Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закладка и развитие элементов скелета в раннем онтогенезе у гольцов Salvelinus alpinus-S. malma complex

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пичугин, Михаил Юрьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Распространение, таксономический статус и фенетическое разнообразие форм у гольцов рода Salvelinus

1.2 Подходы к объяснению происхождения разнообразия, эпигенетический механизм дивергенции

1.3 Гетерохронии в раннем развитии рыб

1.4 Исследования ранних этапов индивидуального развития у гольцов

Глава 2. Характеристика водоемов, материал и методика

Глава 3. Разнообразие условий размножения у гольцов S. alpinus-S.malma complex

Глава 4. Особенности развития элементов скелета у гольцов рода Salvelinus

Глава 5. Динамика закладки и дифференцировки элементов скелета в раннем онтогенезе форм гольцов при разных температурных условиях выращивания

5.1. Динамика развития элементов скелета озерно-речного крупного гольца на примере гольца Дрягина из оз.Лама, Таймыр)

5.2. Динамика развития элементов скелета озерного крупного гольца на примере палии Ладожского озера).

5.3. Динамика развития элементов скелета озерного «нормального» гольца на примере гольца озера Сайма, Финляндия).

5.4. Динамика развития элементов скелета озерного мелкого гольца на примере гольца-планктофага оз. Даватчан, Забайкалье).

5.5. Динамика развития элементов скелета озерного карликового гольца на примере гольца оз.Гольцовое, Забайкалье).

5.6. Динамика развития элементов скелета проходного гольца (на примере мальмы реки Быстрая, Камчатка).

5.7. Особенности кальцификации скелета гибрида озерных симпатрических форм гольца Дрягина и «пучеглазки» из оз.Собачьего (Таймыр).

Глава 6. Сравнительный анализ развития элементов скелета, гетерохронии в течение личиночного периода развития

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закладка и развитие элементов скелета в раннем онтогенезе у гольцов Salvelinus alpinus-S. malma complex"

Актуальность проблемы. Для широко расселенных гольцов рода Salvelinus характерна сложная иерархия популяционных систем, различная степень филетической дивергенции и фенетической обособленности форм (Савваитова, 1989). Широкий полиморфизм в группе, исследуемый многими методами, обусловил многообразие мнений по поводу происхождения и таксономических отношений форм гольцов, составляющие суть «гольцовой проблемы» (Nyman, 1989). Важную роль в понимании механизмов становления и существования популяций играет знание особенностей всего жизненного цикла индивидуумов, в том числе воспроизводства, включающего нерест и эмбрионально-личиночное развитие, которые в настоящее время для большинства форм гольцов мало или вообще не изучены. Этот отрезок жизненного цикла протекает чаще в наиболее суровый климатический период года и скрыт от непосредственных наблюдений. Особенностям закладки и формирования морфологических признаков особей в популяциях гольцов в раннем онтогенезе и их связи с абиотическими факторами также уделялось мало внимания. Систематика построена на сравнительном анализе взрослых, морфологически полностью сформированных рыб (Берг, 1948). У гольцов также наиболее исследованы фенетические состояния признаков в позднем онтогенезе. Однако, знание особенностей их преобразования в течение личиночного периода имеет особое значение для понимания микроэволюции морфотипов. С одной стороны, предличинки и личинки занимают иные биотопы и у них развиваются собственные адаптации, отличающиеся от таковых у взрослых рыб. Частные изменения в их развитии могут переходить на мальковый период и влиять на морфологию взрослых особей (Hubbs, 1926; Gabriel, 1944; Tâning, 1952; Barlow, 1961; Orska, 1962,1963; Garside, 1966; Татарко, 1968). С другой стороны, созревающие взрослые особи определяют размеры будущих зародышей и запасы их желтка (через размер зрелых ооцитов) (Павлов, 2001). Они также определяют место, время и характер размножения, чем задают абиотические условия развития потомков. Динамичный характер связи ранних и поздних стадий онтогенеза играет важную роль в быстрой реакции популяций на климатические и биотические изменения. Изучение индивидуального развития особенно актуально в свете развиваемых в настоящее время представлений об эпигенетическом характере преобразований морфологии взрослых рыб на начальных этапах дивергенции. Данные по влиянию факторов среды на рост и развитие у форм Salvelinus alpinus complex систем органов зародыша и личинки, в том числе элементов скелета практически отсутствуют, хотя известно, что симпатрические озерные формы могут различаться по морфологии уже на этапах предличинки, как, например, хищные и бентосоядные гольцы в исландском озере Тингвалаватн (Skulason et al., 1989), а «хорошие» виды гольцов имеют различные «онтогенетические траектории pa3BHTM»(sensu Fink, 1988), которые обусловлены гетерохрониями (Alekseyev, Power, 1995). С ранним онтогенезом связывают теории симпатрического формообразования у гольцов (Balón, 1980е; Медников, 1987; Савваитова, 1989). Однако, даже обнаруженные различия в особенностях раннего онтогенеза в локальных популяциях гольцов трудно оценить и интерпретировать, не имея аналогичной информации по развитию разных экологических группировок и морфотипов гольцов в целом на ареале (Павлов и др., 1993). Литературные данные по «дикой» молоди ранних стадий развития в естественных условиях на большей части ареала арктических гольцов практически отсутствуют, а ее биология и особенности становления морфологических структур, в том числе элементов скелета, неизвестны.

Цель и задачи исследований. Целью работы было выявление общих и частных закономерностей раннего развития элементов скелета у гольцов в экспериментальных условиях в связи с проблемой становления морфологического разнообразия.

Были поставлены следующие задачи: 1/ описание условий и особенностей воспроизводства форм гольцов, обитающих на территории России;

2/ изучение особенностей закладки и дифференцировки элементов скелета у разных морфо- и экотипов гольцов и гибрида симпатрических форм гольца (на примере гибрида озерных крупной и мелкой глубоководной форм);

3/ проведение сравнительного анализа темпа развития элементов скелета головы, осевого скелета и скелета плавников у разных форм гольцов;

4/ изучение зависимости сроков закладки и особенностей развития костей скелета от температуры у форм арктического гольца;

5/ выявление гетерохроний в раннем развитии и оценка их роли в формировании морфологических особенностей форм арктического гольца. На защиту выносятся следующие положения:

1. Разнообразие условий воспроизводства у гольцов - следствие адаптивной эволюции популяций Salvelinus alpinus complex и одно из основ фенетического разнообразия группы.

2. Темп развития и особенности закладки и дифференцировки элементов скелета носят черты специализации и определяются как генетическими особенностями популяций, так и комплексом адаптаций к абиотическим факторам среды.

3. Гетерохронии - основной механизм преобразования раннего онтогенеза и создания морфологического разнообразия у гольцов.

Научная новизна а) впервые исследованы особенности размножения арктического гольца ряда популяций из водоемов Таймыра, Забайкалья, Камчатки на территории России; б) впервые собрана живая икра озерных форм гольцов из труднодоступных водоемов Сибири и исследовано их эмбрионально-личиночное развитие; в) на основе оригинальной методики описаны особенности начального развития элементов скелета у свободных эмбрионов и личинок озерно-речного, крупных, мелких и карликовых озерных и проходного экотипов гольцов. г) впервые описан ряд гетерохроний последовательности sensu Smith (2001) в очередности закладок элементов скелета у форм арктического гольца и регулируемых гетерохроний sensu Матвеев (1968) под влиянием температуры в закладке и темпе развития элементов скелета; д) предложенная методика оценки темпа дифференцировки элементов скелета позволяет выявлять различия в генетической программе развития на эмбрионально-личиночных этапах онтогенеза и таким образом вносит вклад в изучение генетических особенностей популяций гольцов. е) впервые обнаружен новый элемент в скелете парных плавников и описаны особенности его развития.

Практическое значение работы Достоверная информация об особенностях размножения и раннего развития форм гольцов имеет важное значение при решении практических вопросов охраны и увеличения численности этих ценных лососевых рыб, при организации искусственного воспроизводства форм, а также расширяет знания о фенетическом разнообразии гольцов на этапах раннего онтогенеза и вносит вклад в решение теоретических проблем раннего онтогенеза, формообразования, морфологической дивергенции и филетических отношений форм гольцов.

Проведение исследований такого рода служит связующим звеном между эмбриологическими и сравнительно-морфологическими исследованиями и позволяет получить более полную картину развития систем органов в течение жизненного цикла индивидуума

Апробация работы Результаты работы докладывались и обсуждались на семинарах лаборатории экологии и систематики рыб кафедры ихтиологии МГУ. Материалы диссертации были представлены на I Конгрессе ихтиологов России /Астрахань, 1997/, всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» /Черноголовка, 2001/.

Публикации По теме диссертационной работы опубликовано 12 статей и 4 тезисов. Структура и объем диссертации Настоящая диссертационная работа изложена на 150 страницах машинописного текста и содержит 40 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 238 источников и из них 103 на иностранных языках. Работа состоит из Введения, 6 глав и Выводов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пичугин, Михаил Юрьевич

Выводы

1. Разнообразие особенностей воспроизводства у гольцов Salvelinus alpinus-malma complex значительно превышает таковое в других группах лососевых рыб.

2. Личиночный период - основной адаптивный и морфообразовательный интервал жизненного цикла у гольцов.

3. Формы Salvelinus alpinus-S.malma complex имеют различные траектории линейного роста, темпа и последовательности развития элементов скелета в раннем онтогенезе.

4. Основные различия в морфологии элементов скелета у исследованных форм гольцов обусловлены гетерохрониями последовательности.

5. Повышение температуры в пределах толерантности соответствующей формы гольцов во всех исследованных случаях приводит к ускорению процессов остеогенеза и вызывает регулируемые гетерохронии в возрасте появления закладок и относительной скорости дифференцировок элементов скелета.

6. При низких температурах, близких к естественным, в течение личиночного периода развития у гольцов ускорение линейного роста сочетается с замедлением процесса остеогенеза и наоборот.

7. Последовательность начальных стадий процесса остеогенеза у гольцов всегда одинакова. Гетерохронии последовательности закладок усиливаются по мере личиночного развития.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пичугин, Михаил Юрьевич, Москва

1. Алексеев С.С. 1990. Онтогенетическая изменчивость диагностических признаков острорылого и тупорылого ленка: о возможной роли гетерохроний в становлении разнообразия рода Brachymystax//Зоол. журн. Т. 69. Вып.7. С.80-88.

2. Алексеев С.С. 1994. Формирование морфологических различий между острорылым и тупорылым ленком (род Brachymystax, Salmonidae) в онтогенезе и роль гетерохронии в их дивергенции//Вопросы ихтиологии. Т.34.№6. С.759-774.

3. Алексеев С.С. 2000. О редукции скелетных элементов у гольцов Salvelinus alpinus Забайкалья и путях формирования морфологических особенностей длинноперой палии Световидова Salvethymus svetovidovi//Bonp.ихтиологии. Т.40.№4. С.446-456.

4. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. 2001. Первая находка арктического гольца Salvelinus alpinus complex в бассейне Алдана и ее значение для понимания истории расселения гольцов в Восточной Сибири//Вопросы ихтиологии. Т.41.№4. С.465-480.

5. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. 1997. Глубоководный карликовый голец третья форма Salvelinus alpinus (Salmonidae) из забайкальского озера Даватчан // I Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997). С.32.

6. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю. 1997а. Новые данные о распространении и биологии гольца Salvelinus alpinus в Забайкалье //1 Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997). С.33.

7. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю , 1998. Новая форма гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) из озера Даватчан в Забайкалье и ее морфологические отличия от симпатрических форм//Вопр. ихтиологии, Т. 38. №. 3. С. 328-337.

8. Алексеев С.С., Пичугин М.Ю., Самусенок В.П. 2000а. Разнообразие гольцов Забайкалья по меристическим признакам, их положение в комплексе Salvelinus alpinus и проблема происхождения симпатрических форм// Вопр. ихтиологии, т.40. №3. с.293-311.

9. П.Анохин П.К. 1977. Теория функциональной системы и ее место в построении теоретической биологии// В сб. Эволюция темпов индивидуального развития животных. М. Наука. С.9-18.

10. Атлас пресноводных рыб России. 2002. (под ред. Решетникова Ю.С.). Т.1. М.Наука. 378 с.

11. Афифи, Эйзен 1982. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М. Мир. 488 с.

12. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд. M.-JI. Изд-во АН СССР. 4.1. 466с.

13. Борисов П.Г. 1932. Новый вид гольца Salvelinus jacuticns п. sp. // Тр. Совещ. по изучению производит, сил. Сер. Якутская. Вып.З. С. 1-47.

14. Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1998. STAT1STICA (Статистический анализ данных и обработка данных в среде Windows). М: "Филинъ". 608 с.

15. Бурдак В.Д. 1968. О возрастных изменениях относительных размеров челюстного аппарата у рыб/ЛВопросы ихтиологии. Т.8. Вып.6(53). С. 1091-1094.

16. Васильева Е.Д. 1977. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода Salvelinus // автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 16 с.

17. Васильева Е.Д. 1981. Озерный голец Salvelinus alpinus из бассейна реки Зарубиха (к вопросу о гольцах и палиях Кольского полуострова)//Вопросы ихтиологии. Т.21. Вып.2. С.232-247.

18. Викторовский P.M., Глубоковский М.К., Ермоленко JI.H., Скопец М.Б. 1981. Гольцы рода Salvelinus из озера Эльгыгытхын (Центральная Чукотка)// Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 67-78.

19. Викторовский P.M. 1978. Механизмы видообразования у гольцов. М.: Наука. 110с.

20. Вильсон А.Н. 1939. Материалы к познанию биологии ладожской палии //Изв. ВНИОРХ, Т.22. вып. 1. С.184-187.

21. Волобуев В.В., 1973. К биологии проходного гольца p. Salvelinus некоторых рек северной части побережья Охотского моря // Изв. Тихоок. НИИ рыб. Хоз-ва и океаногр. Т.86. С. 119-129.

22. Волобуев B.B. 1978. Структура популяций, экология и систематика гольцов рода Salvelinus материкового побережья Охотского моря: Дисс. канд. биол. наук. М.:МГУ. 215 с.

23. Волобуев В.В., 1975. Структура популяции проходного гольца (р. Salvelinus) р.Тауй//В сб. «Гидробиол. исслед. внутр. водоемов Северо-Востока СССР». Владивосток. С.321-336.

24. Волобуев В.В. 1978. Структура популяций, экология и систематика гольцов рода Salvelinus материкового побережья Охотского моря//Дисс.канд.биол.наук. М. 24с.

25. Воробьева Э.И., Смирнов С.В. 1985. Значение гетерохроний в формировании среднего уха АпигаУ/ «Вопросы эволюции онтогенеза». М.:Наука. С. 67-74.

26. Воскобойникова О С. 2001а. Закономерности развития скелета в онтогенезе рыб подотряда Notothenioidei и их адаптивное значение// Вопросы рыболовства. Приложение 1. С.48-53.

27. Воскобойникова О С. 20016. Эволюционное значение гетерохроний в развитии костного скелета рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes)// Вопросы ихтиологии. Т.41. №4. С.455-464.

28. Воскобойникова О.С., Гречанов И.Г. 2002. Развитие скелета в онтогенезе речного окуня Perca fluviatilis//Bonpocbi ихтиологии. Т.42. №3. С.368-380.

29. Глубоковский М.К. 1977. Salvelinus albus sp.n. из бассейна реки Камчатки//Биология моря. №4. С.49-56.

30. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 343 с. -1988. Микроэволюция и видообразование у лососевых рыб//Проблемы микроэволюции. МОИП. С.92-93

31. Городилов ЮН 1983. Сравнительные данные по эмбриональному развитию лососей родов Salmo и Oncorhynchus//C6. Проблемы раннего онтогенеза рыб. Калининград. С.27-29.

32. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев A.B. и др. 1983. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.: МГУ. 193 с.

33. Гриценко О Ф. 1975. Систематика и происхождение сахалинских гольцов рода Salvelinus//Тр.ВНИРО. Вып. 106. С. 141-160.

34. Гриценко ОФ., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В. 1998. О таксономическом положении гольцов (род Salvelinus) Северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. Т. 38. № 2. С. 189-198.

35. Гриценко О.Ф., К.А. Савваитова, М.А. Груздева, К В. Кузищин. 1999. О карликовых самцах южной мальмы Salvelinus malma krasheninnikovi Taranetz из водоемов северных Курильских островов //Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 2. С. 190-196.

36. Гудков П.К. 1993. О симпатричных формах гольцов рода Salvelinus из некоторых озер Чукотского полуострова//Вопр. ихтиологии. Т. 33. №. 5. С. 618-625.

37. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. 1960. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в ихтиологии //Докл. АН СССР. Т. 134. № 1. С. 199-202.

38. Дубровский С.А., Зейгер Е.М., Френкель А.А. 1974. Факторный анализ. Методы и приложения. В сб. Многомерный статистический анализ в социально-экономических исследованиях М. Наука. С.229-293.

39. Дятлов М.А. 1980. Биология и состояние промысловых запасов палии Ладожского озера//Труды ГосНИИ озер, и реч. Рыб. Хоз-ва. Вып. 159. С. 13-20.

40. Емельянов С.В. 1963. Гетерохронии в закладке органов позвоночных животных//Труды ИЭМЭЖ. Вып.38. С. 17-76.

41. Емельянов С В. 1984. Изменчивость в раннем онтогенезе животных, ее связь с условиями развития и отношение к изменчивости взрослых //Сб. «Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных». М.: Наука. С.5-39.

42. Кауккоранта М., Медников Б.М., Максимов В.А., Савваитова К.А. 1982. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus(Nilsson) Richardson Salmonidae (по данным молекулярной гибридизации ДНКхДНК)//Зоол. ж. Т.61. Вып.2. С. 1372-1380.

43. Кафанова В.В., Ширинский А. А. 1976. К биологии гольца Черского озер бассейна реки Алазеи// Сб. науч. тр. :Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л.:изд-во ЗИН АН СССР. С.45-46.

44. Колюшев А.И. 1964.0 биологических различиях гольцов и палий озер Кольского п-ва// Тр.ГОСНИОРХ. Т.57. С. 183-187.

45. Колюшев А.И. 1971. Некоторые остеологические признаки гольцов и палий (род Salvelinus) Северо-Запада СССР в связи с вопросом их систематического положения //Вопр. ихтиологии. Т.П. Вып.4. С.565-574.

46. Кохменко Л.В. 1965. Питание и пищевые взаимоотношения рода Salvelinus с молодью тихоокеанских лососей//Вопросы ихтиологии. Т.5. Вып.2(35). С.346-359.

47. Крохин Е.М. 1936. Исследование Кроноцкого озера в марте-мае 1936 г.//Изд. Всес. геогр. об-ва. №5. С. 17-28.

48. Крыжановский С.Г. 1949. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Сурппо1сЫ и БПиплсЫ)// Тр. ин-та морфол. животных. Вып.1. С.5-332.

49. Логашев М.В. 1940. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное использование// Тр. Ин-та Полярн. земледелия, животноводства и промыслового х-ва. Сер. Промысловое х-во. Вып. 11. С.7-71.

50. Лягина Т.Н. 1976. Об изменении морфологических признаков плотвы Можайского водохранилища//Вопросы ихтиологии. Т. 7. Вып.6. С. 1119-1123.

51. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М.: изд-во МГУ. 216 с.

52. Максимов В.А., Савваитова К.А., Медников Б.М., А.А.Ломов, М.Ю.Пичугин, С.Д.Павлов. 1995. Горный голец новая форма арктического гольца из водоемов Таймыра //Вопросы ихтиологии. Т. 35. № 3. С. 296-301

53. Матвеев Б.С. 1959. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности), в процессах развития в свете учения Ч.Дарвина // Журн. Общей биол. Т.20. №5. С.

54. Матвеев Б.С. 1968. Сравнительный метод исследования и его значение в изучении причин изменения темпов развития в эволюции онтогенезов. В сб. «Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции». М. Наука. С.22-37.

55. Махотин В В., Новиков Г.Г. 2001. Строение яиц рыб и формирование эмбриоадаптаций//Вопросы рыболовства. Приложение 1. С. 158-161.

56. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454 с.

57. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

58. Макоедов А.Н. 1998. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект// Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М. 47 с.

59. Медников Б.М. 1977. Температура как фактор развития// Сб. Внешняя среда и развивающийся организм. М. С.7-52.

60. Медников Б.М. 1980. Закон гомологической изменчивости. Знание. Сер.биол. Вып.2. 63 с.

61. Медников Б. М. 1987. Проблема видообразования и адаптивные нормы// Журн. общ.биологии. Т. 48. № 1. С. 15-26.

62. Медведев Ж.А. 1968. Молекулярно-генетические механизмы развития. М. Изд-во «Медицина». 268 с.

63. Мельянцев В.Г. 1958. Палия озер Карелии. Петрозаводск: Изд-во КаССР. 67 с.

64. Мина М. В. 1962. Данные по экологии и систематике озерных гольцов рода Salvelinus дельты р. Лены //Вопр. ихтиологии. Т. 2. Вып. 2. С. 230-241.

65. Мина М.В. 1980. Популяции и виды в теории и в природе //Сб. «Уровни организации биологических систем». М.: Наука. С. 20-40.

66. МинаМ. В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: Наука. 208 с.

67. Мухомедияров Ф.Б. 1942. К биолого-систематической характеристике даватчана// Тр. Восточно-Сибирского ун-та. Т. 2. Вып. 3. С. 119-126.

68. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.:Пищевая промышленность . 184 с.

69. Новиков Г.Г., Павлов Д А. 1982. Универсальный аппарат для инкубации икры рыб // Биол. науки. № 3. С. 102-104.

70. Новиков Г.Г. 2000. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС. 295 с.

71. Озернюк Н.Д., Лелянова В.Г., 1985. Особенности энергетического обмена в раннем онтогенезе рыб и амфибий //Журнал общей биологии, т.46, №4, с. 123-127.

72. Осинов А.Г., Павлов С.Д., Максимов В.А. 1996. Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация популяций арктического гольца Salvelinus alpinus L. на ареале от Балтики до Таймыра//Генетика. Т. 32. № 4. С.547-559.

73. Осинов А.Г. 2001. Эволюционные взаимоотношения между основными таксонами Salvelinus alpinus Salvelinus malma complex: результаты сравнительного анализа аллозимных данных разных авторов//Вопр. ихтиологии. Т. 41, № 2. С. 167-183.

74. Осинов А.Г. 2002. Арктический голец Salvelinus alpinus Забайкалья и Таймыра: генетическая дифференциация и происхождение// Вопр. ихтиологии. Т. 42, № 2. С. 149160.

75. Павлов Д.А. 1989. Лососевые (биология развития и воспроизводство). Изд-во МГУ. 214 с.

76. Павлов Д.А. 2001. Изменчивость параметров яиц костистых рыб и ее эволюционные последствия//Вопросы рыболовства. Приложение 1. С.215-218.

77. Павлов Д.А., Волобуев В.В., Максимов В.А. 1987. Размножение и развитие проходного гольца Salvelinus alpinus в реках материкового побережья Охотского моря// Вопр. ихтиологии. Т. 27., вып. 3, с. 432-445.

78. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. 1990. Размножение и развитие даватчана Salvelinus alpinus erythrinus и проблема разнообразия особенностей воспроизводства у арктических гольцов//Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 941-956.

79. Павлов ДА., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. 1993. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus// Вопр. ихтиологии. Т.33. Вып. 6. С. 753-762.

80. Павлов ДА., Михайленко В.Г., Тимейко В.Н., Коновалов Е.С. 1993а. Размножение и эмбрионально-личиночное развитие палии Salvelinus alpinus lepechini Онежского и Ладожского озер//Вопр. ихтиологии. Т. 33, № 4, с. 539-549.

81. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А., Максимов C.B., Медников Б.М., Пичугин М.Ю., Савоскул С П., Чеботарева Ю.В., Павлов С.Д. 1999. Разнообразие рыб Таймыра. М. Наука. 207 с.

82. Павлов С.Д. 1997. Симпатрические формы гольцов (род Salvelinus) из озера Аян (Таймырский полуостров)// Вопр. ихтиологии. Т. 37. №. 4. С. 465-474.

83. Пармузин Ю.П., Дроздов В.М., Водопьянова Н.Р. и др., 1981. Озера Северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск. Наука. 190 с.

84. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М. Изд-во "Мир". 399 с.

85. Пичугин М.Ю. 1983. Остеологическая характеристика южного гольца рода Salvelinus (Nilsson) из популяций рек Мы и Большая Иска (Амурский лиман)// Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 4. С. 557-568.

86. Пичугин М.Ю. 1991. Морфобиологические особенности и структура популяций проходного гольца рода Salvelinus Курильского озера (Южная Камчатка)//В сб. Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток. ДВО АН СССР. С. 112-123.

87. Пичугин М.Ю. 1997. Морфобиологическая характеристика проходного гольца (Salvelinus) р.Быстрой (западная Камчатка) // I Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997). С.49.

88. Пичугин М.Ю. 2001. Материалы к изучению раннего развития мелкой формы гольца рода Salvelinus из оз.Даватчан (бассейн р.Чары)// Труды кафедры зоологии позвоночных ИГУ (под ред.Т.Я.Тугариной). Иркутск. Т.1. С.98-113.

89. Пичугин М.Ю. 2001а. О темпе и особенностях раннего развития карликового гольца p. Salvelinus оз.Гольцовое (бассейн р.Чары, Забайкалье)// Там же. С.91-97.

90. Пичугин М.Ю. 20016.Регулируемые гетерохронии в закладке и развитии элементов скелета в раннем онтогенезе у гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmonidae) // Вопросы рыболовства. Приложение 1. С.221-227.

91. Пичугин М.Ю. 2002. Новый элемент в закладке лучей парных плавников лососевых рыб// Вопр. ихтиологии. Т. 42. №4. С.574-576.

92. Правдин И.Ф. 1959. Озеро Ладожское // В сб. Озера Карелии, природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Изд-во КаССР. С.361-385.

93. Пробатов АН. 1971. Данные по биологии гольца Salvelinus alpinus L. // Уч. Зап. Калинингр. Ун-та. Вып.6. С. 24-30.

94. Пронин Н.М. 1977. Рыбы Верхнечарской котловины (Забайкальский Север)// Тр. Бурятского ин-та естеств. наук Сиб. Отд. АН СССР. № 15, с. 110-140.

95. Решетников Ю.С., Савваитова К.А. 1962. Некоторые особенности строения черепа и хвостового отдела скелета у гольцов рода Salvelinus// Вопр.ихтиологии. Т.2. Вып.3(24). С.433-440.

96. Рэфф Р., Кофмен Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 402 с.

97. Савваитова К.А. 1960. О карликовых самцах рода Salvelinus// Докл.АН СССР. Т.135.№1. С.217-220.

98. Савваитова К.А. 1983. Формообразование и структура популяционных систем улососевых рыб (на примере гольцов и камчатских благородных лососей): Дисс.д-рабиол. наук. М.: МГУ. 402 с.

99. Савваитова К. А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 223 с.

100. Савваитова К.А., Волобуев В.В. 1978. К систематике арктических гольцов Salvelinus alpinus complex(Salmoniformes, Salmonidae)//Зоол. журн. Т. 57.№ 10. С. 1534-1543.

101. Савваитова К.А., Алексеев С.С., Максимов В.А., Пичугин М.Ю. 1988. к проблеме сохранения генофонда редких и исчезающих рыб Забайкалья (на примере даватчана)// Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. III Всесоюз. конф. Иркутск. С. 140.

102. Савваитова К.А., Гриценко О.Ф., Груздева М.А., Кузищин К.В. 2000. Жизненная стратегия и фенетическое разнообразие гольцов рода Salvelinus из озера Черное (о.Онекотан, Курильские острова)//Вопр.ихтиологии. Т.40. №6. С.743-763.

103. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1975. Голец Salvelinus alpinus (Salmonidae, Salmoniformes) водоемов острова Беринга (Командорские острова)// Зоол. журн. Т.54. №12. С.1847-1860.

104. Савваитова К.А., Максимов В.А., Медведева Е.Д. 1977. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi)// Вопр. ихтиологии. Т. 17. № 2. С.203-219.

105. Савваитова К.А., Максимов В.А., Нестеров В.Д. 1980. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus (сем. Salmonidae) водоемов п-ва Таймыр// Вопр. ихтиологии. Т. 20. №2. С.203-219.

106. Савваитова К.А., Медведева Е.Д., Максимов В.А. 1977. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озер//Вопр. ихтиологии. Т. 17. № 6. С.195-210.

107. Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Максимов В.А. К проблеме формообразования у пресноводных гольцов рода Salvelinus из бассейна р.Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. №6. С. 33-40.

108. Савваитова К.А., Решетников Ю.С. 1961. Питание различных биологических форм гольца S.alpinus (L) в некоторых водоемах Камчатки//Вопросы ихтиологии. Т.1. Вып. 1(18). С.127-135.

109. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. M.-JI. Изд-во АН СССР. 610 с.

110. Северцов A.C. 1985. Происхождение и эволюционное значение гетерохроний// Вопросы эволюции онтогенеза. М.: Наука. С.61-67.

111. Сиделев Г.H. 1975. Дифференциация гольца-палии (Salvelinus alpinus L.) в озере Аян//тез. докл. Второй Всес. конф. мол. ученых по вопр. сравнит, морфологии и экологии животных. М. С.78-79.

112. Смирнов A.C. 1964. Морфологическая и биологическая характеристика лудной и ямной палии Ладожского озера//Рыб.хоз-во Карелии. Петрозаводск. Вып.8. С. 130-140.

113. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.:Изд-во МГУ. 335с.

114. Смирнов C.B. 1994. Педоморфоз как один из основных механизмов эволюции амфибий. Автореф. дисс. доктора биол. наук. М. 48 с.

115. Солбриг О., Солбриг Д. 1982. Популяционная биология и эволюция. М.:Мир. 488 с.

116. Татарко К.И. 1968. Влияние температуры на меристические признаки рыб// Вопр. ихтиологии. Т. 8. № 3. С.425-439.

117. Томилов A.A. 1954. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо-Витимской горной страны// Тр. Иркут. Ун-та. Сер. Биол. Т. 11.С. 5-85.

118. Черешнев И.А. 1982. К вопросу о таксономическом статусе симпатрических проходных гольцов рода Salvelinus (Salm0nidae)b0ct04h0ñ Чукотки//Вопр. ихтиологии.Т.22. №6. С. 922-936.

119. Черешнев И.А. 1996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 197 с.

120. Черешнев И.А., Скопец М.Б., Гудков П.К. 1989. Новый вид гольца Salvelinus levanidovi sp.nov. из бассейна Охотского моря// Вопр. ихтиологии. Т. 29. № 5. С. 691704.

121. Черешнев И.А., Скопец М.Б. 1988. Особенности биологии гольцов древнего озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка)// 3-й Всесоюз. Совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. С.318-319.

122. Черешнев И.А., Скопец М Б. 1990. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка)// Вопр. ихтиологии. Т. 30. № 2. С. 201-213.

123. Черешнев И.А., Скопец М Б. 1993. Биология гольцовых рыб озера Эльгыгытгын// Биологические проблемы Севера. Природа впадины озера Эльгыгытгын (проблемы изучения и охраны). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН. С. 105-127.

124. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. 2001. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 197 с.

125. Черняев Ж.А., Пичугин М.Ю. 1999. Особенности раннего онтогенеза весенненерестующего баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti. Вопр. ихтиологии, т.39(1), с.78-89.

126. Шапошникова Г.Х. 1971. Сравнительно-морфологическое описание некоторых видов рода Salvelinus (Nilsson) Richardson // Тр.ЗИН АН СССР. Т.48. С.4-29.

127. Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л. Изд-во Наука. 494 с.

128. Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука. 383 с.

129. Шмальгаузен И.И. 1984. Рост и дифференцировка. Избранные труды. Киев. Изд-во Наукова Думка. В 2 томах. 176 с. и 168 с.

130. Якубовски М. 1970. Методы выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto //Зоологический журнал. Т.49. №9. С. 1398-1402.

131. Adalsteinsson S., Hilmarsdottir Т., Svavarsson Е., Peturdottir Т. 1992. Comparision of 15 strains of Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Iceland// Buvisindi. №6. P. 135-142.

132. Adams C.E., Huntingford F.A. 2002. The functional significance of inherited differensis in feeding morphology in a sympatric polymorphic population of Arctic charr//Evol. Ecology. 16. P.15-25.

133. Adams C.E., Huntingford F.A. 2002a. Inherited differensis in head allometry in polymorphic Arctic charr from Loch Rannoch, Scotland/Л. of fish biology. 60. P.515-520.

134. Alekseev S.S., Power G. 1995. Ontogenic Changes in Scull Morphology of Salvelinus fontinalis and S. namaycush with Comments on Heterochronies in Evolution of Salmonids//Nordic J.Freshw.Res. 71. 128-149p.

135. Armstrong R.H., Morrow J.E. 1980. The dolly varden charr, Salvelinus malma// E.K.Balon (ed). Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science 1. Dr. W.Junk Publishers, The Hague. P. 99-140.

136. Balon E.K. 1979. The juvenilization process in the phylogeny and the altricial to precocial forms in the ontogeny of fishes //Env. Biol. Fish.V.4. P. 193-198.

137. Balon E.K. 1980 a. Early ontogeny of the North American landlocked arctic char — sunapee, Salvelinus (Salvelinus) alpinus oquassa // Charrs, ed. E. Balon. The Hague: Junk Publ. P. 563 -606.

138. Balon E.K. 1980 b. Early ontogeny of the lake charr, Salvelinus (Cristivomer) namaycush // Там же. P.485-562.

139. Balon E.K. 1980 c. Early ontogeny of the European landlocked arctic char — altricial form, Salvelinus(Salvelinus) alpinus alpinus //Там же. P.607-630.

140. Balon E.K. 1980 d. Early ontogeny of the brook char Salvelinus (Baione) fontinalis // Там же. P. 631-666.

141. Balon E.K. 1980e. Comparative ontogeny of charrs// Там же. P.703-720.

142. Balon E.K 1984. Life histories of Arctic charr: an epigenetic explanation of their invading ability and evolution // Biology of the Arctic charr, ed. L. Johnson and B.L. Burns. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. P. 109 -141.

143. Balon E.K 1985. Early life histories of fishes: new developmental, ecological, and evolutionary perspectives. Developmental in Env. Biol. Fish. 5. Dordrecht: Dr. W. Junk Publishers. 280 p.

144. Barlow G.W. 1961. Causes and significance of morphological variation in fishes// Syst. Zool. V.10. P.105-117

145. Behnke R.J. 1972. The systematics of salmonid fishes of recently glaciated lakes//J. Fish. Res. Board Canada. V. 29. N. 6. P.639-671.

146. Behnke R.J. 1980. A systematic review of the genus Salvelinus// Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science 1. E.K.Balon (ed). Dr. W.Junk Publishers, The Hague. P. 441-480.

147. Behnke R.J. 1984. Organizing the diversity of Arctic charr complex// L. Johnson, B.L. Burns (eds.). Biology of the Arctic charr. Proc. Int. Symp. Arctic charr, Winnipeg, Manitoba, May 1981. Univ. Manitoba Press, Winnipeg. P. 3-21.

148. Behnke R.J. 1989. Interpreting the phylogeny of Salvelinus// Physiol. Ecol. Japan. Spec. Vol. 1. P. 35-48.

149. Blackett R F 1968 Spawning behavior fecunditv and early life hislorv of anadromous dolly varden in southeastern Alaska// Alaska Dept of Fish and Game. Research Report. № 6. P. 1-85

150. Brenner T. 1980. The Arctic Charr, Salvelinus alpinus salvelinus, in the prealpine Atterzee, Austria// Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science 1. E.K.Balon (ed). Dr. W.Junk Publishers, The Hague. P. 765-772.

151. Cavender T.M. 1980. Systematics of Salvelinus from the North Pacific Basin//Balon E.K. (ed.): Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science. Dr.W.Junk Publ., The Hague, p.295-322.

152. Cubbage C.C., Mabee P.M. 1996. Development of the cranium and paired fins in the zebrafish Danio rerio (Ostariophysi, Cyprinidae). J. Morphol. 229. №2, P. 121-160.

153. Dorfel H.J. 1974. Untersuchungen zur Problematik der Saiblings-Populationen (Salvelinus alpinus(L)) im Uberlinger See (Bodensee)//Arch.Hydrobiol.Suppl. Bd.47. №1.S.80-105.

154. Fabricius E. 1953. Aquarium observations on the spawning behaviour of the char, Salmo alpinus // Rep. Inst. Freshw. Res., Drottingholm. № 34. P. 14-18.

155. Fabricius E., Gustafson K.I. 1953. Further aquarium observations on the spawning behaviour of the char, Salmo alpinus// Rep. Inst. Freshw. Res., Drottingholm. № 35. P. 58-104.

156. Ferguson A. 1981. Systematics of Irish charrs as indicated by electrophoretic analysis of tissue proteins//Biochem. Syst. Ecol. V. 9. P.225-232.

157. Fink W.L. 1988. Phylogenetic analysis and the detection of ontogenetic patterns//M.L.MacKinney (ed.). Heterochrony in Evolution: a Multidisciplinary Approach, Plenum press. London. P.71-91.

158. Frost E. 1965. Breeding habits of Windermere chars Salvelinus Willughbii (Gunter) and their bearing on speciation of these fish// Proc. Roy. Soc. B.№163. P.232-284.

159. Gabriel M L. 1944. Factors affecting the number and form of vertebrae in Fundulus heteroclitus// J. Experimental Zool. V. 95. № 1. P.105-147.

160. Gardner A.S., Walker A.F., Greer R.B. 1988. Morphomrtric analysis of two ecologically distinct forms of Arctic charr, Salvelinus alpinus(L.) in LochRannoch, Scotland// J. Fish Biol.32. P.901-910.

161. Garside E.T. 1966. Developmental rate and vertebral number in salmonids// J. fish. Res. Bd. Canada. V. 23. № 10. P. 1537-1551.

162. Geerlink P.J., Videler J.J. 1987.The relation beetween structure and bending properties of Teleost fin rays//Neth. J. Of Zool. 37(1). P.59-80.

163. Gillet C. 1991. Egg production in an Arctic charr (Salvelinus alpinus L.) brood stock: effects of temperature on the timing of spawning and the quality of eggs// Aquat.Living Resour. vol.4. P.1-8.

164. Gillet C., Breton B. 1992. Research work on Arctic char (Salvelinus alpinus) in France blood stock management//Buvisvindi. №6. P.25-45.

165. Gould S.U. 1977. Ontogeny and philogeny. Cambrige, Mass.: Belknap Press. 675 p.

166. Gould W.R. 1987. Features in the Early Development of Bull Trout (Salvelinus confluentus)// Northwest Science. Vol.61. .№4. P.264-268.

167. Hammar J. 1984. Ecological characters of different combinations of sympatric populations of arctic charr in Sweden // Biology of the arctic char, ed. L. Johnson and B.L. Burns. Winnipeg: Univ. of Manitoba Press. P. 35 63.

168. Hammar J. 1998. Evolutionary ecology of Arctic charr. Ph. D. Thesis, Uppsala University.

169. Hindar K., Jonsson B. 1982. Habitat and food segregation in dwarf and normal Arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet lake, western Norway// Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 39. P. 1030-1045.

170. Hindar K., Ryman N., Stahl G. 1986. Genetic differentiation among local populations and morphotypes of Arctic charr, Salvelinus alpinus//Biol. J. Linn. Soc. V. 27. P. 269-285.

171. Johnson L. 1980. Arctic charr// E.K.Balon (ed). Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science 1. Dr.W.Junk Publishers, The Hague. P. 15-98.

172. Jonsson B., Hindar K. 1982. Reproductive strategy of dwarf and normal Arctic charr (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet lake, western Norway// Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 39. P. 1404-1413.

173. Kircheis W. 1985. Sport fishery management of a lake containing lake trout and an unusual dwarf Arctic charr// Fisheries. V. 10. № 6. P.6-8.

174. Klementsen A., Amundsen P-A., Knudsen R., et al. 1997. A profundal, winter-spawning morph of Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) in lake Fjellfrosvatn, northern Norway// Nordic J. Freshw. Res. №73. P. 13-23.

175. Klementsen A., Amundsen P-A., Muladal H., et al. 1989. Habitat shifts in a dense, resident Arctic charr Salvelinus alpinus population// Physiol. Ecol. Japan, Spec. Vol. 1. P. 187-200.

176. Klementsen A., Dahl-Hansen G.A.P. 1995. Disruption of the ontogenetic habitat shift pattern in a population of Arctic charr Salvelinus alpinus as a result of intensive fishing// Nordic J. Freshw. Res. № 71. P.324-332.

177. Klementsen A., Grotnes P.E., Holthe H. et al. 1985. Bear Island charr//Rep. Inst. Freshw. Res., Drottingholm. № 62. P. 98-119.

178. Klementsen A., Muladal H., Amundsen P-A. 1992. Diet and food comsumption of young, profundal Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Lake Takvatn// Nordic J. Freshw. Res. № 67. P. 35-44.

179. Lindsey C.C., 1988. Factors controlling meristic variation// Hoar W.S., Randall D.J. (eds.). Fish physiology. Vol. 1 IB. New York: Acad. Press. P. 197-274.

180. Maar A. 1949. Fertility of char (Salmo alpinus L.) in the Faxalven water system, Sweden// Rept.Inst. Freshwater Res. Drottningholm.№29. P.57-70.

181. Mabee P.M., Olmstead K.L., Cubbage C.C. 2000. An experimental study of intraspecific variation, developmental timing, and heterochrony in fishes// Evolution. Vol. 54. № 6. P. 2091-2106.

182. Maekawa K. 1977. Studies on the variability of land-locked Miyabe char, Salvelinus malma miyabe. III. Geographical variations of the dolly varden, Salvelinus malma, and morphological characters of the Miyabe char// Jap.J.Ichthyol. Vol.24.№l. P.49-56.

183. Magnusson K.P., Ferguson M.M. 1987. Genetic analysis of four sympatric morphs of Arctic charr, Salvelinus alpinus, from Thingvallavatn, Iceland//Environm. Biol. Fish. V. 20. P. 67-73.

184. MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton, N.J. 203 p.

185. McNamara K.J. 1986. A guide to the nomenclature of heterochrony// J.Paleontology. V.60. №1. P.4-13.

186. McPhail J.D. 1961. A systematic study of the Salvelinus alpinus complex in North America// J. Fish. Res. Board Canada. V.18. P. 793-816.

187. Mednikov B.M., Maximov V.A., Sawaitova K.A. 1980. Genetic divergence of Eurasian charrs// E.K.Balon (ed). Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science 1. Dr. W.Junk Publishers, The Hague. P. 357-364.

188. Morton W.M., Miller R.R. 1954. Systematic position of the lake trout, Salvelinus namaycush// Copeia. №2. P/116-124.

189. Needham P.R., Vaughan T.M. 1952. Spawning of the Dolly Varden, Salvelinus malma, in Twin Creek, Idaho// Copeia. 33. P.15-18.

190. Norden C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny// J. Fish. Res. Board Canada. V. 18. №5. P.679-791.

191. Nordeng H. 1983. Solution of the "char problem" based on Arctic char (Salvelinus alpinus) in Norway// Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 40. № 9. P. 1372-1387.

192. Nyman L., Hammar J., Gydemo R. 1981. The systematics and biology of land-locked populations of Arctic char from Northern Europe//Swedish Bd. of Inst. Freshw. Res. Drottningholm. № 59. P. 128-141.

193. Nyman L. 1989. Why is there a "charr problem"?// Physiol.Ecol. Japan, Spec. Vol. 1. P.25-32.

194. Orska J. 1962. The influence of temperature on the development of meristic characters of the skeleton in Salmonidae. Part I. Temperature-controlled variations of the number of vertebrae in Salmo irideus Gibb// Zool. Polon. V. 12. Fasc. 3. P. 309-339.

195. Oschima M. 1961. Studies on the charrs found in Japanese waters. Japan Wildlife Bull. V. 18. №1. P.3-70.

196. Parker H.H., Johnson L. 1991. Population structure, ecological segregation and reproduction in non-anadromous Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.) in four unexploited lakes in the Canadian high Arctic// J.Fish.Biol.38. P. 123-147.

197. Partington J.D., Mills C.A. 1988. An electrophoretic and biometric study of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.) from ten British lakes// J.Fish Biol. 33. P.791-814.

198. Pavlov D.A., Moksness E. 1996. Sensitive stages during embrionic development of wolffish, Anarhichas lupus L. determining the final numbers of rays in unpaired fins and skeletal abnormalities//ICES J. of Marine Sci. №53. P/731-740.

199. Pavlov D.A., Moksness E. 1997. Development of the skeleteton in wolffish, Anarhichas lupus (Pisces, Anarhichadidae), at different temperatures// Env. Biol, of Fishes. №49. P.401-416.

200. Pianka E.R 1970. On r-and K selection, Amer. Natur. 104. P. 592-597.

201. Perch G. 1958. Lajournee d'un omble chevalier//Naturalia. №60. P.37-44.

202. Peterson R.N., Spinney H.C.E., Sreedharan A. 1977. Development of Atlantic salmon (Salmo salar) eggs and alevins under varies temperature regimes// J.Fish.Res.Bd.Canada. Vol.34.№ 1. P.31-43.

203. Qadri S.U. 1964.Osteology and morfology of the genera Cristivomer and Salvelinus and their relationthips with other Salmonidae//Ph.D.Thesis, University of Ottawa. Ont.296 p.

204. Quartier A. 1951.Morphologic et biology de Salvelinus alpinus dans le lac de Neuchatel// Rev. Suisse Zool. Vol.58. P.631-637.

205. Reist J.D.,Gyselman E., Babaluk J. A. et. al. 1995.Evidence of two morphotypes of Arctic char Salvelinus alpinus (L.) from lake Hazen, Ellesmere Island, Northwest Territories, Canada. Nordic J.Freshw.Res.V.71.P.396-410.

206. Riget F.F., Nygaard K.H., Christensen B. 1986. Population structure, ecological segregation, and reproduction in a population Arctic char (Salvelinus alpinus ) from lake Tasersuaq, Greenland// Can.J.Fish Aquat.Sci.V.43.№5. P.985-992.

207. Romanov V.I. 1998. About taxonomic status of Salvilinus taimyricus Michin// Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere. Proc. of the JSCACF workshops on Arctic charr. 1998. Владивосток. "Дальнаука" ДВО РАН. р.ЗЗ.

208. Rounsefell G.A. 1962. Relationship among North American Salmonidae // Ibid. Vol.62. № 209. P.235-269.

209. Rubin J.F., Buttiker B. 1992. Les sites de fraye de l'omble chevalier, Salvelinus alpinus (L.), Dans le leman// Bull. Fr. peche et. piscicult. Vol.65. .№325. P.69-82.

210. Sandlund O.T., Gunnarson K., Jonasson P.M. et al. 1992. The Arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn// Oikos. V. 64. P. 305-351.

211. Sawaitova K.A. 1991. On the problem of sympatric char forms in water bodies of Eastern Siberia and Chukotka// Proc. of the 6th ISACF Workshops on Arctic Char 1990. №5. P. 151-155.

212. Sawaitova K.A. 1995. Patterns of diversity and processes of speciation in Arctic char//Nordic J.Freshw.Res.V.71. P.81-91.

213. Schulz N. 1977. Untersuchungen zur Biologie der Seesaiblinge (Salvelinus alpinus (L.) Pisces, Salmonidae) in Achensee (Tirol, Osterrich). Teil II: Fortpflanzung// Ber. Nat. med. VER. Insbruck. Bd.64. S. 17-24.

214. Skreslet S. 1973. The ecosystem of the Arctic lake Nordlaguna, Jan Mayen Island.//Ecology of Arctic char, Salvelinus alpinus (L ). Astarte. 6. №2. P.43-54.

215. Skulason S., Noakes D., Snorrason S.S. 1989. Ontogeny of trophic morphology in four sympatric morphs of arctic charr Salvelinus alpinus in Thingvallavatn, Iceland // Biol. J. Linnean Soc. London. Vol. 38. P. 281 301.

216. Smith К. K. 2001. Heterochrony revisited: the evolution of developmental sequences // Biol. J. of the Linnean Society. V.73. № 2. P. 169-186.

217. Sparholt H. 1985. The population, survival, growth, reproduction and food of Arctic char, Salvelinus alpinus (L.) in four unexploited lakes in Greenland//! Fish Biol.V.26.№3. P/313-330.

218. Svedang H. 1990. Genetic basis of life-history variation of dwarf and normal Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in Stora Rosjon, central Sweden// J. Fish Biol. Vol. 36. P. 917-932.

219. Svenning M.-A., Borgstrom R. 1995. Population structure in landlocked SpitsbergenArctic charr, sustained by cannibalism?// Nordic J.Freshw.Res. 71. P.421-431.

220. Taning A.V. 1952. Experimental study of meristic characters in fishes//Biol. Rev. Vol. 27. P.169-197.