Зоопланктон озера Ханка

Барабанщиков, Евгений Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон озера Ханка
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон озера Ханка"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

на правах рукописи

БАРАБАНЩИКОВ Евгений Иванович

ЗООПЛАНКТОН ОЗЕРА ХАНКА

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2004

Работа выполнена в лаборатории "Ресурсов континентальных водоёмов и рыб эстуарных систем" Федерального государственного унитарного предприятия "Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП "ТИНРО-центр"), г. Владивосток

Научи ые руководители:

кандидат биологических наук, доцент, Свирский Виктор Георгиевич; доктор биологических наук, Иванова Марина Борисовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Андронникова Инна Николаевна; кандидат биологических наук, Телеш Ирина Викторовна

Ведущая организация:

Кафедра ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского Государственного Университета

Защита диссертации состоится в часов на заседании

Специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург)

Автореферат разослан " /^Т"' февраля 2004 года

Учёный секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В условиях возрастающей антропогенной нагрузки остро возникает необходимость в разработке методов, позволяющих следить за изменениями трофического статуса водоёмов. В этом плане сообщество зоопланктона озера Ханка не составляет исключение.

В системе трофики озера Ханка немаловажное значение имеет понимание биологического разнообразия организмов, образующих сообщество планктонных животных, динамики изменения их численности в межгодовом и межсезонном аспектах, связанных с фенологией водоёма, образованием агрегаций и их устойчивости.

Исследования зоопланктона оз. Ханка начались с 1927 г., когда в бассейне водоёма работала Дальневосточная гидрофаунистическая экспедиция Зоологического музея (Рылов, 1933). С 1931 по 1937 гг. на озере проводили исследования Ханкайская экспедиция ТИРХ и ДВФАН (Булдовский, 1932; 1934), в 30-х годах японские учёные (Ueno, 1940), в 1945-1949 гг. Амурская ихтиологическая экспедиция (Боруцкий, 1952) и в 1970-1974 г.г. (Марковцев, 1979а; 19796) ихтиологическая экспедиция ДВГУ. Однако работы носили фрагментарный характер и представления о сообществе планктонных животных, а тем более о роли его в экосистеме водоёма, оставались неясными. Между тем, результативный подход к хозяйственному использованию озера Ханка требует понимания продукционных характеристик всех трофических уровней водоёма на основе проведения мониторинговых работ по всей его акватории.

Министерство рыбного хозяйства СССР в 1990 году поставило перед ТИНРО задачу по развертыванию исследований на озере Ханка с целью разработки мероприятий по восстановлению рыбохозяйственного значения этого водоёма. В рамках лаборатории "Внутренних водоёмов" ТИНРО была разработана и с 1990 года начала действовать программа мониторинговых круглогодичных работ по исследованию экосистемы озера Ханка. Изучение зоопланктона водоёма стало одной из составляющей её частей. Исследования планктонных животных озера имеют как самостоятельное значение, так и в целом для понимания экосистемных связей водной биоты.

Материалом для настоящей работы послужили комплексные мониторинговые съёмки в период с 1990 по 2002 г.г., во время которых собирались пробы зоопланктона.

Цели и задачи работы. Цель работы - исследование биологического разнообразия, структуры сообщества планктонных животных, роли отдельных таксонов в формировании вторичной продукции озера и потенциальной кормовой базы, для рыб-зоопланктофагов.

На основании цели исследования сформировались следующие задачи:

1. Определить видовой состав сообщества зоопланктона в озере.

2. Исследовать пространственное распределение зоопланктона в водоёме в сезонном и межгодовом аспектах.

3. Исследовать закономерности динамики численности и биомассы зоопланктона в сезонном и межгодовом аспектах.

4. Определить величину продукции зоопланктона.

Научная новизна. Определён видовой состав зоопланктона оз. Ханка. Некоторые виды (Pleuroxus denticulatus, P. hamatus, P. similis, Moina weismanni, Mesocyclops dissimilis) впервые обнаружены не только в Приморском крае, но и в России. Исследован жизненный цикл массовых видов планктонных животных в озере. Получены сезонные и среднемного-летние данные по динамике численности и биомассы зоопланктона Ханки. Выделены зоны с различной концентрацией планктонных животных в водоёме. Рассчитана продукция массовых видов зоопланктона оз. Ханка.

Защищаемые положения. 1. Оригинальность и устойчивость видового состава сообщества зоопланктона озера Ханка.

2. Особенности и закономерности функционирования сообщества зоопланктона озера Ханка.

3. Основа формирования продуктивности зоопланктона озера Ханка доминирующими видами сообщества планктонных животных.

Практическое значение. Данные по видовому составу, численности, биомассе и продукции сообщества зоопланктона позволят подойти к модельным расчётам потенциальной рыбопродуктивности, определить резервную экологическую ёмкость водоёма для зарыбле-ния (интродукции и акклиматизации) его молодью ресурсообразующих видов рыб с целью повышения рыбопродуктивности озера. Оз. Ханка, благодаря многолетнему гидробиологическому мониторингу, может служить модельным водоёмом при анализе процессов происходящих на прочих водоёмах Приморского края.

Апробация. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на конференциях молодых учёных ТИНРО-центра (Владивосток, 1993; 1995; 1997; 2001; 2002), а также на международной научно-практической конференции, посвященной проблеме сохранения водно-болотных угодий международного значения (Спасск-Дальний, 1995), на Ш региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2000), на совещании, посвященном проблемам охраны и рационального использования биологических ресурсов водоёмов Узбекистана (Ташкент, 2001), на чтениях, посвященные памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001), на международной конференции, посвященной экологическим проблемам бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объём работ. Диссертация состоит из введения, шести глав, расширенных выводов и списка литературы. Содержит 215 страниц, 146 рисунков, 12 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 159 работ, из них 9 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен сотрудникам Континентальной научно-исследовательской станции ТИНРО-центра (Континентальной НИС ТИНРО-центра, с. Камень-Рыболов) в разные годы принимавших участие в техническом обеспечении и сборах зоопланктона НА. Черныху, Г.Н. Бондарю, Г.Н. Груздеву, С.Ф. Клешнёву, ЮА Климину, А.В. Костенко, ИХ. Охрименко, С.П. Савченко, М.П. Семёнову, KIL Сотнику, В.А Удови-кину, а также научному сотруднику В.И. Таразанову (ТИНРО-центр, г. Владивосток), ведущему инженеру Б.И. Иванову (ТИНРО-центр), старшине мотобота Ханкайского рыбокомбината М.П. Бурому, командиру катера Ханкайского дивизиона гидрографии В.В. Шатрову. Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям к.б.н. В.Г. Свирскому (ТИНРО-центр) и д.б.н. М.Б. Ивановой (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), а также заведующему лабораторией "Ресурсов континентальных водоёмов и рыб эстуарных систем" ВА Назарову (ТИНРО-центр), к.б.н. Б.П. Кожевникову (ДВГТРУ, г. Владивосток) за всестороннюю помощь на разных этапах работы и к.б.н. В.И. Чучукало (ТИНРО-центр) и д.б.н. Т.М. Тиуновой (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток) за ценные советы и замечания сделанные ими по диссертации. Автор также выражает глубокую благодарность д.б.н. В.Р. Алексееву (ЗИН РАН), д.б.н. Л А. Кутиковой (ЗИН РАН), к.б.н. ЛА. Степановой (ЗИН РАН), д.б.н. Т.М. Тиуновой за помощь в определении отдельных таксономических групп животных, обнаруженных в планктонных сборах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географическая характеристика района работ

В главе на основании литературных данных и собственных наблюдений рассматривается общая характеристика района работ, приводятся параметрические характеристики озера, история его формирования, уровенный, термический и ледовый режим, физические параметры среды (прозрачность, мутность, химическое потребление кислорода, содержание хлорофилла "а", величина рН), течения, толщина ледового покрова, количество попадающего в Ханку растворённого органического вещества.

Глава 2. Материал и методы исследования 2.1. Материал

В основу работы положены материалы, собранные с 1990 по 2002 гг. на озере Ханка. Всего собрано и обработано 2286 проб. Сетка станций, где отбирались пробы, покрывала равномерно всю акваторию озера и заливы (Барабанщиков, Кожевников, 1998). Единичные станции располагались в нижних частях некоторых рек и каналов.

С 1990 по 1992 гг. пробы собирались ежемесячно во время безлёдного периода с мая по ноябрь, а с 1993 по 1996 - в течение всего года. Зимой съёмки выполнялись 1-2 раза за сезон. В 1997 году работы на озере сократились. Количество съёмок с 1997 по 2002 гг. составляло 2-3 ежегодно.

Для более полного исследования сообщества зоопланктона проводились разовые взятия проб на нерестилищах верхогляда (Chanodichthys erythroptems), фитофильных рыб, во время зимней диапаузы планктонных животных и др.

2.2. Методы исследования Из пяти основных размерных групп планктона: пико-, нано-, микро-, мезо- и макропланктона, нами изучались представители третьей и четвёртой групп. По классификации к микрозоопланктону относятся организмы, длина которых находится в пределах от 20 мкм до 200-500 мкм, а к мезозоопланктону - от 200-500 мкм до 5 или 10-30 мм (Киселёв, 1969; Современные методы... , 1983).

2.2.1. Методы сбора зоопланктона Сбор зоопланктона в течение всего периода исследований осуществлялся по общепринятым методикам (Киселёв, 1969; Методические рекомендации..., 1982; 1984) при помощи сети Нансена с площадью входного отверстия 0,1 м2 из газа с ситом №№ 64 и 77, за исключением 1990 г., когда использовалась сеть Апштейна с площадью входного отверстия 0,025 м2 из газа с ситом № 64 и 1998 г., когда использовалась сеть Нансена с площадью входного отверстия 0,05 м2 из газа с ситом № 77. Последняя сеть, в основном, применялась и при сборе проб на дополнительных станциях (реперном разрезе, на контрольной ст. 10 и др.). Лов выполнялся косой от дна до поверхности. После взятия пробы сеть промывалась ещё 2 раза, и каждый раз смытые организмы сливались в предназначенную для сборов бутылку, где они фиксировались формалином.

Параллельно на каждой станции измерялись глубина с помощью ручного лота, прозрачность воды диском Секки, содержание кислорода в воде у дна и поверхности и рН (приборами японского производства UC-12 и UC-23), температура воды у дна и поверхности. Пробы этикетировались, а все остальные сведения, включая измерения параметров среды, погодные условия и др., записывались в рабочий журнал.

Кроме взятия проб стандартными сетями на мелководных участках озера планктонные сборы осуществлялись при помощи гидробиологических сачков и ведра, а при исследовании диапаузирующих в зимний период планктёров - гидробиологическим сачком.

При работе различными орудиями лова возникают вопросы, связанные с их уловисто-стью, которая зависит как от их типа, так и многочисленных условий связанных с конструкционными особенностями, с условиями их эксплуатации, поведенческими реакциями облавливаемых организмов и др. (Жизнь пресных вод СССР, 1956; Киселёв, 1969; Павелье-ва, Сорокин, 1972; Современные методы..., 1983). Многими исследователями, отмечал ИА. Киселёв (Киселёв, 1969), вводились сетные коэффициенты, однако, как показали дальнейшие работы, они могут сильно варьировать даже для одной сети в процессе эксплуатации, поэтому широкого распространения данный коэффициент не получил.

В 1993-1994 годах проведены работы по сравнительной оценке уловистости различных орудий лова (сети Нансена и Апштейна, 1-литровый гидрологический батометр). После обработки материала обнаружилось, что различия между сериями, взятыми одним и тем же орудием лова, у разных видов может отличаться в 2-5 и более раз, что связано с неравномерностью распределения зоопланктона в водоёме и позволяет говорить о его пятнистости. Следовательно, проведение сравнительных работ по уловистости различных орудий лова в естественных водоёмах не может давать реальных результатов в виду случайности либо пятнистости распределения (Дажо, 1975; Одум, 1986) планктёров по акватории, а должны устанавливаться экспериментально в искусственных условиях. Учитывая сказанное, поправочные коэффициенты при работе разными сетями не вводились.

2.2.2. Методы обработки планктонных проб

При обработке проб применялся общепринятый счётный метод (Жизнь пресных вод СССР, 1956; Киселёв, 1969; Методические рекомендации..., 1982; 1984; Руководство..., 1992) с учётом данных полученных СР. Вельдре (Вельдре, 1963).

Полученные значения использовались для расчётов биомассы планктонных животных. Масса тела определялась по её зависимости от длины (Винберг, 1971; Балушкина, Винберг, 1979; Общие основы..., 1979).

При обработке планктонных проб зоопланктон не отделялся от фитопланктона. Биомасса сестона определялась объёмным методом после отстаивания осадка в мерном стакане и пересчитывалась на 1 м3 для каждой пробы. Как правило, во время "цветения" фитопланктона в заливах и южном и восточном прибрежье доля зоопланктона, по нашим данным, не превышала 1-5%, а при очень сильном "цветении" намного менее 1%.

Полученные значения численности и биомассы зоопланктона использовались для расчётов средних значений за съёмку, за год, межгодовых изменений и построения изопланкт.

Изопланкты строились через 100, 200, 500 мг/м3 и 1, 2, 5 и т.д. г/м3 и 0,1, 0,2, 0,5, 1, 2, 5 и т.д. тыс.экз./м3.

2.2.3. Расчёт продукции зоопланктона

Продукция зоопланктона рассчитывалась с помощью "физиологического" метода по формуле:

Р - продукция, кал/сут.хм3;

И, - траты на обмен при температуре 1 °С, кал/сут.хм3;

К2 - коэффициент использования ассимилированной энергии пищи на образование продукции.

Величина была определена по скорости трат на обмен, рассчитанных по зависимости трат на обмен от массы тела. Для расчёта трат на обмен ракообразных использованы данные Л.М. Сущени (1972), коловраток - ГА Галковской (1980). Поправка на температуру воды вводилась с учётом р10 = 2,25 (Винберг, 1983; 1985). Были приняты значения К для коловраток - 0,4-0,5, ветвистоусых рачков - 0,3, веслоногих рачков в зависимости от продолжительности жизни 0,1-0,3 (Методические рекомендации..., 1982; 1984).

Полученные значения использовались для расчетов ассимилированной энергии А: А = Р + Й, где

А - ассимилированная энергия, кал/сут.хм3;

Р - продукция, кал/сут.хм3;

И - траты на обмен при температуре 1 °С, кал/сут.хм3.

На основании этих расчётов выполнялись вычисления суточного рациона С по каждому виду планктонных животных:

,где

С - суточный рацион, кал/сут.хм3;

А - ассимилированная энергия, кал/сут.хм3;

и - усвояемость пищи, при этом для мирного зоопланктона её значение равно 0,6, для хищников - 0,8, для факультативных хищников - 0,7 (Методические рекомендации..., 1982; 1984).

Удельная скорость роста популяций планктонных животных в каждый временной промежуток рассчитывалась по следующей формуле:

,где

Сь - удельная скорость роста популяций планктонных животных;

Р - суточная продукция зоопланктона, кал/сут.хм3;

В - суточная биомасса зоопланктона, кал/сут.хм3.

Исходя из полученных значений, продукция сообщества зоопланктона вычислялась следующим образом:

Рг = Рм + Рх - С* где

Pz - суточная продукция зоопланктона, мг/м3;

Рм - суточная продукция мирного зоопланктона, мг/м3;

Рх - суточная продукция хищного зоопланктона, мг/м3;

Сх - суточный рацион хищного зоопланктона, мг/м3.

Данное значение продукции отражало только соматический прирост планктонных животных. При умножении этого показателя на объём озера и временной промежуток, в течение которого проводились исследования, получался порядок значений продукции зоопланктона в водоёме за определённый период. Для получения значения годовой продукции суммировались показатели за все периоды.

Глава 3. Видовой состав зоопланктона оз. Ханка

Сведения о качественном составе зоопланктона оз. Ханка в литературе практически отсутствуют. Имеются только ссылки либо на массовые виды, либо на определённые группы планктонных животных (Бундовский, 1932, 1934; Рылов, 1933; Ueno, 1940; Боруцкий, 1952; Марковцев, 19796), а также приведены неполные данные на основании наших работ до 1995 года (Барабанщиков, Кожевников, 1998; Барабанщиков, 2000а) и кратко суммированы все материалы до 2000-2002 года (Барабанщиков, 20006; 20016; 20026; 2003).

За период исследований с 1990 по 2002 гг. в планктонных сборах обнаружены 173 вида животных, у четырнадцати из которых имелись 31 подвид (см. табл.1).

Таблица 1

Качественный состав животных из сетных сборов. Оз. Ханка, 1990-2002 годы

Таксон Количество видов (видов/с подвидами)

Rotatoria 68 (10/25)

Cladocera 48 (2/3)

Copepoda 25 (2/3)

Прочие 32

Итого: 173(14/31)

Многолетние мониторинговые исследования на оз. Ханка позволили значительно расширить представление о качественном составе сообщества зоопланктона водоёма, выяснить изменения, происходящие в его пространственной и временной структуре, а также продукционных характеристик. Ранее подобные работы и в подобном объёме не проводились.

Зоопланктон оз. Ханка представлен большей частью широкораспространёнными видами. Это обусловлено географической открытостью экосистемы водоёма для проникновения в него подобных представителей планктонных животных на стадии диапаузы, для которых основными лимитирующими факторами служат только особенности гидрологического режима озера Однако сама композиция сложившегося сообщества планктонных животных, доминирующих видов уникальна и характерна только для оз. Ханка.

Из различных систем зоогеографического деления наиболее подходящими для классификации района наших работ служат схемы, принятые на основании распространения пресноводных видов рыб (Берг, 1933; 1949; 1962; Таранец, 1938; Черешнев, 1998) и моллюсков (Старобогатов, 1970; 1986; Прозорова, 1991; 2001; Kruglov, Starobogatov, 1993). Они базируются на вагильности, способности к расселению, преимущественно в пресных водах данных групп животных.

Схемы зоогеографического деления, основанные на распространении пресноводных видов рыб и моллюсков, несколько отличаются друг от друга, но границы районов в них сходны. Оз. Ханка расположено в зоне между Голарктической и Сино-Индийской областью. По сути, она представляет собой зону смешения фаун этих двух областей, однако в ней имеются и свои, эндемичные, виды.

Из всех обнаруженных в сборах в оз. Ханка животных только 140 видов относилось к голопланктону (Rotatoria - 68 видов, Cladocera - 48 видов и свободноживущие Copepoda -24 вида). Среди ханкайского зоопланктона 50 видов принадлежали к всесветным, 64 вида -широкораспространённым в умеренной зоне (Голарктике или Палеарктике), 4 вида распро-страненым только на Дальнем Востоке России, 16 видов - распространённым в тропической зоне или только в Сино-Индийской зоогеографической области, 6 видов - эндемики (Notolca labis complexa Kutikova, Diaphanosoma chankensis Ueno, D. orghidanitransamurensis Korovchinsky, Moina chankensis Ueno, Epischura chankensis Rylov и Heterocope soldatoviRy-lov). Однако следует отметить, что большинство из эндемиков обитает не только в озере, но и в водоёмах нижней части Амура, т.е. отмеченные только в Амурской зоогеографической подобласти.

За счёт представителей фауны зоопланктона оз. Ханка, как донорского водоёма, осуществляется подпитка фауны зоопланктона Нижнего Амура. Сами же популяции планктон-

ных беспозвоночных озера практически независимы от расположенных ниже по течению водоёмов, включая и р. Амур. Некоторый обмен из нижних участков бассейна Амура и Ханкой может осуществляться при переносе с воздушными массами находящихся в диапау-зе покоящихся яиц либо водоплавающие птицы во время миграций могут переносить их или самих животных на себе и т.п.

Состав зоопланктона озера подвержен динамическим перестройкам, определяемым сменой сезонов. Вместе с тем, в течение годовых циклов отмечается устойчивая привязанность отдельных видов зоопланктона к определённым временным интервалам года. Выделенные четыре гидробиологических сезона, хронологически характеризуются сменой холо-долюбивых комплексов планктонных животных к теплолюбивым и обратно. Около 20-30 видов зоопланктона встречаются в течение безлёдного периода постоянно. Из них доминируют по биомассе 6 видов - Epischura chankensis, Mesocyclops dissimilis Defaye et Kawabata, Diacyclops bicuspidatus (Claus), Daphnia longispina Muller, Diaphanosoma chankensis и Bos-minafatalis, на долю которых приходится 80-90% от данного показателя. Реже, обычно в сентябре-октябре, к ним добавляется седьмой вид - веслоногий рачок Boeckella orientalis. Зимой количество доминирующих видов снижается до одного - Ер. chankensis, биомасса которого составляет около 99% от общего значения. Доля остальных представителей планктонных животных в это время незначительна.

Устойчивость видового состава сообщества зоопланктона оз. Ханка с одной стороны определяется зоогеографической общностью водоёма и его бассейна, а также всего бассейна р. Амур. С другой стороны она обусловлена своеобразием складывающейся в озере гидрологической обстановки, отличной от гидрологии окружающих его водоёмов. Большие объёмы Ханки позволяют на довольно продолжительном историческом отрезке времени существовать сформировавшемуся определённому сообществу планктонных животных, в котором происходят только сравнительно кратковременные перестройки, связанные со сменой сезонов и рядом внутрисезонных гидрологических факторов (изменчивость термического и уровенного режимов, паводки и др.).

Различные участки Ханки имеют сходные черты по составу зоопланктона, что связано с сильным ветровым перемешиванием воды в озере. Рассчитанный коэффициент общности видового состава Серенсена показывает, что наибольшее сходство (0,83-0,88) имеют прибрежье водоёма, заливы и нижние части рек, впадающих в Ханку. Немного меньше (0,70,71) видовое сходство данных участков и зоны зарослей высшей водной растительности. Наиболее сильно различие между центральной зоной озера и всеми остальными его частями (0,43-0,49), потому что она беднее по качественному составу зоопланктона из-за своеобра-

зия гидрологических условий в ней вызванных постоянным сильным ветровым перемешиванием воды и немногие планктонные животные могут к ним приспособиться.

Само видовое разнообразие планктонных животных зависит как от комплекса многочисленных факторов, благодаря которым водоём образовался и сохраняется на всём протяжении своего существования, так и от степени изученности их сообщества. Так Ханка, по сравнению с Байкалом, молодой водоём, тем более что оно в результате колебаний уровен-ного режима периодически либо представляло собой цепь небольших озёр, либо исчезало (История ..., 1990). Благодаря древности и изолированности от других водных систем до 3А фауны Байкала стали эндемиками, в то время как в Ханке состав зоопланктона представлен широко распространёнными для её зоогеографических зон формами.

Как правило, крупные озёра глубоководны и олиготрофны, но Ханка мезотрофный водоём и, несмотря на большую площадь, имеет средние глубины около 3 м, а максимальные около 7 м. Из-за малых глубин и постоянного ветрового перемешивания во время без-лёдного периода прозрачность в ней очень низкая и колеблется от 0,15 до 0,35 м. Зимой, по нашим наблюдениям (Барабанщиков, Кожевников, 1998), в озере наблюдается "цветение" фитопланктона. Ханка не единственный водоём с подобными характеристиками. По своим характеристикам оно относится к Забайкальско-Монгольской лимнологической стране, которую выделил Б.А. Шишкин (1993), куда кроме него входят многочисленные озёра Забайкалья (Ивано-Арахлейские, Еравно-Харгинские и др.) и Монголии, кроме них похожие параметры имеются у некоторых озёр Средней Азии (Сарыкамыш и др.). Ранее исследователи (Шишкин, 1972; Винберг, 1976; Исследование взаимосвязи..., 1986) отмечали для этих водоёмов характерные признаки (малые глубины, низкая прозрачность воды, зимнее "цветение" фитопланктона и др.), по которым их можно сблизить с Ханкой. Подобные водоёмы с высоким содержанием в воде взвешенных частиц относятся к лёссовым системам. Благодаря повышенной концентрации взвешенного вещества в настоящих системах образуются большие по площади дисперсные граничные поверхности, которые способствуют многократному увеличению продуктивности водоёмов (Лебедев, 1986). Лёссовые системы внутренних водоёмов, как правило, отличаются высокой продуктивностью и способностью к самоочищению из-за большого количества мелкодисперсных взвешенных частиц (Апона-сенко и др., 1997; Апонасенко и др., 2000). На этих частицах абсорбируются органические и неорганические вещества, которые являются пищей для бактерий, а получившиеся конгломераты в свою очередь потребляются планктонными животными (Остапеня и др., 1968; Ос-тапеня, 1988; Апонасенко, 2002).

Из вышеизложенного видно, что, своеобразие различных абиотических факторов оз. Ханка определяет уникальное, характерное только для данного водоёма сообщество зоо-

планктона, которое при всей сходности многих черт с подобными системами в других водоёмах значительно отличается от них по составу гидробионтов.

Глава 4. Распределение зоопланктона оз. Ханка

Распределение зоопланктона в оз. Ханка обусловлено многими причинами, в том числе характером течений, сменой сезонов, особенностью жизненных циклов гидробионтов и составом планктонных сообществ на разных временных отрезках года (Барабанщиков, 19976; 20016; Барабанщиков, Кожевников, 1998). Все факторы, обуславливающие неравномерность пространственного распределения планктёров делятся на четыре группы: механические (ветровое перемешивание, течения и др.), физические (температура, освещение и др.), химические (концентрация кислорода и других растворённых в воде веществ) и биологические (видовой состав, особенности размножения, поведенческие реакции и др.) (Киселёв, 1980).

Распределение зоопланктона в озере Ханка мало отличается по своему характеру от прочих озёр умеренных широт и связано с сезонностью (Методика изучения биогеоценозов ..., 1975; Киселёв, 1980). Центральная зона озера подвержена сильному ветровому воздействию и при малых глубинах концентрация планктонных животных в ней довольно равномерна. В прибрежье, особенно на подветренных участках водоёма, образуются скопления планктонных беспозвоночных, где их количество в несколько раз выше, чем в открытой части озера. По количественным показателям в Ханке выделяются три зоны с различной концентрацией планктёров - южное и восточное прибрежье, западное прибрежье, центральная часть озера. Неравномерность распределения зоопланктона в прибрежной зоне связана с неоднородностью условий вдоль береговой линии: мысы, косы, заливы, заросли высшей водной растительности, устья рек и т.д. Все эти участки являются своеобразными накопителями сестона из-за того, что вдольбереговые стоковые и ветровые течения в данных районах образуют круговороты, в которых происходит накопление органического вещества, что приводит к концентрации планктонных животных. Большое количество зоопланктона в приустьевых участках рек связано с выносами аллохтонного органического вещества в озеро. Благодаря этому процессу, планктонные животные скапливаются в данных зонах богатых органикой. Если в первом случае накопление происходит пассивно, т.е. образуются "пятна" (пятнистое распределение), то во втором случае оно активно, т.е. образуются "рои".

Планктонные животные в озере по характеру распределения по водоёму разделяются на две группы: пелагическую и прибрежную. Характер распределения представителей первой группы (Epischura chankensis, Mesocyclops dissimilis, Diacyclops bicuspidatus, Diaphano-

soma chankensis, Bosminafatalis, Moina chankensis, Hexarthra mira (Hudson) и др.) полностью соответствует схеме разделения водобма на три зоны. Представители второй группы (Cyclops vicinus Uljanin, Eucyclops speratus (Fischer), E. serrulatus (Fischer), Daphnia longispina, Chydorus sphaericus (Miiller), Diaphanosoma dubium Manuilova, Limnosida frontosa Sars, Dis-paralona rostrata (Koch), Leptodora kindtii (Focke), Brachioms calyciflorus Pallas, Br. quadri-dentatus Hermann, Br. diversicornis (Daday) и др.) держатся в прибрежье озера, заливах, зарослях высшей водной растительности и временами выносятся течениями в открытую часть Ханки.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы зоопланктона

Динамика, как биомассы зоопланктона, так и численности отдельных его видов в озере Ханка описаны в ряде наших работ (Барабанщиков, 1993; 1995; 1997а; 20016; Кожевников, Барабанщиков, 1995; Барабанщиков, Кожевников, 1998), а также частично в результатах Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 г.г. (Боруцкий, 1952). Она зависит от различных условий как абиотического, так и биотического характера. Основную роль при этом играют термический и уровенный режим озера.

Максимумы численности массовых видов зоопланктона не всегда совпадали между собой, поэтому в течение года отмечались 1-3 пика биомассы (см. табл.2; рис.). У Copepoda они были более постоянны, чем у Cladocera.

Таблица 2

Межгодовые изменения средней биомассы зоопланктона в безлёдный период (мг/м3)

Годы Месяцы Средняя

VI VII vm IX X

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 780 502 328 5038 7600 2170 930 993 1235 428 797 890 1430 1320 1908 1130 403 1384 870 1240 860 911 704 1603 659 344 230 458 754 890 1060 940 987 760 644 1726 2563 1475 1013

19901996 1960 1120 1110 960 700 1170

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2600 1700 1260 1500 1570 1330 2400 730 1100 1400 810 930 760

А. Б.

Рис. Изменение биомассы зоопланктона в оз. Ханка: А. - в 1990-1996 годах; Б - в 1997-2002 годах и её среднее значение за 1990-1996 годы

Очень большое значение для понимания происходящих в экосистеме водоёма процессов служит определение его трофического уровня. В течение вегетационного периода с мая по октябрь биомасса зоопланктона Ханки значительно изменяется (см. рис. и табл.2). Её показатели, как уже упоминалось в главе 4, существенно варьировали не только в течение сезона, но и на разных участках озера. По средним значениям биомассы зоопланктона - Ханка мезотрофный водоём, а в период июньского максимума и на некоторых прибрежных участках - эвтрофный.

За весь период исследований в разные годы в течение одного сезона отмечалось от 1 до 3 максимумов количества планктонных животных (Барабанщиков, Кожевников, 1998; Барабанщиков, 20016). Наиболее постоянны они у веслоногих рачков, а у ветвистоусых в большей степени зависят от уровенного и термического режима водоёма. От уровенного и термического режима в каждый конкретный год зависят не только сроки наступления максимумов численности планктонных животных, но и величина этих максимумов.

Глава 6. Продукционные характеристики зоопланктона оз. Ханка Изучение функционирования водных экосистем связано с информацией по разным трофическим уровням, по их балансам. Первое обобщение результатов подобных исследований в озёрах СССР было выполнено ГГ. Винбергом (Winbeгg, 1972). Согласно этим и по-

следующим исследованиям (Алимов, 1987) в настоящее время появилась реальная возможность расчёта всех трофических уровней в озёрных экосистемах при наличии неполных данных (Алимов, 2000).

Расчёт продукции зоопланктона озера Ханка проводился неоднократно. В первую очередь делались попытки привязать её к продукции рыб, чтобы выяснить, сколько возможно их добывать и можно ли что-то сделать, чтобы добыча увеличилась. О состоянии, изменениях и улучшении потенциала рыбопродуктивности водоёма писали ранее многие исследователи (Каневец, Розов, 1934; Крыхтин, 1961; Свирский, 1973; Марковцев, 1979а; Кучер, 1995). Однако при расчётах использовались малочисленные или локальные данные о зоопланктоне озера (Булдовский, 1934; Боруцкий, 1952; Марковцев, 1979б), что не могло отражать полной картины происходящих продукционных процессов в сообществе планктонных животных.

Краткие обобщённые результаты наших многолетних исследований продукции планктонных животных озера Ханка изложены в последних работах (Барабанщиков, 2001а; 20016).

Как уже говорилось в предыдущих главах (гл.3-5), основная доля биомассы зоопланктона образуется 6 видами: Epischura charikensik, Mesocyclops dissimilis, Diacyclops bicuspidatus, Diaphanosoma chankensis, Daphnia longispina и Bosminafatalis. Они составляют 80-90%, а в отдельные периоды и более, от общей биомассы планктонных беспозвоночных. В связи с этим, расчёты основаны на годовой и сезонной соматической продукции доминирующих видов планктонных животных.

Показатель суточной продукции зоопланктона различен в разных районах озера. Колебания их значений зависят как от времени года, термического и уровенного режима, так и от видового состава планктонного сообщества в целом. Кратковременные изменения в продукционные характеристики озера вносят обильные дожди, сопровождающиеся паводковыми явлениями, в результате которых происходит сначала снижение темпов роста и воспроизводства зоопланктона, а потом компенсационная вспышка его количества из-за попадания в Ханку биогенов и увеличения температуры воды.

Следует подчеркнуть, что в основных расчётах использовались данные только по соматической продукции рачкового зоопланктона. Генеративная продукция у Copepoda может достигать 50%, а у Cladocera (без Chydoridae) 125% от дефинитивной массы животного за всю его жизнь (Алимов, 1989). Разные годы отличаются друг от друга по средней сезонной продукции зоопланктона. Наиболее высока она была в 1993-1995 годах, а в остальные - в 23 раза меньше. Это связано с повышенным количеством планктонных животных во время июньского максимума биомассы. Удельная скорость роста ветвистоусых рачков выше, чем

веслоногих, а так как количество Сорероёа довольно стабильно, то в годы с высоким уровнем продукционных характеристик массовые виды С1аёосега составляли большую долю от биомассы, чем остальные группы планктонных животных.

Сильные межгодовые различия продукционных характеристик зоопланктона в оз. Ханка, связаны, вероятнее всего, с гидрологической ситуацией каждого конкретного года, особенно уровенным режимом водоёма (Глубокое, 1995). В зависимости от колебаний уровня воды в озере, изменяется термический режим и, как следствие, происходят изменения в сообществе планктонных животных, временами значительные. Изменения отмечаются и в количественных показателях массовых видов зоопланктона.

Средняя биомасса за период с июня по октябрь в 1990-1996 гг. составляла от 0,6 в 1992 г. до 2,2 г/м3 в 1994 г. (см. табл.2). В остальные годы её значение в среднем колебалось около 1 г/м3. По мере увеличения уровня воды в озере наблюдалось снижение суммарной сезонной биомассы и продукции всех видов зоопланктона. Однако с 1993 года, когда уровень воды в водоёме стал падать, показатель биомассы резко вырос (в 3-4 раза) и сохранялся почти два года, после чего его значение снизилось в 1,5-2 раза, а потом стабилизировалось. Продукция зоопланктона только в 1993-1995 гг. имела высокие показатели, а в остальные годы находилась примерно на одном уровне. Эти колебания наиболее ярко отразились на изменении количественных характеристик трёх доминирующих видов: Epischura сканкет15, Diaphanosoma ^анкет^ и Daphnia ¡оперта. Однако следует отметить, что изменения уровня воды в озере по-разному повлияли на колебания показателей их биомассы и продукции. Так количество эпишуры было обратно пропорционально уровенному режиму водоёма. Биомасса диафаносомы снижалась по мере увеличения уровня воды в озере, после начала снижения его, отмечалось возрастание её количественных характеристик, а при дальнейшем понижении она также упала. Количество дафнии вслед за началом понижения уровенного режима водоёма резко, почти на порядок, возросло и держалось на высоком уровне в течение 1993-1994 гг., вслед за чем, столь же резко снизилось до прежних границ. Однако высокие значения биомассы В. ¡оп^р^ отмечались только в довольно короткий промежуток времени - в период июньского максимума, после чего её количество становилось минимальным. Подобным же образом наблюдались изменения продукционных характеристик этих видов. Из вышеизложенного видно, что уменьшение уровня воды в озере благоприятно отразилось только на количестве эпишуры. Вероятно, при низком уровен-ном режиме полнее реализуется репродуктивный потенциал вида и его роль в оз. Ханка возрастает.

Рассчитанная годовая соматическая продукция массовых видов планктонных животных в оз. Ханка за 1993-1995 г.г. составляла 33,5-46,9 г/м3 сырой массы за год. Однако, учи-

тывая рацион хищников - М. dissimilis и D. bicuspidatus, который составлял в разные годы от 7,8 до 38,1 г/м3 сырой массы за год, при доле циклопов от 3,2 до 13,7% от общей соматической продукции массовых видов зоопланктона, а также то, что, по данным А.В. Монакова (1998), они по типу питания являются хватателями-зоофагами, но всё-таки могут потреблять фито- и бактериопланктон, хотя и с гораздо меньшей эффективностью, чем планктонных животных (Монаков, 1976), и то, что оз. Ханка относится к лёссовым системам, поправка к их рациону рассчитывалась как для факультативных хищников (т.е. 50%), а не как для облигатных хищников. С учётом этих данных продукция зоопланктона в 1993-1995 годах не превышала 19,9-40,7 г/м3 сырой массы, или 9,95-20,35 ккал/м3, или 44,8-91,6 ккал/м2 в год. При среднем объёме озера 18,3 млрд. м3 (Васьковский, 1978) значение продукции достигало порядка 360-740 тыс. тонн сырой массы в год. В остальные годы продукция доминирующих видов зоопланктона была в 2-3 раза ниже и в среднем составляла порядка 200400 тыс. тонн сырой массы в год (Барабанщиков, 2001а; 2001б).

Полученные сезонные значения Р/В-коэффициентов для массовых видов планктонных животных высоки благодаря высоким значениям температуры (18-25 °С) и тому, что в без-лёдный период доля наиболее продуктивных ветвистоусых рачков высока составляла обычно 40-60% от суммарной продукции. Среднесезонное значение Р/В-коэффициента в течение 1993-1995 г.г. достигало 24,5 при колебаниях от 22,3 до 26,7.

Удельная скорость роста коловраток в несколько раз выше, чем у веслоногих и ветви-стоусых рачков, однако, в основных расчётах не использовались данные по продуктивности Rotatoria, т.к. их суммарная среднегодовая биомасса редко превышала 1-5% из-за маленькой индивидуальной массы и в среднем составляла около 3,5%. Учитывая высокую продуктивность коловраток, был рассчитан порядок значений данного показателя за 1993-1995 годы.

Удельная скорость роста популяций (Сь) Rotatoria по формуле, приведённой в работе А.Ф. Алимова (1989):

Сь = т*т, где

m и n - коэффициенты;

т - продолжительность жизни.

Средняя температура воды в озере Ханка в период с мая по октябрь колеблется около 17 °С (Васьковский, 1978). Согласно данным Г.А. Галковской (1965) средняя продолжительность жизни коловраток при температуре 17-18 °С составляет 7 дней. Значение коэффициентов тип для Rotatoria равны 5 и 1 соответственно (Заика, 1983)

С учётом этих данных соматическая продукция коловраток в 1993-1995 годах составляла порядка 16,5-25,7% от соматической продукции рачкового зоопланктона или дополнительно 110-160 тыс. тонн сырой массы в год.

Кроме этого, если добавить ещё и генеративную продукцию рачкового зоопланктона, о которой говорилось в начале данной главы, то суммарная годовая продукция составит от 800 тыс. т до 1,6 млн. т сырой массы в год. Однако, как уже было сказано выше, в 1993-1995 г. г. значения продукции имели самые высокие показатели за период исследований 19901996 г. г. В остальное время её показатели были в 2-3 раза ниже и не превышали уровень порядка 500-900 тыс. т сырой массы в год.

За период с 1990 по 1996 годы основная роль среди доминирующих видов зоопланктона в формировании биомассы с июня по октябрь принадлежала эпишуре. Подобная картина характерна не только для оз. Ханка, но и для мест обитания близких видов рода. Например, в оз. Байкал, где живёт байкальская эпишура Epischura baicalensis, на её долю приходилось более 70% от общей биомассы зоопланктона (Афанасьева, 1977; Биологическая продуктивность пелагиали..., 1977). Вместе с циклопами в оз. Ханка в течение всех лет на их долю с ханкайской эпишурой приходилось 45-60% от данного показателя, только в 1994 и в 1996 г.г. она несколько отличалась (28,4 и 83,2% соответственно). Остальную часть значения биомассы составляли ветвистоусые рачки, более всего Diaphanosoma chankensis, a также в 1993-1994 г.г. - Daphnia longispina. Однако Cladocera принадлежала основная доля продукции массовых видов зоопланктона (70-90%), за исключением 1996 года.

Как уже отмечалось, Р/В-коэффициент зоопланктона за сезон в оз. Ханка в среднем составлял 24,5, что сопоставимо по своим показателям со многими озёрами и водохранилищами европейской части России и Украины (Винберг, 1975) и в большей степени сходно с данными, полученными для мезотрофных водоёмов.

Зоопланктон в экологической системе Ханки является одним из основных звеньев в создании вторичной продукции и в пищевой цепи. Продукция фитопланктона в водоёме, по литературным данным (Апонасенко и др., 1997; Апонасенко и др., 2000; Щур и др., 2000), колеблется от 0,2 до 0,76 г х О/м3 хсут., что в среднем составляет около 0,5 г х О/м3 х сут., или от 4 до 10 мкг/л хлорофилла "а", и за год при пересчёте на весь объём озера достигает порядка 800 тыс. тонн сырой массы, или около 200 ккал/м2. Доля соматической продукции массовых видов планктонных животных от первичной продукции не превышает 1,6-3,4%.

Зоопланктон играет важную роль в питании рыб, особенно на ранних этапах их жизни. Данные о питании и пищевых отношениях рыб в бассейне р. Амур и оз. Ханка приводятся в работах Амурской ихтиологической экспедиции (Труды Амурской ихтиологической..., 1950; 1952; 1958) и В.Г. Марковцева (1973; 1976а; 19766 и др.). Как показали эти исследования, крупные планктонные ракообразные у рыб-зоопланктофагов и молоди всех видов рыб составляют основу пищевого комка. Специализация по другим объектам питания у молоди рыб наступает позднее при достижении определённых размеров.

Общий запас промысловых видов рыб в самом озере по различным оценкам составляет от 2,3 до 6 тыс. т и более (Каневец, Розов, 1934; Крыхтин, 1961; Свирский, 1973; Мар-ковцев, 1979а; Пильщиков, 1981; 1983; 1984; Кучер, 1995; Кучер, Абакумов, 1997; Шаповалов, 2001; Назаров, Свирский, 2003; Shapovalov, 2003). По данным некоторых авторов (Кучер, 1995) доля непромысловых видов рыб колеблется около 50% от общего запаса рыб, главным образом востробрюшек (уссурийская Hemiculter lucidus и корейская Н. leucisculus), которые в основном питаются зоопланктоном (Марковцев, 1976а; 1980 и др.). Таким образом, общий запас рыб может составлять от 4-4,5 до 12-17 тыс. тонн. Летом, в июле-августе, количество личинок и мальков рыб, встречающихся в пелагиали озера, достигают численности 700-1980 ЭКЗ./1000 м3 (Таразанов, 2001), что может составлять биомассу в пределах 130-400 тонн, а в октябре их количество снижается на два порядка до 7-11 экзЛООО м3. Ранее возможный запас рыб-зоопланктофагов определяли около 15 тыс. тонн, исходя из того, что они могут потребить до 20% продукции планктонных животных (Крыхтин, 1961). По данным, представленным в настоящей работе, соматическая продукция массовых видов зоопланктона в 1993-1995 г.г. составляла 360-740 тыс. тонн сырой массы в год, а в остальные годы - порядка 200-400 тыс. тонн сырой массы в год. С учётом того, что рыбами её может быть потреблено 60-70% (Методические рекомендации..., 1982; 1984) и при переходе с одного уровня пищевой цепи на другой сохраняется около 10% энергии (Одум, 1986), расчётная годовая продукция рыб-зоопланктофагов в разные годы может составлять от 12 до 21,6-51,8 тыс. тонн сырой массы, или 0,7-2,8 ккал/м3, или 3,2-12,6 ккал/м2.

Среди многочисленных озёр Приморья водная биота Ханки наиболее полно изучена различными исследователями, потому что данный водоём самый крупный и имеет важное рыбохозяйственное значение для прилегающих к нему территорий и края в целом. В последние годы рыбопродуктивность озера снизилась из-за бесконтрольного вылова рыбы, как официальными пользователями, так и российскими и китайскими браконьерами (Барабанщиков, 2001а; Барабанщиков, Шаповалов, 2001; Назаров, Свирский, 2003). Из-за данной деятельности водоём был закрыт на несколько лет для промышленного лова рыбы (Назаров, Свирский, 2003). В связи со сложившимися обстоятельствами возникла острая необходимость для осуществления программы по искусственному сохранению и поддержанию аборигенных ресурсообразующих видов рыб озера, выпуская в него их молодь, а также вселения в Ханку ценных видов из других регионов с целью наиболее полного использования кормовой базы этого уникального водоёма. Ещё ранее идею о необходимости создания системы управляемого воспроизводства ценных видов рыб и изменения структуры ихтиоцено-за озера выдвигал В.Г. Свирский (1973), однако в то время она не нашла поддержки у рыбопромысловых организаций и данная ситуация сохраняется и в настоящее время. Вместе с

тем следует учитывать, что при очень высокой концентрации рыбы-фильтраторы могут являться лимитирующим фактором для аборигенных промысловых видов рыб-пелагофилов и субстратофилов (Крыжановский и др., 1951; Макеева, Соин, 1963; Макеева, Павлов, 2000), нерестящихся в оз. Ханка (верхогляд Chanodichthys erythropterus, монгольский краснопёр Ch. mongolicus, горбушка Ch. dabryi и др.), у которых икра и личинки развиваются в толще воды, поэтому их количество должно быть строго ограничено.

Выводы

1. За период исследований оз. Ханка с 1990 по 2002 годы в планктонных сборах нами обнаружено 173 вида животных, из которых 140 видов принадлежали к голопланктону (50 видов - всесветные, 64 вида - широкораспространённые в умеренной зоне, 4 вида рас-пространеные только на Дальнем Востоке России, 16 видов - распространённым в тропической зоне, 6 видов - эндемики). Устойчивость видового состава сообщества зоопланктона Ханки определяется зоогеографической общностью водоёма и его бассейна, включая бассейн р. Амур, а также своеобразием складывающейся в озере гидрологической обстановки, отличной от гидрологии окружающих его водоёмов. Сформировавшиеся условия позволяют существовать устойчивому сообществу планктонных животных на довольно продолжительном историческом отрезке времени, в котором происходят только сравнительно кратковременные перестройки, связанные со сменой сезонов и рядом внутрисезонных гидрологических факторов.

2. Со сменой сезонов в сообществе зоопланктона оз. Ханка наблюдается смена холодолю-бивых комплексов видов на теплолюбивые и обратно. В течение безлёдного периода постоянно отмечаются 20-30 видов планктонных животных, из которых доминируют только 6: Epischura chankensis, Mesocyclops dissimilis, Diacyclops bicuspidatus, Daphnia longispina, Diaphanosoma chankensis и Bosmina fatalis, они составляют 80-90% от общей биомассы зоопланктона. Зимой доминирует Epischura chankensis, на которую приходится до 99% от общей биомассы зоопланктона.

3. По распределению зоопланктона в оз. Ханка выделяются три зоны с разной концентрацией планктонных животных: первая - южное и восточное прибрежье, вторая - западное прибрежье и третья - центральная часть. Центральная зона имеет наименьшее количество зоопланктона: в зимний период его биомасса составляет в среднем 0,05-0,1 г/м3, а летом - 0,5-1 г/м3. В первой зоне его больше в 2-5 раз, а временами и в отдельных местах - в 5-10 раз, а во второй зоне больше в 2-3 раза.

4. В оз. Ханка наиболее важными в течение сезона являются июньский и августовский максимумы биомассы планктонных животных. На их долю приходится до 50-70% био-

массы и до 70-75% продукции планктонных животных. Июньский максимум биомассы самый большой в году и основу его чаще всего составляют Ер1БсЬига сЬапке^Б и ЭарЬ-ша 1ongispina. Величина его зависит от продолжительности прогревания вод озера до температуры 20 °С, после чего наступает резкое, до 6-9 раз, снижение биомассы зоопланктона. Основу второго максимума составляет Diaphanosoma chankensis.

5. Продукция доминирующих видов рачкового зоопланктона в 1993-1995 г.г. составляла порядка 360-740 тыс. тонн сырой массы, а в остальные годы - 200-400 тыс. тонн сырой массы в год. С учётом соматической продукции коловраток и генеративной продукции рачкового зоопланктона суммарная продукция зоопланктона может в среднем составлять порядка 500-900 тыс. тонн сырой массы в год, а максимальные отмеченные значения могли достигать 1,6 млн. тонн сырой массы в год.

6. По своим характеристикам оз. Ханка относится к лёссовым системам Забайкальско-Монгольской лимнологической страны. Количественные параметры зоопланктона (численность и биомасса) оз. Ханка по сравнению с подобными лёссовыми системами мало отличаются от них, но довольно значительно (в среднем в 1,5-2 раза) по количеству видов планктонных животных.

Список публикаций по теме диссертации

1. Барабанщиков Е.И. Межгодовая и сезонная изменчивость биомассы массовых видов зоопланктона оз. Ханка // Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах (тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО). - Владивосток: изд. ТИНРО, 1993.-с. 48-49.

2. Барабанщиков Е.И. Сезонная динамика Epischuгa chankensis (Ca1anoida) оз. Ханка // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем (тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО). - Владивосток: изд. ТИНРО, 1995. - с. 8-9.

3. Кожевников Б.П., Барабанщиков Е.И. Состав и сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в пелагиали оз. Ханка // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка. Труды международной научно-практической конференции. - Спасск-Дальний, заповедник "Ханкайский", 1995. - с. 78-79.

4. Барабанщиков Е.И. Сезонная динамика численности и биомассы Boecke11a oгienta1is (Ca1anoida) озера Ханка // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов (тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО). - Владивосток: изд. ТИНРО, 1997а.

- с. 88-89.

5. Барабанщиков Е.И. Сезонное распределение биомассы зоопланктона озера Ханка // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов (тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО). - Владивосток: изд. ТИНРО, 1997б. - с. 89-90.

6. Барабанщиков Е.И., Кожевников Б.П. Динамика численности и биомассы зоопланктона открытой части оз. Ханка // Известия ТИНРО, 1998, т. 123. - с. 362-374.

7. Барабанщиков Е.И. Качественный состав зоопланктона озера Ханка // Геохимические и эколого-биогеохимические исследования в Приамурье. - Владивосток: Дальнаука, 2000а, выл. 10.-с. 130-139.

8. Барабанщиков Е.И. Состав и сезонные изменения сообщества зоопланктона озера Ханка // Тезисы докл. Ш региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. - Владивосток: Изд. ДВГУ, 2000б. - с. 14-16.

9. Барабанщиков Е.И. Значение продукции зоопланктона в рыбохозяйственном освоении оз. Ханка // Проблемы охраны и рационального использования биологических ресурсов водоёмов Узбекистана. Материалы республиканского научно-практического совещания. -Ташкент, 2001а. - с. 18-20.

10. Барабанщиков Е.И. Зоопланктон озера Ханка: динамика, распределение, продукция // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. - Владивосток: Дальнаука, 20016, вып. 1. - с. 195-204.

11. Барабанщиков Е.И. Данные по фауне веслоногих ракообразных (Сорероёа) бассейнов оз. Ханка, р. Сунгачи и р. Уссури // Материалы Всероссийской Интернет-конференции молодых учёных. - Владивосток: изд. ТИНРО-центра, 2002. - с. 92-96.

12. Барабанщиков Е.И. Разнообразие и изменчивость сообщества зоопланктона оз. Ханка // Тезисы докладов международной и молодёжной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3". - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - с. 26.

Подписано в печать 25.02.2004. Печать ризограф. Формат 60 х 90 1/16. Тираж 100. Объем 1 ал.

ЗИН РАН, 199034, СПб., Университетская наб., 1.

1 5 Кн' 2304

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барабанщиков, Евгений Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методы сбора зоопланктона.

2.2.2. Методы обработки планктонных проб.

2.2.3. Расчёт продукции зоопланктона.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ОЗ. ХАНКА.

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА ОЗ. ХАНКА.

Глава 5. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА.

Глава 6. ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООПЛАНКТОНА ОЗ. ХАНКА. 158 ВЫВОДЫ. 199 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоопланктон озера Ханка"

На основании цели исследования сформировались следующие задачи:

1. Определить видовой состав сообщества зоопланктона в озере.

2. Исследовать пространственное распределение зоопланктона в водоёме в сезонном и межгодовом аспектах.

4. Определить величину продукции зоопланктона.

Научная новизна. Определён видовой состав зоопланктона оз. Ханка. Некоторые виды (Pleuroxus denticulatus, P. hamatus, P. similis, Moina weismanni, Mesocyclops dissimilis) впервые обнаружены не только в Приморском крае, но и в России. Исследован жизненный цикл массовых видов планктонных животных в озере. Получены сезонные и среднемноголетние данные по динамике численности и биомассы зоопланктона Ханки. Выделены зоны с различной концентрацией планктонных животных в водоёме. Рассчитана продукция массовых видов зоопланктона оз. Ханка.

2. Особенности и закономерности функционирования сообщества зоопланктона озера Ханка.

Практическое значение. Данные по видовому составу, численности, биомассе и продукции сообщества зоопланктона позволят подойти к модельным расчётам потенциальной рыбопродуктивности, определить резервную экологическую ёмкость водоёма для зарыбления (интродукции и акклиматизации) его молодью ресурсообразующих видов рыб с целью повышения рыбопродуктивности озера. Оз. Ханка, благодаря многолетнему гидробиологическому мониторингу, может служить модельным водоёмом при анализе процессов происходящих на прочих водоёмах Приморского края.

Апробация. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на конференциях молодых учёных ТИНРО-центра (Владивосток, 1993; 1995; 1997; 2001; 2002), а также на международной научно-практической конференции, по-свящённой проблеме сохранения водно-болотных угодий международного значения (Спасск-Дальний, 1995), на III региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2000), на совещании, посвящённом проблемам охраны и рационального использования биологических ресурсов водоёмов Узбекистана (Ташкент, 2001), на чтениях, посвященные памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001), на международной конференции, посвящённой экологическим проблемам бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Барабанщиков, Евгений Иванович

199 ВЫВОДЫ

1. За период исследований оз. Ханка с 1990 по 2002 годы в планктонных сборах нами обнаружено 173 вида животных, из которых 140 видов принадлежали к голопланктону (50 видов - всесветные, 64 вида - широкораспространённые в умеренной зоне, 4 вида распространеные только на Дальнем Востоке России, 16 видов - распространённым в тропической зоне, 6 видов — эндемики). Устойчивость видового состава сообщества зоопланктона Ханки определяется зоогеографической общностью водоёма и его бассейна, включая бассейн р. Амур, а также своеобразием складывающейся в озере гидрологической обстановки, отличной от гидрологии окружающих его водоёмов. Сформировавшиеся условия позволяют существовать устойчивому сообществу планктонных животных на довольно продолжительном историческом отрезке времени, в котором происходят только сравнительно кратковременные перестройки, связанные со сменой сезонов и рядом внутрисезонных гидрологических факторов.

2. Со сменой сезонов в сообществе зоопланктона оз. Ханка наблюдается смена холодолюбивых комплексов видов на теплолюбивые и обратно. В течение безлёдного периода постоянно отмечаются 20-30 видов планктонных животных, из которых доминируют только 6: Epischura chankensis, Mesocyclops dissimilis, Diacyclops bicuspidatus, Daphnia longispina, Diaphanosoma chankensis и Bosmina fatalis, они составляют 80-90% от общей биомассы зоопланктона. Зимой доминирует Epischura chankensis, на которую приходится до 99% от общей биомассы зоопланктона.

3 3 его биомасса составляет в среднем 0,05-0,1 г/м , а летом - 0,5-1 т/м\ В первой зоне его больше в 2-5 раз, а временами и в отдельных местах - в 5-10 раз, а во второй зоне больше в 2-3 раза.

4. В оз. Ханка наиболее важными в течение сезона являются июньский и августовский максимумы биомассы планктонных животных. На их долю приходится до 50-70% биомассы и до 70-75% продукции планктонных животных. Июньский максимум биомассы самый большой в году и основу его чаще всего составляют Epischura chankensis и Daphnia longispina. Величина его зависит от продолжительности прогревания вод озера до температуры 20 °С, после чего наступает резкое, до 6-9 раз, снижение биомассы зоопланктона. Основу второго максимума составляет Diaphanosoma chankensis.

5. Продукция доминирующих видов рачкового зоопланктона в 1993-1995 г.г. составляла порядка 360-740 тыс. тонн сырой массы, а в остальные годы — 200-400 тыс. тонн сырой массы в год. С учётом соматической продукции коловраток и генеративной продукции рачкового зоопланктона суммарная продукция зоопланктона может в среднем составлять порядка 500-900 тыс. тонн сырой массы в год, а максимальные отмеченные значения могли достигать 1,6 млн. тонн сырой массы в год.

6. По своим характеристикам оз. Ханка относится к лёссовым системам Забай-кальско-Монгольской лимнологической страны. Количественные параметры зоопланктона (численность и биомасса) оз. Ханка по сравнению с подобными лёссовыми системами мало отличаются от них, но довольно значительно (в среднем в 1,5-2 раза) по количеству видов планктонных животных.

201

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барабанщиков, Евгений Иванович, Санкт-Петербург

1. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных. Эколого-физиологические аспекты. -М.: Наука, 1990.-144 с.

2. Алимов А.Ф. Исследование биотических балансов экосистем пресноводных водоёмов в СССР // Гидробиологический журнал, 1987, т. 23, №6. с. 3-9.

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидроме-теоиздат, 1989. - 152 с.

4. Алимов А.Ф. Продукционные характеристики озёрных экосистем // Гидробиологический журнал, 2000, т. 36, № 1.-е. 3-14.

5. Апонасенко А.Д. Количественные закономерности функциональной организации водных экосистем в связи с их дисперсной структурой// автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физ.-мат. наук. С-Петербург, 2002. - 48 с.

6. Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А., Филимонов B.C. Оценка экологической ситуации и качества воды дальневосточного озера Ханка оптическими методами // Гидробиологический журнал, 1997, т. 33, № 5. с. 54-63.

7. Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А., Филимонов B.C., Назаров В.А. Современное состояние озера Ханка по некоторым гидробиологическим и гидрофизическим показателям // Изв. ТИНРО, 2000, т. 127. с. 535-558.

8. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. Новосибирск: Наука, сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 694 с.

9. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука, 1977.-144 с.

10. Ащепкова Л.Я., Проценко Т.А. Математическое моделирование процессов переноса в озере Ханка. Владивосток: Институт прикладной математики ДВО АН СССР, препринт, 1991. - 24 с.

11. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озёр. Л.: Наука, 1979. - с. 58-79.

12. Барабанщиков Е.И. Сезонная динамика Epischura chankensis (Calanoida) оз. Ханка // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем (тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО). Владивосток: изд. ТИНРО, 1995. - с. 8-9.

13. Барабанщиков Е.И. Сезонное распределение биомассы зоопланктона озера Ханка // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов (тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО). Владивосток: изд. ТИНРО, 19976.-с. 89-90.

14. Барабанщиков Е.И. Сезонные изменения качественного состава зоопланктона эстуарной зоны реки Раздольной // Известия ТИНРО, 1998, т. 123. с. 356361.

15. Барабанщиков Е.И. Качественный состав зоопланктона озера Ханка // Геохимические и эколого-биогеохимические исследования в Приамурье. Владивосток: Дальнаука, 2000а, вып. 10. - с. 130-139.

16. Барабанщиков Е.И. Креветки озера Ханка // Тезисы докл. III региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. Владивосток: Изд. ДВГУ, 2000в. - с. 13-14.

17. Барабанщиков Е.И. Зоопланктон озера Ханка: динамика, распределение, продукция // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 20016, вып. 1.-е. 195-204.

18. Барабанщиков Е.И. К плодовитости озёрной формы пресноводной креветки Leander modestus в оз. Ханка // Материалы Всероссийской Интернет-конференции молодых учёных. Владивосток: изд. ТИНРО-центра, 2002а. - с. 3-6.

19. Барабанщиков Е.И. Данные по фауне веслоногих ракообразных (Copepoda) бассейнов оз. Ханка, р. Сунгачи и р. Уссури // Материалы Всероссийской Интернет-конференции молодых учёных. Владивосток: изд. ТИНРО-центра, 20026. - с. 92-96.

20. Барабанщиков Е.И. Разнообразие и изменчивость сообщества зоопланктона оз. Ханка // Тезисы докладов международной и молодёжной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3". - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-с. 26.

21. Барабанщиков Е.И., Кожевников Б.П. Динамика численности и биомассы зоопланктона открытой части оз. Ханка // Известия ТИНРО, 1998, т. 123.-е. 362-374.

22. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. JL: Изд-во ВНИОРХ, 1933, ч. 2. - с. 547-902.

23. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949, ч. 3. - с. 929-1382.

24. Берг Л.С. Разделение территории Палеарктики и Амурской области на зоо-географические области на основании распространения пресноводных рыб // Избр. труды. М.: Изд-во АН СССР, 1962, т. 5. - с. 320-360.

25. Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и её изменчивость. -Новосибирск: Наука, 1977. 255 с.

26. Боруцкий Е.В. Сестон бассейна Амура и его роль в питании амурских рыб // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: изд. МОИП, 1952, т. III. - с.141-228.

27. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. С-Пб.: Наука, 1991.-504 с.

28. Булдовский А.Т. Учёт продуктивности дна и воды оз. Ханка и отчасти её бассейна // Отчёт ТИРХ. Рук. Д.Н. Каневец. Владивосток, 1932. - с. 65-106.

29. Булдовский А.Т. Новые данные о фауне Decapoda из бассейна оз. Ханка // Вестник ДВФАН СССР, 1933, вып.1-3. с.43-65.

30. Булдовский А.Т. К вопросу о продуктивности дна и воды озера Ханка и отчасти его бассейна // Вестник ДВФАН СССР, 1934, №10. с. 53-73.

31. Вайнштейн Б.А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоёмах и методы оценки их обилия // Биология и продуктивность пресноводных организмов. — Л.: Наука, Труды института биологии внутренних вод, 1971, вып. 21 (24).-с. 285-294.

32. Васильева Г.Л., Мишарина Э.Н. Зоопланктон Еравно-Харгинских озёр // Исследования гидробиологического режима водоёмов Восточной Сибири. — Иркутск, 1971. с. 40-53.

33. Васьковский М.Г. Гидрологический режим оз. Ханка. — Д.: Гидрометеоиз-дат, 1978.- 176 с.

34. Вельдре С.Р. Статистическая проверка счётного метода количественного анализа планктонных проб // Применение математических методов в биологии. -Д.: ЛГУ, 1963, вып. 2.-е. 124-131.

35. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журнал общей биологии, 1971, т. 32, № 6. 714-723.

36. Винберг Г.Г. Особенности экосистем пресноводных водоёмов (из итогов советских исследований по международной биологической программе) // Известия АН СССР. Серия биологическая, 1975, № 1.-е. 83-93.

37. Винберг Г.Г. Итоги исследований пресноводных сообществ всех трофических уровней // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1976. - с. 145-157.

38. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Ар-рениуса в биологии // Журнал общей биологии, 1983, т. 44, № 1.-е. 31-42.

39. Винберг Г.Г. Некоторые итоги практики применения продукционно-гидробиологических методов // Продукция популяций и сообществ водных организмов и методы её изучения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. — с. 3-18.

40. Галковская Г.А. Планктонные коловратки и их роль в продуктивности водной толщи // автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Минск, 1965. - 24 с.

41. Галковская Г.А. Скорость потребления кислорода коловратками из естественных популяций // Весщ АН БССР. Сер. был. навук, 1980, №6. с. 114-116.

42. Горлачёв В.П. Сезонные и межгодовые изменения зоопланктона озера Иван (Забайкалье) // Второе совещание по вопросам круговорота веществ иэнергии в озёрных водоёмах (краткое содержание докладов). Ч. 2. пос. Лист-веничное на Байкале, 1969. - с. 30-31.

43. Горлачёв В.П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озёр // Записки Забайкальского филиала Географического общества СССР, 1972, вып. 80. с. 63-95.

44. Горлачёв В.П. Биология доминирующих видов рачкового зоопланктона оз. Арахлей // Биологическая продуктивность оз. Арахлей (Забайкалье). — Новосибирск, 1981.-с. 70-96.

45. Дажо Р. Основы экологии. М.: изд. "Прогресс", 1975. - 416 с.

46. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г. (Экологическая программа). Владивосток: ДВО РАН, часть 2, 1993. - 276 с.

47. Жизнь пресных вод СССР / Под ред. Павловского Е.Н. и Жадина В.И. JL: Изд-во АН СССР, 1956, т. IV, ч. 1. - 472 с.

48. Журкина В.В. О фитопланктоне озера Ханка // Сообщения ДВ филиала АН СССР, 1959, №11.-с. 85-90.

49. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев, 1983. -206 с.

50. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. -Л.: изд. ЗИН АН СССР, 1985. 223 с.

51. Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озёр Забайкалья / Под редакцией А.Ф. Алимова. Л.: Наука, 1986. - 232 с.

52. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озёр, Байкала и Ханки (Серия: История озёр СССР). Л.: Наука, 1990. - 280 с.

53. Итигилова М.Ц. Зоопланктон в основных растительных ассоциациях оз. Иван // Гидрофауна и гидробиология водоёмов бассейна оз. Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. - с. 30-32.

54. Итигилова М.Ц. Зоопланктон в основных растительных ассоциациях оз. Арахлей // Биологическая продуктивность оз. Арахлей (Забайкалье). Новосибирск, 1981.-с. 97-108.

55. Итигилова М.Ц. Зоопланктон (Cladocera, Copepoda) зарослей Ивано-Арахлейских озёр // Проблемы экологии Прибайкалья. 3. Мониторинг сообществ водных животных. Тезисы докладов. Иркутск, 1982. - с. 12-13.

56. Каневец Д.Н., Розов В.Е. Озеро Ханка как рыбохозяйственная единица // Рыбное хозяйство Дальнего Востока, 1934, №1-2. с. 71-78.

57. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, 1969, т. 1.-658 с.

58. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, Ленингр. отделение, 1980, т. 2. - 440 с.

59. Кожов М.М., Антипов Н.Л., Васильева Г.Л., Николаева Е.П. О планктоне оз. Хубсугул (Косогол) // Труды Лимнологического института (Сиб. отделение АН СССР), 1965, т. 6. с. 181-190.

60. Крыжановский С.Г., Смирнов А.И., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: изд. МОИП, 1951, т.2. - с. 5-232.

61. Крыхтин Л.М. Разумно хозяйствовать на Ханке // Рыбная промышленность Дальнего Востока, 1961, вып. 12. с. 16-21.

62. Куренков И.И. К биологии дальневосточных пресноводных креветок //Труды амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: Изд-во МОИП, 1950, т.1. - с. 379-390.

63. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. - 744 с.

64. Кутикова Л.А., Мухамедиев A.M., Негматов А.А. К изучению гидробиологии озера Сарыкамыш (по материалам коловраток Rotatoria) // Доклады АН УзССР, 1982, № 7. с. 52-54.

65. Кучер А.И., Абакумов А.И. Рыбопродуктивность и динамика биомассы ихтиоцена озера Ханка // Вопросы ихтиологии, 1997, т. 37, №5. с. 619-624.

66. Лебедев В.Л. Граничные поверхности в океане. М.: МГУ, 1986. - 193 с.

67. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. -Л.: Наука, 1972.-548 с.

68. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 1950. - 347 с.

69. Лучшева Л.Н., Ковековдова Л.Т., Назаров В.А. Содержание ртути в промысловых видах рыб озера Ханка // Изв. ТИНРО, 2000, т. 127. с. 559-568.

70. Макеева А.П., Павлов Д.С. Морфологическая характеристика и основные признаки для определения пелагической икры рыб пресных вод России // Вопросы ихтиологии, 2000, т. 40, № 6. с. 780-791.

71. Макеева А.П., Соин С.Г. Значение верхнего и среднего Амура в воспроизводстве промысловых пелагофильных рыб (по материалам изучения ската икры) // Вопросы ихтиологии, 1963, т. 3, вып. 4. с. 688-697.

72. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. Л.: Наука, 1964. - 327 с.

73. Марковцев В.Г. Питание и пищевые взаимоотношения горбушки и уклея в оз. Ханка / Водоёмы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск, 1973.-с. 138-140.

74. Марковцев В.Г. Питание ханкайской востробрюшки Hemiculter leucisculus lucidus (Dybowski) в озере Ханка // Вопросы ихтиологии, 1976а, т. 16, вып. 4. -с. 690-697.

75. Марковцев В.Г. Некоторые данные о питании монгольского краснопёра (Erythroculter mongolicus) в оз. Ханка / Биология рыб Дальнего Востока, Владивосток, 19766.-с. 81-86.

76. Марковцев В.Г. Пищевые взаимоотношения молоди рыб подсемейства Cultrinae в оз. Ханка//Вопросы ихтиологии, 1978а, т. 18, вып. 2. с. 259-267.

77. Марковцев В.Г. Пищевые цепи и формирование рыбной продукции в озере Ханка // Вопросы ихтиологии, 19786, т. 18, вып. 6. с. 1140-1144.

78. Марковцев В.Г. Причины низкой рыбопродуктивности озера Ханка и пути её увеличения //Рыбное хозяйство, 1979а, вып. 1. — с. 17-18.

79. Марковцев В.Г. Питание и пищевые отношения рыб подсемейства Cultrinae в южной части озера Ханка // автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Владивосток, 19796. - 23 с.

80. Марковцев В.Г. Питание и пищевые отношения рыб подсемейства Cultrinae в южной части озера Ханка. // дисс. на соискание уч. ст. канд. биол. наук, Владивосток, 1979в. 169 с.

81. Марковцев В.Г. Питание корейской востробрюшки Hemiculter eigenmanni (Jordan et Metz) в оз. Ханка // Вопросы ихтиологии, 1980, т. 20, вып. 1.-е. 168170.

82. Марковцев В.Г. Избирательная способность питания молоди рыб подсемейства Cultrinae в оз. Ханка // Гидробиологический журнал, 1983, т. 19, № 3. -с. 51-55.

83. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975.-240 с.

84. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГОСНИОРХ, 1982. - 33 с.

85. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГОСНИОРХ, 1984. - 33 с.

86. Методы определения продукции водных животных / Под ред. Винберга Г.Г. Минск: Вышейшая школа, 1968. - 245 с.

87. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копе-под. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1976. - 170 с.

88. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: изд. ИПЭЭ РАН, 1998.-321 с.

89. Мухамедиев A.M., Негматов А.А. Состав и количественное развитие зоопланктона озера Сарыкамыш // Биологические основы рыбного хозяйства водоёмов Средней Азии и Казахстана (тезисы докладов). Ташкент, 1983. - с. 107108.

90. Мухамедиев A.M., Негматов А.А., Умаров О.У. К изучению зоопланктона оз. Сарыкамыш (верховье Сырдарьи) // Доклады АН УзССР, 1981, № 1.-е. 5960.

91. Мухачёв И.С. Озерное рыбоводство. М.: ВО Агропромиздат, 1989. - с. 17-18.

92. Назаров В.А., Свирский В.Г. Ихтиоцен оз. Ханка на рубеже XX-XXI веков // Тезисы докладов международной и молодёжной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3". - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - с. 188.

93. Николаев И.И., Смирнова Т.С., Мажейкайте С.И., Нгуен Тыонг. Зоопланктон Онежского озера. Л.: Наука, 1972. - 327 с.

94. Общие основы изучения водных экосистем / Под ред. Винберга Г.Г. Л.: Наука, 1979.-273 с.

95. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986а, т. 1. - 328 с.

96. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 19866, т. 2. - 376 с.

97. Определитель насекомых ДВ СССР // под ред. Лера П.А. Л.: Наука, 1986, Т.1.-456 с.

98. Определитель насекомых ДВ СССР // под ред. Лера П.А. Л.: Наука, 1988, т.2. - 976 с.

99. Определитель насекомых ДВ СССР // под ред. Лера П.А. Л.: Наука, 1989, т.З, ч.1. -576 с.

100. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть) // Определители по фауне СССР. Л.: Наука, 1987, вып. 149.-583 с.

101. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий // Под общей ред. С.Я. Цалолихина С-Пб.: Изд. ЗИН РАН, 1994, т. 1.- 396 с.

102. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий // Под общей ред. С.Я. Цалолихина С-Пб.: Изд. ЗИН РАН, 1995, т. 2.- 629 с.

103. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий // Под общей ред. С.Я. Цалолихина С-Пб.: Изд. ЗИН РАН, 1997, т. 3.- 440 с.

104. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий // Под общей ред. С .Я. Цалолихина С-Пб.: Изд. ЗИН РАН, 1999, т. 4.- 998 с.

105. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий // Под общей ред. С.Я. Цалолихина С-Пб.: Наука, 2001, т. 5. - 836 с.

106. Остапеня А.П. Трансформация органического вещества в системе сестон — донные отложения // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. Минск, 1988. - с. 9-18.

107. Остапеня А.П., Павлютин А.П., Бабицкий В.А., Инкина Г.А. Трансформация энергии пищи некоторыми видами планктонных ракообразных (Cladocera) // Журнал общей биологии, 1968, т. 29, №3. с. 334-342.

108. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Оценка уловистости зоопланктона различными орудиями лова // Инф. бюлл. Ин-та биол. внутр. вод, 1972, №15. с. 7579.

109. Пильщиков В.В. Состояние промысла рыбы в оз. Ханка и пути увеличения вылова // Круговорот вещества и энергии в водоёмах (тезисы докладов к V Всесоюзному лимнологическому совещанию). Иркутск, 1981.-с. 131-133.

110. Пильщиков В.В. Пути увеличения вылова рыбы в озере Ханка // Рыбное хозяйство, 1983, №9. с. 29.

111. Пильщиков В.В. Влияние некоторых абиотических факторов на рост, численность и величину вылова рыб в оз. Ханка // Биологические ресурсы внутренних водоёмов Сибири и Дальнего Востока. Москва: Наука. - с. 209-216.

112. Помазкова Г.И., Севостьянова И.В. Межгодовые изменения зоопланктона оз. Хубсугул в летний период // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Иркутск, 1983. - с. 84-85.

113. Прозорова JI.A. Состав и биогеографическая характеристика пресноводных брюхоногих моллюсков Приморского края // Зоологический журнал, 1991, т. 70, вып. 9.-с. 54-63.

114. Прозорова JI.A. Особенности распространения пресноводной малакофауны на Дальнем Востоке России и его биогеографическое районирование // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001, вып. 1. — с. 112-125.

115. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. Абакумова В.А. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 319 с.

116. Рылов В.М. Научные результаты дальневосточной гидрофаунистической экспедиции Зоологического музея в 1927 г. 4. Пресноводные Eucopepoda Уссурийского края (Crustacea) // Труды ЗИН АН СССР, 1933 (1932), т.1, в.2. с.243 -280.

117. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод // Фауна СССР. М-Л.: АН СССР, 1948, т. III, вып.З. - 318 с.

118. Салазкин А.А. Зоопланктон в олиготрофных озерах гумидной зоны части СССР // Гидробиологический журнал, 1971, № 3. с. 31-37.

119. Салазкин А.А. Основные типы озёр гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика // Известия ГосНИОРХ, 1976, т. 108.-е. 51-101.

120. Свирский В.Г. Ихтиофауна оз. Ханка и пути её реконструкции // Водоёмы Сибири и пути их рыбохозяйственного использования. — Томск: изд. Томского университета, 1973. с. 44-46.

121. Скворцов Б.В. Материалы по изучению водорослей Приморской губернии. Диатомовые водоросли озера Ханка: Записки Южцо-Уссурийского отдела Государственного Русского Географического общества. Владивосток, 1929, вып. 3.-76 с.

122. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. JL: Наука, 1971, т. 1, вып. 2.-531 с.

123. Смирнов Н.Н. Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. JL: Наука, 1976, т.1, вып.2. - 327 с.

124. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона / Под ред. М.Е. Виноградова. М.: Наука, 1983. - 280 с.

125. Состав и количественное развитие зоопланктона Еравно-Харгинских озёр // Шкатулова А.П., Дзюменко З.М., Карасёв Г.Л. и др. Труды Байкальского отделения СибрыбНИИпроект, 1977, т. 1, вып. 1.-е. 106-120.

126. Справочник по озерному и садковому рыбоводству // Под ред. Г.П. Руден-ко. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 312 с.

127. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоёмов земного шара. Л.: Наука, 1970. - 372 с.

128. Старобогатов Я.И. Плиоцен-плейстоценовые связи, происхождение и зоогеография малакофауны азиатской окраины Берингии // Биогеография Берин-гийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - с. 5863.

129. Стоценко А.В., Черненко В.Г. Гидрогеографическое описание рек Прихан-кайской равнины и сопредельных районов // Материалы по физической географии Приморского края. М.: изд. АН СССР, 1958. - с. 179-253.

130. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова думка, 1972. - 196 с.

131. Таразанов В.И. Динамика численности и особенности распределения молоди рыб пелагического комплекса озера Ханка в раннем онтогенезе // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001, вып. 1.-е. 205-216.

132. Таранец А.Я. К зоогеографии Амурской переходной области на основе изучения пресноводной ихтиофауны // Вестник ДВФАН СССР, 1938, № 22 (5). -с. 99-116.

133. Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М.: изд. МОИП, 1950, т. I. 391 с.

134. Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: изд. МОИП, 1952, т. III.-512 с.

135. Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: изд. МОИП, 1958, т. IV.-359 с.

136. Хахина А.Г. Горизонтальный фитопланктон Астраханского залива озера Ханка // Вестник ДВФАН СССР, 1937, №24. с. 41-50.

137. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. - 131 с.

138. Шаповалов М.Е. Рыбные запасы озера Ханка // Рыбное хозяйство, 2001, №1. с. 39-40.

139. Шень Юнь-фень, Гу Мань-жу. Первоначальные исследования по экологии простейших в оз. Дунху в г. .Учане // Acta Hydrobiologica Sinica, 1965, №2. p. 146-182. (на кит.).

140. Шень Юнь-фень, Чень Шоу-чжун. Первоначальные наблюдения над сезонными изменениями численности зоопланктона в оз. Дунху в г. Учане // Acta Hydrobiologica Sinica, 1965, №2. p. 133-145. (на кит.).

141. Шишкин Б.А. Природные условия Центрального Забайкалья и их влияние на лимнологический режим Ивано-Арахлейских озёр // Записки Забайкальского филиала Географического общества СССР, 1972, вып. 80. с. 3-21.

142. Шишкин Б.А. Региональные особенности озёрных экосистем Забайкалья. -СПб.: Наука, 1993.- 112 с.

143. Шур JI.A., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов B.C., Назаров В.А. Бактерио- и фитопланктон озера Ханка (Приморский край) // Изв. ТИНРО, 2000, т. 127.-с. 569-589.

144. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. — 422 с.

145. Chen Shou-tsung. Seasonal abundance of Copepoda in Lake Tung-Hu, Wuchang, as shown by data obtained in the course of one year // Acta Hydrobiologica Sinica, 1965, №2. p. 202-219.

146. Pai Kao-tung. Zooplankton. in: Limnological survey of Wu-Li lake during 1951 // Acta Hydrobiologica Sinica, 1962, №1. p. 93-108.

147. Shapovalov M.E. Influence of biotic and abiotic factors on fish productivity and fish stock state of lake Khanka in XX century // Reports of the workshop on the global change studies in the Far East. Vladivostok: Dalnauka, 2003. - p. 142-153.

148. Ueno Masuzo. Plankton of the four large lakes of Manchoukuo. Report of the limn, survey of Kwantung and Manchoukuo, 1940. p. 552-568.

149. Wang Chia-chi, Wu Chuo-tien, Ко Min-sheng. Studies on the seasonal distribution of Rotatoria of Lake Tung-Hu, Wuchang // Acta Hydrobiologica Sinica, 1965, №2.-p. 183-201.

150. Winberg G.G. Some interim results of Soviet IBP investigations on lakes // Productivity problems of freshwaters, 1972. p. 363-381.

Информация о работе

Барабанщиков, Евгений Иванович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Зоопланктон озера Ханка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы