Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние зоопланктонного сообщества Телецкого озера

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние зоопланктонного сообщества Телецкого озера"

ЬфНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ^ ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ^»КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

на правах рукописи

ЗУЙКОВА Елена Ивановна

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск -1998

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор З.Г.Гольд

Официальные оппоненты:

доктор биологичеких наук, профессор М.И.Гладышев, кандидат биологических наук, В.И.Колмаков

Ведущее учреждение: Институт биологии при Иркутском

государственном университете

Защита состоится г. в. .час.

на заседании специализированного Совета К 064.61.02 при

Красноярском государственном университете по адресу: 660062, Красноярск, пр.Свободный, 79.

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Красноярского государственного университета.

Автореферат разослан" Л^СиЛ- 1998 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук Е.Я. Мучкина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Телецкое озеро - глубоководный олиготрофный водоем, расположенный в северо-восточной части Горного Алтая. Этот водоем уникален по сочетанию климатических условий, морфологических, гидрологических, гидрохимических характеристик, но его экосистема до настоящего времени остается малоизученной. Поскольку большая часть побережья Телецкого озера относится к территории Алтайского Государственного заповедника и антропогенное воздействие на экосистему незначительно, основной причиной изменений ее структурно-функциональных параметров может быть природно-климатический фактор. Сведения о закономерностях фоновой динамики водных сообществ имеют важное значение при изучении процессов естественного развития озерных экосистем, для мониторинга состояния природной среды, для прогнозирования процессов эвтрофирования (Андрушайтис и др., 1983; Изместьева и др., 1986; Помазкова и др., 1986; Помазкова, 1992; Кожова, Бейм, 1993; Андроникова, 1996).

В настоящее время усиливается рекреационная нагрузка на Телецкое озеро, ведется строительство туристичеких баз и кемпингов на берегах этого водоема, резко возросло количество маломерных судов - все это может привести к нарушению естественного состояния экосистемы озера. Поэтому для оценки этих изменений необходимо иметь представление о фоновом состоянии водных сообществ, в частности, сообщества зоопланктона.

Цель исследования:

изучение структурно-функциональной организации и закономерностей пространственно-временной динамики зоопланктонного сообщества в условиях глубокого горного водоема - Телецкого озера.

В связи с этим к разрешению были поставлены задачи:

1. Определить видовой состав зоопланктона Телецкого оезра и выявить его структурообразующий комплекс.

2. Выявить закономерности пространственного распределения зоопланктона Телецкого озера.

3. Выжить закономерности временной динамики качественных и количественных показателей зоопланктона Телецкого озера.

4. Оценить современное состояние зоопланктонного сообщества Телецкого озера.

5. Оценить изменения, происшедшие в сообществе зоопланктона Телецкого озера с пе-риода 1928-1931 гг. по 1989-19921т.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структурообразующий комплекс зоопланктона Телецкого озера представлен 10 видами, характерными для водоемов олиготрофного типа. Комплекс остается неизменным на протяжении всего периода исследова-

нии - с 1989 по 1992 годы.

2. В период прямой температурной стратификации Телецкого озера распределение зоопланктона по глубине имеет два устойчивых максимума - в эпилимнионе и металимнионе. В горизонте 0-10 м наблюдается прямая зависимость численности зоопланктона с температурой воды и обратная - с величиной прозрачности.

3. Зоопланктон биотопически-разнотипных участков Телецкого озера различается по уровню количественного развития, видовому разнообразию и соотношению основных таксономических групп.

4. В сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона на всех участках Телецкого озера во все годы исследований - с 1989 по 1992 - проявляется один пик - в августе.

5. По особенностям структурной организации и уровню его количественного развития зоопланктона Телецкое озеро оценивается как водоем олиготрофного типа.

11аучная новизна.

Впервые за последние 60 лет проведена ревизия видового состава зоопланктона Телецкого озера, отмечены изменения, происшедшие в сообществе зоопланктона с периода 1928-1931 гг.

Впервые выявлены закономерности вертикального распределения массовых видов зоопланктона Телецкого озера в сезонном аспекте.

Впервые выявлены особенности горизонтального распределения организмов зоопланктона Телецкого озера.

Впервые дана оценка количественного развития и получены сведения о плотности популяций зоопланктона Телецкого озера, выявлены закономерности его временной динамики.

Проведена оценка устойчивости сообщества зоопланктона Телецкого озера на основе определения его видового разнообразия.

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты проведенного исследования дополняют сведения об особенностях структурно-функциональной организации зоопланктона в условиях глубокого горного водоема.

Полученные данные о закономерностях структурно-функциональной организации и временной динамике зоопланктонного сообщества Телецкого озера в естественных условиях могут быть использованы при организации системы фонового мониторинга и оценке изменений, возникающих при антропогенном воздействии на экосистему водоема.

Апробация.

Материалы диссертации докладывались на заседании Ученого совета ИСиЭЖ СО РАН (декабрь, 1994 г.), на расширенных заседаниях Ученого совета ИСиЭЖ СО РАН (апрель 1995 г., апрель 1998 г.) и межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО РАН (февраль, 1998 г.), на региональных и Все-

российских конференциях (Барнаул, 1995; Новосибирск, 1997; Томск, 1998) и опубликованы в 5 научных работах.

Структура и объем диссертация.

Диссертация состоит из введения, шестиглав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 11-ю таблицами, 31-им рисунком и 5-ю приложениями. Список литературы составляют 118 источников. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Завершение и оформление диссертационной работы проводилось при частичной поддержке фонда Д. Сороса: программа "Биоразнообразие", грант № 05А682.

Глава 1. Методологические и методические подходы к организации исследований.

Зоопланктонное сообщество - удобный объект для оценки состояния водных экосистем. При организации исследований зоопланктона Телецко-го озера большее внимание уделялось изучению его структурной организации, поскольку уже доказана индикаторная значимость структурных показателей зоопланктонного сообщества при диагностике состояний озерных экосистем как стадии их естественного развития и при оценке изменений, происходящих под влиянием антропогенного воздействия (Андроникова, 1980; 1988; 1996; Матвеев, 1978; Алимов, 1994; 1995).

Исследования зоопланктона Телецкого озера проводили в 1989-1992 гг. В июне-сентябре 1989 г. пробы зоопланктона отбирали на 12 станциях, охватывающих пелагическую и литоральную зоны, с периодичностью 2 раза в месяц. Поскольку литораль в озере развита слабо и на максимальные глубины приходится большая часть площади водоема, с 1990 г. сбор материала осуществляли только в пелагиали. Для изучения особенностей горизонтального распределения зоопланктона были выделены биотопи-чески-разнотипные участки Телецкого озера: устье р. Чулышман, залив Кыга, основной плес, залив Камга, исток р.Бии. Литоральные станции располагались на каждом участке над глубинами до 10 м. Участки устья р.Чулышман и истока р.Бии характеризуются незначительной глубиной (около 10 м), высокой скоростью течения. Залив Кыга - второй по площади залив Телецкого озера, глубокий - 80-150 м. Залив Камга более мелководный - глубины до 40 м, более изолированный от основного плеса озера, чем залив Кыга. Основной плес озера характеризуется максимальными глубинами - 100-325 м.

Для изучения характера вертикального распределения массовых видов зоопланктона отбор проб проводили в пелагиали основного плеса Телецкого озера на ст. Яйлю с горизонтов 0-5, 5-10, 10-20, 20-30, 30-50, 50-100, 100-200 м. Эта станция располагается на стыке широтной и меридиональной частей озера и является характерной для всего озера в целом: по гидрологическим и гидрохимическим показателям существенно не отличается

от других пелагических станций основного плеса. Отбор проб проводили в дневные часы. В качестве орудия лова использовали две количественные сети Джеди с диаметрами входных отверстий 0,30 и 0,22 м, сито № 86. Одновременно измеряли температуру поверхностного слоя воды, величину прозрачности по диску Секки. Данные о ходе температуры в летний период 1989-1992 гг. на ст. Яшпо любезно предоставлены начальником Явлинской метеостанции А.Г. Пахомовым.

Пробы зоопланктона за июнь-сентябрь 1989 г. (105 штук) и 1992 г. (39 штук) обработаны автором. Обработку проб проводили под бинокуляром в камере Богорова (Методические рекомендации..., 1984; Кожова, Мельник, 1984). Так как обрабатывали фиксированные пробы, определение некоторых беспанцирных коловраток проведено до рода. Данные по биомассе зоопланктона получали путем определения индивидуальной массы организмов с учетом их размера (Балушкина, Винберг, 1979).

Материалы по видовому составу, численности и биомассе зоопланктона за 5 июня 1989 г., за период 1990-1991 гг., обработанные Н.Н.Манеевой (Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском госуниверситете) и И.А. Домбровской (Институт водных экологических проблем СО РАН) предоставлены к.б.н. В.В. Кирилловым (Институт водных экологических проблем СО РАН) из отчетов по хоздоговорным темам. Пробы, собранные на ст. Яйлю в 1989 г., также обработаны сотрудником ИВЭП СО РАН И.А. Домбровской. Коловратки Keratella irregularis (Lauterborn), Polyarthra luminosa Kutikova, Euchlanis lyra Hudson, Collotheca sp. определены д.б.н. Л.А. Кутиковой в Зоологическом институте РАН, ветвистоусый рачок Daphnia hyalina Leydig определен к.б.н. Н.Г. Шевелевой в Лимнологическом институте СО РАН.

Автор выражает благодарность за оказанную помощь в определении видов зоопланктона Телецкого озера и предоставленные материалы. Кроме того, автор глубоко признателен всем сотрудникам лаборатории водной экологии Института водных экологических проблем СО РАН за помощь при сборе проб в 1989 г.

Сравнение наших данных по видовому составу и численности зоопланктона Телецкого озера с данными, полученными В.М. Рыловым по результатам исследований 1928-1931 it. проводили с учетом того, что была выбрана сходная сетка станций и аналогичные методы сбора и обработки материалов (Рылов, 1949).

С целью выявления структурообразующих видов зоопланктона Телецкого озера использовали функцию рангового распределения относительного обилия видов (Федоров, Гильманов, 1980; Бигонидр., 1989). Определение обилия видов проводили по усредненным за сезон 1989 и 1992 гг. по всему озеру данным численности каждого вида. Видовое разнообразие зоопланктона на разных участках Телецкого озера определяли с помощью индекса Шеннона по формуле:

Н'= -Jfpilnp,

по усредненным за сезон данным численности, используя методику, предложенную Э.Мэгарран (Мэгарран, 1992). Для оценки достоверных различий разнообразий на участках использован t-критерий Стыодента.

Стратифицированность вертикального распределения зоопланктона подтверждена при помощи однофакторного дисперсионного анализа с учетом рекомендаций О.П. Дубовской и М.И.Гладышева (Дубовская, Гла-дышев, 1983; Гладышев, 1990). За фактор А принят горизонт лова, градации фактора - горизонта отбора проб - нормализованные значения по численности и биомассе. Взаимосвязь численности зоопланктона в слое 010 м с температурой и величиной прозрачности воды определяли с помощью корреляционного анализа.

Приближенная оценка средней за сезон продукции зоопланктона Телец-кого озера получена с помощью физиологического метода по рекомендациям А.Ф.Алимова и А.А.Умнова (Умнов, Алимов, 1979; Алимов, 1989).

Для количественной оценки структуры сообщества зоопланктона Тс-лецкого озера, характеризуемой его разнообразием, применяли индекс Шеннона, рассчитанный по средним за сезон значениям численности и биомассы по формулам:

HSLni/Nlogjiii/N и H=-2bi/BloB2bi/B (Алимов, 1982; 1994; Гиляров,1972):

Глава 2. Характеристика Телецкого озера как среды обитания гидроби-онгов.

2.1. Физико-географическая, геологическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристики Телецкого озера.

Телецкое озеро расположено на высоте 436 м над уровнем моря, относится к котловинным типам тектонического происхождения. Максимальная глубина Телецкого озера равна 325 м, средняя глубина - 174 м - эти показатели характеризуют его как одно из глубочайших озер земного шара (Селегей, Селегей, 1978). По строению дна, распределению глубин на Те-лецком озере выделяют два плеса: основной - с глубинами 100-325 м и северо-западный мелководный плес с глубинами 10-40 м. Литоральная и сублиторальная зоны основного плеса по площади очень незначительны. Самые большие заливы - Камга (площадь 6,5 км2) и Кыга (3,1 км2). Телецкое озеро относится к озерам умеренного типа (Селегей, Селегей, 1978). В период летнего нагревания устанавливается прямая температурная стратификация, ярко выраженный эпилимнион образуется со второй декады августа. Его мощность не превышает 20 м, температура воды в эпилим-нионе равна 13-14° С. Среднее годовое содержание кислорода в центральной части озера составляет 87%. Максимальная прозрачность воды в озере 13,6 м, средняя - 5,8 м. Телецкое озеро относится к первому типу кальциевой группы гидрокарбонатного класса. Содержание биогенных веществ в Телецком озере незначительно. Среднее содержание фосфора в воде озера составляет 0,008 мг/л, нитратных ионов - 0,53 мг/л, нитритных ионов - 0,072 мг/л (Лепнева, 1937; Селегей, Селегей, 1978).

2.2. История лимнологических исследований на Теленком озере и краткая гидробиологическая характеристика водоема.

Изучение природы окрестностей Тслецкого озера началось на рубеже XVIII-X1X вв. Обстоятельные геологические и лимнологические исследования впервые проведены в начале XX в. (Иоганзен, 1962; Гундризер и др., 1981).

В 1928-1931 it. под руководством С.ГЛенневой были собраны, обработаны и опубликованы разнообразные материалы по природе региона, впервые дающие глубокое и целостное представление об экосистеме этого уникального подоема. По результатам исследований Телецкое озеро С.Г. Лспнсвой отнесено к ультраолиготрофным водоемам.

На базе Алтайского Государственного заповедника сотрудники кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета в 19361. провели рекогносцировочные исследования на Телецком озере и в бассейне р. Чулышман, а в периода 1946-1950, 1958-1960, 1964 гг. - детальное изучение рыб озера и прилегающих водоемов.

В 1989 г. сотрудниками Института водных экологических проблем СО РАН и Института систематики и экологии животных СО РАН возобновлены гидробиологические исследования на Телецком озере. По результатам исследований 1989-1991 гг. в составе фитопланктона зарегистрирован 61 вид с преобладанием диатомовых водорослей. По биомассе и численности доминировала криптофитовая водоросль Chroomonas acuta Utermohl, из диатомовых - представители родов Cyclotella и Stephanodiscus. В состав доминирующего по численности комплекса также входили следующие виды: Melosira italica (Ehrb.) Kutz., Diatoma hiemale v.mesodon (Ihr.) Crum., Synedra sp., Cymbella sp., Gomphonema sp., Asterionella formosa Hass (Митрофанова, 1992). Максимальные значения скорости фотосинтеза наблюдаются в июле-начале августа в поверхностном горизонте и на глубине 1-1,5 м (0,062-0,074 гС/м3) и совпадаю!' с периодом максимального прогрева воды и интенсивным развитием летних групп водорослей (Шестаков, 1992). Максимальные значения деструкции органического вещества в Телецком озере также наблюдались в июле-августе. За весь период наблюдений величина деструкции превышала продукцию фитопланктона. Согласно классификации С.П. Китаева (1986), по величине биомассы фитопланктона и уровню первичного продуцирования Телецкое озеро относится к водоемам <<.-олиготрофного типа.

Глава 3. Особенности структурно-функциональной организации зоопланктона в глубоководных водоемах олиготрофного типа

Несмотря на различное физико-географическое положение, зоопланктон глубоких олиготрофных озер имеет сходные черты структурно-функциональной организации.

Число доминирующих видов в пелагиали этих озер колеблется от 9 до 14. Основными компонентами зоопланктона являются коловратки, вет-вистоусые и веслоногие ракообразные, что является характерным призна-

ком олиготрофных водоемов (Андроникова, 1996). Отмечается сходство видов ого состава зоопланктона глубоких олиготрофных озер. В олиготрофных озерах отмечается дна пика развития зоопланктона: зимний и летне-осенний (Мешкова, 1975; Афанасьева, 1977; Киселев, 1980). Характер вертикального распределения зоопланктона в глубоких олиг отрофных озерах при отсутствии дефицита кислорода определяется г лавным образом температурным и трофическим факторами. Литературные данные свидетельствуют о том, что обильное развитие зоопланктона отмечается в годы с высокой годовой суммой тепла и температура воды является фактором, в одинаковой степени ускоряющим развитие всех трупп зоопланктона (Мельник, 1978; Помазкова, 1975; Шимараеп, Афанасьева, 1977).

Олиготрофные озера характеризуют ся низким уровнем продуктивности водных сообществ, в том числе и зоопланктона. Баланс органического вещества в таких водоемах часто отрицательный (Иванова, 1975; Алимов, 1989).

Слава 4. Видовая структура зоонланктонного сообщества Тслсшсш о озера.

4.1. Видовая структура зоопланктона в 1989-1992 it.

За период исследований 1989-1992 i r. в составе зоопланктона Телецкого озера зарегистрировано 47 видов. Максимальное число видов (45) выявлено в 1989 г.; в 1990 г. зарегистрировано 16 видов, в 1991 г. - 17, а в 1992 г. - 20 видов зоопланктона.Число видов между основными систематическими группами Телецкого озера распределяется следующим образом: на долю коловраток приходится большая часть видов - 23, кладоиеры представлены 15 видами, копеноды - 9. Список видового состава зоопланктона в 1989 г. увеличен за счет форм фитофнлыюго и реофильного комплексов.

Выявлено, что число структурообразующих видов зоопланктона Телецкого озера равно 10: Kellicottia longispina, Conochilus unicornis, Asplanchna priodonta, Collothcca sp., Polyarthra luminosa, Synchaeta sp., Bosmina obtusirostris lacustris, Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops abyssorum, Mcsocyclops lcuckarti (Claus). Эти виды являются типичными представителями зоопланкгонных сообществ олиготрофных водоемов, за исключением M.leuckarli, который распространен в озерах с более высоким уровнем трофин (Андроникова, 19HÜ).

Ранговое распределение относительного обилия видов зоопланктона Телецкого озера соответствует модели логарифмическою ряда (рис.1 ;2). По Мэгарран (1992), модель лог-ряда предполагает малое число обильных видов и большую долю редких, что говорит о высокой вероятности такого распределения в ситуациях, когда экология сообществ определяется одним или немногими факторами. В условиях Телецкого озера факторами, лимитирующими развитие зоопланктона, являются суровый температурный режим и низкая концентрация фитопланктона и бакнрионланктона. Полу чешшые результаты дани нам основание считать, что число структуро-

n,/N • 0.3

ППГттъь-

1 - КеИюоШа longispina

2 - Bosmina obtusirostns lacustris

3 • Conochilus unicornis

4 • Arcbdiaptomus bacitofer

5 - Synchaeta sp

6 • Cyclops abyssonjm

7 • Coliotheca sp

8 - Polyarthra lurmnosa

9 • Mesocyclops leuckarti 10 • Asplanchna priodonta

г г

10 11 12 13 14 15 16 17 ♦

Рис. 1 Ранговое распределение относительного обилия видов зоопланктона Телецкого озера. 1989 г Примечание Гц - численность итого вида, N - общай численность зоопланктона

rVN.

o.sl'

0,3

1 • Conochilus unicornis

2 - Keflicottja tongispma 3- Coliotheca sp

4 - Arctodiaptomus baciliifer .

5 • Cyclops abyssonjm

6 • Polyarthra lummosa

7 - -Bosmina obtusirostns lacustns

8 • Asplanchna pnodonta

9 - Synchaeta sp.

10 • Mesocyclops leuckarti

0.1-

1 3 б б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ранг вида

Рис 2 Ранговое распределение относительного обилия видов зоопланктона Телецкого озера, 1992 г. Примечание см рис 1

образующих видов и форма кривой распределения относительного обилия видов в, горных олиготрофных озерах со средней глубиной свыше 100 м и суровыми условиями внешней среды будут отличаться от соответствующих показателей, полученных для менее глубоких водоемов сходного трофического типа.

4.2. Изменения в видовом составе. зоопланктона Телецкого озера происшедшие с периода 1928-1931 ir.

За период исследований.1928-1931 гг. в зоопланктоне Телецкого озера •В.М.Рьшовым было отмечено 26-видов: 17 коловраток, 5 кладоцер и 4 ко-пепод. В 1989 г. зарегистрирован 45 видов зоопланктона, что на 19 видов больше, чем в 1928-1931 гг. Список видового состава дополнен в основном за счет кладоцер и копепод, являющихся формами литорального фи-тофильного комплекса. Й комплексе видов-доминантов существенно снизилась роль представителей. родов Synchaeta, Polyarthra. Виды рода Keratella выпали из числа доминантов, стали более многочйсленны коловратки Conochilus unicornis, зарегистрирована Collotheca sp. и в его состав стал Входить веслоногий рачок Mesccyclops leuckarti. В прибрежной зоне у п. Артыбаш впервые обнаружен вид Daphnia hyalina.

Глава S. Пространственное распределение и временная динамика зоопланктона Телецкого озера.

5.1. Вертикальное распределение зоопланктона Телецкого озера В период весенней гомотермии (июнь) массовые виды зоопланктона Телецкого озера распределяются в толще воды, как правило, равномерно или предпочитают более глубокие слой, слоистость почти не выражена. В этот период температурный фактор rie оказывает на распределение планктеров существенного влияния, так как температура на всех горизонтах практически одинакова. Равномерное распределение зоопланктона обусловлено механическим фактором, связанным с "циркуляцией воды во время весеннего прогревания водоема (Щербаков, 1967; Киселев, 1980; Столбунова, 1983). •

G установлением прямой температурной стратификации в августе наблюдаются различия в характере вертикального распределения разных видов. Большинство коловраток концентрируется в слое эпилимниона. Asplañchna priodonta, Kellicottia lóngispina в этот период имеют второй пик развития в металимнионе. Виды Conochilus unicornis, .Polyarthra luminosa в массе появляются только в июле, с началом прогрева воды. Вид Arctodiaptomus bacillifer (холодноводный стенотермный вид) в период летней стратификации Телецкого озера предпочитает зону металимниона и верхний слой гиполимниона. Основная ■ часть популяции Cyclops abyssorum концентрируется в зоне эпилимниона и имеет второй, менее выраженный, пик в зоне металимниона. Вид Bosmina' obtusirostris làcustris тяготеет к эпилимннону. Предпочтение зоопланктоном верхних теплых слоев воды в период летней стагнации водоема является законо-

мерным явлением для большинства водоемов (Матвеев, 1978; Столбуно-ва,1983; Иванова, 1987; Ривьер, 1988). В литературе имеются сведения о том, что в олиготрофных водоемах в связи с высокой прозрачностью воды наблюдается явление избегания зоопланктоном верхнего пятиметрового слоя воды (Щербаков, 1967; Мешкова, 1975; Васильева и др., 1971; Васильева, 1971; Киселев, 1980). В Теленком озере факт избегания зоопланктоном верхнего пятиметрового слоя воды зафиксирован в июне, когда прозрачность воды значительно выше, чем в июле-августе. В июле-августе отмечено избегание горизонта 0-5 м только коловратками Conochilus unicornis, Collothcca sp. и науплпальпыми стадиями веслоногих ракообразных. Установлена тесная положительная связь (коэффициент корреляции г-0,9) численности зоопланктона п горизонте 0-10 м с температурой воды в этом горизонте и отрицательная связь (коэффициент корреляции i~-0,8) с величиной прозрачности.

Важным фактором, определяющим характер вертикального распределения зоопланктона, является трофический фактор. Известно, что фитопланктон - основная пиша коловраток, босмины и диантомуса (Монаков, 1973; Смирнов, 1973; Гутельмахер, 1974; Мешкова, 1975). Поскольку максимум численности и биомассы фитопланктона в '1 елецком озере наблюдается в слое 0-20 м (Митрофанова, 1992), 'го можно предположить, что фитофаги предпочитают горизонты с высокой концентрацией пищи. Вертикальное распределение хищника Cyclops abyssoruin определяется распределением его пищевых объектов, в частности, диантомуса. Подобная картина вертикального распределения описана в оз.Севан для веслоногих ракообразных Cyclops strciiuus v.scvani и Arctodiaptomus bacillifer (Мешкова, 1975).

5.2. Горизонтальное распределение зоопланктона

Биотонически-разнотипные участки Телецкого озера - устье р.Чулышман, заливы Кыга и Камга, пелагиаль основного гшеса, исток р.Ьии - сравнивались по доле основных г рупп (коловраток, кладоцер и ко-пенод) J' общей численности зоопланктона, видовому разнообразию, уровню количественного развития.

УСТЬЕ Р.ЧУЛЫШМАН. Здесь ведущая роль принадлежит веслоногим рачкам, они доминируют по численности и биомассе - 4,4 тыс.экз./м3 и 0,07 y/m3, на их долю приходится 52% от общей численности зоопланктона. 11а втором месте по численности находятся коловратки - 3,8 тыс.ж ¡./м\ их доля от общей численности зоопланктона составляет 46%. Численность ветвистоусых ракообразных невелика - 0,2 тыс.:жз./м3, биомасса их составляет 0,004 г/м\ Индекс видового разнообразия Шеннона в районе устья р. Чулышмап равен 1,852 (табл.1). В среднем за июнь-сентябрь 1989 г. уровень развития зоопланктона в устье р.Чулышман составил 8,4 тыс.зкз./м'1 и 0,08 г/м.1 (табл.2).

ЗАЛ ИВ КЫГА. В заливе численность копепод и коловраток, а также их доля относительно общей численности планктона практически одинакова:

4,8 и 4,7 тыс.экз./м3 соответственно (46 и 45%), но по биомассе доминируют коиеподы - 0,14 г/м3. Плотность кладоцер выше, чем в усчъе р.Чулышман - 0,9 тыс.экз./м3, их доля несколько выше, чем в устье реки -9%, что указывает на более благоприятные условия для их развития. Индекс Шеннона ниже (1,639), чем в устье р.Чулышман. Это обусловлено тем, что кроме истинно пелагических видов в устье р. Чулышман получают развитие виды рсофилышго и фитофильного комплекса. Средние за сезон показатели численности и биомассы зоопланктона равны 10,5 тыс.экз./м 5 и 0,18 г/м 3 (табл.2).

ОСНОВНОЙ ПЛЕС ОЗКРЛ. На долю копепод в пелагиали основного плеса Телецкого озера приходится 48%, на долю коловраток - 46%, доля кладоцер несколько ниже, чем в заливе Кыга - 6%. Индекс видового разнообразия на этом участке равен 1,587. Среднее за сезон значение численности зоопланктона на этом участке равно 25,9 тыс.экз./м3, а биомассы -0,33 г/м3 (табл.2).

ЗАЛИВ КАМГА. Зоопланктон залива Камга характеризуется своеобразным видовым составом и соотношением его основных групп. Доли коловраток и копепод на этом участке составляет 42 и 33% от общей численности зоопланктона. Довольно высока здесь доля нствистоусых ракообразных - 25%, что значительно выше, чем на других участках озера. По численности в зал.Камга доминируют коловратки - 13,1 тыс.экз./м3, а по биомассе - копеподы - 0.15 г/м3.

Индекс видовою разнообразия Шеннона в заливе Камга принимает самое высокое по озеру значение - 1,865 (табл.1). Своеобразие видового состава зоопланктона в заливе Камга обусловлено его значительной изоляцией от основной акватории водоема и наличием довольно больших по площади мелководных, хороню продеваемых участков в устье р.Камги, где в зарослях водной растительности развивается фитофильный комплекс. Срсдпесезонныс значения численности и биомассы зоопланктона в заливе Камга также довольно высоки: 31,7 тыс.экз./м3и 0,24 г/м3 (табл.2).

ИСТОК Р.БИЛ. В низовье озера велика доля коловраток - 67% (4,7 тыс.экз./м 3) от общей численности зоопланктона. Высокий процент коловраток определяется гидрологическими условиями данного участка: у истока р. Вия зафиксированы максимальные скорости течения - до 18-20 м/с 'Селегей, Сслех ей, 1978). Известно, что в реках коловратки получают прпшу|цес1веш1ос развитие над другими группами зоопланктона в связи с тем, что условия питания оказываются более благоприятными для них, чем для ракообразных (Жадин, 1961). Индекс Шеннона равен 1,263 (табл.1), что шидетельствует о низком видовом разнообразии зоопланктона па дашшу участке. Среднспсгстационныс показатели численности и биомассы равны 16,5 тыс.экз./м1 и 0,08 г/м3 (табл.2).

5.3. Сезонная н межгодовая динамики численности н биомассы зоопланктона Геленкою озера.

В сезонной динамике зоопланктона Телецкого озера отмечен одни мак-

Таблица 1.Число видов'^), значения индекса Шеннона (Н), дисперсия индекса Шеннона (УагН!) на разных участках Телецкого озера, 1989 г.

Участок Устье Залив Основной Залив Исток

р.Чулышман Кыга плес. Камга . р.Бии

Показатель

8 52 20 19 26 18

Н' . 1,852 1,639 ■ 1,587 1,865 1,263

УагН' 0,00008 0,00014 0,00003 0,00003 - 0,00007

Таблица 2. Сезонная динамика численности (Н тыс.экз./м3) и биомассы (В, т/и3) зоопланктона на разных участках Телецкого озера, 1989 г.

Месяц Участок июнь июль август сентябрь среднее

Устье N 2.93 9.96 18.74 2.11 8.435±5.9

р.Чулышман В 0.079 0.036 0.155 0.039 0.077±0.04

Залив Кыга N 2.99 6.84 18.27 . 13.79 10.47±5.5

В 0.060 0.09Х 0.271 0.185 0.153±0.074

Основной ' N 3.58 18.56 •51.57 • 29:97 25.92±14.8

плес В 0.045 0.195 0.607 0.482 0.332*0.212

Залив Камга К 19.87 27.26 38.27 41.4 31.7±8.1

в 0.152 0.415 0.181 0.490 0.242±0.124

Исток р.Бии N. 0.66 23.85 25.82 15.86 16.54±8.3

В 0.003 • 0.098 0.176 0.042 ' 0.079±0.06

среднее N 60.1±5.5 17.29±7.11 30.5±11.5 20.6±12.0 18.6±9.5

В 0.068±0.04 0.114±0.04 0.278±0.13 0.042±0.19 0.183±0.09

симум, приходящийся на вторую половину лета - август. Колебания сред-несезонных значений численности зоопланктона Телецкого озера в межгодовом аспекте в* значительной мере обусловлено изменением численности коловраток и их относительной доли в планктоне. На количество зоопланктона существенное влияние оказывают различия в температурном и уровенном режимах озера в разные годы наблюдений: 1989-1990 гг. -теплые, средневодные; 1991 г. - холодный, маловодный; 1992 г. - холодный с высоким уровнем воды. Повышение численности коловраток и копепод приходится, на год с низкой температурой вода и высоким уровенным режимом, плотность кладоцёр в этот, период невелика (табл.3). Соотношение основных групп по биомассе в течение периода 1989-1992 гт. практически одинаково.

5.4. Оценка продуктивности-зоопланктона Телецкого озера

В озерных экосистемах.на долю зоопланктона приходится ' около 80% от энергии, ассимилируемой всеми животными (Иванова, 1985). В сообществе зоопланктона выделяют два трофических уровня: нехшцныё (фито-и детритофаги) и хищные животные. Это деление осуществляют по строению ротового аппарата и способу захвата пищи. Такие виды зоойпанкто-на Телецкого озера как -Kellicottia longispiná, Conochilus unicornis, Collotheca sp., Polyarthra luminosa, 'Synchaeta sp., Bosfnina obtusirostris lacustris, Arctodiaptomus bacillifer, согласно литературным данным (Монаков, 1974; Чуйков, 1981), нами были отнесены к нехищным, а Cyclops abyssorum, Asplaiichna priodonta, Mesocyclops íeuckarti - к хищным животным. -

В целом по озеру за период с июня по сентябрь 1989 и 1991 гг. показатель продукции сообщества выражается отрицательной величиной (табл.4), если считать, что Cyclops abyssorum - облигатный хищник. Однако, в литературе имеются сведения о том, что хищные зоопланктеры в оли-готрофных водоемах' интенсивно потребляют водоросли и детрит (Иванова, 1*975; Гутельмахер, 1979; Крылов, 1982). По всей видимости, C.abyssorum в условиях Телецком озере является факультативным хищником. -

С учетом этой поправки продукция сообщества за вегетационный сезон 1989 и 1991 гг. принимает положительные значения (табл.4).

Прй сравнении показателей биотического баланса зоопланктонного сообщества в разные годы исследований было отмечено, что в 1992 г. значение средней за сезон, продукции мирных животных выше, чём в предыдущие годы наблюдений - 169,2 кДж/м3, а продукция и рацион хищников ниже - 39,6 кДж/м3 и 182,4 кДж/м3. Эти различия, вероятно, можно объяснить высоким уровнем развития коловраток в 1992 г. Многочисленными исследованиями на разных водоемах,было показано, -что при' низкой доле в общей биомассе зоопланктона коловратки играют существенную роль в образовании продукции (Галковская, 1963; Шпет, Пвд-гайко, 1967; Васильева, 1Ö75; Pauli, 1990).

Таблица 3. Межгодовая динамика средневегетационных значений численности (Ы, тыс.экз./м3) и биомассы (В,г/м3) основных таксономических групп зоопланктона Телецкого озера

Год Группа КоШопа С1аЛосега Сореройа

1989 N 10,8±4,4 2,3±1,8 7,4±1,9

В 0,006±0,04 0,028±0,022 0,142^0,07

1989* N 10,7±5,3 1,5±1,2 6,9±3,3

В 0,006*0,004 0,018±0,013 0,122±0,08

1990 N 7,6±8,8 1,9±2,4 6,3±4,7

В " 0,004±0,004 0,019±0,024 0,171±0,09

1991 N 8,6±8,0 0,1±0,1 7,1 ±5,5

В 0,00б±0,005 0,002±0,001 0,054±0,039

1992 N 42,6±52,0 0,8±0,2 13,2±5,8

В 0,009±0,006 0,015±0,004 0,183±0,082

Примечание: 1989* - данные только по пелагиали.

Таблица 4. Значения средних за сезон составляющих, биотического баланса зоопланктонного сообщества Телецкого озера (Репродукция мирных животных, Репродукция хищных животных, Сх-рацион хищных, Яс-траты на обмен сообщества, Репродукция сообщества)

Показатель Год Р-, кДж/м3 Р., кДж/м3 с„ кДж/м3 И*, кДж/м3 Рс, кДж/м3 Рс*, •кДж/м'

1989 130,8 182,4 253,2 522,0 -64,8 56,4

1991 44,4 19,2 85,2 178,8 -16,8 16,8

1992 169,6 39,6 182,4 574,8 26,4 117,6

Примечание: Рс*- значение продукции, вычисленное при условии отсутствия в сообществе облигатных хищников.

Глава 6. Сравнительная характеристика структурно-функциональной организации зоопланктона Телецкого озера и других олиготрофных озер.

Проведенные исследования позволяют оценить сходство и отличия структурно-функциональной организации зоопланктонного сообщества Телецкого озера и других глубоких олиготрофных озер. В основном плесе Телецкого озера высокого уровня развития достигают 10 видов. Все массовые виды коловраток являются видами-космополитами. Ветвистоусый рачок Bosmina obtusirostris lacustris - характерный представитель зоопланктона олиготрофных водоемов и распространен в северных озерах (Коробцева, 1975), Онежском озере (Куликова, 1982). Вида Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops abyssorum являются типичными представителями зоопланктона высокогорных альпийских озер (Рылов, 1949) и оз.Севан (до понижения его уровня) (Мешкова, 1975), оз.Хубсугул (Дулмаа, 1971). По составу доминирующего комплекса зоопланктон Телецкого озера имеет большое сходство с зоопланктоном других озер Горного Алтая - Сарулу-Коль, Узун-Коль (высота над ур.м 1800-2000 м) (Манеева, 1991) и водоемами бассейна р.Чульчи (Грезе, 1950). Отличительной чертой видового состава пелагического зоопланктона Телецкого озера является качественная бедность кладоцер, что является характерным признаком олиготрофных водоемов.

Вертикальное распределение организмов зоопланктона Телецкого озера в период летней стагнации строго стратифицировано, что характерно для большинства глубоких водоемов димиктического типа. Характер сезонной динамики численности и биомассы зоопланктона Телецкого озера является типичным для олиготрофных водоемов: с максимумом во второй половине лета. По средней за вегетационный сезон биомассе зоопланктона (0,141-0,207 г/м3) Телецкое озеро относится к водоемам -оли-готрофного типа (Китаев, 1984). В межгодовой динамике численности зоопланктона Телецкого озера отмечена тенденция повышения ее абсолютного значения для копепод и коловраток в год с более низкой средней температурой и высоким уровнем воды.

Продукционные возможности зоопланктона Телецкого озера низкие: 16,8-117,6 кДж/м3 в среднем за вегетационный сезон. В условиях низкой концентрации пищевых объектов изменяется тип питания облигатных планктонных хищников, что обеспечивает мобильность трофических связей. В олиготрофных водоемах эти явления наблюдаются достаточно часто, а отрицательная величина биотического баланса сообщества указывает с одной стороны на то, что при передаче энергии с одного трофического уровня на другой значительная часть ее рассеивается; а с другой стороны на недостаточную изученность в конкретном водоеме составляющих энергетического баланса и спектра питания хищных форм (Иванова, 1985; Алимов, 1987; 1990; Кожова, Бейм, 1993).

Сложность структуры сообществ оценивается их разнообразием: по мере усложнения структуры увеличивается разнообразие, которое опреде-

ляется не только числом видов, но и числом взаимодействий между популяциями (Бигони др., 1989; Алимов, 1990; 1994).

Величина индекса Шеннона, с помощью которого оценивали разнообразие зоопланктонного сообщества Телецкого озера, колеблется в пределах 1,17-2,44 бит/экз.; а вычисленного по биомассе - в пределах 1,48-1,91 бит/ед.веса. Значения индекса Шеннона, вычисленного по биомассе, по годам варьирует меньше. Следовательно, при значительных межгодовых колебаниях численности отдельных видов зоопланктона Телецкого озера, сообществом поддерживается определенное энергетическое равновесие.

На основании литературных данных и собственных исследованй зоопланктона Телецкого озера можно утверждать, что в течение довольно продолжительного времени (около 100 лет) доминирующий комплекс этого сообщества остается неизменным. Это свидетельствует о том, что в условиях Телецкого озера сложилась определенная структура зоопланктонного сообщества, стабильность которой контролируется биотическими факторами.

ВЫВОДЫ

1. За период исследований 1989-1992 гг. в составе зоопланктона Телецкого озера выявлено 47 видов. Коловратки представлены 23 видами, кладоцеры - 15; копсподы - 9 видами. Структурообразующий комплекс зоопланктона Телецкого озера представлен 10 видами: Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Polyarthra luminosa, Synchaeta sp., Collotheca sp., Bosmina obtusirostris lacustris, Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops abyssorum, Mesocyclops leuckarti. Эти виды достигают высокого уровня развития в пелагиали основног о плеса и зшшвов Кыга и Камга, a M.leuckarti - только в заливах. В пелагиали основного плеса озера, занимающего большую часть площади, в массе развиваются всего б видов: K.longispina, C.unicornis, Collotheca sp., В.obtusirostris lacustris, A bacillifer, C.abyssorum.

2. В видовом составе зоопланктона с периода 1928-1931 гг. отмечены следующие изменения: увеличился список видов с 26 до 47; из комплекса видов-доминантов выпали представители рода Keratella, роль коловраток родов Polyarthra и Synchaeta уменьшилась, а плотность C.unicornis увеличилась. В число доминантов стали входить Collotheca sp. и M.leuckarti.

3. В период весенней гомотермии почти все виды зоопланктона Телецкого озера распределены в толще воды практически равномерно или глубже 10 м. В период прямой температурной стратификации озера в вертикальном распределении биомассы зоопланктона зарегистрировано наличие двух пиков: в горизонте 0-10 м (слой эпилимниона) и 20-40 м (слой металимниона) м, что характерно для глубоководных стратифицированных водоемов. Второй пик образуют виды Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops abyssorum, Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta. С периода 1928-1931 гг. изменился характер вертикального распределения вида Cyclops abyssorum: летом 1989 и 1992 гг. его максимальная плотность на-

блюдалась в горизонте 0-10 м, а не 20-40 м.

4. Значение численности зоопланктона в горизонте 0-10 м положительно коррелирует с температурой воды в этом горизонте (г=0,9) и отрицательно - с величиной прозрачности (г=-0,8 ).

5. Биотопически-разнотипные участки Телецкого озера неоднородны по составу и количественному развитию зоопланктона. Максимальные значения численности и биомассы зоопланктона зарегистрированы в основном плесе озера (25,9 тыс.экз./м3, 0,33 г/м3) и заливе Камга (31,7 тыс.экз./м3, 0,12 г/м3). Наибольшим видовым разнообразием характеризуется залив Камга, где индекс Шеннона равен 1,865, наименьшим - исток р.Бии: Н= 1,263. Различия обусловлены спецификой экологических условий.

6. Во все годы исследований зоопланктона - с 1989 по 1992 - на всех участках Телецкого озера в сезонной динамике численности и биомассы наблюдается один максимум - в августе, обусловленный совпадением сроков размножения организмов с половым (Copepoda) и партеногенетиче-ским (Cladocera, Rotatoria) способами размножения. Наиболее резкие сезонные колебания структурных показателей отмечены для коловраток и кладоцер.

7. В холодноводном и многоводном 1992 г. повышаются абсолютные значения численности коловраток и копепод, что является особенностью межгодовой динамики зоопланктона Телецкого озера, в других озерах обычно вспышка численности зоопланктона наблюдаются в годы маловодные и с высокой суммой тепла.

8. Для зоопланктона Телецкого озера характерен низкий уровень продуктивности. В 1992 г. продукция зоопланктона, равная в период вегетационного сезона в среднем 117,6 кДж/м3 определялась в основном массовым развитием коловраток.

9. Зооплаиктонное сообщество Телецкого озера характеризуется сложной организацией, о чем свидетельствует высокое значение индекса видового разнообразия Шеннона, колеблющееся по многолетним данным в пределах 1,17-2,44 бит/экз. Устойчивость таких систем регулируется биотическими факторами, они менее выносливы по отношению к изменениям абиотических условий, к которым они исторически адаптированы.

10. Телецкое озеро по видовому составу зоопланктона, числу видов в структурообразующем комплексе, уровню количественного развития зоопланктона, типу сезонной динамики количественных показателей, величине индекса видового разнообразия относится к водоемам олиготроф-ного типа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зуйкова Е.И. Современное состояние зоопланктонного сообщества Телецкого озера//Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда:Кратк.сообщ. - Бар-

наул, 1995.-С.17.

2. Зуйкова Е.И. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона Телецкого озера//Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использованиегТез.докл. - Новосибирск, 1997.-С.207.

3. Зуйкова Е.И. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона Телецкого озера//Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования:Тсз.докл. - Томск, 1998. - С.288-290.

4. Зуйкова Е.И. Видовая структура зоопланктона Телецкого озе-ра//Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их исиользова-ния:Тез.докл. - Томск, 1998. - С.290.

5. Зуйкова Е.И. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона Телецкого озера; ИСиЭЖСО РАН. - Новосибирск, 1998. - 31 с.:ил. -Деп. в ВИНИТИ 06.03.98, № 617-В98.