2) занимают гольцы, приуроченные к озерам, центральное положение в этой группе занимает голец Крогиус оз. Дальнее.

Дендрограмма сходства гольцов Камчатки (рис. 3) содержит 4 основных кластера. Наиболее обособленный из них - кластер 1, объединивший гольцов, фауна паразитов которых максимально обеднена. Кластер 2.1 представлен гольцами из водоемов нижнего течения р. Камчатка, в состав фауны их паразитов включены морские и эстуарные виды. Кластер 2.2 включает гольцов, приуроченных к озерным биотопам, не зараженных морскими паразитами.

Кластер 2.2.1 показывает различия фауны паразитов озер Кроноцкое и Дальнее, и отражает бульшее сходство паразитофауны рыб различных экологических форм одного водоема, нежели рыб одной экологической формы из разных водоемов.

Кластер 2.2.2 объединяет гольцов из водоемов нижнего течения р. Камчатка, не зараженных морскими паразитами. Гольцы бассейна оз. Азабачье образуют отдельную группу: фауна их пресноводных паразитов качественно наиболее разнообразна. Следует отметить, что белый голец оз. Азабачье и белый голец оз. Кроноцкое на дендрограмме находятся на значительном расстоянии друг от друга и не образуют общей группы. Это показывает зависимость фауны паразитов рыб от условий конкретного водоема, а также подчеркивает значительные экологические различия белого гольца в этих двух озерах.

р.Пономарка, ручьевой голец оз.Азабачье, озерно-речная мальма оз.Азабачье, озерно-речной белый голец р.Камчатка, речной белый голец р.Камчатка, Каменный голец оз.Дальнее, голец Крогаус озДальнее, озерно-речная мальма бассейн оз. Кроноцкое, речная мальма оз.Кроноцкое, белый голец оз.Кроноцкое, носэтый голец оз.Кроноцкое. длинноголовый голец оз.Азабачье, проходной белый голец р.Камчатка, проходной белый голец гольцы р.Радуга гольцы оз. Курсин гольцы Горного озера оз.Начикинское, мальма оз.Ушки,озерный голец оз.Начикинское. озерный голец оз.Ушки, гольцы из протоки

0123456789 Linkage Distance

Рис. 3. Дендрограмма сходства гольцов Камчатки по качественным показателям инвазии рыб паразитами Шкала - расстояние Евклида, способ построения - метод Уорда

Центральное место на дендрите родства гольцов Камчатки занимает вершина графа 3 (туводный белый голец оз. Азабачье), которая является связующим звеном между всеми его отрезками (рис. 4). Примечательно, что фауна паразитов туводного белого гольца оз. Азабачье не отличается наибольшим видовым богатством, однако она включает наиболее распространенных паразитов гольцов Камчатки, и в целом может характеризовать фауну паразитов туводных форм гольцов Камчатки.

Наиболее длинный отрезок дендрита состоит из четырех основных вершин и одного ответвления, соответствующих проходным гольцам, в фауне паразитов которых присутствуют морские виды: проходной белый голец оз. Азабачье (4) и р. Камчатка (8), гольцы р. Радуга (б), гольцы из протоки оз. Ушки (10), мальма оз. Начикинское (15). Следующий по длине отрезок состоит из трех вершин и одного ответвления, соответствующих гольцам, приуроченным к озерам: гольцы Горного озера (5), ушковский голец (11), голец Крогиус (12) и озерно-речная мальма (13).

] кластер 2.2.2

кластер 2-2

кластер 2.2.1

кластер 2.1

кластер 2

кластер 1

Самостоятельную группу на графе составляют вершины, соответствующие хищным гольцам, не имеющим морских паразитов: каменный голец (20), речной белый голец р. Камчатка (Р) и длинноголовый голец оз. Кроноцкое {19). Родство ларазитофауны этих рыб определяется прежде всего сходством их питания и отражает известную закономерность зависимости паразитофауны от пищи хозяина (Догель, 1958). Гольцы бассейна оз. Кроноцкое - речная мальма (16), носатый голец (18) и белый голец (17) обнаруживают высокое сходство паразитофаун (Ies = 80-89), и соответствующие им вершины графа образуют отдельную группу.

Рис. 4. Дендрит родства гольцов Камчатки по качественным показателям инвазии

рыб паразитами

Крайние положения на дендрите занимают гольцы с наиболее обедненной паразитофауной — из оз. Начикинское и Горного озера. Находки у гольцов Горного озера лишь трех видов паразитов демонстрируют известную закономерность об обеднении состава паразитофауны при уменьшении размеров водоема (Догель, 1958, 1962). Обеднение фауны паразитов гольцов оз. Начикинское, вероятно, связано с реликтовым происхождением озера (Догель, 1958) на месте бывшего горно-долинного оледенения (Куренков, 2005).

В целом, паразитологический метод оказался весьма чувствительным при изучении экологии сложных групп рыб в районах симпатрии, таких, как гольцы Камчатки. Данные о составе паразитарных сообществ гольцов позволили выявить экологические особенности, уровни сходства и различия между разными формами рыб из одного водоема и рыб одних и тех же форм, обитающих в разных водоемах.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ

6.1. Гостальное и топическое распределение трематод рода Сгер1(1о$1отит. Кишечные трематоды (Сгер1с1овготит) являются обычными паразитами гольцов Камчатки. Исследование экологии этих гельминтов

проводилось у гольцов аз-- Крягкщкое, у которых они представлены наиболее разнообразно: С. /апопщ С. те&зесий и СгергЫоя^тит ер.

Гостальное распределение трематод у гольцов оз. Кроноцкое (рис. 5). Слабое заражение трематодами речной мальмы (ИОтах=1,6) может быть связано как с небольшим количеством промежуточных хозяев трематод в реках и ручьях по сравнению; с озером (Прозорова, Шедько, 2003), так и с особенностями питания' мальмы, которая активнее озерных гольцов потребляет планктонные организмы, меньше - бентос и не питается рыбой (Буторина и др., 2008).

Длинноголовый голец приобретает трематод вероятнее всего в результате реинвазии от зараженной жертвы, а не через промежуточных хозяев, об этом свидетельствует высокая встречаемость паразитов (ЭИ=75-92) и низкая интенсивность инвазии (ИИ=7,1-19).

Зараженность носатого гольца Сгер1д.оМотит эр. (ЭИ=6 из 6 рыб; И0=406) настолько высока, что паразита можно использовать в качестве биоиндикатора этого вида гольцов, а носатого гольца считать основным хозяином гельминта в бассейне оз. Кроноцкое.

Белого гольца можно считать основным хозяином С. /агютз и С. те^есш в оз. Кроноцкое, так как степень инвазии ими достигает у &

эи jHH |ио |эи |ин |ио|э»|ин |ио |эи |ин |ио S. maima S. kranocius! s. echmidtl [ S. albus

-C.ferlonls 41 4.1 1.8 92 18 17 50 26 13 100 323 323

— — C.metoecus 12 2,8 0.3 83 7,1 5;9 87 12 .7.7 100 514 514

- - - - Crertdostomum ер. 9.5 1 0,1 75 1t 7,9 100 4№ 406 100 22 22

Рис. 5. Зараженность гольцов бассейна оз. Кроноцкое трематодами

albus наивысших показателей (ЭИ=100; ИО=323-514) (рис. 5). Заражение белого гольца этими трематодами может происходить как при питании промежуточными хозяевами трематод, так и при ихтиофагии.

Топическое распределение трематод рассмотрено нами на примере белого гольца (использованы данные о 1037 экз. трематод). Все три вида трематод массово населяли кишечник на всем его протяжении (рис. 6). В толстом кишечнике самый многочисленный вид - С. farionis (83%), в пилорическом отделе и пилоричесхих придатках - С. metoecus (90,1% и 94,9%), в топком кишечнике доля этих видов трематод уравновешена (С. farionis - 53,2% и С. metoecus - 40,5%), при этом своей наибольшей численности достигает Crepidostomum sp. (6,3%).

Плотность микрогемипопуляций трематод. Наибольшая плотность микрогемипопуляции С. farionis наблюдается в задней части толстого кишечника (13,5 шт./см1), С. metoecus - в просвете кишки пилорического отдела (37,48 шт./см1), Crepidostomum sp. - в задней части тонкого кишечника (0,91 шт./см!) (рис. 7). Максимальная плотность

микрогемипопуляции С. теШсш в 2,8 раза выше таковой С. /апопк.

40 " 35

та«и1 мш гмгрнес»е

киши: ппфмесмго ПРЩвпм

толстый тонкий кишка пилоричвские кишечник кишечник пилорического придатки отдела

1 с. 1апотз и С. теЮесиэ а Сгер^озкзтит зр. _с Йпоп;з__с те[0есиз.... СгерИозЮтит $р.

Рис. 6. Доля трематод каждого вида в Рис. 7. Плотность микрогемипопуляций кишечнике гольца (%) трематод (шт./см2)

Сравнение средней длины тела трематод (рис. 8) проводилось для трех возрастных групп. Критерием выделения возрастных групп являлось количество яиц: 0 - ювенильные, 1-10 — молодые, >11 — взрослые. Показано, что самые крупные особи всех возрастных групп обитают в тонком отделе кишечника, а самые мелкие — в тех отделах, где их численность и плотность максимальны. В целом, размеры тела С. /апопк различных возрастных групп превышают таковые С. теЮесш на 0,23 мм. Зрелые черви наибольших размеров сконцентрированы не в толстом отделе кишечника, где их доля наибольшая, а в тонком.

В тонком кишечнике наиболее снижена как численность, так и плотность микрогемипопуляций этих червей (рис. 6, 7), что может создавать возможности увеличения размеров их тела. Также булыпие размеры тела могут быть связаны и с бульшим количеством яиц у зрелых червей (рис. 9) в этом отделе кишечника.

Ю I М I 3 Ю I М I 3 Ю 1 м I 3

толстый тонкий кишка

кишечник кишечник 1илорическог(

отдела

гтргш»

грцагки

-С.1агк>п1з--С. гсеЮесиэ — -СгерМоайтигпвр.

Рис. 9. Количество яиц у зрелых трематод (шт.)

Сокращение размеров тела и числа яиц у зрелых червей по направлению к толстому кишечнику характерно для всех трех видов трематод. Зрелые

-Сйпопв— Стйоесш----Оерйоаоггитзс

Рис. 8. Средняя длина тела трематод (мм) ю - ювенильные, м- молодые, з -зрелые

особи С. metoecus и Crepidostomum sp. имеют примерно равное число яиц (максимум 41 и 39 шт.), а у C.farionis оно выше (максимум 57 шт.).

Проведенное исследование топического распределения трематод в кишечнике белого гольца показывает, что оно подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе для близкородственных видов (Христофорова, 1999; Степановских, 2001). Каждый из членов рассматриваемого паразитоценоза занимает свою экологическую нишу или предпочитаемое место локализации, где микрогемипопуляции имеют наибольшую численность и плотность: С. metoecus - в пилорическом отделе кишечника, включающем как просвет кишки, так и пилорические придатки, C.farionis - в толстом кишечнике, Crepidostomum sp. - в тонком кишечнике.

6.2. Состав сообществ нематод, их гостально-пространственное и топическое распределение. Интерес к паразитическим нематодам обусловлен тем, что многие из них - возбудители опасных инвазионных заболеваний человека и ценных видов промысловых рыб. У гольцов Камчатки нами обнаружено 8 видов нематод 5 семейств, которые по предпочитаемой локализации могут быть разделены на два сообщества: сообщество полости тела (Anisakis simplex larvae, Hysterothylacium aduncum larvae и Philonema oncorhynchi) и сообщество желудочно-кишечного тракта (Sterliadochona ephemeridarum, Salvelinema salmonicola, Cucullanus truttae, Rhabdochona oncorhynchi и H. aduncum), а также нематода плавательного пузыря Cystidicola farionis.

Гостально-пространственное распределение нематод у гольцов Камчатки. Наиболее широкое распространение имеют С. truttae, S. ephemeridarum и A. simplex, они встречаются у гольцов во всех исследованных водоемах. Наиболее редкая нематода Rh. oncorhynchi встречается лишь у жилого гольца оз. Ушки (табл. 6).

Табл. 6. Распределение нематод гольцов в водоемах Камчатки

Я § a £

Районы исследования Cystidicola farionis Sterliadochoi ephemeridari Cucullanus truttae Salvelinema salmonicola Rhabdochoni oncorhynchi Philonema oncorhynchi t Vi У1 « £ Hysterothylai aduncum

Водоемы нижнего + + + ■ • + + +

течения р. Камчатка

Оз. Ушки - + + + + - + +

Оз. Дальнее - + + + - + +* +*

Оз. Начикинское - + + - - - + -

Оз. Кроноцкое + + + - - + - -

Примечание: (*) - по данным С JM. Коновалова (1971).

Топическое распределение нематод кишечного сообщества (рис. 10). Исследование экологии нематод проводилось на уровне

инфрагемипопуляций, т.е. в рамках всех исследованных групп хозяев (Пронин, 1991).

Желудок как основное место обитания используют два вида нематод - S. ephemeridarum и S. salmonicola, принадлежащих одному подсемейству -Metabronematinae. Плотность инфрагемипопуляций этих нематод не

Наибольшая плотность инфрагемипопуляции S. ephemeridarum отмечена в короткой части желудка (0,249 экз./см2), в то время как у S. salmonicola - в длинной части (0,894 экз./см2) (табл. 7). Эти паразиты не были обнаружены нами

одновременно в желудке одной рыбы. Вероятно, между S. ephemeridarum и S. salmonicola существует механизм избегания прямой конкуренции: даже при отсутствии конкурента каждый вид максимально полно эксплуатирует именно свою экологическую нишу. В других отделах кишечника S. ephemeridarum встречается единично, а S. salmonicola распределена более равномерно (рис. 10).

Табл. 7. Плотность инфрагемипопуляций нематод в желудке, экз./см

Вид паразита Передняя часть (длинная) Задняя часть (короткая)

S. ephemeridarum 0,096 0,249

S. salmonicola 0,894 0,265

С. /гише наиболее часто (у 80% рыб) встречался в задней части пилорического отдела (просвет кишки) и передней части тонкого отдела, преимущественно в месте их соединения. Большинство особей Як опсогЬупсЫ (у 4 из 5 зараженных рыб) были найдены в пилорических придатках, и лишь однажды в тонкой кишке.

Таким образом, были выяснены предпочитаемые места локализации нематод в кишечнике гольцов Камчатки: С. ephemeridarum - короткая часть желудка, 5". за1тотсо1а - длинная часть желудка, С. ¡гите - место соединения пилорического отдела с тонким, Шг. опсогИупсМ - пилорические придатки. В тонком и особенно толстом отделах кишечника нематоды практически не встречались. Топическое распределение инфрагемипопуляций нематод также подчиняется правилу Г.Ф. Гаузе.

6.3. Состав сообществ миксоспоридий, их гостально-пространственное и топическое распределение. У гольцов Камчатки нами обнаружено 10 видов миксоспоридий: Myxidium заЬеИга, "¿ясИоккеИа

одинакова в двух частях V-образного желудка.

—■— С. truttae —S.ephemeridaaim * - S. salmonicola -■»-- Rh.onchortiynchl

Рис. 10. Распределение нематод в ЖКТ гольцов

ог/ея/а/й, ЬерШЪеса kroghtsi, СЫоготухит coregoni, СИ. м>агсИ, \fyxosoma ЛегтМоЫа, МухоЬо1ия агсИсиз, М. пеигоЫиз, М. кгокЫт, Неппе^иуа гзскокке!.

Наиболее разнообразно фауна миксоспоридий представлена в оз. Дальнее (8 видов), наиболее бедно - у проходных гольцов р. Камчатка (3 вида) (рис. 11).

На Камчатке М. кгокЫт ранее был отмечен лишь у гольца Крогиус оз. Дальнее (Коновалов, 1971) и озерно-речной мальмы оз. Азабачье (Буторина, 1978, 1980). Нами этот паразит обнаружен еще и у гольцов оз. Курсин, оз. Ушки и ручьевого гольца р. Пономарка бассейна оз. Азабачье. М. ¿егтМоЫа ранее

регистрировалась лишь у кижуча р. Паратунка (Коновалов, 1971; Карманова, 1998). Гольцы из нижнего течения р. Камчатка (озера Азабачье и Курсин) отмечены в качестве нового хозяина этого паразита, а названные озера являются новыми районами его обитания.

Наиболее разнообразно представлены миксоспоридии, локализующиеся в полостях тела: желчном пузыре - 4 вида (СЛ. со^от, СИ. \vardi, 2. опеЫаШ, М. кгокЫт), мочевом - 3 вида (£. кго^ш1, М. кгокЫт, М. йаЬеНпГ). В тканях органов отмечено совместное существование не более 2 видов: , нервная ткань (головной и спинной мозг) - М. пеигоЫш и М. агсйсш, кожа -Н. тъсНоккеЪ М. йегтагоЫа, почки - М. кгоШт. Это может служить подтверждением представлений С.С. Шульмана (1966) о происхождении и эволюции миксоспоридий.

Большинство видов миксоспоридий характеризуются локализацией в конкретном органе или ткани (Шульман, 1966). В наших сборах исключение составляет лишь М. кгокЫт, отмеченный в ткани почек и на стенках желчного и мочевого пузырей. Ранее в качестве места локализации этого паразита, помимо желчного пузыря, указывались лишь брыжейка и стенка кишечника (Шульман, 1966; Коновалов, 1971). Выраженные предпочтения в локализации ярко проявляются у эктопаразитических миксоспоридий. Капсулы со спорами Н. хъсЬокке] располагаются под кожей рыб вблизи основания плавников (главным образом, хвостового, спинного, грудных и брюшных), реже - на жаберной дуге, а капсулы со спорами М. с1егтаюЫа располагаются на поверхности тела (под чешуёй) рыб с брюшной стороны, чаще у основания анального плавника.

ВЫВОДЫ

1. У гольцов нижнего течения р. Камчатка, озер Ушки, Кроноцкое, Дальнее и Начикинское обнаружено 47 видов паразитов, относящихся к 12

гольцов в водоемах Камчатки

классам: Myxosporidia - 10, Ciliata - 1, Apicomplexa - 1, Monogenea - 2, Cestoda - 8, Trematoda - 8, Nematoda - 8, Palaeacanthocephala - 3, Hirudinea -1, Crustacea - 3, Bivalvia - 1, Cephalaspidomorphi - 1. Доминируют паразиты со сложным циклом развития (62%).

2. Экологическое своеобразие видов и экотипов гольцов, симпатрично обитающих в одной озерно-речной системе, определяется дифференциацией реализуемых экологических ниш. Для гольцов различных экотипов, обитающих в одном водоеме, характерен больший уровень сходства паразитофауны по сравнению с гольцами одного экотипа из разных водоемов.

3. Проходной белый голец в водоемах нижнего течения р- Камчатка представлен локальными группировками, которые различаются зараженностью паразитами, прежде всего Diphyllobothrium spp. Diphyllobothrium spp. не может использоваться для дифференциации белого гольца и мальмы различных водоемов Камчатки. Высокая интенсивность инвазии дифиллоботриидами (>10 экз.) характеризует только белого гольца, приуроченного к озерно-речной системе оз. Азабачье.

4. По паразитологическим данным установлено, что ареал белого гольца включает не только нижнее, но и среднее течение р. Камчатка.

5. Ушковский голец отличается от каменного, проходных и туводных гольцов среднего течения р. Камчатка по образу жизни, характеру питания и зараженности паразитами.

6. В бассейне оз. Кроноцкое мальма, длинноголовый и носатый гольцы достигли значительного уровня экологической дивергенции, проявляющейся в территориальной разобщенности и пищевой специализации, в отличие от белого гольца, экологическая ниша которого перекрывается с нишами носатого, длинноголового гольцов и мальмы.

7. Паразитологические данные о гольцах озер Азабачье и Дальнее свидетельствуют об устойчивости паразитохозяинных отношений и экосистем этих водоемов.

8. Разнообразие фауны паразитов определяется размером, гидрофауной и происхождением водоема, широтой экологической ниши и миграционной способностью, возрастом и размером рыб. Наиболее разнообразна по числу видов паразитофауна белого гольца оз. Азабачье и может характеризовать фауну паразитов гольцов Камчатки в целом.

9. Топическое распределение близкородственных видов гельминтов в организме гольцов подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе. В предпочитаемых местах локализации гемшопуляции гельминтов имеют наибольшую численность и плотность. Предпочитаемыми местами локализации Crepidostomum farionis является толстый кишечник, Crepidostomum metoecus — пилорический отдел кишечника, Crepidostomum sp. - тонкий кишечник, Salvelinema salmonicola - длинная часть V-образного желудка, Sterliadochona ephemeridarum - короткая часть желудка, Cucullanus

truttae - граница пипорического и тонкого отделов кишечника, Rhabdochona oncorhynchi — пилорические придатки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованная в ведущем научном журнале:

1. Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горовая О.Ю. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое на Камчатке II Вопросы ихтиологии. - 2008. - Вып. 5. - С. 652-667.

Статьи, опубликованные в других научных журналах:

2. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Использование паразитов-индикаторов для изучения гольцов в бассейне озера Азабачье (Камчатка) // Научные труды Дальрыбвтуза. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2006.-Вып. 18.-С. 102-110.

3. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна озерно-речной мальмы {Salvelinus malma) озера Дальнее на Камчатке // Научные труды Дальрыбвтуза.-Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. - Вып. 19.-С. 174-181.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийской и международных конференций, симпозиума:

4. Boutonna Т.Е., Gorovaya O.Yu. Studying biodiversity and family relationship of chars using mathematic analysis of parasitological data // Bridges of Science Between North America and the Russian Far East:, Past, Present, and Future: Proceedings of an International Conference on the Arctic and North Pacific. -Vladivostok: Dalnauka, 2004. - P. 97.

5. Горовая О.Ю. Экологическое сходство гольцов рода Salvelinus (анализ паразитофауны) // Проблемы безопасности жизнедеятельности в техносфере: Мат. Межрегион, конф. молодых ученых. - Благовещенск: Амурский гос. унт, 2004.-С. 124-126.

6. Горовая О.Ю. Экологическое сходство паразитофауны гольцов рода Salvelinus Тихоокеанского региона как отражение их популяционно-видовой структуры И Россия и страны АТР: институциональные преобразования в период перехода к рынку: Мат. 3-й и 4-й междун. науч. конф. студентов и молодых ученых. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005 . — С. 62-64.

7. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические, особенности эндемичных гольцов Камчатки и Чукотки // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Мат. 3-й междун. науч. конф. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005. -Т.1. -С. 102-103.

8. Горовая О.Ю. О дифференциации мальмы {Salvelinus malma) и белого гольца (S. albus) в бассейне озера Азабачье на Камчатке И Паразиты и болезни гидробионтов ледовитоморской провинции: Тезисы Всероссийского симпозиума. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2006. - Т. 2. - С. 148-149.

9. Горовая О.Ю. Применение методов количественного анализа для изучения гольцов рода Salvelinus If Паразиты и болезни гидробионтов ледовитоморской провинции: Тезисы Всероссийского симпозиума. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2006. - Т.2. - С. 149-151.

10. Горовая О.Ю. Паразиты-индикаторы в исследовании экологии лососевых рыб рода Salvelinus // Инновации в науке и образовании - 2006: Труды 4-й междун. конф. Калининград: КГТУ, 2006. - Ч. 1. - С. 18-20.

11. Горовая О.Ю. Лососевые рыбы озера Азабачье (Камчатка) // Россия и страны ÁTP: Проблемы институциональных преобразований в период перехода к рынку: Мат. 5-й междун. науч. конф. студентов и молодых ученых. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2006. — С. 126-127.

12. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Дифференциация популяций кунджи по паразитам // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Мат. Междун. науч. конф. - М.: Институт паразитологии РАН, 2006. - С. 54-56.

13. Горовая О.Ю. Уникальный водоем Камчатки - озеро Ушки // Россия и страны АТР: проблемы и приоритеты развития интеграционных процессов: Мат. 6-й междун. науч. конф. студентов и молодых ученых. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. - С. 85-89.

14. Горовая О.Ю. Особенности распределения Crepidostomum farionis и С. metoecus у озерно-речной мальмы озера Дальнего (Камчатка) // Экология в современном мире, взгляд ученой молодежи: Мат. Всероссийской конф. молодых ученых. - Улан-Удэ: ГУЗ РЦМП МЗ РП, 2007. - С. 20-23.

15. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое на Камчатке // Мат. 8-й дальневосточной конф. по заповедному делу. — Благовещенск: БГТТУ, 2007. - С. 100-104.

16. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна гольцов озера Курсин из нижнего течения реки Камчатка И Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. 8-й междун. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпесс, 2007. - С. 34-37.

17. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Паразитофауна жилого гольца озера Ушки // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2: Расшир. мат. Междун. науч. конф. - Борок-М.: Россельхозакадемия, 2007. - С. 483-487.

18. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Паразитофауна ручьевых гольцов (jSalvelinus malma) из типового местообитания - реки Пономарка (бассейн озера Азабачье) на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. VIH междун. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. - С. 303-307.

19. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю., Матвеев А.Н., Самусенок В.П. Фауна паразитов гольцов горных озер Забайкалья // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Мат. Междун. науч. конф. - Саранск: Мордов. гос. ун-т, 2007. - С. 18-19.

20. Горовая О.Ю. Миксоспоридии гольцов Камчатки // Исследования Мирового океана. Мат. Междун. науч. конф., посвящ. 100-летию И.В. Кизеветтера. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2008. - С. 22-25.

Горовая Олеся Юрьевна

Экологические особенности гольцов рода Salvinus (Salm oniformes: Salmonidae) Камчатки: анализ фауны и сообществ паразитов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 10.11.2008. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,39. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ 382. Тираж 100 экз.

Издательско-полиграфический комплекс Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета Владивосток, Светланская, 25

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горовая, Олеся Юрьевна

Введение.

1. БИОЛОГИЯ ГОЛЬЦОВ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИХ ПАРАЗИТОВ

1.1. Таксономическое разнообразие и филогенез гольцов.

1.2. Биологическая характеристика гольцов Камчатки.

1.3. История изучения паразитов гольцов Камчатки.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал и методики исследования.

2.2. Характеристика озерно-речных систем Камчатки.

3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ.

4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ . ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ.,.

4.1. Паразитофауна гольцов нижнего течения р. Камчатка.

4.2. Паразитофауна гольцов бассейна оз. Ушки.

4.3. Паразитофауна гольцов бассейна оз. Кроноцкое.

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ

6. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ.

6.1. Гостальное и топическое распределение трематод рода Crepidostomum.

6.2. Состав сообществ нематод, их гостально-пространственное и топическое распределение.

6.3. Состав сообществ миксоспоридий, их гостально-пространственное и топическое распределение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки"

Актуальность исследования. Гольцы рода Salvelinus принадлежат семейству лососевых (Salmonidcie), отряду лососеобразных (Salmoniformes). Гольцы - филогенетически молодая группа лососевых рыб, которая сочетает в себе общую для семейства способность к образованию адаптивных модификационных форм (Викторовский, 1978) с возможностью осваивать бедные по составу пресноводные озерно-речные системы высоких широт, существующие в экстремальных условиях среды, в которых многие другие виды рыб не встречаются, а также солоноватоводные и морские водоемы (Глубоковский, 1995). Эта способность гольцов легко приспосабливаться к различным условиям во многом объясняется их возникновением в четвертичный период (Викторовский, 1978; Савваитова, 1989; Радченко, 2005), который отличался крайне нестабильными условиями: в бассейне Тихого океана эти рыбы образовывались в условиях океанических трансгрессий и регрессий, активной вулканической и тектонической деятельности. Результаты этого особенно наглядно проявились на Камчатке, в определенные геологические периоды представлявшей собой лишь архипелаг островов - своеобразных центров видовой «радиации» (Лобков, 2004). Это послужило предпосылкой для возникновения на Камчатке эндемичных форм и видов гольцов. Становление некоторых из них уже достигло видового уровня, но есть формы, переживающие процесс микроэволюции. Современные камчатские эндемики редко отличаются заметными морфологическими особенностями, для них характерны, как правило, весьма тонкие признаки внешних отличий (Лобков, 2004), что очень хорошо проявляется у гольцов рода Salvelinus. Слабо выраженные морфологические различия значительно усложнили изучение этих рыб, построение их естественной системы (Савваитова, 1961, 1989). Представления о таксономическом статусе камчатских гольцов прошли длительный путь эволюции от признания видовой самостоятельности мальмы относительно арктического гольца S. alpinus (Берг, 1948; Таранец,

1936; Савваитова, 1961; Омельченко, 1975; Глубоковский, 1977) до описания эндемичных видов гольцов: S. albus, S. kronocius, S. schmidti, S. kroginsae (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1977; Черешнев и др., 2002), и признания их видовой самостоятельности (Решетников и др., 1997; Атлас., 2003; Богутская, Насека, 2004). Несмотря на кажущееся в связи с этим снижение остроты так называемой «гольцовой проблемы», интерес к этой группе рыб не ослабевает до сих пор.

Гольцы издревле используются северными народами в качестве основного промыслового объекта, т.к. эти рыбы, в отличие от тихоокеанских лососей, доступны в течение всего года. В современном мире гольцы заслуженно считаются излюбленным объектом спортивного и любительского лова, а в качестве прилова добываются и в промышленных масштабах. По гастрономическим свойствам гольцы не уступают некоторым видам тихоокеанских лососей.

На Камчатке гольцы достаточно хорошо изучены лишь в бассейне оз. Азабачье, оз. Кроноцкое и оз. Дальнее (Коновалов, 1971; Викторовский, 1978; Буторина, 1980; Савваитова, 1989; Омельченко, 1975; Ефремов, 1991; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002; Фролов, 2003). Не исследованы гольцы среднего течения р. Камчатка, практически нет информации о гольцах из водоемов нижнего течения р. Камчатка, не считая оз. Азабачье. Своеобразным «белым пятном» в знаниях о гольцах является так называемый ушковский голец и голец озера Начикинское. Очень скудны сведения о биологии гольца Крогиус оз. Дальнее (Коновалов, 1971; Черешнев и др., 2002). До конца не выяснены экологические особенности четырех симпатрично обитающих видов гольцов оз. Кроноцкое. На сегодняшний день нет обобщающих работ по исследованию гольцов Камчатки, показывающих сходство и различия гольцов разных экологических форм и видов из водоемов Камчатки, различающихся происхождением, размерами, гидрологическими характеристиками и др.

Для этого были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав паразитов гольцов Камчатки;

Объект исследования. Гольцы рода Salvelinus являются сложным, интересным и уникальным для изучения объектом. Эти рыбы распространены циркумполярно и населяют все северные водоемы (пресные, солоноватоводные и морские, горные озера и равнинные реки). Они имеют сложную популяционную структуру, некоторые генерализованные виды состоят из группировок различного уровня (Савваитова, 1989). Будучи филогенетически молодой группой, гольцы в настоящее время находятся в состоянии эволюционного развития, что позволяет изучить процесс их формо- и видообразования. Изучение этих рыб имеет и прикладное значение: они являются излюбленным объектом спортивного и любительского рыболовства, а также в качестве прилова в промышленных масштабах.

Предмет исследования. Для выяснения некоторых из этих вопросов, в том числе - особенностей экологии рыб, уточнения их статуса, могут значительно помочь знания об их паразитах. Паразито-хозяинные связи в , современных биоценозах являются, в своем большинстве, очень древними и \ хорошо установленными (Догель, 1962). Паразиты достоверно отражают такие стороны жизни рыб, как характер питания, типы миграции, используемые биотопы (Догель, 1958, 1962; Полянский, 1958; Пронин, 1991; Асеева, 2008). Многие виды паразитов гольцов прошли вместе со своими хозяевами длительный совместный путь эволюции (Ройтман, 1993). Тесная связь паразитов и их хозяев-рыб позволяет изучить пути формирования ихтио- и паразитофауны водоемов, в которых распространены гольцы, а также выявить роль этих видов рыб в водных экосистемах (Догель, 1962). Не стоит забывать, что гольцы как лососевые рыбы, являются ценным гастрономическим сырьем и объектом промысла, и информация об их паразитах и возможном влиянии последних на человека имеет первостепенное значение.

На Камчатке паразиты гольцов изучены достаточно хорошо, но лишь в некоторых районах: бассейн оз. Азабачье (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; Шедько, 2001, 2005), оз. Дальнее (Мамаев, и др., 1959; Коновалов, 1971), реках Камчатка (Ахмеров, 1955; Буторина и др., 1980), Пенжина и Николка (Коновалов, 1971). Имеются достаточные сведения о паразитах проходных гольцов (Ахмеров, 1955; Стрелков, 1960; Коновалов, 1971), о паразитах гольцов других водоемов они фрагментарны. Наиболее скудны данные о паразитах жилых эндемичных форм и видов гольцов, в том числе гольцов оз. Кроноцкое и оз. Ушки, а о гольцах оз. Начикинское - отсутствует.

Методологическая и теоретическая основа исследования. Основоположником применения паразитологического метода в изучении биологии хозяев по праву считается В.А. Догель, основавший российскую паразитологическую школу (Догель, 1958, 1962). Первые работы о паразитах гольцов Камчатки носили описательный характер (Ахмеров, 1955; Мамаев и др., 1959; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962). Позднее для изучения гольцов был использован эколого-фаунистыческий анализ фауны их паразитов (Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980) и разработан метод дифференциации экологических форм гольцов с помощью паразитов-индикаторов (Буторина, 1980). Использование нами методов количественного анализа и теоретико-графовых методов значительно расширяет возможности исследования фауны паразитов, дает возможность провести сравнительный анализ разных групп гольцов на основании данных о фауне паразитов и количественных показателей зараженности.

Информационная база исследования. Начало изучения паразитов гольцов Камчатки было положено Чокке и Хейтцем в 1914 г. (Zschokke, Heitz, 1914). Дальнейшее их исследование проводилось многими авторами: на р. Камчатка А.Х. Ахмеровым (1955), Т.Е. Буториной, Хохловым и Пугачевым (1980), М.Б. Шедько (2005); в бассейне оз. Азабачье С.М. Коноваловым (1971), Т.Е. Буториной (1980), М.Б. Шедько (2001, 2005), О.Н. Пугачевым (1984) в бассейне р. Паратунка (озера Дальнее и Ближнее) Ю.Л. Мамаевым с соавторами (1959), С.М. Коноваловым (1971), С.С. Шульманом (1966), И.В. Кармановой (1998); в Авачинской губе и оз. Нерпичье Ю.А. Стрелковым (1960); на р. Плотникова А.А. Спасским с соавторами (1961); на реках Апука и Березовка В.Я. Трофименко (1962); на р. Пенжина В.Я. Трофименко (1962) и С.М. Коноваловым (1971); на р. Николка С.М. Коноваловым (1971); в оз. Начикинское К.А. Савваитовой (1976); в оз. Кроноцкое М.Б. Шедько с соавторами (2003), Г.И. Атрашкевичем с соавторами (2005), Павловым с соавторами (2003), Т.Е. Буториной с соавторами (2008); в оз. Курильское С.М. Коноваловым (1971), К. Нагасава с соавторами (Nagasawa et al., 1994); на p. Коль С.Г. Соколовым и К.В. Кузищиным (2005). Научная новизна исследования. Впервые:

- для фауны водоемов Камчатки регистрируется нематода Rhabdochona oncorhynchi\

- 1 видов паразитов регистрируется для фауны оз. Дальнее: Myxobolas arcticus, Diphyllobothriwn dendriticum, D. ditremum, Cyathocephahis truncates,

Crepidostomum metoecus, Ichthyocotylurus erraticus, Salvelinema salmonicola; 4 вида - для оз. Кроноцкое: D. dendriticum, Proteocephalus longicollis, Sterliadochona ephemeridarum, Echinorhynchus salmonis; 1 вида — для оз. Азабачье: Myxosoma dermatobia и S. ephemeridarum;

- 10 видов паразитов отмечены у озерно-речной мальмы оз. Дальнее: С. truncates, Cr. metoecus, Ich. erraticus, S. salmonicola, Beringiana beringiana, Myxidium salvelini, Zschokkella orientalis, Chloromyxum wardi, Myxobolus neurobius; M. arcticus; 5 видов - у гольца Крогиус: С. truncatus, D. dendriticum, D. ditremum, Cr. metoecus, S. salmonicola; 4 вида — у ручьевого гольца: Myxobolus krokhini и Eubothrium salvelini; 2 вида — у каменного гольца: Z. orientalis, Philonema oncorhynchi;

- новые районы распространения указаны для 4 видов паразитов: S. salmonicola отмечена в оз. Дальнее и оз. Ушки; М. dermatobia - в нижнем течении р. Камчатка (оз. Курсин, р. Азабачья, р. Пономарка); М. krokhini - в оз. Ушки и оз. Курсин; Cr. metoecus - в озерах Дальнее и Курсин;

- новый район распространения указан для белого гольца — среднее течение р. Камчатка;

- гольцы отмечены в качестве нового хозяина для М. dermatobia;

- проведен комплексный сравнительный анализ фауны паразитов гольцов Камчатки методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами;

- исследовано гостальное и топическое распределение нематод и миксоспоридий у гольцов Камчатки и трематод рода Crepidostomum у гольцов оз. Кроноцкое;

- выявлены предпочитаемые места локализации трематод и нематод в кишечнике гольцов.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при оценке эпизоотического состояния водоемов Камчатки, а также в качестве контроля при проведении экологического мониторинга водоемов Камчатки, испытывающих антропогенное воздействие. Сведения о паразитах гольцов могут быть использованы при их промысле и технологической обработке. Результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по экологии, паразитологии и ихтиологии в ВУЗах.

Апробация результатов исследования. Основные положения работы представлялись и обсуждались на научных конференциях и симпозиуме: International Conference on the Arctic and North Pacific «Bridges of Science Between North America and the Russian Far East: Past, Present, and Future» (Vladivostok, 2004); межрегиональной конференции молодых ученых «Проблемы безопасности жизнедеятельности в техносфере» (Благовещенск, 2004); 3-й международной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2006); 5-й международной конференции студентов и молодых ученых «Россия и страны АТР: институциональные преобразования в период перехода к рынку» (Владивосток, 2005); 5-м всероссийском симпозиуме «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (Улан-Удэ, 2006); международной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); 4-й международной конференции «Инновации в науке и образовании - 2006» (Калининград, 2006); 5-й международной конференции студентов и молодых ученых «Россия и страны АТР: Проблемы институциональных преобразований в период перехода к рынку»: (Владивосток, 2006); международной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007); 6-й международной конференции студентов и молодых ученых «Россия и страны АТР: проблемы и приоритеты развития интеграционных процессов» (Владивосток, 2007); всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире, взгляд ученой молодежи» (Улан-Удэ, 2007); международной конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2» (Борок, 2007); 8-й Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007); 8-й международной конференции

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007); международной конференции «Исследования Мирового океана», посвященной 100-летию И.В. Кизеветтера (Владивосток, 2008).

Положения, выносимые на защиту:

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ; 1 статья - в журнале, рекомендуемом ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Горовая, Олеся Юрьевна

137 ВЫВОДЫ

1. У гольцов нижнего течения р. Камчатка, озер Ушки, Кроноцкое, Дальнее и Начикинское обнаружено 47 видов паразитов, относящихся к 12 классам: Myxosporidia - 10, Ciliata - 1, Apicomplexa - 1, Monogenea - 2, Cestoda - 8, Trematoda — 8, Nematoda - 8, Palaeacanthocephala - 3, Hirudinea - 1, Crustacea - 3, Bivalvia - 1, Cephalaspidomorphi - 1. Доминируют паразиты со сложным циклом развития (62%).

3. Проходной белый голец в водоемах нижнего течения р. Камчатка представлен локальными группировками, которые различаются зараженностью паразитами, прежде всего Diphyllobothrium spp. Diphyllobothrium spp. не может использоваться для дифференциации белого гольца и мальмы различных водоемов Камчатки. Высокая интенсивность инвазии дифиллоботриидами (>10 экз.) характеризует только белого гольца, приуроченного к озерно-речной системе оз. Азабачье.

7. Паразитологические данные о гольцах озер Азабачье и Дальнее свидетельствуют об устойчивости паразито-хозяинных отношений и экосистем этих водоемов.

9. Топическое распределение близкородственных видов гельминтов в организме гольцов подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе. В предпочитаемых местах локализации гемипопуляции гельминтов имеют наибольшую численность и плотность. Предпочитаемыми местами локализации Crepidostomum farionis является толстый кишечник, Crepidostomum metoecus — пилорический отдел кишечника, Crepidostomum sp. - тонкий кишечник, Salvelinema salmonicola — длинная часть V-образного желудка, Sterliadochona ephemeridarum — короткая часть желудка, Cucullanus truttae — граница пилорического и тонкого отделов кишечника, Rhabdochona oncorhynchi - пилорические придатки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе представлены основные результаты исследования экологических особенностей различных видов и экотипов гольцов озерно-речных систем Камчатского полуострова на основе анализа собственных и литературных данных о фауне и сообществах паразитов этих рыб.

У гольцов Камчатки нами отмечено 47 видов паразитов, относящихся к 12 классам. Впервые определен видовой состав паразитов гольцов бассейна оз. Ушки, в том числе жилого ушковского гольца; длинноголового гольца и мальмы бассейна оз. Кроноцкое; водоемов нижнего течения р. Камчатка (оз. Курсин, р. Радуга); мальмы и озерного эндемика оз. Начикинское. Впервые изучена фауна миксоспоридий озерно-речной мальмы оз. Дальнее.

Впервые для фауны водоемов Камчатки указывается 1 вид паразитов; для фауны озера Кроноцкое - 4 вида; оз. Азабачье - 2 вида; оз. Дальнее - 7 видов. Для ручьевого гольца р. Пономарка отмечено 2 вида паразитов; для озерно-речной мальмы оз. Дальнее - 10 видов; для гольца Крогиус оз. Дальнее - 5 видов.

Для 4 видов паразитов указаны новые районы распространения. Для одного вида гольцы отмечены в качестве нового хозяина. Для белого гольца отмечен новый район распространения — среднее течение р. Камчатка. Rh. oncorhynchi впервые регистрируется на Камчатке у жилого гольца оз. Ушки.

Эколого-фаунистический анализ паразитофауны гольцов из водоемов нижнего течения р. Камчатка (оз. Азабачье, р. Азабачья, оз. Курсин, р. Радуга) и участка р. Камчатка «Верхние Щеки» и рыбалка «Хваленка», показал экологическую неоднородность рыб. Отмечено большее заражение проходного белого гольца бассейна оз. Азабачье Diphyllobothrium spp. по сравнению с его туводной формой, что отражает различия в их питании. Проходной белый голец из различных водоемов и участков нижнего течения р. Камчатки также различается по зараженности дифиллоботриидами. Этот паразит наиболее сильно инвазирует проходного белого гольца, приуроченного к оз. Азабачье, т.к. этот водоем является одним из двух очагов дифиллоботриоза в бассейне р. Камчатка (Бугаев, 1995). Полученные результаты позволяют предложить отказаться от использования Diphyllobothrium spp. в качестве паразита-индикатора белого гольца при дифференциации его от мальмы (Буторина, 1980) применительно к водоемам Камчатки в целом. Однако в нижнем течении р. Камчатка высокие значения инвазии Diphyllobothrium spp. (ИИ > 10) характеризуют белого гольца, приуроченного к бассейну оз. Азабачье.

При исследовании паразитофауны ручьевых гольцов из р. Пономарка получены новые дополнительные данные об экологии этих рыб (Буторина, Горовая, 20076). Было показано, что ручьевые гольцы постоянно обитают в ручье или-реке и практически не используют ресурс оз. Азабачье, но они могут совершать миграции в места впадения речек в озеро, и там активно питаться личинками поденок (Буторина, Горовая, 20076).

В результате эколого-фаунистического анализа паразитофауны гольцов оз. Курсин были получены первые сведения об их экологии. Гольцы озера Курсин различаются по характеру питания, среди них присутствуют как ихтиофаги, так и бентофаги. Спецификой гольцов оз. Курсин по сравнению с оз. Азабачье является, то, что* они начинают совершать морские миграции, достигнув длины 16 см, в то время как аналогичная группа гольцов оз. Азабачье мигрирует в море лишь по достижении 20-22 см (Буторина, 1980).

В среднем течении р. Камчатка была изучена фауна паразитов гольцов из бассейна оз. Ушки. Показана экологическая специфичность ушковской жилой мальмы по сравнению с туводным речным, проходным и каменным гольцами, обитающими в среднем течении р. Камчатка. Ушковский голец достаточно слабо заражен всеми видами паразитов и совершенно не инвазирован морскими видами. Для него также не характерно заражение цестодами Е. salvelini и D. ditremum, которые могут встречаться и у бентофага-мальмы в других озерно-речных системах Камчатки (Буторина, 1980). Было выяснено, что ушковский голец питается икрой лососей, бентосными и планктонными организмами, не переходя к ихтиофагии. По характеру питания и зараженности паразитами жилой голец оз. Ушки наиболее близок к ручьевой мальме из бассейна оз. Азабачье. Гольцов, заходящих в протоку оз. Ушки, по особенностям питания и зараженности паразитами можно условно разделить на бентофагов и ихтиофагов, при этом некоторые экземпляры принадлежали морскому экотипу. Наше исследование показало, что белый голец встречается не только в нижнем течении р. Камчатка и оз. Кроноцкое (Глубоковский, 1977, 1995; Черешнев и др., 2002), но и в среднем течении р. Камчатка, то есть его ареал гораздо шире.

Эколого-фаунистический анализ паразитофауны симпатрично обитающих в бассейне оз. Кроноцкое четырех видов гольцов показал существенные экологические различия между ними. Паразитологические данные дополнили и подтвердили факты экологической дивергенции озерных гольцов, отмеченные ранее ихтиологами (Викторовский, 1978; Павлов и др., 2003). Заражение белого гольца наибольшим количеством видов паразитов при высокой интенсивности инвазии ими отражает его более широкий спектр питания (от планктона и бентоса до потребления нерки) и большую миграционную активность. По сравнению с речной мальмой, длинноголовым и носатым гольцом, белый голец в оз. Кроноцкое не обладает узкой трофической и топической специализацией.

Топическое распределение трематод рода Crepidostomum и нематод, локализующихся в желудочно-кишечном тракте рыб-хозяев, подчиняется правилу конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе (Христофорова, 1999; Степановских, 2001). Показано, что в предпочитаемых местах локализации микро- и инфрагемипопуляции гельминтов имеют наибольшую численность и плотность. Исследована размерно-возрастная структура микрогемипопуляций трематод рода Crepidostomum. На примере С. metoecus показано, что в предпочитаемых местах локализации возрастные группы гельминтов находятся в соотношении, близком к равному.

Исследование гостального распределения нематод у гольцов Камчатки показало, что состав нематодного сообщества рыб-хозяев зависит от экологии каждой конкретной группы рыб, а также от гидрологического режима и гидрофауны водоема. Наиболее часто встречающимся видом нематодных сообществ гольцов Камчатки являются S. ephemeridarum и С. truttae, a Rh. onchorinchi - самый редко встречающийся вид.

Изучение особенностей локализации спор миксоспоридий в теле хозяина показало, что для них характерна четкая топическая приуроченность (Шульман, 1966), лишь М. krokhini был отмечен нами в желчном пузыре, и впервые - в ткани почек и на стенке мочевого пузыря. Дифференциация топических ниш ярко проявляется у эктопаразитических видов миксоспоридий: цисты со спорами Н. zschokkei располагаются на теле рыб вблизи основания хвостового, реже спинного, брюшных и грудных плавников, а цисты со спорами М. dermatobia - с брюшной стороны, чаще у основания анального плавника. Наибольшее число видов миксоспоридий (4 вида) совместно обитает в желчном пузыре, исторически исходном месте локализации миксоспоридий (Шульман, 1966; Асеева, 2008).

Проведен сравнительный анализ паразитофауны гольцов Камчатки по собственным и литературным данным (Буторина, 1980; Коновалов, 1971) методами количественного анализа и теоретико-графовыми методами (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Семкин, 1997). Были построены матрицы пересечения, включения и сходства, графически матрица включения изображается в виде ориентированного графа включения, а матрица сходства - в виде дендрита родства. Наиболее «оригинальная» (Андреев, 1980) фауна паразитов характерна для проходного белого гольца оз. Азабачье и р. Камчатка. Этому способствует прежде всего широкий спектр питания белого гольца и значительная миграционная способность. Так, если обогащение фауны паразитов белого гольца р. Камчатка происходит в основном за счет морских и эстуарных видов, то на состав паразитофауны белого гольца оз. Азабачье большое влияние оказывает гидрофауна самого водоема — высококормного озера, население которого (промежуточные хозяева многих паразитов) - одно из самых разнообразных на Камчатке (Базаркина, 2004;

Куренков, 2005). Разнообразие гидрофауны, а соответственно и кормовой базы оз. Азабачье обеспечивает и большую «оригинальность» паразитофауны туводного белого гольца этого водоема по сравнению с туводными формами гольцов из других водоемов Камчатки. «Банальность» паразитофауны мальмы бассейна оз. Начикинское определяется малым числом ее паразитов (5 видов). «Банальность» же фауны паразитов каменного гольца р. Камчатка связана, вероятно, с тем, что в ее составе нет редко встречающихся видов паразитов,^ все они характерны для гольцов Камчатки в целом.

Дендрограмма сходства экологии гольцов Камчатки представлена тремя основными кластерами: гольцы, фауна паразитов которых максимально обеднена; гольцы из водоемов нижнего течения р. Камчатка, в состав фауны паразитов которых включены морские и эстуарные виды; гольцы, приуроченные к озерным биотопам и не зараженные морскими паразитами.

Дендрит родства экологии гольцов Камчатки позволил выявить экологические особенности гольцов, не отраженные дендрограммой сходства. Фауна паразитов туводного белого гольца оз. Азабачье может характеризовать фауну паразитов туводных форм гольцов Камчатки. Самостоятельные направления на дендрите занимают вершины графа, соответствующим проходным гольцам в фауне паразитов которых присутствуют морские виды, гольцами, приуроченными к озерам и хищным гольцам, не имеющим морских паразитов. Крайние положения на дендрите занимают гольцы с наиболее обедненной паразитофауной — из оз. Начикинское и Горного озера.

В целом, паразитологический метод оказался весьма чувствительным к особенностям экологии сложных групп рыб в районах симпатрии, таких, как гольцы Камчатки. Данные о паразитах гольцов позволили выявить экологические особенности, уровни сходства и различия между разными формами рыб из одного водоема и рыб одних и тех же форм, обитающих в разных водоемах. Такие особенности часто определяются составом гидробионтов в сравниваемых водоемах или неоднородностью состава биоты в различных биотопах одного водоема.

Сравнительный анализ паразитофауны гольцов Камчатки, т.е. одной группы рыб одного региона, позволил продемонстрировать основные закономерности экологической паразитологии, установленные В.А. Догелем (1958, 1962):

- обеднение фауны паразитов гольцов Горного озера связано с малым размером водоема, а обеднение фауны паразитов гольцов озера Начикинское с его реликтовым происхождением;

- у гольцов, возвращающихся после морской миграции, по мере продвижения их вверх по реке Камчатка показано постепенное замещение морской паразитофауны на пресноводную;

- сходство фауны паразитов трех видов рыб белого, длинноголового и каменного гольцов связано с их хищным характером питания;

- на примере белого гольца и мальмы из двух озер Кроноцкого и Азабачье показано, что для рыб различных экологических форм, обитающих в одном водоеме, характерно большее качественное сходство фауны паразитов по сравнению с рыбами одной экологической формы из разных водоемов.

Результаты исследований приведенных в работе могут быть использованы:

- для развития современной системы оценки эпизоотического состояния водоемов Камчатки;

- в качестве контрольных при проведении экологического мониторинга водоемов Камчатки, испытывающих антропогенное воздействие;

- для разработок методов дифференциации сложных групп рыб;

- для подготовки специалистов биологических специальностей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горовая, Олеся Юрьевна, Владивосток

1. Авдеев В.В., Авдеева Н.В. Встречаемость цестод отряда Tetraphyllidea в морских беспозвоночных и рыбах и предполагаемые схемы их развития // Паразитология. -1986. Т. 20. Вып. 6 - С. 448-455.

2. Андреев B.JT. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 142 с.

3. Аникиева J1.B., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983. - 167 с.

4. Асеева Н.Л. Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря: автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 2008.

5. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Т. 1./ Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003. - С. 100-134.

6. Ахмеров А.Х. Паразитофауна рыб р. Камчатки. // Изв. ТИНРО. 1955. -Т. XLIII.-c.99-137.

7. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка): автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2004. — 21 с.

8. Барская Ю.Ю. Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования: автореф. дис. канд.биол.наук. СПб, 2005. — 26 с.

9. Беклимишев В.И. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 499 с.

10. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. — М.: АН СССР, 1948.-467 с.

11. Богданова Е.А. Паразитофауна лососевых из рек южного Сахалина // Изв. ГосНИОРХ. 1963. - Т.54. - С.15-47.

12. Богутская Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. -389 с.

13. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А. М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.

14. Борец П.А. Аннотированный список рыб Дальневосточных морей. -Владивосток: ТИНРО- центр, 2000. 192 с.

15. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. - 464 с.

16. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б. Серебряный карась Carassius auratus gibelio р. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. - С. 25-30.

17. Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы аареала). — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2008. -280 с.

18. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (род Salvelinus) рек Камчатки и Охоты: дис. канд. биол.наук. — Баку, 1978. 182 с.

19. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (-Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 65-81.

20. Буторина Т.Е. Некоторые вопросы популяционной биологии гельминтов лососевых рыб озера Азабачьего (Камчатка). Биологическиеисследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 169184.

21. Буторина Т.Е. О роли миног в жизненном цикле нематод лососевых рыб Камчатки // Биология моря. 1988. - №4. - С. 66-67.

22. Буторина Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 82-95.

23. Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ зараженности цестодами рыб пресных вод Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 86-100.

24. Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 66-77.

25. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачье (Камчатка) // Паразитология. 1989. - Т. 23, вып. 4. - С. 302-308.

26. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Использование паразитов-индикаторов для изучения гольцов в бассейне озера Азабачье (Камчатка) // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2006а. — Вып. 18. - С. 102-110.

27. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Дифференциация популяций кунджи по паразитам // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Мат. междунар. науч. конф. Москва: Институт паразитологии РАН, 20066. -С.54-56.

28. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Паразитофауна жилого гольца озера Ушки // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2: Расшир. мат. междунар. конф. — Борок-М.: Россельхозакадемия, 2007а. — С.483-487.

29. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю., Матвеев А.Н., Самусенок В.П. Фауна паразитов гольцов горных озер Забайкалья // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Мат. междунар. науч. конф. — Саранск: Мордов. Гос. Ун-т, 2007.-С. 18-19.

30. Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горовая О.Ю., Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое на Камчатке // Вопросы ихтиологии. 2008. - Вып. 5. - С. 652-667.

31. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. -Л.: Наука, 1985.- 121 с.

32. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. -М.: Наука, 1978. 106 с.

33. Герман Ю.К. Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей: автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. - 22 с.

34. Глубоковский М.К. Salvelinus albus sp. п. из бассейна реки Камчатки // Биол.моря. 1977. - Вып. 4. - С.48-56.

35. Глубоковский М.К. Эволюционная биология гольцов. Биология гольцов и горбуши: тезисы докладов рабочего совещания. — Владивосток, 1991.-С. 1-2.

36. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. — М.: Наука, 1995.-343 с.

37. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности эндемичных гольцов Камчатки и Чукотки // Рыбохозяйственные исследования Мировогоокеана: Мат. 3 междун. научн. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005. -Т.1.-С. 102-103.

38. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна озерно-речной мальмы {Salvelinus malma) озера Дальнее на Камчатке // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007а. - Вып. 19. - С. 174-181.

39. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое на Камчатке // Мат. VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Благовещенск: БГПУ, 20076. - С. 100104.

40. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна гольцов озера Курсин из нижнего течения реки Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. VIII междун. науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпесс, 2007в. - С. 34-37.

41. Делямуре C.JL, Скрябин А.С., Сердюков A.M. Основы цестодологии. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. Т. XI. - М.: Наука, 1985. - 200 с.

42. Догель В.А. Поразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 9-55.

43. Догель В.А. Общая паразитология / Перер. Ю.И. Полянский, Е.М. Хейсин. Л.: ЛГУ, 1962. - 464 с.

44. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток: ДВО РАН, 1992.-238 с.

45. Ефремов В.В. Электрофоретическая изменчивость гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна реки Камчатка. Биологические проблемы Севера. Биология гольцов Дальнего Востока. — Владивосток, 1991. — С. 94102.

46. Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и ЮжноКурильского мелководья. Материалы по паразитологии рыб

47. Дальневосточных морей. // Тр. Зоол. ин-та. M.-JL: АНСССР, 1960. - Т. XXVIII -С.З-147.

48. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. — JL: Наука, 1988.- 11 с.

49. Иешко Е.П. Паразитарные системы и пространственная структура популяций гельминтов рыб. Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994.-С. 178-191.

50. Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка): автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 1998. - 23 с.

51. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 232 с.

52. Коновалов С.М., Савваитова К.А. Некоторые данные о гельминтофауне внутривидовых форм арктического гольца Salvelinus alpinus (L.). Камчатки // Научные доклады высшей школы. 1963. — №2. - С. 32-35.

53. Коновалов С.М. Моногенетические сосальщики рыб полуострова Камчатка // Доклады АН СССР. Т. 1. Паразитология JL: Наука, 1967. — С. 137-143.

54. Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Walbaum. JL: Наука. — 229 с.

55. Коротаева В.Д. Об изменении зараженности мускулатуры лососевых рыб Anisakis simplex L., патогенными для человека // IX Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: тез. докл. JL, 1990. - С.64-65.

56. Кохменко JI.B. Особенности питания гольца (Salvelinus alpinus) в озере Азабачьем // Изв.ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 117-128.

57. Крогиус Ф.В., Бооль B.C., Бараненкова А.С. Очерк биологии лососевых Камчатки // Рыб. хоз-во Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КОТИРХ 1935.-№ 1.-37 с.

58. Красная книга Камчатки. Т.1. Животные. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2006. 272 с.

59. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меньшуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка (красная) в экологической системе озера Дальнего (Камчатка). — Л.: Наука, 1987. 198 с. (С. 8-44).

60. Крохин Е.В. Озеро Азабачье (физико-географический очерк). -Владивосток: ТИНРО, 1972. Т.82. - С.3-18.

61. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего по материалам 1949-1963 гг. Владивосток: ТИНРО, 1972. - Т.82. - С.33-49.

62. Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. 178 с.

63. Куренков С.И. Две репродуктивно изолированные группы жилой нерки Oncorhynchus пегка Kennerlyi (Suckley) Кронодкого озера // Вопр.ихтиол. -1977. Т. 17, вып. 4 (105). - С. 597-606.

64. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Бентос озера Азабачьего. -Владивосток: ТИНРО, 1972. Т.82. - С. 51-92.

65. Малярчук Б.А. Проблемы молекулярной систематики рода Salvelinus, основанной на данных об изменчивости нуклеотидных последовательностей главной некодирующей области митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. -Т.38,№ 8. С. 1148-1154.

66. Мамаев Ю.Л., Парухин A.M., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Гельминтофауна дальневосточных лососевых в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб. Владивосток, 1959. — 74 с.

67. Маховенко Т.Е. Об особенностях паразитофауны различных форм гольца Salvelinus alpinas L. Камчатки // Паразитология. — 1972. — Т.6, №4. С. 369-375.

68. Олейник А.Г., Скурихина JI.A. О родственных взаимоотношениях проходных гольцов рода Salvelinus по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК // Доклады академии наук. 1999. - Т. 364, №5. - с. 711-713.

69. Олейник А.Г., Скурихина JI.A., Брыков Вл.А. генетическая дифференциация трех симпатричных видов гольцов рода Salvelinus по данным PCR-RFLP-анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2003. - Т. 39, №8.-С. 1099-1105.

70. Омельченко В.Т. Применение электрофореграмм белков в систематике рода Salvelinus II Биол. моря. 1975. - №4. - С. 76-79.

71. Омельченко В.Т. Гольцы рода Salvelinus Richardson (Salmoniformes, Salmonidae) генетическая дивергенция популяций северо-востока и Дальнего Востока России // Чтения памяти Леванидова. Владивосток: Дальнаука. — 2005. - С. 492-509.

72. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. - 428 с.

73. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). — Л.: Наука, 1985. — 425 с.

74. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. — 583 с.

75. Осинов А.Г., Павлов С.Д. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций арктического гольца и мальмы {Salvelinus alpinus — S.malma complex) И Вопр. ихтиологии. 1998. — Т. 38, №1. - С.47-61.

76. Осинов А.Г. Эволюционные взаимоотношения между основными таксонами Salvelinus alpinus — Salvelinus malma: результаты сравнительного анализа аллозимных данных разных авторов // Вопр. ихтиологии. 2001. — Т. 41, №2. - С.167-183.

77. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне озера Азабачьего по материалам авиаучетов и аэросъемок. -Владивосток: ТИНРО, 1972. Т.82. - С.135-142.

78. Остроумов А.Г. Озеро Ушковское в бассейне реки Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975. - Т.97. - С. 129-139.

79. Орловская О.М., Атрашкевич Г.И. К познанию жизненных циклов трематод Чукотки // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: тез. докл. науч. конф. -М., 1989. С. 40-41.

80. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

81. Полянский Ю.И. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов морских рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 55-90.

82. Прозорова Л.А., Шедько М.Б. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение // Тр. Камчатского филиала ТИТ ДВО РАН. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2003. — Вып. IV. — С. 120-151.

83. Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз, Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии // Динамика зараженности рыб гельминтами. Улан-Удэ: Бурятский научный центр СО АН СССР, 1991.-С. 3-12.

84. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии // Паразитология. -1980. Т. 14, вып. 5. - С.403-410.

85. Пугачев О.Н. Паразитофауна пресноводных рыб северо-востока Азии и пути ее становления: автореф. канд. биол. наук. Москва, 1981. - 21 с.

86. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1984. - 156 с.

87. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. д.б.н. — Санкт-Петербург, 1999. — 50 с.

88. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2001. - 242 с.

89. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2002. - Т.297. - 248 с.

90. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2003. - Т.298. - 224 с.

91. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. СПб.: Тр. ЗИН РАН, 2004. - Т.304. - 250 с.

92. Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Миксоспоридии рода паразиты головного и спинного мозга лососевидных рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. - Владивосток, 1979. - С. 137139.

93. Радченко О.А. Изменчивость митохондриальной ДНК гольцов рода Salvelinus. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. - 153 с.

94. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. — 1997. — Т. 37. №6.-С. 723-771.

95. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов. Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М., 1981. - Т. 7. — С. 43- 88.

96. Ройтман В.А. Гельминты лососевидных рыб и их коэволюция с хозяевами: дис. докт.биол.наук. — Москва, 1993. — 63 с.

97. Савваитова К. А. О систематическом положении камчатских гольцов рода Salvelinus II Зоол. журнал. 1961. - Т.40. Вып. 11. - С. 1696-1703.

98. Савваитова К.А. О внутривидовых биологических формах Salvelinus alpinus L. Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. 1. №4. - С. 695-708.

99. Савваитова К.А., Максимов В.А. Каменный голец из бассейна р. Камчатки // Биологические науки. 1970. - №5. - С. 7-20.

100. Савваитова К.А. Гольцы (род Salvelinus) озера Начикинского (Камчатка) и некоторые проблемы систематики озерных гольцов Голарктики // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16. Вып. 2(97). - С. 274-281.

101. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). — М.: Агропромиздат, 1989.-223 с.

102. Саенко Е.М., Шедько М.Б., Холин С.К. Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и северных морей // Vestnik zoologii. — 2001. № 35(4). -С. 59-68.

103. Сафронов С.Н., Звездов Т.В. Salvelinus vasiljevae sp. nova новый вид пресноводных гольцов (Salmonidae, Salmoniformes) Северо-Западного Сахалина // Вопросы ихтиологии. - 2005 — Т. 45, №6. - с737-748.

104. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат. 2-го рабоч. совещ. по сравнительной флористике. Неринга. — JL, 1997. С. 39-50.

105. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека // Основы трематодологии. -М.: Наука, 1966. Т. XXII. - с. 313-404.

106. Соколов С.Г., Кузищин К.В. Паразитологический анализ молоди микижи кижуча и мальмы реки Красная (бассейн реки Коль, западная Камчатка) как подход к изучению ее экологических особенностей // Вопр. ихтиологии. 2005. - Т. 45. №3. - С. 405-410.

107. Спасский А.А., Ройтман В.А., Шагаева В.Г. К гельминтофауне рыб бассейна р. Плотникова Камчатской области // Труды гельминтологической лаборатории. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. XI. - С. 270-285.

108. Спасский А.А., Фрезе В.И., Богоявленский Ю.К., Ройтман В.А. Работа камчатской гельминтологической экспедиции (317-я СГЭ) в 1960 г. // Трудыгельминтологической лаборатории. — М.: АН СССР, 1962.— Т. XII. С. 201221.

109. Степановских А.С. Экология: учебник для вузов. — М.: ЮНИТИДАНА, 2001.-703 с.

110. Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки. Материалы по паразитологии рыб Дальневосточных морей. // Труды зоологического ин-та. М.-Л.: АНСССР, 1960. - Т. XXVIII. - С. 147197.

111. Таранец А.Я. О некоторых новых пресноводных рыбах из Дальневосточного края // Докл. АН СССР. 1933. - Т.2. - С. 83-85.

112. Таранец В.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1936. - Т.4, №2. - С. 483-540.

113. Трофименко В.Я. Гельминтофауна рыб пресных вод азиатской Субарктики: автореф.дисс. .канд. биол. наук. — М., 1969. — 25 с.

114. Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки. // Труды гельминтологической лаборатории. М.: из-во АН СССР, 1962. - Т. XII. - С. 232-262.

115. Фролов С.В. Значение изучения кариотипов для выяснения родственных отношений гольцов Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. IV науч. конф. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. С. 153-164.

116. Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биол. и экол. факультетов университетов. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — 516 с.

117. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002.- 496 с.

118. Шедько М.Б. Экологическая дифференциация молоди нерки озера Азабачьего (Камчатка) с использованием паразитов-индикаторов // IX Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Л., 1990. - С. 144-146.

119. Шедько М.Б. Трематоды отряда Strigeidida в биоценозах бассейна оз. Азабачьего // Сохранение биоразнообрази Камчатки и прилегающих морей: Мат. II науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2001.— С.109-111.

120. Шедько М.Б. Фауна паразитических копепод рода Salmincola (Lernaeopodidae) рыб Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. V научн. конф. — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. С. 128-139.

121. Шедько М.Б., Шедько С.В. Паразитические копеподы рода Salmincola (Copepoda: Lernaeopodidae) дальневосточных гольцов Salvelinus (Salmonidae) с описанием нового вида S. markewitschi II Зоол. журн. 2002. - Т.81, №2. -С.141-153.

122. Шедько С.В. Филогенетические связи ленков Brachymystax {Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования: автореф. дис. .кан. биол. наук. Владивосток, 2003. - 22 с.

123. Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. — С. 7-69.

124. Шигин А.А. Морфология, биология и таксономия рода Diplostomum от Майковых птиц Палеарктики. М.: Тр. ГЕЛАН, 1977.- Т. 27.- С. 5-64.

125. Штейн Г.А. К вопросу о жизненном цикле и условиях обитания нематоды Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) // Докл. АН СССР, 1959. — Т. 127, №6.-С. 1320-1321.

126. Штейн Г.А. Паразитические инфузории (Peritricha, TJrceolariidae) некоторых рыб Камчатки. // Acta protozoologica. Warszawa, 1967. - Vol. IV, Fasc. 28. -C.291-306.

127. Шульман C.C. Миксоспоридии фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 505.

128. Эпштейн В.М. Acanthobdella livanowi sp. N. — новый вид древних пиявок (Archihirudinea) из водоемов Камчатки // Зоология. Доклады АН СССР, 1966. -Т. 168, №4. С. 955-958.

129. Amin О.М. Adult trematodes (Digenea) from lake fishes of southeastern Wisconsin, with a key to species of the genus Crepodostomum Braun, 1900 in North America. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 49(2). 1982. - P. 196-206.

130. Arai H.P. Acanthocephala, p. 1-90. in L. Margolis and Z. Kabata ed.. Guide to the parasites of fishes of Canada. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1007 1989.-PartIII.-95 p.

131. Andersson K.A. Fiskar och fiskei Norden. Stockkolm: Bokforlaget nature och kultur, 1942. -P. 541-1116.

132. Behnke R.J. A systematic review of the genus Salvelinus II Chars, salmonid fishes of the genus Salvelinus. Hague: Junk, 1980. - P. 441-480.

133. Behnke R.J. Interpreting the phylogeny of Salvelinus II Physiol. Ecol. Jap. -1989. Spec. Vol. 1. - P.35-48.

134. Boyce N.P.J. Biology if Eubothrium salvelini (Cestoda: Pseudophyllidea). A parasite of juvenile sockeye salmon (Ovcorhynchus nerka) of Babine lake. British Columbia. J. Fish. Bord-Can., 1974.-Vol. 31, № 11,-P. 1735-1742.

135. Brenner. The arctic charr, Salvelinus alpinus salvelinus, in the prealpin Attersee, Austria // Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. — Hague: Junk, 1980.-P. 765-772.

136. Cavander T.M: Taxonomy and distribution of the bull trout, Salvelinus confluentus Sackley from the American Northwest// Calif. Fish and Game. 1978. -Vol. 64, №3.-P. 139-174.

137. Cavander T.M. Systematics of Salvelinus from the North Pasific Basin// Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. Hague: Junk, 1980. — P. 295322.

138. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of Pacific basin Salvelinus //Physiol. Ecol. Jap. 1989. - Spec. vol. 1. - P. 49-68.

139. Ching H.L. Description of Neoechinorhynchus salmonis sp.n. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from freshwater fishes of British Columbia // J. Parasitol. 1984,- Vol. 70, № 2. - P. 286-291.

140. Fujita T. On new species of nematodes from fishes of lake Biwa // Journ. Zool. Japan, 1927. 1(5). - P. 169-176.

141. Moraves F. Studies on the development of the nematode Cystidicoloides tenuissima (Zeder, 1800) // Vest. Cs. Spolec. zool. 1971 .- Vol. 35. - P. 43-55.

142. Moravec F. Observations on the development of Cucullanus (Truttaedacnitis) truttae (Fabricius, 1794) (Nematoda: Cucullanidae // Folia Parasitol. Praha, 1979. - Vol. 26. - P.295-307.

143. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. — Praga, 1994.-473 p.

144. Moravec F. 1982. A contribution to the bionomics of Crepidostomum metoecus (Trematoda: Allocreadiidae) // Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Praga: Vest. Cs. Spolec.zool, 1994. - Vol. 46, № 1. - P. 15-24. - 473 P

145. Moraves F., Nagasawa K. New records of amphipods as intermediate hosts for salmonid nematode parasites in Japan // Folia Parasitol. — 1986. — Vol. 33, № 1. -P. 45-49.

146. Muzzall. P.M. Parasites of trout from the Au Sable River, Michigan, with emphasis on the population biolodi of Cistidicoloides tenuissima. // Can. Zool. 64. 1986. — P.1549-1554.

147. Nyman L., Hammar J., Gydemor R. The systematics and biology of landlocked population of arctic char from Northern Europe // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1981. - № 59. - P. 128-141.

148. Rahkonen R, Valtonen T. The ecology of Crepidostomum species (Allocreadiidae: Digenea) in the salmonoids of lake Yli-Kitka in Northeastern Finland. Folia parasitological. 1980. - № 36. - P. 13-24.

149. Shedko M.B. In addition to helminthophauna' of chars of the genus Salvelinus {Salmonidae) from the Kamchatka river basin. Biology and evolution of chars of the Northern Hemisphere. Kamchatka, Rassia, 1998. - P. 42-44.

150. Shigehiko Urawa and Omasu Hiroi. Two Spesies of Chloromyxum (Myxozoa: Myxosporea) in Chum Salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum): Taxonomy and Life Cycle. Reprinted from Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery № 40. - P. 11-20.

151. Thomas J.D. Studies on Crepidostomum metoecus (Braun) and C. farionis (Muller), parasitic in Salmo trutta L. and S. salar L. in Britain // Parasitology, 1958.-Vol. 48.-P. 336-351.

152. Urawa Sh., Hiroi O. Two Spesies of Chloromyxum (Myxozoa: Myxosporea) in Chum Salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum): Taxonomy and Life Cycle // Reprinted from Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. 1986. - № 40.-P. 11-20.

153. Zschokke F. u. Heitz. Entoparasiten aus Salmoniden von Kamtschatka. -Rev. Suisse de Zool., 1914.-22 (8).

154. Wisniewski L.W. Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die Postembryonalenentwicklund und Biologie. Bull. Acad. Polon. Sci., CI. II. Ser. Sci. Nat., 1933. - № 3. - P. 237-252.

155. Vasil'eva E., Stygar V. Salvelinus gritzenkoi a new species of char from the North Kuril Islands (Salmonidae, Salmoniformes) // Folia Zool. - 2000. - Vol. 49.-№ 4.-P. 317-320.

156. Vik R. Studies of the helminth fauna of Norway.IV. Occurance and distribution of Eubothrium crassum (Bloch, 1779) and E. salvelini (Schrank, 1790) in Norway with notes of their life cycles // Nytt Mag. Zool., 1963. Vol. 11. - P. 47-73.

Информация о работе

Горовая, Олеся Юрьевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы