Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние условий стока на покатную миграцию рыб из озера и водохранилища

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние условий стока на покатную миграцию рыб из озера и водохранилища"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛКЩИИ ИМ.А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи УЖ 502.74:591.5-7.5

КОСТИН ВАСИЛИЯ ВИКТОРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СТОКА НА ПОКАТНУЮ 1КГРАЦИ0 РЫВ КЗ ОЗЕРА И ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.10 - Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

РГ5 ед

2 ц дпр

Москва, 1995

Работа выполнена в лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН.

Научный руководитель: академик РАН Л-С.Павлов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Е.А.Криксунов, кандидат биологических наук В.Д.Нестеров

Ведущее учреждение: Институт биологии внутрсчних вод им. А.Н.Папанина РАН.

Защита диссертации состоится 11 мая 1995 г. на заседании специализированного совета Д 002.48.01 по защите диссертаций нг соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные, печатью, просик направлять в специализированный совет по адресу: 117071, Москва, В-17, Ленинский пр., 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделение общей биологии РАН.

Автореферат разослан " ^ " ¿/'¿¿¿'¿.¿-¿с 1995 г.

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралов

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Большинство рыб в процессе онтогенеза совершают миграции, которые характерны не только для проходных, но и для туводных видов. Одна из форм миграций - покатная миграция (скат) молоди рыб. Она представляет собой массовое перемещение рыб вниз по течению. Эта миграция является первым звеном миграционного цикла рыб, от которого во многом зависят масштаб и характер миграций в последующие периоды жизни. Ее адаптивное значение заключается в том, что она способствует расселению молоди, использованию и расширению трофической части ареала (Павлов, 1979). Покатная миграция молоди наблюдается не только в реках, но и в водоемах с замедленным водообменом -озерах и водохранилищах.

Основные исследования ската туводных рыб из водохранилищ нашей страны проведены сотрудниками лаборатории поведения низших позвоночных ИЭМЗЖ РАН (Павлов и др., 1981, 1985, 1988). Результаты этих исследований позволили определить закономерности покатных миграций молоди для отдельных видов. Было показано, что закономерности покатной миграции зависят от особенностей распределения молоди в экологических зонах водоема. В 1982 - 85 г.г. с участием автора проведены исследования покатной миграции рыб на ряде водохранилищ и озер. В результате было установлено, что некоторые характеристики ската различных видов .-зависят от условий стока (Павлов и др., 1985). Однако, примененный в этих исследованиях метод разовых наблюдений и отсутствие количественных показателей указанных условий не позволили оценить их значение, в формировании характеристик покатной миграции рыб.

Поэтому для решения этой проблемы актуальным представляется проведение таких исследований при разных типах стока в режиме круглогодичных наблюдений.

Цель работы - определить значение условий стока в формировании характеристик покатной миграции рыб из водоемов с замедленным водообменом, на примере разных по экологии видов рыб -плотвы (Rut 1 lus rutiius L.), судака (Stizostecüon lucloperca L.) и леща (Abramis brarn L.).

Задачи исследования заключались в следующем: - изучить, при разных условиях стока, размерный, возрастной и количественный состав покатников, сезонную и суточную динамику их миграции из водоемов;

- выявить значение условий стока в формировании характеристик покатной миграции молоди рыб;

- определить основные механизмы влияния условий стока на закономерности покатной миграции молоди, в том числе механизмы ее взаимодействия с вертикальными составляющими стоковых течений;

- разработать математическую модель для прогноза доли мигрирующих рыб.

Научная новизна. Сформулирована концепция экологических условий ската, которые зависят от степени распространения стокового течения по экологическим зонам водоема. Впервые, на основании подробных круглогодичных исследований, показано, что эти условия являются основным комплексным фактором, определяющим характеристики покатной миграции рыб из водоемов с замедленным водообменом. Выявлен один из механизмов взаимодействия молоди рыб с вертикальными составляющими стоковых течений.

Впервые оценена временная стабильность характеристик покатной миграции рыб из водохранилищ. Для прогноза доли рыб, мигрирующих из водохранилищ, разработана и апробирована модель их пассивной покатной миграции.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при разработке рыбоохранкых мероприятий на существу-ощих и проектируемых водохранилищах.

Апробация работы. Результаты исследований доложены: на сонференции молодых ученых в ШЗВВ РАН (Борок, 1984), Всесоюзном совещании по рыбохозяйственному использованию водохранилищ (Ки-

1986), Всесоюзном совещании по защите рыб от попадания в юдозаборные сооружения (Астрахань, 1990), на международном со-1ещании по покаткнм миграциям молоди рыб (Брно, 1993) и на меж-[абораторном коллоквиуме лабораторий поведения и экологии низ-1их позвоночных ЙПЭЭ (ИЭМЗЕ) РАН.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 2 онографии (в соавторстве), 4 статьи, 4 тезисов докладов.

Объем работы. Диссертация изложена на /¿/стр. машинопис-ого текста; состоит из введения, 6 глав и выводов; содержит £/ таблиц и рисунков. Список использованной литературы ключает источника, в том числе ^3 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ч

В главе дан краткий анализ литературы по закономерностям и »ханизмам покатной миграции рыб из озер и водохранилищ, а так» по пространственно-временной структуре распределения в водо-

- 4 -

емах молоди различных видов рыб.

Анализ данных литературы по распределению молоди рыб в сочетании с материалами по ее скату показал, что характеристики покатной миграции сходны у видов рыб с близкой структурой распределения. Это позволило при выполнении настоящей работы ограничить выбор объектов исследования тремя наиболее массовыми видами рыб. Плотва выбрана нами как типичный представитель прибрежных видов, судак - пелагических, а лещ - видов рыб, обитающих как в прибрежье, так и у дна глубоководной части водоемов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала для выявления роли условий стока в формировании покатной миграции рыб проводился на Шекснинском водохранилище и Лозско-Аватском озере в 1982 - 1984 г.г. Для оценки степени изменчивости характеристик ската во времени наблюдения проведены на Иваньковском водохранилище в 1989-90 г.г., для которого имеются аналогичные данные, полученные в 1979-80 г.г (Павлов и др., 1984). Всего в работе использованы материалы Б подробных круглогодичных наблюдений на 4-х водозаборах (водосбросах), в течении которых выполнено 202 суточных станции, взятс 4222 пробы, отловлено и проанализировано более 73000 экв. рыб.

Исследования роли условий стока проводились при двух характерных типах этих условий: поверхностном (Иекснинский шлюз у Лозско-Аэатский бейшлот) и придонном (Шекснинская ГЭС). Не бейшлоте -»забор воды осуществляется в слое 0-1 м при средне$ глубине в зоне влияния водозабора 2 м; на шлюзе - в слое 0-6 * при глубине 6 м, а на водозаборе ГЭС - в слое 12-24 ы при глу-

бине 24.5 м.

Основным методическим приемом оценки силы влияния условий стока на покатную миграцию рыб было сравнение ее характеристик при миграции рыб через шлюз с характеристиками при скате рыб через ГЭС и бейшлот. Учитывая принадлежность к одному водоему, для пары водозаборов - шлюз и ГЭС - все факторы среды, несвязанные с типом стока, были одинаковыми. Для другой пары водозаборов - шлюз и бейшлот - одинаковыми были только факторы, связанные с типсм стока, и значительно отличались все иные условия среды, так как они расположены на разных водоемах. Поэтому, согласно методологии кластерного анализа, сила влияния условий стока признавалась большей, чем сила влияния других факторов среды, только в том случае когда показатели ската, определенные на шлюзе, были ближе к аналогичным показателям для бейшлота, чем для ГЭС.

Сбор ихтиологического материала осуществлялся по стандартным методикам (Павлов и др., 1981, 1985, 1992). Покатников отлавливали в режиме суточных станций ихтиопланктонными конусными сетями из газа (Ы 9-11 с площадью устья (Б) 0.2-0.5 м2) и конусными сетями из дели (ячея 4-5 мм, 5=1-2.5 м2).

Для уточнения механизмов взаимодействия рыб с вертикальными составляющими стоковых течений было проведено 190 экспериментов. В них использовали 260 экз. личинок уклеи длиной 6.5 -13 мм. Определение пороговых величин увеличения давления проводили в стеклянной, цилиндрической барокамере (диаметр 3.5 см, высота 42 см) на одиночных личинках и группах из 5 экз. Давление в опытах увеличивали ступенчато. Наличие реакции личинок на изменение давления фиксировали при достоверном (по критерию

Колмогорова-Смирнова) отличии контрольного и опытного значений положения рыб в трубе. Критическую скорость вертикального нисходящего потока для личинок определяли в гидродинамической трубе диаметром 9.6 мм и длиной 65 см, по стандартной методике (Павлов, 1979).

Статистическая обработка материалов проведена по методикам, изложенным в руководстве Г.Ф.Лакина (1980).

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ ПЛОТВЫ, ЛЕЩА И СУДАКА

Всего среди покахников из водохранилища на ГЭС обнаружено 20 и на ихюзе - 17 видов рыб, а при скате из озера - 19 видов. Наиболее массовыми видами мигрантов в исследованных водоемах были: снеток (Osmerus eperlanus eperlanos morpha spirinchus Pallas), плотва, уклея (Alburnus alburnus L.), густера (Blicca bjoerkna L.), лещ, окунь (Perca fluviatilis L.), судак и ерш (Symocephalus cernua L,). Ранг (место) в ряду численности по-катников у рассматриваемых видов был различным на разных водозаборах. Плотва на поверхностных водозаборах бейшлота и шлюза занимала, соответственно, 2 и 3 места, а на придонном водозаборе ГЭС - только 7 место. Судак - 4 место на бейшлоте и шлюзе и 2 - на ГХ, а лещ, на указанных водозаборах оказался, соответственно на 7, 7 и 8 местах.

В качестве количественного показателя покатной миграции использована среднегодовая концентрация покатников (табл. 1).

У плотвы, ■ обитателя прибрежья, наибольшие концентрации мигрантов зарегистрированы не. поверхностных водозаборах, а наименьшая на придонном водозабере ГХ. В противоположность этому,

Таблица 1.

Среднегодовая концентрация мигрантов по периодам онтогенеза

Период онтогенеза рыб Плотва Судак Лещ

Бей-шлот Шлюз ГЭС Бей-шлот Шлюз ГЭС Бей-шлот Шлюз ГЭС

ПредличинкиД 0.6 1.2 0.0 26.8 16.0 0.1 44.5 17.0 0.0

Ранние личинки,X 62.5 61.7 14.4 59.0 57.7 24.0 1.3 79.2 38.4

Поздние лич. 1.0 16.0 59.6 5.6 16.2 14.4 5.7 2.5 41.3

Мальки, % 34.? 19.3 21.7 8.6 8.7 61.4 42.7 1.3 19.0

Старше годаД 1.2 1.8 4.3 0.0 1.4 0.1 5.8 0.0 1.3

Е, экз/1000 м3, принята за 1002 5.83 5.92 0.26 3.55 4.26 11.3 0.16 2.30 0.15

у обитателя пелагиали - судака - максимальная интенсивность ската наблюдааась на водозаборе ГЭС, а минимальная на шлюзе и бейшлоте. У леща (изменяющего в процессе онтогенеза гоны обитания) наибольшая концентрация мигрантов отмечена на шлюзе, а на водозаборах ГЭС и бекшлота ее величины были близки. Таким образом, только у судака и плотвы на водозаборах с одинаковым типом стока среднегодовая концентрация покатникоз оказалась сходной.

Возрастной состав мигрантов у всех видов характеризуется преобладанием особей первого гола хизни (см. табл. 1). В целом, для всех исследованных видоз самыми старшими оказались особи, скатившиеся через придонный водозабор ГЭС, а мигранты через поверхностные водозаборы шлюза и бейзлота были моложе.

Сезонная динамика покатной миграции для всех видов характеризуется наличием нескольких периодов интенсивной миграции. Первый из них связан со скатом молоди на ранних этапах онтогенеза, а последующие - с миграцией мачьков. Дисперсионный анализ показат, что среднесуточная концентрация пскатников достоверно

зависит от вида рыб, времени года (месяца) и типа стока (поверхностный, придонный).

У плотвк (рис.1.) отмечено от 2 на шлюзе и до 5 на бейшло-те периодов повышенной интенсивности ската. Пик миграции личинок сначала наблюдался на бейшлоте, затем на шлюзе и в последнюю очередь на водозаборе ГЭС. Максимальная концентрация покат-ников (207 экз/1000 м3) зарегистрирована на бейшлоте. Пики ската мальков хорошо выражены в июле на шлюзе и бейшлоте, а в сентябре на ГЭС. Увеличение интенсивности миграции из озера отмечена в октябре-ноябре при становлении ледового покрова. Самый длительный период ската наблюдался на бейшлоте.

В покатной миграции судака (см.рис.1) из водохранилища обнаружено два периода повышенной интенсивности ската, а из озера - только один. Во времени пики миграции предличинок и личинок последовательно наблюдались на бейшлоте, шлюзе и ГЭС. После этого миграция через поверхностный водозабор бейшлота практически прекратилась, а на шлюзе она продолжалась с пиком ската в июле-августе. Осенью на ГЭС отмечен короткий период массовой миграции мальков, среднесуточная концентрация которых была максимальна (183 экз/1000 м3) за весь период наблюдений. В остальное время года на ГЭС наблюдался постоянный скат небольшого числа особей судака.

В сезонной динамике ската лода выделяется один период повышенной интенсивности миграции на шлюзе и по два на ГЭС и бейшлоте (см.рис.1). Максимальная концентрация покатников зафиксирована на шлюзе - 31.1 экз/1000 м3. Осенью незначительная миграция наблюдается на бейшлоте и ГЭС. Как и у плотвы, отмечено существенное усиление ската при становлении ледового покрова

О! 2 5 4 5 0 7 0 0 ГЭ П

Месяцы

Рис. 1. Сезонная Эинамика локагпноа миграции —X— беоьилогп, - шлюз, -ГЭС

на озере. Зимой миграция наблюдалась редко и только на ГЭС.

Суточная динамика миграции для всех видов на всех водозаборах изменялась по мере роста рыб. Ранние личинки скатчвались в течение круглых суток, а поздние личинки и мальки преимущественно в темное время. Миграция рыб старше года чаще отмечалась днем.

На разных водозаборах наблюдались некоторые различия в суточной динамике ската рыб. У плотвы доля ночных мигрантов была максимальна при скате через бейшот, а минимальна - на шлюзе. Судак через ГЭС скатывался, в основном, ночью, а через шлюз и Сейшлот - круглосуточно с небольшим преимуществом в дневное время. Доля ночных покатников леща оказалась максимальной при миграции через ГХ, и минимальной - на шлюзе.

* Ус *

В целом на поверхностных водозаборах шлюза и бейшота, в основном, наблюдалась миграция обитателей прибрежья - плотвы и личинок леща, а на придонном водозаборе ГЭС - преимущественно обитателей профундальной зоны - судака и мальков леща. На качественном уровне видна зависимость возрастного состава мигрантов и сезонной динамики их миграции от типа стока.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СКАТА НА ГОКАТНУЮ МИГРАЦИЮ МОЛОДИ РЫБ

Данная глава работы посвящена количественному анализу влияния условий стока на формирование характеристик покатной миграции рыб из водохранилища и озера. Для этого нами введено понятие экологических условий ската. Эти условия определяются 1

зависимости от степени распространения стокового течения в экологических зонах водоема, и обуславливают временные, ориентаци-онные и другие аспекты взаимодействия рыб с этим течением.

Нами выделено три области взаимодействия рыб со стоковым течением:

* область критических скоростей течения (3 балла), где скорость течения выше критической для рассматриваемых рыб;

* область реагирования рыб (2 балла), где скорость течения выше пороговой для реореакции рыб и низке критической;

* область влияния водозабора (1 балл), где скорости течения превышают их среднее значение в водоеме и направлены к водозабору;

Область критических скоростей непосредственно прилегает к водозабору, область реагирования окружает ее, а наибольшей является область влияния водозабора.

Для оценки экологических условий ската степень распространения стокового течения определена в баллах - если какую-либо экологическую зону водоема достигала одна из указанных областей, то этой зоне был присвоен соответствующий балл (см. выше), в. противном случае - 0 баллов (табл. 2).

Как видно из анализа материалов табл. 2, стоковые течения бейшлота в наибольшей степени влияют на сублитораль и слабее на литораль. Течения водозабора ГЭС существенно влияют на гиполим-нион, в меньшей степени - на эпилимнион и сублитораль водохранилища. Шлюз распространяет свое влияние на сублитораль, эпилимнион и меньше на литораль водохранилища. Степень близости условий ската на водозаборах оценена коэффициентами ранговой корреляции указанных баллов. Получены следующие значения козф-

Таблица 2.

Распространение стоковых течений в экологических зонах водоемов (Л - для личинок, М - для мальков)

Экологическая зона водоема Бейшлот Шлюз ГЭС

Л м Л м Л М

литоральная 3 2 3 2 0 0

сублиторальная 3 3 3 2 2 2

эпшшмнион 1 1 3 3 3 2

гиполимнион 0 0 0 0 3 3

фициентов: для пары шлюз-бейшлот +0.8, для пары ГЭС-шлюз -0.2, и для пары бейшлот-ГЭС -0.4. Таким образом, экологические условия ската близки на шлюзе и бейшлоте, и значительно от них отличаются на ГЭС.

При анализе влияния экологических условий ската на среднюю концентрацию мигрантов использованы значения, вычисленные за период работы шлюза - май-октябрь (табл. 3).

Таблица 3.

Средняя концентрация покатников на исследованных водозаборах

(май - октябрь)

Вид Средняя концентрация рыб, экз/1000 м3

рыб Бейшот Шлюз ГЭС

Плотва 9.590 6.920 0.492

Судак 7.100 4.260 21.300

Лещ 0.195 2.300 0.280

Как видно ив материалов табл. 3. концентрация мигрантов на шлюзе у плотвы и судака ближе к ее значению на бейшлоте, а у леща ближе к ее величине на ГЭС. Следовательно, экологические

условия ската оказывают влияние на концентрацию покатников только у некоторых видов рыб.

При анализе возрастного и размерного состава покатников использовали соответственно коэффициенты корреляции, рассчитанные по данным табл. 1, и среднюю длину покатников (табл.4).

Таблица 4.

Коэффициенты корреляции возрастного состава покатников и их средняя длина тела на исследованных водозаборах

Вид Коэф.корр.возрастного состава Средняя длина рыб, мм

рыб Шлюз-Бейшлот Шлюз-ГЭС Бейшлот Итез ГЭС

Плотва 0.86 0.25 16.3 19.0 28.6

Судак 0.82 0.33 11.3 12.6 36.1

Лещ 0.91 0.17 8.9 9.1 41.7

Возраст покатников и их средняя длина на шлюзе ближе к возрасту и длине мигрантов на бейшлоте, чем на ГЗС. Это указывает на то, что возрастной и размерный состав покатников существенно зависит от экологических условий ската.

Оценка влияния экологических условий ската на сезонную и суточную динамику покатной миграции молоди рыб проведена по коэффициентам корреляции концентраций мигрантов (табл. 5).

Для всех рассматриваемых видов рыб сезонная и суточная динамика покатной миграции на шаозе ближе к таковой на бейшлоте, чем на ГЭС. Следовательно, экологические условия ската существенно влияют на эти характеристики ската рыб.

* * *

Таким образом, экологические условия ската влияют на возрастной и размерный состав покатников, сезонную и суточную динамику их ската. В то же время концентрация покатников, очевид-

Таблица 5.

Коэффициенты ранговой корреляции сезонной и суточной динамики ската молоди рыб

Вид Сезонная динамика Суточная динамика

рыб Шлюз-Бейшлог Шлюз-ГЭС Шлюз-Бейшот ШЛЮЗ-ГЭС

Плотва 0.96 0.65 0.38 0.15

Судак 0.75 0.49 0.41 -0.35

Лещ 0.89 0.68 0.57 -0.08

но, в меньшей степени зависит от этих условий и в большей мере определяется действием других факторов, например, численностью популяции, объемом стока и т.п.

Глава 5. ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СКАТА НА ПОКАТНУЮ МИГРАЦИЮ МОЛОДИ РЫБ

Механизмы покатной миграции первого порядка (поведенческие реакции и морфологические особенности, обеспечивающие пелагическое распределение молоди) определяют пространственно-временную структуру распределения рыб в водоеме (Павлов, 1979). Как правило в процессе онтогенеза рыбы закономерно перемещаются из одной экологической зоны водоема в другую. Сравнение характеристик распределения и покатной миграции молоди показало, что покатная миграция интенсивнее у тех рыб, которые обитают ближе к зоне влияния водозабора. Таким образом, необходимым условием или предпосылкой массовой покатной миграции молоди рыб из водоемов является совпадение пространственно-временной структуры распределения рыб с аналогичной структурой стоковых течений. Это совпадение и является причиной (механизмом) существенного

влияния экологических условий ската на формирование таких характеристик покатной миграции рыб как возрастной и размерный состав мигрантов, сезонная динамика их ската.

Наличие рыб в зоне влияния водозабора не является достаточным условием для осуществления покатной миграции, так как молодь рыб должна еде скатиться в нижний бьеф. Поведение рыб в зоне влияния водозабора определяется механизмами покатной миграции второго порядка (связанными с особенностями проявления реакций рыб на течение) и обуславливает сопротивление молоди горизонтальным и вертикальным составляющим скорости течения. Для изучения взаимодействия рыб с вертикальным потоком были проведены исследования ориентационной и локомоторной компонент гидростатической реакции личинок карповых рыб. В качестве характеристики ориентационной компоненты рассматривали пороговые значения увеличения гидростатического давления, которое является сигнальным фактором к ориентации в вертикальном потоке; а локомоторной - критическую скорость нисходящего потока. Установлено, что для исследованных рыб пороговым значением увеличения гидростатического давления является величина в 10 см водного столба. Критическая скорость вертикального течения (V, см/с) апроксимируется (при уровне значимости коэффициентов менее 0.05) уравнением:

У = (-0.561*£ + 17.256) ± 1.63*1:;

где Ъ - длина тела рыб до конца хорды, мм;

I - критерий Стыодента, определяющий доверительный интервал для линии регрессии.

Величина критической скорости нисходящего потока для рыб

длиной 6 - 13 мм оказалась равной 10 - 13 см/с. Значение вертикальной составляющей водозаборных течений, подробно исследован-

ных на Угличском (Павлов и др., 1985) и Иваньковском водохранилищах, составило 0.5-8 см/с в слое воды 0 - 4 м, что меньше указанной величины критической скорости.

Таким образом, ориентационные и локомоторные возможности личинок рыб таковы, что по крайней мере часть их в состоянии за счет противодействия вертикальным составляющим стоковых течений избежать выноса из зоны влияния водозабора ГЭС в нижний бьеф. Следствиями указанного противодействия должно явиться накопление молоди рыб перед плотиной и незначительный скат обитателей поверхностных слоев пелагиали через придонный водозабор ГЭС, что и наблюдалось нами на Шекснинской ГЭС. Таким образом гидростатическая реакция действительно лежит в основе противодействия молоди рыб вертикальным составляющим стокового течения.

На осковаяии анализа механизмов взаимодействия молоди рыб со стоковыми течениями можно утверждать, что экологические условия ската определяют ориентационные условия в зоне влияния водозабора, а следовательно и успешность сопротивления рыб стоковым течениям. Например, количество неподвижных ориентиров в литорали обычно больше, чем в лимнических зонах водоема, поэтому рыбы могут успешнее проявлять реореакцию и сопротивляться потоку в зоне влияния водозабора при изъятии стока из литорали, чем из пелагиали водоема. Следовательно, влияние экологических условий ската на покатную миграцию рыб обусловлено также и действием механизмов второго порядка. Именно они в зависимости от указанных условий корректируют размерный состав мигрантов и определяют суточную динамику их ската.

- 17 -* * *

Таким образом, экологические условия ската-представляют собой комплексный фактор, определяющий многие биотические и абиотические компоненты среды, от которых зависит скат молоди рыб. Влияние этих условий определяется механизмами покатной миграции как первого, так и второго порядков. Указанный комплекс механизмов и обуславливает весьма сильную зависимость характеристик миграции рыб от экологических условий ската, установленную в предыдущей главе.

Глава 6. К МОДЕЛИРОВАНИЮ СКАТА РЫБ ИЗ ВОДОХРАНИЛИЩ

Для определения принципиальной возможности прогнозирования покатной миграции рыб из водоемов была исследована временная стабильность характеристик покатиоЯ миграция рыб на Иваньковском водохранилище, где круглогодичные исследования покатной миграции рыб были проведены с десятилетним перерывом. В результате этих исследований установили, что основные характеристики распределения молоди рыб на приплотинном участке водохранилища « покатной миграции рыб через турбины ГЭС устойчивы во времени.

На основании знаний о закономерностях покатной миграции >ыб из водоемов с замедленным водообменом в рамках данной рабо-<ы была разработана нодэлъ ската иоюда рыб кз водограшивщ. В ачестве прогнозируемой характеристики выбрана доля выносимых ¡з водохранилища рыб от их общей численности в нем.

Модель основана на следующих положениях: 1. В онтогенезе рыб в зависимости от видовой принадлежности аблюдаются закономерные выходы молоди в пелагиаль водохрани-

лит. Каждый период обитания молоди в пелагиали характеризуется: датой начала, длительностью (Г) и долей вышедших в пелагиаль особей, от общего количества рыб данной возрастной группы.

2. Каждый выход молоди рыб в пелагиаль и уход из нее осуществляется дискретно. Эти моменты времени служат границами возрастной группы рыб, которая определяется как совокупность молоди в период обитания в пелагиали или между такими периодами.

3. В зону влияния водозабора попадают только те рыбы, которые сказались в области потенциального выноса рыб*.

4. В область потенциального выноса попадает молодь рыб, которая до выхода в пела]-паль водохранилища обитала в пределах области сброса.

5. В пелагиали водоема молодь рыб пассивно дрейфует со стоковыми течениями в зону влияния водогабора.

6. Из водоема выносится только часть от числа рыб, попавших в зону влияния водозабора.

В тексте диссертации приводите:! вывод расчетных зависимостей модели и дано обоснование используемых коэффициентов. Основная зависимость для расчета доли покатников (03) имеет вид: = 1 - П (1 - К^) , (1)

где

Я - злак произведения членов ряда;

- коэффициент, учипывахщий степень выноса рыб 1-пюй возрастной группы из зоны влияния яерез водозабор;

, Область сброса - часть водохранилища, прилегающая к плотине, с протечными заливами и притоками, из которой будет сброшена вода ва время Т. Область потенциального выноса рыб - пелагиаль области сброса, в которой отсутствуют условия для ориентация молоди рыб в потоке.

1 - порядковый номер периода обитания части рыб в пелагиа.чи; О!- доля рыб данного вида 1-той возрастной группы, попавших в зону влияния водозабора о/л их общего количества в водохра1:И-лише и определяемая по формуле:

= (30*Р0*К/'3*р 4- Сго*Ыго/С*Ю / (1 + Сг*Иг/С*И); (Г) 30, о - площадь области обитания рыб предыдущей возрастной группы соответственно в области сброса и водохранилище; р0, р - средняя плотность рыб предыдущей возрастной группы соответственно в области сброса и водохранилище; К - доля рыб, вышедших в пелагиалъ, от общей численности рыб

1-той возрастной группы; «го а - суммарный объем стока притоков, впадающих соответственно в область сброса и в водохранилище, га время Т; V - объем водохранилища;

С, СГ и Сго - концентрация рыб соответственно: в водохранилище, во всех притоках и в притоках области сброса.

Поскольку не все параметры модели в настоящее время известны при ее апробации был установлен ряд допущений: р0=р, Сг= Сго= 0. Степень выноса рыб через водозабор (КО определили как произведение двух коэффициентов Кв и Кг, которые зависят от взаимодействия молоди рыб, соответственно, с вертикальными и горизонтальными составляющими стоковых течений. Их значения задали на основе имеющихся данных методом экспертной оценки, до проведения расчетов. Результаты расчетов по модели сравнили с фактическими долями 6 еидов покатников из Иваньковского водохранилища зарегистрированными в 1979-80 г.г. (табл. 6).

Как видно из материалов табл. 6 для большинства видов наб-

Таблица 6.

Доля вынесенных за год рыб (%) из Иваньковского водохранилища

Плотва Лещ Судак Окунь Уклея Щука

Фактически 0.06 1.50 15.20 0.81 3.60 0.00

По модели 0.07 1.48 19.81 1.48 3.89 0.00

Отклонение от фактического. % +16.67 -1.33 +30.33 +82.72 +8.06 0.00

лгодается хорошая сходимость фактических и расчетных значений долей мигрантов. В целом, удовлетворительные результаты апробации модели и доказанная временная стабильность характеристик покатной миграции рыб позволяют считать перспективными работы по прогнозированию доли покатников для существующих и проектируемых водохранилищ.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее массовая миграция из озера и водохранилища плотвы, судака и леща наблюдалась в периоды появления молоди этих видов в пелагиали водоемов. Подтверждено, что концентрация покатников, их возрастной и размерный состав, а также сезонная и суточная динамика ската рыб из водоемов с замедленным водообменом различаются у видов с разными экологическими особенностями. Основные закономерности покатной миграции рыб на отдельных исследованных водозаборах не отличаются от известных ранее.

2. Впервые установлено, что все рассмотренные характеристики покатной миграции, кроме среднегодовой концентрации покатников, у всех исследованных видов рыб зависят от типа стока. На поверхностных водозаборах, в основном, наблюдалась миграция

обитателей прибрежья (плотва и личинки леща), а на придонном водозаборе - преимущественно обитателей профундальной зоны (судак и мальки леща).

3. Выявлен комплексный фактор среды (экологические условия ската) формирующий закономерности покатной миграции рыб из водоемов с замедленным водообменом. Указанные условия характеризуют степень влияния стокового течения на экологические зоны водоема, и определяют временные, ориентационные.и другие аспекты взаимодействия рыб с этим течением. Они оказывают существенное влияние на возрастной и размерный состав мигрантов, сезонную и суточную динамику покатной миграции молоди, а их влияние на концентрацию мигрантов прослеживается только у некоторых видов рыб (плотва, судак).

4. Показано, что основная причина влияния экологических условий ската на сезонную динамику миграции, возрастной и размерный состав покатников заключается в совпадении пространственно- временных структур стоковых течений и распределения рыб в водоемах. Она обусловлена действием механизмов покатной миграции первого порядка (поведенческие реакции и морфологические особенности рыб, обеспечивающие пелагическое распределение молоди) .

5. Установлено, что влияние экологических условий ската на суточную динамику миграции рыб и, отчасти, на размерный состав покатников, связано с механизмами покатной миграции второго порядка (особенностями реакций рыб на течения), которые действуют в зоне влияния водозаборов и определяют степень выноса молоди рыб из нее. • ' -

6. Выявлено, что з-основе одного из механизмов сопротивле-

ния молоди рыб вертикальным составляющим стоковых течений лежит гидростатическая реакция, направленная на сохранение особями горизонта своего обитания. Подученные экспериментальные оценки ориенгационной и локомоторной компонент этой реакции указали на возможность существования такого механизма, а натурные наблюдения подтвердили его реальное существование.

7. Разработана модель пассивной покатной миграции рыб из водохранилищ, в основу которой положены закономерности пространственного перераспределения молоди рыб по экологическим зонам водоемов и механизмы ее ската из водохранилищ. Удовлетворительные результаты апробации модели и доказанная временная стабильность характеристик покатной миграции рыб позволяют считать перспективными работы по прогнозирование доли покатников для существующих и проектируемых водохранилищ.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Кости В. В. Организация мини-банка данных иерархической

структуры.// Экспериментальные и полевые исследования поведения и распределения рыб. М. нзд. ИШЗ® АН СССР. 1989. С 286-299.

2. Кости В. В. Критическая скорость нисходящего потока для ли-

чинок уклеи // Тез. Всесоюзного совещания по защите рыб. Астрахань. 1990. С 45-46.

3. Костин В.В. Реакция личинок уклеи на увеличение давления в

эксперименте // -Тез. Всесоюзного совещания по защите рыб. Астрахань. 1990. С 47-49.

4. Костин В.В., Островский И.П., Веремьев Ю.Е. Сравнительная

характеристика распределения и покатной миграции рыб из Шекснинского водохранилища и Лозско-Азатского озера // Тез. Всесоюзного совещания "Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ". М. 1986. С 42-43.

5. Лупахдин А.И., Костив В.В.. Голубь ММ. Некоторые закономер-

ности попадания рыб в водозабор Иваньковской ГЭС // Тез. Всесоюзного совещания по защите рыб. Астрахань. 1990. С 60-62.

6. Павлов Д.С.,Костин В.В., Нездолий В.И.и др. Покатная мигра-

ция рыб из Иеэньковского водохранилища // Поведение и распределение молоди рыб. М. ИЭМсй АН СССР. 1034. С 4-46.

7. Павлов U.C., Костин S.E., Нез.юлий В.К. и др. Покатная миг-

рация рыб из водоемов с замедленным водообменом // М. И5МЭЖ. 1985. 136 с.

8. Павлов Л.С., Костин В.В., Островский М.П. Влияние расположе-

ния зоны изъятия стока на покачну» миграцию рыб (на примере Шекснинского водохранилища и Лоэскс-Аэатского озера). М. йед-во ИЭМЭЖ РАН. 1991. 142 с.

9. Uai-лоб Л-С., Лупандин АЛ., Костин В.В. и др. Временная ста-

бильность характеристик покатной миграции рыб из водохранилищ // Сб. науч. тр. Гидропроекта. 1991. Вып.147. С.43-51.

10. Павлов Л.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб из Усть-Хантайского водохранилища // Вопр.ихтиол. 1994. Т. 34. N 3. С. 359-365.