Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Голарктики

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Голарктики"

На правах рукописи

Буторина Тамара Евгеньевна

□034785Ь7

ЭКОЛОГО-ФАУНИСШЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ РОДА ЗАЬУЕЬШиБ {Ба1тот/огте$: Ытотйае) ГОЛАРКТИКИ

03.00.19 - паразитология

- 1 ОКТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Владивосток - 2009

003478557

Работа выполнена на кафедре биоэкологии Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета Федерального агентства по рыболовству

Научный консультант чл.-корр. РАН

Пугачёв Олег Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Пельгунов Андрей Николаевич

доктор биологических наук, профессор Наумова Авиетта Михайловна

доктор биологических наук Аникиева Лариса Васильевна

Ведущая организация - ФГНУ «Государственный научно-исследовательский институт озёрного и речного хозяйства» (ГосНИОРХ)

Защита диссертации состоится 20 октября 2009 г. в 77 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.03 при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33. Факс (495) 952 - 31 - 46. Е-таП: centrparasitol@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Автореферат разослан « /5~« 2009 г.

Ученый секретарь .

диссертационного совета, X

кандидат биологических наук у^— Т. А. Малютина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Гольцы являются важным, часто доминирующим компонентом арктических и субарктических пресноводных экосистем Европы, Восточной Сибири, Северо-Востока Азии и Северной Америки. Благодаря широким адаптивным возможностям, они образуют ряд видов и форм и являются удобным модельным объектом для изучения факторов видообразования, экологического разнообразия лососёвых рыб, структуры пресноводных сообществ, адаптации организмов к экстремальным условиям среды и водоёмам различного типа, выяснения путей формирования пресноводной ихтиофауны (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002). Гольцы - перспективный объект товарного рыбоводства в условиях северных водоёмов.

Благодаря многолетним исследованиям К.А. Савваитовой с коллегами (Савваитова, 1989; Савваитова, Максимов, 1970; Савваитова и др., 1977а, б, в, 1980, 2000, 2001а, б, 2003а, б, 2007; Максимов и др., 1995 и др.), публикациям последних лет (Гриценко, 1975,2002; Омельченко, 1975,2005; Викторовский, 1978а; Викторовский, Глубоковский, 1977; Каукоранта и др., 1982; Phillips et al, 1992; Гудков, 1993, 2003; Глубоковский, 1995; Глубоковский и др., 1993; Wilson et al., 1996; Павлов, 1997; Павлов и др., 1993; Алексеев и др., 1999, 2000; Фролов, 2000, 2004; Самусёнок, 2000; Алексеев, Кириллов, 2001; Олейник и др., 2001, 2003, 2004; Осинов, 2001, 2002а, б; Alekseyev et al., 2002; Малярчук, 2002; Черешнев и др., 2002; Шедько, Шедько, 2002; Радченко, 2005; Пичугин и др., 2006а, б; Самусёнок и др., 2006; С. Шедько и др., 2007 и др.) гольцы изучены к настоящему времени относительно хорошо. Однако остаются открытыми вопросы о таксономическом статусе некоторых видов - гольцов Таранца, чукотского, белого (Омельченко, 2005), «ушковского» (Буторина и др., 2009), происхождении и дифференциации подвидов тихоокеанской мальмы (Радченко, 2005), взаимоотношениях гольцов в зонах симпатрии и многие другие.

Паразитологические данные мало привлекались для исследования гольцов, хотя перспективность их использования для решения вопросов экологии, зоогеографии, происхождения хозяев показана исследованиями многих ученых (Догель, 1947; Шульман, 1958; Margolis, 1960; Пугачёв, 1984,1999; Иешко и др., 1985; Urawa, 1989; Ройтман, 1993 и др.). Паразитологический метод был применён для выяснения питания и дифференциации некоторых видов и экотипов гольцов (Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980,2008,2009; Атрашкевич, Орловская, 1993). Паразитофауна гольцов в пределах ареала изучена очень неравномерно: более полно - на севере Европы (Kennedy, 1977.1978; Румянцев, 1996; Митенёв, 2000), на Камчатке (Ахмеров, 1955; Мамаев и др., 1959; Стрелков, 1960; Трофименко, 1969; Коновалов, 1971; Буторина, 1980, 2003; Пугачёв, 1984; Шедько, Шедько, 2002; Атрашкевич и др., 2005; Буторина и др., 2008аД 2009), в Приморье (Мамаев и др., 1959; Ермоленко и др., 1998), Японии (Na-gasawa et al., 1987; Awakura, 1992), Великих Североамериканских озёрах (Dechtiar, Lawrie, 1988; Dechtiar et al., 1988; Dechtiar, Christie, 1988), в меньшей степени - в Забайкалье (Пронин, 1966,1967), на Чукотке (Атрашкевич и др., 1991; Атрашкевич, Орловская, 1993), в водоёмах Канады (Margolis, Arthur, 1979; McDonald, Margolis, 1995; Gibson, 1996) и США (Hoffman, 1999). Некоторые виды гольцов (S. andriashevi, S. tol-machoffi, S. conflventus) не изучены в паразитологическом отношении. При разработке мер рационального использования и охраны пшьцов также необходимо учитывать па-

разитарный фактор как один из механизмов регуляции их численности (Пугачев, 1999; Пронин, 2004).

Цель и задачи исследования. Цель работы — провести сравнительный анализ фауны паразитов гольцов рода БаЬеИти в пределах Голарктики и использовать паразитология еский метод для исследования особенностей экологии (образа жизни, характера питания, миграций и др.), дифференциации гольцов, особенно в зонах симпатрии, выяснения истории их становления.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фауну паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Азабачье, Курсин в нижнем течении р. Камчатка, Кроноцкое на восточном побережье Камчатки, Ушки в среднем течении р. Камчатка, Дальнее и Начикинское на юге полуо-ва) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша, Камкацдд), данные о которых отсутствуют или требуют дополнительных исследований.

2. Провести анализ видового состава и таксономического разнообразия паразитов гольцов Голаркшки.

3. Выяснить особенности паразитофауны и экологии гольцов с широким и ограниченным ареалом, эндемиков и ледниковых реликтов.

4. Провести сравнительный анализ фауны паразитов арктических гольцов и гольцов тихоокеанской группы, гольцов Евразии и Северной Америки.

5. Провести зоогеографический анализ фа)теы паразитов гольцов Голарктики.

6. Изучить специфику паразитофауны гольцов краевых популяций и влияние на фауну паразитов изоляции хозяев.

7. Дать общую картину становления гольцов и формирования фауны их паразитов.

8. Выделить виды паразитов гольцов, имеющие эпизоотическое или медицинское значение.

Научная новизна и теоретическая значимость. На большом фактическом материале впервые проанализирована фауна паразитов гольцов в пределах Голарктики, привод ится паразигохозяинный список вцдов. Впервые проведано сравнение фаунисгаческих списков паразитов разных видов гольцов с помощью методов многомерного статистического анализа. Показано, что большинство видов гольцов имел о исходный «набор» видов паразитов, полученный от предка. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов Голарктики с преобладанием бореальных равнинных (40,9%) и арктических пресноводных элементов (25,8%) отражает многообразие их биоценотических связей в водоёмах различного типа и особенности филогенеза этой группы. По паразитологическим материалам становление гольцов происходило в озёрах и озёрно-речных системах с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных гидробионтов, которые выполняли роль промежуточных хозяев гельминтов. Паразигсмэгические данные впервые использованы для выяснения различных аспектов «гольцовых» проблем. Установлено, что паразитологи-ческий метод наиболее эффективен при изучении взаимоотношений гольцов в зонах симпатрии, выяснения экологической специфгаи эндемичных гольцов озёр Камчатки, выделения дифференцирующих признаков для гольцов, имеющих разное происхождение: арктических и тихоокеанских, палеарктических и неарктических, боганидской палии Таймыра и Чукотки, На паразитологическом материале подтверждена гипотеза об исходно едином ареале гольцов Евразии и (Неверной Америки и широком обмене

паразитами между гольцами двух континентов (41,2% голарктических видов). Высокий уровень эндемизма паразитофауны американских палий (33,3-47,5%) свидетельствует об их раннем обособлении от общего предка. Впервые проведено сравнение фауны паразитов северного и южных подвидов мальмы и установлено значительное сходство северного и южного азиатского подвидов (62% общих видов), что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними. В то же время подвиды мальмы хорошо различгиотся по инвазии характерными для каждого из них паразитами. Впервые отмечена эндемичная карликовая озёрная форма северной мальмы (оз. Ушки), близкая к широко распространённой в тихоокеанском бассейне карликовой ручьевой, и проведено её комплексное обследование. Работа показывает ценность использования паразитологических данных при изучении эволюционно молодых, сложных в таксономическом и экологическом отношении групп рыб, примером которых служат гольцы.

Практическая значимость. У гольцов отмечено около 30 видов паразитов, имеющих эпизоотическое или эпидемиологическое значение, в том числе опасных для молоди и половозрелых рыб в аквакулыуре. Полученные данные о паразитах имеют важное значение для оценки эпизоотического состояния водоёмов и отбора видов гольцов как объектов для разведения. Работа содержит новую информацию о распространении и путях циркуляции паразитов гольцов. Сведения о паразитах и экологических особенностях гольцов использованы для их характеристики в монографиях «Ло-сосевидные рыбы Северо-Востока Азии) (Черешнев и др., 2002), «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии» (Пугачёв, 2001,2002,2003,2004) и «Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана» (1999). Полученные в работе данные вюпочены в «Определитель наиболее распространённых паразитов рыб дальневосточных морей» (Буторина, 1997), его 2-ое расширенное и дополненное издание (Буторина, 2006), учебное пособие «Болезни морских рыб» (Евдокимова и др., 2009) доя студентов рыбохозяйственных вузов. Данные о паразитах гольцов используются при чтении лекций в Дальневосточном государственном техническом рыбохозяйственном университете, для слушателей курсов Института повышения квалификации работников рыбной промышленности. «Определитель .. » применяется в практической работе региональными отделениями ветеринарной инспекции Дальнего Востока.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Максимальное разнообразие паразитов характерно для гшьцрв, образующих жилые и проход ные эшгапы (5 сйратш, & тсйта, 5 кисотаеш, 5 йжапеШ, & /опйпсйП), обеднённый состав паразитофауны имеют пресновод ные эндемики и реликты (£ пет, & кго%реае, 5. уая*-йов, & кресЬМ и др.), промежуточное число видов паразитов отмечено у специализированных пресноводных гольцов (5 патаусшИ, & кгопосш, каменный шлеи).

2. Значительное сходство фауны паразитов разных ввдов гольцов свидетельствует о том, что все они получили определённый набор паразитов от общего предка. Общность фауны паразитов гольцов, форелей, ленков и тайменей указывает на их экологическое сходство и степень родства. Сходство паразитофауны гольцов и сигов связано с обитанием в одних и тех же приледниковых озёрах Евразии и Северной Америки, в которых возникли биоценошческие связи между ними.

3. Выявленные различия в составе паразитофауны розных водов и экстшпов гольцов

отражают разнообразие их экологических стратегий (бентофаги, планкгофаги, хищники, эв-рифаги) и служагг подгеерждением исходной эврибиотност и эврифагии предка Состав фауны паразитов гольцрв определяется происхождением и типом водоёма, степенью его изоляции, разнообразием экологических ниш и гидрофауны, биотическими связями, образом жизни и эволюционным возрастом шльцра

4. Северный S. mcdma malma и южный азиатский S. т. curilus подвиды мальмы имеют во многом сходный состав паразитофауны, отличаясь только долей арктических пресноводных видов, что свидетельствует об их происхождении от общего предка и неоднократных контактах между ними.

5. Сходство фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктаки (41,2% голарктических видов) указывает на существование изначально единого ареала гольцов Евразии и Северной Америки, активный обмен паразитами и евразийское происхождение большинства из них.

6. Зоогеографический анализ паразитофауны гольцов Голарктики и изучение её возрастной динамики позволяют воссоздать историю их становления и формирования фауны паразитов; они освоили как водоёмы горного типа (32,3% предгорных бореаль-ных и тихоокеанских элементов), так и арктические тундровые озёра (25,8% арктических видов паразитов) с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных беспозвоночных и использовали верховья рек и озёрно-речные системы для расселения по ареалу.

7. Анализ фауны паразитов гольцов в пределах Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования: в Европе и Сибири (с Забайкальем), на Северо-Востоке Азии, в бассейне Японского моря и в Северной Америке.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены и обсуждались на симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (1981, 1987,1992), всесоюзных совещаниях «Биологические проблемы Севера» (1983,1986), международных симпозиумах по ихтиопаразитологии (1983,1987,1991,1995,1999), 3 всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (1988), всесоюзном съезде паразито-ценологов (1983), всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1985,1991), всесоюзном симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (1990), всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (1996), всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (1998), международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гид-робионтов в Великих озёрах мира (Улан-Удэ, 2002), 5 всероссийском симпозиуме с международным участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (1993), всероссийском симпозиуме «Роль российской паразитологической школы в развитии паразитологии» (1997), двусторонних российско-американских конференциях «Aquatic and marine animal health» (1998,2003), конференциях Европейской ассоциации ихтиопатологов (1999, 2001), международных конференциях «Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere» (1998), «Bridges of science between North America and the Russian Far East. Past, present and future» (2004), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (2006), «Ихтиологические исследования на внутренних водоёмах» (2007), «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (2007). 8-ой международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2007).

Публикации. Список публикаций по теме диссертации включает 79 работ, в том числе 2 монографии (одна коллективная), 14 статей в научных журналах, включённых в перечень научных изданий ВАК, три учебных пособия, рекомендованные учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов.

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 380 страницах, иллюстрировано 48 рисунками и 40 таблицами. Список литературы включает 599 источников, в том числе 169 - иностранных.

Благодарности. Исследования были поддержаны Мемориальным фондом им. Бориса Купермана, фантами губернатора Приморского края, Норвежской Академии наук (программа «Исследования дикого лосося», проект по изучению гиродактилид, 2003 г., рук Т.А. Бакке), Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среда! и природных ресурсов (PERC), фондом Гарри Мура и грантом Ученого совета Дальрыбвтуза.

Сердечную благодарность хочу выразить моим ученикам - М.Б. Шедько, НИ. Скибе, О.Ю. Горовой, вместе с которыми выполнена часть исследований. Автор выражает большую признательность ЕА. Шевлякову, И.В. Тиллеру, Е.Г. Погодаеву, О.М. Запорожцу, ДВ. Зиновьеву за помощь в сборе материала. Искренне благодарю А.Н. Матвеева, В.П. Самусёнка, В.А. Паренского, C.B. Фролова за предоставленный ихтиологический материал и оригинальные фотографии гольцов. Хочу сердечно поблагодарить О.Н. Пугачёва, Н.М. Пронина, Н.А. Головину, Н.Б. Чернышёву, С.Г. Соколова за ценные советы, полученные при работе над рукописью. Особую благодарность выражаю Е.П. Буториной за помощь в компьютерной обработке данных. Глубокая благодарность за постоянное внимание к моей работе моим учителям |С.С. Шуль^

ману, P.E. Шульман|, Б.И. Куперману, ¡ВА. Ройтману, С.М. Коновалову и Г.В. Сви-

нухову, которые во многом способствовали выполнению этих исследований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ВИДОВОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛЬЦОВ ГОДА SALVELINUS И ФАУНА ИХ ПАРАЗИТОВ

Согласно сводкам по фауне рыб России (Черешнев и др., 2002; Решетников, 2003; Богуцкая, Насека, 2004), гольцы представлены 20 видами: арктический голец Sahelmus alpinus и близкие к нему: чукотский голец S. andriashevi, боганидская палия 5. boganidae, голец Черского S. czerskii, Дрягина S. drjagini, малоротая палия S. elgyticus, якутский голец S.jacuticus, голец Крогиус S. bogiusae, палия S. lepechini, нейва S. neiva, таймырский голец S. taimyricus, голец Таранца S. taranetzi, есейская палия S. tolmachoffi, длиннопёрая палия Световидова Sahethymus svetovidovv, кунджа Sahelinus leucomaenir, мальма S. maJma и близкие к ней белый голец S. albus, длинноголовый S. bonocius, носатый S. schmidti; голец Леванидова S. levanidavi. Из оз. Черное на о. Онекотан описан также голец Гриценко S. gritzenkoi (Васильева, Стыгар, 2000), из рек северо-западного Сахалина-эндемичный сахалинский голец S vasiljevae (Саф-ронов и др., 2005). По мнению ряда авторов (Савваитова, 1989; Решетников, 1998; Решетников и др., 1997), арктический голец с близкими видами входят в состав надвидо-вого таксона S. alpinus complex, второй комплекс S. malma complex включает мальму и близкие к ней виды (Савваитова, Волобуев, 1978; Behnke, 1984; Решетников, 1998;

Решетников и др., 1997; Осинов, 2001). В Европе различают подвиды S. a alpinus, S. а sahelinus и S. a. stagnate, в Северной Америке, кроме арктического гольца, гольца Та-ранца и мальмы, обитают американская палия S.fontinalis, озёрная палия 5. namaycush и бычья форель S, conflventus (Глубоковский, 1995).

В работе дана общая характеристика каждого вида гольцов. Рассматривается история изучения гольцов и их паразитов в различных регионах в пределах ареала и основные итоги исследований. В паразтологическом отношении хорошо изучены тихоокеанские мальма и кунджа. ЮЛ Мамаев с соавторами (1959) отмечали у мальмы 25 видов гельминтов, у кунджи - 22, ими впервые изучена гагьмингофауна южного азиатского подряда мальмы (30 видав). Исследования в верховьях р. Уссури (Ермоленко и др., 1998) дали новую информацию о паразитах южной азиатской мальмы амурского бассейна (29 видов). У кунджи Японии отмечено 29 видов, у мальмы - около 10 (Nagasawa et al, 1987). СМ Коноваловым (1971) изучена фауна паразитов гольца Крогиус (25 видов) и голы» Леванидова (как проходного гольца р. Пенжина) (12 видов паразитов). Паразитофауна арктического гольца Кольского полуо-ва (Мигенёв, 1982) включает 23 вида, Канады (Desdevises et al, 1998) - 25 видов, палии Карелии (Румянцев, 1996) - 28 ввдов. У таймырского гольвд и гольца Джина отмечено по 10 видов паразитов (Грофименко, 1969; Lukyantsev, Romanov, 1998), у якутского голыда (Пронин и др, 1999) - 7,у нейвы (Пугачёв, 1984)-17 ввдоа В последние годы много внимания уделяется уточнению видового состава паразитов гольцов: дифиллоботриид, диплостоматид и других групп гельминтов, паразитических ракообразных (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004; Шедько, Шедько, 2002; Arizono et al, 2009 и многие другие). Однако в целом фауна паразитов гольцов изучена совершенно недостаточно.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены материалы, полученные автором в результате пара-зитологических вскрытий 1751 экз. гольцов в 1970-1990 и 2003-2007 гг. (табл. 1). Исследования гольцов проведены в водоёмах Камчатского полуо-ва: бассейне оз. Азаба-чье, оз. Курсин, реках Радуга и Камчатка (нижнее течение р. Камчатка); оз. Ушки (среднее течение р. Камчатка); бассейне оз. Кроноцкое (ихтиологические сборы C.B. Фролова и М.Ю. Репина) на восточном побережье полуо-ва; устье р. Большая на западном побережье; озёрах Дальнее и Начикинское на юге Камчатки (рис. 1). Кроме того, было проведено паразитологическое обследование гольцов из озёр Забайкалья Большое Леприндо, Лёша и Камканда в бассейне р. Олекма (приток р. Лена) и оз. Фролиха в бассейне Байкала (ихтиологические сборы А.Н. Матвеева и В.П. Самусён-ка). Паразиталогический материал о южной мальме собран в р. Рейдовка (Итуруп) и р. Фроловка (Приморье); данные о нейве - в озергх Корраль и У era на материковом побережье Охотского моря. Для анализа видового состава паразитов гольцов Голарктики использованы литературные данные, содержащие информацию о паразитах этих рыб от европейского Севера до Чукотки (включая бассейн оз. Байкал), Аляски, Канады и на юг - до Японии и Орегона.

Сбор и обработку паразитологического мгггериала проводили по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985; Гусев, 1983; Донец, Шульман, 1973). При исследовании рыб и их желудочно-кишечных трактов, зафиксированных 10%-ным формальдегидом (191 экз.), материал отмачивали в течение нескольких дней в воде с

Таблица 1. Оригинальные материалы, положенные в основу исследования

Район исследования: водоём Вид и экотип гольцов Объём выборок; экз.

Камчатка: бассейн оз. Азабачье от. Начиюшское оз. Дальнее £ malma malma озёрно-речная 272 6 16

Камчатский зал., нижнее течение р. Камчатка, оз. Азабачье Р. Большая S. т. malma проходная 96 47

оз. Азабачье, р. Азабачья £ т. malma молодь 107

Бассейн оз. Азабачье S. т. malma карликовая ручьевая 172

Оз. Азабачье, р. Азабачья, нижнее течение р. Камчатка S. т. malma ручьевая, молодь 42

Камчатка: бассейн оз. Ушки £ т. malma карликовая озёрная 82

Камчатка: бассейн оз. Кроноцкое S т. malma речная 46

Приморье: р. Фроловка S. т. curilus речная 15

Итуруп: р. Рейдовка S. т. curüus речная 8

Камчатка: бассейн оз. Азабачье S. albus озёрно-речной 375

Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. albus проходной 90

Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. albus молодь 103

Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. albus, S. т. malma, молодь 53

Оз. Кроноцкое S. albus озёрный И

Бассейн оз. Ушки S. albus, S. т. malma озёрно-рсчные, проходные 30

Оз. Курсин, бассейн р. Камчатка £ albus, S. т. malma озёрно-речпые, проходные 30

Бассейн р. Камчатка Каменный пшец 8

Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье Р. Большая, западное побережье S. leucomaerüs 25 19

Оз. Кроноцкое S. bvnocius 11

Оз. Кроноцкое S. scJimidä 12

Оз. Дальнее S. hvgiusae 15

Оз. Начикинское Sahelimts sp. 4.

Охотское побережье: бассейн р. Охота: озёра Корраль, Уегинское S. neiva 33

Забайкалье: озёра Фропиха, Большое Леприндо, Лёша, Камканда Я alpinus erythrinus 23

ежедневной сменой воды, желудочно-кишечные тракты разделяли на участки по отделам и содержимое просматривали под микроскопом МБС. Для идентификации паразитов применяли микроскоп «Микмед», рисовальный аппарат РА-7 и цифровую камеру. Математическую обработку данных проводили с помощью программы 81а&йса 6.0 на базе Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и методов многомерного статистического анализа: кластерного анализа и графовых методов, основанных на составлении матриц пересечения, включения и сходства и построении по ним ден-дрограмм и дендритов сходства фауны паразитов и ориентированных графов вюпоче-

ния (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Семкин, 1997). Для сравнения по матрицам сходства использованы индексы общности Чекановского - Сёренсена l^s и Жаккара Ij и мера расхождения (percent disagreement - Statistica 6.0). Признаками для сравнения служили виды паразитов (качественные) или данные о числе паразитов в каждом исследованном экземпляре гольцов (количественные).

<фОМ«м» . ч у (Ч'тфимП О

'жв? ^i*"""1*'

и

»тчОЭД» ттлк» ц»

Саоорныи Ледовитый и к (

К

5

Рис. 1. Карта-схема районов исследования фауны паразитов гольцов в Европе (А), на Дальнем Востоке России и Японии (БХ в Северной Америке (В). Кружками отмечены места сбора данных - оригинальных и литературных

Глава 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ

У гольцов в пределах Голаркгики отмечено 276 видов паразитов (табл. 2). Восемь типов представлено исключительно пресноводными видами (табл. 3), включающими характерных паразитов гольцов. Качественное разнообразие фауны паразитов гольцов определяется их эврибионтностью и широким спектром питания. Большинство паразитов (67,8%) гольцы приобретают с пищей, 29,3% активно проникают в рыб, 6 видов гольцы получают через специфических переносчиков. Паразиты со сложным жизненным циклом (включая миксоспоридий) составляют 69,2%, с простым циклом развития - 28,3%. Среди первых наибольшим числом видов представлены трематоды (73 вида), а также скребни (34 вида), нематоды (33 вида) и цестоды (25 видов). На половозрелой стадии у гольцов паразитирует 73,7% гельминтов (140 видов), на стадии личинки -26,3% (50 видов); гельминты, промежуточными хозяевами которых служат бентосные беспозвоночные, более чем в 4 раза превышают число тех, жизненный

Таблица 2. Видовой состав паразитов гольцов рода Sahelirtus Голарктики

Bum.! napa3OTOB Хозяева

Hexamiía truitae (Schmidt, 1920) rip., k" S albus, S. fontinalis, S. bvgiusae, S. leueomaenis, S. malma, S. namayeush, каменный голец

Trypanosoma pereae canadense Fantham, Porter and Richardson, 1942 np., c S.fontmalis

Ichlyobodo necator (Henneguy, 1883)np.,c Я fontinalis

Cryptobia guerneyorum (Minchin, 1909) np., c S. namayeush

C. salmositica Katz, 1951 np., k S. fontinalis (экспер.)

Schizamoeba scdmonis Davis, 1926 np., c S.fontinalis

Kabatana takedai (Awakura, 1974) np., k S. leueomaenis, Я malma

Lomafontinalis Morrison and Sprague, 1983 np.,k S.fontinalis

L salmonete (Putz, Hoflinan, and Dunbar, 1965)np.,k S.fontinalis

Glugea sp. S.alpinus

Afyxidium minteri Yasutake and Wood, 1957 np, k S.fontinalis

M. oncorhynchi Fujita, 1923 np,k S. malma

M. salmonis Kulakowskaja, 1954 np, k S. leueomaenis, S. malma

M. sahelim Konovalov et Schulman, 1966 np,K' S. albus, S. krogiusae, S. leueomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. neiva, S. schmidti, каменный голец

Zschokkella orientalis Konovalov et Schulman, 1966 np,k S albus, S. krogiusae, S. leueomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. neiva, каменный голец

Z sahelim Fantham, Porter, and Richardson, 1939 np,K S.fontinaIis

Leptotheca krogiusi Konovalov et Schulman, 1965 tip, k S. krogiusae, S. leueomaenis, S. malma

Ceratomyw shasta Noble, 1950 asp, k S. fontinalis

Chloromyxum coregoni Bauer, 1948 np, kos" S. albus, S. alpirms, S. krogiusae, S. malma

Ch. leydigi Mingazzini, 1890 m, c S.fontinalis

Ch. salvelini Fujita, 1923 np, k S. leueomaenis, S. malma

Ch. truttae Leger, 1,906 np, k" S. fontinalis, S. leueomaenis, S. malma

Ch. wardiYLxxte), 1920 np., k S. fontinalis, S. krogiusae, Я malma

Chloromyxum sp. np. Я alpinus, Я fontinalis, Я namayeush

Myxobilatus wisconsinensis Davis, 1944 np, c Я fontinalis

Myxobolus arcticus Pugalschev, Chochlov, 1979 np,K Я albus, S. alpinus, S. leueomaenis, Я malma, Я namayeush, Я neiva, Я. schmidti, каменный голец

M. krokhini Konovalov et Schulman, 1966 np,K S. krogiusae, Я leueomaenis, Я malma

M. neurobius Schuberg, Schröder, 1905 np, k" Я alpinus, Я fontinalis, Я leueomaenis, Я. levanidovi, Я malma, Я namayeush

Myxobolus sp. np. Я alpinus

Hermeguya fontinalis Fantham, Porter and Richardson, 1939 np, k S.fontmalis

H. zschokkei (Gurley, 1893) np, k" Я albus, Я krogiusae, S. kronoeius, S. malma,S. schmidti

Myxosoma cerebrale (Hafer, 1903)np.,k Я alpinus, S. fontinalis, Я. malma, Я namayeush

M. dermatobia (Ishii, 1916) np, k" Я malma

Chilodonella piscícola (Zacharias, 1894) np, c Я krogiusae, Я malma

Bhum napa3HTOB Хозяева

Chilodonella sp. S. fontinalis, S. namaycush

Capriniana piscium (Btltschli, 1889) np, mi S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucoma-enis, S. malma, Я namaycush, S. neiva, S. schmidti

Apbsoma campanulatum (Timofeev, 1962) np,c S. alpinus, S. lepechini

A megamicromicleatum (Timofeev, 1962) np, k03 S. alpinus

A peculiforme (Zhukov, 1964) np., c S. leuoomaenis, S. malma

A. phaxinilxxn, 1966 np., c S. leucomaenis, S. malma

A pisdcolum Blandiand, 1885 np., c S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma

A. robustum (Zhukov, 1964) np, c S. neiva

Apbsoma sp. np., c" S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. leucomaenis, & malma

Balantidium sp. np., c S.. fontinalis

Epistylis Iwoffl Faure-Fremiet, 1943 np, c S. alpinus, S. fontinalis

Trichodina californica Davis, 1947 np, k S. leucomaenis, S. malma

T. domerguei (Wallengnan, 1897) np,, c S. malma

T. Jultoni US. Davis, 1947 np, c S. fontinalis

T. kamchatioa Konovalov, Shevlyakov et Krasin, 1970 np,c* S. albus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma

T. pediculus Ehrenberg, 1838 np, c S. lepechini

T. truttae MUUer, 1937 np, k S. leucomaenis, S. malma

Trichodina sp. np. S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, S. neiva

Trichodinellasubtilis (Lorn, 1959) np, c S. fontinalis

Paratrichodina incisa (Lom, 1959) np, c S. malma

Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876 np,c S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush

Dactylosoma salvelini Fantham, Porter and Ridiardson, 1942 np, k S.fontinalii, S. malma

Haemopref^irina irkalvkpiki Laird, 1961 S. alpinus, S. malma, S. taranetzi

H. salvelini (Fantham, Porter and Richardson, 1942) np,K S. fontinalis

Sarcocyslis salvelini Fantham, Pater and Ridiaidson, 1943 np, k, comh. S. fontinalis

Eimeria salvelini Molnar and Hanek, 1974 np, k S.fontinaliii

E truttae (Leger and Hesse, 1919) np, k S. fontinalis

Eimeria sp. np. S. fontinalis, S. malma

Dermocystidium salmonis Davis, 1947np, k" S. albus, S. leucomaenis, S. malma

Dermocystidium sp. np. S. fontinalis, S, lepechini

Salmonchus alaskensis (Price, 1937) np, k S. albus, S. alpinus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma

S. variabilis Mizelle and Webb, 1953 np, to» S. fontinalis

Tetraonchus borealis (Olsson, 1893) np, k Я malma

T. monenleron (Wagoner, 1857) np, c S. namaycush

Tetraonchus sp. rip. S. alpinus, S. malma, S. neiva

Gyrodactylus avalonia Hanek and Threlfall, 1969M,KO3 S. fontinalis

G. birmani Konovalov, 1967 np,K* S. albus, S. leucomaenis, S. malma

G. bohemictts Ergens, 1992 np, k S. fontinalis (в аквакультуре)

Виды паразитов Хозяева

G. calliaratus Malmbe^g, 1957 м, с S.fontimlis

G. colemanensis Mizelle and Kritsky, 1967 пр,к S. fontinalis, Я namaycush, их гибрид

G. derjavini Mikhailov, 1975 пр, к S alpirms, S. fontinalis

G. derjavinoides Ма1шЬещ et al, 2007 пр, к S. alpirms, S. fontinalis (в аквакультуре)

G. nerkae Cone et al, 1983 пр, к S.fotUinalis (в аквакультуре)

G. perlucidus Bychowsky and Polyansky, 1953 м, с S.fontinalis

G. solaris Malmberg, 1957 пр, к S alpinus, S. fontinalis, S. namaycush (экспер.)

G. sahnonis Yin and Sprostan, 1948, emend. Cone, Beverly-Burton, Wiles and McDonald, 1983 пр., к S, fontinalis (в аквакультуре)

G. sahelini Kuusela et al, 2008 пр, к S alpinus

G. truttae Glaser, 1974 пр, к S. fontinalis (в аквакультуре)

Gyrodactylus sp. пр. S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma

Gyrodactyloides petruschewskii Bychowsky, 1947 м, с Smalma

Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) пр, к S alpinus, S. fontinalis, Я maima, S. namaycush, гибрид S fontinalis x & namaycush

Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) np, к & albus, S. alpinus, S. boganidae, & czerskii, Я fontinalis, S lepechini, Я leucomaenis, Я malma, Я namaycush, гибрид Я fontinalis x iS namaycush, Я schmidti, S taimyricus, Я taranetzi, Sakethymis svetovidovi

Diplocotyle olrilai Krabbe, 1874 (Syn.: Bothrimomis sturionis Duvemoy, 1842 in: McDonald, Margolis, 1995) м„ коэ S alpinus, Я fontinalis, S leucomaenis, Я levarüdovi, Я malma, Я namaycush, Я taranetzi

Glaridacris catostomi Cooper, 1920 пр, с Я malma, Я namaycush

Nybelinia lingualis (Cuvier, 1817) м, с Я malma

N. surmenicola Okada, 19291. м, с* Я alpinus, Я leucomaenis, Я malma

Tenlacularia sp. м, с Я leucomaenis

Pelichniboihrium speciosum Monticelli, 1889 pi. M, с Я albus, Я leucomaenis, Я levanidovi, Я malma

Scolexpleuronectis Müller, 1788 1.м,с' Я alpinus, Я leucomaenis, Я malma

Bothriocephalic cuspidatus Cooper, 1917 np, с Я malma, Я namaycush

Triaenophorus crassus Forel, 1868 pi. пр, к Я alpinus, Я fontinalis, S. lepechini, Я leucomaenis, S. namaycush

Т. nodulosus (Pallas, 1860) pi. пр., коэ* Я alpinus, Я drjagini, Я lepechini, Я. leucomaenis, S. namaycush, его гибрид с S. fontinalis

Eubothrium crassum (Bloch, 1779) м, к" Я alpinus, S. boganidae, Я czerskii, Я dtjagini, Я. fontinalis, Я lepechini, Я leucomaenis, Я malma, Я namaycush, Я taranetzi

Е. salvelim (Schrank, 1790) пр,к* Я albus, Я. alpinus, Я boganidae, Я czerskii, Я elgyticus, Я fontinalis, S. jacuticus, Я. hvgiusae, Я. hvnocius, Я lepechini, Я. leucomaenis, Я malma, Я namaycush, габрщхЯ fontinalisхЯ namaycush, Я neiva, Я schmidti, Я. taimyricus, Я taranetzi, каменный голец Sahethymus svetovidovi

Eubothrium sp. пр. Я alpinus, S. drjagini, Я fontinalis, Я namaycush,

Bk№I napasiwoB Хозяева

S taranetzi

Lígula colymbi Zeder, 1803 np., c S. alpinus

L intestinalis (Linnaeus, 1758) 1. np., ko3 S. fontinalis

Schistocephalus pungitii Dubinina, 1959 pl. np,c S. alpinus, S. neiva

Sek solidus (MüUer, 1776) pl. np., c S. albus, S. fontinalis, S. namayeush

Diphyllobothrium dalliae Rausch, 1956 pl. np.,c S. malma

D. dendriticum (Nitzsch, 1824) pl, np, k* S albus, S alpinus, S. boganidae, S. elgyticus, S. fontinalis, S. jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leueomaenis, S. malma, S. namayeush, S. neiva, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец Salvethymus svetmidovi

D. ditremum (Creplin, 1825) pl. np, k" S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. elgyticus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. kronocius, S. leueomaenis, S. lepechini, S. malma, S. namayeush, S. neiva, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный гсшец, Salvethymus svetovidavi

D. nihonkaiense Yamane, Kamo, Bylund and Wikgren, 1986 pl. m & leueomaenis, & malma

Diphyllobothrium sp. np. * S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, & drjagini, & elgyticus, & fontinalis, & jacuticus, S leueomaenis, S. malma, S. namayeush, гибрид S namayeush x S. fontinalis, S neiva, S. taranetzi, каменный голец

Prvteocephalus ambloplitis (Leidy, 1887) np,c 5! fontinalis, S. namayeush

P. longicollis (Zeder, 1800/ np, k & albus, & alpinus, S fontinalis, S. krogiusae, & kronocius, S. lepechini, S. leueomaenis, & malma, S. namayeush, гибрид S. fontinalis x S namayeush, S. neiva, S. taimyricus, каменный гсшец

P. thymalli (Annenkova-Chlopina, 1923) np, k03 £ alpinus, S. malma

P. pinguis La Rué, 1911 np, c, (koo?) S fontinalis, & namayeush

Prvteocephalus sp. S alpinus, S. drjagini, S fontinalis, S. leueomaenis, S. malma, & namayeush, габрцд S. fontinalis x S. namayeush, S. taranetzi

Clinostomum complanarían (Rudolphi, 1814) mtc. np, c S fontinalis, & namayeush

Posthodiphstomum mínimum (Mac Callum, 1921) mtc. np,c S. fontinalis, S. malma

Diplostomum baeri bucculentum Dubois and Rausch, 1948 mtc. 15), w» (b03m, chh. D. volvens) S. malma, S namayeush

D. f*astemste¡ MO.Williams, 1966 mtc. np, k03 & albus, £ alpinus, S. lepechini, S. leueomaenis, S. malma, каменный пшец

D. gavium (Guberlet, 1922) mtc. np, mi S. alpinus

D. heheticum (Dubois, 1929) mtc. np, nos S. albus, S. leueomaenis, S. malma, гибрид S fontinalis xS. namayeush

D. mergi Dubois, 1932 mtc. np, c S. leueomaenis, & malma

Виды паразитов Хозяева

D. repandum Dubois and Rausch, 1950 mtc. пр., коэ? S, alpinus

D. rutiU Razmashkin, 1969 mtc. пр., с S albus, S. alpinus, S. leueomaenis, S. malma

D. spalhaceum (Rudolphi, 1819) mtc. пр., коэ* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogtusae, S. lepechini, S. leueomaenis, S. malma, S. namayeush, гибрцд S. fontinalis x 5! namayeush, S. neiva, очевидно, S tara-netzi, каменный голец

D. votvens Nordmann, 1832 mtc. пр., коэ" alpinus, S. malma

Neodiplostomwn sp. mtc. пр. S. malma

Bolboforus confusus (Krause, 1914) mtc. пр, с Sfontinalis (экспер.)

Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) mtc. пр., коэ S. alpinus, S. lepechini

Т. podieipina Kozicka et Niewiadomska, 1960 mtc. пр., коэ S. malma

Т. seheuringj mtc. пр., коэ S. fontinalis, S. namayeush

Ichlhyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) mtc. пр., к S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, SL leueomaenis, S. malma, S. namayeush, гибрид S fontinalis xS namayeush, S. neiva, каменный голец

Tetracotyle sp. mtc. пр. S. fontinalis, S. malma, S. namayeush

Prosorhynchoides basargini (Layman, 1930)' M.,C S. malma

P. gracilescens s. lata (Rudolphi, 1819) S. albus, S. leueomaenis, S. malma

P. iskaensis (Achmerov, 1963) м S. leueomaenis

Prosorhynchus crucibulum (Rudolphi, 1819) M., с S. alpinus, S. malma, возможно, S. taranetzi

Pronoprimna petrowi (Layman, 1930) м.,с S. malma

Azygia angusticauda (Stafford, 1904) пр., с S. fontinalis, S. namayeush

A. longa (Leidy, 1851) пр, с S. fontinalis, S. namayeush

A. tuen (Müller, 1776) пр, коэ* S. alpinus, S. drjagini, S. lepechini, S. neiva

A. rvbusta (Odhner, 1911) пр, к* S. alpinus, S. leueomaenis, S. malma

Genolinea anura (Layman, 1930) м, с S. leueomaenis, S. malma

Derogenes various (O.RMüller, 1784) м, с" S. alpinus, S. fontinalis, S. leueomaenis, S. malma, возможно, S taranetzi

Progoims muelleri (Levinsen, 1881) м, с S. leueomaenis, S. malma

Tububvesicula lindbergi (Layman, 1930) м, с S. leueomaenis, S. malma

Hemiurus levinsem Odhner, 1905 м,с S. alpinus, S. leueomaenis, S. levanidovi, S. malma

Parahemiurus merus (Linton, 1910) м, с S. malma

BrackyphaUits crenatus (Rudolphi, 1802) м, коэ S. alpinus, S. fontinalis, S. leueomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. namayeush, S. taranetzi

Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) м, с' S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leueomaenis, Я levanidovi, S. malma, возможно, S. taranetzi

Lecithophyllum bothryophoron (Olsson, 1868) M. S. malma

Sanguinicolafontinalis G.LHoffinan, Fried and Harvey, 1985 пр, с S.fontinalis

Allocreadium tosai Shimazu, 1988 пр, c, COMH. S. leueomaenis

A. lobatum WaHin,1909 пр, с S. fontinalis

Allopodocotvleboleosomi (Pearse, 1924) пр,с S.fontinalis

Bnnbi napaOTOB Хозяева

Bunodera luciopercae (Miiller, 1776) rip, wo 5! alpirtus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. albus? S. kronocius? S. schmidti? S. taraneüi?

Crepidostomumfarionis (Miiller, 1780) np, k* S. albus, S. alpirtus, S. ezerskit, S. drjagini, S. fontinalis, S. jaeutieus, S. bogiusae, S. krcmocius, S. lepechini, Я leucomaenis, Я malma, Я namaycush, гибрид Я. fontinalis хЯ namaycush, Я. netva, Я. schmidti, Я taimyrkus, Я taranebi, каменный голец

Cr. metoecus (Braun, 1900) np, k" S albus, S. alpirtus, Я. fontinalis, Я kronocius, Я leucomaenis, Я malma, Я namaycush, Я schmidti

Cr. cooperi Hopkins, 1931 np, kco Я alpirtus, Я fontinalis, Я malma, Я namaycush, S. schmidti

Cr. cornutum (Osbom, 1903) np, c Я fontinalis

Crepidostomum sp. 1 np. Я fontinalis, S. malma

Crepidostomum sp. 2. np, k" Я albus, Я. kronocius, Я malma, Я schmidti

Crepidostomum sp. 3 (Bunodera sp.) Atrash-kewichetal, 1991 Яа1ртш

Nicolla testiobliquum (Wisniewsld, 1932) np, k Я fontinalis

N. wisniewskii (Slusarski, 1958) np, k Я. fontinalis

Pktgioporus imanensis Belous in Skijabin et Koval, 1958 np,K Я malma

Dimerosaccus oncorhynchi (Eguchi, 1931) np, c? Я leucomaenis

Podocotyle angulata Dujardin, 1845 m,c Я fontinalis

P. atomon (Rudolphi, 1802) m, c Я. albus, Я alpinus, Я fontinalis, Я. leucomaenis, Я. malma

P. reflexa (Creplin, 1925) m, c Я malma

Neophasis oculata (Levinsen, 1881) m, c Я malma

Stephanostomum lenue (Linton, 1898) m, c Я. fontinalis

Apophalus imperator Lyster, 1940 mtc. np, k Я. fontinalis

A. brevis Ransom, 1920 mtc. np, c, oomh. Я. fontinalis

Pigidiopsis sp. 1. np, c Я malma

Metagonimusyokogawai (Katsurada, 1912) np,c Я malma

Metagonimus sp. mtc. np, c Я leucomaenis

Cryptocotyle lingua (Creplin,1825) m, c Я. fontinalis

Metorehis conjunctus (Cobbold, 1860) mtc. np, c Я fontinalis

Phyllodistomum folium (Olfers, 1926) np, c Я alpinus

Ph. megalorchis Nybelin, 1926 np, wo Я alpinus

Ph. pungitii Oriovskaja, Atrashkevich et Barehene, 1993 np, kco Я alpinus, Я malma, Я tamnetzi

Ph. simile Nybelin, 1926 np, c Я alpinus, Я tamnetzi

Ph. sphaerogenitalis Roitman, 1963 np,c Я alpinus, Я taranetzi

Ph. superbum Stafford, 1904 np, c, comh. Я. fontinalis

Ph. umblae (Fabricius, 1780) np., k Я albus, Я. alpirtus, Я fontinalis, Я malma, Я namaycush, Я nervo, Я schmidti, Я taranetzi, каменный голец

Loxogenoides bicolor (Krull, 1933) np, c Я. fontinalis

Nanophyetus salmincola (Chapin, 1926) mtc. Я malma, Я fontinalis (экспер.), S. namaycush (зкспер.)

Виды паразитов Хозяева

пр., к

N.japonensis Saito, Saito, Yamashita, Wata-nabe and Sekikawa, 1982 mtc. пр. S. leucomaenis

Zoogomis lasius (Leidy, 1891) Stunkand, 1940 M.,C S. alpinus, S. fontinalis

Zoogonoides viviparus (Olsson, 1868) м, с S. malma

Pseudocapillaria salvehni (Polyansky, 1952) пр., к S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид Sfontinalis x S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi

Capillaria sp. np. S. malma

Eustrongylides sp. 1. пр., коз S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 1, ad. пр.,коэ S. alpinus, S. czerskii, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. namaycush

Ifysterothylacium gadi aduncum (Rudolphi, 1802)м., коэ* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. taranetzi

H. brachyurum Waid and Magath, 1917np.,c S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, гибрид S fontinalis

Contracaecum microcephahm (Rudolphi, 1809)1. пр., с S.fontinalis

Contracaecum sp. S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. taranetzi

Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) L м., коэ" SL albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. levarüdovi, S malma, S. taranetzi

Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878) L M.,C S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma, S. fontinalis (экепер.)

Porrocaecum sp. м. S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma

Ichthyobronemahamulatum (Moulton, 1931) np,c S. malma

Ezonema bicornis Boyce, 1971 np,c S. leucomaenis

Cucullanus truttae Fabricius, 1794 пр, к" S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. nehv, & schmidti, S. taranetzi, каменный голец

Camallanus lacustris (Zoega,1776) пр,коэ S. alpinus, S. lepechini

С. truncatus ^Rudolphi, 1814) пр, с S. lepechini

Camallanus sp. пр. S. leucomaenis

Philomena cylindracea (Ward and Magath, 1917) пр,с S. alpinus, S. fontinalis

Philonema agubemactdum Simon and Simon, 1936 пр,к S. alpinus, S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, S. taranetz,

Ph. ortcwfywA/Kuitimen-Ekbaum, 1933 пр., к* S. albus, S. alpinus, S. bogmdae, S. elgyticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. neiva, S. schmidti, каменный гшец, Salvethymus svetovidovi, S. fontinalis? S. namaycush?

Ph. sibirica (Bauer, 1946) np, к S. alpinus, S. (bja&ni

Rhabdochona canadensis Moravec and Arai, 1971 пр,коэ(к?) S. fontinalis, S. malma

Rh cascadilla Wigdor, 1918 пр., коз S.fontinalis

Rh. denúdala (Dujardin, 1845) np, коэ S. alpinus, S. malma

Rh. tisutchi Mareolis, Moravec and S. malma

Bitzibi napajHTOB Хозяева

McDonald, 1975 np,k

Rh. milleri Choquette, 1951 np, c S. foniinalis, S. mahna

Rh. oncorhynchi (Fujita, 1921) np, k" S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma

Rh. ovifilamenta Weiler, 1938 np.,c S.foniinalis

Rhabdochonasp. np." S. fontinalis, S. leucomaenis, S. mcdma, гибрид S. fontinalis x S. namaycush

AscarophispacificusTtivkav, 1960 m,c S. malma

A. skrjabini (Layman, 1933) np,k S. leucomaenis, S. malma

Cysiidicola brevicauda Fujita, 1939 np, k, comll. S. malma

C.farionis Fischer, 1798np, k " S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. dij'agini, S. fontinalis, SJacuticus, S kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis xS namaycush, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец

C. stigmatura (Leidy, 1886) np, k S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, гибрид S. fontinalis xS namaycush, S. taranetzi

Sterliadochom ephemeridarum (Linstow, 1872) np,k S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. schmidti, S. taranetzi

Sahelinema salmonicola (Ishii, 1916) np, k" S. leucomaenis, S. malma

Spinitectus gracilis Ward and Magaih, 1917 np,K03 S.fontinalis, гибрид S fontinalis xS namaycush

DesmidocercellariumidicaSeuraL 1920 np,c S. lepechini

Acanthocephahis alabamensis Amin et Williams, 1983 np,c Гибрид S. fontinalis xS. namaycush

A. anguilhe (Muller, 1780) np, ko3 S. fontinalis, S. lepechini

A. clavula (Dujaidin, 1845) np, c (koo) S. alpinus, S. leucomaenis

A. dints (Van Cleave, 1931) np, kco (c) S fontinalis, S. namaycush, их гибрид

A. echigoensis Fujita, 1920 np, k S. fontinalis, S. malma

A. lucii (Muller,1776) np, c S. alpinus

A. minor Yamaguti, 1935 np, k S. malma

A. opsariichthydis Yamaguti, 1935 np, c S. fontinalis

A. tenuirastris (Achmerov and Dombrowskaja -Achmerova, 1941)rrp, kot S. malma, S. neiva

Echinorhynchus borealisLinstaw, 1901 np, kco S. alpinus, S. lepechini, S. leucomaenis

£ cotti Yamaguti, 1939 np,K03 S. leucomaenis

£ cryophilus (Sokolowskaja, 1962) np, k* S. leucomaenis, S. mcdma

£ gadi Zoega in Miller, 1776 m, koo* S. albus, S. drjagini, S. fontinalis, S. namaycush, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. taranetzi

£ lateralis Leidy, 1851 np,Koa S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, S. taranetzi

£. leidyi Van Cleave, 1924 np, kwj S alpinus, S. malma, £ namaycush, S. taranetzi

£ salmonis Muller, 1784 3Bp, k " S. albus, S. alpinus, S. czerskii, S. fontinalis, S. jacuticus, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S fontinalis x S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi, каменный голец

£ truttae Schrank, 1788 np, k S. alpinus, S. boganidae, S. leucomaenis, S. taimyricus

Визы паразитов Хозяева

Pomphorhynchus bulbocoUi Linkins in Van Cleave, 1919 пр., коз S. fontinalis, S. namaycush, гибрид S. fontinalis x S. namaycush

P. laevis (Zoega in Miller, 1776) пр, с S. alpinus

Rhadlnorhynchus fracfo/n Harada, 1935 м.,с S. malma

Leptorhynchoides thecatus (Linton, 1891) пр,коэ S. fontinalis, S. namaycush

Pseudorhadinorhynchus markewitschi Ach-merov and Dombrowskaja-Achmerova, 1941 пр,коэ S. leucomaenis, Я malma

Rhadinorhynchoides miyagawai Fukui and Morisita, 1937 пр, с S. leucomaenis, Я malma

Bolbosomacaenoforme (Heitz, 1920) м, e Я albus, Я leucomaenis, Я levanidovi, Я malma

Corynosoma magdaleni Montreuil, 1958 м., с S. fontinalis

С. semerme (Fonsell,1904) м, с Я malma, Я taranetzil

С. strumosum (Rudolphi, 1802) м, коэ* Я albus, Я. alpinus, Я boganidae, Я aerskii, Я leucomaenis, Я malma, Я taranetzi?

С. villosum Van Cleave, 1953 м, с' Я leucomaenis, Я malma

N. berirtgianus Mikhailova et Atrashke-vich, 2008 пр., коэ Я. albus, Я. alpinus, Я. leucomaenis, Я. malma

Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 пр., к Я alpinus, Я leucomaenis, Я malma, Я neiva

N. cylirtdratus (Van Cleave, 1913) пр., с Я fontinalis, гибрид & fontinalis x S.namaycush

N. rutili(Mullcr, 1780/пр, коэ" Я albus, Я alpinus, Я fontinalis, Я krogiusae, Я. leucomaenis, S. malma, Я namaycush, Я neiva, Я taranetzi

N. salmonis Ching, 1984 пр., к* Я albus, Я fontinalis, Я honocius, Я malma, Я namaycush, S. schmidti, Я alpinus? каменный голец?

N. tumidus Van Cleave and Bangham, 1949 пр., к ? голец оз. Мак-Мак (бассейн р. Ола), оз. Халд ы (р. Иня), гибрид X fontinalisxЯ. namaycush

Acanthobdellapeledina Grube, 1851 пр., к?" Я alpinus, Я aerskii Я malma, Я neiva, Я taimyricus

Paracanthobdeila Hvanowi (Epstein, 1966) пр., к* Я albus, Я krogtusae, Я leucomaenis, Я malma, каменный голец

Piscicola geometra (Linnaeus, 1758) пр, коэ £ alpinus, Я namaycush, возможно, £ czerskii, Я lepechini

P. milneri (Verrill, 1874) пр, к (коз) Я fontinalis, Я namaycush

P. punctata (Verrill, 1871) пр, коэ? Я fontinalis, Я namaycush

Hemiclepsis marginata (O.F.MUller, 1774) Vedjovsky, 1884 np,c Я fontinalis

Anodonta cataracta Say, 1817 пр, кто S. fontinalis

Beringiana beringiana (Lea, 1867) пр. Я malma

В. youkonensis (Lea, 1867) пр, коэ" Я albus, Я leucomaenis, Я. malma

Margaritifera falcata (Gould, 1850) пр, сомн. Я. fontinalis

M. margarttifera (Linnaeus, 1758) пр, коэ Я fontinalis, Я leucomaenis

Ergasilus auritus Martewitsch, 1940 пр., коэ* Я fontinalis, Я. malma, Я namacush

£ briani Markewitsch, 1932 np,c" Я. albus, Я malma

£ caeruleus Wilson, 1911 пр, с Я fontinalis, гибрид Я fontinalis х Я namaycush

£ elongatus Wilson, 1916 пр, к(коэ?) Я. namaycush

Виды паразитов Хозяева

£ labracis Кпзуег, 1864 пр, коэ? fontinalis

£ luciopercarum J.T.Henderson, 1926 пр, с S.fbnlinalii, Я namaycush

£ nerkae Roberts, 1963 пр, с? S. namaycush

Caligus elongatus Nordmann, 1832 м,с S. alpinus, S. fontinalis (экспер.)

С. lacustris Steenstmp et Lutken, 1861 пр, с S. lepechini

Lepeophtheirus salmonis (Kroyer,1837) м, с S. fontinalis, S. leucomaenis, S. rnaltna

Salmincola californiensis (Dana, 1853) rip, сомн. находки у гольцов S. leucomaenis? S. malma? S. namaycush?

& carpionis (Kroyer, 1837) пр., к' S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. fontinalis, S. kronocius, S. levanidovi, S. malma, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец, S. leucomaenis?

S. edwardsii(0\ssoa, 1869) пр, к' S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. elgyticus, S. fontinalis, S.jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. taimyricus, S. taranetzi

S extensus (Kessler, 1868) пр, коэ S. namaycush

S. corpulentus (Ketlicott, 1880) пр, коэ Salvelinus spp.

S. markewitschi Shedko et Shedko, 2002 пр,к S. leucomaenis

S. salmoneus (Linnaeus, 1758) пр, к S. alpinus, .S czerskii

S. siscowet (Smith,1874) пр., к S. alpinus, S. malma, S. namaycush, гибрид S. namaycush x S. fontinalis

Basanistes enodis Markewitsch, 1936 пр., KOT S. boganidae

Argulus alosae Gould, 1912 м,с & fontinalis

A. coregoMi Thoreil, 1865 пр,коэ S. fontinalLt, S. leucomaenis, S. namaycush

A foliaceus (Linnaeus, 1758) пр, коэ S. lepechini

A stizostelhii Kellicott, 1880 эсг.-пр, с S. fontinalis

Hydrachna globosa (De Geer, 1778) пр, с S. malma

Unionicola crassipes Müller, 1776 np,c S. malma

Обозначения: к - конформный, коэ - коэкологичный, с: - случайный (Ройтман, 1993), сомн.- сомнительный; пр, - пресноводный, м. - морской, эсг.-пр. - эспу арно-пресноводный. Звёздочками отмечены виды (69 видов), найденные нами у гольцов.

цикл которых протекает с участием планктонных ракообразных. Эти данные свидетельствуют о приуроченности гольцов к озёрноречным системам и их древних био-ценотических связях с моллюсками, бокоплавшли, личинками амфибиотических насекомых, олигохетами, планктонными ракообразными, которые служат промежуточными хозяевами гельминтов. Большинство видов паразитирует в кишечнике и других отделах пищеварительного тракта (40,6%), второе по числу видов место занимают эктопаразиты, локализующиеся на поверхности тела, плавниках и жабрах (29,5%). Е.П. Иешко с соавторами (1985) и Л.В. Аникиева (2000) считают, что лососёвые включились в планктонные и другие озёрные цепи питания в качестве резервуарных хозяев при поедании сиговых. По-видимому, в тех озёрах, где не было сиговых (высокогорные озёра Забайкалья, Камчатки и др.), гольцы изначально могли выполнять роль основных хозяев гельминтов, связанных не только с донными, но и планктонными организмами.

Для гольцов наиболее характерны следующие пресноводные виды паразитов:

НехатИа йтШае, МухиНит яаЬ/еИт, Х^сИоккеИа огкШаШ, МухоЬо1ш вгсйст, Со-рптста ряаит, БсИтопсУт сйсякетя, СусиИосерШш 1гипсаШ, ЕиЬоМит заЬеИщ ОгрИуИоЬогШит (кпсЬ-Шсгап, О. сЮгетит, Prote.ocepha.lus Ьп^соШ, СгерШШотит /апош, Сг. те^сш, Сг. соореп, РЬу1ЫЫотит итЫае, РвеийосарШагш хаЫеИт, 1ш1осЬопа ерИетегШагит, СиеиНатя (пШае, Су$Мко1а /агюпк, С. а^иЬегпасиЬлп, РЫЬпета опсогкупсЫ, Р. вИцтаЫга (для озёрной палии), ШоесЫпогЬупсЬш ¿¿¡¡топи, ЕсЫпогкупсЬт ваЫопк, БаШпсоЬ сагрюпа, 5! тагкеууйзсЫ, .£ есЬмагсЬИ Анализ видового состава морских паразитов (табл. 2), показывает, что в рацион гольцов в море входят амфиподы, изоподы, мизиды, эвфаузииды, копеподы, десятиногие и другие

Таблица 3. Распределение паразитов гольцов по таксономическим группам

Тип / Класс Отряды Семей ства Рода Виды Пресноводные Морские

Polymastigota / Diplomonada 1 1 1 1 1 0

Euglenozoa / Kinetoplastida 2 3 3 4 4 0

Rhizopoda / Lobosea7 1 1 1 1 1 0

Microspora/ Microsporea 1 1 2 3 3 0

Myxozoa / Myxosporidia 1 6 9 22 20 (90,9%) 2(9,1%)

Ciliophora./ Cyrtostomata 1 1 1 1 1 0

Ciliophora / Rimostomata 1 1 1 1 1 0

Ciliophora /Hymenostomata 1 1 1 1 1 0

Ciliophora / Suctoria 1 1 1 1 1 0

Ciliophora / Oligohymeno-phorea 1 2 6 16 16 0

Apicomplexa / Coccidio-morpha 3 3 4 6 6 0

Apicomplexa / Perkinsea? 1 1 1 1 1 0

Plathelminthes/ Monogenea 3 3 5 19 15 (78,9%) 4(21,1%)

Plathelminthes / Cestoda 6 11 14 25 17 (68,0%) 8 (32,0%)

Plathelminthes / Trematoda 2 20' 40 73 51(69,9%) 22(30,1%)

Nemathelminthes/Nematoda 3 1С 20 33 29 (87,9%) 4(12,1%)

Acanthocephala / Palaeacanthocephala 2 6 9 28 21 7

Acanthocephala / Eoacanthocephala 1 1 1 6 6 0

Acanthocephala 3 7 10 34 27 (79,4%) 7(20,6%)

Annelida / Hirudinea 2 4 4 6 6 0

Mollusca / Bivalvia 1 2 3 4 4(100%) 0

Arthropoda / Crustacea 2 4 6 22 19 3

Arthropoda / Acari 1 2 2 2 2 0

Arthropoda 3 6 8 24 21 (87,5%) 3 (12,5%)

Итого: 13/22 38 85 135 276 226 (81,9%) 50(18,1%)

ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, различные виды рыб.

Сравнение фауны паразитов гольцов и других лососеобразных показывает, что наиболее высокий индекс общности Ies отмечен у гольцов с европейскими и тихоокеанскими форелями (58,7%) и сигами (51,5%), несколько ниже - с хариусами (36,4%),

тайменями родов НисИо и РагаНисИо (30,7%) и ленками (24,0%). Паразитологические данные свидетельствуют об экологическом сходстве и родстве гольцов с благородными лососями (Дорофеева, 1988), их близости к ленкам и тайменям (Ьшскеу, 1964; Гриценко, 1975; Викторовский, 1978) и указывают на их экологическую связь с сигами (Иешко и др., 1985; Аникиева, 2000).

Глава 4. ЭКОЛОГО^ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ ПАЛЕАРКТИКИ И НЕАРКТИКИ 4.1. Фауна паразитов и экология гольцов арктической группы. У арктического гольца отмечен 91 вид паразитов, выявлены различия в заражённости, связанные с разным характером питания этих рыб в водоёмах Кольского полуо-ва (рис. 2).

У палии в озёрах Карелии найдено 28 видов паразитов (Рыбак, 1985; Румянцев,

1996; Мамонтова и др., 2005),

р. Bapimt

Oí. Лулымр

Os. Лмо1*ро

Oí. Унбомро

Oí. Копвицкого

0,2 0,3

0,4 0,5 0,0 0,7 Покюталь ршлмчиА

0,а 0,«

ведущую роль в её питании играют реликтовые амфиподы, рыбы (ряпушка и корюшка) и хирономиды-ортокладиины, что определяет особенности рациона и инвазии гольцов паразитами.

Боганидская палия бассейна р. Хатанга и оз. Элыыгытгын на Чукотке заметно различаются по фауне паразитов (нет общих видов) и типу питания (эврифаг и специализированный хищник соответственно). У арктического гольца из озёр Забайкалья найдено 19 видов паразитов, выявлены достоверные различия между популяциями из разных озёр по интенсивности инвазии цестодами Proteocephálus longicollis и Diphyllo-bothrium ditremum (рис. 3), что обусловлено разным питанием рыб и типом водоёмов (с преобладанием рыб равнинного или предгорного комплексов). В оз. Большое Ле-приндо отмечена тенденция к расхождению одной формы гольцов по питанию (рис. 4), выявлены очаги опасных для рыб гельминтозов. Фауна паразитов эндемичных гольцов Сибири - гольцов Черского, якутского, таймырского очень сходна (рис. 5) и близка к таковой арктического гольца Забайкалья и гольца Дрягина, по характеру питания это эврифаги с переходом к хищничеству и каннибализму (гольцы якутский, Черского) в связи с ограниченной кормовой базой и экстремальными условиями выживания в тундровых озёрах Заполярья.

Анализ фауны паразитов гольца Таранца из озёр Чукотки (Атрашкевич и др., 1991, 1993; Шедысо и др., 2004), Аляски (Moles, 1982) и Канады (Margolis, Arthur, 1979; McDonald, Margolis, 1995) свидетельствует о наличии озёрного и проходного экотипов, доминировании пресноводных паразитов (72,1%) и широком спектре питания. Проведённое нами паразитологияеское изучение гольца Крогиус оз. Дальнее

Рис. 2. Девдрограмма различий популяций арктического гольца Кольского полуострова по фауне паразитов, шкала - мера расхождения, построение методом Уорца

авдыяарвжгоа

I - РпЛвосерОДп (опдсоЦм, в. □¿(^¿Лгетит

■<ь Кластер 1 Кластер? о Кластера

позволило уточнить его рацион: показало важную роль амфипод, наряду с молодью нерки, амфибиотическими насекомыми и др., отмечено 30 видов паразитов. Первые данные о паразитах БаЬеИгш Бр. оз. Начикинское (табл. 4) свидетельствуют о его эврифагии - питании как рыбой, так и разнообразными беспозвоночными, отмечено

Рис. 3. Различив мемзду популяциями гольцов озер Забайкалья по зараженное™ гельминтами, шкала - веды паразитов, метод К-средних

значительное обеднение фауны его паразитов в высокогорном озере и экологическое сходство этого гольца с нейвой. Нейва - озёрный эврифаг, близкий к другим арктическим гольцам (рис. 7), с дифференцированным питанием молоди, карликов и половозрелых рыб. Большая или меньшая степень выраженности ихтао- и бентофагии у разных видов гольцов зависит от разнообразия гидроихтиоценоза. Наиболее разнообразна фауна паразитов гольцов, имеющих проходной и туводный экотипы (гольцы Таранца, арктический), (43-91 вид), у озёрных гольцов (нейва, голец Крогиус, даватчан, начикинский и др.) она представлена меньшим числом: видов (12-30 видов), наиболее обеднена пара-зитофауна ледниковых реликтов и эндемиков - палий крупных (Ладожское, Онежское) и мелких тундровых озер Заполярья и якутского гольца (5-20 видов). Преобладание морских паразитов у гольца Леванидова (12 видов паразитов) свидетельствует

Рис. 4. Различии в заражённости между 2 группами арктических гольцов оз. Большое Лепривдо, метод К-средних

&ЬадапМае Элыъиыпын Зе^у^сив 5а/увЛутив ага^онс/ои £/агале&/ Чукотка З.ЬоралМае Хатанга Я.с19пкН В/асиИсия &/а[тугкиа

8.в1рпив Забайкалье баА/ей'пиа ар. Начиии 5.1агале№ Алжжа Э-в/р/пи» Чукопса 8.*еуелк*оу* &а//мпиа Новая Земля в.афмша Норвегия 5.а1ртиз Омежское оа. в.а/рнтиа Белое 8.аДОша Баренцево нора 5 !игапбГ11 Канада З.Ыртш Канада

Показатель различий

Рис. 5. Девдрограмма различий арктических гольцов из разных частей ареала по фауне паразитов, шкала - мера расхождения, метод Уорца

о его протяжённых морских миграциях. Среди эндемиков наиболее оригинальна фауна паразитов американской палии (122 вида, 47,5% эндемичных), образующей ряд зкотипов, в том числе проходной (17,5% морских паразитов), и пресноводной озёрной палии (72 вида, 33,3% эндемичных), что указывает на их древность и длительную изоляцию от гольцов Евразии. В отличие от разнообразного рациона американской палии, озёрная палия использует в первую очередь глубоководных амфипод (инвазия Су&иИсЫа зЛдпсЛига), озёрных гаммарид (заражение скребнями), сигов и других рыб (инвазия цесгодами).

4.2. Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы. У мальмы в пределах ареала отмечено максимальное разнообразие паразитов -145 видов, она образует целый ряд экотипов (проходной, озёрно-речной, озёрный, речной и карликовые ручьевой и озёрный). Значительное разнообразие паразитов мальмы на Камчатке (74 вида) и Чукотке (55 видов) свидетельствует об оптимуме для данного вида (Левани-дов, 1981) и указывает на её происхождение на севере Азии, вторым центром разнообразия паразитов мальмы является Приморье (53 вида). Северный 5. т. та1та и южный азиатский £ т. сигНт подвиды мальмы имеют почти равное число видов паразитов (75 и 73 соответственно), в том числе 46 общих, но различаются характерными для каждого подвида паразитами (рис. 6). Паразитофауна бентофага-мальмы водоёмов Камчатки (северный подвид) имеет общие черты, но существенно различается в зависимости от кормовой базы водоёма: у речной мальмы р. Кроноцкая она заметно беднее (14 видов), чем у озёрно-речной (30 видов) и ручьевой мальмы (27 видов) мезо-трофного оз. Азабачье. В оз. Ушки впервые изучена паразитофауна карликовой озёрной мальмы (Буторина и др., 2009), генетически идентичная северной мальме оз. Азабачье, но морфологически отличающаяся от неё и близкая по экологии к карликовому ручьевому экотипу этого вида Формирование карликовых форм мальмы - результат внутривидовой конкуренции при ограниченных кормовых ресурсах (Гудков, 2003). Икра тихоокеанских лососей составляет важный элемент их питания и обеспечивает высококалорийной пищей. Полученные данные подтверждают трофическую и

Таблица 3. Видовой состав паразитов гольцов озера Начикинское (Камчатка)

Вид паразита Озёрно-речная мальма 5! malma Эндемичный озёрный голец Satvelimis sp.

Число рыб обследованных /зараженных Интенсивность: пределы/ средняя Число рыб об следованных /зараженных Интенсивность: пределы/ средняя

Leptotheca krogiusi 6/0 - 4/1 -

Chloromyxum coregoni 6/0 - 4/3 В массе

Myxobolus areticus 616 - Нет данных -

Mneurobius? 6/3 - Нет данных -

Proteocephalus longjcol-lis 6/2 1-2/1,5 4/2 1-17/9,0

Eubothrium satvelini 6/0 0 4/4 4-8/5,5

Diphylbbothrium sp.1 6/0 0 + +

Crepidostomum farionis 6/3 1-236/8У 4/1 5

Cr, metoecus 6/0 0 4/2 2-4/3,0

Cucullanns truttae 6/4 1-3/1,8 4/0 0

Sterliadochona ephemeridarum 6/1 9 4/0 0

Anisakis simplex 6/1 1 4/0 0

Diplostomum sp.l (xpycr.) 6/5 1-3/2,0 Нет данных -

D. vohens (внутр.среда глаза) 6/6 12-114/64,2 Нет данных -

1 по данным Савваитовой, Васильева (1976

топическую дифференциацию мальмы и гольцов-эндемиков в озёрах Дальнее, Начикинское и Кроноцкое. Фауна паразитов ручьевой формы южной азиатской мальмы о. Итуруп и верховьев р. Фроловка в Приморье обеднена (7-8 видов) и очень сходна. Белый гсотец в оз. Азабачье со второго года жизни - неспециализированный хищник (инвазия (инвазия Diphyllobothrium spp., Eubothrium satvelini), в то время как в оз. Кроноцкое это озёрный эврифаг, использующий как рыбу, так и бентос и планктон (Буторина и др., 2008а), что определяет различия в их заражённости некоторыми гельминтами. Фауна паразитов каменного гольца р. Камчатка характеризует его как речного хищника с включением в рацион беспозвоночных. Анализ фауны паразитов эндемичных гольцов оз. Кроноцкое (Буторина и др., 2008а) показывает, что S.

Рис.6. Децдрограмма различий мезщу популяциями мальмы

по фауне паразитов, икала-мерарасхолдошя, метод Уорда , . . > :■ ¡.с

Аляска Орегон -Курили • . Япония ' Сахалин^ Бассейн Амур Лримормр Канада '

Покааатела раалич*й

&кгодн|«лс шммпы0 й.^гтвЫЧуконтя Чутпм £|агапаЫКама4а 8.йфЬшшКнгаДа 5.кгапаЫЛп*си г!. ^ 5.аДОиа Нааа» Зашя й-пр/ув ¡.Л1ч1п1 З.аДОиа »гуЫЬиш ЛЬвдаяНааХатанаа е. ех»гчк!

5,а Дона Оиажвма о ид 5.а4>А)иа Балва м. 5.аГр<ливНвраашя еаранцаав ы 5.Да01пАГа«Зпьм№Л|ын

$а№а№утиа ягшЬуШу!

О*

зсЬтШ - бентофаг с широким спектром питания беспозвоночными (гамма-риды, в меньшей степени -другие ракообразные, личинки амфибиотических насекомых, мелкие двустворчатые моллюски), приуроченный к литорали, а £ кгопост - специализированный озёрный ихтиофаг. У кунджи найдено 95 видов паразитов, она имеет более ограничено ный ареал, чем мальма и не образует такого "букета" форм, наибольшее разнообразие паразитов отмечено у неё на Камчатке (56 видов) и в Приморье (40 ввдов), в Японии у неё отмечено 33 вида паразитов.

43. Сравнительный анализ паразитофауны гольцов с широким ареалом. Сравнение арктических гольцов по фауне паразитов (рис. 7) позволяет выделить 3 группировки: наиболее обособленную - палий оз. Эльгыгытгын; чукотско-канадскую группу арктического гольца и гольца Таранца, с которыми сходны каменный голец и голец Крогиус Камчатки; европейско-сибирскую, которая объединяет популяции арктических гольцов, боганидскую и других палий и гольцов Дрягина, якутского и Черского, к которым близка нейва Охотского побережья. Третий кластер объединяет проходных арктических гольцов - Новой Земли и гольца Леванидова. Якутский голец по фауне паразитов очень сходен с гольцами Черского и Дрягина, последний близок к

Рис. 7. Девдрограмма сходства арктических гольцов по фауне паразитов, шкапа - коэффициент корреляции Пирсона, метод Уорда

~ПЕ

Рис. 8. Децдрограмма сходства популяций мальмы 5 тЫта Го ларкгаки по фауне паразита Обозначения: 1 - Чукотка, 2 -Камчатка, 3 - Приморье, 4 - бассейн Амура, 5 - Сахалин, 6 - Курильские острова, 7-Канада, 8-Япония, 9-Аляска, Ю-Орегон

Рис. 9. Ориентированный граф или гшеада сходства популяций кущрки по фауне паразитов. Обозначения: 1 -бассейн Амура, 2-Приморье, 3 - Сахалин, 4 - Япония, 5 - Курильские острова, б -Камчатка

забайкальским гольцам, а боганидская палия Таймыра - к гольцу Черского. Эти данные указывают на происхождение изученных форм гольцов и соответствуют представлениям о формировании нескольких центров их видообразования (ВеЬпке, 1984).

Самые высокие показатели сходства фауны паразитов получены нами для мальмы Камчатки и Чукотки (северный подана) (рис. 8). Следующий кластер образует

мальма Приморья и бассейна Амура, к которым близка мальма Сахалина (южный азиатский подвид). Фауна паразитов мальмы Курильских о-вов обеднена и наиболее сходна с таковой сахалинской мальмы:, от них заметно отличается мальма Японии и Аляски, что может быть результатом изоляции. Наибольшее сходство фауны паразитов выявлено нами (рис. 9) между кунджей Приморья и бассейна Амура (les = 54%). Кунджа Приморья, бассейна Амура, Сахалина и Курил образует общий кластер (Ies = 46%) или плеяду. Сравнительный анализ паразитофауны кунджи позволяет дифференцировать разные популяции этого вида по образу жизни, характеру миграций (проходные и жилые, речные и озёрно-речные).

4.4. Анализ паразитофауны гольцов-эндемиков. Сравнение фауны паразитов изученных видов гольцов (рис. 10) позволяет отнести большинство из них к одной из двух основных групп — арктической или тихоокеанской. Голец Леванидова принадлежит к тихоокеанской группе, к которой он близок по образу жизни и другим особенностям экологии (Черешнев и др., 2002). На дендрограмме сходства гольцов по фауне паразитов можно выделить 5 кластеров. Первый из них включает арктические виды: палий оз. Элыыгытгын, гольца Черского, очень сходных друг с другом якутского гольца и боганвдекую палию бассейна р. Хатанга, гольцов Дрягина и Таранца. Второй кластер составляют виды тихоокеанских гольцов - эндемичные гольцы оз. Кроноцкое, виды с ограниченным ареалом - каменный и белый гольцы и широко распространённые мальма и кунджа, к которым присоединяются голец Крогиус и нейва. Обособленное положение в группе занимают арктический голец и два вида американских палий, но больше всего отличается от других близкий к предку голец Леванидова Сравнение фауны паразитов гольцов показывает их экологическую специфику, позволяет выделить кластеры европейских ледниковых реликтов и сибирских эндемиков (наиболее сходны гольцы Черского, таймырский и якутский, в цепом близкие к европейской палии), палий Чукотки, гольцов-хищников Камчатки (каменный, длинноголовый, белый и голец Крогиус), озёрных эврифагов (нейва, начикинский и носатый) и американских палий. Эти данные указывают на единство происхождения европейских ледниковых реликтов и сибирских эндемиков.

4.5. Сравнение фауны паразитов гольцов Палеаркгики и Неаркгики. Наглядное представление о степени сходства фауны паразитов гольцов Голарктики даёт дендрит сходства (рис. 11), на нём представлены три группы гольцов. Первая объединяет арктические вцды - палий оз. Элыыгытгын и гольцов Черского, якутского, Дрягина и боганидскую палию бассейна р. Хатанга (№№14-20), вторая включает тихоокеанские виды (мальма, кунджа, белый, длинноголовый, носатый и каменный гольцы), а также гольца Крогиус и нейву (№№4-7, 9-12), третья группа - американских палий (№№1-2). Голец Таранца «связывает» эндемиков Сибири и Чукотки с тихоокеанскими видами, а арктический голец служит своеобразным «мостом» между тихоокеанскими гольцами и американскими палиями. Голец Дрягина близок к палиям, а самое обособленное положение занимает один из наиболее древних голец Леванидова. Ориентированный граф включения фауны паразитов гольцов (рис. 12) показывает, что наиболее «оригинальную» (разнообразную по составу) фауну паразитов при принятом пороге 100% имеют мальма, арктический голец и кунджа. В состав их паразитов включено большинство видов, известных у других гольцов. В состав паразитофауны мальмы на 80% включены паразиты 14 видов гольцов, она максимально отражает фауну парази-

Рис. 10. Дендро грамма сходства фауны паразитов гольцов. Шкала- коэффициент Чскатовского-С£ренсена, метод максимальной связи

Рис. 11. Денарит сходства фауны паразитов гольцов по ареалу. Обозначения: \-Sifontinalis,2-&namayeush,i-S.alpinus,4-S. leucomaenis,5-S. malma, 6-S. krogiusae, 7 - S albus, 8 - £ levanidovi, 9-S schmidli, 10 - & kronocius, 11 - каменный голец, 12 - S. neiva, 13 - S. taranetzi, 14 - £ boganidae Чукотки IS - £ elgyticus, 16 - Salvelhymus svetavidovi, 17-5! czersb'i, 18-5 jacuticus, 19-S boganidae р. Хатанга, 20-5 cbjagim.

tob гольцов Гсшарктики, мальма имеет самый широкий спектр питания. Ареал кунджи ограничен, она освоила в основном эстуарии и бассейны крупных рек. В Аркшке самый разнообразный состав фауны паразитов у арктического гольца, но он беднее, чем у мальмы. Весьма своеобразна паразитофауна американской палии, остальные эндемики имеют ограниченный ареал и состав паразитов. Американская палия заселила водоёмы различного типа, в том числе прибрежную морскую зону, что способствовало формированию разнообразных экологических форм и приобретению разнообразных видов паразитов (122 вида, не считая приобретённых при акклиматизации в Европе и Японии).

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ ГОЛАРКТИКИ 5.1. Распространение паразитов в пределах ареала гольцов. Голарктическое распространение имеют 82 вида паразитов (39,2% из 209 включённых в анализ), только в Евразии отмечены 62 вида (29,8%), в том числе 49 видов обнаружены в Палеарк-тике и 13 видов - в южной части ареала гольцов (Приморье, Япония, Сахалин). Энде-

миками Северной Америки являются 65 видов (31,1%), что говорит о формировании фауны пресноводных паразитов каждого континента в условиях изоляции друг от друга. Практически для всех видов морских паразитов, за редким исключением, гольцы являются случайными хозяевами, большая их часть относится к широко распространённым в Тихом и Атлантическом океанах видам.

Рис. 12. Ориентированный граф включения фауны паразитов гольцов Голарктики. Порог

Я = 100%

По фаунистическим комплексам распределено 198 видов паразитов гольцов. Из этого числа наибольшую часть 40,9% составляют бореальные равнинные виды (81 вид). Основной вклад в этот комплекс вносят паразиты палий Северной Америки и их гибрида, у них представители этого комплекса составляют 43,2%. Вторым по значимости в фауне паразитов гольцов является арктический пресноводный комплекс (51 вид или 25,8%), тихоокеанские предгорные (26 видов) составляют 13,1% и бореальные предгорные - 19,2% (38 видов). На долю представителей теплолюбивого китайского равнинного комплекса приходится 1,0%. Эти данные показывают, что гольцы, с одной стороны, исторически и экологически тесно связаны с родственными группами лососеобразных и имеют с ними значительное число общих холодолюби-

вых паразитов. С другой стороны, в процессе широкого расселения по Голарктике они обогатили свою паразитофауну за счёт включения в неё представителей бореальной равнинной фауны.

Паразитофауна северного и южного азиатского подвидов мальмы очень сходна по фаунисгаческому составу, морские элементы составляют основную долю у обоих подвидов (34,5-34,7%), однако процент арктических пресноводных видов выше у северной мальмы (29,8% и 17,3% соответственно), Находки 46-ти общих для обоих подвидов паразитов указывают на общее происхождение и неоднократные контакты между ними.

Сравнение фауны паразитов 25 видов и экотипов гольцов позволило выделить некоторые виды паразитов в качестве видовых дифференцирующих признаков: только для американской палии - как минимум 6-ти эндемичных видов паразитов (возможно, до 9), у южной азиатской мальмы - 5 видов, кунджи - 3 вида, у гольцов Сибири - 2 эндемичных вида паразитов

Нематоды СувНеИсокг/агюпк и ЗаЬеНпета за1тотсо1а являются видами, которые замещают друг друга с севера на юг ареала гольцов. В северных популяциях обычна С. /апопя, на Камчатке их ареалы перекрываются, в Приморье и Японии у мальмы встречается только 5. $а1тоысо1а (Ермоленко и др., 1998). На Камчатке в озёрах Ушки и Дальнее распространена 5. яЫтопкоЬ, но не встречается Су./агюпк. Южная граница ареала С./агюпи - оз. Курильское на юге Камчатки, северная граница 5. яЫтотсоЬ доходит до р. Утхолок на западном побережья Камчатки (Соколов, 2005). Скребень ЕсЫпогЬупсЬиз яЫтопЬ заражает гольцов Камчатки и Чукотки, а К сгуорЬИш отмечен у мальмы только в Приморье и бассейне Амура. Трематода РЪу]1ос1Шотшп итЫае -паразит гольцов Камчатки и Чукотки (Рудминайтене, Рудминайтис, 1979; Буторина 1980), американской палии и арктического гольца (возможно, гольца Таранца) в Канаде, южная граница его распространения в Азии - оз. Кроноцкое на Камчатке. Преимущественно на юге ареала (Приморье, южный Сахалин, Япония) у гольцов распространена ШшЪАосЬопа опсогкупсЫ, северной границей её ареала является нижнее течение р. Камчатка.

5.2. Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну паразитов гольцов. В оз. Кроноцкое наблюдается необычайно сильная по сравнению с другими озёрами Камчатки инвазия гольцов некоторыми гельминтами (СгерИШотит Брр, ЕиЬоЛпит яаЬеНт, СисиИата (гыЯае, Ые оесЫпогЬупскш хЫтопя и др.) и ракообразными рода 5'а1тжо1а (от нескольких сотен до нескольких тысяч). Мы полагаем, что здесь проявляется островной эффект Кребса - вспышка численности паразитов в изолированном озере при невозможности удаления части паразитов из-за отсутствия в озере проходных форм. Совершенно иная картина наблюдается в периферийных популяциях реликтовых палий оз. Элыыгытгын и других в верховьях притоков р. Анадырь, которые отличаются экстремальными климатическими условиями, близкими к условиям первичных ультраолиготрофных озёр (Румянцев, 1996). Для этих маловидовых сообществ характерен чрезвычайно бедный состав ихтиофауны (Черешнев, Скопец, 1993) и фауны паразитов (всего 5 видов). У палий доминируют паразиты, промежуточными хозяевами которых служат планктонные ракообразные, планктонные трофические цепи доминируют здесь над донными (Черешнев, Скопец, 1993). Бога-нидская палия, как хищник, накапливает паразитов. Возникающий в таких условиях

каннибализм, связанный с сезонной нехваткой пищи (Hammar, 2000), - необходимая стратегия выживания изолированных популяций шльцов в высоких широтах. Обеднение фауны паразитов наблюдается и у гольцов островных популяций - S. alpinas в Гренландии (Due, Curtis, 1995), S. fontinalis на о. Ньюфаундленд (Marcogliese, Cone, 1991). Причиной этого авторы считают отсутствие соответствующих промежуточных хозяев или контакта гольцов с другими видами рыб. У мальмы Орегона на краю ареала отмечено 3 вида (Myxosoma sp., Bunodera luciopercae и Tubulovesicula lindbergf) паразита Сильное обеднение фауны паразитов и приобретение неспецифичных паразитов наблюдается и при акклиматизации гольцов - значительно обеднена паразитофау-на S. fontinalis в Японии - 6 видов, из которых лишь два специфичны для лососёвых (Л/г. oncorhynchi, Acanthocephalus echigoemis).

Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЦОВ

Паразитологические данные подтверждают распространённую точку зрения на эволюцию гольцов (Викгоровский, 1978а; Глубоковский, 1995; Пугачёв, 1984, 1999; Черешнев, 1986). Формирование и расселение гольцов и их паразитов происходило в периоды резкого похолодания климата, интенсивного горообразования, переориентации речных систем, многократных трансгрессий и регрессий океана. Не случайно они отличаются повышенной адаптационной способностью, холодолюбивостыо, рео-фильностью и эвригалинностью. С водоёмами горного типа связана эволюция не только лососей рода Salmo, охридских форелей рода Salmothymus и тайменей, но и гольцов (Satvelinus a. sahelinus озёр Альп, даватчана горного Забайкалья, гольцов Камчатки и др.). Подобно хариусам и форелям, предки гольцов обитали в горных водотоках. На расхождение этих групп и их дальнейшую эволюцию повлияли геогидро-кратические колебания уровня Мирового океана (Линдберг, 1972), которые способствовали дифференциации гольцов и форелей и формированию у тех и других полупроходных и проходных форм (Смирнов, 1979). Конкуренция с другими пресноводными видами способствовала тому, что попу ляции гольцов, сохранившие чисто пресноводный образ жизни, благодаря широким адаптивным возможностям, занимали верховья рек и высокогорные озёра, недоступные для других рыб. Эта способность проявляется у многих видов гольцов, нередко обитающих в водоёмах горного типа. В реках и ручьях с обеднённым планктонным населением молодь могла питаться в основном бентосом: личинками и куколками амфибиотических насекомых, падающими в воду воздушными насекомыми (озёрно-речные системы Камчатки). В пользу горного происхождения свидетельствуют находки у большинства видов гольцов бореальных предгорных элементов фауны паразитов, а также то, что в онтогенезе озёрно-речной мальмы и белого гольца происходит смена ручьевого (горного) образа жизни, типа питания и паразитофауны в первые годы жизни на озёрно-речной и озёрный, затем - на проходной. Миграционная способность мальмы, белого гольца озёр Кроноцкое, Аза-бачье и других видов гольцов развилась в связи с необходимостью расширить спектр питания. Эти изменения в онтогенезе гольцов, на наш взгляд, отражают исторический путь, пройденный предками в процессе становления (Буторина, 2006). Поэтому боре-альные предгорные элементы в паразитофауне гольцов, по-видимому, более древние, чем арктические пресноводные. Паразитологические данные согласуются с мнением Р.М. Викторовскош (1978а) и гипотезой MJO. Пичугина с соавторами (2006) о ручье-

вой мальме как исходной форме. Бореальные предгорные элементы в паразитофауне гольцов специфичны дня семейства в целом. К ним относятся: Myxidium salmonis, Myxobolus neurobius, Sterliadochona ephemeridarum, Pseudocapillaria sahelini, Crepi-dostomum meíoecus и ряд других.

Миграции на север Евразии, на что указывает заметная доля представителей арктического пресноводного комплекса в паразитофауне гольцов (25,8%), привели к освоению гольцами арктического бассейна и значительному расширению ареала. Это дало гольцам значительное преимущество перед форелями и другими холодолюби-выми рыбами бореального предгорного комплекса и позволило занять зону арктических тундр. Сопоставление ареалов арктических гольцов (палии, гольцов арктического, таймырского, Дрягина, Черского) со схемой распространения ледникового покрова на севере Европы в период его максимального развития и последующей деградации (Гроссвальд, 1999) показывает, что области распространения гольцов приходятся на бывшие приледниковые районы и зоны формирования обширных озёрно-речных систем в результате таяния ледников. Важную роль в распространении гольцов и их паразитов сыграли и морские миграции. Таким путем мальма заселила пресноводные водоёмы островов и континентальной части тихоокеанского побережья. В целом, морские миграции имели меньшее значение в освоении гольцами своего обширного ареала, чем пресноводные. На это указывает ограниченное число морских видов в фауне паразитов гольцов (17,9%). Однако доля морских элементов в фауне паразитов разных видов гольцов заметно различается. Морские миграции сыграли наиболее важную роль в становлении гольца Леванидова, обоих подвидов мальмы и кунджи, гольца Та-ранца, связанного в своём возникновении с пограничной между Аркпжой и Пацифи-кой зоной Берингии, эти виды и в настоящее время больше связаны с морем. Для гольцов Арктического бассейна морской путь расселения, по-видимому, имел несколько меньшее значение, они используют д ля нагула в основном эстуарии и опреснённые морские заливы и сравнительно слабо инвазированы морскими паразитами.

Миграция на восток - следующая волна миграции гольцов. Паразитологические данные свидетельствуют о сходстве нейвы, проникшей на тихоокеанское побережье, с арктическими гольцами. В Сибири сформировался обширный центр видообразования гольцов, включая Забайкалье, на что указывает заметное сходство фауны паразитов эндемичных гольцов Сибири и Забайкалья. В дальнейшем он подвергся значительной редукции из-за активной вулканической деятельности в этом регионе, тектонических процессов, изменений климата. На арктическом побережье также происходило распространение гольцов на восток и возникновение новых популяций, которые были описаны как самостоятельные виды и формы арктических гольцов. На Северо-Востоке Азии сформировался Чукотско-Берингийский центр видообразования гольцов. Бэлон (Balón, 1980) предполагал, что предками гольцов были небольшие специализированные рыбы, которые жили в конце третичного периода и питались планктоном. Умеренно-теплый климат первой половины плиоцена на Северо-Востоке Азии (Бискэ, 1975, Бискэ, Баранова, 1976) был благоприятным для существования в древних озёрах (типа оз. Элыыгыттын) планкгоноядных форм, аналогичных длиннопёрой палии Световидова, близкой к предку арктических гольцов (Черешнев, Скопец, 1993; Черешнев и др., 2002). Формирование нескольких центров покровных оледенений на севере Евразии и Северной Америки и арктических островах в плиоцене-плейстоцене

приводило к неоднократным разрывам ареала гольцов и возникновению рефугиумов, где они находились в значительной изоляции друг от друга, что способствовало образованию эндемичных видов и форм. В дальнейшем они стали центрами расселения гольцов.

В периоды депрессии ледников по их краям образовывались многочисленные приледниковые озёра, возникла сеть озёрно-речных систем (Флинт, 1968; Митенёв, 2000 и др.), связи между которыми неод нократно исчезали и появлялись, происходила миграция и обмен гидробионтами. В этих водоёмах формировалась холодолюбивая фауна, представителями которой являются гольиы и большинство их характерных паразитов. Существенная доля арктических видов в паразитофауне гольцов показывает, что они длительное время населяют тундровые и близкие к ним северные водоёмы с обеднённым видовым составом гидробионтов. Не случайно и обилие арктических видов и форм гольцов. Арктический пресноводный комплекс связан с «реликтовыми» озёрами Голаркшки (Онежское, Ладожское, озёра бассейна Байкала, Карелии, Швеции, бассейнов рек Обь, Енисей, Лена, Великие Североамериканские озёра и другие в Северной Америке) (Иешко и др, 1985; Румянцев, 1996). В то же время мальма, распространяясь в тихоокеанском бассейне, освоила самые разнообразные биотопы, дала южные подвиды, что нашло свое отражение в максимальном разнообразии фауны паразитов. По мнению РМ. Викгоровского (1978), в тихоокеанском бассейне быстрой эволюции гольцов способствовали трансгрессии океана, тектонические процессы, вулканизм, которые уничтожали пресноводную ихтиофауну (конкурентов гольцов). Трансгрессии благоприятствовали распространению проходных форм гольцов (у мальмы, кунджи, белого гольца, гольца Леванидова). В бассейне Тихого океана возник тихоокеанский предгорный комплекс видов паразитов, связанный с родом Oncorhyn-chus и тихоокеанскими гольцами. К нему можно отнести: Kabatana takedai, Myxidium satvelini, Zschokkella orientais, Leptotheca kroginsi, Chloromyxum wardi, Chloromyxum sahelini, Myxobolus krokhini, Myxosoma dermatobia, Plagioporus imanensis, Nanophyetus scdmincola, Salvelinema salmonicola, Philonema oncorhynchi, Rhabdochona oncorhynchi, Echinorhynchus cryophilus, Acanthocephalus echigoensis, A. minor, Scdmincola markewitschi, S. californiensis. Таким образом, y гольцов сформировался смешанный состав фауны паразитов, разных по возрасту и происхождению, ведущую роль в котором играли арктические пресноводные, бореальные и тихоокеанские предгорные хо-лодолюбивые виды.

Приведённые в работе данные показывают, что гольцы способствовали видо- и формообразованию во многих связанных с ними специфическими и экологическими связями таксономических группах паразитов и формированию их жизненных циклов. Из 8 видов рода Salmincola, отмеченных у гольцов, S markewitschi специфична для кунджи, S. carpionis и S edwardsii - для мальмы и белого гольца (Шедько, Шедько, 2002), S. siscawet отмечена у арктического гольца, мальмы, озёрной палии и гибрида американской и озёрной палий (Hoffinan, 1999). Находки у гольцов «сиговых» видов (S. extensus и S. corpulentes) обусловлены их совместным обитанием в одних и тех же водоёмах и трофическими связями между ними. Специфичный для арктического гольца Salmonchus alaskensis освоил разные виды гольцов и перешёл на других лосо-сеобразных (Герасев, 2004). С гольцами связано возникновение Gyrodactylus birmani, специфичного для гольцов бассейна Тихого океана. Миксоспоридии Chloromyxum

sahelini характерны для мальмы и кунджи Японии, Ск wardi - для мальмы и гольца Крогиус на Камчатке, американской палии и других лососёвых. Возможно, они произошли от представителя бореальной предгорной фауны Ск truttae. Миксоспоридии Myxidium sahelini характерны для рода Sahelinus. Zsckokkella sahelini найдена только у S. fontinal'is в Северной Америке, a Z oríentalis отмечена у рода Sahelinus и других лососёвых азиатского побережья Пацифики. Специфичный для гольцов Myxobolus árcticos, по-видимому, произошёл от М. neurobius, представителя бореальной предгорной фауны, в большей степени связанного с родом Oncorkynchus. Связанный с арктическим гольцом Eubothrium sahelini (Kennedy, 1978), очевидно, дал начало эстуарному виду Е crassum, широко распространённом)' у лососеобразных. Pseudocapillaria sahelini - паразит арктического (Полянский, 19.52) и других видов гольцов, возможно, произошёл от морфологически очень близкого к нему Р. tomentosa (Moravec, 1987). Цестода Proteocephalus longicollis, исходно паразитирующая у сиговых (Аникиева, 2000), перешла на гольцов и дала мальмовую экоформу (Аникиева, 2000). Дивергенция нематод рода Pkilonema тесно связана с дифференциацией сиговых и лососёвых рыб - палеарктический Ph. sibirica отмечен у арктического гольца и гольца Дрягина, Рк agubernaculum — у гольцов Канады, Рк oncorhynchi — у гольцов Пацифики, экологически связанных с тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus. Cystidicola farionis отмечена в Северной Азии у разных видов гольцов, в Северной Америке она в большей степени приурочена к сиговым. С. stigrnatura, напротив, тяготеет к гольцам, реже отмечена у сиговых и тихоокеанских лососей (Black, 1983). Очевидно, С. stigrnatura возникла после проникновения гольцов на американский континент и специализировалась к роду Sahelinus (особенно к S. namaycush), а С. farionis, по-видимому, и в Па-леарктике характерна для сиговых, с которых перешла на гольцов. Становление цикла развития С. farionis проходило в первичных олиготрофных озерах и связано с реликтовыми амфиподами (Румянцев, 1996). Немгггоды Rhabdochona oncorhynchi и R kisutchi возникли в тихоокеанском бассейне и связаны с гольцами специфическими связями. Возможно, палеарктическая Rh. denúdala, найденная у арктического гольца и мальмы, является исходной формой для «лососёвых» видов этих нематод. Бореальный предгорный вид Crepidostomum metoecus, очевидно, является исходным для более широко распространённого у лососёвых и близких к ним рыб Cr. farionis. С гольцами связаны и скребни рода Echinorhynchus. Филогенетически самым молодым из них является Е cryophilus, представитель тихоокеанской предгорной фауны, один из самых древних - Е. salmonis, формирование его жизненного цикла связано с эвтрофикацией озёр и массовым развитием реликтовых амфипод в озёрах олиготрофного типа (Румянцев, 1996). Е truttae связан в первую очередь с палеарктическими форелями и гольцами и, возможно, ещё более древний, чем Е. salmonis. Пиявки Paracanthobdella Ihanowi и Acanthobdella peledina произошли от общего предка, близкого к A. peledina, эволюция P. livanowi шла по пути усиления свободноживущей стадии (Пронин, 1971).

Проникновение предка американской и озёрной палий на американский континент, освоение свободных экологических ниш и пространственная изоляция послужили стимулом для эволюции самих гольцов и большой группы их специфичных паразитов. У американской палии найдено наибольшее число паразитов, специфичных к виду или роду: Dactylosoma sahelini, Haemogregarina sahelini, Sarcocystis sahelini (вид

сомнителен), Eimeria salvelini, Lomafontinalis, Zschokkella salvelini, Myxosoma ovoidalis, Henrteguya fontinalis, Gyrodactylus salmonis, Sanguinicola fontinalis. Другие паразиты американской палии имеют более широкий круг хозяеа

Гольцы сыграли важную роль и в расширении круга хозяев коэкологичных с ними видов паразитов. Включившись в жизненный цикл диплостоматид, сгригеид, цес-тод рода Triaenophorus и многих других гельминтов в качестве дополнительных или резервуарных хозяев, гольцы приняли участие в становлении их жизненных циклов во многих озёрно-речных системах Голарктики.

Глава 7. ЗНАЧЕНИЕ ПАРАШТОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ ДЛЯ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГОЛЬЦОВ

Интерес к гольцам как объектам рыбохозяйственной деятельности определяется не только их промысловым значением, но и перспективностью разведения в холодно-водных водоёмах Европы, Сибири и Северной Америки (Кудерский, 1984; Шевцова, 1987; Сорокин и др., 1992; Jobling et al, 1998). Американскую палию, естественный ареал которой включает только Виргинию, акклиматизировали по всему американскому континенту и Европе преимущественно д ля спортивного и любительского рыболовства (Fausch, White, 1981). Удобными объектами товарного рыбоводства являются быстрорастущие гибриды S. alpinus х S. fontinalis и Salmo salar х S. alpinus (Сав-ваитова, 1989). На Северо-Западе России, в Карелии традиционным остаётся искусственное воспроизводство ладожской палии для пополнения её запасов. В странах арктического бассейна, особенно Исландии, Скандинавских странах, Канаде, США большое внимание уделяется выращиванию арктического гольца В связи с этим, особое значение приобретает паразитоло гический мониторинг. Среди паразитов гольцов можно выделить около 30 видов, имеющих эпизоотическое и медицинское значение. Массовую гибель молоди лососёвых могут вызывать Hexamita trultae, Chüodonella piscícola, Trichodina trultae (Богданова, 1976; Карманова, 1998), Cryptobia salmositica (Ardelli et al, 1994; Зайцев, 2005), Gyrodactylus solaris (Bakke et al, 2007), Diphyllo-bothrium dendriticum (Hoffman, Dunbeir, 1961). У половозрелых гольцов на Камчатке отмечены воспаление желчного пузыря (миксоспоридии рода СЫоготухит) (Бутори-на, 1997), ерошение чешуи (Myxosoma dermatobia) (Буторина, Горовая, 2007), язвенная болезнь (Henneguya zschokket), циатоцефалёз, эуботриоз (Eubothrium salvelini), в Европе - пролиф еративная почечная болезнь, в Японии и на Сахалине - заражение Ka-batana takedai (Nagasawa et al, 1987), в Забайкалье - триенофороз (Triaenophorus nodu-losits), дифиллоботриоз {Diphyllobothrium ditremum) и диплостомоз (Пронин, 1967; Буторина и др., 20086). Нематоды вызывают тяжёлые поражения плавательного пузыря гольцов (Cystidicola farionis, С. stigmaturd) (Black, 1985), висцеральную адгезию и уплотнение гонад, частичную или полную деструкцию икры (Philonema oncorhynchi, Ph. agubernaculum) (Margolis, 1970; Nagasawa, 1985; Атрашкевич, Орловская, 1993). Petromyzon marinus был одной из основных причин массовой гибели озёрной палии S. namaycush в оз. Гурон (Dechtiar et al, 1988; Muzzall, Bowen, 2000).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе дан сравнительный анализ фауны паразитов гольцов в пределах Голарктики и показано, что паразитологический метод позволяет улавливать как черты сход-

crea, так и тонкие экологические различия между разными видами и экотипами гольцов, выявлять их экологическую специализацию, трофические особенности и биоце-нотические связи, специфику конкретных водоёмов. Показана возможность использования данных о паразитах для дифференциации гольцов и выяснения их происхождения. Полученные в работе данные могут быть использованы при выборе гольцов - объектов разведения, их важно учитывать при организации рыбоводных заводов для пополнения запасов этих рыб, охране эндемичных и редок популяций гольцов.

Из 276 видов паразитов, отмеченных у гольцов в Галарктике, конформными для рода являются лишь некоторые: Sahnincola carpionis, S. edwardsii, у тихоокеанских мальмы, кунджи и белого гольца - Gyrodactyhis birmani, у кунджи - Salmincola markewitschi, у озёрной палии — Cyslidicola stigmatura, у арктического гольца - Salmonchus alaskensis u Euboíhriwn salvelmi. Д ивергенция и расселение гольцов послужили стимулом для возникновения новых паразитохо-зяинных связей.

Выявление видов паразитов, характерных для большинства видов гольцов и других лососёвых, свидетельствует о том, что гольцы получили их от предка, эти связи сложились на начальных этапах эволюции группы. Внешнее сходство озёрной и бога-нидской палий, каменного гольца с древними представителями рода Hucho дополняется близким составом фауны паразитов. Наибольшее сходство паразитофауны отмечено для гольцов и благородных лососей родов Salmo, Parasalmo, что подтверждает представление об их близком родстве. Ручьевая карликовая форма свойственна разным видам гольцов (мальма, кунджа, голец Таранца, американская палия) (Иванков, Броневский, 1976; Гриценко и др., 1999), как и форелям и некоторым другим лососе-образным, что указывает на её исходный характер. Формирование у гольцов внутривидовых группировок наследственно обусловлено и генетически закреплено, как у близких к ним форелей (Дорофеева, 1988). Сходство фауны паразитов сахалинского тайменя и гольцов свидетельствует в пользу представлений С.С. Линдси (Lindsey, 1964) об общем предке тайменей и гольцов, который, по его мнению, обитал в Евразии и Северной Америке. Каменный голец напоминает древнейшего представителя гольцов - озёрную палию не только по экстерьеру (Lindsey, 1964), но и по образу жизни и характеру питания.

Чрезвычайное сходство фауны паразитов разных видов гольцов, её общность у гольцов Евразии и Северной Америки (Ij=29,9), значительная доля (41,2%) голарктических видов паразитов свидетельствуют о существовании их единого ареала (Behnke, 1980) и широкого обмена паразитами, косвенно подтверждая вывод о едином предке-основателе гольцов Евразии от Балтики до Таймыра и Забайкалья (Осинов и др., 1996).

В результате освоения гольцами водоёмов Голарктики у них сформировался смешанный состав фауны паразитов, ведущую роль в катером играют пресноводные виды (81,9%) - арктические, бореальные предгорные и тихоокеанские предгорные. Изучение паразитофауны гольцов Камчатки в возрастном аспекте (Буторина, 1980) и присутствие бореальных предгорных видов (19,2%) в фауне паразитов гольцов от европейского Севера до Канады свидетельствует об освоении их предками водоёмов горного типа. Существенная доля арктических пресноводных видов (25,8%) в фауне паразитов гольцов указывает на тесную связь гольцов с пресноводными водоёмами арктического бассейна. Многие из них представлены реликтовыми и эндемичными, изолированными друг от друга популяциями. Анализ их паразитофауны показывает заметное обеднение соста-

ва фауны паразитов, что свойственно более древним формам. Гольцы сыграли важную роль в становлении в бассейне Тихою океана паразитов тихоокеанского предгорного комплекса (13,1%) В процессе освоения гольцами пространств Евразии и Северной Америки они приобрели значительное число паразитов, представляющих бореальную равнинную фауну (40,9%). Эти данные говорят о возможно более широком ареале гольцов в прошлом в пресноводных водоёмах Голарктики.

Изучение состава фауны паразитов и особенностей питания гольцов свидетельствует об их изначальной эврибионтности и эврифагии. В разных условиях они используют массовые и наиболее доступные виды кормовых объектов: планктонных ракообразных (гсшьцы озёр Забайкалья, малоротая и длиннопёрая палии оз. Эльгыгыт-гын), беспозвоночных бентоса (гольцы большинства озёр Камчатки), в том числе глубоководных амфипод (озёрная палия, голец Крогиус, мальма оз. Азабачье), рыбу (кунджа, бычья форель, озёрная палия, нейва, палия озёр Карелии, голец Крогиус и белый, ВаЬеГтш Бр. оз. Начикинское, американская палия). Нами выделены паразиты, которые позволяют различать северный и южные подвиды мальмы, тихоокеанскую и арктическую группы видов гольцов, эндемичных гольцов Сибири, боганидскую палию озёр Таймыра и Чукотки.

Арктический голец, мальма, кунджа и американская палия отличаются от эндемичных, реликтовых и специализированных видов гольцов (озёрная палия) наличием проходного и одного или нескольких жилых экотипов и наиболее разнообразной па-разитофауной. Белый голец и голец Таранца близки к ним по наличию нескольких экотипов, но имеют ограниченный ареал и меньшее число видов паразитов. Эндемичные виды гольцов и ледниковые реликты имеют обеднённый состав паразитофауны и наиболее часто занимают озёрные биотопы.

Паразитологические данные подтверждают представления о формировании нескольких центров видообразования гольцов. Заметное сходство фауны паразитов гольцов Таймыра и Забайкалья свидетельствует о существовании единого сибирского центра их формообразования, включавшего и Забайкалье. Нейва, озёрный голец оз. Начикинское, голец Крогиус по фауне паразитов во многом близки к арктическим, что указывает на пресноводный путь распространения их предков через верховья сибирских рек к тихоокеанскому побережью. Анализ паразитофауны подтверждает, что на Северо-Востоке Азии сформировался центр видообразования гольцов, давший начало гольцу Таранца, малоротой и длиннопёрой палиям и, по-видимому, боганидской палии оз. Элъгыгытгын.

Приведённые в работе новые данные о фауне паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Ушки, Кроноцкое, Начикинское, Дальнее, Курсин) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша и Камканда) дают новые свидетельства экологической специализации гольцов в пределах одного водоёма и разнообразия в выборе объектов питания. Комплексное изучение ушковского гольца показало его своеббразие как одной из форм мальмы - карликовой озёрной, близкой к ручьевом^ типу, позволило разграничить его от речного хищника - каменного гольца из бассейна р. Камчатка.

ВЫВОДЫ ■ '

1. Находки одних и тех же паразитов у разных водов гольцовГопаркшки указывают ш то, что их общий предок уже имел сложившиеся биоценотические (трофические и топические)

связи с хсшодолюбивыми лимнофильными и реофильными беспозвоночными, благодаря которым приобрёл определённый набор паразитов, характерный для этих лососёвых.

2. Сходство фауны паразитов гольцов Евразии и Северной Америки (Tj= 29,9%) и доминирование ввдов с голарктическим распространением (41,2%) свидетельствуют о существовании в прошлом единого ареала гольцов и широком обмене паразитами в пределах Гсшарк-тики. Значительное преобладание пресноводных видов паразитов (81,9%) говорит о становлении гольцов в пресноводных водоёмах и использовании преимущественно пресноводных путей при расселении по apeajy.

3. Анализ фауны паразитов гольцов Голарютпм показывает, что вццы, представленные проходными и жилыми эшшпами (арктический ганец, мальма, кувджа, американская палия) имеют максимальное число видов паразитов (91-145), эндемичные и реликтовые фермы -обеднённое (от 5 до 27 видов), специализированные (озёрная палия) - промежуточное мезду ними (72 вида).

4. Выявлена наибольшая общность фауны паразитов гольцов рода Salvelinus и представителей родов Salmo и Parasalmo (Icg=58,7%), что свидетельствует об их экологическом сходстве и близком родстве. Сходство фауны паразитов гольцов и сигов (Ics= 51,5%) обусловлено их совместным обитанием в прошлом в одних и тех же приледниковых озёрах, где возникли трофические связи между ними.

5. Паразшшогический метод позволил получить новые данные об экологической специфике эвдемичных гольцов Камчатки: голец Крогиус оз. Дальнее является неспециализированным хищником, в питании которого важную роль играют гаммарвды; речная северная мальма р. Кроноцкая - ппанкго-бенгофаг, длинноголовый голец со. Кроноцкое - специализированный хшцник; Sahvlinus sp. оз. Наникинское - озёрный эврифаг. В условиях изоляции у гольцов-эндемиков проявляются как обеднение состава паразите» (палии оз. Элыыгыпын), так и вспышки чиелэшост некоторых ввдов (гольцы оз. Кроноцкое). Озди эндемичньк видов гсльцов выявлена новая форма северной мальмы - карликовая озёрная (оз. Ушки), близкая к карликовой ручьевой, показано её существенное отличие по фауне паразитов и экологическим особенностям от одиночного речного хищника каменного гольца.

6. Паразиты могут быть использованы как дифференцирующие признаки для гольцов, имеющих разное происхождение и распространение - арктических и тихоокеанских ввдов, эндемиков Неарктики и гольцов Палеарктики, северного и южных азиатского и американского подвид е» мальмы, боганидской палии Таймыра и эндемичных палий Чукотки.

7. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов отражает историю их становления и освоения водоёмов разного типа. Бореапьные предгорные элементы (19,2%) связаны с периодом обитания предка в горных водотоках, значительная доля представителей арктических) пресноводного комплекса (25,8%) отражает период освоения приледниковых водоёмов и арктических озер, тихоокеанские предгорные виды паразитов (13,1%) приобретены в бассейне Пацифики. Преобладание представителей бореального равнинного комплекса (40,9%) обусловлено широким расселением гольцов по Голаркшке.

8. Фауна паразитов северного и южного азиатского под водов мальмы представлена почти равным числом ввдов (73 и 75) и сход на по видовому (46 общих ввдов) составу, что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты меящу ними, но различается долей арктических пресноводных виде®.

9. Сравнительный анализ фауны паразитов гольцов Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования—в Европе и Сибири, включая Забайкалье

(S. cdpinus, S. a erythrims, S. boganidce, S. dqagini, S. taimyrtus, S. jacuticus, S lepechim), на Северо-Востоке Азии (S taranetzi, S. malma malma, S. albus, S. schmkiti, S. kronoc 'ms, S. krogiusae, S. elgytkus, Salvethyrmis svetovidavi), в бассейне Японского моря (S. leucomaenis, S. malma curttus) и Северной Америке (S. fontinalis, S. namaycush).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Бугор и на (Маховенко) Т.Е. Об особенностях паразитофауны различных форм гольца (Salvelinus cdpinus L.) Камчатки // Паразитология. - 1972. - Т. 6. - Вып. 4. - С. 369-375.

2. Буторина Т.Е. Динамика паразитофауны разных форм гольцов Salvelinus alpinus L. бассейна озера Азабачьего // Паразитология. -1975. - Т. 9. - Вып. 3. - С. 237246.

3. Буторина Т.Е. Изучение паразитофауны молоди лососей рода Oncorhynchus в Охотском море //Паразитология. -1976. - Т. 10. - Вып. 1. - С. 3-8.

4. Глубоковский М.К, Буторина Т.Е. Некоторые методические подходы к изучению таксономически сложных групп лососёвых // Биология моря. -1978. - № 3. - С. 31-38.

5. Буторина Т.Е. Численность и миграции гольцов озера Азабачьего (Камчатка) // Биология моря. - 1983. - № 1. - С. 29-36.

6. Буторина Т.Е. Новая фуркоцеркария из пресноводных озёр Камчатки // Паразитология. - 1988а - Т. 22. - Вып. 3. - С. 247-250.

7. Буторина Т.Е. О роли миног в жизненном цикле нематод лососёвых рыб Камчатки // Биология моря. -19886. - № 4. - С. 66-67.

8. Ермоленко A.B., Буторина Т.Е. Паразитофауна симы Приморского края II Паразитология. - 1988. - Т. 22. - Вып. 4. - С. 278-284.

9. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитологических данных для дифференциации молоди нерки в озере Азабачье // Паразитология. - 1989. - Т. 23. -Вып. 4.-С. 302-308.

10. Буторина Т.Е. Ксифидиоцеркарии из пресноводных моллюсков Камчатки // Паразиты морских и проходных рыб бассейна Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 117.-С. 164-168.

11. Буторина Т.Е. О фауне паразитов экологически эквивалентных видов и экотапоа гольцов водоёмов Камчатки // СЭЖ. - 2003. - № 3. - С. 279-287.

12. Буторина Т.Е., Маркевич А.И. Пато логии и инвазии паразитами некоторых морских рыб у острова Большой Пелис (Дальневосточный морской биосферный заповедник) // Вопросы рыболовства - 2005. - Т. 6. - № 4 (24). - С. 781-790.

13. Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горсвая О.Ю. Особенности экологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна озера Кроноцкое (Камчатка) по паразитологическим данным // Вопр. ихтиол. - 2008а. - Т. 48. - № 5. - С. 652-667.

14. Буторина Т.Е. Видовое и таксономическое разнообразие паразитов гольцов рода Salvelinus по ареалу // Вестник БГСХА,-2008.-№ 2 (11).-С. 13-18.

Монографии:

15. Буторина Т.Е. Определитель наиболее распространённых паразитов рыб дальневосточных морей. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 1997. - 115 с.

16. Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана /Лебедев Б.И, Егорова Т.П., Буторина Т.Е., Швецова Л.С., Поздняков С.Е., Диденко Е.М., Шевченко Г.Г., Соловьёва Г.Ф. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999.- 123 с.

Статьи, опубликованные в зарубежных изданиях:

17. Konovalov S.M., Boutonna Т.Е. Parasites as indicators of specific features of fish ecology // NOAA Techn. Rept NMFS. -1985. - No 25. - P. 35-38.

18. Boutonna Т.Е. Comparisons of parasites infecting chars (Satvelinus spp.) in Eurasia and Northern America // Health and Diseases of Aquatic Organisms: Bilateral Perspectives: Proc. Second Bilateral Conference "Aquatic and Marine Animal Health" от общего предка. -Michigan: Michigan Univ., 2005. - P. 42-53.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

19. Буторина Т.Е. Паразитологическое изучение гольцов озера Азабачьего на Камчатке // Научн. сообщ. Ин-та биологии моря. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. -С. 12-16.

20. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (род, Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососёвых. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.-С. 65-81.

21. Буторина Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососевых. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 82-95.

22. Буторина Т.Е., Куперман БЛ. Экологический анализ заражённости цестодами рыб пресных вод Камчатки // Биология и систематика гельминтов животных Дальнего Востока - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 86-100.

23. Буторина Т.Е. Некоторые вопросы популяционной биологии гельминтов рыб озера Азабачьего (Камчатка) // Биологические исследования лососёвых. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 169-184.

24. Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими заболевания. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - С. 66-77.

25. Буторина Т.Е. Метод паразитов-индикаторов в исследовании лососёвых рыб // Цитология, биохимия и физиология морских организмов. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.-С. 148-152.

26. Буторина Т.Е. О паразитах морских и проходных рыб Дальнего Востока // Оценка состояния водных и наземных экологических систем. Экологические проблемы Прибайкалья. - Новосибирск: ВО Наука, 1994. - С. 78-82.

27. Буторина Т.Е. О путях циркуляции нематод Cystidicola farionis Fisher, 1798 в озере Азабачьем на Камчатке // Научн. тр. Дальрыбвтуза. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2001-Вып. 14.-4.2.-С. 105-109.

28. Сясина ИГ, Лаврова Т.В, Буторина Т.Е. Инвазия литулидами (Cestoda: Pseudo-phyllidae) и морфологические изменения в печени бычка Chaenogobius castaneus из бассейна реки Туманной // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива П. Великого и устья реки Туманной. - Владивосток: Дальнаука, 2002. - Т. 3. - С.

158-166.

29. Бугорина Т.Е. Сравнительный анализ фауны паразитов мальмы и кунджи (род Salvelinus, Salmonidae) по ареалу // Болезни рыб: Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. - Вып. 79.

- М: ВНИЭРХ, 2004. - С. 31-37.

30. Бугорина Т.Е., Горовая О.Ю. Использование паразитов-индикаторов для изучения гольцов в бассейне озера Азабачье (Камчатка) // Научн. тр. Дальрыбвтуза. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2006. - Вып. 18. - С. 102 -110: ■

31. Горовая О.Ю., Бугорина Т.Е. Паразитофауна озёрно-речной мальмы (Salvelinus malma) озера Дальнее на Камчатке Н Науч. тр. Дальрыбвтуза. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. - Вып. 19. - С. 174-181.

32. Современная паразитологическая ситуация и экологические различия гольцов в озёрах Забайкальского Севера / Бугорина Т.Е., Горовая О.Ю., Матвеев А.Н., Самусёнок В.П. // Биогеография. Современные проблемы паразитологии. - Тр. Карельского научного центра Академии наук. - Петрозаводск, 20086. - Вып. 13.

- С. 45-56.

33. Ушковская мальма - молодой эндемик Камчатки: паразитофауна, экология, морфология, генетика / Бугорина Т.Е., Горовая О.Ю., Журба В.А., Романов Н.С. II Тр. КФ ТИГ ДВО PAR - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. - Вып. VIL - С. 72-90.

Работы, опубликованные в материалах всесоюзных, всероссийских и между народных конференций:

34. Бугорина Т.Е., Коновалов С.М. Паразиты как индикаторы особенностей экологии рыб // Симп. по паразитол. и патол. морских организмов: Тез. докл. - JL: Наука, 1981. -С. 41-44.

35. Бугорина Т.Е. Некоторые особенности питания и паразитофауны лососёвых и ха-риусовых // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб: Коорд. совещ. по лососевидн. рыбам. - JL: АН СССР, 1983. -С. 23-25.

36. Бугорина Т.Е. Некоторые вопросы популяционной биологии гельминтов гольцов Н П всес. съезд паразитоценологов: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 53-54.

37. Boutorina Т.Е. On the role of freshwater invertebrates in the life cycles of trematodes of Kamchatka//Actual Problems Fish Parasitol.: П Int. Symp. Ichthyoparasitol. - Tihany, 1987. -P.8,

38. Бугорина Т.Е. О паразитарной системе скребня Corynosoma strumosum в устье реки Большая на Камчатке II Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. всес. симп. - М., 1990. - С. 23.

39. Boutorina Т.Е. The life cycle of Cystidlcola farionis in Salmon Lake of Kamchatka // УП Congr. hit. Parasitol. - Bull. Soc. Franc. Parasit - 1990. - Vol. 8'- Suppl. 1. - P. 306.

40. Бугорина Т.Е., Михайлов A.B. Паразитофауна молоди сахалинского тайменя в реке Единка в Приморье // Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции: Тез. докл. - Удан-Удэ, 1993. - С. 7-8.

41. Ermolenko A.V., Boutorina Т.Е. The peculiarities of formation of fish parasitofauna in the rivers of Primorie coast // IY Int. Symp. Fish Parasitol. - Munich, 1995. - P. 112.

42. Бугорина Т.Е. О заболевании желтухой гольца в бассейне реки Камчатка // Первый конгресс ихтиологов России. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 370.

43. Ермоленко А.В, Бугорина Т.Е. Некоторые особенности становления фауны паразитов лососёвых рыб Приморья // Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии: Тез. докл. всерос. симп. - М.: Ин-т паразитол. РАН, 1997. - С. 20-21.

44. Boutorina Т.Е. On pathogene parasites of Charrs of Kamchatka II Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop, - Kamchatka, Russia, 1998. -P. 39.

45. Ермоленко А.В, Буторина Т.Е., Основные паразитозы рыб пресноводных водоёмов Приморского края // Аквакультура и здоровье рыб: Первый росс.-амер. симп. -М, 1998.-С. 143-148.

46. Boutorina Т. Е. Similarities and difference in fauna of parasites of Chars in Palaearctic (Eurasia) and Newarctic (North America) II Aquatic and marine animal health: Second Bilateral Coni - Shepherdstown, West Virginia, 2003. - P. 37.

47. Boutorina Т. E, Gorovaya O.Yu. Studying of biodiversity and family relationship of charrs using mathematic analysis of parasitological data // Bridges of science between North America and the Russian Far East Past, present and future: Proc. Int conf. Arctic and North Pacific. - Vladivostok: Dalnauka, 2004. - P. 97.

48. Буторина Т.Е. Эпизоотическая ситуация на рыбоводных заводах и в естественных рыбохозяйсгоенных водоёмах Приморского края И Эпизоотологический мониторинг в аквакулыуре: состояние и перспективы: Всерос. науч.-практ. конф.-семинар. - М, 2005.-С. 15-20.

49. Бугорина Т.Е., Горовая О.Ю. Дифференциация популяций кунджи по паразитам // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Мат. межд. научн. конф. - М.: ИнПа РАН, 2006. - С. 54-56.

50. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Паразитофауна ручьевых гольцов (Sahelimis malma) из типового местообитания - реки Пономарка (бассейн озера Азабачье) на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. 8 междун. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. - С. 303-307.

51. Горовая О.Ю, Буторина Т.Е. Паразитофауна гольцов озера Курсин из нижнего течения реки Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. 8 междун. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2007. - С. 34-37.

52. Буторина Т.Е. О сопряжённой эволюции гольцов и их паразитов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. 8 междун. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2007. - С. 140-144.

Подписано в печать 13.07.2009. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,56. Уч.-изд. л. 2,0. Заказ 502. Тираж 120 экз.

Издательско-полиграфический комплекс Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета Владивосток, Светланская, 25

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Буторина, Тамара Евгеньевна

Введение

Глава 1. Видовое и экологическое разнообразие гольцов рода Salvelinus и фауна их паразитов (обзор литературы).

1.1. Проблемы систематики и филогении гольцов.

1.2. Распространение и экологическое разнообразие гольцов.

1.3. Состояние изученности фауны паразитов гольцов.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Характеристика водоёмов, где проводились исследования.

2.2. Методики изучения гольцов.

Глава 3. Видовое разнообразие паразитов гольцов.

Глава 4. Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов Палеарктики иНеарктики.

4.1. Фауна паразитов и экология гольцов арктической группы.

4.2. Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы

4.3. Сравнительный анализ паразитофауны гольцов с широким ареалом.

4.4. Анализ паразитофауны гольцов с ограниченным ареалом и эндемиков

4.5. Сравнение фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики.

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики

5.1. Распространение паразитов в пределах ареала гольцов.

5.2. Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну паразитов гольцов.

Глава 6. История формирования паразитофауны гольцов

Глава 7. Значение паразитологических данных для хозяйственного использования гольцов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Голарктики"

Актуальность исследования. Интерес к изучению лососёвых рыб рода Salvelinus не ослабевает уже в течение нескольких десятилетий. В настоящее время отмечается новый подъем, который определяется современными методическими возможностями исследователей и расширением наших представлений об этих рыбах. Об этом свидетельствует активное обсуждение «гольцовых» проблем в ведущих научных журналах, существование международного общества фанатиков гольцов (ISACF).

Гольцы составляют важный, нередко доминирующий компонент арктических и субарктических пресноводных экосистем. Специфика северных экосистем состоит в том, что они характеризуются невысокой первичной и рыбопродукцией при относительно большой биомассе рыб, скорость потока энергии в таких сообществах низка, и большая её часть тратится на поддержание ихтиомассы рыб (Винберг, 1976; Решетников, Титова, 1983). От тихоокеанских лососей и других лососёвых гольцы отличаются голарктическим распространением, широтой адаптивных реакций, удивительным разнообразием видов и форм. С.А. Северцов (1951) отмечал способность организмов заселять различные местообитания как одну из важных предпосылок для эволюции вида. Эта способность в значительной мере присуща гольцам. Они представляют большой интерес для изучения механизмов видо- и формообразования у лососёвых, возможностей адаптации вида к экстремальным условиям среды, водоёмам различного типа от обеднённых тундровых и высокогорных до морских и эстуариев, исследования путей формирования ихтиофауны в арктическом и тихоокеанском бассейнах. Гольцы, как консументы, занимающие верхние уровни экологической пирамиды, играют ведущую роль в трофической структуре сообществ. В то же время они служат кормовыми объектами для потребителей более высокого ранга, связывая в единые комплексы пресноводные и морские, водные и наземные биоценозы северных экосистем.

Гольцы являются одним из важных объектов местного промысла по всему арктическому побережью Евразии и Северной Америки, хотя добываются в небольших по сравнению с другими лососёвыми количествах (Фадеев, 2005). На протяжении веков они использовались народами Севера и Дальнего Востока как основной продукт питания, по своему значению не уступающий тихоокеанским лососям. Кроме того, это излюбленный объект любительского и спортивного рыболовства в странах Северного полушария, в том числе России.

Благодаря многолетним исследованиям К.А. Савваитовой с коллегами (Савваитова, 1989; Савваитова, Максимов, 1970; Савваитова и др., 1977а, б, в, 1980, 2000, 2001а, б, 2003а, б, 2007; Савваитова, Волобуев, 1978; Максимов и др., 1995; Savvaitova et al., 1998 и многие другие), обзорам и многочисленным публикациям, появившимся в последние годы (Гриценко, 1975, 2002; Омельченко, 1975, 2005; Викторовский, 1978а, б; Викторовский, Глубоковский, 1977; Каукоранта и др., 1982; Phillips et al., 1989, 1992; Гудков, 1991, 1993, 1994, 2003; Глубоковский, 1995; Глубоковский и др., 1993; Wilson et al., 1996; Павлов, 1997; Павлов и др., 1993; Олейник, Скурихина, 1999; Олейник и др. , 2001, 2002, 2003, 2004; Алексеев, 2000; Алексеев и др., 1997, 1999, 2000; Алексеев, Кириллов, 2001; Фролов, 2000, 2001, 2004; Малярчук, 2002; Черешнев и др., 2002; Осинов, 2001, 2002а,б; Радченко, 2005; Шедько, 2003; С. Шедько и др., 2007; Пичугин и др., 2006а,б; Самусёнок и др., 2006 и др.), гольцы изучены к настоящему времени довольно хорошо, хотя остаётся немало спорных вопросов, не все популяции изучены в равной мере и обнаруживаются новые в труднодоступных районах Забайкалья, на Крайнем Северо-Востоке Азии, в верховьях р. Уссури в Приморье и др. (Алексеев, Пичугин, 1998; Алексеев, Кириллов, 2001; Алексеев и др., 2003; Золотухин, 2003; Самусёнок и др., 2006). В то же время паразитологические данные об этой группе лососёвых являются далеко не полными (Догель, Марков, 1937; Ахмеров, 1955; Пронин, 1966, 1967; Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980, 2003, 2008а,б, 2009; Атрашкевич и др., 1991, 1993, 2005а,б; Румянцев, 1996; Мамонтова и др., 2005) и мало использовались для исследования этих рыб. Частично восполнить этот пробел и показать возможности паразитологического метода для изучения гольцов - одна из основных задач данной работы. Вместе с тем, мы согласны с мнением большинства современных исследователей о необходимости комплексного подхода к изучению гольцов. Результаты, полученные каким-либо одним, даже самым современным методом, не всегда позволяют получить однозначные ответы на вопросы о таксономическом статусе некоторых форм гольцов. Каждый метод исследования имеет значение для получения новых данных о гольцах, паразитологический анализ также может внести важную лепту в познание этой сложной группы лососёвых рыб.

Исследования гольцов, проведённые в последние десятилетия с применением разнообразных методик, на наш взгляд, во многих случаях дополняют друга друга, позволяя получить ценные сведения о конкретных популяциях, лучше понять их уникальность по сравнению с другими. Это наглядно продемонстрировали в своей монографии И.А. Черешнев с соавторами (2002). Для каждого вида гольцов, наряду с морфологической характеристикой, они приводят всю известную на сегодняшний день информацию о распространении, таксономическом статусе, кариотипе, экологии, особенностях питания, заражённости паразитами и практическом значении. Такой подход позволяет не только оценить достоинства (и недостатки) каждого метода, но и увидеть «белые пятна» в изучении гольцов и перспективы дальнейших исследований.

Цель и задачи исследования. Цель работы - провести сравнительный анализ фауны паразитов гольцов рода Salvelinus в пределах Голарктики и использовать паразитологический метод для исследования особенностей экологии (образа жизни, характера питания, миграций), дифференциации гольцов, особенно в зонах симпатрии, выяснения истории их становления.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить фауну паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Азабачье, Курсин в нижнем течении р. Камчатка, Кроноцкое на восточном побережье Камчатки, Ушки в среднем течении р. Камчатка, Дальнее и Начикинское на юге полуо-ва) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша, Камканда), данные о которых отсутствуют или требуют дополнительных исследований.

2. Провести анализ видового состава и таксономического разнообразия паразитов гольцов Голарктики.

3. Выяснить особенности паразитофауны и экологии гольцов с широким и ограниченным ареалом, эндемиков и ледниковых реликтов.

4. Провести сравнительный анализ фауны паразитов арктических гольцов и гольцов тихоокеанской группы, гольцов Евразии и Северной Америки.

5. Провести зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики.

6. Изучить специфику паразитофауны гольцов краевых популяций и влияние на фауну паразитов изоляции хозяев.

7. Дать общую картину становления гольцов и формирования фауны их паразитов.

8. Выделить виды паразитов гольцов, имеющие эпизоотическое или медицинское значение.

Методологическая и теоретическая основа исследования. Паразитологические данные практически не привлекались для исследования гольцов, хотя перспективность использования паразитов для изучения экологии, зоогеографии и происхождения рыб-хозяев, выяснения особенностей естественных водоёмов и отдельных биотопов неоднократно обсуждалась в литературе (Догель, 1947, 1962; Шульман, 1954; Полянский, Шульман, 1969; Пугачёв, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Ройтман, 1993; Герасев, 2004; Соколов и др., 2004). Находки паразитов свидетельствуют о существовании в водоёме определённого сообщества организмов, включённых в их жизненный цикл, о характере миграций, рационе, составе популяций, локальных и трофических группировках, филогении рыб (Margolis, I960; Коновалов, 1971; Kabata, 1963; Буторина, 1980; Буторина, Куперман, 1981; Bouillon, Dempson, 1989; Шедько, 1990; Williams et al., 1992; Malek, 2003, 2004). Паразиты связывают всех членов сообщества, формируя общую паразитарную систему, которая включает всех его хозяев и все стадии развития паразита (Беэр, 2002). Поэтому важно учитывать, что данные о фауне паразитов дают ценную информацию о рыбах и других гидробионтах и о водоёме, в котором они обитают (Румянцев, 1996).

В результате многолетних исследований паразитов рыб водоёмов Карело-Кольской лимнологической области Е.А. Румянцев (1996) обосновал метод индикации озёр по наличию в них паразитов, принадлежащих к определённым фаунистическим комплексам (Никольский, 1953а, 1956; Яковлев, 1964; Стрелков, Шульман, 1971; Сычевская, 1976; Донец, 1979), и проследил историю их возникновения.

Паразиты не только отражают разнообразные стороны жизни своих хозяев в настоящее время, но помогают узнать об их прошлом (Догель, 1975, Ройтман, 1993 и др.). Возникновение многих групп паразитов и формирование их исходных жизненных циклов происходило ещё до появления рыб, вместе с которыми паразиты прошли длительный совместный путь эволюции. Это даёт уникальную возможность использовать паразитов для воссоздания картины становления гидро- и ихтиофауны (Пугачёв, 1984; Ермоленко, 1992; Митенёв, 2000 и др.).

На основе тезиса о коэволюции паразитов и их хозяев В.А. Ройтман (1993) выделил группу конформных лососеобразным видов гельминтов, связанных с ними исторически и экологически. Находки общих паразитов у некоторых видов морских рыб (беломорской и дальневосточной наваги, трески Баренцева и дальневосточных морей и др.) указывают на связь в прошлом Атлантического и Тихого океанов (Быховский, Полянский, 1953; Догель, 1962 и др.) и помогают выяснить пути распространения рыб.

На основании зоогеографического анализа паразитофауны рыб С.С. Шульман (1958) показал, что в европейской части в послеледниковый период происходило проникновение южных видов паразитов на север по бассейнам Днепра, Дона и Западной Двины, что согласуется с данными ихтиологов о миграциях пресноводных рыб и с геологической историей региона. Паразитологи использовали данный подход для зоогеографического анализа фауны паразитов, оперируя понятием фаунистического комплекса (Коновалов, 1969; Трофименко, 1969; Стрелков, Шульман, 1971) и построения на этой основе моделей формирования ихтиофауны в различных регионах (Пугачёв, 1984; Ермоленко, 1992; Ройтман, 1993; Митенёв, 2000).

Исследования паразитов гольцов в России проводили в разных регионах - на Европейском Севере в бассейнах Баренцева и Белого морей (Полянский, 1955; Митенёв, 1982, 1984, 2000; Митенёв, Шульман, 1988; Митенёв и др., 1998), в озёрах Карелии (Румянцев, 1996, Мамонтова и др., 2005, на Новой Земле (Догель, Марков, 1937), в бассейне Байкала (Пронин, 1966, 1967; Пронина, Пронин, 1988), на Крайнем Северо-Востоке Азии (Атрашкевич и др., 1991, 1993 и др.), Камчатке (Ахмеров, 1955, Стрелков, 1960; Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984 и другие), побережье Охотского моря (Губанов, Волобуев, 1975), на Сахалине (Богданова, 1963), в Приморье (Ермоленко и др., 1998). В Европе гольцы были изучены в паразитологическом отношении в водоёмах арктической части Норвегии (Kennedy, 1977, 1978), Ирландии (Conneely, McCarthy, 1984), в Северной Америке на Аляске (Moles, 1982), в Канаде (Threlfall, Hanek, 1970; Hicks, Threlfall, 1973; Mudry, McCart, 1976; Marcogliese, Cone, 1991; Desdevises et al., 1998 et al.), в Великих Североамериканских озёрах (Dechtiar et al., 1988; Dechtiar, Lawrie, 1988; Dechtiar, Christie, 1988; Muzall, 1995) и др. Обзорные работы, содержащие информацию о паразитах гольцов, посвящены изучению паразитов рыб Северной Америки (Moles, 1982; Hoffman, 1999), Канады (Margolis, Arthur, 1979; Amin, 1985; Arai, 1989; McDonald, Margolis, 1995; Gibson, 1996) и Японии (Nagasawa et al., 1987).

Научная новизна и теоретическая значимость. На большом фактическом материале впервые проанализирована фауна паразитов гольцов в пределах Голарктики, приводится паразитохозяинный список видов. Впервые проведёно сравнение фаунистических списков паразитов разных видов гольцов в пределах ареала с помощью методов многомерного статистического анализа. Показано, что большинство видов гольцов имело исходный «набор» видов паразитов, полученный от предка. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов Голарктики с преобладанием бореальных равнинных (40,9%) и арктических пресноводных элементов (25,8%) отражает многообразие их биоценотических связей в водоёмах разного типа и особенности филогенеза этой группы. По паразитологическим материалам становление гольцов происходило в озёрах и озёрно-речных системах с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных гидробионтов, которые выполняли роль промежуточных хозяев гельминтов. Паразитологические данные впервые использованы для выяснения различных аспектов «гольцовых» проблем. Установлено, что паразитологический метод наиболее эффективен при изучении взаимоотношений гольцов в зонах симпатрии, выяснения экологической специфики эндемичных гольцов озёр Камчатки и выделения дифференцирующих признаков для гольцов, имеющих разное происхождение: арктических и тихоокеанских, палеарктических и неарктических, боганидской палии озёр Таймыра и Чукотки. На паразитологическом материале подтверждена гипотеза об исходно едином ареале гольцов Евразии и Северной Америки и широком обмене паразитами между гольцами двух континентов (41,2% голарктических видов). Высокий уровень эндемизма паразитофауны американских палий (33,3-47,5%) свидетельствует об их раннем обособлении от общего предка. Впервые проведено сравнение фауны паразитов северного и южных подвидов мальмы, установлено значительное сходство северного и южного азиатского подвидов (62% общих видов паразитов), что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними. В то же время подвиды мальмы хорошо различаются по инвазии характерными для каждого из них паразитами. Впервые отмечена эндемичная карликовая озёрная форма северной мальмы (оз. Ушки), близкая к широко распространённой в тихоокеанском бассейне карликовой ручьевой, и проведено её комплексное обследование. В целом, работа показывает ценность использования паразитологических данных при изучении эволюционно молодых, сложных в таксономическом и экологическом отношении групп рыб, примером которых служат гольцы.

Практическая значимость. У гольцов отмечено около 30 видов паразитов, имеющих эпизоотическое или эпидемиологическое значение, в том числе опасных для молоди и половозрелых гольцов в аквакультуре. Данные о паразитах имеют важное значение для оценки эпизоотического состояния водоёмов и отбора видов гольцов как объектов разведения. Работа содержит новую информацию о распространении и путях циркуляции паразитов гольцов в водоёмах. Сведения о паразитах и экологических особенностях мальмы, кунджи, белого гольца бассейна оз. Азабачье вошли в характеристики этих видов в монографии «Лососевидные рыбы Северо-Востока Азии» (Черешнев и др., 2002). Результаты исследований паразитофауны всех видов гольцов использованы в «Каталоге паразитов пресноводных рыб Северной Азии» (Пугачев, 2001, 2002, 2003, 2004) и коллективной монографии «Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана» (1999). Полученные в ходе работы данные включены в «Определитель наиболее распространённых паразитов рыб дальневосточных морей» (Буторина, 1997) и его 2-ое расширенное и дополненное издание (Буторина, 2006), в учебное пособие «Болезни, морских рыб» (Евдокимова и др., 2009), которые рекомендованы Учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов. Данные о паразитах гольцов, имеющих эпизоотическое и медицинское значение, используются при чтении лекций по курсам «Болезни объектов аквакультуры» и «Эпизоотологический контроль в аквакультуре» в Дальневосточном государственном техническом рыбохозяйственном университете, включены в лекции для ихтиологов, рыбоводов и инспекторов рыбоохраны - слушателей курсов Института повышения квалификации работников рыбной промышленности. «Определитель . » используется в практической работе региональными отделениями ветеринарной инспекции Дальнего Востока.

Основные положения, выдвигаемые на защиту.

1. Максимальное разнообразие паразитов характерно для гольцов, образующих жилые и проходные экотипы (S. alpinus, S. malma, S. leucomaenis, S. taranetzi, S. fontinalis), обеднённый состав паразитофауны имеют эндемики и реликты (S. neiva, S. krogiusae, S. jacuticus, S. lepechini), промежуточное число видов паразитов отмечено у специализированных гольцов (S. namaycush, S. kronocius, каменный голец).

2. Значительное сходство фауны паразитов разных видов гольцов свидетельствует о том, что все они получили определённый набор паразитов от общего предка. Общность фауны паразитов гольцов, форелей, ленков и тайменей указывает на их экологическое сходство и степень родства. Сходство фауны паразитов гольцов и сигов связано с обитанием в одних и тех же приледниковых озёрах Евразии и Северной Америки, в которых возникли биоценотические связи между ними.

3. Выявленные различия в составе паразитофауны разных видов и экотипов гольцов отражают разнообразие их экологических стратегий (бентофаги, планктофаги, хищники, эврифаги) и служат подтверждением исходной эврибионтности и эврифагии предка. Состав фауны паразитов определяется происхождением и типом водоёма, степенью его изоляции, разнообразием экологических ниш и гидрофауны, биотическими связями, образом жизни и эволюционным возрастом гольцов.

4. Северный S. malma malma и южный азиатский S. т. curilus подвиды мальмы имеют во многом сходный состав паразитофауны, отличаясь только долей арктических пресноводных видов, что свидетельствует о происхождении от общего предка и неоднократных контактах между ними.

5. Сходство фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики (41,2% голарктических видов) указывает на существование изначально единого ареала гольцов Евразии и Северной Америки, активный обмен паразитами и евразийское происхождение большинства из них.

6. Зоогеографический анализ паразитофауны гольцов Голарктики и изучение её возрастной динамики позволяют воссоздать историю их становления и формирования фауны паразитов; они освоили как водоёмы горного типа (32,3% предгорных бореальных и тихоокеанских элементов), так и арктические тундровые озёра (25,8% арктических видов паразитов) с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных беспозвоночных и использовали верховья рек и озёрно-речные системы для расселения по ареалу.

7. Анализ фауны паразитов гольцов Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования: в Европе и Сибири (с Забайкальем), на Северо-Востоке Азии, в бассейне Японского моря и в Северной Америке.

Апробация работы. Основные положения и разделы работы представлялись на международном 4-сторонннем совещании «Биология лососёвых» (1978), симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (1981, 1987, 1992), координационном совещании «Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб» (1983), всесоюзных совещаниях «Биологические проблемы Севера» (1983, 1986), международных симпозиумах по ихтиопаразитологии (1983, 1987, 1991, 1995, 1999), 3 всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (1988), всесоюзном съезде паразитоценологов (1983), всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1985, 1991), всесоюзном симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (1990), всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (1996), всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (1998), международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих озёрах мира (Улан-Удэ, 2002), 5-ом всероссийском симпозиуме с международным участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (1993), всероссийском симпозиуме «Роль российской паразитологической школы в развитии паразитологии» (1997), двусторонних российско-американских конференциях «Aquatic and marine animal health» (1998, 2003), конференциях Европейской ассоциации ихтиопатологов (1999, 2001), международных научных конференциях Дальрыбвтуза (1996, 1999, 2002, 2005), международных конференциях «Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere» (1998), «Bridges of science between North America and the Russian Far East. Past, present and future» (2004), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (2006), «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (2007), «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (2007), 8-ой дальневосточной конференции по заповедному делу (2007) и 8-ой международной научной конференции, посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (1732-1733 гг.) «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2007).

Публикации. Список публикаций по теме диссертации включает 79 работ, в том числе 2 монографии (одна коллективная), 14 статей в научных журналах, включённых в перечень научных изданий ВАК для опубликования результатов диссертаций, три учебных пособия, рекомендованные учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов России.

Благодарности. Исследования были поддержаны администрацией Приморского края (грант губернатора, 1998 г.), Норвежской Академией наук (программа «Исследования дикого лосося», проект по изучению гиродактилид, 2003 г., рук. Т.А. Бакке), Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среды и природных ресурсов (PERC) и фондом Гарри Мура, Американским обществом паразитологов (грант мемориального фонда им. Бориса Купермана, 2006 г.), Дальневосточным государственным техническим рыбохозяйственным университетом (грант Ученого совета Дальрыбвтуза, 2007 г.).

Сердечную благодарность хочу выразить моим ученикам и коллегам -М.Б. Шедько, Н.И. Скибе и О.Ю. Горовой, вместе с которыми была выполнена часть исследований гольцов. Искренне благодарю коллег по совместной работе в Лаборатории популяционной биологии ИБМ ДВО РАН в 70-80-ые годы М.К. Глубоковского, О.Н. Пугачёва, В.А. Паренского, Н.С. Романова, С.Ф. Золотухина и др., с которыми приходилось работать в экспедициях. Автор выражает большую благодарность Е.А. Шевлякову, И.В. Тиллеру, Е.Г. Погодаеву, О.М. Запорожцу, Д.В. Зиновьеву за помощь в сборе материала. Благодарю А.Н. Матвеева, В.П. Самусёнка, В.А. Паренского и С.В. Фролова за предоставленный для паразитологического исследования уникальный ихтиологический материал и оригинальные фотографии гольцов. За ценные советы хочу сердечно поблагодарить Н.М. Пронина, О.Н. Пугачёва, Н.А. Головину, Н.Б. Чернышёву, С.Г. Соколова. Особую благодарность выражаю Е.П. Буториной за помощь в компьютерной обработке данных. Выражаю глубокую признательность за постоянное внимание к работе моим учителям [С.С. Шульману|, [Р.Е. Шульман), [Б.И.

Куперману], [В .А. Ройтману], [С.М. Коновалову) и (Г.В. Свинухову|, которые во многом способствовали выполнению этих исследований.

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 380 страницах, иллюстрировано 48 рисунками и 40 таблицами. Список литературы включает 599 источников, в том числе 169 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Буторина, Тамара Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Находки одних и тех же паразитов у разных видов гольцов Голарктики указывают на то, что их общий предок уже имел сложившиеся биоценотические (трофические и топические) связи с холодолюбивыми лимнофильными и реофильными беспозвоночными, благодаря которым приобрёл определённый набор паразитов, характерный для этих лососёвых.

2. Сходство фауны паразитов гольцов Евразии и Северной Америки (Ij = 29,9%) и доминирование видов с голарктическим распространением (41,2%) свидетельствуют о существовании в прошлом единого ареала гольцов и широком обмене паразитами в пределах Голарктики. Значительное преобладание пресноводных видов паразитов (81,9%) говорит о становлении гольцов в пресноводных водоёмах и использовании при расселении преимущественно пресноводных путей.

3. Анализ фауны паразитов гольцов Голарктики показывает, что виды, представленные проходными и жилыми экотипами (арктический голец, мальма, кунджа, американская палия) имеют максимальное число видов паразитов (91-145), эндемичные и реликтовые - обеднённое (от 5 до 27 видов), специализированные (озёрная палия) - промежуточное (72 вида).

4. Выявлена наибольшая общность фауны паразитов гольцов рода Salvelinus и представителей родов Salmo и Parasalmo (Ics = 58,7%), что свидетельствует об их экологическом сходстве и близком родстве. Сходство фауны паразитов гольцов и сигов (Ics = 51,5%) обусловлено их совместным обитанием в прошлом в одних и тех же приледниковых озёрах, где возникли трофические связи между ними.

5. Паразитологический метод позволил получить новые данные об экологической специфике эндемичных гольцов Камчатки: голец Крогиус оз. Дальнее является неспециализированным хищником, в питании которого важную роль играют гаммариды; речная северная мальма р. Кроноцкая -планкто-бентофаг, длинноголовый голец оз. Кроноцкое специализированный хищник; Salvelinus sp. оз. Начикинское - озёрный эврифаг. В условиях изоляции у гольцов-эндемиков проявляются как обеднение состава паразитов (палии оз. Эльгыгытгын), так и вспышки численности некоторых видов (гольцы оз. Кроноцкое). Среди эндемичных гольцов выявлена новая форма северной мальмы - карликовая озёрная (оз. Ушки), близкая к карликовой ручьевой, показано её существенное отличие по фауне паразитов и экологическим особенностям от каменного гольца.

6. Паразиты могут быть использованы как дифференцирующие признаки для гольцов, имеющих разное происхождение и распространение -арктических и тихоокеанских видов, эндемиков Неарктики и гольцов Палеарктики, северного и южных подвидов мальмы, боганидской палии Таймыра и эндемичных палий Чукотки.

7. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов отражает историю их становления и освоения водоёмов разного типа. Бореальные предгорные элементы (19,2%) связаны с периодом обитания предка в горных водотоках, значительная доля представителей арктического пресноводного комплекса (25,8%) отражает период освоения приледниковых водоёмов и арктических озёрно-речных систем, тихоокеанские предгорные виды паразитов (13,1%) приобретены в бассейне Пацифики. Преобладание представителей бореального равнинного комплекса (40,9%) обусловлено широким расселением гольцов по Голарктике как в до-, так и послеледниковый периоды.

8. Фауна паразитов северного и южного азиатского подвидов мальмы представлена почти равным числом видов (73 и 75) и сходна по видовому (46 общих видов) составу, что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними, но различается долей арктических пресноводных видов.

9. Сравнительный анализ фауны паразитов гольцов Голарктики указывает на существование нескольких центров их видообразования - в Европе и Сибири (S. alpinus, S. a. erythrinus, S. boganidae, S. drjagini, S. taimyricus, S. jacuticus, S. lepechini), на Северо-Востоке Азии (S. taranetzi, S. malma malma, S. albus, S. schmidti, S. kronocius, S. krogiusae, S. elgyticus, Salvethymus svetovidovi), в бассейне Японского моря {S. leucomaenis, S. malma curilus) и в Северной Америке (S. fontinalis, S. namaycush).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе проведён сравнительный анализ фауны паразитов гольцов в пределах Голарктики. Показано, что паразитологический метод позволяет улавливать общие черты и тонкие экологические различия между разными видами и экотипами гольцов, обитающими как в разных, так и в одном водоёме, выявлять их трофические особенности и биоценотические связи,

299 специфику конкретных водоёмов и пространственную структуру биоценозов. Показана возможность использования данных о паразитах для дифференциации гольцов, решения вопросов, связанных с их происхождением и таксономическим статусом. Полученные в работе данные могут быть использованы при выборе гольцов - объектов разведения, их важно учитывать при организации рыбоводных заводов для пополнения естественных запасов гольцов, охране эндемичных и редких популяций.

Из 276 видов паразитов, отмеченных у гольцов в Голарктике, конформными для рода являются лишь некоторые: Salmincola carpionis, S. edwardsii, у тихоокеанских мальмы, кунджи и белого гольца - Gyrodactylus birmani, у кунджи - Salmincola markewitschi, у озёрной палии - Cystidicola stigmatura, у арктического гольца - Salmonchus alaskensis и Eubothrium salvelini. Становление этих видов происходило одновременно с формированием разных видов и экологических форм гольцов. Дивергенция и расселение гольцов послужили стимулом для возникновения новых паразитохозяинных связей.

Выявление группы видов паразитов, характерных для всех или большинства видов гольцов и найденных у других лососеобразных, свидетельствует о том, что гольцы - реликты ледникового (возможно, даже доледникового) времени получили их от предка, эти связи сложились на ранних этапах эволюции группы, на что впервые обратил внимание В.А. Ройтман (1993). Внешнее сходство озёрной и боганидской палий, каменного гольца с древними представителями рода Hucho дополняется близким составом фауны паразитов, что не только указывает на экологическое сходство, но свидетельствует об их родстве. Но наибольшее сходство паразитофауны (ICs=58,7%) отмечено у гольцов с лососями родов Salmo и Parasalmo, что служит подтверждением их близкого родства. Ручьевая карликовая форма свойственна разным видам гольцов (мальма, кунджа, голец Таранца, американская палия) (Иванков, Броневский, 1976; Гриценко и др., 1999) в той же степени, как и форелям и некоторым другим лососеобразным, что указывает на её исходный характер (у мальмы Камчатки, Сахалина и др.).

Чрезвычайное сходство фауны паразитов разных видов гольцов, её общность у гольцов Евразии и Северной Америки (Ij= 29,9), значительная доля (41,2%) голарктических видов паразитов свидетельствуют о существовании в прошлом их единого голарктического ареала, возможности миграций и широкого обмена паразитами гольцов разных континентов.

В результате освоения гольцами водоёмов Голарктики у них сформировался смешанный состав фауны паразитов, ведущую роль в котором играют пресноводные виды (81,9%) - арктические, бореальные предгорные и тихоокеанские предгорные. Присутствие бореальных предгорных видов (19,2%) в фауне паразитов гольцов от европейского Севера до Канады свидетельствует об освоении их предками водоёмов горного типа, что подтверждается изучением паразитофауны гольцов Камчатки в возрастном аспекте (Буторина, 1980). Более существенную долю фауны паразитов гольцов составляют арктические пресноводные виды (25,8%), подтверждая, что формирование рода тесно связано с пресными водоёмами арктического бассейна, где встречается большинство видов и форм гольцов. Доминирование у гольцов гельминтов со сложным циклом развития, в первую очередь, трематод, скребней, нематод указывает на их древние биоценотические связи с моллюсками, амфиподами, амфибиотическими насекомыми, олигохетами, которые возникли в озёрно-речных системах. Формирование проходных экотипов было вторичным, наибольшее распространение оно получило в Тихоокеанском бассейне (у мальмы, кунджи, гольца Леванидова). Это значительно обогатило фауну паразитов гольцов эстуарными и морскими аркто-бореальными и бореальными видами. Вместе с тихоокеанскими лососями (род Oncorhynchus) и тихоокеанскими форелями (род Parasalmo), гольцы сыграли важную роль в становлении в бассейне Тихого океана паразитов тихоокеанского предгорного комплекса (13,1%). В процессе освоения гольцами пространств

Евразии и Северной Америки они приобрели значительное число паразитов, представляющих бореальную равнинную фауну (40,9%). Эти данные говорят о возможно более широком ареале гольцов в прошлом в пресноводных водоёмах Голарктики.

Изучение состава фауны паразитов свидетельствует об эврибионтности и эврифагии гольцов (табл. 28). В разных условиях они используют массовые и наиболее доступные виды кормовых объектов: планктонных ракообразных (гольцы озёр Забайкалья, малоротая и длинноперая палии оз. Эльгыгытгын), беспозвоночных бентоса (гольцы озёр Камчатки), в том числе глубоководных амфипод (озёрная палия, голец Крогиус, мальма оз. Азабачье), рыб (кунджа, бычья форель, озёрная палия, нейва, палия Карелии, белый голец, голец Крогиус, начикинский, американская палия). В работе выделены паразиты, которые позволяют различать северный и южные подвиды мальмы, тихоокеанскую и арктическую группы видов гольцов, эндемичные виды гольцов Сибири и Чукотки.

Анализ фауны паразитов гольцов показывает, что виды гольцов, которые имеют проходную и одну или несколько жилых форм и осваивают разнообразные биотопы, характеризуются максимальным числом видов паразитов (91 - 145). К ним относятся мальма, кунджа, американская палия и арктический голец. Белый голец и голец Таранца близки к ним по наличию разных экотипов, но имеют ограниченный ареал. Следствием этого является меньшее число видов в составе фауны их паразитов (41-46). Эндемичные и реликтовые виды гольцов имеют наиболее обеднённый состав фауны паразитов (от 5 до 20-27 видов) и занимают преимущественно озёрные, реже речные биотопы. Специализированные виды (озёрная палия) имеют промежуточный по числу видов набор паразитов (72 вида). Анализ паразитофауны арктических гольцов свидетельствует о её заметном обеднении, что свойственно более древним формам, особенно это проявляется у эндемичных популяций (боганидская палия Таймыра, якутский голец, палии оз. Эльгыгытгын). Среди эндемиков наиболее своеобразную паразитофауну имеют американские палии, становление которых происходило в условиях длительной изоляции от евразийских.

Паразитологические материалы, приведённые в работе, подтверждают представления о формировании нескольких центров видообразования гольцов. Заметное сходство фауны паразитов гольцов Таймыра и Забайкалья свидетельствует о миграциях гольцов в Восточную Сибирь и о существовании единого сибирского центра их формообразования, включая Забайкалье. Нейва, озерный голец оз. Начикинское, голец Крогиус по фауне паразитов во многом близки к арктическим, что указывает на путь распространения их предков через верховья сибирских рек к тихоокеанскому побережью. На крайнем Северо-Востоке Азии сформировался ешё один центр видообразования гольцов, который дал начало таким видам, как голец Таранца, длиннопёрая, малоротая палии и, по-видимому, боганидская палия оз. Эльгыгытгын. Эти виды отличаются от европейско-сибирских по качественному составу фауны паразитов

В работе приведены новые данные о фауне паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Ушки, Кроноцкое, Начикинское, Дальнее, Курсин) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша и Камканда), которые дают новые свидетельства экологической дифференциации гольцов в пределах одного или разных водоёмов и разнообразия в выборе объектов питания, а также позволяют уточнить границы распространения некоторых паразитов гольцов: Rhabdochona oncorhynchi, Salvelinema salmonicola, Phyllodistomum umblae, Myxosoma dermatobia. Первое комплексное изучение жилого гольца оз. Ушки показано его экологическое, паразитологическое и морфологическое своеобразие как карликовой озёрной формы северной мальмы, близкой к ручьевому экотипу.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Буторина, Тамара Евгеньевна, Владивосток

1. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. Первая находка арктического гольца Salvelinus alpinus complex в бассейне Алдана и её значение для понимания истории расселения гольцов в Восточной Сибири // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41.-№4.-С. 465-480.

2. Алексеев С.С., Макарова О.Л., Смирина Э.М. Озёрный арктический голец Salvelinus alpinus complex с острова Большевик (Архипелаг Северная Земля) // Вопр. ихтиол. 2003. - Т. 43. - № 6. - С. 842-846.

3. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. Новая форма гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) из озера Даватчан в Забайкалье и её морфологические отличия от симпатрических форм // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38. - № 3. - С. 328-337.

4. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. -М.: Наука, 1980. 142 с.

5. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод: дис. .канд. биол. наук. Л., 1939. - 187 с.

6. Аникиева Л.В. Популяционная морфология цестод рыб: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2000. - 73 с.

7. Атрашкевич Г.И. Роль водяных осликов Asellus str. (Crustacea, Isopoda, Asellidae) в паразитарных системах гельминтов Дальнего Востока России // Чтения пам. В .Я. Леванидова. Владивосток: ДВО РАН, 2001. - Вып. 1. - С. 87-95.

8. Атрашкевич Г.И., Орловская О.М. Пространственное распределение ларвальных гемипопуляций массовых гельминтов рыб Северной Чукотки // Популяционная биология гельминтов: Тез. докл. М., 1987. - С. 3-5.

9. Атрашкевич Г.И., Орловская О.М. Паразитические черви рыб озера Эльгыгытгын // Природа впадины озера Эльгыгытгын (проблемы изучения и охраны). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993. - С. 128-148.

10. Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Регель К. В. Гельминтофауна озёрных гольцов рода Salvelinus (,Salmonidae) бассейна реки Амгуэма (Чукотский полуостров) // Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-С. 133-164.

11. Ахмеров А.Х. Паразитофауна рыб р. Камчатка // Изв. ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С. 99-137.

12. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососёвого озера Азабачье: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 2004. - 21 с.

13. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала: морфология и экология. Новосибирск: Наука, 2001. - 158 с.

14. Барская Ю.Ю. Паразитофауна лососевидных рыб озёрно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности её формирования: Автореф. дис.канд. биол. наук. СПб., 2005. - 26 с.

15. Барская Ю.Ю., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Паразиты лососевидных рыб Фенноскандии: уч. пос. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН,2008. 168 с.

16. Барсуков В.В. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1958. - Т. 25. - С. 130-163.

17. Барсуков В.В. К систематике чукотских гольцов рода Salvelinus // Вопр. ихтиол. 1960. - Вып. 14. - С. 3-17.

18. Бауер О.Н. Паразиты рыб р. Енисей // Изв. ВНИОРХ. 1948а. - Т. 27. - С. 97-156.

19. Бауер О.Н. Паразиты рыб р. Лены // Там же. 19486. - С. 157-174.

20. Бауер О.Н., Грёзе В.Н. Паразиты рыб озера Таймыр // Изв. ВНИОРХ. -1948.-Т. 27.-С. 186-194.

21. Бауер О.Н., Змёрзлая Е.И. Рафидаскаридоз леща в озёрах Псковской области и меры борьбы с ним // Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т. 80. - С. 114-122.

22. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Новые данные о промежуточных хозяевах паразитов сига. // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 84. - Вып. 5. - С. 227-242.

23. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. М.-Л.: АН СССР, 1948а.-467 с.

24. Берг Л.С. О чукотском гольце (Salvelinus andriasheviBerg nov. sp.) // Докл. АН СССР. 19486. - Т.49. - №8. - С. 1495-1496.

25. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. М.-Л.: АН СССР, 1949. - С. 935-1381.

26. Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. М.: Наука, 2002. - С. 25-46.

27. Биоразнообразие Байкальской Сибири /В.М. Корсунов, Н.М. Пронин, Г.Г. Гончиков и др. Новосибирск: Сибирская издательская фирма РАН, 1999. - 350 с.

28. Бискэ С.Ф. Палеоген и неоген Крайнего Северо-Востока Азии. -Новосибирск: Наука, 1975. 268 с.

29. Бискэ С.Ф., Баранова Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичным кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 121-126.

30. Богданова Е.А. Паразитофаауна лососёвых из рек южного Сахалина // Изв. ГосНИОРХ. 1963. - Т. 54. - С. 15-47.

31. Богданова Е.А. Паразиты и инвазионные болезни лососёвых на рыбоводных заводах Севера и Северо-Запада СССР и мероприятия по их профилактике // Изв. ГосНИОРХ. 1976. - Т. 105. - С. 130-140.

32. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 389 с.

33. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А. М.: КомпьютерПресс, 1998. - 267 с.

34. Боровиков В.П. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере. СПб.: Издательский Дом «Питер», 2003. - 688 с.

35. Боруцкий Е.В. Harpacticoida пресных вод. Фауна СССР (новая серия). -М.-Л.: АН СССР, 1952. Т. 3. - Вып. 4. - 426 с.

36. Бронштейн З.С. Ostracoda пресных вод (новая серия). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - Т. 2. - Вып. 1.- 339 с.

37. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. - 464 с.

38. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б. Серебряный карась Carassius auratus gibelio p. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. - С. 2530.

39. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососёвых. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 65-81.

40. Буторина Т.Е. Некоторые особенности питания и паразитофауны лососёвых и хариусовых // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб: Мат. координац.совещ. по лососевидн.рыбам. Л.: АН СССР, 1983. - С. 23-25.

41. Буторина Т.Е. Некоторые вопросы популяционной биологии гельминтов лососёвых рыб озера Азабачьего (Камчатка) // Биологические исследования лососёвых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 169-184.

42. Буторина Т. Е. О роли миног в жизненном цикле нематод лососёвых рыб Камчатки // Биология моря. 1988а. - № 4. - С. 66-67.

43. Буторина Т. Е. Новая фуркоцеркария из пресноводных озёр Камчатки // Паразитология. 19886. - Т. 22. - Вып.З. - С. 247-250.

44. Буторина Т.Е. О паразитарной системе скребня Corynosoma strumosum в устье реки Большая на Камчатке // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез.докл. всес. симп. М., 1990. - С. 23-24.

45. Буторина Т.Е. О заболевании желтухой гольца в бассейне реки Камчатка // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, 1997: Тез.докл. М.: ВНИРО, 1997.-С. 370.

46. Буторина Т.Е. Виды, экологические эквиваленты в паразитофауне гольцов рода Salvelinus II Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озёрах мира. 2 междунар.симп. Улан-Удэ: Бурят.НЦ СО РАН, 2002. - С. 140.

47. Буторина Т.Е. О фауне паразитов экологически эквивалентных видов и экотипов гольцов Камчатки // СЭЖ. 2003. - Вып. 3. - С. 279-287.

48. Буторина Т.Е. О становлении паразитофауны гольцов // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тез. веер. конф. с междунар. участием. Улан-Удэ: Бурят.НЦ СО РАН, 2006. - Т.2. - С. 142-143.

49. Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ заражённости цестодами рыб пресных вод Камчатки // Биология и систематика гельминтовживотных Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 86100.

50. Буторина Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus тихоокеанского бассейна // Популяционная биология и систематика лососёвых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 82-95.

51. Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - С. 66-77.

52. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитологических данных для дифференциации молоди нерки в озере Азабачье // Паразитология. 1989. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 302-308.

53. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. -Л.: Наука, 1985. 121 с.

54. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения.- М.-Л.: Наука, 1957. 509 с.

55. Быховский Б.Е., Полянский Ю.И., Материалы к познанию морских моногенетических сосальщиков семейства Gyrodactylidae Cobb. // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1953. - Т. 13. - С. 91-126.

56. Вальтер Е.Д., Кондрашкова Е.Д., Попова Т.И. Caprella septentrionalis Kroyer промежуточный хозяин скребня Echinorhynchus gadi Mueller, 1776 // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных. - Вильнюс, 1980.- С. 19-20.

57. Васильев В.П. Кариотипы некоторых внутривидовых форм арктическогогольца Salvelinus alpinus (L.) водоёмов Камчатки I I Вопр. ихтиол. 1975. - Т. 15. -№3.- С. 417-430.

58. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. - 300 с.

59. Васильков Г.В. Триенофороз рыб // Паразиты и болезни рыб: Сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. - С. 35-38.

60. Введенская T.JI. Питание и пищевые отношения гольцов Salvelinus alpinus sensu lato в озере Дальнем (Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1987. - Т. 27. - №4. -С. 603-609.

61. Веригина И.А., Савваитова К.А. Строение пищеварительного тракта представителей симпатрических популяций гольцов из озера Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1974. - Т. 14. - Вып. 2. - С. 467-476.

62. Викторовский P.M. Сравнительная кариология, эволюция и видообразование у гольцов рода Salvelinus // Экология и систематика лососевидных рыб: Мат. 1-го совещ. по изуч. лососевидных рыб. — JL, 1976. -С. 16-19.

63. Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука, 1978а. - 106 с.

64. Викторовский P.M. Кариотипы восточноазиатских гольцов // Биологические исследования дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19786. - С. 21-23.

65. Викторовский P.M., Глубоковский М.К. Механизмы и темпы видообразования гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Pisces) II ДАН СССР. -1977. Т. 285. - № 4. - С. 946-949.

66. Винберг Г.Г. Итоги исследований пресноводных сообществ всех трофических уровней // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1976. - Вып.2. - С. 145-157.

67. Волобуев В. В. Некоторые особенности биологии проходного гольца (р. Salvelinus) р. Тауй // Гидробиологические исследования внутренних водоёмов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С. 321-336.

68. Волобуев В. В. Об экологических группировках в популяции нейвы Salvelinus neiva Taranetz озера Корраль, бассейн реки Охоты // Лососёвые рыбы (морфология, систематика и экология). Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1976. - С. 15.

69. Волобуев В.В. О карликовой форме нейвы Salvelinus neiva (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Корраль (бассейн реки Охоты) // Вопр. ихтиол. 1977. -Т. 56. - № 3. - С. 405-411.

70. Волобуев В.В. О карликовых ручьевых гольцах рода Salvelinus (Nilsson) Richardson материкового побережья Охотского моря // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978.-С. 96-111.

71. Волобуев В.В. О биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) материкового побережья Охотского моря //Биология промысловых рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 89-100.

72. Волобуев В.В., Максимов В.А., Рогатных А.Ю. Жилая кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas) (Salmonidae) // Вопр.ихтиол. 1985. - Т. 25. - № 4. - С. 546-552.

73. Волобуев В.В., Никулин О.А. О биологии кунджи Мотыклейского залива // Гидробиол. исследования внутренних вод Северо-Востока СССР. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 354-375.

74. Волобуев В.В., Поспехов В.В., Хаменкова Е.В. Размножение, экология молоди и гельминтофауна жилой кунджи Salvelinus leucomaenis озёрно-речной системы Чукча // Сб. науч.трудов МагаданНИРО, 2001. Вып.1. - С. 218-231.

75. Воронин В.Н. Пролиферативная почечная болезнь // Ихтиопатология / Головина Н.А., Стрелков Ю.А., Воронин В.Н. и др. М.: Мир, 2003. - С. 233234.

76. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: МГУ, 1987. - 264 с.

77. Вялова Г.П. Паразитозы кеты {О. keta) и горбуши (О. gorbuscha) Сахалина. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. - 192 с.

78. Гаврилов A.JI. Паразиты гольца Salvelinus alpinus (L.) из озёр Полярного Урала. (Екатеринбург) // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Мат. веер. конф. с междун. участием. Улан-Удэ, 2006. (Устная презентация).

79. Гельминтофауна дальневосточных лососёвых в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб / Мамаев Ю.Л., Парухин A.M., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Владивосток: Примиздат, 1959. - 74 с.

80. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson, Salmonidae (по данным молекулярной гибридизации ДНКхДНК) / Каукоранта М., Медников Б.М., Максимов В.А., Савваитова К.А. // Зоол. журн. 1982. - Т. 61. - Вып. 9. - С. 1372-1380.

81. Генетическая дифференциация арктических и дальневосточных гольцов рода Salvelinus / Политов Д.В., Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Малинина Т.В. // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 1. - С. 83-92.

82. Генетическая дифференциация симпатричных гольцов рода Salvelinus р. Яма /Омельченко В.Т., Политов Д.В., Салменкова Е.А., Малинина Т.В., Фролов С.В.//Генетика. 1996.-Т. 32.-№ 11.-С. 1562-1568.

83. Генетическая дифференциация симпатричных популяций гольцов рода Salvelinus оз. Аччен (Чукотский полуостров) / Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Малинина Т.В., Фролов С.В. // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 3. - С. 399405.

84. Герасев П.И. Коэволюция и гостальные переключения тетраонхид (.Monogenea) на щуках (Esocidae) и лососях (Salmonidae) // Сиб. зоол. конф., посвящ 60-летию Ин-та систем, и экол. жив. СО РАН: Тез. докл. -Новосибирск, 2004. С. 364-365.

85. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. JL: Наука, 1968. - 410 с.

86. Глубоковский М.К. Сравнительная остеология и систематика гольцов рода Salvelinus II Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1976. - С. 20-21.

87. Глубоковский М.К. Сравнительная остеология и дивергенция гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1977а. - С. 38-44.

88. Глубоковский М. К. Salvelinus albus sp.n. из бассейна реки Камчатки // Биология моря. 19776. - №4. - С. 48-56.

89. Глубоковский М.К. Родственные связи и направления эволюции гольцов (,Salvelinus) // Биология лососёвых. Владивосток: ТИНРО, 1978. - С. 91-93.

90. Глубоковский М. К. Некоторые вопросы популяционной структуры у гольцов (Salvelinus, Salmoniformes) II Популяционная биология и систематика лососёвых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980а. - С. 58-64.

91. Глубоковский М. К. Внутривидовая изменчивость и межвидовые отличия особенностей строения черепа у гольцов (Salvelinus, Salmoniform.es) II Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19806.-С. 136-182.

92. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососёвых рыб. М.: Наука, 1995. - 343 с.

93. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Спорные вопросы филогении гольцов рода Salvelinus Голарктики. 1. Изучение проходных гольцов из бассейна Восточно-Сибирского моря // Вопр. ихтиол. 1981. - Т. 21. - Вып. 5. - С. 771-786.

94. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Филогения гольцов: проблемы и возможные пути их решения // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 3-22.

95. Гольцы рода Salvelinus из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) / Викторовский P.M., Глубоковский М.К., Ермоленко JI.H., Скопец М.Б. // Рыбы в экосистемах лососёвых рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 67-78.

96. Горный голец новая форма арктического гольца (род Salvelinus) из водоёмов Таймыра / Максимов В.А., Савваитова К.А., Медников Б.М., Ломов А.А., Пичугин М.Ю., Павлов С.Д. // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35. - №3. - С. 296-301.

97. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности эндемичных гольцов Камчатки и Чукотки // Рыбохозяйственные исследования мирового океана: Мат. 3-ей междун. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005. - Т. 1. -С. 102-103.

98. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна озёрно-речной мальмы (>Salvelinus malma) озера Дальнее на Камчатке // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007а. - Вып. 19. - С. 174-181.

99. Гриценко О.Ф. О карликовых самцах кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) // Вопр. ихтиол. 1969. - Т. 9. - Вып. 6. - С. 32.

100. Гриценко О.Ф. Систематика и происхождение сахалинских гольцов рода Salvelinus I/ Тр. ВНИРО. 1975. - Т. 106. - С. 141-160.

101. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Таксономия, экология, промысел. М.: ВНИРО, 2002. - 247 с.

102. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. Биология гольцов рода Salvelinus и место их в ихтиоценозах северо-восточного Сахалина // Вопр. ихтиол. 1976. - Т. 16. - Вып. 6(101). - С. 1012-1022.

103. Гроссвальд М.Г. Евразийские гидросферные катастрофы и оледенение Арктики. М.: Научный мир, 1999. - 120 с.

104. Губанов Н. М., Волобуев В. В. О гельминтофауне озёрного гольца рода Salvelinus из бассейна реки Охоты // Паразитические организмы Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С. 187-189.

105. Гудков П.К. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31. - Вып. 6. - С. 898-909.

106. Гудков П.К. О симпатричных формах гольцов рода Salvelinus из некоторых озёр Чукотского полуострова // Вопр. ихтиол. 1993. - Т.40. - №5. -С. 621-631.

107. Гудков П.К. О некоторых особенностях биологии гольца Таранца Salvelinus taranetzi из оз.Аччен // Вопр.ихтиол. 1994. - Т. 34. № 1. - С. 58-63.

108. Гудков П.К. О формах гольца Таранца Salvelinus taranetzi (Salmonidae) в озёрах Чукотки // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2003. - Вып.2. - С. 398-404.

109. Гудков П.К., Радченко О.А. Характеристика гольца рода Salvelinus из Элекчанских озёр (северное побережье Охотского моря) морфология, биология, генетика// Вопр.ихтиол. - 2000. - Т. 40. - № 5. - С. 621-631.

110. Гудков П.К., Регель К.В. Особенности распределения и питания гольцов (род Salvelinus) в морском прибрежье Восточной части Чукотского полуострова // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск, 1998. - С. 167-169.

111. Гусарова И.С., Сёмкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботанич. журн. 1985. - Т. 71. - №6. - С.781-789.

112. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материала по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука, 1983. - 47 с.

113. Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков A.M. Основы цестодологии. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. - М.: Наука, 1985. - Т. XI. - 200 с.

114. Дивергенция митохондриальной ДНК двух подвидов мальмы Salvelinus malma (Salmonidae: Pisces) /Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А., Фролов С.В., Черешнев И.А. // Докл. АН СССР. 2001. - Т.376. - № 6. - С. 844-846.

115. Диденко Е.М., Шевченко Г.Г. Класс Acanthocephala // Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - С. 51-59.

116. Динамика зараженности животных гельминтами / Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д., Пронина С.В., Некрасов А.В. и др. Улан-Удэ: БурятНЦ СО АН СССР, 1991.-202 с.

117. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов // Зоол.журн. 1947. - Т.26. - №6. - С. 481-492.

118. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 9-54.

119. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: ЛГУ, 1962. - 464 с.

120. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1975. - 559 с.

121. Догель В.А., Марков Г.С. Возрастные изменения паразитофауны новозе-мельского гольца // Тр. Ленингр.о-ва естествоисп. 1937. - Т. 66. - С. 434455.

122. Донец 3. С. Зоогеографический анализ миксоспоридий южных водоёмов СССР // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1979. - Т. 87. - С. 65-90.

123. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследований Myxosporidia (Potozoa: Cnidosporidia) // Паразитология. 1973. - Т. 7. - Вып. 2. - С. 191-193.

124. Дорофеева Е.А. Использование данных кариологии для решения вопросов систематики и филогении лососевидных рыб. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. - 1977. - С. 86-95.

125. Дорофеева Е.А. Классификация и филогения тихоокеанских лососёвых рыб (подсемейство Salmoninae) // Систематика и экология костистых рыб. -Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1982. - С. 15-22.

126. Дорофеева Е.А. Классификация, филогения и особенности эволюции лососёвых рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) // Современное состояние исследований лососевидных рыб: Тез. 3-его всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988. - С. 93-94.

127. Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М. Распределение марит Phyllodistomum umblae (Trematoda: Gorgoderidae) в популяциях лососевидных рыб озера Байкал: возрастная и сезонная динамика // СЭЖ. 2003. - № 3. - С. 289-294.

128. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоёмов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток: ДВО РАН, 1992. - 238 с. .

129. Ермоленко А. В., Беспрозванных В. В., Шедько С. В. Фауна паразитов лососёвых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1998. 89 с.

130. Ефремов В.В. Электрофоретическая изменчивость гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна реки Камчатка // Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - С. 94-102.

131. Жизненная стратегия и фенетическое разнообразие гольцов рода Salvelinus из озера Чёрное (о. Онекотан, Курильские острова) / Савваитова К.А., Гриценко О.Ф., Груздева М.А., Кузищин К.В. // Вопр. ихтиол. 2000. -Т. 40.-№6. -С. 743-763.

132. Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и ЮжноКурильского мелководья // Материалы по паразитам рыб дальневосточных морей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: АН СССР, 1960а. - Т. 28. - С. 3-146.

133. Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. 1. Моногенетические сосальщики морских и пресноводных рыб // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: АН СССР, 19606. - Т. 19. - С. 308-331.

134. Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. II. Эндопаразитические черви морских и пресноводных рыб // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: АН СССР, 1963. - Т. 21. - С. 96-139.

135. Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. III. Простейшие (Protozoa) морских и пресноводных рыб. Обшие выводы // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: АН СССР, 1964. - Т. 22. - С. 224-262.

136. Зайцев Н.В. Криптобиоз каспийского лосося — кумжи Salmo trutta aspius Kessler (возбудитель, эпизоотология, меры борьбы): автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2005. - 20 с.

137. Золотухин С.Ф. Нерестовый фонд и современный статус популяций лососей в Приморском крае: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2003.-23 с.

138. Иванков В.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток: ДВГУ, 1997. - 123 с.

139. Иванков В.Н., Броневский A.M. Неотения у лососёвых // Экология и систематика лососевидных рыб: Мат. 1-го совещ. по изуч. лососевидных рыб.- Л., 1976. С. 27-28.

140. Иешко Е.П., Борисовец Е.Э., Решетников Ю.С. Зоогеографический анализ паразитов сигов с использованием ЭВМ // Экология паразитических организмов. Петрозаводск: Кар.фил. АН СССР, 1985. - С. 3-18.

141. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших. Л.: Наука, 1986. - 136 с.

142. Карманова И. В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка): Автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 1998. - 23 с.

143. Кафанова В.В., Ширинский А.А. О биологии гольца Черского Salvelinus czerskii Drjagin озёр бассейна реки Алазеи // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1976.-С. 45-46.

144. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230 с.

145. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. - 360 с.

146. Кириллов Ф.Н. Рыбы реки Аиабар // Гидробиологические исследования внутренних водоёмов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975.-С. 376-394.

147. Колюшев А.И. Некоторые остеологические признаки гольцов и палий (род Salvelinus) Северо-Запада СССР в связи с вопросом их систематического положения // Вопр. ихтиол. 1971. - Т. 11.- Вып. 4 (69). - С. 565-574.

148. Коновалов С. М. Моногенетические сосальщики рыб полуострова Камчатки // Паразитология. 1967. - Т.1. - Вып. 2. - С. 137-143.

149. Коновалов С. М. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб Тихоокеанской провинции // Паразитология 1969. - Т. 3. - №4. - С. 331-339.

150. Коновалов С. М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Д.: Наука, 1971. - 229 с.

151. Коновалов С.М., Савваитова К.А. Некоторые данные о гельминтофауне внутривидовых форм арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) Камчатки // Научн. докл. высш. шк. Биол.науки. 1963. - № 2. - С. 32-35.

152. Коренченко Е.А., Атрашкевич Г.И. К вопросу о дифференциации полостных нематод рода Philonema Kuitunen-Ekbaum. 1933 по личинкам // Систематика, таксономия и фауна паразитов: Мат. конф. М., 1996. - С. 6768.

153. Кохменко JI.B. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 45 - С. 97-111.

154. Кохменко JI.B. Питание и пищевые отношения рода Salvelinus с молодью тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. 1965. - Т. 5. - Вып. 2 (35). - С. 347-359.

155. Кохменко JI.B. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 117-127.

156. К проблеме формообразования у пресноводных гольцов рода Salvelinus из бассейна реки Камчатки / Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Максимов В.А. // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 33-40.

157. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. - 286 с.

158. Красная книга Российской Федерации: животные. М: ACT, Астрель, 2001.-860 с.

159. Крогиус Ф.В., Крохин Е.В. Об урожайности молоди красной // Изв. ТИНРО. 1948. - Т. 48. - С. 3-27.

160. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось -нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). Л.: Наука, 1987. - 198 с.

161. Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 3-17.

162. Кудерский Л.А. Роль приледниковых водоёмов в формировании пресноводной ихтиофауны Северо-Запада Европейской части СССР // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера. Петрозаводск, 1969. - С. 93-94.

163. Кудерский Л.А. О происхождении реликтовой фауны в озёрах Северо-Запада Европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1971. - Т. 76. - С. 113124.

164. Кудерский Л.А. Американская палия в ручьях Ленинградской области // Проблемы разведения лососёвых рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984. -Вып. 220.-С. 97-117.

165. Кулачкова В.Г., Тимофеева Т.А. Скребень Echinorhynchus gadi (Zoega) из реликтовой трески озера Могильное // Паразитология. 1977. - Т. 1. - №4. -С. 316-320.

166. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus — паразиты рыб. -Л.: Наука, 1973. 207 с.

167. Куперман Б.И. Особенности жизненных циклов и биологии цестод из камчатских лососей // Биол. моря. 1978. - Т. 4. - С. 53-60.

168. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего по материалам 1949-1963 гг. // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 33-49.

169. Куренков И.И. Зоопланктон озёр Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. - 178 с.

170. Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.

171. Леванидов В.Я. Экосистемы лососёвых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососёвых рек Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-21.

172. Леванидова И.М. Подёнки Камчатского полуострова (эколого-фаунисти-ческий обзор) // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 93-115.

173. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Бентос озера Азабачьего // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 51-92.

174. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. - 548 с.

175. Лососевидные рыбы Северо-Востока России / Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 496 с.

176. Лукин Е.И. К фауне пиявок Чукотки // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР, 1976. Т. 36. - № 139. - С. 102-103.

177. Лукьянчиков Ф.В., Черепанов В.В. Паразиты рыб бассейна р. Хатанги // Изв. Вост.-Сибир. отд. Геогр.об-ва СССР. 1962. - Т. 60. - С. 67-80.

178. Лунгерсгаузен Г.Ф. Геологическая история средней Лены и некоторые вопросы стратиграфии четвертичных отложений Восточной Сибири // Мат. всес. совещ. по изучению четвертичн. периода. М., 1961. - Т. 3. - С. 209-217.

179. Ляйман Э.М. Паразитические черви рыб залива Петра Великого // Изв. Тихоок. научно-промысл. станции. 1930. - Т. 3. - № 6. - 120 с.

180. Малярчук Б.А. Проблемы молекулярной систематики рода Salvelinus, основанной на данных об изменчивости нуклеотидных последовательностейглавной некодирующей области митохондриальной ДЬЖ // Генетика. 2002. Т. 38.-№8. -С. 1148-1154.

181. Мамаев Ю.Л., Ошмарин П.Г. Особенности распространения некоторых гельминтов дальневосточных лососёвых рыб // Паразитические черви животных Приморья и Тихого океана. М.: АН СССР, 1963. - С. 114-127.

182. Марковцев В.Г. Питание и пищевые отношения молоди красной и трёхиглой колюшки озера Дальнего // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 227233.

183. Мартьянова-Глебова И.П. К гельминтофауне дальневосточной мальмы {Salvelinus malma) и кунджи (S. leucomaenis) II Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1962. - Т. 12. - С. 52-58.

184. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Журн. общ. биол. 1987. - Т. 48. - №1. - С. 15-26.

185. Метацеркарии трематод паразиты пресноводных гидробионтов центральной России / Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. - М.: Наука, 2002. - 298 с.

186. Миллер Р. Четвертичные пресноводные рыбы Северной Америки // Четвертичный период в США. Т. II. М.: Мир, 1969. - С. 174-192.

187. Митенёв В.К. Экологические особенности паразитофауны гольца Salvelinus alpinus (L.) Европейского Севера // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, 1982. - С. 105-119.

188. Митенёв В.К. Паразитофауна проходных лососей Salmo salar и Salmo trutta L. водоёмов Кольского полуострова // Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты, 1984. - С. 88-97.

189. Митенёв В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дисс.докт. биол. наук. М., 2000. - 46 с.

190. Митенёв В.К., Шульман Б.С. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб реки Умба // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск: Кар.фил. АН СССР, 1988. - С. 3-20.

191. Митенёв В.К., Шульман Б.С. Паразиты рыб водоёмов Мурманской области. Систематический каталог. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. - 72 с.

192. Михин B.C. Рыбы озера Таймыр и Таймырской губы // Изв. ВНИОРХ. -1955. Т. 35. - С. 45-48.

193. Морфологические основы классификации лососевидных рыб /Световидов А.Н., Дорофеева Е.А., Клюканов В.А., Шапошникова Г.Х. // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - №4. - С. 559-574.

194. Муратов И.В., Посохов П.С. Возбудитель дифиллоботриоза человека -Diphylobothrium klebanovskii sp.n. // Паразитология. 1988. - Т. 22 - № 2. - С. 165-170.

195. Мухомедияров Ф.Б. К биолого-систематической характеристике даватчана // Тр. Вост.- Сиб. ун-та. Биология. 1942. - Т. 2. - Вып. 3. - С. 119126.

196. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: АН СССР, 1953а. - С. 65-76.

197. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны // Там же. М.-Л.: АН СССР, 19536. - С. 77-89.

198. Никольский Г.В. Состав, происхождение и характер распределения рыб в бассейне Амура. // Рыбы бассейна Амура. М.: АН СССР, 1956. - С. 464482.

199. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высш.шк., 1971. - 472 с.

200. Озёрные гольцы рода Salvelinus (Salmonidae) острова Парамушир, Курильские острова / Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В., Стыгар

201. B.М. // Вопр. ихтиол. 2001а. - Т. 41. - №1. - С. 5-18.

202. О карликовых самцах южной мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi Taranetz из водоёмов Северных Курильских островов / Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В. // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39.-№2.-С. 190-196.

203. Олейник А.Г., Полякова Н.Е. Генетическая дифференциация и филогения лососёвых рыб сем. Salmonidae // Генетика. 1992. - Т. 28. - №9.1. C. 141-149.

204. Олейник А.Г., Скурихина Л.А. О родственных взаимоотношениях проходных гольцов рода Salvelinus по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК // Докл. АН СССР. 1999. - Т. 364. - №5. - С. 711-713.

205. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Дивергенция мальмы Salvelinus malma в азиатской части Северной Пацифики по данным PCR-RFLP-анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. - Т. 38. - №10. - С. 1393-1401.

206. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Генетическая дифференциация трёх симпатрических видов гольцов рода Salvelinus по данным PCR-RFLP-анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2003. - Т. 39.-№8.-С. 1099-1105.

207. Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков Вл.А. Дифференциация мальмы Salvelinus malma и гольца Таранца Salvelinus taranetzi по данным PCR-RFLP-анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2004. - Т. 40. - № 3. - С. 386392.

208. Омельченко В.Т. Электрофоретическое исследование гемоглобинов рыб Дальнего Востока // Генетика. 1974. - Т. 10. - №9. - С. 35-43.

209. Омельченко В.Т. Применение электрофореграмм белков в систематике рода Salvelinus // Биол. моря. 1975. - №. 4.- С. 76-79.

210. Омельченко В.Т. Гольцы рода Salvelinus Richardson (Salmoniformes, Salmonidae): генетическая дивергенция популяций Северо-Востока и Дальнего Востока России // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 492-509.

211. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А. Генетические различия гольцов арктической группы {Salvelinus alpinus L., Salvelinus taranetzi Kaganovsky) и тихоокеанской мальмы {Salvelinus malma Walbaum) // Генетика. 1998. - Т. 34.-№ 11.-С. 1518-1522.

212. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. В 3 томах. Т. 3. Паразитические многоклеточные (вторая часть). / Отв. Ред. О.А. Скарлато. -Л., 1987.-583 с.

213. Орловская О.М., Атрашкевич Г.И. К познанию жизненных циклов трематод Чукотки // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. М.: Наука, 1989. - Т. 2. - С. 40-41.

214. Осинов А.Г. Лососёвые рыбы Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus: генетическая дивергенция, филогения и классификация // Вопр.ихтиол. -1999. Т. 39. - № 5. - С. 595-611.

215. Осинов А.Г. Эволюционные взаимоотношения между основными таксонами Salvelinus alpinus Salvelinus malma complex: результаты сравнительного анализа аллозимных данных разных авторов // Вопр.ихтиол. -2001. - Т. 41. - №2. - С. 167-183.

216. Осинов А.Г. Арктический голец Salvelinus alpinus Забайкалья и Таймыра: генетическая дифференциация и происхождение // Вопр. ихтиол. -2002а. Т. 42. - №2. - С. 149-160.

217. Осинов А.Г. Северная форма мальмы Salvelinus malma Азии и Северной Америки: аллозимная изменчивость, генетическая дифференциация и происхождение // Вопр. ихтиол. 20026. - Т. 42. - №5. - С. 664-677.

218. Осинов А.Г., Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. Арктический голец Salvelinus alpinus из озера Улахан-Силян-Кюёль (бассейн реки Яны): биология, морфология, генетика, филогения // Вопр. ихтиол. 2003. - Т. 43. -№1.-С. 58-72.

219. Осинов А.Г., Павлов С.Д. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций арктического гольца и мальмы Salvelinus alpinus-Salvelinus malma complex // Вопр.ихтиол. 1998. - Т. 38. - № 1. - С. 47-61.

220. Осинов А.Г., Павлов С.Д., Максимов В.А. Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация популяций арктического гольца Salvelinus alpinus L. на ареале от Балтики до Таймыра // Генетика. 1996. - Т. 32. - №4. -С. 547-559.

221. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд красной и динамика её численности в бассейне озера Азабачьего по материалам авиаучётов и аэросъёмок // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 135-142.

222. Остроумов А.Г. Озеро Ушковское в бассейне реки Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 97. - С. 129-139.

223. Остроумов А.Г. Нерестовые озёра Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камч. отдел Географ, о-ва СССР, 1985. - Вып. 9. - С. 47-56.

224. О таксономическом положении гольцов рода Salvelinus северных Курильских островов / Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В. // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38. - №2. - С. 189-198.

225. Оценка типов распределения паразитов в популяциях гольцов Salvelinus alpinus Хантайского озера / Лукьянцев В.В., Романов В.И., Панкин В.В., Еременко Н.А. // Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири: Тез. докл. Новосибирск, 19966. - С. 58-59.

226. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. Размножение и развитие даватчана Salvelinus alpinus erythrinus и проблема разнообразия особенностей воспроизводства у арктического гольца // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30. - Вып. 6.-С. 941-956.

227. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus II Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33. - №6. - С. 753-762.

228. Павлов С.Д. Симпатрические формы гольцов (род Salvelinus) из озера Аян (Таймырский полуостров) // Вопр. ихтиол. 1997. - Т. 37. - № 4. - С. 465474.

229. Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток, ТИНРО-центр, 1999. - 123 с.

230. Паразитические черви Тауйской губы /Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Регель К.В., Михайлова Е.И., Поспехов В.В. // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 20056.-С. 175-251.

231. Паразитофауна морфо-экологических форм гольца Salvelinus alpinus Хантайского озера / Лукьянцев В.В., Романов В.И., Еременко Н.А., Панкин В.В. // Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири: Тез. докл. -Новосибирск, 1996а. С. 56-57.

232. Паразитофауна рыб водоёмов Колымской и Индигирской низменностей / Губанов Н. М., Находкина О.С., Попов И.Е., Куличкин И.Р. // Материалы по экологии и численности животных Якутии. Якутск, 1973. - С. 111-124.

233. Паразиты рыб Экостровской и Бабинской Имандры / Митенёв В.К., Шульман Б.С., Карасев А.Б., Кузьмин О.Г. // Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна: Сб. науч.тр. ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. - С. 67-87.

234. Парпура И.З., Семенченко А.Ю. Фауна и биология рыб Северного Приморья // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 120-137.

235. Пермяков Е.В., Румянцев Е.А. Паразитофауна лососёвых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae) рыб Онежского озера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1984. Вып. 216. - С. 212-216.

236. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

237. Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. Борьба с заболеваниями форели в прудовых хозяйствах // Изв. ВНИОРХ. 1948а. - Т. 27. - С. 244-245.

238. Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяйственное и медицинское значение // Изв. ВНИОРХ. 19486. -Т. 27.-С. 195-216.

239. Пичугин М.Ю. Морфобиологические особенности и структура популяций проходного гольца рода Salvelinus (Salmonidae) Курильского озера (Южная Камчатка) // Биология гольцов Дальнего Востока. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 112-123.

240. Пичугин М.Ю., Сидоров Л.К., Гриценко О.Ф. О ручьевых гольцах южных Курильских островов и возможном механизме образованиякарликовых форм мальмы Salvelinus malma curilus // Вопр. ихтиол. 2006а. -Т. 46. - №2. - С. 224-239.

241. Пичугии М.Ю., Сидоров JI.K. , Гриценко О.Ф. Новые данные о кундже Salvelinus leucomaenis и ее взаимоотношениях с мальмой S. malma curilus в пресных водах Южных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 20066. - Т. 46. -№3.- С. 356-369.

242. Полянский Ю.И. Некоторые новые и малоизвестные паразитические нематоды из кишечника морских рыб // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. - Т. 12.-С. 133-147.

243. Полянский Ю.И. Материалы по паразитологии рыб северных морей СССР. Паразиты рыб Баренцева моря. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 19.-С. 5-170.

244. Полянский Ю.И., Шульман Р.Е. Об очередных задачах экологической паразитологии // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. - С. 3-9.

245. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна / Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. Владивосток: Дальнаука, 2001.-336 с.

246. Пробатов А.Н. К вопросу о происхождении пресноводных гольцов рода Salvelinus II Зоол.журн. 1946. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 277-280.

247. Прозорова Л.А., Шедько М.Б. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение // Тр. Камчат. фил. ТИТ ДВО РАН. Вып. IV. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2003. С. 120-151.

248. Пронин Н.М. Паразитофауна рыб водоёмов Чарской котловины // Вопросы географии и биологии. Чита: Читин.кн.изд-во, 1966. - С. 120-159.

249. Пронин Н.М. Паразитофауна даватчана и пыжьяна как возможных объектов прудового и озёрного рыбоводства // Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири. Барнаул: Алтайск.кн.из-во, 1967. - С. 196-200.

250. Пронин Н.М. Распространение Acanthobdella peledina Grube, 1851 (Hirudinea) паразита пресноводных рыб в водоёмах СССР // Паразитология. - 1971.-Т. 5. -№ 1.-С. 92-96.

251. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы (на тканевом, органном и организменном уровнях). М.: Наука, 1988. -176 с.

252. Протасова Е.Н., Ройтман В.А. Циатоцефаляты — ленточные гельминты морских и пресноводных рыб (Cestoda: Pseudophyllidea: Cyathocephalata) // Основы цестодологии. Т. 12. - М.: Наука, 1995. - 133 с.

253. Пугачёв О.Н. Генезис паразитофауны лососёвых рыб Евразии // Паразитология. 1980. - Т. 14. - Вып. 5. - С. 403-409.

254. Пугачёв О.Н. Гельминты пресноводных рыб Северо-Востока Азии // Исследования по морфологии и фаунистике паразитических червей. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. - 1983. - Т. 121.-С. 90-114.

255. Пугачёв О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. Л., 1984. - 156 с.

256. Пугачёв О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна,экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф.докт. биол.наук. СПб, 1999. - 50 с.

257. Пугачёв О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2001. - 242 с.

258. Пугачёв О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2002. Т. 297. - 248 с.

259. Пугачёв О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2003. Т. 298. - 224 с.

260. Пугачёв О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2004. - Т. 304. - 250 с.

261. Пугачёв О.Н., Подлипаев С.А. Протисты: Руководство по зоологии. -СПб.: Наука, 2007. 4.2. - 1144 с.

262. Пугачёв О.Н., Хохлов П.П. Миксоспоридии рода Myxobolus паразиты головного и спинного мозга лососевидных рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоёмов Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979.-С. 137-139.

263. Радченко О.А. Генетическая дифференциация северной и южной форм мальмы по данным рестрикционного анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. - Т. 38. - №4. - С. 521-528.

264. Радченко О.А. Изменчивость митохондриальной ДНК гольцов рода Salvelinus Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. - 153 с.

265. Радченко О.А., Малярчук Б.А. Генетическая дифференциация популяций малмьы и гольца Таранца по данным рестрикционного анализа гена цитохома b // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 8. - С. 1104-1108.

266. Радченко О.А., Малярчук Б.А. Сравнительный рестрикционный анализ митохондриальной ДНК в популяциях мальмы Salvelinus malma и гольца Таранца S. taranetzi И Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40. - №2. - С. 256-262.

267. Разведение гольцов на Северо-Западе России / Сорокин В.А., Иванова И.П., Терехин Ю.А., Михайленко В.Г. // Рыбное хозяйство. 1992. - №5. - С. 32-33.

268. Разнообразие рыб Таймыра. М.: Наука, 1999. - 207 с.

269. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье /Алексеев С.С., Булдыгеров В.В., Пичугин М.Ю., Самусёнок В.П. //Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39. - №1. - С. 48-56.

270. Редкозубов И.Ю., Мовчан В.А. К изучению даватчана Salvelinus alpinus erythrinus Georgi озера Фролиха // Вопр. ихтиол. 1974. - Т. 14. - № 2. - С. 330-332.

271. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. - 301 с.

272. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососёвые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Кар. фил. АН СССР, 1983. - С. 4-17.

273. Решетников Ю.С. (ред.) Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. - 218 с.

274. Решетников Ю.С. (ред.). Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Т. 1. -М: Наука, 2003. 379 с.

275. Решетников Ю.С., Титова Г.Д. О перспективных формах сигового хозяйства // Биологические основы развития лососёвого хозяйства в водоёмах СССР. М.: Наука, 1983. - С. 231-246.

276. Ройтман В.А. Гельминты лососевидных рыб и их коэволюция с хозяевами: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М, 1993. - 63 с.

277. Рудминайтене А.Ф., Рудминайтис Э.А. К гельминтофауне рыб реки Чаун // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979.-С. 46-51.

278. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озёрах. -Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 1996. 188 с.

279. Румянцев Е.А. Паразиты рыб в озёрах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: ПетрГУ, 2007. - 252 с.

280. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоёмов Карелии. Систематический каталог. Петрозаводск: Кар. НЦРАН, 1997. - 120 с.

281. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 1994. - С. 53-78.

282. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Алексеева E.JI. Паразитофауна рыб Онежского озера и и её многолетние изменения // G6. науч. тр. ГосНИОРХ. -1984.-Вып. 216.-С. 117-133.

283. Рыбак В.Ф. 1985. Паразиты рыб оз. Сегозера (средняя Карелия)* // Экология паразитических организмов. — Петрозаводск, 1985. С. 53-65.

284. Савваитова К.А. О внутривидовых биологических формах Salvelinus alpinus (L.) Камчатки // Вопр. ихтиол. 1961. - Т.1. - Вып.4. - С. 695-706.

285. Савваитова К.А. Кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas) озёр Южного Сахалина // Озёра Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ, 1964. - С. 154-167.

286. Савваитова К.А. Экология и систематика пресноводных гольцов рода £a/ve/ww.s(Nilsson) Richardson некоторыхводоёмовКамчатки // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13. - Вып. 1. - С. 67-78.

287. Савваитова К.А. Гольцы (род Salvelinus) озера Начикинского (Камчатка) и; некоторые проблемы систематики озёрных гольцов Голарктики // Вопр; ихтиол. 1976. - Т. 16. - Вып. 2(97), - С. 274-281.

288. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 1989.-223 с.

289. Савваитова К.А., Максимов В.А. Каменный голец из бассейна реки Камчатки//Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1970. - №5. - С. 7-20;

290. Савваитова К.А., Максимов В.А. О симпатрических формах гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) из Пегтымельских озёр Чукотки // Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - С. 37-56.

291. Савваитова К.А., Максимов В.А., Медведева Е.Д. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Вопр. ихтиол. 1977а. - Т. 17. - Вып. 2 (103). - С. 203-219.

292. Савваитова К.А., Максимов В.А., Нестерова В.Д. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus (сем. Salmonidae) водоёмов полуострова Таймыр //Вопр. ихтиол. 1980. - Т. 20. - Вып.2 (121). - С. 195-210.

293. Савваитова К.А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озёр // Вопр. ихтиол. -19776. Т. 17. - Вып. 6 (107). - С. 992-1008.

294. Саенко Е.М., Шедько М.Б., Холин С.К. Морфология и некоторые особенности биологии глохидиев моллюсков рода Beringiana (Bivalvia, Unionidae) Камчатки и Северных Курил // Vestnik zoologii. 2001. - Vol. 35. -No 4. - С. 59-68.

295. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционно-генетическая структура мальмы {Salvelinus malma Walbaum) Юго-Восточного Сахалина и южных Курильских островов // Генетика. 2000. — Т. 36 - №8. - С. 1100-1110.

296. Сафронов С.Н., Звездов Т.В. Salvelinus vasiljevae sp. nova новый вид пресноводных гольцов (Salmonidae, Salmoniformes) Северо-Западного Сахалина // Вопр. ихтиол. - 2005. - Т. 45. - №6. - С. 737-748.

297. Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М.: АН СССР, 1951. Т. 1. - 171 с.

298. Сёмкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат. 2-го рабоч. совещ. по сравнительной флористике. JL, 1997. - С. 39-50.

299. Сердюков A.M. Дифиллоботрииды Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - 119 с.

300. Синицын В.М. Палеогеография Азии. M.-JL: АН СССР, 1962. - 268 с.

301. Систематика и биология кунджи Salvelinus leucomaenis / Савваитова К.А., Кузищин К.В., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Павлов Д.С. // Вопр. ихтиол. 2007. - Т. 47. - № 1. - С. 58-71.

302. Скрябина Е.С. Эндогельминты рыб нижнего течения р. Чаун // Паразитические организмы Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975.-С. 181-186.

303. Смирнов А.Ф. Палии Сегозера // Вопросы ихтиологии внутренних водоёмов. Тр. Карельск. фил. АН СССР. - 1956. - Вып. 5. - С. 119-130.

304. Соколов С.Г. Нетрадиционный подход к выбору единицы зоогеографического анализа фауны паразитов рыб // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, 2004. - С. 356-371.

305. Соколов С.Г. Обзор паразитов микижи Parasalmo mykiss (Osteichthyes, Salmonidae) полуострова Камчатка // Invertebrate Zoology. 2005. - Т. 2 (1). -С. 35-60.

306. Спасский А.А., Ройтман В.А., Шагаева В.Г. К гельминтофауне рыб бассейна р. Плотникова Камчатской области // Тр. ГеЛАН СССР. 1961. -Т.П.-С. 270-285.

307. Список рыбообразных и рыб пресных вод России / Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. // Вопр.ихтиол. 1997. - Т. 37. - №.6. - С. 723-771.

308. Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки // Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. М.-Л.: АН СССР, 1960. - С. 147-196.

309. Стрелков Ю.А., Шульман С.С. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб бассейна Амура // Паразитол.сб. Зоол. ин-та АН СССР. -Т. 25. Л.: Наука, 1971. - С. 196-292.

310. Сычевская Е.К. Роль Берингийской суши в расселении щуковидных // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 242-258.

311. Сычевская Е.К. Пресноводная неогеновая ихтиофауна СССР и Монголии. М.: Наука, 1986. - 157 с.

312. Таранец А.Я. О некоторых новых пресноводных рыбах из Дальневосточного Края // Докл. АН СССР. Сер. А. 1933. - № 2. - С. 83-85.

313. Таранец В.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. - Т. 4. - №2. - С. 483-540.

314. Тиллер И.В. Возраст и рост трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. озера Дальнего // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 219-225.

315. Тиллер И.В. Выедание гольцом Salvelinus malma молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha в реке Хайлюля (Камчатка) и его влияние на возврат производителей // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39. - №1. - С. 64-68.

316. Тип Нематгельминты — Nemathelminthes II Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З. Паразитические многоклеточные (Вторая часть) /О.А. Скарлато (ред.) / Висманис К.О., Ломакин В.В., Ройтман

317. B. А., Семёнова М.К., Трофименко В .Я. Л., 1987. - С. 199-310.

318. Токранов A.M., Шейко Б.А. Рыбы // Красная книга Камчатки. Т. 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2006.1. C. 33-89.

319. Травина Т.Н. О разнообразии хирономид в водоёмах Камчатского полуострова и сопредельных акваторий // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. V науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. - С. 96-102.

320. Травина Т.П., Введенская Т.Л. О роли хирономид в бентофауне и питании рыб в р. Плотниковой (Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. VI науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. - С. 79-82.

321. Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки // Тр. ГеЛАН СССР. 1962. - Т. 12. - С. 232-262.

322. Трофименко В.Я. Гельминтофауна рыб пресных вод азиатской Субарктики: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1969. - 26 с.

323. Трофименко В.Я., Филимонова Л.В., Ройтман В.А. Monogenoidea и Trematoda рыб некоторых водоёмов Приенисейского Севера // Сб. работ погельминтофауне рыб и птиц. Деп. в ВИНИТИ. - М., 1967. - № 162-67. - С. 105-118.

324. Ушковская мальма молодой эндемик Камчатки: паразитофауна, экология, морфология, генетика /Буторина Т.Е., Горовая О.Ю., Журба В.А., Романов Н.С. // Тр. КФ ТИГ ДВО РАН. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009.-Вып. VII. -С. 72-90.

325. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. - 355 с.

326. Флинт Р.Ф. Ледники и палеогеография плейстоцена. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. - 575 с.

327. Фролов С. В. Кариотипы кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) и белого гольца S. albus Glubokowsky из бассейна реки Камчатки // Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991а. - С. 103-111.

328. Фролов С.В. Кариотипы лососёвых рыб озера Эльгыгытгын // Biology of charrs and pink salmon: Рабоч. совещ. Vladivostok, 19916. - С. 6.

329. Фролов С.В. Сравнительная кариология лососёвых рыб озера Эльгыгытгын // Систематика, биология и биотехника разведения лососёвых рыб. СПб: ГОСНИОРХ, 1994. - С. 203-204.

330. Фролов С.В. Дивергенция кариотипов чукотских гольцов рода Salvelinus II Докл. РАН. 1997. - Т. 357. - №5. - С. 703-705.

331. Фролов С.В. Изменчивость и эволюция кариотипа лососёвых рыб. -Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

332. Фролов С.В. Кариологические различия северной мальмы Salvelinus malma malma и белого гольца Salvelinus albus из бассейна реки Камчатки // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 3. - С. 350-357.

333. Фролов С.В. Кариотип эндемичного гольца Salvelinus krogiusae из озера Дальнего (Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. III науч. конф. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. - С. 91-93.

334. Фролов С.В. Значение изучения кариотипов для выяснения родственных отношений гольцов Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. - С. 153-164.

335. Фролов С.В., Фролова В.Н. Кариологическая дифференциация гольца Леванидова Salvelinus levanidovi и мальмы S. malma реки Яма // Биология моря. 1997. - Т. 23. - №6. - С. 376-379.

336. Фролов С.В., Фролова В.Н. Ядрышкообразующие районы как филогенетический маркер кариотипов северной мальмы и гольца Леванидова //Биология моря. 1999. - Т. 25. - № 5. - С. 407-409.

337. Фролов С.В., Фролова В.Н. Кариотип чукотского гольца из озера Эстихед (восточная Чукотка) // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 2. - С. 243-247.

338. Фролов С.В., Фролова В.Н., Молодиченко А.В. Кариотип мальмы Salvelinus malma и таксономический статус северной и южной мальмы // Биология моря. 1997. - Т. 23. - № 5. - С. 309-313.

339. Хохлов П.П., Пугачев О.Н. О формировании паразитофауны рыб северо-востока Азии // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск, 1979. - С. 43-56.

340. Черешнев И. А. Систематическое положение гольцов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson беринговоморского побережья Чукотского полуострова // Биология моря. 1978. - № 1. - С. 36-46.

341. Черешнев И. А. Материалы по биологии проходных лососёвых Восточной Чукотки // Рыбы в экосистемах лососёвых рек Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 116-146.

342. Черешнев И. А. К вопросу о таксономическом статусе симпатрических проходных гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) Восточной Чукотки // Вопр. ихтиол. 1982. - Т. 22. - Вып. 6. - С. 922-936.

343. Черешнев И.А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19866. С. 122-145.

344. Черешнев И.А. Таксономическое и популяционное разнообразие гольцов Северо-Востока Азии: итоги изучения и нерешенные проблемы // Biology of charrs and pink salmon: Рабоч.совещ. Vladivostok, 1991. - C. 7.

345. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 198 с.

346. Черешнев И.А. Раздел 1. Пресноводные рыбы // Красная книга Севера Дальнего Востока России. М.: Пента, 1998. - С. 19-71.

347. Черешнев И.А., Гудков П.К., Нейман М.Ю. Первые данные по биологии проходной мальмы бассейна р. Чегитунь (арктическое побережье Восточной Чукотки) // Вопр. ихтиол. 19896. - Т. 29. - Вып. 1. - С. 68-83.

348. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova -новая эндемичная рыба из подсемейства лососёвых (Salmoninae) из озера

349. Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30. - Вып. 2. -С. 201-213.

350. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Биология гольцовых рыб озера Эльгыгытгын // Природа впадины озера Эльгыгытгын (проблемы изучения и охраны). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1993. - С. 105-148.

351. Черешнев И.А., Скопец М.Б., Гудков П.К. Новый вид гольца Salvelinus levanidovi sp. nov. из бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1989а. - Т. 29. - Вып. 5. - С. 691-704.

352. Чернавин В.В. Опыт систематической группировки некоторых Salmonoidei, основанный на их остеологических признаках // Изв. ин-та агрономии. 1923. - Т. 1. - № 3. - С. 103-106.

353. Черницкий А.Г., Матишов Г.Г., Ермолаев В.В. Возможность использования арктического гольца для товарного лососеводства в Баренцевом море (оперативно-информационный материал). Апатиты: КФ ММБИ АН СССР, 1987. - 38 с.

354. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологическое описание некоторых видов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson // Тр. Зооол. ин-та АН СССР. 1971. - Т. 48. - С. 4-30.

355. Шапошникова Г.Х. Систематические отношения некоторых представителей семейства Salmonidae // Зоол. журн. 1975. - Т. 54 - №4. - С. 575-582.

356. Шевцова Э. Е. Разведение гольца в Норвегии // Экспресс-информ. Сер. Марикультура. 1987. - Вып. 11. - С. 1-6.

357. Шедько М.Б. Экологическая дифференциация молоди нерки озера Азабачьего (Камчатка) с использованием паразитов-индикаторов // IX

358. Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Л., 1990. - С. 144-146.

359. Шедько М.Б. Трематоды отряда Strigeidida в биоценозах бассейна оз. Азабачье (Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. II научн.конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2001. - С. 109-111.

360. Шедько М.Б. Фауна паразитических копепод рода Salmincola (Lernaeopodidae) рыб Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. - С. 108-112.

361. Шедько М.Б. Заметки по экологии паразитических копепод Salmincola spp. (Lernaeopodidae) лососёвых рыб (Salmonidae) Камчатки // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Мат. междун. научн. конф. -М.: ИНПА РАН, 2006. С. 310-312.

362. Шедько М.Б., Виноградов С.А., Шедько С.В. Паразитические копеподы родов Salmincola и Tracheliastes (Lernaeopodidae) рыб пресных вод острова Сахалин // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, 2002. - С. 214-218.

363. Шедько М.Б., Шедько С.В. Паразитические копеподы рода Salmincola (Copepoda, Lernaeopodidae) дальневосточных гольцов Salvelinus (Salmonidae)с описанием нового вида S. markewitschi II Зоол. журн. 2002. - Т. 81. - №2. -С. 141-153.

364. Шедько М.Б., Шедько С.В., Виноградов С.А. Фауна пресноводных паразитических копепод семейства Lernaeopodidae (Crustacea: Copepoda) рыб острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин. -Владивосток: Дальнаука, 20056. С. 52-63.

365. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения пам. В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. -Вып.1. - С. 229-249.

366. Шедько С.В. Обзор пресноводной ихтиофауны // Растительный и животный мир Курильских островов (материалы международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 118-133

367. Шедько С.В. Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования: Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток, 2003. - 22 с.

368. Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. С. 7-69.

369. Шигин А.А. Метацеркарии рода Diplostomum фауны СССР // Паразитология. 1976. - Т. 10. - Вып.4. - С. 346-351.

370. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. -М.: Наука, 1986. 254 с.

371. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - Изд.2-ое. -493 с.

372. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. — М.-Л.: АН СССР, 1938. 156 с.

373. Штейн Г.А. Паразитические инфузории (Peritricha, Urceolariidae) некоторых рыб Камчатки // Acta Protozoologica. 1967. - Vol. IV. - Fasc. 28. -P. 291-296. PL 1,11.

374. Штундюк Ю.В. К изучению биологии гольцов {Salvelinus, Salmonidae) бассейна реки Анадырь. Материалы по биологии гольца из озера Большой Нутенеут // Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-С. 165-172.

375. Шульман С.С. Значение данных по паразитам рыб для смежных дисциплин // Тр. пробл. и тематич. совещ. Зоол.ин-та АН СССР. VII совещ. по паразитол. проблемам. Л., 1954. — Вып. 4. - С. 153-162.

376. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958.-С. 184-230.

377. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - 507 с.

378. Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Система миксоспоридий. Т.1. Общая часть. СПб.: Наука, 1997. - 567 с.

379. Шульман Б.С., Иешко Е.П. Паразитофауна арктического гольца {Salvelinus alpinus) и хариуса {Thymallus thymallus) некоторых водоёмов Северной Финляндии // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. -Петрозаводск: КарНЦРАН, 2005. С. 195-197.

380. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озёр Карелии. Л.: Наука, 1974. - 108 с.

381. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т. II. Биология гельминтов. М.: Наука, 1972. - 515 с.

382. Эпштейн В.М. Acanthobdella livanowi sp.n. — новый вид древних пиявок (Archihirudinea) из водоёмов Камчатки // ДАН СССР. 1966. - Т. 168. - № 4. -С. 955-958.

383. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб //Вопр. ихтиол. 1964. - Т. 4 - Вып. 1 (30). - С. 10-22.

384. Янковский А.В. С. Тип Ресничные Ciliophora // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л.: Наука, 1984. - Т. 1. Паразитические простейшие. - С. 252-280.

385. Amin O.M. On the crustacean hosts of larval acanthocephalan and cestode parasites in south-western lake Michigan // J. Parasitol. 1978. - Vol. 64. - No 5. -P. 842-845.

386. Amin O.M. Classification / D.W.T. Crompton and B.B. Nickol (ed.) // Biology of the Acanthocephala. Cambridge, U.K.: Cambridge Univ. Press., 1985. - P. 27-72.

387. Andersen K.I„ Kennedy C.R. Systematics of the genus Eubothrium Nybelin (Cestoda, Pseudophyllidea), with partial redescription of the species // Zool. Scripta. 1983. - Vol. 12. - No 2. - P. 95-105.

388. Anderson D.M. Occurrence of Salmincola siscowet (Copepoda: Lernaeopodidae) on lake trout {Salvelinus namaycush) and lake trout backcross (S. namaycush x S. fontinalis) in Lake Huron // Can. J. Zool. 1993. - Vol. 71. - P. 2330-2333.

389. Arai H.P. Acanthocephala / L. Margolis and Z. Kabata (ed.) // Guide to the parasites of fishes of Canada. Part. III. - Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. -1989.-Vol. 107.-P. 1-90.

390. Arai H.P., Mudry D.R. Protozoan and metazoan parasites of fishes from the headwaters of the Parship and McGregor rivers, British Columbia: A study of possible parasite transfaunations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. - Vol. 40. - P. 1676-1784.

391. Ardelli B.F., Forward G.M., Woo P.T.K. Brook charr, Salvelinus fontinalis (Mitchill), and cryptobiosis: a potential salmonid reservoir host for Cryptobia salmositica Katz, 1951 // J. Fish. Dis. 1994. - Vol. 17. - P. 567-577.

392. Armstrong R.H., Morrow L.E. The Dolly Varden charr, Salvelinus malma // Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus / Ed. E.K. Balon. The Hague: Dr. W. Junk Publ., 1980. - P. 99-141.

393. Arthur J.R., Cone D.K. Redescription of Trichodina kamchatica Konovalov, Shevlyakov et Krasin, 1970 (Ciliophora: Peritrichida) from the brook trout {Salvelinus fontinalis) of Eastern Canada // Folia Parasitol. 1994. - Vol. 53. - P. 39-43.

394. Atrashkevich G.I. Parasitic worms of chars of Chukotka // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998. P. 9.

395. Awakura T. The ecology of parasitic glochidia of the fresh-water pearl mussel, Margaritifera laevis (Haas) // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1968. -Vol. 23.-P. 1-21.

396. Awakura T. Studies on acanthocephaliasis of the salmonid fishes infected by Acanthocephalus minor Yamaguti, 1935 // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. -1972.-Vol. 27.-P. 1-12.

397. Awakura T. Studies on the microsporidian infection in salmonid fishes // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1974. - Vol. 19. - P. 1-95.

398. Awakura T. Parasites of salmonid fishes in Japan // Salmonid diseases: Proc. of OJI Int. Symp. on Salmonid diseases. Sapporo: Hokkaido Univ. Press, 1992. -P. 259-266.

399. Awakura T. Historical review of parasitology of freshwater fishes in Hokkaido // Recent Advances in research on parasites and diseases of freshwater fishes in Hokkaido. Sci. Rep. Fish Hatchery. - 1994. - Vol. 48. - P. 11-14.

400. Вакке T.A., Cable J., Harris P.D. The Biology of Gyrodactylid Monogeneans: the «Russian-Doll Killers» // Advances in Parasitology. 2007. - Vol. 64. - P. 162376.

401. Balon E.K. Preface / E.K. Balon (ed.) // Charrs. Salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Dr. W. Junk Publishers, 1980. - P. 1-3.

402. Behnke R.J. A systematic review of the genus Salvelinus / E.Balon (ed.) // Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Junk Publ., 1980. -P. 441-480.

403. Behnke R.J. Organizing the diversity of the Arctic charr complex // Biology of the Arctic charr: Proc. Int. Symp. Arctic charr / Johnson L., Burns B.L. (eds.). -Winnipeg: Univ.Manitoba Press, 1984. P. 3-21.

404. Behnke RJ. Interpreting the phylogeny of Salvelinus II Physiol. Ecol. Japan Spec. 1989. - Vol. 1. - P. 35-48.

405. Beverley-Burton M. Monogenea and Turbellaria / L.Margolis and Z.Kabata (eds.) // Guide to the parasites of fishes of Canada. Part I. - Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1984. - Vol. 74. - P. 5-209.

406. Black G.A. Taxonomy of a swimbladder nematode, Cystidicola stigmatura (Leidy) and evidence of its decline in the Great Lakes // Can. J. Fish. Aquatic. Sci. 1983a. - Vol. 40. - No 5. - P. 643-647.

407. Black G.A. Origin, distribution, and postglacial dispersal of a swimbladder nematode, Cystidicola stigmatura II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 19836. - Vol. 40. -P. 1244-1253.

408. Black G.A. Reproductive output and population biology of Cystisicola stigmatura (Leidy) (Nematoda) in Arctic char, Salvelinus alpinus (L.) (Salmonidae) // Can. J. Zool. 1985. - Vol. 63. - P. 617-622.

409. Black G.A., Lankester M.W. Migration and development of swim-bladder nematodes, Cystidicola spp. (Habronematoidea), in their definite hosts // Can. J. Zool. 1980. - Vol. 58. - P. 1997-2005.

410. Bouillon D.R., Dempson J.B. Metazoan parasite infections in landlocked and anadromous Arctic charr (Salvelinus alpinus Linnaeus), and their use as indicators of movement to sea in young anadromous charr // Can. J. Zool. 1989. - Vol. 67. -P. 2478-2485.

411. Boutorina Т.Е. Ecological equivalent species in the charr parasite fauna {,Salvelinus, Salmoniformes) // Ecologically equivalent and exotic aquatic species in Great and Large Lakes of the World: the second Int. Symp. Ulan-Ude, 2002. -P. 140.

412. Caira J.N. A revision of the North American papillose Allocreadiidae (Digenea) with independent cladistic analyses of larval and adult forms // Bull. Univ. Nebraska State Museum. 2001. - Vol. 11. - No 3. - 58 p. Fig. 1-195*.

413. Cancovic M. Digenetic trematodes of Salmonoid and some other fishes in Bosnia and Herzegovina // Veterinaria. 1967. - Vol. 16. - No 3. - P. 381- 390.

414. Cavender T.M. Taxonomy and distribution of the bull trout Salvelinus confluentus (Suckley) from the American Northwest // Calif. Fish and Game. -1978.-No 3.-P. 139-174.

415. Cavender T.M. Systematics of Salvelinus from the North Pacific basin / E.K. Balon (ed.) // Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Dr. W. Junk Publishers, 1980. - P. 295-322.

416. Cavender T.M. Cytotaxonomy of North American Salvelinus / L. Johnson, Burns B.L. (eds.) // Biology of the Arctic charr: Canada. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1984. - P. 3-21.

417. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of Pacific Basin Salvelinus II Biology of charrs and masu salmon. Physiol. Ecol. Japan. Spec. - 1989. - Vol. 1. - P. 49-68.

418. Chereshnev I.A. Threatened fishes of the world: Salvelinus svetovidovi Chereshnev et Scopetz, 1990 (Salmonidae; // Env. Biol. Fish. 1996. - Vol. 46. -No 2.-P. 166.

419. Chereshnev I.A. Threatened fishes of the world: Salvelinus elgyticus Viktorovsky et Glubokovsky, 1991 {Salmonidae) И Env. Biol. Fish. 1998. - Vol. 51.-Nol.-P. 24.

420. Ching H.L. Description of Neoechinorhynchus salmonis sp.n. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from freshwater fishes of British Columbia // J. Parasitol. 1984. - Vol. 70. - № 2. - P. 286-291.

421. Cone D.K., Ryan P.M. Population sizes of metazoan parasites of brook trout (Salvelinus fontinalis) and Atlantic salmon (Salmo salar) in a small Newfoundland lake // Can. J. Zool. 1984. - Vol. 62. - P. 130-133.

422. Conley D.C., Curtis M.A. Salmincola edwardsii (Crustacea: Copepoda): a parasitic pathogen of pond-cultured brook trout in Quebec // Bull. Aquacult. Assoc. Canada. 1988. - Vol.88. - No 4. - P. 107-109.

423. Conneely J.J., McCarthy Т.К. The metazoan parasites of freshwater fishes in the Corrib catchment area, Ireland // J. Fish Biol. 1984. - Vol. 24. - P. 363-375.

424. Curtis M.A. Diphyllobothrium spp. and the Arctic charr: parasite acquisition and its effects on a lake-resident population /Johnson L., B.L. Durns (eds.) // Biology of the Arctic charr. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1984. - P. 395-411.

425. Dawidowicz P., Gliwicz Z.M. Food of brook charr in extreme oligotrophic conditions of an alpine lake // Env. Biol. Fish. 1983. - Vol.8. - No 1. - P. 55-60.

426. Dechtiar A.O., Christie W.J. Survey of the Parasite fauna of Lake Ontario fishes 1961 to 1971 //Tech. Rep. Great Lakes Res. 1988. - №51. - P. 66-95.

427. Dechtiar A.O., Collins J. J., Reckahn J. A. Survey of the Parasite fauna of Lake Huron fishes 1961 to 1971 // Tech. Rep. Great Lakes Res. 1988. - No 51. - P. 1948.

428. Dechtiar A.O., Lawrie A.H. Survey of the Parasite Fauna of Lake Superior Fishes, 1969 to 1975 // Tech. Rep. Great Lakes Res. 1988. - No 51. - P. 1-18.

429. DeCicco F., Reist J. Distribution of Dolly Varden in northern Bering and Chukchi Sea drainages, a provisional organization: Proc. eighth and ninth ISACF Workshops Arctic char, 1996 and 1998 // ISACF Inform. 1999. - Ser. - No 7. - P. 13-18.

430. Desdevises Y., Arthur J.R., Pellerin-Massicotte J. Parasites of anadromous arctic char {Salvelinus alpinus) from two sites in Ungava Bay (Quebec,Canada) // J. Helmint. Soc. Washington. 1998. - Vol. 65. - No 1. - P. 87-90.

431. Dick T.A. Parasites and Arctic charr management — an academic curiosity or practical reality? // Biology of the Arctic charr: Proc. Int. Symp. Arctic charr. -Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1984. P. 371-394.

432. Dick T.A., Belosevic M. Parasites of Arctic char Salvelinus alpinus (Linnaeus) and their use in separating sea-run and non-migrating charr // J. Fish Biol. 1981. - Vol. 18. - P. 339-347.

433. Diversification, sympatric speciation, and trophic polymorphism of Arctic charr {Salvelinus alpinus complex) in Transbaikalia / Alekseyev S.S., Samusenok V.P., Matveev A.N., Pichugin M.Yu. // Environmental Biology of Fishes. 2002. -Vol. 64.-P. 97-114.

434. Due T.T., Curtis M.A. Parasites of freshwater resident and anadromous arctic charr {Salvelinus alpinus) in Greenland // J. Fish Biol. 1995. - Vol. 46. - No 4. -P. 578-592.

435. Eddy S.B., Lankeser M.W. Feeding and migratory habits of arctic char, Salvelinus alpinus, indicated by the presence of the swimbladder nematode Cystidicola cristivomeri White // J. Fish Bd. Can. 1978. - Vol 35. - No 11. - P. 1488-1491.

436. Ergens R. Gyrodactylus from Eurasian freshwater Salmonidae and Thymallidae // Folia Parasitologica. 1983. - Vol. 25. - P. 79-81.

437. Ergens R. Gyrodactylus bohemicus n. sp. (Monogenea, Gyrodactylidae) from Oncorhynchus mykiss (Walbaum) and Salvelinus fontinalis (Mitchill) in Czechoslovakia// Folia Parasitologica. 1992. - Vol. 39. - P. 391-394.

438. Everhart W.H., Water C.A. Life history of the blue-back trout (Arctic char Salvelinus alpinus) in Maine // Trans. Amer. Fish. Soc. 1965. - Vol. 94. - P. 393397.

439. Evolutionary and taxonomic relationships among Far-Eastern salmonid fishes inferred from mitochondrial DNA divergence / Shed'ko S.V., Ginatulina L.K., Parpura I.Z., Ermolenko A.V. // J. Fish Biol., 1996. Vol. 49. - P. 815-829.

440. Faisal M., Hnath J.G. Fish health and diseases issues in the Laurentian Great Lakes /Cipriano R.C., Shchelkunov I.S., Faisal M. (eds.) // Health and Diseases of aquatic organisms: bilateral perspectives. Michigan Univ., 2005. - P. 331-349.

441. Fausch K.D., White R.J. Competition between brook trout (Salvelinus fontinalis) and brown trout (Salmo trutta) for positions in a Michigan stream // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1981. - Vol. 38. - No 10. - P. 1220-1227.

442. Frimeth J.P. A survey of the parasites of nonanadromous and anadromous brook charr (Salvelinus fontinalis) in the Tabusintac river, New Brunswick, Canada// Can. J. Zool. 1987a. - Vol. 65. - P. 1354-1362.

443. Frimeth J.P. Potential use of certain parsites of brook charr (Salvelinus fontinalis) as biological indicators in the Tabusintac river, New Brunswick, Canada // Can. J. Zool. 1987b. - Vol. 66. - P. 1989-1995.

444. Frolov S.V., Frolova V.N. Karyotype of a Chukchi char from Lake Estiched (East Chukotka) // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998. - P. 14.

445. Genetic differenciation of charrs in the Russian North and Far East / Salmenkova E.A., Omelchenko V.T., Kolesnikov A.A., Malinina T.V. // J. Fish Biol. 2000. - Vol. 57. - P. 136-157.

446. Gibson D.I. Trematoda /L. Margolis and Z. Kabata (eds.) I I Guide to the parasites of fishes of Canada. Part IV. - Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1996. - Vol. 124. - 373 p.

447. Hammar J. Cannibals and parasites: conflicting regulators of bimodality in high latitude Arctic char, Salvelinus alpinus II Oikos. 2000. - Vol. 88. - No 1. - P. 33-47.

448. Hare G.M., Frantsi C. Abundance and potential pathology of parasites infecting salmonids in Canadian Maritime hatcheries // J. Fish Bd. Can. 1974. -Vol.31.-No.6.-P. 1031-1036.

449. Holarctic phylogeography of Arctic charr {Salvelinus alpinus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences / Brunner P.C., Douglas M.R., Osinov A.G., Wilson C.C., Bernatchez L. // Evolution. 2001. - Vol. 55. - P. 573-586.

450. Hathavay R.P., Herlevich J.C. Gyrodactylus stableri sp.n. with new host and locality records for the species of Gyrodactylus II J. Parasitol. 1973. - Vol. 59. -P. 801-802.

451. Hicks F.J., Threlfall W. Metazoan parasites of salmonids and coregonids from coastal Labrador // J. Fish Biol. 1973. - Vol. 5. - P. 399-415.

452. Hoffman G.L. Parasites of North American Freshwater Fishes. Ithaca: Cornell University Press, 1999. - 539 p.

453. Hoffman G.L., Dunbar C.E. Mortality of eastern brook trout caused by plerocercoids (Cestoda: Pseudophyllidea: Diphyllobothriidae) in the heart and viscera//J. Parasitol. 1961. - Vol. 47. - P. 399-400.

454. Hoffman G.L., Fried В., Harvey J.E. Sanguinicola fontinalis sp. nov. (Digenea: Sanguinicolidae): A blood parasite of brook trout, Salvelinus fontinalis

455. Mitchill), and longnose dace, Rhinichthys cataractae (Valenciennes) // J. Fish Dis. 1985. - Vol. 8. - P. 529-538.

456. Hoffman R.W., Kennedy C.R., Meder J. Effect of Eubothrium salvelini Schrank, 1790 on arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in an alpine lake // J. Fish Dis. 1986a. - Vol. 9. - P. 153-157.

457. Jobling M., Tveiten H., Hatlen B. Cultivation of Arctic charr: an update // Aquacult. International. 1998. - Vol. 6. - No 3. - P. 181-196.

458. Kabata Z. Parasites as biological tags // ICNAF Spec. Publ. 1963. - №4. - P. 31-37.

459. Kabata Z. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernaeopodidae) // J. Fish Res. Bd. Can. 1969. - Vol. 26. - No 11. - P. 29873041.

460. Kabata Z. Copepoda and Branchiura / Margolis, Kabata (eds.) // Guide to the parasites of fishes of Canada. Part II. - Crustacea. - Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - Vol. 101.-P. 3-127.

461. Kabata Z., Margolis L., Parker R.R. Catalogue and Synopsis of Caligus. A Genus of Copepoda (Crustacea) parasitic on fishes. Ottawa, 1975. - Bull. 192. -117 p.

462. Kawanabe H. Japanese chars and masu salmon problems: a review // Physiol. Ecol. Jap. Spec. 1989. - V. 1. - P. 13-24.

463. Kennedy C.R. Distribution and zoogeographical characteristics of the parasite fauna of Char Salvelinus alpinus in Arctic Norway, including Spitsbergen and Jan Mayen Islands // Astarte. 1977. - Vol. 10. - P. 49-55.

464. Khalil L.F., Jones A., Bray R.A. Keys to the cestode parasites of vertebrates. -Cambridge, 1994. 856 p.

465. Knudsen R. Relationships between habitat, prey selection and parasite infection in Arctic charr {Salvelinus alpinus) II Nordic J. Freshwat. Res. 1995. -Vol. 71.-P. 333-344.

466. Koie M. On the morphology and life history of Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) Luhe, 1901 (Digenea, Hemiuroidea) // Parasitol. Res. 1989. -Vol. 75.-No 5.-P. 361-367.

467. Koie M. Life cycle and structure of the fish digenean Brachyphallus crenatus (Hemiuridae) // J. Parasitol. 1992. - Vol. 78. - No 2. - P. 338-343.

468. Kolbeinshavn A., Wallace J.C. Observations on swim bladder stress syndrome in arctic charr {Salvelinus alpinus), induced by inadequate water depth // Aquaculture. 1985. - Vol. 46. - P. 259-261.

469. Kopylov B.I., Zhidkova N.S. Economic use of Dolly Varden {Salvelinus malma) in western Kamchatka // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998. - P. 40.

470. Krueger C.C., Ihssen P.E. Review of genetics of lake trout in the Great Lakes: history, molecular genetics, physiology, strain comparisons, and restoration management // J. Great Lakes. 1995. - Vol. 21. - Suppl. 1. - P. 348-363.

471. Kubo T. Ecological and physiological studies of the Dolly Varden char {Salvelinus malma) in lake Shikaribetsu // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. -1967.-Vol. 21.-P. 11-33.

472. Kuntz S.M., Font W.F. Seasonal dynamics of Allopodocotyle boleosomi (Pearse, 1924) n. comb. (Digenea: Opecoelidae) in Wisconsin darters (Etheostomatinae) // J. Can. Zool. 1984. - Vol. 62. - No. 12. - P. 2666-2672.

473. Kuusela J., Zietara M.S., Lumme J. Description of three new European cryptic species of Gyrodactylus Nordman, 1832 supported by nuclear andmitochondrial phylogenetic characterization //Acta Parasitol. 2008. - Vol. 53. -No 2.-P. 120-126.

474. Lindsey C.C. Problems in zoogeography of the lake trout Salvelinus namaycush // J. Fish. Res. Bd. Can. 1964. - Vol. 21. - № 5. - P. 977-994.

475. Lindsey C.C. Preglacial lakes and fish dispersal in south-western Yukon Territory // Verh. Int. Verein Limnol. 1975. - Vol. 19. - P. 2364-2370.

476. Love M.S., Moser M. A cheklist of parasites of California, Oregon and Washington marine and estuarine fishes. // NOAA Techn. Rep. NMFS SSRF. -1983.-No 777.- 577p.

477. MacCrimmon H.R., Campbel J.S. World distribution of brook trout, Salvelinus fontinalis II J. Fish. Res. Bd. Can. 1969. - Vol. 26. - No 7. - P. 16991725.

478. Maekawa K. Growth and Development of Salvelinus malma miyabei compared with other forms of S. malma II Jap. J. Ichthyol. 1978. - Vol. 25. - No l.-P. 9-18.

479. Malek M. Parasites as indicators of feeding behavior in gobies // Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 2003. - Vol. 23. - №5. - P. 219-222.

480. Malek M. Parasites as discrimination keys in two sympatric species of gobies // Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 2004. - Vol. 24. - №4. - P. 173-179.

481. Marcogliese D.J., Cone D.K. Do brook charr {Salvelinus fontinalis) from insular Newfoundland have different parasites than their mainland counterparts? I I Can. J. of Zool.- 1991.-Vol. 69.-No 3.-P. 809-811.

482. Margolis L. Report on the use of parasites to determinate the continental origin of sockey salmon taken on the high seas from May to August 1959 // Fish Res. Bd. Can. 1960. - No 703. - 18 p.

483. Margolis L. Review of the Japanese species of Cystidicola, Metabronema and Rhabdochona (Nematoda) from salmonid fishes // Res. Bull. Meguro Parasitol. Museum. 1968. - No 2. - P. 23-44.

484. Margolis L. Nematode diseases of marine fishes // On diseases of fishes and shellfishes: Symp. /S.F.Snieszko (ed.) Am. Fish. Soc. - 1970. - Spec. Publ. - No 5. - P. 190-208.

485. Margolis L. Parasitology of Pacific salmon — an overview // Aspects of parasitology /Festschrift dedicated to the fiftieth anniversary of Parasitology of McGill University, 1932-1982. Montreal: McGill Univ., 1982. - P. 135-226.

486. Margolis L., Arthur J.R. Synopsis of the parasites of fishes of Canada // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1979. - No 199. - 270 p.

487. Margolis L., Kabata Z. (ed.). Guide to the parasites of fishes of Canada. Part III. // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1989. - No 107. - 95 p.

488. Margolis L., Moravec F., McDonald Т.Е. Rhabdochona kisutchi sp.nov. (Nematoda: Spiruroidea) from coho salmon, Oncorhynchus kisutch (Walbaum), of western Canada // Can. J. Zool. 1975. - Vol. 53. - P. 960-966.

489. McDonald Т.Е., Margolis L. Synopsis of the parasites of fishes of Canada: Supplement (1978-1993) // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1995. - No 122. -265 p.

490. McPhail J.D. Study of the Salvelinus alpinus complex in North America // J. Fish. Res. Bd. Can. 1961. - Vol. 18. - P. 793-816.

491. Measures L.N., Bosse L. Gammarus lawrencianus (Amphipoda) as intermediate host of Echinorhynchus salmonis (Acanthocephala) in an estuare environment // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. - Vol. 50. - P. 2182-2184.

492. Mikhailova E.I., Atrashkevich G.I. Description and morphological variability of Neoechinorhynchus beringianus n. sp. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from north-eastern Asia // Syst. Parasitol. 2008. - Vol. 71. - P. 41-48.

493. Mitochondrial DNA divergence in populations of the tapeworm Diphyllobothrium nihonkaiense and its phylogenetic relationship with Diphyllobothrium klebanovskii / Arizono N., Shedko M., Yamada M., Uchikawa

494. R., Tegoshi Т., Takeda К., Hashimoto К. //Parasitol. Int. 2009. - Vol. - No. 1. -P. 22-28.

495. Moles A. Parasite-host records of Alaskan fishes // NOAA Techn. Rept. NMFS SSRF. 1982. - No 760. - 41 p.

496. Moore J.W., Moore I.A. Food and growth of arctic char, Salvelinus alpinus (L.), in the Cumberland Sound area of Baffin Island // J. Fish. Biol. 1974. - Vol. 6. - P. 79-92.

497. Moravec F. Revision of capillariid nematodes (subfamily Capillariinae) parasitic in fishes // Studie CSAV. Prague: Academia, 1987. - No 3. - 141 p.

498. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Prague: Academia Press, 1994. - 73 p.

499. Moravec F., Nagasawa K. New records of amphipods as intermediate hosts for salmonid nematode parasites in Japan // Folia Parasitol. 1986. - Vol. 33. - P. 45-49.

500. Morrow J.E. Analysis of the dolly varden charr, Salvelinus malma of northwestern North America and northeasterns Siberia / E.K. Balon (ed.) // Charrs: Salmonid fishes of the genus Salvelinus. The Hague: Dr. W. Junk Publishers, 1980. - P. 323-338.

501. Mudry D.R., McCart P.J. Metazoan parasites of Arctic Char (Salvelinus alpinus) from the North slope of Canada and Alaska // J. Fish. Res. Bd. Can. -1976. Vol. 33. - P. 271-275.

502. Muzzall P. M. Parasites of lake trout, Salvelinus namaycush, from the Great Lakes: A review of the literature 1874-1994 // J. Great Lakes Res. 1995. - Vol. 21.-No. 4.-P. 594-598.

503. Muzzall P. M., Bowen C.A. II. Helminths in an intensively stocked population of lake trout, Salvelinus namaycush, from Lake Huron // J. Parasitol. -2000. Vol. 86. - No 3. - P. 639-642.

504. Nagasawa K. Prevalence of visceral adhesions in sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in the Central North Pacific Ocean // Fish. Pathol. 1985. -Vol. 20. - No 2/3. - P. 313-321.

505. Nagasawa К. Color variation of spots in Salvelinus leucomaenis in Northern Honsho Japan// Physiol. Ecol. Jap. Spec. 1989. - Vol. 1. - P. 69-76.

506. Nagasawa K. Parasitic Copepoda and Branchiura of freshwater fishes of Hokkaido // Recent Advances in research on parasites and diseases of freshwater fishes in Hokkaido / Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1994. - Vol. 48. - P. 8385.

507. Nagasawa K., Egusa S. Echinorhynchus cotti Yamaguti, 1935 {Acanthocephala: Echinorhynchidae) in fish of the Kanita River, with a note on the life cycle // Jap. J. Parasitol. 1981. - Vol. 30. - P. 45-49.

508. Nagasawa K., Urawa S., Awakura T. A cheklist and bibliography of parasites of Salmonids of Japan // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1987. - No 41. -P. 1-75.

509. Nagasawa K., Urawa S., Dubinin V.A. A parasitological survey of sockey salmon {Oncorhynchus nerka) and Dolly Varden {Salvelinus malma) from the Ozernaya River system, Kamchatka // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. -1994.-No. 48.-P. 17-21.

510. Nominal species of the genus Gyrodactylus von Nordmann, 1832 (Monogenea: Gyrodactilidae), with a list principal host species / Harris P.D., Shinn A.P., Cable J., Bakke T.A. // Systematic Parasitol. 2004. - Vol. 59. - P. 1-27.

511. Norden C.R. Comparative osteology of representative salmonid fishes with particular reference to the grayling {Thymallus arcticus) and its phylogeny // Can. Fish. Res. Bd. J. 1961. - Vol. 18.- P. 679-791.

512. Ogawa K. Monogenean parasites of freshwater fishes of Hokkaido, Japan // Recent Advances in research on parasites and diseases of freshwater fishes in Hokkaido / Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1994. - Vol. 48. - P. 59-67.

513. Palmisano J.J., Helm W.T. Freshwater food habits of Salvelinus malma (Walbaum) on Amchitka Island, Alaska // Bioscience. 1971. - Vol. 21. - No 12. -P. 637-641.

514. Peculiarities of genetic differentiation of the Dolly Varden Salvelinus malma (Salmonidae) inhabiting rivers of the Far East /Ginatulina L.K., Shedko S.V.,

515. Ginatulin A.A., Miroshnichenko I.L. // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. V. 1, pt. 3: Molecular-genetic bases of biodiversity (animal and plants). Novosibirsk: 1С and G, 2000. - P. 40-41.

516. Pennell D.A., Becker C.D., Scofield N.R. Helminths of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) from the Kvichak river system, Bristol Bay, Alaska. // Fish. Bull. 1973. - Vol. 71. - No 1. - P. 267-277.

517. Phillips R.B., Pleute K.A., Jehssen P.E. Pattern of chromosomal molecular organizer region (NOR) variations in fishes of the genus Salvelinus II Copeia. -1989.-P. 47-53.

518. Phylogeography and postglacial dispersal of arctic char Salvelinus alpinus in North America / Wilson C.C., Hebert P.D.N., Reist J.D., Demson J.B. // Mol. Ecol.- 1996. Vol. 5. - P. 187-197.

519. Rediscovery in Japan and host association of Salmincola carpionis (Copepoda: Lernaeopodidae), a parasite of wild and reared freshwater salmonids

520. Nagasawa K., Yamamoto M., Sakurai Y., Kumagai A. // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1995. Vol. 52 - Suppl. 1. - P. 178-185.

521. Reist J.D., Johnson J.D. Morphological variation and identity of chars from the Central Canadian Arctic // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998. - P. 32.

522. Romanov V.I. About taxonomic status of Salvelinus taimyricus Michin // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998a. - P. 33.

523. Romanov V.I. About the find of the Pygmy char in the Kutaramakan Lake (Taimyr) // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 19986. - P. 34.

524. Rubio-Godoy M., Tinsley R.C. Comparative susceptibility of brown trout and rainbow trout to Discocotyle sagittata (Monogenea) // J. Parasitol. 2004. - Vol. 90.-No 4.-P. 900-901.

525. Sandeman I.M., Pippy J.H.C. Parasites of freshwater fishes (Salmonidae and Coregonidae) of insular Newfoundland // J. Fish. Res. Bd. Can. 1967. - Vol. 24. -P. 1911-1943.

526. Scholz T., Hanzelova V. Tapeworms of the genus Proteocephalus Weinland, 1858 (Cestoda: Proteocephallidae), parasites of fishes in Europe // Studie AV CR -Prague: Academia, 1998. No 2. - 119 p.

527. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1973.-No 184.-P. 1-966.

528. ShedAko M.B. In addition to helminthophauna of chars of the genus Salvelinus (Salmonidae) from the Kamchatka river basin // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998. - P. 42.

529. Shimazu T. Some cestode and acanthocephalan larvae from euphausiid crustaceans collected in the northern North Pacific Ocean // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1975a. - Vol. 41. - P. 813-821 (In Japanese with English summary).

530. Shimazu T. A description of adult of Nybelinia surmenicola with discussions on its life-history (Cestoda: Trypanorhyncha: Tentaculariidae) // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 19756. - Vol. 41. - P. 823-830 (In Japanese with English summary).

531. Shimazu Т. Нихоп cyncan rakakancu // Bull. Jap. Sci. Fish. 1975в. - Vol. 41. No 8.-P. 813-831.

532. Shimazu T. Adult digenetic trematodes parasitic in freshwater fishes of Hokkaido, Japan: a review // Recent Advances in research on parasites and diseases of freshwater fishes in Hokkaido / Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. -1994.-Vol. 48.-P. 69-78.

533. Skarstein F., Folstad I., Ronning H.P. Spawning colouration, parasites and habitat selection in Salvelinus alpinus: initiating speciation by sexual selection // J. Fish Biol. 2005. - Vol. 67 (4). - P. 969-980.

534. Smith J.D., Lankester M.W. Development of swim bladder nematodes {Cystidicola spp.) in their intermediate hosts // Can. J. Zool. 1979. - Vol. 57. -No 9.-P. 1736-1744.

535. Sobecka E., Plasecki W. Parasite fauna of arctic charrr {Salvelinus alpinus L., 1758) from the Hornsund region (Spitsbergen) // Acta Ichthyologica. 1993. - Vol. 23.-P. 99-106.

536. Studies on lesions caused by plerocercoids of Triaenophorus nodulosus in some fish of an alpine lake, the Konigsee / Hoffman R.W., Meder J., Klein M., Osterkorn K., Negele R.D. // J. Fish Biol. 19866. - Vol. 28. - P. 701-712.

537. Taning A.V. Experimental study of meristic characters in fishes // Biol. Rev. -1952.-Vol. 27.-P. 169-197.

538. The taxonomy of Gyrodactylus (Monogenea) parasitizing certain salmonid fishes of North America, with a description of Gyrodactylus nerkae n. sp. / Cone D.K., Beverley-Burton M., Wiles M., McDonald Т.Е. // Can. J. Zoology. 1983. -Vol. 61.-P. 2587-2597.

539. Thompson P.-A., Threlfall W. The metazoan parasites of two species of fish from the Post-Cartier-Sept-Iles Park, Quebec // Le Natur. Can. 1978. - Vol. 105. -P. 429-431.

540. Threlfall W. Seasonal occurrence of Anodonta cataracta glochidia on three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus // Veliger. 1986. - Vol. 29. - P. 231234.

541. Threlfall W., Hanek G. Metazoan parasites of salmonids and coregonids from the Avalon Peninsula, Newfoundland // J. Fish. Res. Bd. Can. 1970. - Vol. 27. -P. 1894-1897.

542. Transmission and host specificity of Gyrodactylus salaris (Platyhelminthes: Monogenea) / Вакке T.A., Harris P.D., Jansen P.A., Hansen L.P. // Dis. Aquat. Org. 1992.-Vol. 13.-P. 63-74.

543. Urawa S. Parasites as biological indicators contributing to Salmonid biology // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1989. - Vol. 43. - P. 53-74.

544. Urawa S. Trichodina truttae Muller, 1937 (Ciliophora: Peritrichida) on juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta): pathogenicity and host-parasite interactions // Gyobyo Kenkyu. 1992a. - Vol. 27 (1). - No 3. - P. 29-37.

545. Urawa S. Host range and geographical distribution of the ectoparasite protozoans Ichthyobodo necator, Trichodina truttae and Chilodonella piscicola on hatchery reared salmonids // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 19926. - No 46.-P. 175-203.

546. Urawa S., Awakura T. Protozoan diseases of freshwater fishes in Hokkaido // Recent Advances in research on parasites and diseases of freshwater fishes in Hokkaido / Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1994. - No 48. - P. 47-58.

547. Urawa S., Hiroi O. Two species of Chloromyxum (Myxozoa: Myxosporea) in chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum): taxonomy and life cycle // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1986. - No 40. - P. 11-20.

548. Vasil'eva E., Stygar V. Salvelinus gritzenkoi a new species of char from the North Kuril Islands (Salmonidae, Salmoniformes) // Folia Zool. - 2000. - Vol. 49. -No4.-P. 317-320.

549. Vvedenskaya T.L. The role of chars in some sockeye Lakes of Kamchatka // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstr. ISACF Workshop. Kamchatka, Russia, 1998. - P. 46.

550. Watry С. В., Scarnecchia D.L. Adfluvial and fluvial life history variations and migratory patterns of a relict charr, Salvelinus confluentus, stock in west-central Idaho, USA // Ecol. Freshwater Fish. 2008. - Vol. 17. - P. 231-243.

551. Wilder D.G. A comparative study of anadromous and freshwater populations of brook trout (Salvelinus fontinalis Mitchill.) // J. Fish Res. Bd. Can. 1952. -Vol. 9.-No4.-P. 169-203.

552. Williams D.D. The first diets of postemergent brook trout (Salvelinus fontinalis) and atlantic salmon {Salmo salar) Avelins in a Quebec River // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1981. - Vol. 38. - P. 765-771.

553. Williams H.H., MacKenzie К., McCarthy A.M. Parasites as biological indicators of the population biology, migrations, diet, and phylogenetics of fish // Reviews in Fish Biol, and Fisheries. 1992. - Vol. 2. - P. 144-176.

554. Wilson M.V. Middle Eocene freshwater fishes from British Columbia // Life Sci. Contrib. Roy. Ontario Mus. 1977. - No 3. - P. 1-61.

555. Zitnan R. Acclimatization of fish in the Carpathian region of Czechoslovakia and the role of helmiths in this process // Ichthyologia. 1974. - Vol. 6. - No 1. - P. 143-155.

556. Zschokke F., Heitz A. Entoparasiten aus Salmoniden von Kamtschatka // Rev. suisse Zool. 1914. - Vol. 22. - No 8. - S. 195-256, pi. 7.