Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и поведение личинок плотвы Rutilus rutilus в период покатной миграции

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кириллов, Павел Иванович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Современные представления о механизмах покатной миграции молоди рыб

1.2 Состояние изученности роли трофического фактора в реализации покатной миграции молоди рыб

1.3 Распределение и покатная миграция ранней молоди плотвы

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Описание водоемов исследований.

2.2 Методика полевых наблюдений

2.3 Методика экспериментальных исследований

ГЛАВА 3 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК ПЛОТВЫ И ИХ

КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ

3.1 Распределение молоди плотвы и особенности ее покатной миграции

3.2 Состав и распределение кормовых организмов

ГЛАВА 4 ПИТАНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ РАННИХ ЛИЧИНОК

ПЛОТВЫ

4.1 Показатели питания мигрирующих'и "немигрирующих личинок плотвы

4.2 Питание личинок плотвы в условиях сумерек

4.3 Зависимость двигательной активности личинок плотвы, индуцированной течением и освещенностью от условий питания и степени их накормленности.

ГЛАВА 5 РОЛЬ ПИТАНИЯ МОЛОДИ ПЛОТВЫ В ЕЕ ПОКАТНОЙ

МИГРАЦИИ

5.1 Распределение и питание молоди плотвы в реке.

5.2 Роль трофического фактора в реализации покатной миграции молоди нлотвы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и поведение личинок плотвы Rutilus rutilus в период покатной миграции"

Миграции рыб - одно из наиболее сложных, разнообразных и интересных биологических явлений. Они различаются своей протяженностью, направленностью, функциональной ролью и формами проявления. Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб вместе составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла (Никольский, 1974; Павлов, 1979; Pavlov, 1994 и др.).

Миграции рыб, как правило, тесно связаны с системой течений. При этом передвижение рыб против течения (контрнатаншые миграции) обычно чередуются с передвижением вниз по течению (денатантные миграции) (Meek, 1916; Scheming, 1928; Шмидт, 1947; Harden Jones, 1968; Northcote, 1978; Павлов, 1979; Thorpe, 1982 и др.). У пресноводных рыб денатантная миграция носит название - покати ой миграции (downstream migration). В русскоязычной литературе синоним этого термина - скат рыб. Данный тип миграций наиболее ярко выражен в ранние периоды онтогенеза рыб. Это первая, и весьма важная часть миграционного цикла рыб, от которой зависит масштаб миграций в последующие периоды жизни, а также многие стороны экологии рыб (Павлов, 1979). Очень хорошо известно и неоднократно описано в литературе явление покатной миграции рыб из водоемов с замедленным водообменом (озера, водохранилища и т.п.). Оно иногда обозначается терминами - снос (drift), вынос (escape), которые подчеркивают случайный или вынужденный характер движения рыб (Cada et al., 1997). Однако это неверно, так как любые массовые перемещения рыб по течению представляют собой покатные миграции независимо от того, каким путем возникают эти течения - естественным или искусственным (Павлов и др., 1999).

Существенное отличие иокатной миграции от других миграций рыб заключается в использовании энергии потока для перемещения особей. Это позволяет молоди без затрат дополнительной энергии преодолевать громадные расстояния. В каждом водоеме покатная миграция может иметь свои отличительные черты. Однако ее основные закономерности на ранних этапах развития рыб остаются неизменными.

В качестве основных закономерностей покатной миграции отдельного вида рассматривают временную (сезонную и суточную) динамику ската молоди и пространственное (вертикальное и горизонтальное) распределение мигрирующих рыб.

Понимание механизмов покатной миграции в реках не возможно без знания распределения и поведения рыб в прибрежье, где каждые сутки начинается и заканчивается эта миграция. Внимание исследователей неоднократно привлекало то, что у молоди полупроходных и жилых рыб далее в период интенсивной покатной миграции часть особей удерживается ночью в прибрежье и не скатывается (Павлов, 1970, 1979; Pavlov, 1994; Павлов и др., 1981; Попова, Легкий, 1993). Это позволило авторам говорить о дифференциации молоди на прибрежную (не мигрирующую) и русловую (мигрирующую) группировки. Такая дифференциация ярко выражена в темное время суток, когда и наблюдается массовая покатная миграция молоди. Были предприняты неоднократные попытки сравнительного анализа рыб из этих группировок: по средней длине, выживаемости, плавучести, фотореакции, двигательной активности и их отношению к течению и к турбулентности (Павлов, 1970, 1979; Pavlov, 1994; Павлов и др., 1981, 1990, 1996; Попова, Легкий, 1984; Жидовинов и др., 1986; Легкий, Павлов, 1987; Павлов, Лупандин, 1998; Pavlov et al., 1997). Установлено наличие существенных различий между скатывающимися и «оседлыми» личинками. Например, для плотвы показано, что мигрирующие рыбы отличаются от «оседлых» большей длиной тела, повышенной выживаемостью и более сильной положительной фотореакцией, кроме того, обнаружены некоторые биохимические различия этих рыб (Нечаев и др., 1994).

Покатную миграцию рассматривают как одну из форм кормовых миграций рыб, а основной причиной их возникновения (в эволюционном аспекте) считается недостаток пищи в районах нереста производителей. Адаптивное значение покатной миграции молоди заключается в том, что она способствует расселению рыб и использованию ими всей трофической части ареала (Чугунов, 1928; Шмидт, 1947; Марта, 1948, 1967, 1980; Коблицкая, 1958; Woodhead, 1963; Гербильский, 1965; Harden-Jones, 1968; Никольский, 1974; Павлов, 1979; Павлов и др., 1981; Pavlov, 1994 и др.).

В литературе существуют различные взгляды на непосредственные причины, вызывающие покатную миграцию молоди рыб. Условия питания могут являться одним из важнейших факторов, определяющим пространственное распределение и перемещение рыб, особенно их личинок, запасы энергии которых невелики и требуют постоянного пополнения. К тому же, количество доступных кормовых для ранней молоди рыб объектов весьма ограничено (Павлов, 1979; Павлов и др., 1988; Михеев, 1984). Вместе с тем, одних только сравнительных данных по питанию мигрирующей ж немигрирующей молоди туводных рыб в реках (Коган и др., 1980; Коган, 1981; Павлов и др., 1981; Кириллов, 1997) недостаточно для оценки роли трофического фактора (условий питания, накормленности рыб и их пшцедобывателъного поведения) в их покатной миграции. Помимо этих данных необходимы сведения по распределению и поведению молоди рыб в реке; составу, распределению и численности их кормовых объектов: а также необходимо проведение специальных экспериментальных работ.

В течение длительного времени внимание исследователей было приковано к покатной миграции туводных видов рыб, у которых она наблюдается на ранних периодах онтогенеза (Павлов, 1979; Павлов и др., 1981; Pavlov, 1994; Pavlov et al., 2001 и др.). Особенно большой объем работ выполнен на молоди плотвы, которая является модельным объектом для такого рода исследований. Закономерности ее покатной миграции сходны со многими другими туводными видами рыб (Pavlov et al., 2001). Однако, в процессе этих исследований детального изучения роли трофического фактора в реализации покатной миграции туводных рыб в реках не проводилось. И вопрос о том, принимает ли трофический фактор участие в стартовых механизмах покатной миграции молоди этих рыб или является только исторической причиной возникновения ската, до сих пор остается открытым. Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы: выявление роли трофического фактора в реализации покатной миграции личинок плотвы в реке.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• изучить распределение и закономерности покатной миграции ранних личинок плотвы;

• исследовать состав, распределение и численность кормовых объектов молоди плотвы;

• выявить особенности питания и пищевого поведения скатывающейся и оседлой молоди плотвы;

• изучить роль условий питания и накормленности личинок плотвы в их активном выходе из прибрежья в поток;

• на основе анализа закономерностей питания, распределения и поведения молоди плотвы установить роль трофического фактора в ее покатной миграции.

Научная новизна. В работе применен новый методический подход к изучению механизмов реализации покатной миграции молоди рыб в раннем онтогенезе. Этот подход заключается в сочетании экспериментальных работ с круглосуточными синхронными исследованиями распределения, покатной миграции и питания ранних личинок плотвы в реке, а также состава, распределения и численности их кормовых объектов. В процессе этих исследований обнаружены два типа группировок личинок плотвы в прибрежье реки, которые мы условно называем - «лимно»- и «реоскопления». Выявлены различия в характеристиках питания молоди плотвы в прибрежье и в потоке, проявляющиеся, как правило, в меньшей степени накормленности скатывающихся личинок, по сравнению с «оседлой» молодью. Отмечено снижение двигательной активности, индуцированной течением и освещенностью, сытых и кормящихся в прибрежье личинок плотвы. Выявлено, что благоприятные условия питания могут быть одной из причин снижения интенсивности покатной миграции. Показано, что трофический фактор может играть важную роль в механизмах реализации покатной миграции личинок плотвы, воздействуя через особенности их пищевого поведения и через изменение их двигательной активности.

Теоретическое и практическое значение. В последнее время активно исследуются механизмы формирования покатной миграции молоди рыб. Данная работа дополняет эти фундаментальные исследования в части трофического фактора и позволяет полнее понять механизмы и закономерности этой миграции. Прикладное значение работы возможно в том, что ее результаты могут быть использованы для создания новых подходов к управлению поведением рыб с целью увеличения эффективности их воспроизводства и повышения рыбопродуктивности водоемов.

Апробация. Результаты исследований, составляющих основу диссертации, докладывались на 2-м Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996 г.), на- расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН (в 1998, 2000 и 2002 г.г.) и на Всероссийской Конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (Черноголовка, 2001 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ и сдана в печать 1.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. В первой этой главе проанализированы имеющиеся в литературе сведения о роли питания молоди рыб в ее покатной миграции. Представлены современные взгляды на механизмы реализации покатной миграции молоди рыб. Рассмотрены сведения о распределении и покатной миграции ранней молоди плотвы. Во второй главе дается описание водоемов, на которых проведены исследования, методика сбора и обработки материала. В третьей главе представлены результаты исследования покатной миграции молоди плотвы, распределения ранних личинок плотвы и их кормовых объектов. В четвертой главе рассматриваются показатели питания «оседлых» и скатывающихся личинок плотвы, а также экспериментальные данные по поведению и питанию плотвы. В пятой главе анализируются оригинальные и литературные данные по распределению и питанию молоди плотвы в реке, а также рассматривается роль трофического фактора в реализации покатной миграции молоди рыб.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кириллов, Павел Иванович

ВЫВОДЫ

1. Выявлено существование на соседних участках прибрежья реки, как в светлое, так и в темное время суток, двух лабильных, пространственно разобщенных группировок личинок плотвы. Первая обитает на участках со слабым течением или без него -"«лимноскопления», вторая - на границе с русловым потоком - «реоскопления».

2. Мигрирующие личинки плотвы на этапе развития Ci близки по размерам к особям из «реоскоплений» и крупнее представителей «лимноскоплений». Для более крупных личинок шире спектр доступных кормовых объектов и эти личинки более активны.

3. Скатывающиеся в реке личинки плотвы, как правило, имеют меньшие значения индекса потребления пищи, по сравнению с «оседлой» молодью, за исключением вечернего времени суток, когда у них отмечается подъем значений ИП. В этот период мигрирующие особи более накормлены. Это свидетельствует о возможности влияния трофического фактора на выход личинок из прибрежья в транзитный поток.

4. По экспериментальным данным активность выхода на течение более накормленных и находящихся в благоприятных условиях питания личинок плотвы, по сравнению с голодными особями, снижается в период уменьшения уровня освещенности с десятков люкс до сотых долей люкса.

5. Установлено, что в процессе покатной миграции личинки плотвы не питаются, а оставшиеся в прибрежных биотопах особи, продолжают питаться в сумеречно-ночное время, когда в исследуемой реке освещенность составляет сотые и тысячные доли люкса.

6. Трофический фактор может оказывать влияние на механизмы реализации покатной миграции личинок плотвы в светлое время суток и в начале вечернего повышения двигательной активности, когда концентрация скатывающихся личинок еще мала. Это воздействие происходит через особенности пищевого поведения, как при низкой, так и при высокой обеспеченности пищей и носит случайный характер.

7. Снижение двигательной активности молоди, обитающей в прибрежье в условиях высокой обеспеченности пищей, понижает вероятность попадания личинок рыб в транзитный поток. Такое влияние является одним из механизмов воздействия трофического фактора на интенсивность покатной миграции • молоди рыб. Это воздействие заключается в модификации процесса активного выхода личинок в транзитный поток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выдвинутые нами рабочие гипотезы о характере влияния трофического фактора на. покатную миграцию личинок плотвы относятся к явлениям разного масштаба. Первая и четвертая гипотезы затрагивают непосредственные этологические механизмы попадания молоди рыб в транзитный поток. Третья гипотеза.рассматривает экологический, а вторая - эволюционный аспекты данной проблемы. Каждая из гипотез может работать в разных условиях неодинаково. Для исследуемых нами условий мы можем сравнивать и оценивать состоятельность первой и четвертой гипотез, и не можем верифицировать или фальсифицировать вторую и третью, для проверки которых нужны дополнительные исследования.

1) Активный выход в транзитный поток для питания в нем дрифтом. В пользу этого предположения говорит суточная динамика изменения концентрации кормовых организмов - снижение в сумеречно-ночной период суток в прибрежье и повышение на стрежне. Также экспериментально показано, что большая часть молоди выходит на поток именно активным путем. Но наши данные, свидетельствуют о том, что, в потоке во время ночного ската рыбы не питаются. Следовательно, для исследуемых условий гипотеза не состоятельна.

2) Активный выход на поток и использование его транспортной силы для ухода из мест, где условия питания ухудшаются, и для поиска мест с лучшими условиями питания. Данный тип поведения может быть проявлением врожденных механизмов реализации покатной миграции. В пользу этой гипотезы свидетельствует снижение активности выхода на поток при благоприятных условиях питания, а также то, что большая часть молоди выходит на поток именно активным путем. Активный выход на транзитный поток может являться ответом на ухудшение условий питания в прибрежных биотопах. Т.е. трофический фактор может модифицировать интенсивность покатной миграции молоди плотвы. Но для окончательной проверки этой гипотезы необходимо проведение исследований процессов выхода молоди из потока и последующего ее распределения. Таким образом, окончательная проверка данной гипотезы о вовлечении молоди в покатную миграцию может представлять собой задачу для будущих исследований.

3) Вовлечение в скат ослабленных и нежизнеспособных особей. Вполне естественно предположить, что часть популяции на данном этапе развития при несовершенстве развития всех органов и систем может быть ослаблена в результате мощной внутри и межвидовой конкуренции. Соответственно такие особи будут элиминироваться. И течение в данном способе выбраковки слабой части популяции может играть немаловажную роль. Однако, массовость явления, миграция, в среднем, более крупных (соответственно более активных и менее зависимых от размерного состава жертв и пресса хищника) скорее свидетельствуют о несостоятельности этой гипотезы. К тому же, нам неизвестна последующая судьба скатывающихся личинок, которая требует дополнительных исследований.

4) Случайное вовлечение в 'скат особей, питающихся на границе с транзитным течением. Полученные нами данные, а также многочисленные сведения из литературы не противоречат этому предположению. Эти данные свидетельствуют о важной роли трофического фактора (наряду с другими причинами) в стартовых механизмах покатной миграции молоди плотвы в реке, проявляющейся через особенности пищевого поведения.

Анализ собственного материала и данных литературы позволяет отметить изменчивый и' динамический характер влияния трофического фактора на процесс вовлечения личинок плотвы в покатную миграцию в реке. Влияние этого фактора реализуется в разных масштабах. Он может играть заметную модифицирующую роль в формировании процесса покатной миграции путем снижения активности выхода на поток более накормленных рыб или .же воздействовать через особенности пищевого поведения. Это влияние нестабильно и может иметь разную силу в пределах сезона и даже одних суток. Вопрос о том, сколь часто проявляется это влияние в течение определенного времени (годов, сезонов, суток) может представлять собой одну из задач для будущих исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кириллов, Павел Иванович, Москва

1. Балушкина Е.В. 1987. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л. Наука. 179 С.

2. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг. Д. 1992. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М.: Мир. 583 с.

3. Батычкое Г. А. 1967. Скат молоди осетра из Волгоградского водохранилища в 1960-1964 г.г. // Тр. Волгоградск. Отд. ГосНИОРХ. Т. 3. С. 247 -258.

4. Батычкое Г.А. 1969. Оценка эффективности нереста волго-каспийского осетра, пропускаемого в Волгоградское водохранилище // Материалы научной сессии ЦНИОРХ. Астрахань.

5. Батычкое Г.А. 1972. Оценка эффективности размножения осетра в верхнем бьефе Волгоградского гидроузла по результатам учета покатной молоди в нижнем бьефе // Тр. Волгоградского Отд. ГосНИОРХ. Т. 6. С. 79 87.

6. Гинзбург Я.И. 1965. Влияние зарегулирования Волги на размножение проходных осетровых и биологию их молоди // Тр. Волгоградск. Отд. ГосНИОРХ. Т. 2. С. 79- 131.

7. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. М. Наука. 164 с. Голубева Г.В. 1985. Использование хирономид в индикации качества воды малых рек нечерноземной зоны РСФСР // Биоценология рек и озер Волжского бассейна. Ярославль. С. 34 -61.

8. Горбунов К.В. 1957. О соотношении аэробных и анаэробных процессов в водном слое и грунте полоя // Микробиология. Т. 26.

9. Городничий А.Е. 1978. Данные по биологическому обоснованию мер защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения // Биологические основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооружений. М.: Наука. С. 58-63.

10. Григораш В.А., Спаноеская В.Д., Лебедева Т.Ф. 1972. Обеспеченность пищей сеголеток плотвы Rutilus rutilus (L) Можайского водохранилища // Вопросы ихтиологии. Т. 12. Вып. 3 (74).

11. Европейцева Н.В. 1954. Связь между характером роста и переходом в покатное состояние у молоди озерного лосося (Salmo salar L.m. sebago Gir) //Докл. АН СССР. Т. 45. №6. С. 1347 1351.

12. Европейцева Н.В. 1957. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Уч. Зап. ЛГУ. № 228.г Жидов иное В.И., Дегтярева Н.Г., Тарадина Д.Г., Хара Ренато. 1986.

13. Экологические особенности распределения молоди рыб в прибрежье. // Охрана и воспроизводство рыбных запасов бассейна Каспийского моря. М: С. 90-96.

14. Загорский Г.Ф. 1960. Реки Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области.

15. Закуленков Л Д., Загорский Г.Ф. 1956. Реки и озера Калининской области // По голубым просторам. М. 357 с.

16. Захарова Л.К. 1955. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биод. станции «Борок». М.-Л. Т. 2. С. 200-265.

17. Кашкин Н.И. 1955. Суточные вертикальные миграции молоди некоторых видов рыб Таганрогского залива в связи с их питанием // Вопр. ихтиологии. № 3.

18. Кизеветтер И.В. 1948. Об изменении химического состава тела красной (нерки) // Тр. ВНИРО. Т. 28. С. 29-42.

19. Кириллов П.И. 2001. б. Питание личинок плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) в период интенсивной покатной миграции // Вопросы ихтиологии. Т. 41. Вып. 6. С. 828 834.

20. Кириллов П.И. Экспериментальные исследования влияния условий питания личинок плотвы на их двигательную активность при выходе на течение // Фауна и экология животных. Сборник научных трудов ТвГУ. Тверь, (в печати).

21. Киселев И.А. 1956. Методы исследования'планктона // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. Ч. 1. М.: Изд. АН СССР. С. 183 265.

22. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. 1969. Л.: Наука. Т. 1. 657 с.

23. Коблиикая А.Ф. 1958. Сезонные миграции молоди рыб в низовьях дельты Волги в период, предшествующий зарегулированию стока // Тр. Астраханского заповедника. Вып. 4. С. 209-235.

24. Коблиикая А.Ф. 1981. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легк. и пищ. пром-ть. 208 с.

25. Коган А.В. 1981. Сравнительная характеристика питания молоди окуня Верхней Волги в условиях разного течения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. Вып. 4. С. 19-30.

26. Коган А.В., Некрасова Н.П., Попова И.К. 1980. Особенности питанияплотвы Rutilus rutilus (L.) и окуня Perca fluviatilis (L.) в период покатноймиграции в реке // Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 3. С. 508 517.

27. Кожина Е.С. 1966. Материалы по биологии плотвы Миккельского озера //

28. Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. Т. 4. Вып. 2. С. 47-54.

29. Кривобок М.Н. 1953. Использование пищи молодью сазана в нерестововырастном хозяйстве Азово-долгий // Тр. ВНИРО. Т. 24.

30. Крохин Е.М. 1967. Материалы к познанию карликовой красной в дальнемозере (Камчатка) // Вопр. Ихтиол. Т. 7. Вып. 3 (44).

31. Кузнецова В.М. 1980. Закономерности распределения молоди промысловых рыб в районах водозаборных сооружений на Чардарьинском водохранилище // Распределение и экологические способы защиты молоди рыб. М.: С. 77-89.

32. Кузнецова И.И. 1953. Экология нереста воблы // Тр. Всес. НИИ морск. Рыбн. хоз-ва и океанографии. № 24.

33. Липицкий И.И. 1970. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгоградского отд. ГосНИОРХ. Т. 4.

34. Мануйлова Е.Ф. 1964. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.; Л.: Наука. 327 с.

35. МартиЮ.Ю. 1948. Промысловая разведка рыбы. М.: Пищепромиздат, 140 с.

36. Марти Ю.Ю. 1967. Некоторые итоги изучения миграций рыб советскими ихтиологами // Вопросы ихтиологии. Т. 7. Вып. 5. С. 906 916. Марти Ю.Ю. 1980. Миграции морских рыб. М.: Пищевая промышленность. 250 с.

37. Махотин Ю.М. 1976. Горизонтальное и вертикальное распределение личинок рыб в Куйбышевском водохранилище // III Съезд Всесоюзн. Гидробиолог. Общ. Тез. Докл. Рига. 11-15 мая.

38. Михеев В.Н. 1984. Размерный состав и видовое разнообразие жертв у личинок плотвы // Поведение и распределение молоди рыб. М. Изд. ИЭМЭЖ АН СССР. С. 84 -99.

39. Михеев В.Н. 1985. Связь питания с распределением и покатной миграцией у сеголетков рыб в водохранилище// Покатная миграция рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 87 108.

40. Михеев В.Н. 1986. Повышение доступности для молодых рыб водных беспозвоночных при нарушении их поведения // Поведение водных беспозвоночных. Материалы IV всесоюзного симпозиума. Борок, 1983. ИБВВ РАН. Андропов. С. 18-22.

41. Михеев В.Н. 1991. Интенсивность питания и поведения рыб при разной плотности корма // Труды всесоюзного совещания по вопросам поведения рыб. М. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова. С. 169 181.

42. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. 1983. М. Наука. Под ред. Соколова В.Е. 309 с.

43. Определитель низших растений. 1953. Т.2. Водоросли. М. Сов. Наука. 312 с.

44. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР.1977. Л.: Гидрометеоиздат. 511с.

45. Павлов Д.С. 1966. Отношение молоди рыб к потоку воды и ориентация в нем // Зоологический журнал. Т. 45. Вып. 6. С.891 896. 4 Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды // М.: Наука. 319 с.

46. Павлов Д.С., Коган А.В., Нездолий В.К. и др. 1980. Покатная миграция рыб из Верхневолжского водохранилища // Распределение и экологические способы защиты молоди рыб. М.: изд-во ВАСХНИЛ. С. 5-29.

47. Павлов Д. С., Костин В.В., Нездолий В.К. и др. 1984. Покатная миграция рыб из Иваньковского водохранилища // Поведение и распределение молоди рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 4-46.

48. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 1999. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М. Наука. 225 с.

49. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Тарадина Д.Г: и др. 1996. Суточная динамика плавучести молоди карповых и окуневых рыб в связи с их покатной миграцией в дельте реки Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 6. С. 847-850.

50. Павлов Д.С., Михеев В.Н., Василев М.В., Пехливанов Л.З. 1988. Питание, распределение и миграция молоди рыб из водохранилища «Александр Стамболийски» (НРБ) // М.: Наука. 120 с.

51. Павлов Д.С., Нездолий В.К, Ходоревская Р.П., Островский М.П., Попова И.К. 1981. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или.1. М.: Наука, 320 с.

52. Павлов Д.С., Нечаев И.В., Костин В.В. и др. 1998. Гормональные механизмы покатной миграции личинок плотвы Rutilus rutilus // Вопр. ихтиологии. Т. 38. Вып. 2. С. 257-266.

53. Павлов Д.С., Ольховская Г.И., Мосиевский А. А. и др. 19856.

54. Распределение молоди рыб в верхней приплотинной зоне и ее миграция через Угличский гидроузел // Покатная миграция рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. С. 60-86.

55. Суточная динамика распределения ранней молоди плотвы Rutilus Rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) в прибрежье малой реки // Вопросы ихтиологии (в печати).

56. Панов Д.А. 1966. Питание личинок плотвы, густеры, язя и окуня в Рыбинском водохранилище. //Биология рыб волжских водохранилищ.1. М.,Л.

57. Петкевич А.Н. 1952. Биология и воспроизводство осетра в средней и верхней Оби в связи с гидростроительством //Тр. Томского Ун-та. Подлесный А.В. 1955. Осетр (Acipenser baeri stenorhynchus A. Nikolski) p. Енисея // Вопр. Ихтиологии. Вып. 4. С. 21 40.

58. Попова И.К., Легкий Б.П. 1993. Дифференциация молоди плотвы Rutilusrutilus и гольяна Phoxinus phoxinus на прибрежные и русловыегруппировки // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 3. С. 437 441.

59. Попгехина Е.В. 1956. Возможность использования водохранилищ низовьев

60. Дона для воспроизводства полупроходных рыб // Рыб. хоз-во. Вып.11. С.23.24.

61. Протасов В.Р. 1968. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука. 205 с. Радаков Д.В. 1972. Стайность рыб как экологическое явление. М.: Наука, 174 с.

62. Рудяков Ю.А. 1986. Динамика вертикального распределения пелагических животных. М. Наука. 135 с.

63. Сабуренков Е.П. 1970. Скорость и длительность плавания рыб как элементы их поведения // Автореф. Канд. Дисс. М. В надзагл: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова.

64. Сбикин Ю.Н. 1980. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. М. Наука.

65. Фортунатова К.Р. 1964. Об индексах питания рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып. 1 (30). С. 188-189.

66. Чугунов Н.Л. 1928. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. Тр. Астраханск. научн. рыбохоз. ст. Т. 6. Вып. 4. 282 с.

67. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб. М.: Изд2во АН СССР. 361 с. Шульмап Г.Е. 1972. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб // М. Пищевая промышленность.

68. Экологические факторы пространственного распределения и перемещениягидробионтов. 1993. С-Петербург. Гидрометеоиздат. 336 с.

69. Этинген P.M. 1964. О реакции рыб на течение в зависимости от степенинакормленности // Вопр. ихтиологии. №'4. Вып. 4 (33).

70. Яржомбек А. А. 1964. Некоторые результаты биохимическихисследований лосося // Лососевое х-во Дальнего Востока. М. Наука. С. 142- 144.

71. Hoar W.S. 1951. Hormones in fish // Univ. Toronto Biol. Ser. 1951. № 59. Publ. Ontario Fish Res. Lab. V. 71. P. 1 -51,

72. Hoar fV.S. 1953. Control and timing of fish migration // Biol. Revs. Cambridge. Phil. Soc. V. 28. № 4. P. 437 452.

73. McLeod J.C. 1967. A new apparatus for measuring maximum swimming speeds of small fish // J. Fish Res. Board Can. V. 24. P. 1241 1252. Meek A. 1916. The migration of fishes. L. 427 p.

74. Mikheev V. N., Andreev O. A. 1993. Two-phase exploration of a novel environment in the guppy, Poecilia reticulata 11 Journal of Fish Biology, V. 42, P. 375 383.

75. Moude Edward D. 1969. Distribution of larvae walleyes and yellow perch in a bay of Oneicla Lake and it's relation to water currents and zooplancton // № 4. «Fish and Home J.». 16. № 62.

76. Neveu A. 1979. Les problemes pases par l'e'tude de l'alimentation naturelle des populations sauvages de poissons // Pull. Cent. E'tud. Et rech sci Biarritz. 12.№ 3.501-512.

77. Northcote T.G. 1978. Migratory strategies and production in freshwater fishes // Ecol. Freshwater Fish Prod. Oxford e.a. P. 326-359.

78. Pavlov D.S. 1994. The downstream migration of young fishes in rivers: mechanisms and distribution. // Folia zoologica. V. 43(3): 193-208114

79. Pavlov D. S., Kostin V. V., Lupandin A. L 1997. Development of downstreammigration in roach larvae (Rutilus rutilus L.): The role of locomotor activity // Russ. J. Aquatic Ecol. V. 7 (1). P. 75 84.

80. Pavlov D.S., Nezdolij V.K. 1981. Downstream migrations of young fishes // Topical problems of ichthyology. Brno. P. 89-94.

81. Reisen W.K. 1972. The influence of organic drift on food habits and life history of the yellow shiner, Notropis lutipinnis (Jordan and Brayton) // Amer. Midi. Natur. V. 88. N. 2. P. 376 383. ;

82. Scheming, L. 1928. Die Wanderung der Fische. 1.// Ergebn. Biol. Bd. 3. S. 405691.

83. Sherstyukov A.J., Nazarova G.J. 1991. Vertical migrations and feeding of O-group silver hake (Merluccius bilineatis) on the scotian shelf // November. 1985. NAFO Sci. Coun. Studies. -NIS. P. 53 58

84. Thorpe J.E. 1982. Downstream movements of juvenile salmonids: a forward speculative view. // Mechanisms of Migration in Fishes. N.Y. and London: Plenum Press. P. 387-395.

85. Woodhead A.D. 1963. The migration offish // World Fish. V. 2. № 4. P. 36 -38.