Ихтиопланктон озера Ханка, рек Уссури и Сунгача

Таразанов, Владимир Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиопланктон озера Ханка, рек Уссури и Сунгача
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопланктон озера Ханка, рек Уссури и Сунгача"

На правах рукописи

ТАРАЗАНОВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ

ИХТИОШ1АНКТОН ОЗЕРА ХАНКА, РЕК УССУРИ И СУНГАЧА: ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток — 2006

Работа выполнена в лаборатории ресурсов континентальных водоемов и рыб эстуарных систем Федерального государственного унитарного предприятия "Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП "ТИНРО-Центр"), г. Владивосток

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет

Защита состоится "28" декабря 2006 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, д. 4. Факс (4232) 300-751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан 27 ноября 2006 г.

Беседнов Лев Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст.н.с.

Дулепова Елена Петровна кандидат биологических наук, ст.н.с. Соколовский Александр Семенович

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Темных О.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследовании. В современных условиях все внутренние водоемы и водотоки подвержены антропогенному воздействию. К основному антропогенному фактору относится и рыбный промысел, рациональное ведение которого опирается на оценку величины запаса промысловых рыб и на соответствие между этой величиной и интенсивностью промысла. В свою очередь, величина запаса рыб и их состав подвержены естественным длиннопериодным и годовым колебаниям, а закономерности, обусловливающие периодические колебания численности вида или популяции, не могут быть выявлены без их количественной оценки (Никольский, 1974; Дементьева, 1976; Рикер, 1979).

Причины колебания численности популяций рыб во многом определяются условиями размножения и выживанием молоди на ранних стадиях онтогенеза. Именно поэтому изучение раннего периода жизни рыб, в том числе их численности, в комплексе с факторами, определяющими ее, весьма актуальны.

В этом плане не является исключением ихтиопланктон оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача. Так, ядро ихтиоплактона оз. Ханка в основном слагается из рыб подсемейства СиИппае, семейства Сурпш<1ае, которые формируют значительную часть промыслового запаса в озере, поэтому вопросы формирования численности этой группы рыб в упомянутом водоеме являются актуальными.

Необходимо отметить, что наряду с основным антропогенным фактором — рыбным промыслом, — влияющим на численность пополнения, здесь действует и фактор гибели молоди рыб в водозаборных сооружениях. Эта проблема весьма актуальна в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача в связи с тем, что из этих водоемов забирается значительное количество воды как российскими, так и китайскими рисоводами на орошение рисовых полей. Вместе с водой на них закачивается большое количество молоди рыб, значительная часть которой погибает.

Началом изучения рыб в бассейне оз. Ханка и р. Уссури принято считать вторую половину XIX в., когда здесь побывал Б.И. Дыбовский (Пржевальский, 1870). Экспедиционные же исследования в бассейне упомянутых водоемов были начаты с 1930-х гт. (Ханкайская экспедиция ТИРХ, 1931-1937 гг.; Амурская ихтиологическая экспедиция, 1945-1949 гг.; ихтиологические экспедиции — ДВГУ, 1970-1974, и Дальрыбвтуза, 1982-1983, 1987 гг.), о чем свидетельствует целая серия опубликованных работ. Однако на фоне значительного количества информации, всесторонне освещающей биологию рыб этих водоемов, отсутствуют сведения о распределении и численности в них молоди рыб.

Исследования этих вопросов стали возможными в бассейне оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача благодаря программе комплексного исследования биоресурсов оз. Ханка, разработанной в лаборатории внутренних водоемов ТИНРО-Цетггра согласно задачам по восстановлению рыбохозяйственного значения этого озера. Изучение ихтиопланктона упомянутых водоемов стало одной из составляющих частей программы.

Цель и задачи работы. Цель работы - исследование видового разнообразия ихтиопланктона оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача, особенностей распределения, динамики численности и влияния на них промысла и водозаборных сооружений.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1) определить видовой состав ихтиопланктона и исследовать его динамику в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача;

2). исследовать пространственно-временную динамику распределения ихтиопланктона в озере и реках;

3) оценить обилие молоди массовых промысловых видов рыб в пелагиали озера, реках Уссури и Сунгача;

4) исследовать дннамику численности молоди массовых промысловых рыб подсемейства Сикппае в пелагиали оз. Ханка и факторы, ее определяющие;

5) определить видовой состав молоди рыб, попадающей в водозаборные сооружения и рисовые системы в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача;

6) исследовать динамику попадания молоди рыб в различные водозаборы в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача и произвести ее количественную оценку;

7) исследовать распределение и динамику ската молоди рыб с различных рисовых систем и произвести ее количественную оценку;

8) определить ущерб, причиняемый водозаборными сооружениями и рисовыми системами ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав, межгодовая и сезонная динамика численности, характер пространственного распределения ихтиопланктона в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача. Дана оценка воздействия абиотических, биотических факторов и промысла на численность молоди массовых промысловых видов рыб подсемейства Сикппае, семейства Сурптс1ае в оз. Ханка. Впервые изучена сезонная и суточная динамика попадания молоди рыб в различные водозаборы, расположенные в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача. Приведены данные о выживании молоди рыб различных видов после попада-

ния ее в водозаборы. Исследовано распределение молоди рыб по рисовым системам и скат в водоемы-питатели. Впервые определен прямой ущерб, наносимый ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача водозаборными сооружениями и рисовыми системами.

Практическая значимость. Полученные данные явились основой для составления прогнозов промысловых рыб подсемейства Cultrinae, семейства Cypri-nidae в оз. Ханка и для разработки рекомендаций по снижению ущерба, наносимого водозаборами и рисовыми системами ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача.

Апробация. Основные положения диссертации были доложены на Краевой научно-технической конференции (Владивосток, 1979); на 5-м съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986); на Международной научно-практической конференции, посвященной проблеме сохранения водно-болотных угодий международного значения: оз. Ханка (Спасск-Дальний, 1995); на чтениях, посвященные памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001, 2003); на Первой международной конференции по биоразнообразию рыб Амура и сопредельных территорий (Хабаровск, 2002); на Ученом совете ТИНРО-Центра (1990-2001 гг.).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 150 работ, из них 11 на иностранных языках. Объем работы - 192 стр., в том числе 44 рисунка, 35 таблиц и 7 приложений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методы исследований. Основой настоящей работы послужил материал, собранный автором на акватории оз. Ханка и р. Сунгача в 1990-2001 гг. Всего собрано и обработано 3160 проб ихтиопланктона. Пробы отбирались по стандартной сетке из 54 станций, охватывающих равномерно всю акваторию оз. Ханка и его заливы (Таразанов, Беседнов, 1995). С 1990 по 1996 г. пробы брали ежемесячно с июня по октябрь, а с 1997 по 2001 г. их собирали 2-3 раза в сезон.

Кроме того, в работе использован материал, собранный сотрудниками Даяьрыбвтуза на водозаборах, находящихся в бассейне оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача, в сборе и обработке которого автор принимал непосредственное участие в течение девяти сезонов (1978-1983, 1987, 1989-1990 гг.). Всего собрано и обработано 7400 проб.

В целом общий объем собранного и обработанного материала составил 10560 проб (377930 личинок и мальков рыб).

Также рассматриваются характеристики водозаборных сооружений и сопредельных с ними рисовых систем рек Уссури и Сунгача, приводятся параметрические характеристики каналов водозаборов и рек, в которых производили сбор материала.

Сбор икры, личинок и мальков рыб проводили по стандартной сетке станций на всей акватории оз. Ханка, в прибрежье — не далее 300 м от уреза воды. Для сбора материала в поверхностных горизонтах озера применяли нестандартную конусную икорную сеть ИКС-80, сшитую из газа № 8, длина — 4,65 м. У дна икру, личинок и мальков рыб ловили, используя донный бимтрап (площадь входного отверстия - 0,5 м2, фильтрующая часть трала — конусная сеть — аналог нестандартной ИКС-80).

На каждой станции в поверхностном слое воды в течение 5 мин производили ловы ИКС-80 с борта промыслового мотобота при его циркуляции. В придонном слое воды икру, личинок и мальков рыб ловили бимтралом в течение 3 мин способом буксировки (Расс, Казанова, 1958). Пробы фиксировали 4 %-ным раствором формалина.

В точке отбора проб на каждой станции измеряли глубину водоема и параметры водной среды (прозрачность, содержание кислорода, величину pH и температуру), скорость и направление ветра.

При обработке проб видовую принадлежность икры, личинок и мальков рыб определяли, пользуясь работами С.Г. Крыжановского с соавторами (1951), С.Г. Соина (1978), А.Ф. Коблицкой (1981). Биологический анализ пойманной молоди проводили по методике Н.О. Ланге и E.H. Дмитриевой (1981). Периоды и этапы развития молоди рыб определяли по В.В. Васнецову (1953).

Концентрацию икры, личинок и мальков рыб вычисляли, пользуясь формулой Д.С. Павлова с соавторами (1981):

C,ooo = N-1000/Q, (1)

где С]ос» - число рыб в 1000 м3 воды; N - число рыб в пробе, экз.; Q - объем отфильтрованной сетью ИКС-80 (бимтралом) воды, м3.

Абсолютную численность икры и молоди рыб определяли методом изолиний количественной оценки скопления рыб З.М. Аксютиной (1968), при этом учитывали объемы участков водного столба с одинаковой их концентрацией.

Направление ветровых и компенсационных течений в озере определяли методом сложения векторов на основании наблюденных данных скорости и направления ветра (Богословский, 1960).

В реках Уссури и Сунгача, в каналах водозаборов икру, личинок и мальков рыб ловили нестандартной икорной сетью (площадь входного отверстия - 0,6 М2, фильтрующая часть — конусная сеть — аналог ИКС-80, применяемой на оз. Ханка). Пробы брали в четырех точках по сечению реки (канала): на середине у поверхности и дна, у берега на поверхности и у дна. В каждой точке в течение суток отбиралось не менее 7 проб, экспозиция икорной сети составляла 10 мин. Отловленную молодь фиксировали 4 %-ным раствором формалина и подвергали анализу по методике, применяемой на оз. Ханка.

Для определения абсолютной численности скатившейся молоди рыб в учетном створе р. Уссури, а также для расчета общего количества молоди рыб, попадавшей в различные водозаборы до 1987 г., использовали формулу АЛ. Таранца (1939), модифицированную ВЛ. Леванидовым (1962). С 1987 г. при расчетах численности использовался объемный метод - формула (1). При вычислении абсолютной численности скатившейся молоди рыб учитывали расход воды в реках и каналах водозаборов, определяя его общепринятыми в гидрометрии методами (Быков, Васильев, 1977).

В период сброса воды с рисовых систем скатывавшуюся с них молодь рыб учитывали тотально в течение всего периода ската. По окончании сброса воды с рисовых полей оставшуюся в отшнуровавшихся лужах молодь рыб отлавливали бреднем, в дальнейшем проводили анализ ее видовой и размерной структуры. Абсолютную численность молоди рыб, скатившейся с учетного рисового поля, экстраполировали на площадь всей рисовой системы, учитывая характер распределения ее по полям в период закачки воды.

Ущерб, наносимый ихтиофауне оз. Ханка водозаборными сооружениями и рисовыми системами, определяли, учитывая общее количество молоди рыб, попадающей на рисовые системы в период закачки воды, за вычетом скатившейся с них в водоем или водоток—питатель.

Также рассматривается метод экспериментальной оценки выживания молоди рыб, прошедшей через водозаборные сооружения.

Кроме того, приводится метод первичной обработки материала для последующего определения содержания гербицидов в теле рыб, обитавших на рисовых системах.

Глава 2. Физико-географическим очерк района исследований. На основании литературных данных и собственных наблюдений приводятся параметрические характеристики оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача: уровенный, термический и ледовый режимы, параметры водной среды (прозрачность, мутность, содержание кислорода, величина рН), течения, водный баланс, содержание органического и химического загрязнения.

Представлен характер климатических условий в районе исследований.

Глава 3. Ихтиопланктон оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача: видовой состав, распределение, численность. Первые сведения об ихтиофауне оз. Ханка, составленные Б.И. Дыбовским, были опубликованы в виде списка рыб, включающего 33 вида, в книге Н.М. Пржевальского "Путешествие в Уссурийском крае" (1870). Однако до образования ТИНРО (1925 г.) изучение ихтиофауны бассейна озера и р. Уссури носило фрагментарный характер. Начиная с 1930-х гг. исследования в этой области значительно расширились. Подробный список рыб оз. Ханка из 54 названий был опубликован В.Е Розовым (1934). К началу 1950-х гг. Г.В. Никольским (1956) здесь было зарегистрировано 66 видов и подвидов рыб, а в р. Уссури — 64. Дальнейшие исследования в бассейне оз. Ханка и р. Уссури носили рыбохозяйственный характер, тем не менее список рыб озера был расширен А.Е. Самуйловым и В.Г. Свирским (1976) до 70 видов и подвидов рыб, а Н.Г. Богуцкой и А.М. Насекой (1996) — до 74 видов и подвидов.

Автором по литературным и собственным данным составлен список рыб оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача, включающий 79 видов и подвидов рыб, относящихся к 20 семействам, 63 родам и 9 отрядам. Список составлялся с учетом последней классификации, принятой в России (Аннотированный каталог..., 1998; Атлас..., 2002).

Известно (Крыжаковский, 1948), что в ихтиофауне Амура доля экологических групп пелагофильных и полупелагофильных рыб, на ранних этапах онтогенеза обитающих в пелагиали, значительно больше, чем в реках России и Западной Европы. Не является исключением и оз. Ханка, где из 74 видов и подвидов рыб к этим экологическим группам относятся 19, или 25,7 % всего видового состава рыб озера (табл. 1).

В 1990-2001 гг. в сборах ихтиопланктона в оз. Ханка нами было зарегистрировано и определено 36 видов и подвидов молоди рыб, относящихся к 8 семействам, из которых 15 видов и подвидов были представлены экологическими

группами пелагофильных и полупелагофильных рыб (все Сурпшс1ае). Ведущее место в этих группах занимала молодь верхогляда, горбушки, монгольского краснопера, уклея, уссурийской и корейской востробрюшек (подсемейство Си1-1ппае), которые вместе с молодью горчаков (3 вида), пескарей (8 видов) (все Сурпт<1ае), а также косатки Бражникова (Ва^с1ае) и амурского бычка (СоЬн-с1ае) составляли ядро озерного ихтиопланктона (табл. 1). При этом молодь рыб подсемейства СиИппае была здесь доминантной, ее доля в различные годы варьировала от 44,5 до 89,9 % численности всего ихтиопланктона водоема.

Таблица 1

Качественный состав ихтиофауны оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача _ (I — взрослые рыбы, П — личинки, мальки)_

Количество видов и подвидов Экологические группы

№ Семейство Оз. Ханка Р. Уссури Р. Сунгача рыб по

I II I II I И С.Г. Крыжановскому (1948)

1. Ре1тотугопи-с1ае 1 - 1 1 1 1 Псаммофилы

2. Ааретепс1ае 2 - 2 - - Литофилы

3. 8а1тотс1ае 3 - 4 1 - - Литофилы

4. Согеяош(1ае 1 — 2 1 — - Литофилы

5. ТЬута1Мае 1 - 1 - - - Литофилы

6. С>5тепс1ас - - 1 - - — Полупелагофилы

7. ЕБОсгёае 1 - 1 1 1 - Фитофилы

8. Сурптс1ае 45 27 39 25 26 26 Литофилы — 6, псаммофилы — 2, фитофилы — 9, остракофилы — 5, пелаго-филы - 19, гнездующие — 1, полупелагофилы — 2, индифферентные — 1

9. ВаШоп<Зае 2 — 2 1 - - Литофилы

10. СоЪШс1ае 4 2 3 1 2 2 Фитофилы

11. 8Лиг!с1ас 2 1 2 1 1 1 Фитофилы

12. Ва0пс1ае 5 2 5 2 3 3 Гнездующие — 2, псаммофилы — 3

13. ЬоИс1ае - 1 1 - - Полупелагофилы

14. Оа^етс^еШас 1 1 1 1 1 1 Гнездующие

15. РегасМгу|<Зае 1 - 1 — - - Пелагофилы

16. РегЫс)ае 1 1 - - - 1 Фитофилы

17. Е1ео1пс1ае 1 1 1 1 1 1 Индифферентные

18. ОоЬпс1ао 1 1 1 1 1 1 Индифферентные

19. СЬаппШае 1 — 1 — 1 1 Гнездующие

20. Cottidae - - 2 1 - - Литофилы

Итого 74 36 71 39 38 38

Необходимо подчеркнуть, что три вида этого подсемейства — верхогляд, монгольский краснопер и горбушка — играют значительную роль в промысле

оз. Ханка: их доля в вылове составляет до 58 % общего улова в озере (Таразанов, 2001). Остальные виды озерного ихтиопланкгона, относящиеся к различным экологическим группам, попадают в пелагиаль озера в личиночном состоянии, где проходят определенные этапы жизненного цикла или выносятся сюда случайно ветровыми течениями. К ним относится и молодь пелагофильных видов рыб, таких как белый толстолобик, белый амур, белый амурский лещ, подуст-чернобрюшка, амурская трегубка (все Сурпшёае), встречающихся в пелагиали озера крайне редко, а личинки китайского окуня (РегсюМ^ёае), также пелаго-фила, вовсе отсутствуют в пробах ихтиопланкгона. По-видимому, перечисленные виды рыб в озере не нерестятся из-за частых волнений, что в совокупности с мелководностью оказывает отрицательное влияние на выживаемость пелагической икры рыб. Известно (Соколовский, 1974), что значительное волнение негативно сказывается на выживаемости пелагической икры и морских рыб.

В результате исследований, проведенных в 1990-2001 гг., установлено, что видовой состав ихтиопланктона озера от года к году был довольно постоянным. Не менялся и видовой состав ядра ихтиопланкгона, который в основном составляла группа рыб подсемейства Си1Ыпае. Тем не менее соотношение доминирующих видов в этом подсемействе является индикатором изменений, происходящих в ихтиоцене пелагического комплекса озера. Так, с 1990 по 1995 г. средняя доля наиболее многочисленной в ихтиопланктоне озера молоди уссурийской востробрюшки составляла 32,4 %, а уже в 1996—2001 гг. увеличилась до 50,1 % от численности всего ихтиопланктона за год. Иная картина была отмечена в численности молоди верхогляда. За период исследований (1990—1995 гг.) средняя доля его молоди составляла 23,1 %, а в последующие 1996-2001 гг. снизилась до 3,9 %. Отмечено, что в результате селективного промысла производителей длинноциклового вида рыб — верхогляда — в течение 1996-2001 гг. произошло уменьшение численности его молоди и, напротив, увеличение численности короткоциклового вида — уссурийской востробрюшки. Здесь следует отметить, что уссурийская востробрюшка составляет существенную долю (до 12,4 %) пищевого рациона половозрелой части популяции верхогляда (Марков-цев, 1977). По-видимому, из-за значительного снижения численности популяции хищника произошло увеличение численности его жертвы.

Картина сезонной динамики ихтиопланктона в оз. Ханка сходна и вполне характерна для бассейна среднего Амура. Известно (Никольский, 1956), что ихтиофауна оз. Ханка включает представителей шести фаунистических комплек-

сов: арктического пресноводного, древнего верхнетретичного, бореального равнинного, бореального предгорного, автохтонного китайского равнинного и индийского равнинного. Однако ихтиопланктон озера в основном составляют представители двух последних — автохтонного китайского равнинного и индийского равнинного (Сурпшс1ае и Bagridae). Нерест рыб этих фаунистических комплексов проходит в температурном диапазоне 15—24 °С. В пелагиали оз. Ханка первые личинки рыб обычно появляются в начале июня. В это время количество видов, слагающих ихтиопланктон, варьируют от 8 до 15. Его средняя многолетняя доля составляет 4,7 % общей численности за год (рис. 1). Несмотря на то что в это время в ихтиопланктоне доминирует молодь уссурийской востробрюшки (до 31 %), наибольшую концентрацию в скоплениях составляют личинки судака (Репмёае) - до 56 экз./1000 м3, или 8 экз./лов. — максимальный показатель в этот период. Следует отметить, что наибольший рост численности молоди этого вида отмечался в 1996-2001 гг., в то время как в 1992 г. концентрация его личинок в скоплениях не превышала 7—9 экз./1000 м3, или 1-2 экзУлов. При этом наибольшие скопления личинок судака были отмечены исключительно в южной части озера, где находились его основные нерестилища (Кравцов, Таразанов, 1999).

численность

-температура

--15 а 3

август сентябрь октябрь

м ссяцы

Рис. 1. Сезонная динамика численности ихтиогшанктона в оз. Ханка

В июне ихтиопланктон состоял из личинок и мальков рыб на этапах развития С1 -1 (длина тела 5—124 мм).

Массовый нерест рыб пелагического комплекса озера обычно приходится на июль, когда температура воды достигает 22—23 °С (рис. 1), а количество ви-

дов, слагающих ихтиопланктон, увеличивается до 20-27. В это время здесь доминируют горчаки, их доля составляет 38,7 % общей численности ихтиопланк-тона в июле, причем максимальная концентрация личинок и молоди рыб в его скоплениях достигает 987 экз./ЮОО м3, или 148 экз./лов. Также в июле отмечается пик численности молоди верхогляда, ее среднемноголетняя доля по сравнению с численностью всего июльского ихтиолланктона составляет 13,1 %, а максимальная концентрация личинок в скоплениях — 300 экз./1000 м3, или 45 экзУлов. В это время ихтиопланктон озера представлен пелагической икрой, личинками и молодью рыб на этапах развития С) — в (длина тела 6-34 мм).

К августу у основной части ханкайских рыб нерест заканчивается и в пела-гиали озера формируется наиболее высокая численность нового поколения рыб подсемейства Сикппас — монгольского краснопера, горбушки, уссурийской востробрюшки. В ихтиопланктоне доминирует молодь уссурийской востроб-рюшки, ее доля составляет 46,2 % общей численности ихтиопланктона в августе. В это время средняя доля всего ихтиопланктона снижается до 29,1 % его общей численности за сезон (рис. 1), а количество видов в нем сокращается до 10-18. Это связано с тем, что личинки некоторых видов рыб подрастают и переходят к обитанию в прибрежные биотопы озера или мигрируют в реки, впадающие в него. Тем не менее концентрация личинок и мальков упомянутых видов рыб подсемейства СиИппае в скоплениях ихтиопланктона достигает 300 экзУЮОО м3 (45 экз./лов.), а в некоторые годы (1990) и 1010 экз./ЮОО м3, или 152 экзУлов. В августе ихтиоплашсгон озера слагается из молоди рыб на этапах развития С1 — Б (длина тела 7-39 мм).

В последующие месяцы наблюдается как повсеместное сокращение количества видов, так и общее снижение численности ихтиопланктона за счет элиминации молоди рыб, а также миграции ее в прибрежные биотопы озера и реки, впадающие в него. К октябрю в ихтиопланктоне насчитывается всего 5-9 видов, а среднемноголетняя доля составляет 6,5 % его общей численности за сезон (рис. 1). В это время в ихтиопланктоне, так же как в августе и сентябре, доминирует молодь уссурийской востробрюшки — 33,2 %, а максимальная концентрация молоди рыб в скоплениях не превышает 55 экз./1000 м3 (5 экз./лов.). При этом основные скопления ихтиопланктона регистрируются в приглубой части озера, в придонных слоях воды (Таразанов, Беседнов, 1995). Октябрьский ихтиопланктон обычно представляет молодь рыб на этапах развития Г>2 — I (длина тела 18-58 мм).

Известно (Конобеева, 1982), что в распределении молоди рыб на ранних этапах онтогенеза (Р - С) в водохранилищах, и озерах значительную роль играют ветровые и компенсационные течения, которые характерны и для оз. Ханка из-за его малых глубин и значительной площади водного зеркала (Васьковский, 1978). Анализ данных, полученных в период исследований, показал, что в июле и августе именно эти течения играют основную роль в распределении ихтио-планктона в озере (Таразанов, 2001).

Вычисления по методу З.М. Аксютиной (1968) позволили получить данные по абсолютной численности молоди верхогляда и горбушки — наиболее массовых промысловых рыб пелагического комплекса оз, Ханка — за 1995— 2001 гг., а уссурийской востробрюшки — с 1999 по 2000 г. При этом определены коэффициенты смертности от личинок до сеголеток (табл. 2).

Таблица 2

Абсолютная численность (млн экз.) молоди верхогляда (1), горбушки (2)

и уссурийской востробрюшки (3) в оз. Ханка

Год Август Октябрь Смертность. %

1 2 3 1 2 3 1 2 3

1995 29,5 37,5 - 5,0 3,0 - 83,1 92,0 -

1996 47,3 - - 8,7 18,6 - 81,6 - -

1997 17,2 21,7 — 0.3 7,6 — 98,3 65,0 -

1998 2,8 110 - 1.8 31,0 - 36.0 72,0 -

1999 10,9 173,3 236,0 2,6 42,3 36.0 76.0 75,6 85,0

2000 0,3 - 198,4 0,03 21,7 27,2 90,1 - 86,3

2001 0,25 20,9 - 0,03 6,0 - 88,0 71,3 -

Средняя 15,5 72,7 217,2 2,6 18,6 31,6 79,0 75,2 85,7

Важно знать, насколько такие абиотические, биотические и антропогенные факторы, как температурный фон, уровенный режим, биомасса зоопланктона, численность родительского стада, а также промысел, определяют колебания численности потомства рыб. Для этого применен корреляционный анализ.

Так, корреляция сезонной численности ихтиопланктона оз. Ханка с сезонным изменением температуры воды в этом водоеме была выше умеренной, а коэффициент линейной корреляции (Пирсона) составил г = + 0,752, т.е. при увеличении температуры воды увеличивается и относительная численность ихтиопланктона, причем пик численности совпадал с оптимальной нерестовой температурой воды (рис. 1). При понижении температуры воды происходит как уменьшение количества видов в ихтиопланктоне, так и снижение его численности. Уменьшение количества видов происходит за счет миграции подросшей молоди некоторых видов рыб в прибрежную часть водоема или в реки, впадающие в него.

Анализ корреляции межгодовой динамики абсолютной численности личинок верхогляда и горбушки в августе и уровенного режима озера показал, что связь численности верхогляда и уровенного режима несколько ниже умеренной (г = +0,479), а на воспроизводство горбушки этот фактор влияет несомненно: корреляция выше умеренной (г = -0,674). Коэффициенты достоверны при уровне значимости р > 0,05. Тем не менее знак плюс перед коэффициентом показывает, что при повышении уровня воды увеличивается численность верхогляда, поскольку самки мечут пелагическую икру. И напротив, знак минус перед коэффициентом горбушки свидетельствует, что с повышением уровня воды численность личинок уменьшается: горбушка нерестится на песчаных косах, откладывая донную икру, и, по-видимому, при повышении уровня воды в озере площадь нерестилищ этого вида уменьшается.

Корреляционный анализ межгодовой динамики биомассы зоопланктона (Барабанщиков, 2004) с абсолютной численностью молоди верхогляда и горбушки в августе и октябре показал, что в августе численность верхогляда коррелирует с биомассой зоопланктона (г = —0,658), а связь численности личинок горбушки и биомассы зоопланктона в это время года весьма слабая (г = -0,023). Другая картина отмечается в октябре: корреляция биомассы зоопланктона с абсолютной численностью верхогляда довольно слабая (г = +0,203) и выше умеренной связь биомассы зоопланктона и абсолютной численности молоди горбушки (г = +0,693). Все коэффициенты достоверны при уровне значимости р > 0,05. По-видимому, такая корреляция биомассы зоопланктона и численности молоди верхогляда и горбушки в августе связана с тем, что у верхогляда и горбушки разные сроки нереста, а следовательно, разные сроки перехода личинок на внешнее питание, когда отмечается их значительная элиминация. В октябре на численность сеголеток питание значительного влияния не оказывает. Известно (Дементьева, 1976), что численность подросшей молоди рыб менее зависима от питания и на этих этапах развития элиминация ее ниже.

Величина родительского стада играет решающую роль в формировании численности поколения. Корреляционный анализ абсолютной численности личинок верхогляда и горбушки с численностью их родительского стада показал, что упомянутая связь прямая и выше умеренной, а коэффициенты корреляции соответственно г = +0,673 и г = +0,767 и достоверны при уровне значимости р > 0,05.

Также важно выяснить, насколько фактор промысла влияет на численность потомства. Анализ связи абсолютной численности личинок верхогляда и гор-

бушки в августе и динамики вылова рыб этих видов свидетельствует, что корреляция прямая и выше умеренной, а коэффициенты корреляции соответственно г = +0,850 и г = +0,540 и достоверны при уровне значимости р > 0,05.

Из изложенного выше можно сделать вывод, что на эффективность нереста двух массовых промысловых видов рыб оз. Ханка — верхогляда и горбушки — оказывают воздействие как температурный фон и уровенный режим водоема, так и промысел. При этом последний фактор больше влияет на ценный промысловый вид — верхогляда — и меньше — на малоценный — горбушку (в первом случае корреляция весьма высокая, во втором — несколько выше умеренной).

Молодь рыб на ранних этапах онтогенеза мигрирует в русловом потоке рек Уссури и Сунгача, т.е. для нее характерна пассивная покатная миграция. Основной причиной ее возникновения является нерест рыб как в русле рек, так и в русловом потоке.

К настоящему времени в бассейне р. Уссури насчитывается до 71 вида и подвида рыб и круглоротых. Однако в ихтиопланктоне здесь зарегистрировано лишь 39 видов и подвидов рыб, относящихся к 14 семействам (см. табл. 1). В 1982-1983 гг. в учетном створе реки большую часть ихтиопланктона (82,6 %) составляли горчаки (3 вида) — 28,9 %, гольяны (2 вида) - 27,5 %, пескари (12 видов) — 26,2 % (все Сурптс1ае). Из промысловых видов рыб в ихтиопланктоне наиболее значимой была молодь амурского чебака и подуста-чернобрюшки, доля которых составляла соответственно 3,8 и 2,0 % всей его численности.

Что касается наиболее ценного вида - осенней кеты (8а1тошс1ае), — то за два сезона 1982—1983 гг. доля этого вида здесь составляла не более 0,1 % на каждый сезон от всей численности покатников.

По нашим данным, в учетном створе р. Уссури больше молоди рыб скатывалось в июне и июле — соответственно 34,3 и 40,0 % всего числа покатников за сезон. Значительная часть скатывающейся молоди рыб была представлена личинками, поздними личинками, ранними мальками на этапах развития С] — Р (длина тела 5—25 мм). Доля этой молоди среди покатников в указанный период составляла 31,1 и 27,6 % (рис. 2).

Установлено, что в р. Уссури на суточную ритмику ската и поведение молоди рыб на разных этапах онтогенеза влияют освещенность, прозрачность воды и скорость течения. При этом выявлены особенности горизонтального и вертикального распределения молоди в русловом потоке воды, зависящие от

извилистости русла реки, гидравлической особенности водного потока, поведенческих реакций, свойственных пелагическим или донным рыбам.

„- 50 40 30 • 20 10 О •

13,7-

2,4

0.4

40/V21J_____Д1..8

-Шч б.' И"-6

I ll.it

7,4

15 2

Ю I 85 §

июнь июль ав|уст сентаорь месяцы

1 I лич инки

—&—температура оС

Рнс. 2. Сезонная динамика ската молоди рыб в р. Уссури в 1982-1983 гг.

Для суждения об эффективности нереста рыб необходимо располагать данными об абсолютной численности их молоди. Так, расчеты, произведенные по формуле АЛ. Таранца (1939), позволили получить абсолютную численность скатившейся молоди рыб 39 видов и подвидов в учетном створе р. Уссури в 1982-1983 гг., которая составила соответственно 7,2 и 16,7 млн экз., в том числе промысловых видов скатилось 0,2 и 0,3 млн экз.

В результате исследований, проведенных в 1987 и 2000-2001 гг. в бассейне р. Сунгача, нами отмечено на разных стадиях онтогенеза 38 видов и подвидов рыб, относящихся к 10 семействам, представителей ихтиопланктона также насчитывалось до 38 видов (табл. 1).

Установлено, что на состав ихтиоцена реки значительное влияние оказывает ихтиофауна оз. Ханка (Tarazanov, 2002). Так, в 1987 г. основу ихтиопланктона р. Сунгача составляла молодь рыб подсемейства Cultrinae - верхогляд, горбушка, монгольский краснопер, востробрюшки (до 65 %), как ц в оз. Ханка. При этом доминировал верхогляд (до 54,4 %), а из непромысловых рыб — горчаки (2 вида) - 31,4 %. Однако к 2001 г. видовой состав ихтиопланктона р. Сунгача претерпел значительные изменения. Его большую часть (до 56 %) составляли пескари (9 видов) - 27,1 %, горчаки (2 вида) - 13,8 % (все Cyprinidae), го-ловешка-ротан — 15,1 % (Eleotridae), а из промысловых рыб доминировали ко-

сатки (3 вида) - 24,8 % (Bagr¡dae). По-видимому, эти изменения произошли за счет снижения численности верхогляда в ихтиопланктоне оз. Ханка и повышения роли туводных рыб самой реки, ее притоков и рисовых систем Китая.

Тем не менее р. Сунгача по-прежнему играет значительную роль в миграции молоди рыб из оз. Ханка в р. Уссури (Таразанов, 2005). Так, в 2000-2001 гг. по результатам суточных съемок, проведенных на трех учетных створах р. Сунгача, были получены данные по скату молоди судака (Регс!сЗае) на этапах развития С1 — Р (длина тела 9—20 мм) из этого водоема в р. Уссури. В оз. Ханка от мест нереста личинки этого вида разносятся ветровыми и компенсационными течениями по всему водоему (Таразанов, 2001), попадая и к истоку р. Сунгача. В русловом потоке этой реки вместе с личинками судака скатывается молодь других видов рыб, в том числе верхогляда. Однако доля как первого, так и второго незначительна и составляет соответственно 1,8 и 1,2 % всей численности покатников за сезон.

Отмечено, что, несмотря на то что реки Уссури и Сунгача различаются по эколого-гидрологическим характеристикам, сезонный и суточный характер ската молоди рыб в них довольно сходен. Так, в июне в русловом потоке р. Сунгача скатывается значительная часть молоди рыб — до 68,8 %, причем, как и в р. Уссури, большая часть этой молоди рыб (до 51,2 %) представлена личинками, поздними личинками, ранними мальками на этапах развития С1 — Б (длина тела 6—22 мм). К сентябрю в р. Сунгача численность покатной молоди снижается (до 28,8 %), как и в р. Уссури (рис. 3), а ее большую часть (16,8 %) составляют ранние мальки и сеголетки на этапах развития О - Н (длина тела 25—45 мм).

В р. Сунгача, так же как в реках Уссури и Раздольной (Таразанов, 2003), на суточную ритмику ската и поведение молоди рыб на разных этапах онтогенеза влияют освещенность, прозрачность воды и скорость течения, т.е. у молоди рыб на разных этапах онтогенеза, с соответствующими линейными размерами, проявляется и соответствующая реакция как на освещенность или прозрачность воды, так и на скорость течения.

Сравнительный анализ суточной ритмики ската, а также характера распределения молоди рыб в этих реках показал, что все перечисленные факторы, влияющие на покатную миграцию молоди рыб и особенности ее поведения, проявлялись на фоне реореакции — врожденной реакции, свойственной всем рыбам и выражающейся в ориентации их против течения уже в первые часы после выютева из икры.

Используя полученные данные суточных станций 2000-2001 гг. на учетных створах р. Сунгача, рассчитали абсолютную численность молоди наиболее ценных промысловых рыб — судака и верхогляда, скатывающихся из оз. Ханка в р. Уссури. В среднем за сезон в русловом потоке р. Сунгача скатывалось до 0,12 млн экз. молоди судака и до 0,06 млн экз. верхогляда. Здесь необходимо отметить, что за период с 1987 по 2001 г. численность молоди рыб, скатывающейся в р. Сунгача, значительно снизилась: если в 1987 г. только в водозабор Павло-Федоровской рисовой системы, расположенной на этой реке, попадало ежегодно до 0,36 млн экз. молоди верхогляда, то к 2001 г. через учетные створы в среднем скатывалось всего 0,06 млн экз.

По-видимому, причиной снижения численности этих ценных для промысла вида рыб является селективный промысел его производителей в оз. Ханка, а также значительная гибель молоди в водозаборных сооружениях и рисовых системах, расположенных в бассейне этой реки.

На основании вышеизложенного можно сделать вывод, что оз. Ханка является водоемом-донором для рек Сунгача и Уссури.

Глава 4. Причины попадания молоди рыб в водозаборные сооружения и рисовые системы в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача. При работе водозаборных сооружений в водоемах и водотоках формируются зоны с искусственными течениями, аналогичные по своему действию стоковым. Взаимодействием молоди рыб с этими течениями и определяется ее попадание в водозаборные сооружения и рисовые системы.

Традиционно рисосеяние в Приморье развивалось в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача, поэтому большинство крупных водозаборов производительностью от 15 до 56 м3/с находятся здесь, чем обусловлено довольно значительное сходство видового состава молоди рыб водозаборов с видовым составом ихтиопланктона озера

Кластерный анализ по признаку наличия или отсутствия того или иного вида среди молоди рыб, попадающей в водозаборы, и видового состава ихтиопланктона оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача, ихтиофауны озера и названных рек свидетельствует, что близкие кластеры, показывающие наибольшее сходство по индексу Чекановского-Съеренсена (Андреев, 1980), отмечались для видового состава ихтиопланктона оз. Ханка и молоди рыб, попадающей в водозаборы, находящиеся в различных биотопах озера и р. Сунгача. Так, видовой состав молоди рыб, попадающей в водозаборы четырех насосных станций — Астрахан-

ской, Сиваковской, Новосельской, Павло-Федоровской, — совпадал попарно с видовым составом ихтиопланктона озера на 71,2; 75,7; 74,4; 67,6 %. Выявлено, что такое большое сходство связано с тем, что в водозаборы попадало значительное количество молоди рыб подсемейства СиНгшае (от 42,7 до 75,6 %) -основного звена ихтиопланктона озера.

Попадание молоди рыб в водозаборы определяется ее концентрацией в районе последних, которая, в свою очередь, зависит от их удаленности от нерестилищ и характера распределения или миграции самой молоди рыб в водоеме или водотоке. Об этом свидетельствует корреляция сезонной ритмики попадания молоди рыб в перечисленные водозаборы с сезонной динамикой численности ихтиопланктона озера. Коэффициенты корреляции (г) соответственно перечисленным водозаборам составили +0,349; +0,771; +0,703; -0,281. При этом все коэффициенты достоверны при уровне значимости р > 0,05. Тем не менее указанная связь была не везде достаточно сильной. Так, корреляция сезонной ритмики попадания молоди рыб в водозабор Павло-Федоровской насосной станции с динамикой численности ихтиопланктона озера была обратной и ниже умеренной. Вероятно, интенсивность попадания молоди рыб в водозаборы также зависела и от режима работы последних, и биотопов, на которых действовали эти водозаборы. О влиянии режима работы водозаборов на сезонную ритмику попадания молоди рыб в них свидетельствовала связь ритмики попадания молоди рыб в них и сезонного изменения скорости течения в каналах этих водозаборов. Коэффициенты корреляции (г) соответственно водозаборам составили +0,925; +0,936; +0,938; +0,228. Все коэффициенты достоверны при уровне значимости р > 0,05.

Из изложенного следует, что попадание молоди рыб в водозаборы обусловлено как сезонной динамикой численности ихтиопланктона водоема, так и режимом работы самих водозаборов.

Для количественной оценки молоди рыб, попадавшей в водозаборы, необходимо располагать данными суточного ритма ее попадания в них.

На основании статистических данных суточного попадания в водозаборы молоди рыб различных видов и семейств установлено, что суточная интенсивность попадания в водозаборы молоди рыб зависит от прибрежных биотопов, на которых действуют эти водозаборы, от режима работы самих водозаборов, этапов развития молоди рыб, попадающей в эти водозаборы, и ее поведенческих реакций в потоке воды, проявляющихся на фоне реореакции, аналогичных таковым при ее скате в естественных водотоках.

Основываясь на полученных данных сезонной и суточной интенсивности попадания молоди рыб в водозаборы, мы рассчитали абсолютную численность молоди, ежегодно закачиваемой насосными станциями на рисовые системы, расположенные в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача (табл. 3).

Таблица 3

Абсолютная численность молоди рыб, ежегодно попадающей _в водозаборы, млн экз._р__

Водозаборы (насосные станции) Астраханская Сиваковская Новосельская Павло-Федоровская Всего

Численность 17,5 9,0 3,1 0,4 30,0

Отмечено, что из 30 млн экз. 42 видов и подвидов молоди рыб, ежегодно попадающей в водозаборы, до 38 %, или 11,4 млн экз., составляет молодь рыб подсемейства Сикппае, из них верхогляда — 2,7 млн экз., горбушки - 2,2 млн экз., монгольского краснопера - 0,3 млн экз., востробрюшек — 6,2 млн экз.

К настоящему времени в Приморье произошло сокращение площадей, используемых под рис, в связи с чем снизился и забор воды из упомянутых водоемов до 31,8 % от прежнего объема (870 млн м3 в год), что привело к соответствующему снижению численности молоди рыб, ежегодно попадающей в эти водозаборы, до 9,5-10,0 млн экз. Тем не менее ежегодно на рисовые системы Приморья по-прежнему закачивается до 0,7—1,0 млн экз. молоди верхогляда и горбушки, что составляет 6,5 и 1,2 % среднемноголетней их численности в озере.

Расположенные в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача рисовые системы питаются водой, закачиваемой на них насосными станциями, поэтому, видовой состав молоди рыб, попадающей на эти системы, соответствует таковому молоди рыб, попадающей в водозаборы. Проведенный кластерный анализ по признаку наличия или отсутствия того или иного вида среди молоди рыб, попадающей в названные выше водозаборы, с видовым составом молоди рыб, скатившейся с сопредельных рисовых систем, и таковым ихтиофауны оз. Ханка показал, что наибольшее сходство по индексу Чекановского-Съеренсена отмечено для видового состава молоди рыб, попадавшей в перечисленные водозаборы, с видовым составом молоди рыб, скатившейся с сопредельных с ними рисовых систем, — 61,3-82,1 %. Однако отмечено различие в численных соотношениях доминирующих видов молоди рыб, попадавшей в водозаборы и скатившейся с рисовых систем в водоемы-питатели. Как уже было сказано выше, при попадании в водозаборы доминировала молодь рыб подсемейства СиМпае, при скате же ее с рисовых систем доминантным видом был серебряный карась (Сурпш(1ае) — 58,6 %,

а субдоминантными были амурский чебачок (Сурпшс1ае) - 12,7 % и головешка-ротан (Е1еойт<1ае) - 12,3 % — представители туводной ихтиофауны рисовых систем, причем на долю молоди рыб подсемейства СиНппае здесь пришлось всего 6,6 % от всей скатившейся молоди в водоемы-питатели.

Основываясь на полученных данных распределения и суточной интенсивности ската молоди рыб с рисовых систем, была произведена оценка ежегодной абсолютной численности ее ската с них в водоемы-питатели (табл. 4).

Таблица 4

Абсолютная численность молоди рыб, ежегодно скатывающейся с рисовых систем

в водоемы-питатели, млн экз.

Показатель Рисовые оросительные системы Всего

Владимиро-Петровская Сиваковская Новосельская Павло-Федоровская млн экз. %

Скатилось 0,70 4,3 1Д 3,1 9,20 83,5

Погибло 0,02 0,5 0,4 0,9 1,82 16,5

Итого 0,72 4,8 1,5 4,0 11.02 100

Как видно из данных табл. 3 и 4, ежегодно в водозаборы попадает до 30 млн экз. молоди рыб, а с сопредельных с ними рисовых систем скатывается 11,02 млн экз., или 36,7 % всей молоди рыб, попадающей в водозаборы. Кроме того, в водозаборы ежегодно попадает 11,4 млн экз. молоди рыб подсемейства СиКппае, а с указанных рисовых систем скатывается 0,79 млн экз. этой молоди, или 6,9 % всей ее численности, попадающей в водозаборы.

Из изложенного следует, что в водозаборах и рисовых системах ежегодно гибнет до 19 млн экз. молоди рыб, или 63,3 % общей ее численности в водозаборах. При этом молоди рыб подсемейства Сикппае ежегодно гибнет до 10,6 млн экз. (93,1 % попадающей в водозаборы).

Глава 5. Об ущербе, причиняемом водозаборными сооружениями и рисовыми системами ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача. Для суждения об ущербе, причиняемом рыбному хозяйству водозаборами в комплексе с рисовыми системами, необходимо знать причины и степень гибели молоди рыб как в водозаборах, так и на рисовых системах. Результаты проведенных экспериментальных исследований по выявлению величины смертности молоди рыб, попадающей в водозаборы, свидетельствуют, что меньшей выживаемостью характеризуется молодь верхогляда (средняя смертность — 37,5 %), большей — молодь серебряного карася (средняя смертность - 5,0 %) (табл. 5).

Таблица 5

Смертность молоди рыб, попадающей в водозаборные сооружения _

Вид рыбы Верхогляд Горбушка МОНГОЛЬСКИЙ краснопер Уссурийская востробргошка Белый лещ Серебряный карась

Длина тела (lim), мм 25-55 25-55 30-55 25-55 22-35 25-50

Средняя смертность, % 37,5 23,3 27,5 24,6 10,0 5,0

N, экз. 110 40 22 227 10 60

Наиболее значительной оказалась гибель молоди рыб подсемейства Cultri-пае, попадающей на рисовые системы (табл. 5). Если средняя смертность этой молоди рыб при попадании в водозаборы составляет 24,6 %, то при скате с рисовых систем она достигает 93,1 % всей численности молоди, попадающей в рисовые системы. Отмечено, что на рисовых системах наиболее значительна элиминация молоди рыб от гербицидов. По-видимому, высока ее гибель и от совокупного воздействия таких биотических факторов, как хищные личинки насекомых (стрекозы - Calopterygidae, плавунцы - Dytiscidae), которых довольно много на рисовых системах, а также хищного представителя туводной ихтиофауны рисовых систем — головешки-ротана (Eleotridae), являющегося здесь субдоминантным видом. Кроме того, элиминация упомянутой молоди рыб на рисовых системах могла быть и в результате выедания многочисленными представителями орнитофауны, гнездящимися и прилетающими на кормежку на рисовые системы (кряква — Anas platyrhynchos, малая крачка — Sterna albi-frons, серая цапля — Ardea cinirea и др.) (Глущенко и др., 1995).

Таким образом, водозаборные сооружения и рисовые системы негативно влияют на ихтиопланктон оз. Ханка, где ежегодно гибнет до 10,6 млн экз. молоди рыб подсемейства Cultrmae — важного звена ихтиофауны этого водоема.

Результаты мониторинга ихтиопланктона оз. Ханка (в который входит определение таких популяционных характеристик, как размеры, численность на разных этапах онтогенеза, факторы смертности) в совокупности с многолетними данными промысла и гидрометеонаблюдений послужили основой для анализа закономерностей формирования численности основных промысловых рыб подсемейства Cultrinae семейства Cyprinidae в озере. Установлено, что численность верхогляда и горбушки коррелирует с температурой воды озера, его уровенным режимом, уловами названных рыб и численностью родительского стада.

Приводимый анализ формирования численности вышеназванных видов рыб может послужить основой для промысловых прогнозов.

Выводы

1. Ихтиофауна оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача представлена 79 видами и подвидами рыб, относящимися к 20 семействам.

2. За период исследований, с 1990 по 2001 г., в ихтиопланктоне оз. Ханка отмечено 36 видов и подвидов личинок и мальков рыб, что составило 48,6 % всего видового состава ихтиофауны озера. Ядро ихтиопланктона слагалось из 9-10 видов и подвидов, среди которых доминантной являлась группа рыб подсемейства Сикппае (СурпшсЗае), составляющая от 44,5 до 89,9 % всей численности ихтиопланктона водоема.

3. Пик численности ихтиопланктона в оз. Ханка, как и в реках Уссури и Сунгача, отмечался в июле, соответственно 49 и 40 %, и почти совмещен с пиком нереста большинства рыб в этих водоемах, к октябрю снижаясь соответственно до 6,9 и 7,4 % за счет элиминации личинок и миграции подросшей молоди рыб в прибрежные участки и реки, впадающие в названные водоемы.

4. В реках Уссури и Сунгача в наших сборах отмечено соответственно 39 и 38 видов и подвидов ихтиопланктона, что составило 54,9 и 97,4 % всего видового состава рыб этих рек.

5. В р. Уссури доминантными видами ихтиопланктона были гольяны, пескари, горчаки (до 82,8 %). В р. Сунгача в связи с многолетним антропогенным воздействием промысла, водозаборных сооружений и рисовых систем, произошла смена доминант видов рыб подсемейства Сикппае (65 %), в которой преобладал верхогляд, на группу короткоцикловых малоценных видов - косаток, пескарей, горчаков, головешек-ротанов (до 80,8 %).

6. Ежегодно по р. Сунгача происходит транзитный скат молоди рыб из оз. Ханка в р. Уссури, или озеро является водоемом-донором для этих рек.

7. Видовой состав молоди рыб, попадающей в водозаборные сооружения и рисовые системы, расположенные в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача, слагается из 42 видов и подвидов рыб, обитающих в прибрежных биотопах озера и реки. Тем не менее в водозаборные сооружения наиболее часто попадает молодь рыб подсемейства Сикппае (от 42,6 до 75,9 %) - основного звена ихтиопланктона озера. Однако при скате молоди рыб с сопредельных водозаборам рисовых систем в водоемы-питатели доминирует молодь серебряного карася (58,6 %) — представителя туводной ихтиофауны рисовых систем.

8. В антропогенных комплексах - водозаборных сооружениях и рисовых системах, расположенных в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача, — ежегодно гиб-

нет до 10,6 млн молоди рыб подсемейства Сикппае, или 93,1 % всей ее числен-ностн, попадающей в них.

9. В результате многолетнего воздействия селективного промысла в совокупности с водозаборными сооружениями и рисовыми системами на ихтиофауну пелагического комплекса оз. Ханка и р. Сунгача в ней произошли изменения за счет снижения численности ценного длинноциклового вида рыб — верхогляда — и увеличения численности малоценных короткоцикловых - востробрюшек, косаток, пескарей, горчаков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Беседнов Л.Н., Маркина А.Д., Михайлова Л.А., Таразанов В.И. Размерно-массовая характеристика молоди рыб, прошедшей через рыбозащитные сооружения Астраханской насосной станции в 1978 г. // Наука и технический прогресс в рыбной промышленности: Тез. докл. Краевой науч.-техн. конф. - Владивосток, 1979.-С. 101-103.

2. Беседнов Л.Н., Михайлова Л. А., Кожевников Б.П., Таразанов B.II. Особенности попадания ранней молоди рыб в водозаборные сооружения рисовых систем Приханкайской низменности // Тез. докл. 5-го съезда Всесоюзного гидробиол. об-ва. - Тольятти, 1986. — С. 17-19.

3. Беседнов Л.Н., Михайлова Л.А., Кожевников Б.П., Таразанов В.И., Шугуров Е.А. Особенности рыбозащитных мероприятий нз рисовых оросительных системах в Приморском крае // Мелиорация и водное хозяйство. — 1989. — № 3. — С. 28-31.

4. Таразанов B.II., Беседнов Л.Н. Ихтиопланктон оз. Ханка // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка: Тр. междунар. науч.-практ. конф. - Спасск-Дальний: заповедник "Ханкайский", 1995. — С. 68-71.

5. Кравцов М.В., Таразанов B.JI. Биологическая характеристика судака Stizostcdion Jucioperca нз оз. Ханка // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов: Тез. докл. конф.. молодых ученых ТИНРО-Центра. — Владивосток: ТИНРО-Центра, 1999. - С. 55-56.

6. Таразанов В.И. Динамика численности и особенности распределения молоди рыб пелагического комплекса озера Ханка в раннем онтогенезе // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 205—216.

7. Таразанов B.II. Особенности ската молоди рыб в эстуарной части реки Раздольной (Приморский край) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Вып. 2. — С. 454-459.

8. Таразанов В.И. Ихтиопланктон реки Сунгача // Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий: Материалы Первой междунар. конф. — Хабаровск, 2005.-С. 190-195.

9. Tarazanov V.l. Species structure of ichthyoplankton on the Sungacha River // Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers: Abstracts First International Conference. — Khabarovsk, 2002.-P. 52-53.

Подписано в печать 24.11.2006 г. Формат 60x90/16. УЧ.-ИЩ. л. 1. Тираж 100. Заказ № 29. Типография ТИНРО-Центра

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Таразанов, Владимир Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Материал и методика.

1.1. Место и время сбора материала, краткая характеристика водозаборных сооружений.

1.2. Орудия лова.

1.3. Методы исследования.

1.3.1. Сбор и обработка проб икры, личинок и мальков рыб, их количественный учет в пелагиали оз. Ханка.

1.3.2. Сбор и обработка проб икры, личинок и мальков рыб, их количественный учет каналах водозабозаборных сооружений, и рисовых системах.

1.3.3. Определение ущерба наносимого ихтиофауне водозаборными сооружениями и рисовыми системами.

1.3.4. Сбор и первичная обработка проб молоди рыб для определения в ней гербицидов.

1.4. Прочие инструменты и оборудование.

ГЛАВА II. Физико-географический очерк района исследований.

2.1. Природные особенности бассейна оз. Ханка.

2.1.1. Рельеф дна и донные отложения.

2.1.2. Гидрологический режим оз. Ханка.

2.2. Физико-географическая характеристика рек Уссури и Сунгача.

2.3. Климат района исследования.

ГЛАВА III. Ихтиопланктон оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача: видовой состав, распределение, численность.

3.1. Состав ихтиофауны бассейна оз. Ханка, рек Уссури Сунгача.

3.2. Видовой соств, распределение, численность ихтиопланктона в оз. Ханка.

3.2.1. Видовой состав ихтиопланкюна оз. Ханка.

3.2.2. Межгодовая и сезонная динамика численности ихтиопланкгона и особенности его распределения в оз. Ханка.

3.2.3. Абсолютная численность молоди массовых рыб подсемейства Сикппае в оз. Ханка.

3.3. Ихтиопланктон рек Уссури и Сунгача: видовой состав, миграция, распределение,численное I ь.

3.3.1. Покатная миграция молоди рыб в р. Уссури.

3.3.2. Покатная мшрация молоди рыб в р. Сунгача.

ГЛАВА IV. Причины попадания молоди рыб в водозаборные сооружения и рисовые системы в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача.

4.1. Причины попадания молоди рыб в водозаборные сооружения.

4.1.1. Видовой состав молоди рыб, попадающей в водозаборные сооружения.

4.1.2. Сезонная динамика попадания молоди рыб в водозабры.

4.1.3. Суточная ритмика попадания молоди рыб в водозаборы.

4.1.4. Численность молоди рыб, попадающей в водозаборы.

4.2. Причины попадания молоди рыб на рисовые системы.

4.2.1. Характеристика рисовых оросительных систем Приморья.

4.2.2. Видовой состав молоди рыб, попадающей на рисовые системы.

4.2.3. Особенности скаш молоди рыб с рисовых систем.

4.2.3.1. Технология сброса воды с рисовых карт.

4.2.3.2. Динамика ската молоди рыб с рисовых карт.

4.2.4. Распределение и количеа венная оценка молоди рыб, скатившейся с рисовых карт.

ГЛАВА V. Об ущербе, причиняемом водозаборными сооружениями и рисовыми системами ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача.

5.1. Выживаемость молоди рыб, попавшей в водозаборы.

5.2. Влияние гербицидов на молодь рыб рисовых систем.

5.3. Ущерб причиняемый водозаборными сооружениями ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача. Мероприятия, рекомендованные на снижение этою ущерба.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиопланктон озера Ханка, рек Уссури и Сунгача"

В современных условиях большая часть внутренних водоемов и водотоков подвержены антропогенному воздействию. В рыбохозяйственном плане нерегулируемая антропогенная нагрузка на озера, водохранилища и реки сопровождается сокращением уловов рыбы, и, как правило, изменением в ихтиоцене - замещение ценных промысловых видов рыб малоценными (Карпевич, 1985; Решетников и др., 1987; Федорова, 1997; Сечин и др., 2002), при этом некоторые водоемы и водотоки теряют свое промысловое значение (Таразанов, 2005). К основному антропогенному фактору относится и рыбный промысел. Рациональное ведение рыбного промысла, в первую очередь, опирается на оценку величины запаса промысловых рыб и на соответствие между этой величиной, и интенсивностью промысла. В свою очередь, величина запаса рыб и их состав подвержены естественным длиннопериодным и I одовым колебаниям, а закономерности, обусловливающие периодические колебания численности вида или популяции не могут быть выявлены без их количественной оценки (Никольский, 1974; Дементьева, 1976; Рикер, 1979).

Причины колебания численности популяций рыб во многом определяются условиями размножения, качеством нерестилищ и выживанием их молоди на ранних стадиях онтогенеза.

Как отмечала А.Ф. Коблицкая (1972), от условий размножения рыб, степени выживания икринок и личинок на ранних стадиях развития зависит судьба будущих промысловых уловов. Наряду с этим Т.Ф. Дементьева (1976) подчеркивала, что оценка степени и причин колебания численности пополнения является основным звеном прогноза состава и величины промыслового стада рыб.

Поэтому изучение раннего периода жизни рыб, в том числе и численности их в комплексе с факторами, определяющими таковую, являются весьма актуальными.

В этом плане не является исключением ихтиопланктон оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача. Так, ядро ихтиопланктона озера в основном составляют рыбы подсемейства Сикппае, семейства Сурпшс1ае, которые формируют значительную часть промыслового запаса рыб в этом водоеме. Очевидно, что весьма актуальными являются вопросы формирования численности именно этой группы рыб в оз. Ханка.

Следует подчеркнуть, что изученность упомянутых проблем в разных регионах России неодинакова. Здесь явно выделяются бассейны рек Волги, Дона, Кубани, Оби, озер: Псковско-Чудского, Онежского Ладожского, Байкала, где исследования биологии размножения, распределения и численности личинок и мальков рыб туводной фауны были начаты более 40 лет назад и проводятся в режиме мониторинга (Мешков, 1966; Ризванов, 1970; Козлов, 1980; Сазонова, Концевая, 1980; Конобеева, 1982; 2002; Ковалев, 1985; Сорокин, Сорокина, 1988; Богданов и др., 1991; Северин, Александров, 1994; Костин и др., 1997 и др.). Исследования подобного рода проводятся и на Дальнем Востоке. Однако они направлены на изучение биологии нерест и численности молоди лососевых рыб (Таранец, 1939; Леванидов, 1962; Крыхтин, Смирнов, 1962; Воловик, 1967; Пушкарева, 1967; Костарев, 1970; Чупахин, 1973; Рослый, 1975; Голованов, 1982; Инструкция., 1987; Золотухин и др., 1989; Каев, Ромасенко, 2002 и др.). Наряду с этим, подобные исследования были начаты в 1930-х гг. и в бассейне оз. Ханка (Ханкайская экспедиция ТИРХ). В 1945-1949 гг. Московским университетом совместно с Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) были проведены исследования в бассейне Амура, включая оз. Ханка и р. Уссури (Амурская ихтиологическая экспедиция). После длительного перерыва исследования рыбохозяйственного плана были продолжены на оз. Ханка в 1970-1974 гг. ихтиологической экспедицией Дальневосточного университета, а так же ихтиологической экспедицией Дальрыбвтуза в 1978-1983 и 1987 гг. - на оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача. Следует отметить, что эти исследования носили фрагментарный характер и были направлены на изучение видовою состава, биологии нереста, эмбрионального развития, питания, рыбозащиш туводных и проходных рыб, включая и их молодь (Крыжановский и др., 1951; Попова, 1951; Васнецов, 1956; Куличенко, 1956; Соин, 1959, 1960, 1978; Макеева, Соин, 1961; Суханова, 1966, 1967; Соин, Суханова, 1972; Иванков, Курдяева, 1973; Марковцев, 1977; Курдяева, 1982, 1998; Иванков, 1982, 1985, 1987; Беседнов и др., 1979, 1986, 1989). Вопросы же распределения и численности молоди упомянутых рыб не рассматривались ни в период проведения исследований Амурской ихтиологической экспедиции, ни в период проведения таковых ихтиологической экспедиции ДВГУ. И только исследования, проведенные Дальрыбвтузом на р. Уссури позволили получиib данные по видовому составу, распределению и численности покатной молоди туводных рыб этого водотока (Беседнов и др., 1989).

Тем не менее, регулярное изучение видового состава, распределения и численности молоди рыб в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача стало возможным благодаря Программе комплексного исследования биоресурсов оз. Ханка, разработанной в лаборатории Внутренних водоемов ТИНРО, согласно задачам, поставленным Министерством рыбного хозяйства СССР перед ТИНРО по восстановлению рыбохозяйственного значения этого водоема. Программа предусматривала проведение исследований экосистемного характера, которые начали выполняться с 1990 г. Изучение ихтиопланктона озера и рек с шло одной из составляющих ее частей.

До начала 1970-х гг. оз. Ханка и р. Уссури принадлежала ведущая роль по объему вылова пресноводной рыбы в Приморье. Из 800-1000 т. рыбы пресноводного комплекса, добываемой здесь, до 70 % приходилось на уловы в оз. Ханка и р. Уссури. Однако с середины 1990-х гг. в результате значительной интенсификации промысла, совпавшего по своему действию с циклом низкою уровня в оз. Ханка и р. Уссури, отмечалась устойчивая тенденция снижения уловов ценных промысловых рыб в этих водоемах. Наряду с перечисленными факторами снижения уловов в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача немаловажную роль играл и фактор гибели молоди рыб в водозаборных сооружениях рисовых систем, и, в первую очередь, в бассейне озера и р. Сунгача.

Развитие современного сельского хозяйства связано с неизбежностью значительного водопотребления. Так, в России и странах ближнего зарубежья ежегодно расходуется до 350 км3 воды, в том числе для ирригации 150 км3 (Павлов, Пахоруков, 1973). Почти 140 км (3 % общих ресурсов поверхностных вод) расходуется безвозвратно и несколько больше сбрасывается в водоемы в виде сточных вод. Вместе с водой, изымаемой водозаборными сооружениями, в оросительные системы попадает большое количество молоди рыб. Таким образом, в результате изъятия из рек и озер большого количества воды, рыбному хозяйству наносится значительный ущерб. Чтобы дагь представление о величине ущерба, достаточно сказать, что в водозаборах гибнет больше молоди, чем выращивается всеми рыбоводными предприятиями России (Павлов, 1979). При этом малые водозаборы (объем изымаемой воды до 10 м3/с) вследствие их многочисленности наносят наибольший ущерб рыбному хозяйству во всех регионах (Михеев, 2004).

Рыбное население оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача слагается в основном из представителей равнинного китайского комплекса, причем, некоторые из них занесены в Красную книгу (китайский окунь, черный амурский лещ, мелкочешуйный желтопер, черный амур) (Красная книга РСФСР, 1985). В связи с этим необходимо больше внимания уделять вопросам охраны биологических ресурсов и чистоты вод, в том числе и к рыбозащитным мероприятиям при эксплуатации, проектировании и строительстве рисовых систем. Тем не менее, в настоящее время рыбозащитные устройства (РЗУ), предусмотренные проектами на основных водозаборах в бассейне оз. Ханка (Астраханская, Сиваковская, Платоно-Александровская, Новосельская -насосные станции), с момента их пуска не работают. Одной из причин гакого положения, на наш взгляд, являе1ся проектирование рыбозащитных мероприятий без достаточного биологического обоснования.

Биологическое обоснование при проектировании рыбозащитых мероприятий должно основываться на данных по широкому кругу вопросов поведения рыб, и, в первую очередь, поведению и ориентации рыб в потоке воды, их плавательной способности, закономерностям попадания рыб в водозаборные сооружения, покатным миграциям молоди, вертикальному и горизонтальному распределению ее в водотоках и водоемах, реакции рыб на различные раздражители и другие.

Отсутствие данных по выше перечисленным вопросам послужило основанием для предложений от предприятий, эксплуатирующих эти водозаборы, а также от проектных организаций на проведение специальных исследований по биологическому обоснованию рыбозащитных мероприятий кафедре ихтиологии и рыбоводства Дальрыбвтуза.

Такие исследования были проведены в период с 1978 по 1990 гг. сотрудниками Дальрыбвтуза, под руководством к.б.н., доцента Л.Н. Беседнова при непосредственном участии автора на Астраханской, Сиваковской, Новосельской, Платоно-Александровской, Павло-Федоровской - насосных станциях; на Владимиро-Петровской, Сиваковской, Новосельской, Павло-Федоровской - рисовых системах, расположенных в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача, а также на р. Уссури, в створе проектируемого водозабора Уссуро -Сунгачинской межхозяйственной оросительной системы.

Основой для настоящей работы послужил материал, собранный автором с 1990 по 2001 г. в результате проведения комплексных ихтиопланктонных съемок на оз. Ханка и р. Сунгача. Наряду с этим, в работе использован и материал, собранный сотрудниками Дальрыбвтуза на водозаборных сооружениях и рисовых системах, расположенных в бассейне упомяну 1ых водоемов.

Цель и задачи работы. Цель работы - исследование видового разнообразия ихтиопланктона оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача, особенностей распределения, динамики численности и влияние на них промысла и водозаборных сооружений.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1) определить видовой состав ихтиопланктона и исследовать его динамику в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача;

2) исследовать пространственно-временную динамику распределения ихтиопланктона в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача;

3) оценить обилие молоди массовых промысловых видов рыб в пелагиали оз. Ханка, реках Уссури и р. Сунгача;

4) исследовать динамику численности молоди массовых промысловых рыб подсемейства Сикппае в пелагиали оз. Ханка и факторы ее определяющие;

6) исследовать динамику попадания молоди рыб в различные водозаборы в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача, и произвести ее количественную оценку;

8) определить ущерб, причиняемый водозаборными сооружениями и рисовыми системами ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача;

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав, межгодовая и сезонная динамика численности, характер пространственного распределения ихтиопланктона в оз. Ханка, реках Уссури и Сунгача. Дана оценка воздействия абиотических, биотических факторов и промысла на численность молоди массовых промысловых видов рыб подсемейства Сикппае, семейства Сурпшёае в оз. Ханка. Впервые изучена сезонная и суточная динамика попадания молоди рыб в различные водозаборы, расположенные в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача. Приведены данные выживания молоди рыб различных видов после попадания ее в водозаборы. Исследовано распределение молоди рыб по рисовым системам и скат ее в водоемы-питатели. Впервые определен прямой ущерб, наносимый ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача водозаборными сооружениями и рисовыми системами.

Практическая значимость. Полученные данные явились основой для составления прогнозов вылова промысловых рыб подсемейства Cultrinae, семейства Cyprinidae в оз. Ханка и для разработки рекомендаций по снижению ущерба, наносимого водозаборами и рисовыми системами ихтиофауне оз. Ханка и р. Сунгача.

Апробация. Основные положения диссертации были доложены на Краевой научно-технической конференции (Владивосток, 1979); на 5-ом съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986); на международной научно-практической конференции, посвященной проблеме сохранения водно-болотных угодий международного значения (Спасск-Дальний, 1995); на чтениях, посвященных памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001, 2003); на Первой международной конференции по биоразнообразию рыб Амура и сопредельных территорий (Хабаровск, 2002); на Ученом Совете ТИНРО-Центра (1990-2001).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 150 работ, из них 11 на иностранных языках. Объем работы 192 страницы, в том числе: 44 рисунка, 35 таблиц и 7 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Таразанов, Владимир Иванович

ВЫВОДЫ

1. Ихтиофауна оз. Ханка, рек Уссури и Сунгача преде 1авлена 79 видами и подвидами рыб, относящимися к 20 семействам.

2. За период исследований с 1990 по 2001 гг. в ихтиопланктоне оз. Ханка отмечено 36 видов и подвидов личинок и мальков рыб, чю составило 48,6 % от всего видового состава ихтиофауны озера. Ядро ихтиопланктона слагалось из 9-10 видов и подвидов, среди которых доминантной являлась группа рыб подсемейства Сикппае (Сурпшс1ае) составляющая от 44,5 до 89,9 % от всей численности ихтиопланктона водоема.

3. Пик численности ихтиопланктона в оз. Ханка, как и в реках Уссури и Сунгача отмечался в июле, соответственно 49 и 40 %, и почти совмещен с пиком нереста большинства рыб в этих водоемах, к октябрю снижаясь соответственно до 6,9 и 7,4 % за счет элиминации личинок и миграции подросшей молоди рыб в прибрежные участки и реки, впадающие в названные водоемы.

4. В реках Уссури и Сунгача в наших сборах отмечено соответственно 39 и 38 видов и подвидов ихтиопланктона, что составило 54,9 и 97,4 % от всею видового состава рыб этих рек.

7. Видовой состав молоди рыб, попадающей в водозаборные сооружения и рисовые системы, расположенные в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача слагается из 42 видов и подвидов рыб, обитающих в прибрежных биотопах озера и реки. Тем не менее, в водозаборные сооружения наиболее часто попадала молодь рыб подсемейства Сикппае (от 42,6 до 75,9 %) -основного звена ихтиопланктона озера. Однако при скате молоди рыб, с сопредельных водозаборам рисовых систем, в водоемы питатели, доминировала молодь серебряного карася (58,6 %) - представителя туводной ихтиофауны рисовых систем.

8. В антропогенных комплексах - водозаборных сооружениях и рисовых системах, расположенных в бассейне оз. Ханка и р. Сунгача, - ежегодно гибнет до 10,6 млн. молоди рыб подсемейства Сикппае, или 93,1 % всей ее численности, попадающей в них.

9. В результате многолетнего воздействия селективного промысла в совокупности с водозаборными сооружениями и рисовыми системами на ихтиофауну пелагического комплекса оз. Ханка и р. Сунгача, в ней произошли изменения за счет снижения численности ценного длинноциклового вида рыб - верхогляда - и увеличения численноеIи малоценных короткоцикловых - востробрюшек, косаток, пескарей, горчаков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таразанов, Владимир Иванович, Владивосток

1. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 143 с.

2. Аннотированый катало1 круглорошх и рыб континешальных вод России. -М.: Наука, 1998-220 с.

3. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая пром-сть, 1968. С. 242-247.

4. Атлас пресноводных рыб России: Т. 1, 2 /Под ред. Ю.С. Решетникова.-М.: Наука, 2002.-379, 253 с.

5. Барабанщиков Е.И. Зоопланктон озера Ханка: Автореф. дис.канд. биол.наук Санкт-Петербург: 2004. 23 с.

6. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб.-Л.: Наука, 1975-210 с.

7. Берг Л.С. Рыбы бассейна Амура. 1909. Зап. Имп. Акад. Наук. Т. 24, № 9. 270 с.

8. Беседнов Л.Н., Грибова С.В., Михайлова Л.А. Некоторые особенности экологии и поведения молоди рыб, попадающей в водозаборные сооружения озера Ханка//1У съезд Всесоюзного гидробиол. об-ва : тез. докл. Т. 2. Киев. .Наукова думка. 1981. С. 15-16.

9. Беседнов JI.H., Михайлова Л.А., Таразанов В.И., Шугуров Е.А. Особенности рыбозащитных мероприятий на рисовых оросительных системах в Приморском крае//Мелиорация и водное хоз-во. 1989. № 3. С. 28-31.

10. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994.-218 с.

11. Богданов В.Д., Мельниченко С.М., Мельниченко П.П. Скат личинок сиговых рыб в районе нерестилищ на р. Манья (бассейн Нижней Оби)//Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31, вып. 5. С. 776-782.

12. Богословский Б.Б. Озероведение. М., Изд-во МГУ. 1960. 227 с.

13. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Круглоротые и рыбы бассейна озера Ханка. Научные тетради. Вып. 3 СПб.: Изд-во ГосНИОРХ, 1996. 89 с.

14. Быков В.Д., Васильев A.B. Гидрометрия. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 448 с.

15. Васьковский М.Г. Многолетние колебания годового стока рек Приморья//Тр. ДВНИГМИ, 1968, вып. 27, с. 3-14.

16. Васьковский М.Г. Гидрологический режим озера Ханка. Л., 1978. 176 с.

17. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб//Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953. С. 207-217.

18. Верзин Ю.Н., Гламазда В.В. Динамика попадания молоди рыб в Генераловскую оросительную систему из Цимлянского водохранилища. Тр. Волгоград, отд-ния ГосНИОРХ, 1975, вып. 9. С. 160-168.

19. Воловик С.П. Методы учета и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина//Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 104-117.

20. Гламазда В.В., Глазунов В.А. Вынос молоди рыб в Ушаковск>ю оросительно-обводнительную систему из Нижней Волги. Тр. Волгоград, отд-ния ГосНИОРХ, 1976,10, № 2. С. 75-86.

21. Голованов И.С. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) на северном побережье Охотскою моря//Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 4. С. 568-575.

22. Городничий А.Е. Данные по биологическому обоснованию защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения//Биологические основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооружений. М.: Наука, 1978.-С. 58-63.

23. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: «Пищевая пром-сть», 1976.-240 с.

24. Демченко М.Ф. О количестве и видовом составе молоди рыб, засасываемой водозабором Кременчугского нерестово-выростного хозяйства. Киев, 1973. С. 101-105.

25. Дмитриева E.H. Некоторые данные о развитии судака Рыбинского водохранилища//Гр. ИМЖ АН СССР. 1960. Вып. 28. С. 107-128.

26. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 года (экологическая программа). Часть 1. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 95-96.

27. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 года (экологическая программа). Часть 2. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 149-162.

28. Ермоленко A.B., Беспрозванных В.В., Шедько C.B. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1998.89 с.

29. Жданова H.H., Крылова А.Г., Спичак М.К. Влияние ветров на условия выращивания молоди судака в реке Дон//Рыбное хоз-во, 1961. № 8. С. 19-20.

30. Золотухин С.Ф., Цыгир В.В., Кашкин К.А. Временная инструкция по выполнению учетных работ и наблюдений за скатом молоди кеты и горбуши в реках южного Приморья. Владивосток: ТИНРО, 1989.-15 с.

31. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1971.-224 с.

32. Иванков В.Н., Курдяева В.П. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб//Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13, -вып. 6.-С. 1035-1045.

33. Иванков В.Н. Особенности формирования плодовитости у рыб подсемейства Сикппае//Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1982. № 6. С. 38-40.

34. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определенния, изменчивость, закономерности формирования: учебное пособие. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1985. 88 с.

35. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: ДВГУ, 1987. 159 с.

36. Инструкция о порядке проведения обязательных наблюдений за дальневосточными лососями на КНС и КНП Бассейновых управлений рыбоохраны и стационарах ТИНРО. Владивосток: ТИНРО, 1987.-23 с.

37. Инструкция о порядке осуществления контроля за эффективностью рыбозащитных устройств и проведения наблюдений за гибелью рыбы на водозаборных сооружениях//Приказ Комитета Российской Федерации по рыболовству №53 от 07 апреля 1995 г. 20 с.

38. Исаева А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Пищевая пром-сть, 1980.-304 с.

39. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки (серия: История озер СССР). JI.: Наука, 1990. 280 с.

40. Каев A.M., Ромасенко JI.B. Покатная миграция и формирование изменчивости по длине тела у молоди горбуши и кеты//Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 130, ч. II.-С. 819-828.

41. Карпевич А.Ф. Изменение структуры и биопродуктивносгь водных экосистем//Вопр. ихтиологии 1985. - Вып. 25.-С. 3-15.

42. Кленов Ю.И., Свирский В.Г. Судак в озере Ханка//Рыбоводство и рыболовство. 1974. № 2. С. 25.

43. Коблицкая А.Ф. Влияние условий воспроизводства на численность промыслового стада северокаспийской воблы. Тр. ВНИРО, 1972, т. 83, с. 145157.

44. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. 208 с.

45. Ковалев П.М. Биологические особенности окуня и ерша озер Ильмень и Псковско Чудского//Гр. ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1985. Вып. 236. С. 117-127.

46. Коваль Н.В., Дъячук И.Е., Волненко Ю.А. О заносе рыбы в системы водоподтговки (на примере Деснянского водопровода). Гидробиол. журн., 1979, 15, №4. С. 58-62.

47. Козлов В.А. Размножение судака Псковско Чудского озера//Тр. ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1980. Вып. 159. С. 49-56.

48. Конобеева В.К., Конобеев А.Г., Поддубный А.Г. О механизме образования скоплений молоди окуня в открытой части водохранилищ озерного типа (на примере Рыбинскою водохранилища)//Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 2. С. 258-271.

49. Конобеева В.К. Особенности распределения и экологические группировки молоди рыб в водохранилищах: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1982. 22 с.

50. Короткий A.M., Караулова Л.П. К истории развития Ханкайской котловины в позднем кайнозое//Вопросы геологии, геохимии и металлогении северо-западного сектора Тихоокеанского пояса. Владивосток, 1970. С. 27-30.

51. Короткий A.M. ,Караулова Л.П., Белянина Н.И., Павлюткин Б.И. Четвершчные озерные трансгрессии в Уссури-Ханкайскойвпадине//Позднекайнозойская история озер в СССР. Новосибирск, 1982. С. 109-117.

52. Костарев B.JT. Количественный учет покатной молоди Охотской кеты//Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С. 145-158.

53. Костин В.В., Лупандин А.И., Павлов Д.С. Динамика распределения молоди рыб по экологическим зонам Иваньковского водохранилища в связи с их покатной миграцией//Вопр. ихтиологии, 1997, т. 37, № 5, с. 689-695.

54. Красная книга РСФСР. 1985. Животные. М., Россельхозиздат: 455 с. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерноеiи их развития//Изв. ТИНРО. 1948. Т. 27. С. 3-114.

55. Крыжановский С.Г., Смирнов А.И., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура//Тр. Амурск, ихтиол, экспедиции 1945 1949 гг. М., 1951. Т. 2. 272 с.

56. Крыжановский С.Г., Дислер H.H., Смирнова E.H. Эколого-морфологические закономерности развития окуневых рыб (Percoidea)//Tp. ИМЖ АН СССР, 1953. Вып. 10. С. 2-138.

57. Крыхтин M.JT. Разумно хозяйствовать на Ханке//Рыбная пром-сть Дальнего Востока. 1961. Вып. 12. С. 16-21.

58. Крыхшн M.JT. О периодических колебаниях численности жилых рыб Амура и их причинах//Вопр. ихтиол. 1975. Т. 15, вып. 5. С. 919-922.

59. Крыхтин M.JL, Смирнов А.Г. О взаимосвязи численности и качественных показателей нерестовых стад амурских лососей//Вопр. ихтиологии. 1962. Вып. 1 (22). С. 29-41.

60. Кузнецов В.А. Динамика численности и выживания молоди пресноводных рыб (в условиях зарегулированного стока реки). Казань: Изд-во Казан, yn-ia, 1975. 72 с.

61. Курдяева В.П. Оогенез горбушки Erythroculter oxycephalic (Bleeker) озера Ханка//Биол. науки.-1982. № 11. С. 42-49.

62. Курдяева В.П. Закономерности размножения верхогляда Erythroculter erythropterus (Basilewsky) и уклея Culter alburnus Basilewsky в озере Ханка//Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 319-342.

63. Кучер А.И. Математическое моделирование рыбопродуктивности экосистемы озера Ханка//Математическая физика и математическое моделирование в экологии. Владивосток: 1990. ДВО АН СССР. Т. 2. С. 23-42.

64. Кучер А.И., Абакумов А.И. Рыбопродуктивность и динамика биомассы ихтиоценоза озера Ханка//Вопр. ихтиологии, 1997, т. 37, № 5, с. 619-624.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия М.: Высш. школа, 1973. 343 с.

66. Ланге Н.О., Дмитриева E.H. Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб//Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981. С. 67-88.

67. Леванидов В.Я. О применении витального окрашивания мальков тихоокеанских лососей для их количественного учета//Изв. ТИ11РО. 1962. Т. 48. С.206-207.

68. Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской осенней кеты Oncorhynchus keta infrasp. autumnalis Berg и их выживаемостью//Вопр. ихтиол. 1964. Т. 4, вып. 4. С. 658-663.

69. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база и\ молоди в притоках Амура//Изв. ТИНРО. 1969. Т. 67. С. 3-243.

70. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнею Востока//Беспозвоночные животные в экосистемах рек Дальнего Востока. Владивосток. ДВ11Ц АН СССР. 1981. С. 3-21.

71. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальне! о Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография ЕрЬетегор1ега, Р1есор1ега и ТпсЬор1ега. Л.: Наука, 1982. 215 с.

72. Литология и геохимия современных озерных отложений гумидной зоны. М., 1979. 124 с.

73. Макеева А.П., Соин С.Г. Некоторые материалы о размножении монгольского краснопера Егу^госикег mongolicus (Ваз/)//Вопр. ихтиол., 1961, т. 1, вып. 1 (18), с.149-156.

74. Мантейфель Б.П. Адашивное значение периодических миграций водных организмов//Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 3-15.

75. Мантейфель Б.П. Значение особенностей поведения животных в их экологии и эволюции//Биологические основы управления поведением рыб. М. Наука. 1970. С. 12-35.

76. Марковцев В.Г. Питание и пищевые отношения рыб подсемейства

77. СиИхтае в южной части озера Ханка: Автореф. дис.канд. биол. наук.1. Владивосток: 1977. 26 с.

78. Марковцев В.Г. Причины низкой рыбопродуктивности озера Ханка и пуж ее увеличения//Рыбн. хоз-во. 1979. Вып. 1. С. 17-18.

79. Марта Ю.Ю. Промысловая разведка рыбы. М., Пищепромиздат, 1948. 140с.

80. Марта Ю.Ю. Некоторые итоги изучения миграций рыб советскими ихтиологами//Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7. вып. 5. С. 906-916.

81. Марти Ю.Ю. Миграция морских рыб.-М.: Пищевая пром-сть, 1980.-248 с. Мешков М.М. Размножение и развитие рыб Псковско Чудского водоема//Гидробиол. и рыбное хоз-во Псовско - Чудского озера. Талин: 1966. Валкус. Т. 4. С. 249-269.

82. Михеев П.А. Защита молоди рыб при водозаборе: Учебное пособие для студентов ВУЗов. Новочеркасск: НГМА, 2004.-112 с.

83. Никольский Г.В. О пищевых отношениях пресноводных рыб и их динамика во времени и пространстве//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1947. Т. 1. С. 127-138.

84. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М. Изд-во АН СССР. 1956. 551 с.

85. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974V-366 с.

86. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М., «Пищевая пром-сть», 19746. 447 с.

87. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: «Пищевая пром-сть», 1980. 184 с.

88. Павлов Д.С. Особенности оптомоторных реакций рыб//Пигание хищных рыб и их взаимоотношение с кормовыми организмами. М.: Наука. 1965. С. 179195.

89. Павлов Д.С. Отношение молоди рыб к потоку воды и ориентация в нем//Зоол. журн. 1966. Т. 45. Вып. 5. С. 891-896.

90. Павлов Д.С. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. М.: Наука. 1970. 148 с.

91. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979.319 с.

92. Павлов Д.С., Сбикин Ю.Н., Ващинников А.Е., Мочек А.Д. Влияние освещенности и температуры воды на критические скороаи течения для рыб//Вопр. ихиол. 1972. Т. 12. Вып. 4 (75). С. 769-778.

93. ПавловД.С., Пахоруков A.M. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения. М.: Пищевая пром-сть. 1973. 208 с.

94. Павлов Д.С., Пахоруков A.M., Курагина Г.Н., Нездолий В.К., Некрасова Н.П., Бродский Д.С., Эрспер А.Л. Некоторые закономерности покатных миграций молоди рыб в реках Волге и Кубани//Вопр. ихиологии. 1977. Т. 17. Вып. 3. С. 415-428.

95. Павлов Д.С., Фомин В.К. Методика определения критических скоростей течения для рыб//Рыбн. хоз-во. 1978. № U.C. 30-32.

96. Павлов Д.С., Барекян А.Ш., Рипинский H.H., Нездолий В.К., Островский М.П., Большое A.M. Экологический способ защиты рыб на повороте струй открытого потока. М.: Наука. 1982. 112 с.

97. Павлов Д.С., Пахоруков A.M. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 264 с.

98. Павлов Д.С. Миграция рыб во внутренних водоемах и их связь с течениями//Журн. общ. биологии. 1986. Т. 47, вып. 2. С. 173-182.

99. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука, 1999. 255 с.

100. Павлюткин Б.И. О генезисе и возрасте бурых суглинков Приморья//Четвертичные 01Л0жения Востока СССР. Магадан, 1982. Вып. 3. С. 27-28.

101. Пахоруков A.M. Изучение распределения молоди рыб в водохранилищах и озерах: (Методическая разработка). М.: Наука, 1980. 64 с.

102. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

103. Пильщиков В.В. Сосюяние промысла в оз. Ханка и пути увеличения вылова//Круговорот вещества, энергии в водоемах/Тез. докл. V Всесоюзн. лимнол. совещ., Иркутск: 1981. С. 131-133.

104. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во Московск. ун-та. 1970. 368 с.

105. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971.-312 с.

106. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат, 1988.-224 с.

107. Попова К.С. Некоторые данные о развитии уклея Culter alburnus Basilewsky//rp. Амурск, ихтиол экспедиции 1945-1949 гг. М.: 1951. 'Г 2. С. 240250.

108. Пржевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае. СПб, 1870. 297 с.

109. Пробатов С.Н., Лященко А.Ф. К методике исследования выноса молоди рыб из водохранилищ в крупные оросительные каналы//Гидробиол. ж-л. 1974. №4. С. 122-125.

110. Пробатов С.Н. и Пробаюв Н.С. Промысел рыбы в озере Ханка и его перспективы//Рыбное хоз-во. 1978, № 2, с. 22-24.

111. Протасов В.Р., Алтухов Ю.П. Исследование зрительно-двигательных безусловных рефлексов некоторых рыб (оптомоторные реакции)//1р. Карадагской биол. ст. 1960. Вып. 16. С. 131-142.

112. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. 205 с. Пушкарева Н.Ф. Наблюдения за скатом мальков приморской горбуши в р. Улике//Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 123-131.

113. Расе Т.С., Казанова И.И. Инструкция по сбору икринок и личинок рыб. М.: 1958. 53 с.

114. Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.:Гидрометеоиздат, 1972. Т. 18. Вып. 3.628 с.

115. Ризванов P.A. Биология нереста судака (Lucioperca lucioperca L.) Ладожского озера//Вопр. ихтиологии, 1970, вып. 5 (64), т. 10. С. 819-826.

116. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпритация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром-сть. 1979.-408 с.

117. Розов В.Е. Список видов ханкайской ихтиофауны//Рыбное хоз-во Дальнего Востока, 1934. № 1-2. С. 79-84.

118. Рослый Ю.С. Биология и учет тихоокеанских лососей в период миграции в русле Амура//Изв. ТИНРО. 1975. Т. 98. С. 113-128.

119. Сазонова Е.А., Концевая Н.Я. Распределение и рост молоди некоторых промысловых видов рыб Псковского озера//Тр. Гос НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1981. Вып. 159. С. 84-90.

120. Самуйлов А.Е., Свирский В.Г. Список рыб озера Ханка//Сб. Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток. Изд-во ДВГУ. 1976. С. 87-90.

121. Свирский В.Г. Ихтиофауна оз. Ханка и пути ее реконструкции//Водоемы Сибири и пути их рыбохозяйственного использования. Томск: 1973. Изд-во Томск, ун-та. С. 44^6.

122. Северин С.О., Александров Ю.В. Особенности размножения, распределения и роста молоди фитофильных видов рыб в прибрежных мелководьях Псковского озера//Вопр. ихтиологии, 1994, т. 34, № 5. С. 666-674.

123. Семенченко А.Ю. Фауна и структура рыбных сообществ в ритрали рек Приморья//Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивостогк: Дальнаука, 2001. С. 217-228.

124. Сечин Ю.Т., Львова Л.М., Шашуловская С.Ю. Сырьевая база и промысел на внутренних водоемах России//Рыбное хоз-во. 2002. № 3. С. 39-41.

125. Смирнов Г.Н. Океанология. М., Высшая школа 1974. 342 с.

126. Соин С.Г. Материалы по развитию осетровых реки Амура//Тр. Амурск, ихтиол, экспедиции 1945-1949 гг. М. : 1951. Т. 2. С. 223-239.

127. Соин С.Г. Размножение и развитие змееголова Ophiocephalus argus warpachowskii Berg//Bonp. ихтиол., i960, вып. 15, с. 127-137.

128. Соин С.Г., Суханова А.И. Сравнительно-морфологический анализ развития белого и черного амуров, белого и пестрого толстолобиков (ceM.Cyprinidae)//Bonp. ихтиол., 1972, т. 12, вып. 1 (72), с. 72-83.

129. Соин С.Г. Морфологическая характеристика молоди рыб бассейна Амура//Сб. тр. Зоол. Музея МГУ. Изд-во МГУ. 1978. Т. 16. С. 192-244.

130. Соколовский A.C. Экологические основы динамики запасов японской скумбрии и методика их долгосрочного прогнозирования: Автореф. дис.канд. биол. наук Владивосток: 1974. 21 с.

131. Сорокин В.Н., Сорокина A.A. Биология молоди промысловых рыб Байкала. Новосибирск: Наука, 1988. 212 с.

132. Суханова А.И. Развитие пестрого толстолобика Aristichthys nobilis (Rich.).//Bonp. ихтиол., 1966, i. 6, вып. 2 (39), с. 264-276.

133. Суханова А.И. Развитие черного амура Mylopharyngodon piceus (Rich.).//Bonp. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 4 (45), с. 618-625.

134. Таразанов В.И., Беседнов Л.Н. Ихтиопланктон озера Ханка//Проблемы сохранения водно-болотных угодий. Международное значение: озеро Ханка. 1995. С. 68-71. (Тр. Медународн. науч-практ. конф. Спасск-Дальний).

135. Таразанов В.И. Динамика численности и особенности распределения молоди рыб пелагического комплекса озера Ханка в раннем онтогенезе//Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып 1. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 205-216.

136. Таразанов В.И. Особенности ската молоди рыб в эстуарной части реки Раздольной (Приморский край)//Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосюк: Дальнаука. 2003. С. 454-459.

137. Таразанов В.И. Ихтиопланктон реки Сунгача//Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий (материалы Первой международной конференции). Хабаровск: 2005. С. 190-195.

138. Таранец А.Я. Краткий очерк ихтиофауны бассейна Среднего Амура//Изв. ТИНРО.-1937 а. Т. 12. С. 51-69

139. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод//Изв. ТИНРО. 1937 б. Т. 11. 200 с.

140. Таранец А.Я. Исследования нерестилищ кеты и горбуши реки Иски//Рыбное хоз-во, 1939, № 12. С. 14-18.

141. Фильчагов Л.П. Научные основы выбора средств защиты рыбы на крупных водозаборах ирригационных систем. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, 1980. 24 с.

142. Чиркова З.П. О распределении при росте сеголетков окуня в Рыбинском водохранилище//Тр. Биол. ст. «Борок», 1955, вып. 2. С. 191-199.

143. Чугунов Н.И. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района//Тр. Астрахан. научн. рыбохоз. станции. 1928. Т. 6, вып. 4. 280 с.

144. Чудаева В.А. Геохимическая характеристика бассейна оз. Ханка.//! 1роблемы сохранения водно-болотных угодий. Международное значение: озеро Ханка. 1995. С. 114-122. (Тр. международ, науч.-практ. конф. Сиасск- Дальний).

145. Шаповалов М.Е. Рыбные запасы озера Ханка//Рыбное хозяйство, 2001, № 1.-С. 39-40.

146. Шестаков А.В. Биология молоди сиговых рыб бассейна реки Анадырь. Владивосток: Дальнаука, 1998. 114 с.

147. Шмидт П.Ю. Миграция рыб. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 361 с. Щур Л.А.,Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов B.C., Назаров В.А. Бактерио- и фитопланктон озера Ханка (Приморский край) //Изв. ТИНРО, 2000, т. 127.-С. 569-589.

148. Юг Дальнего Востока. М., 1972. 423 с.

149. Clady M.D. Distribution and abundance of larval ciscoes, Coregonus artedii, and burbot, Lota lota in Oneida Lake//J. Great Lakes Res., 1976, 2, №2 2, p. 234-247.

150. Clausen R.Y. Orientation in fresh water fishes//Ecology, 1931, v. 12, pp. 541546

151. Dijkgraaf S. The functioning and significance of the lateral line organs. Biol. Revs Cambridge Phil. Soc., 1962, vol/38, № 1, p. 51-105.

152. Harden Jones F. R. The reaction of fish to moving backgrounds // J. Exptl. Biol. 1963. V. 40. № 3. Pp. 437-446.

153. Harden Jones.F.R Fish migration. London, 1968, 325 p.lilies J. Versuch einer algemeinen biozonotischen Gliederung der Fliessgewasser//Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 1961, Bd. 46, № 2. S. 205-213.

154. Marliav Jeffrev B.A. A theory of storm-induced drift dispersal of the gasterosted fish Auborhynchus flavidus//Copeia, 1976, № 4, p. 794-796. Meek A. The migration of fishes. London, 1916. 427 p.

155. Tarazanov V.I. Species structure of ichthyoplankton on Sungacha River//First International Simposium on Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers fresh water. Khabarovsk. 2002. Pp. 52-53.

156. Woodhead A.D. The migiations of fish//World Fish. 1963. Vol. 2, №4. Pp. 3638.

Информация о работе

Таразанов, Владимир Иванович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Ихтиопланктон озера Ханка, рек Уссури и Сунгача - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы