Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия

Ковешников, Михаил Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия"

На правах рукописи

11111111111111111111

□03488062

Ковешников Михаил Иванович

Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Барнаул-2009

Работа выполнена в лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Яныгина Любовь Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Журавлев Валерий Борисович,

кандидат биологических наук Петрожицкая Людмила Владимировна

Ведущая организация: Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН

Защита диссертации состоится «21» декабря 2009 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Автореферат разослан «26Ъ> ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Совокупность донных беспозвоночных животных, или зообентос - один из важнейших элементов экосистем континентальных вод и общепризнанный элемент системы мониторинга их загрязнения (ГОСТ 17.1.3.07- 82; Критерии..., 1994; Методические указания..., 1984). Изучение состава, структуры и пространственно-временной организации зообентоса необходимо для понимания процессов, происходящих в водных экосистемах, для решения вопросов рационального использования и охраны природных вод.

Проточное Телецкое озеро и его притоки относятся к водосборному бассейну реки Бия. Значительная часть бассейна Бии слабо освоена или находится в заповедной зоне. Озеро включено в Список всемирного наследия ЮНЕСКО как одно из 50 глубочайших озёр мира (Large Lakes, 1996). Исследование таких природных объектов даёт ценный материал для познания естественной структуры биоценозов, для решения теоретических и практических вопросов экологии. Одним из актуальных направлений экологии является изучение пространственного распределения зообентоса для разработки концепции функционирования речной экосистемы (Богатов, 1994; Minhall, 1983, 1988; Statzner, 1987; Townsend, 1989; Vannote, 1980) и, в частности, исследование взаимного влияния проточных озер и связанных с ними рек (Hieber, 2002).

До настоящего времени представление о зообентосе Телецкого озера, его притоков и стока (р. Бия) в основном формировалось данными, полученными ещё в первой половине XX века (Круглова, 1949, 1950; Лепнева, 1949, 1950; Иоганзен, 1952). Аналитическое обобщение имеющихся сведений, дополнение их результатами современных исследований и количественная оценка донных сообществ важны для создания базы гидробиологических данных, для организации экологического мониторинга Телецкого озера и водотоков бассейна. Необходимость исследований усиливается направленностью экономики региона на развитие туризма и лесной промышленности и опасностью резкого увеличения антропогенной нагрузки на водные объекты бассейна Бии.

Цель работы - изучение состава и пространственно-временной организации зообентоса Телецкого озера, водотоков бассейна реки Бия и оценка их экологического состояния.

Задачи исследований:

1. Определить видовое разнообразие донных беспозвоночных Телецкого озера и водотоков бассейна р. Бия:

2. Охарактеризовать пространственное распределение и сезонную динамику состава и количественных показателей зообентоса в водных объектах бассейна.

3. Изучить таксономическую и трофическую структуру сообществ донных беспозвоночных.

4. Оценить экологическое состояние рек бассейна р. Бия и Телецкого озера.

5. Дать рекомендации по организации экологического мониторинга водных объектов бассейна р. Бия по зообентосу.

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственная неоднородность таксономической и трофической структур зообентоса в реках бассейна обусловлена рельефом местности, а в Телецком озере - формой озёрной котловины.

2. Качество воды Телецкого озера и водотоков бассейна р. Бия соответствует преимущественно «чистым водам», ухудшение качества до категории «умеренно загрязненные воды» отмечено только в устье Бии, ниже города Бийска.

Научная новизна.

• Впервые составлен общий таксономический список зообентоса бассейна р. Бия по ретроспективным и современным данным (19012004 гг.), указан 581 вид, в том числе новых для бассейна - 249.

• Получены современные данные по численности и биомассе зообентоса в Телецком озере и реках бассейна.

• Впервые установлены особенности пространственного распределения и сезонной динамики зообентоса для различных участков Телецкого озера и рек бассейна р. Бия, проведена типизация их донных сообществ.

• Впервые оценено качество воды литорали Телецкого озера и рек бассейна по составу и структуре донных сообществ, даны рекомендации по организации их экологического мониторинга.

• Разработаны модификации двух пробоотборников - для сбора зооперифитона и речного зообентоса.

Теоретическая и практическая значимость. Список

зообентоса бассейна р. Бия может быть использован при формировании

баз гидробиологических данных, сведения о распределении донных

сообществ - при экологической типизации водных объектов. Данные о

количестве зообентоса необходимы для расчета биологической продуктивности Телецкого озера и рек бассейна, результаты исследований могут быть использованы при организации их экологического мониторинга. Материалы работы использованы при подготовке научно-образовательных курсов и большого практикума по специальности «экология» в АлтГТУ. Результаты работы включены в Летопись природы ГПЗ «Алтайский» за 2001-2007 гг. Результаты исследований речного зообентоса включены в «Основные результаты научных исследований СО РАН в 2007 году». Получено положительное решение Федеральной службы РОСПАТЕНТ о выдаче патента на изобретение «Устройство для сбора водных фитоценозов» по заявке № 2008137449/12(048184) с датой приоритета 18.09.2008.

Апробация работы. Материалы и результаты работы обсуждались на научных семинарах лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН и были представлены на семи конференциях: Межрег. науч. конф. «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 27-28 ноября 1997 г.); Per. науч. конф. «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 22-23 января 1998 г.); Per. науч. конф. «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны» (Горно-Алтайск, 3-6 сент. 2002 г.); V per. науч.-практ. конф. «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 18-19 сентября 2002 г.); Ш конф. молодых ученых ИВЭП СО РАН (Барнаул, 15 декабря 2003 г.); Per. науч. конф. «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 14-17 марта 2005 г.); Междунар. науч. конф. «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century» (Санкт-Петербург, 3-7 октября 2005 г.). По материалам исследований опубликовано 13 работ, в том числе четыре статьи, две из которых - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 215 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов и библиографического списка, включающего 238 источников, из которых 25 - на иностранных языках. Работа содержит 38 таблиц, 34 рисунка и 12 приложений.

Благодарности. Автор выражает благодарность к. б. н. Яныгиной JI.B., к. б. н. Кириллову В.В., Крыловой E.H., к. г. н. Черных Д.В., Марусину К.В. (ИВЭП СО РАН), к. б. н. Залозному H.A. (ТГУ), д. б. н. Тесленко В.А. (БПИ ДВО РАН) и всем, кто оказывал помощь при проведении исследований и подготовке диссертации.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Зообеыгос как компопент пресноводных экосистем (обзор литературы)

В главе приведены литературные данные о роли зообентоса в пресноводных экосистемах, определены факторы его пространственного распределения в лентических и лотических системах, рассмотрена возможность использования зообентоса для экологической оценки водных объектов. Приведена краткая история исследований зообентоса Телецкого озера и рек бассейна Бии за период с 1901 по 2007 гг. Дан обзор основных результатов предыдущих исследований (1901-1993 гг.).

Глава 2. Природные условия района исследований

Бассейн реки Бия (рис. 1) расположен в восточной части Горного Алтая и занимает площадь 37 ООО км2. В центральной части бассейна находится проточное Телецкое озеро, водосбор которого при средней высоте 1940 м представляет горную область, вытянутую на 235 км (Самойлова, 1990). Большая часть водосбора озера (84,3%) принадлежит бассейну главного притока - р. Чулышман. Территория слабо освоена, населенные пункты сосредоточены на берегах Бии, единственный город, Бийск, расположен в ее низовье. Четвёртую часть площади бассейна занимает Государственный природный заповедник «Алтайский», расположенный в северной и восточной части водосборного бассейна озера.

В озеро впадает 71 постоянный приток (Алекин, 1934): река Чулышман и реки Телецкой котловины (ТК), вытекает одна река Бия. Притоки озера характеризуются низкой температурой, быстрым течением и, как правило, каменисто-галечниковым грунтом. При впадении в озеро некоторые притоки образуют дельты.

Телецкое озеро относится к котловинным озерам тектонического происхождения, его высота над уровнем моря 434 м;, длина 78,6 км, площадь зеркала 227,3 км2. Средняя прозрачность 5,8 м, средняя глубина 181 м, максимальная - 323 м. Время условного водообмена 5-7 лет, среднее годовое содержание Ог - 11,24 мг/л (Селегей, 1978; 8е^е1, 2001). Придонная температура изменяется в литорали (до 10 м)" в пределах 1,8-11,7 °С, в сублиторали (до 40 м) 1,4-7,6 °С, в профундали 2,1-4,2 °С (Селегей, 1978).

Широтная часть озера включает Северо-западное мелководье и Камгинский залив, характеризуется галечниковыми или илистыми

грунтами с зарослями водных растений. Меридиональная часть состоит из заиленного Глубокого плёса со скалистыми и каменистыми берегами и песчано-галечникового Южного мелководья (Лепнева, 1949). Заболоченные берега имеются в дельтах рек Чулышман, Кыга, Камга, Колдор, Самыш, Ойер (Паводковая периодичность..., 2000).

# яг / £ СГ

^рГКалча

Камышит жпт

р. к. К'ор&у

Условаые «Сктягачсния.

0 населенные пунты ¡Уда иадбаты (через 50 и)

Участки отбора проб:

1 речные ф литоральные д глубоководные

Рис. 1. Схемы бассейна реки Бия и Телецкого озера с указанием участков отбора проб

Характерные черты озера - значительная волновая активность, препятствующая образованию льда в его меридиональной части и обратно-трапециевидная форма котловины с обширной профундалью (73,4% от площади дна), наклонной сублиторалыо (18,8%) и незначительной литоралью (7,8%). По содержанию хлорофилла «а» Телецкое озеро относится к ультраолиготрофно-олиготрофным водным объектам (Кириллова, 2002). Основная часть первичной продукции создается литоральными альгоценозами. Площадь зарослей высших водных растений составляет около 30% литорали (Зарубина, 2005; Ким, 2005). Организмами зообентоса питаются И из 13 видов рыб Телецкого озера (Рыбы..., 1981).

Глава 3. Материалы и методы исследований

Использованы литературные данные по результатам исследований зообентоса Телецкого озера и рек бассейна Бии за 1901-2002 гг. (31 источник), архивы и коллекции ЛВЭ ИВЭП СО РАН за 1992-2004 гг. и собственные сборы автора 1993-2004 гг. Обработаны 862 пробы, из них 229 - из литорали Телецкого озера, 378 - из глубоководной части, 255 проб из 27 рек бассейна (реки Чулышман, М. Чили, Самыш, Тевенек и Бия были исследованы на всем протяжении). Соискатель участвовал в отборе и обработке 80% проб. Все сборы проводили в период открытой воды. Использовали сачок-промывалку, штанговый и глубинный дночерпатели, дополнительно - авторские модели речного пробоотборника (Ковешников, 2005) и зарослечерпателя.

При камеральной обработке применяли торсионные весы, микроскопы, рисовальный аппарат. Для статистической обработки данных использовали программы Microsoft Excel, Statistica-6. Для сравнения видового состава зообентоса различных участков применяли индекс видового сходства Жаккара (Песенко, 1982) и попарные меры включения (Андреев, 1980). Для оценки качества воды по структурным характеристикам зообентоса использовали следующие индексы: 1) биотический индекс Вудивисса (1964); 2) олигохетный индекс Гуднайта и Уитлея (1961); 3) индекс информативности Шеннона (1963); 4) олигохетный индекс Пареле (1974); 5) индекс сапробности олигохет Попченко (1988); 6) олигохетный индекс Бринкхурста (1966); 7) олигохетный индекс Цанера (1964); 8) хирономидный индекс Балушкиной (1976). Значения индексов ранжировали в соответствии с ГОСТ 17.1.3.07-82 и шкалой оценки состояния пресноводных экосистем (Критерии, 2001), учитывали критерии инвариантных состояний зообентоса (Руководство..., 1992).

Глава 4. Видовое разнообразие, пространственное распределение и

сезонная динамика зообентоса водоёмов бассейна реки Бия

По ретроспективным и современным данным, зообентос бассейна Бии включает 581 вид из 306 родов, 106 семейств, 28 отрядов, 12 классов и 8 типов. Впервые для бассейна указано 249 видов зообентоса. В стоячих водах бассейна обнаружено 396 видов, из них 382 встречаются в Телецком озере (в профундали - 44, в сублиторали - 85, в литорали - 369). В реке Чулышман и ее притоках обнаружено 156 видов, в реках Телецкой котловины (ТК) - 291, в реке Бия и её притоках - 123.

Уровень видового разнообразия зообентоса Телецкого озера и речных систем бассейна близок к уровню хорошо изученных водных объектов России. По количеству видов к Телецкому озеру наиболее близко оз. Ладожское - 385 видов (Биологические ресурсы..., 1968), к рекам ТК - водотоки бассейна р. Кама - 296 видов (Алексевнина, 2005).

Характерной чсертой таксономической структуры зообентоса рек бассейна является преобладание комаров-звонцов (преимущественно п/сем. Orthocladiinae), ручейников сем. Limnephilidae, веснянок сем. Perlodidae и подёнок сем. Heptageniidae (табл. 1). Особенностью зообентоса речной системы р. Чулышман является относительно высокое разнообразие моллюсков и комаров-звонцов п/сем. Chironominae, а зообентоса системы р. Бия - высокое разнообразие олигохет и низкое разнообразие «прочих двукрылых», обычных для притоков озера.

Таксономическая структура зообентоса Телецкого озера характеризуется преобладанием комаров-звонцов (преимущественно п/сем. Chironominae), ручейников сем. Limnephilidae, разнообразием моллюсков, малощетинковых и круглых червей. Отличительными чертами глубоководного участка (сублиторали и профундали) являются отсутствие других двукрылых, кроме хирономид, и высокое разнообразие олигохет и нематод на фоне низкого разнообразия других таксонов. Литораль озера отличается наибольшим таксономическим разнообразием и относительной выравненностью доли различных таксонов.

Список видов литорали Телецкого озера является наиболее универсальным, прочие списки включены в него не менее чем на 47%, что объясняется большим разнообразием биотопов в литорали озера. Высокая степень включения списка видов для глубоководной части озера в список для литорали свидетельствует о небольшом уровне оригинальности зообентоса сублиторали и профундали.

Таблица 1

Доля отдельных таксонов (%) в списках видов зообентоса основных участков _бассейна р. Бия_

Таксоны, лидирующие по видовому разнообразию

Выше озера

р. Чулышман с притоками

реки ТК

Телецкое озеро

литораль

сублитораль, профундаль

Насекомые Двукрылые

Комары-звонцы

п/сем. СЫгопогшпае п/сем. ОгШоскёппае п/сем. В1атезшае

Прочие двукрылые отр. Е)]"р1ег1а (без СЫгопогшёае) Прочие насекомые сем. ЫтперЫМае сем. Рег1осКс1ае сем. Саргшёае сем. liвptagem^dae сем. Ephemerellídae сем. Dytiscidae_

15 13 2

6 16 4

10 3

4 3 1

18 13 3

5 0 0 о о о

Водяные клещи

отр. АсапГогтея

Моллюски

кл. Са51горос1а кл. ВтЫа

Малощет. черви

отр. Naidomorha

Круглые черви

кл. Мета1оёа

Прочие таксоны:

Видовые списки для речных систем Чулышмана и Бии включены в список для речной системы ТК за счет разных видов, сходство их между собой незначительно (рис. 2). По литературным данным были определены ареалы распространения 87% видов. Основу зообентоса бассейна формируют виды, широко распространенные на севере Голарктики. Согласно схеме биогеографического районирования суши (Второв, 1978; Реймерс, 1990), наибольшее участие в формировании зообентоса бассейна принимают Европейская и Ангарская области Палеарктики: на них распространяются ареалы 23% и 22% видов, соответственно. Ареалы речных видов в большей степени приурочены к восточным областям Палеарктики.

Рис. 2. Ориентированный мультиграф бинарных отношений на множестве мер включения описаний видового состава зообентоса основных участков бассейна Бии (при пороге 45%)

Уровень эндемизма зообентоса в бассейне Бии незначителен и имеет видовой ранг. Список эндемиков бассейна по разным оценкам составляет 12-37 видов, что не превышает 6 % видового состава. Уровень эндемизма зообентоса Телецкого озера (3-8%) несопоставим с Байкалом (60%) и ниже, чем в Братском водохранилище (13%) (Аннотированный список..., 2001; Линевич, 2002; Ербаева, 2002).

Распределение зообентоса от истока реки к её устью изучали в трёх разнотипных водотоках бассейна: Чулышман, Тевенек и Бия. Распределение численности, биомассы, количества видов и индекса Шеннона в руслах исследованных рек имеет мозаичный характер, закономерного увеличения этих показателей вниз по течению отмечено не было. В наиболее крупных реках (Чулышман и Бия) наблюдается изменение видового состава, таксономической и трофической структуры доминирующего комплекса вниз по течению, соответствующее изменению абиотических и биотических условий. В истоке Бии зообентос в основном представлен озёрными формами, вниз по течению увеличивается отличие таксономического состава с вышележащими участками бассейна и формируется собственное донное население реки. Зообентос р. Тевенек не претерпевает резких изменений от истока к устью.

Сезонную динамику зообентоса исследовали в устье 11 притоков озера (1998 г.) и в истоке Бии (2004 г.). В притоках отмечено два сглаженных сезонных пика: в июле-августе (обусловлен увеличением биомассы ручейников) и октябре (на разных реках был связан с развитием разных групп, в основном двукрылых, гаммарид и

ручейников). За время наблюдений (1997-2004 гг.) численность и биомасса зообентоса р. Чулышман изменялись в пределах 0,4-0,5 тыс. экз./м и 1,3-8,7 г/м2. В других притоках Телецкого озера: 0,2-22,3 тыс. экз. /м2 и 0,2-24,6 г/м ; в реке Бия: 0,2-3,5 тыс. экз./м и 0,2-12,8 г/м2. При близких значениях скорости течения, количество зообентоса всегда было выше на устойчивых глыбовых и щебнистых грунтах, чем на подвижных валунах или песчано-галечниковом грунте. В связи с этим стабильно низкие показатели отмечали в устье главного русла р. Чулышман (песок, галька) и стабильно высокие - в устье р. Малые Чили (щебень, глыбы).

Исследовано пространственное распределение и сезонная динамика таксономического состава, доминирующего комплекса и количественных показателей донных беспозвоночных Телецкого озера. Зообентос водоёма в целом характеризуется преобладанием хирономид и олигохет по численности и существенным их вкладом в биомассу. Выявлены следующие тенденции вертикального распределения зообентоса в озере: с увеличением глубины уменьшается его таксономическое разнообразие; уменьшается численность и биомасса всех групп зообентоса, кроме кл. 0%ос1ше1а; уменьшается амплитуда сезонных колебаний количества и биоразнообразия зообентоса в связи с увеличением доли долгоживущих олигохет.

В литорали озера зообентос распределен неравномерно. На удаленных от притоков участках литорали меридиональной части озера, подверженных прибою, наблюдаются минимальные значения численности, биомассы и видового разнообразия. Максимальные значения наблюдаются в июле-августе в литорали широтной части, особенно на заболоченных участках, под зарослями водных растений: до 5 тыс. экз./м2, 30 г/м2 и 28 видов в пробе. Высокие значения численности, биомассы и таксономического разнообразия зообентоса на зарастающих участках литорали широтной части озера наблюдаются в течение всего периода открытой воды, преобладают лимнофилы, участие речных видов в формировании донного населения невелико.

На участках сублиторали, расположенных вблизи наиболее крупных рек (Чулышман, Кыга, Самыш), отмечено увеличение доли олигохет. Максимальные за период наблюдений значения численности и биомассы глубоководного зообентоса отмечены на этих же участках: в сублиторали - 14,1 тыс. экз./м2 и 25,5 г/ м2; в профундали - 8,8 тыс. экз./м2 и 12,4 г/м2. Пики развития глубоководного зообентоса вблизи крупных притоков были обеспечены массовым развитием олигохет сем. ТиЫйЫ<1ае.

Глава 5. Типизация донных сообществ и оценка экологического состояния водоёмов бассейна реки Бия

5.1 Сообщества донных беспозвоночных водотоков бассейна реки Бия. На различных участках рек проводили сравнение таксономического состава донных беспозвоночных, типа питания и способа добывания пищи, структуры доминирующего комплекса на видовом, родовом и более высоких уровнях; анализировали изменение биомассы, численности и индекса Шеннона от верховий притоков Телецкого озера к устью р. Бия. Установлено, что наиболее показательной характеристикой пространственного распределения речного зообентоса в зависимости от изменения абиотических и биотических условий от истока к устью является изменение структуры доминирующего по биомассе комплекса на уровне крупных таксонов, преимущественно на уровне семейств; для сем. Chironomidae - на уровне подсемейств.

Это изменение было положено в основу типизации речных донных сообществ в соответствии с классификацией участков речного русла по Иллиес-Ботошеняну (lilies, 1963) (табл. 2; рис. 3). Выявлено четыре основных и два переходных типа речных донных сообществ.

Эпиритральньш тип сообществ наблюдается в зоне формирования стока, характеризующейся малым уклоном русла, каменистым дном с крупным детритом и зарослями водных растений. Это сообщества собирателей: эври-, детрито- и фитофагов. Чаще других доминируют семейства Gammaridae (в 56% проб), Heptageniidae (56%), Limnephilidae (31 %). Только здесь в состав доминирующего по биомассе комплекса ммут входить семейства Planariidae, Chloroperlidae, Nemouridae, Ceratopogonidae и Simuliidae.

Метаритральный тип - в зоне эрозии с максимальным уклоном русла. Каменистое дно, мелкий детрит, развитый фитоэпилитон. Преобладают альго- и детритофаги (собиратели и соскабливатели). Обычно доминируют семейства Glossosomatidae (71%) и Heptageniidae (41%). Доминанты-индикаторы - семейства Glossosomatidae, Stenopsychidae, Ephemerellidae, Capniidae и Blephariceridae. Сообщества всех исследованных верховий рек относятся к эпиритральному типу, замена этого типа метаритральным происходит только в реках длиной не менее 10 км и обладающих протяженным порожистым участком.

Гипоритральный тип - в верхней зоне осадконакопления с малым уклоном. Галечниково-песчаное дно, мелкий детрит, редкие заросли водных растений. В составе доминирующего комплекса появляются зоофаги, преобладают фито- и детритофаги (собиратели и

соскабливатели). Обычные доминанты - сем. Ьутпае1(3ае (70%), п/сем. СЫгопоттае (30%). Доминанты-индикаторы - семейства НускорэусЫске, Агс1:ор8усЫ<1ае, Haliplidae.

Потамальный тип - в нижней зоне осадконакопления с минимальным уклоном, песчано-илистым дном и прибрежными зарослями водных растений. Обычные доминанты - сем. 1,утпае1с1ас (63%) и п/сем. СЫгопоттае (50%). Доминанты-индикаторы - кл. НЗпкНпеа, сем. Tubificidae, кл. ВК'аМа. семейства ЕрЬетеп^ае, Dytiscidae и Tipulidae. В потамали наблюдается максимальное разнообразие пищевых групп и способов питания, включая грунтоядные и фильтрующие формы; преобладают фито-, детрито-,

Рис. 3. Распределение донных сообществ разного типа в водотоках бассейна р. Бия Тип сообщества: а - эпиритральный, б - переходный эпи-метаритральный, в -метаритральный, г — гипоритральный, д - переходный гипоритрально-потамальный, е - потамальный

Таблица 2

Доминирующие и субдоминирующне по биомассе таксоны донных беспозвоночных на различных участках лотнческой системы бассейна р. Бия

Зона Зона Верхняя зона Нижняя зона

формирования стока эрозии осадконакопления осадконакопления

класс ТигЬе11апа

Planariidae -

тип Annelida

Naididae

— — Naididae Tubißcidae Hirudinea

тип Mollusca

- - Planorbidae Lymneidae Planorbidae Lymneidae Bivalvia

отряд АтрЫрос1а

Gammaridae Gammaridae Gammaridae -

отряд ЕрЬстегор1ега

Baetidae Heptageniidae Baetidae Heptageniidae Ameletidae Ephemerellidae Ameletidae Heptageniidae Ephemeridae Heptageniidae

отряд Р1есор1ега

Chloroperíidae Nemouridae Perlodidae Capniidae Perlodidae -

отряд ТпсЬорега

Rhyacophilidae Limnephilidae Glossosomatidae Stenopsychidae Rhyacophilidae Limnephilidae Brachycentridae Arctopsychidae Hydropsychidae Brachycentridae Limnephilidae Limnephilidae Brachycentridae

отряд Coleóptera

Elmidae Elmidae Haliplidae Dytiscidae

отряд Díptera (исключая семейство Chironomidae)

Limoniidae Limoniidae Limoniidae

Ceratopogonidae Simuliidae Blephariceridae Tipulidae

семейство СЫгопотйае

Orthocladiinae Chironominae Orthocladiinae Chironominae Diamesinae Orthocladiinae Chironominae Diamesinae Chironominae

Типы сообществ, соответствующие участкам логической системы

Эпиритральный Метаритральный Гипоритральный Потамальный

Примечание — жирным курсивом выделены индикаторы соответствующих типов сообществ.

«Переходными» названы сообщества с доминантами из смежных основных типов. Сообщества верхнего течения р. Чулышман и её притоков, рек Телецкой котловины, притоков верхнего и среднего течения р. Бия варьируют в диапазоне эпиритрального-метаритрального типа. Донные сообщества в диапазоне гипоритрального-потамального типа отмечены только в реке Бия, в нижней части рек Неня и Чулышман. Реки Камга, Кыга, Колдор, Самыш и Чебачья протока р. Чулышман при впадении в озеро образуют дельты. В случае подтопления водой озера в них формируются те же сообщества, что в прилегающей литорали. Это дает основание рассматривать сообщества затопленных дельт как часть экосистемы озера, а не его притоков. Аналогичная ситуация наблюдается в истоке р. Бия.

В целом последовательная смена сообществ от истоков к устью определяется факторами, связанными с рельефом местности. Изменение видового состава, изменение механизмов питания и увеличение разнообразия пищевого поведения подтверждают положения «концепции речного континуума», что позволяет рассматривать донные сообщества исследованных водотоков как части единой лотической экосистемы. Разнообразие сообществ максимально в самом длинном водотоке, проходящем наибольшее число высотных поясов: в реке Чулышман, а в общем виде - в системе Чулышман-Бия.

5,2 Сообщества донных беспозвоночных Телецкого озера. В основу типизации были положены различия таксономической и трофической структур зообентоса в наиболее характерных биотопах с учётом сезонной динамики этих показателей (рис. 4).

^_Зообентос Телецкого озера_^

Сообщества глубоководных участков Сообщества литорали

1 I I ^^

Сообщество Сообщество Сообщества литорали Сообщество литорали

профундали сублиторали меридиональной части широтной части

Сообщества Сообщество

приустьевых участков открытой литорали Рис. 4. Типизация сообществ дониых беспозвоночных Телецкого озера

Сообщества глубоководных участков характеризуются невысоким биоразнообразием. Основу донного населения составляют формы, способные существовать в условиях глубоководий,

амфибионты представлены только семействами Chironoraidae и Limnephilidae, приуроченными к сублиторали. От сублиторали к профундали возрастает доля малощетинковых червей, а общее таксономическое разнообразие, численность и биомасса зообентоса понижаются. Характерной чертой глубоководных сообществ является отсутствие выраженной сезонной динамики таксономической и трофической структуры. В сообществе сублиторали в течение всего сезона по численности и биомассе доминируют общие с литоралью виды сем. Tubificidae и ri/сем. Chironominae, преобладающий тип питания - детрито- и альгофагия. В сообществе профундали доминируют грунтоядные олигохеты сем. Tubificidae и сем. Haplotaxidae. Средняя биомасса в период летней температурной стратификации (июль-август 1996, 1999, 2000, 2004 гг.) для сообщества сублиторали (65 проб) составила 2,2±0,5 г/м2, из которых 56% олигохет, а для сообщества профундали (102 пробы) - 1,0±0,2 г/м2 (олигохет 93%).

Сообщества литорали характеризуются высоким биологическим разнообразием и выраженной сезонной динамикой таксономической и трофической структуры. В сообществах литорали меридиональной части озера в период весеннего нагревания по численности и биомассе доминируют собиратели широкого спектра питания, в основном представители отр. Ephemeroptera и р. Gammarus. В период летней температурной стратификации, на пике развития фитоперифитона (Ким, 2005), доминируют собиратели: альго-, эври- и детритофаги (преимущественно сем. Chironomidae, р. Gammarus, отр. Trichoptera и кл. Oligochaeta). К периоду осеннего охлаждения значительно увеличивается доля сем. Chironomidae и т. Mollusca. При этом в сообществах приустьевых участков доминируют те же виды, что и в нижнем течении притоков, а в сообществе открытой литорали -озерные виды. Количественные показатели обычно невелики: от случаев отсутствия (весной или после шторма, вдали от притоков) до 2 тыс. экз./м2 и 1,7 г/м2 (летом, вблизи устьев притоков). Средняя биомасса зообентоса литорали меридионального участка за период летней стратификации (91 проба) составила 1,4±0,2 г/м2. В литорали широтной части озера донное сообщество меньше зависит от населения притоков, в основном оно приурочено к зарослям, где достигает максимального видового разнообразия в июле-августе. В период весеннего нагревания в широтной части доминируют собиратели: эври-, детрито- и пелофаги (обычно р. Gammarus, сем. Chironomidae и кл. Oligochaeta). В период летней стратификации и

максимального прогрева верхнего слоя воды наблюдается пик развития высших водных растений и фитоперифитона (Ким, 2005; Литоральные..., 2005). При этом вне зарослей доминируют представители кл. Oligochaeta, сем. Chironomidae и отр. Trichoptera, а под зарослями и у заболоченных берегов - сем. Chironomidae, кл. Oligochaeta, p. Gammarus и кл. Gastropoda. Преобладают собиратели: альго- и детритофаги; в зарослях в состав доминант входят и зоофаги, но преобладают виды, собирающие водоросли и детрит с поверхности листьев. Средняя биомасса зообентоса литорали широтной части озера в период летней стратификации (79 проб) составила 2,8±0,5 г/м2. В период осеннего охлаждения доминирование представителей кл. Oligochaeta, сем. Chironomidae и кл. Gastropoda распространяется на всю литораль широтного участка. Наибольшее количество и разнообразие зообентоса Телецкого озера обычно отмечали в северовосточной части Камгинского залива и на участке между реками Ойор и Тевенек.

Таким образом, вертикальное распределение зообентоса в Телецком озере соответствует экологической зональности дна, при этом пространственная неоднородность и сезонная динамика сильнее выражены в литорали, чем в сублиторали и профундали. Существенное влияние на формирование зообентоса в широтной части озера оказывает медленное нарастание глубин, наличие мелководий с зарослями водных растений и заиленным грунтом. Уменьшение средних значений численности и биомассы зообентоса на створах меридиональной части озера по отношению к створам широтной части связано с более быстрым нарастанием глубин, большей глубиной профундали и большей прибойно-волновой активностью в литорали. С учетом площадей различных участков дна водоёма и особенностей пространственного распределения зообентоса была рассчитана валовая биомасса зообентоса Телецкого озера для периода летней температурной стратификации - 312 тонн (при средней для озера величине 1,3 г/м2), доля биомассы малощетинковых, червей - около 70%. Большая часть зообентоса (54,4% общей биомассы) сосредоточена в профундали озера; 32,6% приходится на сублитораль; около 8,8% - на литораль широтной части и только 4,2% биомассы приходится на литораль меридиональной части озера. Учитывая стабильность количественных показателей зообентоса в глубоководной части озера и решающее значение этого участка в формировании общей биомассы даже в летние месяцы (когда развитие зообентоса в литорали максимально), можно заключить, что глубоководная часть определяет

уровень биомассы зообентоса Телецкого озера в течение всего года. Указанные тенденции вертикального распределения зообентоса в Телецком озере и его количественные характеристики соответствуют характеристикам зообентоса других глубоких олиготрофных озер умеренных широт.

5.3 Оценка качества природных вод бассейна реки Бня по зообентосу. Оценку качества воды проводили как на заповедной, так и на неохраняемой территории, в сообществах всех выявленных типов: в низовьях пяти рек ТК (1997, 1998, 2004 гг.), на всем протяжении Чулышмана (2001) и Бии (2002) с низовьями их притоков, на 21 участке литорали Телецкого озера (2004) и 19 его глубоководных участках (по архивным материалам ЛВЭ 1996-2002 гг.). Использовали восемь общепринятых и рекомендованных руководствами биотических индексов (Методы..., 1976; Оценка..., 1982; Унифицированные методы..., 1983; Руководство..., 1992; Критерии, 1994). Индекс Пантле - Букка не использовали в связи с низкой встречаемостью видов - индикаторов сапробности. С учетом установленных закономерностей распределения зообентоса для каждого участка были выбраны индексы, отражающие состав конкретного сообщества и возможное изменение его структуры в случае загрязнения. Из них дополнительными названы индексы, способные фиксировать не только загрязнение, но и незначительное изменение условий среды на данном участке, приводящее к изменению структуры доминирующего комплекса в пределах естественных (в т. ч. сезонных) колебаний. Основными названы индексы, которые фиксируют только более значительное изменение среды и структуры сообщества, согласуются между собой и с оценкой качества воды по гидрохимическим показателям (Материалы..., 2004; Доклад..., 2004). Построены сводные таблицы с указанием значений основных, дополнительных и не рекомендуемых индексов, которые можно использовать при организации экологического мониторинга водных объектов бассейна Бии по зообентосу.

На участках водотоков эпиритрального-гипоритрального диапазона в качестве основных индексов целесообразно использовать индексы Шеннона (кроме ледниковых ручьёв) и Гуднайта - Уитлея, в качестве дополнительного - индекс Балушкиной. На участках с донными сообществами потамального и гипоритрально-потамального типа можно использовать наибольшее количество индексов: основные - Шеннона, Гуднайта - Уитлея, Пареле, Попченко; дополнительные - Балушкиной и Вудивисса. В истоке р. Бия рекомендуется использовать индексы Пареле и Попченко как основные и индекс Балушкиной как дополнительный.

По значению основных индексов вода всех исследованных притоков Телецкого озера и притоков Бии соответствует I классу и оценивается как «очень чистая» (ГОСТ 17.1.3.07-82). Дополнительные индексы отмечают ухудшение условий в нижнем течении рек Чулышман и Неня, соответствующее 1П классу качества «умеренно загрязненные воды». Но значения этих индексов определяются комплексом природных условий потамали (в частности, высокой долей п/сем. СЫгопоттае) и находятся в пределах «удовлетворительной экологической ситуации» (Критерии..., 1994; Шитиков, 2003). Вода реки Бия, по значению основных индексов, соответствует 1-П классу качества и оценивается как «чистая». Понижение значений индексов до уровня П-1П касса отмечено только в устье реки, ниже города Бийска. Данное загрязнение, в отличие от низовий рек Чулышман и Неня, регистрируют как дополнительные, так и основные индексы. Резкое увеличение доли сем. ТиЫАас1ае ниже города может указывать на органическое загрязнение реки. Результаты оценки по зообентосу согласуются с результатами одновременной оценки по высшим водным растениям (Разработка..., 2005) и с результатами гидрохимического мониторинга 2002-2003 гг. (Материалы..., 2004; Доклад..., 2004). Для получения интегральной оценки качества воды в притоках Телецкого озера мониторинг рекомендуется организовать в их нижнем течении, но выше затапливаемых дельт. Мониторинг реки Бия рекомендуется организовать в двух пунктах: выше с. Б. Енисейское - для оценки долговременных изменений и выше с. Сорокино - для оценки влияния города Бийска.

В литорали Телецкого озера (исключая заболоченные участки) целесообразно использовать индексы Шеннона и Гуднайта - Уитлея в качестве основных и индекса Балушкиной - в качестве дополнительного. На заболоченных участках литорали вблизи впадения рек Чулышман, Кыга, Камга, Колдор, Самыш и Ойор нужно использовать индексы Шеннона и Цанера как основные, и индексы Балушкиной и Гуднайта -Уитлея - как дополнительные. Для профундали и сублиторали по многолетним данным ранее были рекомендованы индексы Бринкхурста и Цанера (Биологические индикаторы..., 2007). На основании новых и архивных данных воду Телецкого озера, на подавляющей части акватории, можно оценить 1-П классом качества, «очень чистая - чистая», участки ухудшения качества воды незначительны по площади и приурочены к местам с повышенным природным уровнем содержания органических веществ. В сублиторали они локализованы вблизи устьев рек Чулышман и Самыш, где значения индексов могут понижаться до уровня П-Ш класса. В литорали такие участки расположены вблизи

заболоченных берегов широтного участка озера (включая территорию заповедника), где значения индексов могут понижаться до 1П класса (Самыш), до IV класса (Ойор) и даже до V-VI класса (в Камгинском заливе). Установленные тенденции распределения загрязнения в целом согласуются с данными гидрохимического мониторинга 2002-2003 гг. (Доклад..., 2004). Однако все без исключения случаи понижения значений индексов в Телецком озере определялись не уменьшением количества и разнообразия отдельных групп, а разной степенью увеличения этих показателей и соответствующим изменением структуры донного сообщества.

Относительно высокая концентрация органического вещества на заболоченных участках - БПК5 до 4,7 при обычном для озера летнем значении <1 мг 02/дм3 (Долматова, 2008) - приводит к увеличению численности, биомассы и таксономического разнообразия общего зообентоса за счет увеличения доли полисапробных видов (главным образом, обычных для озера тубифицид), что является признаком метаболического и экологического прогресса (Руководство, 1992). Такая реакция зообентоса на субсидию органического вещества может объясняться его дефицитом в олиготрофном озере при благоприятном кислородном режиме. Это позволяет рассматривать заболоченные участки литорали и участки сублиторали вблизи устьев рек Чулышман и Самыш как специфические локальные биотопы Телецкого озера. В связи с незначительной площадью этих участков проводить по ним оценку качества воды всего Телецкого озера нельзя. Мониторинговые участки для озерной литорали рекомендуется организовать в 100-200 м восточнее устьев рек Тевенек и Самыш. Эти пункты достаточно удалены от притоков и заболоченных участков, обладают развитым и устойчивым донным сообществом и расположены вблизи возможных источников антропогенного загрязнения.

ВЫВОДЫ

1. По ретроспективным и современным данным, зообентос бассейна реки Бия включает 581 вид. В Телецком озере обнаружено 382 вида, в р. Чулышман и её притоках - 156, в реках Телецкой котловины - 291, в р. Бия и её притоках - 123. Основу бентофауны бассейна составляют виды европейского и ангарского распространения, доля эндемичных видов не превышает 6%.

2. Средняя многолетняя биомасса зообентоса Телецкого озера в период летней температурной стратификации составляет 1,3 г/м2 (в профундали 1,0 г/м2; в сублиторали - 2,2 г/м; в литорали широтного участка озера - 2,8 г/м2 и в литорали меридионального участка - 1,4 г/м2). Основу биомассы зообентоса в профундали составляют сем. ТиЫПиёае и сем. Нар1о1аэис1ае; в сублиторали -сем. ТиЫйс!с1ае, п/сем. СЫгопогшпае; в литорали сем. Chironomidae, кл. 01'щосЪае1а, сем. Ganlmaridae, отр. ТпсЬор1ега.

3. Сезонные колебания состава, структуры и количества зообентоса в литорали Телецкого озера выражены сильнее, чем в сублиторали и профундали. Максимального количества и биоразнообразия зообентос озера достигает в летние месяцы на заболоченных участках литорали и вблизи впадения притоков; минимального - весной в прибойной зоне.

4. Биомасса зообентоса в реках бассейна р. Бия варьирует в пределах 0,1-24,6 г/м2 с максимальными значениями на каменистом грунте и минимальными - на песчаном. Основу биомассы зообентоса в эпиритрали составляют сем. Оаттаг^ае, сем. Нер1а§епМае и сем. ОтперЫШае; в метаритрали - сем. Glossosomatidae, сем. Нер!а§епМае; в гипоритрали и потамали - сем. Lymneidae, п/сем. СЫгопоттае.

5. Трофическая структура речных сообществ последовательно усложняется от горных истоков к устью р. Бия. В эпиритрали преобладают собиратели, в метаритрали - собиратели и соскабливатели, в гипоритрали - собиратели, соскабливатели и хищники; в потамали - собиратели, соскабливатели, хищники и фильтраторы.

6. Качество воды исследованных притоков озера преимущественно соответствует I классу, Телецкого озера - 1-П классу, реки Бия - II классу. Изменения значений индексов в устьях рек Чулышман и Неня (до III класса) и в Телецком озере (локально до Ш-У1 класса) определяются природными факторами. Ухудшение качества воды в результате антропогенного воздействия отмечено только в устье Бии, ниже города Бийска (до Ш класса).

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Руднева, JI.B. Бентосные беспозвоночные Телецкого озера / JI.B. Руднева, E.H. Крылова, М.И. Ковешников // Экология Южной Сибири - 2000 год: Матер, регион, научн. конф. (Красноярск, 27-28 ноября 1997). -Красноярск: КГУ, 1997.-С.74.

2. Мисейко, Г.Н. К фауне ручейников Горного Алтая / Г.Н. Мисейко, М.И. Ковешников // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Тез. докл. конф., (Томск, 22-23 января 1998). - Томск, 1998.-С. 291-293.

3. Руднева, JI.B. Зообентос Телецкого озера в 1996 году / JI.B. Руднева, E.H. Крылова, М.И. Ковешников // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Тез. докл. конф., (Томск, 22-23 января 1998). - Томск, 1998. - С. 303-305.

4. Ковешников, М.И. Современное состояние бентофауны Телецкого озера / М.И. Ковешников, E.H. Крылова // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны: Мат. научн. конф., (Горно-Алтайск, 3-6 сентября 2002). - Горно-Алтайск, 2002. - С. 65-66.

5. Ковешников, М.И. О некоторых изменениях в бентофауне Телецкого озера / М.И. Ковешников, E.H. Крылова // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда: Тез. докл. V регион, научно-практ. конф., (Барнаул, 18-19 сентября 2002). - Барнаул, 2002 - С. 31.

6. Ковешников, М.И. Зообентос реки Томи в период пониженного потенциала самоочищения / М.И. Ковешников, E.H. Крылова // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Мат. XII Междунар. конф. молодых ученых (Борок, 23-26 сентября 2002) - Борок, 2002.-С. 112-121.

7. Оценка качества воды и донных отложений реки Томи в период пониженного потенциала самоочищения / Е.Ю. Зарубина, Г.И. Тушкова, JI.A. Долматова, В.В. Кириллов, Г.В. Ким, М.И. Ковешников, E.H. Крылова // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Мат. XII Междунар. конф. молодых ученых, (Борок, 2326 сентября 2002) - Борок, 2002.- С. 77-88.

8. Ковешников, М.И. Зообентос литорали Телецкого озера / М.И. Ковешников, E.H. Крылова // Ползуновский вестник. - 2004. - № 2. -С.162-169.

9. Ковешников, М.И. Зообентос литорали Телецкого озера и связанных с ней рек / М.И. Ковешников, E.H. Крылова // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: Мат. 1 межрег. науч.-практ. конф. (Барнаул, 14-17 марта 2005): Труды ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул: Алтайские страницы, 2005. - Выпуск 1. - С. 302-306.

10. Ковешников, М.И. Новая модель пробоотборника для количественного учета речного зообентоса / М.И. Ковешников, JI.B. Яныгина // Гидробиол. журн., 2005.-Т. 41, № 5.-С. 113-118.

11. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера / Е.Ю. Зарубина, JI.B. Яныгина, О.С. Бурмистрова, Е.Ю. Митрофанова, Г.В. Ким, А.В. Котовщиков, Е.Н. Крылова, М.И. Ковешников // Ползуновский вестник. - 2005. - № 4, ч.2.-С. 201-207.

12. The role of high aquatic plants in formation of lake Teletskoye littoral zoocenoses / L.V. Yanygina, O.S. Burmistrova, M.I. Koveshnikov, E.N. Krilova. // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century, (St-Petersburg, 3-7 Oktober, 2005). - Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - St-Petersburg, 2005. - P. 108.

13. Пространственное распределение зообентоса Телецкого озера / JI.B. Яныгина, М.И. Ковешников, Е.Н. Крылова, К.В. Марусин // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Мат. III междунар. науч. конф. (Минск, 17-22 сентября 2007 г.). - Минск: «Издательский центр БГУ», 2007. - С. 274.

Подписано в печать 16.11.2009. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 14.

Отпечатано в типографии ООО «Пять штос» 656049, г. Барнаул, просп. Красноармейский, 73 Тел. (385-2) 62-32-07 e-mail: fiveplus07@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковешников, Михаил Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЗООБЕНТОС КАК КОМПОНЕНТ ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Роль зообентоса в пресноводных экосистемах.

1.2 Факторы пространственного распределения зообентоса.

1.3 Использование зообентоса для экологической оценки водоёмов.

1.4 Степень изученности зообентоса водоёмов бассейна реки Бия.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика водосборного бассейна р. Бия.

2.2 Характеристика рек бассейна.

2.3 Характеристика Телецкого озера.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Материалы.

3.2 Методы отбора проб.

3.3 Обработка проб.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООБЕНТОСА ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА РЕКИ БИЯ

4.1 Видовое разнообразие.

4.2 Продольное распределение зообентоса в реках бассейна.

4.3 Сезонная динамика речного зообентоса.

4.4 Вертикальное распределение зообентоса в Телецком озере.

4.5 Пространственное распределение зообентоса в литорали озера.

4.6 Беспозвоночные зарослевых участков литорали.

4.7 Сезонная динамика озёрного зообентоса.

4.8 Взаимосвязь зообентоса притоков и литорали Телецкого озера.

ГЛАВА 5. ТИПИЗАЦИЯ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ И ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА РЕКИ БИЯ

5.1 Сообщества донных беспозвоночных водотоков бассейна реки Бия.

5.2 Сообщества донных беспозвоночных Телецкого озера.

5.3 Оценка качества природных вод бассейна реки Бия по зообентосу.

5.3.1 Реки бассейна.

5.3.2 Телецкое озеро.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия"

Актуальность темы. Совокупность донных беспозвоночных животных, или зообентос — один из важнейших элементов экосистем континентальных вод и общепризнанный элемент системы мониторинга их загрязнения (ГОСТ 17.1.3.07-82; Критерии., 1994; Методические указания., 1984). Изучение состава, структуры и пространственно-временной организации зообентоса необходимо для понимания процессов, происходящих в водных экосистемах, для решения вопросов рационального использования и охраны природных вод.

Телецкое озеро и его притоки относятся к водосборному бассейну реки Бия. Значительная часть бассейна Бии слабо освоена или находится в охраняемой зоне - Государственный природный заповедник «Алтайский». В 1996 году озеро включено в Список всемирного наследия ЮНЕСКО как одно из 50 глубочайших озёр мира (Large Lakes, 1996). Исследование таких природных объектов даёт ценный материал для познания естественной структуры биоценозов, для решения теоретических и практических вопросов экологии. Одним из актуальных направлений экологии является изучение пространственного распределения зообентоса для разработки концепции функционирования речной экосистемы (Богатов, 1994; Minhall, 1983, 1988; Statzner, 1987; Townsend, 1989; Vannote, 1980) и, в частности, исследование взаимного влияния проточных озер и связанных с ними рек (Hieber, 2002).

С 1989 года лаборатория водной экологии ИВЭП СО РАН проводит гидробиологическое исследование Телецкого озера и его рек. В том числе, с 1992 года - исследование зообентоса. До этого времени представление о зообентосе Телецкого озера, его притоков и стока (р. Бия) в основном формировалось данными, полученными ещё в первой половине XX века (Круглова, 1949, 1950; Лепнева, 1949, 1950; Иоганзен, 1952). Аналитическое обобщение имеющихся сведений, дополнение их результатами современных исследований и количественная оценка донных сообществ важны для создания базы гидробиологических данных, для организации экологического мониторинга Телецкого озера и водотоков бассейна. Необходимость исследований усиливается направленностью экономики региона на развитие туризма и лесной промышленности и опасностью резкого увеличения антропогенной нагрузки на водные объекты бассейна р. Бия.

Цель работы — изучение состава и пространственно-временной организации зообентоса Телецкого озера, водотоков бассейна реки Бия и оценка их экологического состояния. Задачи исследований:

1. Определить видовое разнообразие донных беспозвоночных Телецкого озера и водотоков бассейна р. Бия.

3. Изучить таксономическую и трофическую структуру сообществ донных беспозвоночных.

4. Оценить экологическое состояние рек бассейна р. Бия и Телецкого озера;

Научная новизна.

• Впервые составлен общий таксономический список зообентоса бассейна р. Бия по ретроспективным и современным данным (1901-2004 гг.), указан 581 вид, в том числе новых для бассейна - 249.

• Получены современные данные по численности и биомассе зообентоса в Телецком озере и реках бассейна.

• Разработаны модификации двух пробоотборников — для сбора зооперифитона и речного зообентоса.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований расширяют представление о функционировании донных сообществ горных водотоков и крупных олиготрофных озер. Материалы исследований могут быть использованы для принятия научно обоснованных решений по охране и рациональному использованию ресурсов водных экосистем, в частности для организации экологического мониторинга природного объекта мирового наследия - Телецкого озера, а также его притоков и р. Бия.

Сведения о качественном составе, количественном развитии и пространственном распределении донных сообществ необходимы при расчетах биологической продуктивности экосистем Телецкого озера и рек бассейна. Таксономический список донных и зарослевых беспозвоночных бассейна Бии может быть использован при формировании электронных баз гидробиологических данных. Данные о структуре его речных сообществ - для экологической типизации горных и предгорных водотоков.

Материалы работы включены в спецкурсы «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Оценка воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь» и большой практикум по специальности «экология» в Алтайском государственном техническом университете. Результаты работы использованы при подготовке курсов «Введение в экологическое моделирование» и «Экологический менеджмент, основанный на понятии риска» в рамках международного проекта «Реформа образования в Сибири в целях охраны окружающей среды» (ТЕМПУС/ТАСИС). Материалы могут быть использованы при чтении курсов «Экологическое моделирование» и «Экологический мониторинг» в Алтайском государственном университете. Результаты работы вошли в Летопись природы ГПЗ «Алтайский» за 2001-2007 гг, в отчеты Лаборатории водной экологии (ЛВЭ) по программам и проектам НИР за 1998-2007 гг. и в отчет ИВЭП СО РАН по программе госбюджетных НИР за 2007 г. Результаты исследований речного зообентоса бассейна р. Бия вошли в «Основные результаты научных исследований СО РАН в 2007 году», раздел «Науки о Земле». Получено положительное решение Федеральной службы РОСПАТЕНТ о выдаче патента на изобретение «Устройство для сбора водных фитоценозов» по заявке № 2008137449/12(048184) с датой приоритета 18.09.2008.

Апробация работы. Материалы и результаты работы обсуждались на научных семинарах Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН и были представлены на семи конференциях:

1. Межрег. науч. конф. «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 2728 ноября 1997 г.);

2. Per. науч. конф. «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 22-23 января 1998г.);

3. Per. науч. конф. «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны» (Горно-Алтайск, 3-6 сент. 2002 г.);

4. V per. науч.-практ. конф. «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 18-19 сентября 2002г.);

5. III конф. молодых ученых ИВЭП СО РАН (Барнаул, 15 декабря 2003).

6. Per. науч. конф. «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 14-17 марта 2005 г.);

7. Междунар. науч. конф. «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century» (Санкт-Петербург, 3-7 октября 2005 г.);

По материалам исследований опубликовано 13 работ, в том числе четыре статьи, две из которых — в журналах, рекомендованных ВАК для представления результатов диссертационных работ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственная неоднородность таксономической и трофической структур зообентоса в реках бассейна обусловлена рельефом местности, а в Телецком озере — формой озёрной котловины;

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 215 страницах, состоит из введения, пяти глав и библиографического списка, включающего 238 источников, из которых 25 — на иностранных языках. Работа содержит 38 таблиц, 34 рисунка и 12 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ковешников, Михаил Иванович

выводы

- 123. Основу бентофауны бассейна составляют виды европейского и ангарского распространения, доля эндемичных видов не превышает 6 %.

2. Средняя многолетняя биомасса зообентоса Телецкого озера в период летней

2 ^ температурной стратификации составляет 1,3 г/м (в профундали 1,0 г/м"; в 2 сублиторали - 2,2 г/м"; в литорали широтного участка озера — 2,8 г/м и в литорали меридионального участка - 1,4 г/м2). Основу биомассы зообентоса в профундали составляют сем. Tubificidae и сем. Haplotaxidae; в сублиторали - сем. Tubificidae, п/сем. Chironominae; в литорали сем.

Chironomidae, кл. Oligochaeta, сем. Gammaridae, отр. Trichoptera.

4. Биомасса зообентоса в реках бассейна р. Бия варьирует в пределах 0,1-24,6 г/м с максимальными значениями на каменистом грунте и минимальными

- на песчаном. Основу биомассы зообентоса в эпиритрали составляют сем. Gammaridae, сем. Heptageniidae и сем. Limnephilidae; в метаритрали - сем. Glossosomatidae, сем. Heptageniidae; в гипоритрали и потамали - сем. Lymneidae, п/сем. Chironominae.

Качество воды исследованных притоков озера преимущественно соответствует I классу, Телецкого озера — I-II классу, реки Бия — II классу. Изменения значений индексов в устьях рек Чулышман и Неня (до III класса) и в Телецком озере (локально до III-VI класса) определяются природными факторами. Ухудшение качества воды в результате антропогенного воздействия отмечено только в устье Бии, ниже города Бийска (до III класса).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковешников, Михаил Иванович, Барнаул

1. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера: Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. — М.: Изд-во стандартов — 1982. — 15 с.

2. Абакумов, В.А. Контроль качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям / В.А. Абакумов, Н.П. Бубнова // — М.: Гидрометеоиздат, 1979. — 5 с.

3. Абакумов, В.А. Зообентос в системе контроля качества вод / В.А. Абакумов, О.В. Качалова // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям: Тр. Всес. конф. Москва, 1978. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 5-12.

4. Алекин, О.А. К изучению суточных изменений температуры воды и кислорода в Телецком озере / О.А. Алекин. // Исследование озер СССР. Л.: 1934а. -Вып. 7.-С. 83-100.

5. Алекин, О.А. К иссследованию притоков Телецкого озера / О.А. Алекин. // Исследование озер СССР.-Л.: 19346.-Вып. 7. С. 101-121.

6. Алекин, О.А. К изучению зимнего гидрологического режима Телецкого озера / О.А. Алекин // Исследование озер СССР. Л.: 1937. - Вып. 9. - С. 106-132.

7. Алекин, О.А. Гидрохимия / О.А. Алекин. Л.: Гидрометеоиздат - 1952. - С. 3162.

8. Алексевнина, М.С. Современное состояние Камского водохранилища / М.С. Алексевнина, A.M. Истомина // Биология внутренних вод 2005. - №3. - С. 79-87.

9. Алимов, А.Ф. Донная фауна реки Невы / А.Ф. Алимов // Загрязнение и самоочищение реки Невы. Л.: Наука, 1986. - С. 211-232.

10. Алимов, А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем / А.Ф. Алимов. СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

11. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике / В.Л. Андреев. М.: Наука - 1980. - 142 с.

12. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 томах. — Новосибирск: Наука, 2001. T.I: Озеро Байкал, кн.1.- 832 с.

13. Антипов, А.Н. Географические аспекты гидрологических исследований (на примере речных систем Южно-Минусинской котловины) / А.Н. Антипов, Л.М. Корытный. — Новосибирск: Наука — 1981. — 176 с.

14. Атлас Алтайского края / Отв. ред. A.M. Ряпчиков. — Москва-Барнаул: Гл. управл. геодезии и картографии — 1978. Т. 1. — 222 с.

15. Атлас Алтайского края. — М.: Комитет геодезии и картографии СССР — 1991. — 36 с.

16. Базова, Н.В. Зообентос российского участка реки Селенга (бассейн оз. Байкал): пространственное распределение в подледный период / Н.В. Базова, А.В. Базов // Биология внутренних вод 2006. - №3. - С. 48-57.

17. Байкова, О.Я. Поденки рода Ameletus Eaton (Ehpemeroptera) бассейна Амура / О.Я. Байкова // Энтомологическое обозрение 1976. - LV, 3. - С. 582-588.

18. Баканов, А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) / А.И. Баканов // Биология внутренних вод. 2000. — №1. — С. 68-82.

19. Бартенев, В.В. Материалы по фауне стрекоз Сибири / В.В. Бартенев // Изв. Варш. ун-та 1910. - Т. 4. - С. 6-14.

20. Безматерных, Д.М. Зообентос равнинных притоков Верхней Оби : монография / Д.М. Безматерных ; отв. ред. В.В. Кириллов. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2008.- 186 с.

21. Белышев, Б.Ф. Определитель стрекоз по крыльям (роды Бореального фаунистического царства и сопредельных земель, виды фауны СССР) / Б.Ф. Белышев, А.Ю. Харитонов- Новосибирск: Изд-во «Наука» Сибирское отделение — 1977. — 398 с.

22. Белышев, Б.Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). Том I, часть 2 / Б.Ф. Белышев. — Новосибирск: Изд-во «Наука» Сибирское отделение 1973. - 330 с.

23. Березина, Н.А. Гидробиология / Н.А. Березина. М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1984.-360 с.

24. Биологические ресурсы Ладожского озера (зоология). Л.: Наука - 1968. —224 с.

25. Биологическое разнообразие водных экосистем бассейна Верхней Оби / В.В. Кириллов, И.И. Кикнадзе, Л.В. Руднева и др. // Обской вестник 1997. - № 2-З.-С. 61-67.

26. Богатов, В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока / В.В. Богатов. Владивосток: Дальнаука - 1994. - 218 с.

27. Борисова, Н.В. Ручейники Алтайского заповедника / Н.В. Борисова // Латвийский энтомолог — 1985. — Вып. 28. — С. 76-84.

28. Бочаров, О.Б. Математическое моделирование водообмена в глубоком озере / О.Б. Бочаров, О.Ф. Васильев, В.И. Квон, Т.Э. Овчинникова // Гидрологические и экологические процессы в водоемах и их водосборных бассейнах. — Новосибирск 1996. - С. 28

29. Бродский, К. К познанию Ephemeroptera южной Сибири / К. Бродский // Русское энтомологическое обозрение 1930. - XXIV, 1-2.

30. Бронштейн, З.С. К фауне ракушковых ракообразных Алтая / З.С. Бронштейн // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1949. - Т. 7, Вып. 4,- С. 129-131.

31. Булыгина, А.И. Моллюски Телецкого озера / А.И. Булыгина // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1949. - Т. 7, Вып. 4. - С. 124-128.

32. Вострова, Л.Г. Видовой состав хирономид Телецкого озера / Л.Г. Вострова, А.Г. Истомина, К.Г. Айманова // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: Тез. докл. научн. конф. С-Пб - 1999. — С. 35.

33. Второв, П.П. Биогеография: Учеб. пособие для студ. пед. институтов по биолог, и геогр. спец. / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. — М.: Просвещение 1978. -271 с.

34. Вшивкова, Т.С. Продольное распределение зообентоса ритрали реки Комаровка (Южное Приморье) / Т.С. Вшивкова // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР 1988. -С. 76-85.

35. Гагарин, В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения / В.Г. Гагарин. М.: Наука, 2001. - 170 с.

36. Гагарин, В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод СССР / В.Г. Гагарин. СПб.: Гидрометеоиздат - 1992. - 152 с.

37. Гагарин, В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран (Monhysterida, Araeolaimida, Chromatorida, Enoplida, Mononchida) / В.Г. Гагарин. СПб.: Гидрометеоиздат - 1993. - 351 с.

38. Глухова, В.М. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyiinae и Ceratopogoninae фауны СССР / В.М. Глухова. Л.: Наука - 1979. - 230 с.

39. Грин, Н. Биология: В 3-х т. Т.2: Пер. с англ./ Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор ; под ред. Р. Сопера. 2-е изд., стереотипное - М.: Мир, 1996. - 325 с.

40. Гундризер, А.Н. Телецкое озеро как экосистема и задачи ее сохранения / А.Н. Гундризер // Теория и практика природопользования. — Барнаул — 1983.

41. Дедю, И.И. Амфимподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР / И.И. Дедю. Кишинев: Штиинца - 1980. - 224 с.

42. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Республики Алтай в 2003 году. — Горно-Алтайск: ГУЛ «Горно-Алтайская республиканская типография» -2004.-С. 11-20.

43. Дыганова, Р.Я. Планарии Азиатской части СССР / Р.Я. Дыганова, Н.А. Порфирьева. Казань - 1990 - 150 с.

44. Ежегодные данные о качестве вод суши 1975-1999 гг. / Государственный водный кадастр // Зап.-Сиб. тер. управление по гидрометеорологии и мониторингу окруж. среды. Новосибирск, 2000.

45. Ербаева, Э.А. Фауна донных беспозвоночных Братского водохранилища / Э.А. Ербаева, Г.П. Сафронов, Т.И. Кицук // Биология внутренних вод 2002. - №1. -С. 58-64

46. Жадин, В.И. Жизнь в реках. Бентос / Жизнь пресных вод СССР // В.И. Жадин; под ред. Е.Н. Павловского и В.И. Жадина. Т.З. М.; Л.: АН СССР, 1950. - С. 149-183.

47. Жадин, В.И. Моллюски пресных вод СССР / В.И. Жадин. М.-Л.: Изд-во АН СССР-1952.-376 с.

48. Жарков, М.А. Телецкое озеро / М.А. Жарков. Горно-Алтайск, 1957. - 76 с.

49. Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина. М.- Л.: Изд-во АН СССР -1940.-Том 1.-440 с.

50. Жизнь пресных вод СССР / Под ред. В.И. Жадина. М.- Л.: Изд-во АН СССР -1950.-Том 5.-С. 802-810

51. Жильцова, Л.А. Веснянки (Plecoptera). Группа Euholognata / Л.А. Жильцова. — СПб.: Наука, 2003. — 538 с. (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер., №145; Веснянки).

52. Жильцова, Л.А. Материалы к познанию фауны веснянок семейства Leuctridae (Insecta, Plecoptera) Сибири и Дальнего Востока. / Жильцова Л.А. // Вестник зоологии 1976. - №5. - С. 34-39

53. Журавлев, В.Б. Рыбы бассейна Верхней Оби / В.Б. Журавлев. Барнаул: изд-во АлГУ, 2003.-292 с.

54. Заика, В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. 4.1. Поденки Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera / Отв. ред.: JI.K. Аракчаа. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000а. - 60 с.

55. Заика, В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. 4.II. Веснянки — Insecta, Ectognatha, Plecoptera / Отв. ред.: JI.K. Аракчаа. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 20006. - 40 с.

56. Зайцев, Ф.И. Фауна СССР. Жесткокрылые / Ф.И. Зайцев.- Л.: ЗИН АН 1953. -Том IV.-376 с.

57. Залозный, Н.А. Макрозообентос Телецкого озера / Н.А. Залозный, А.И. Рузанова // Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда: Мат. научн. конф. — Барнаул — 1995.-С. 10-13.

58. Залозный, Н.А. Роль олигохет и пиявок в экосистемах водоемов Западной Сибири / Н.А. Залозный // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М. - 1984. - С. 24-143.

59. Залозный, Н.А. Состав и структура олигохет озера Телецкого / Н.А. Залозный, Е.Н. Крылова // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск - 1996. - С. 20-21.

60. Запекина-Дулькейт, Ю.И. Веснянки (Plecoptera, Insecta) Бассейна Телецкого озера / Ю.И. Запекина-Дулькейт // Вопросы зоологии. Труды государственного заповедника "Столбы" 1977. - Выпуск XI. - С.77-81.

61. Зарубина, Е. Ю., Состав и пространственная организация гигрофильных фитоценозов реки Бия (бассейн Верхней Оби) / Е. Ю. Зарубина, А.С. Дьячкова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Мат. конф. (Барнаул, октябрь 2004 г). Барнаул, 2004. - С.35-37.

62. Зернов, С.А. Общая гидробиология / С.А. Зернов. М.; Л.: Госбиомедиздат, 1934.-504 с.

63. Зимбалевская, JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ (экологический очерк) / JI.H. Зимбалевская. Киев: Наук. Думка, 1981.-216 с.

64. Зорина, О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) юга Российского Дальнего Востока: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / О.В. Зорина. — Владивосток, 2002. -23 с.

65. Зуйкова, Е.И. Видовая структура и горизонтальное распределение зоопланктона Телецкого озера / Зуйкова Е.И. // Сибирский экологический журнал 1998. - №5. - С. 467-476.

66. Ипатов B.C., К вопросу о континууме и квантованности растительного покрова / B.C. Ипатов, JI.A. Кирикова // Бот. журн. 1985. - №7. - С. 885- 896.

67. Игнатов, П.А. Исследования Телецкого озера на Алтае летом 1901 г. / П.А. Игнатов // Изв. русск. геогр. о-ва 1902. - Т. XXXVIII, Вып. 2. - С. 171-205

68. Игнатов, П.А. Исследование Телецкого озера на Алтае летом 1901 года / П.А. Игнатов // Алтайский сборник. Барнаул - 1907. - Т. 6. - С. 1-24.

69. Израэль, Ю.А. Гидробиологическая служба наблюдения и контроля поверхностных вод в СССР / Ю.А. Израэль, Н.К. Гасилина, В.А. Абакумов. — М.: Гидрометеоиздат, 1979. 11 с.

70. Иоганзен, Б.Г. К гидробиологии водоемов бассейна р. Шавлы (Восточный Алтай) / Б.Г. Иоганзен // Учен. зап. Томск, ун-та. 1952. - № 18. - С. 55-66.

71. Использование беспозвоночных в питании рыб / JI. Рагюнас // Функционирование популяций и сообществ водных животных в охладителе Литовской ГРЭС. Кол. авт. Вильнюс: Мокслас, 1984. Т.4. - 168 с.

72. Ким, Г.В. Фитоперифитон горных водотоков бассейна Верхней Оби / Ким Г.В. // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований: Тез. междунар. симп. Тюмень: Изд-во ТГУ, 2003.-С. 56.

73. Ким, Г.И. Структурно-функциональная организация фитоперифитона литорали Телецкого озера / Г.И. Ким, Е.Ю. Митрофанова // Актуальныепроблемы современной альгологии: Матер. III междунар. конф. — Харьков,2005.-С. 67-68.

74. Кимстач, В.А. Классификация качества поверхностных вод в странах

75. Европейского экономического сообщества / В. А. Кимстач. СПб.:

76. Гидрометеоиздат, 1993. 48 с.

77. Кириллова, Т.В. Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озерав межгодовом аспекте / Т.В. Кириллова // Изучение и охрана природы Алтае

78. Саянской горной страны: Матер, науч. конф. (Горно-Алтайск, 3-6 сент. 2002г.). Горно-Алтайск, 2002.- С. 60-61.

79. Ковешников, М.И. Зообентос литорали Телецкого озера / М.И. Ковешников,

80. Е.Н. Крылова // Ползуновский вестник. 2004. - №2. - С. 162-169.

81. Ковешников, М.И. Зообентос литорали Телецкого озера и связанных с ней рек

82. М.И. Ковешников, Е.Н. Крылова // Горные экосистемы Южной Сибири:изучение, охрана и рациональное природопользование: Мат. 1 межрег. науч.практ. конф. (Барнаул, 14-17 марта 2005): Труды ГПЗ «Тигирекский».

83. Барнаул: Алтайские страницы, 2005. — Выпуск 1. — С. 302-306.

84. Ковешников, М.И. Новая модель пробоотборника для количественного учетаречного зообентоса / М.И. Ковешников, JI.B. Яныгина // Гидробиол. журн.,2005. Т.41, №5. - С. 113-118.

85. Ковешников, М.И. О некоторых изменениях в бентофауне Телецкого озера /

86. М.И. Ковешников, Е.Н. Крылова // Особо охраняемые природные территории

87. Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видовогоразнообразия и генофонда: Тез. докл. V регион, научно-практ. конф., (Барнаул,18.19 сентября 2002). Барнаул, 2002 - С. 31.

88. Ковешников, М.И. Современное состояние бентофауны Телецкого озера / М.И.

89. Ковешников, Е.Н. Крылова // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской201горной страны: Мат. научн. конф., (Горно-Алтайск, 3-6 сентября 2002). — Горно-Алтайск, 2002. С. 65-66.

90. Кожова, О.М. Введение в гидробиологию / О.М. Кожова. Красноярск: КГУ, 1987.-244 с.

91. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский, Л.П. Брагинский и др. // Гидробиологический журн. 1993. -№29 (4). - С.62-76.

92. Комплексные исследования экосистемы Телецкого озера / О.Ф. Васильев, В.В. Кириллов, Я. Клерке, В.В. Селегей // Гидрологические и экологические процессы в водоемах и их водосборных бассейнах. — Новосибирск — 1996. — С. 120-122

93. Константинов, А.С. Общая гидробиология / А.С. Константинов. — М.: Высш. шк., 1979.-480 с.

94. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. Утверждено Приказом Минприроды РФ от 30 ноября 1992 г. / Зеленый мир. -1994.-№ 11.-С. 15-16.

95. Круглова, В.М. Материалы по фауне личинок тендипедид водоемов Алтая / В.М. Круглова // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск - 1949. - Вып. 7-16.-С. 39-44.

96. Круглова, В.М. К биологии водоемов бассейна р.Чульчи / В.М. Круглова // Труды ТГУ 1950. - Т. 111. - С. 67-86.

97. Крылова, Е.Н. Видовой состав олигохет Телецкого озера / Е.Н. Крылова // Биологическое разнообразие животных Сибири. — Томск — 1998. С. 72-73.

98. Кустарева, Л.А. Поденки (Ehpemeroptera, Ehpemerellidae, Heptageniidae) рек Иссык-кульской котловины / Л.А. Кустарева // Энтомологическое обозрение -1976. -LV, 1.-С. 58-68.

99. Кухарчук, Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири / Л.П. Кухарчук. Новосибирск: Наука - 1980. - 232 с.

100. Ландшафтная карта прителецкой физико-географической подпровинции. Масштаб 1:100000 / Д.В. Черных. Барнаул: Фонды ИВЭП СО РАН - 2001.

101. Леванидова, И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera / И.М. Леванидова. Л.: Наука - 1982. - 213 с.

102. Лепнева, С.Г. К изучению донной фауны Верхней Оби / С.Г. Лепнева // Учен, зап. Гос. гидрол. ин-та- 1930. Т. 3. - С. 121-194.

103. Лепнева, С.Г. Донная фауна горных озер района Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Исследование озер СССР. Л.: 1933а. - Вып. 3. - С. 135-168.

104. Лепнева, С.Г. К истории исследования Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Исследование озер СССР. Л.: 19336. - Вып. 3. - С. 5-29.

105. Лепнева, С.Г. Термика, прозрачность, цвет и химический состав воды Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Исследование озер СССР. Вып. 9. - Л.: Гидрометеоиздат, 1937. — С. 3-105.

106. Лепнева, С.Г. Донная фауна Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1949а. - Т. 7, Вып. 4. - С. 7-118.

107. Лепнева, С.Г. Личинки ручейников района Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19496. - Т. 7, Вып. 4. - С. 159-192.

108. Лепнева, С.Г. Жизнь в озерах / С.Г. Лепнева // Жизнь пресных вод СССР. — М. 1950а.-Т. З.-С. 257-552.

109. Лепнева, С.Г. Личинки ручейников бассейна реки Чульчи / С.Г. Лепнева // Материалы по гидробиологии бассейна реки Чульчи (Восточный Алтай). — Томск: изд-во ТГУ 19506. - С. 119-127.

110. Лепнева, С.Г. Телецкое озеро как среда обитания рыб / С.Г. Лепнева // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск - 1966а. - Вып. 19. - С. 3-26.

111. Лепнева, С.Г. Фауна СССР. Ручейники. Личинки и куколки подотряда Кольчатощупиковых (Annulipalpia) / С.Г. Лепнева. — М.-Л.: Наука — 19666. — Том II, вып. 1. 550 с.

112. Лепнева, С.Г Фауна СССР. Ручейники. Личинки и куколки подотряда Цельнощупиковых (Integripalpia) / С.Г. Лепнева. М.-Л.: Наука - 1966в. — Том II, вып. 2.-563 с.

113. Ливанов, Н. Планарии бассейна Телецкого озера и новые данные о некоторых других сибирских видах / Н. Ливанов, 3. Забусова // Тр. Общ. ест. при КГУ — 1940.-Т. LVI, 34.

114. Липина, Н.Н. К фауне Chironomidae бассейна р. Оби / Н.Н. Липина // Изв. Гос. Гидрол. ин-та 1926. - С. 17.

115. Липина, Н.Н. Личинки тендипедид оз. Телецкого, его притоков и реки Бии / Н.Н. Липина // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1949. - Т. 7, Вып. 4. - С. 193-212.

116. Лукин, Е.И. Пиявки / Е.И. Лукин // Фауна СССР. Л.: Наука - 1976. - Т.1. -484 с.

117. Лукина, Н.В. Молодой грабен Телецкого озера / Н.В. Лукина // Природа — 1992. №2. - С.52-64.

118. Макарченко, Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) / Е.А. Макарченко. — Владивосток — 1985. 208 с.

119. Макрушин, А.В. Биологический анализ качества вод / А.В. Макрушин ; под ред. Г.Г. Винберга. Л.: АН СССР, 19746. - 60 с.

120. Малевич, И.И. К фауне олигохет Телецкого озера / И.И. Малевич // Тр. Зоолог, ин-та 1949. - Т. 7, Вып. 4. - С. 119-123.

121. Малолетко, A.M. Телецкое озеро по исследованиям 1973-1975 гг. / A.M. Малолетко. — Томск, 2007. 224 с.

122. Мамаев, Б.М. Определитель насекомых по личинкам. Пособие для учителей / Б.М. Мамаев. М.: Просвещение - 1972. - 400 с.

123. Мартынов, А.В. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентосных животных / А.В. Мартынов // Русский зоол. журнал 1929. - Т. IX. -С.З.

124. Мартынов, А.В. Фауна Amphipoda Телецкого озера и ее происхождение / А.В. Мартынов // Тр. Гос. Гидролог, ин-та 1930. — С. 29.

125. Мартынова, М.В. Роль некоторых бентосных организмов в удалении азота и фосфора из донных отложений (обзор) / М.В. Мартынова // Гидробиол. журн. -1985. Т.21, № 6. - С.44-48.

126. Материалы к Государственному докладу «О состоянии и об охране окружающей среды в Алтайском крае в 2003 году». — Барнаул: ГИ1111 «Алтай» -2004.-С. 11-17.

127. Методические указания по определению личинок амфибиотических насекомых Дальнего Востока СССР. Определительные таблицы семейств Ephemeroptera, Plecoptera, Trichopera и п/с Chironomidae. Владивосток: АН СССР Дальневосточный н.ц. - Т1. - 1986. - С. 4-21

128. Методические указания по принципам организации системы наблюдений и контроля за качеством воды водоемов и водотоков на сети Госкомгидромета в рамках ОГСНК. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 40 с.

129. Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН - 1976. - С.95-106

130. Мисейко, Г.Н. К фауне ручейников Горного Алтая / Г.Н. Мисейко, М.И. Ковешников // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Тез. докл. конф., (Томск, 22-23 января 1998). Томск, 1998. — С. 291-293.

131. Митропольский, В.И. Зообентос и другие биоценозы, связанные с субстратом / В.И. Митропольский, Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. - С. 158-170.

132. Митрофанова, Е.Ю. Доминанты фитопланктона Телецкого озера / Е.Ю. Митрофанова // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики: Тез. докл. конф. (Томск, 5-8 сентября 2001 г.). Томск, 2001. - С. 159.

133. Монаков, А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова - 1998. - 320 с.

134. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. Особенности водных биогеоценозов и методов их изучения / Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. — М.: Наука, 1975. — С. 5-9.

135. Никаноров, A.M. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах / A.M. Никаноров, А.В. Жулидов. JL: Гидрометеоиздат, 1991. - 312 с.

136. Новикова, ЕА. Поденки подрода Nigrobaetis (Ehpemeroptera, Baetidae, Baetis Leach, 1815) / ЕА. Новикова, Н.Ю. Клюге // Энтомологическое обозрение — 1994. LXXIII, 3. - С. 623-643.

137. Обзор амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии / И. А. Засыпкина, А. С. Рябухин, Е. А. Макарченко, М. А. Макарченко / Препринт. Магадан: СВНЦ ДВО РАН 1996. - 116 с.

138. Общая биогеосистемная экология / И.В. Стебаев, Ж.Ф. Пивоварова, Б.С. Смоляков, С.В. Неделькин. Новосибирск: Наука - 1993. — 288 с.

139. Одум, Ю. Экология: В 2-х т. Т.1: Пер. с англ. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986а. -326 с.

140. Одум, Ю. Экология: В 2-х т. Т.2: Пер. с англ. / Ю. Одум. М.: Мир, 19866. -376 с.

141. Определитель насекомых Дальнего Востока в шести томах. Первичнобескрылые, Древнекрылые, с неполным превращением. — Л.: Изд-во «Наука» Ленинградское отделение 1986. — Том I. — 438 с.

142. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах / Под ред. Г.Я. Бей-Биенки. М.-Л.: Наука - 1964 - Том I. - 502 с.

143. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. Определитель имаго хирономид по самцам / Под ред. Г.Я. Бей-Биенки. М.-Л.: Наука - 1969.-Том V .4.1.-с. 164-201

144. Определитель насекомых Европейской части СССР. М.: Огиз-Сельхозгиз — 1948.- 1093 с.

145. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / Под. ред. Л.А. Кутиковой, Я.И. Старобогатова. Л.: Гидрометеоиздат — 1977. — 512 с.

146. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб. -1994.-Т. 1.-400 с.

147. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб. - 1995. - Т. 2. — 630 с.

148. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Паукообразные. Низшие насекомые / Под ред. С.Я. Цалолихина. — СПб-1997.-Т. 3.-442 с.

149. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Двукрылые / Под ред. С.Я. Цалолихина. — СПб. -1999.-Т. 4.-998 с.

150. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб., 2001. - Т. 5. - 836 с.

151. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Моллюски, Полихеты, Немертины. — СПб.: Наука, 2004. — Т. 6. — 528 с.

152. Осадконакопление в Телецком озере и проблема палеоклиматических реконструкций / И. Калугин, В. Бобров, С. Воробьева и др. // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. — Новосибирск 1998. - С. 209-221.

153. Оценка степени загрязнения вод по организма планктона и бентоса. Методическое руководство. Красноярск: изд. КГУ - 1982. - 20 с.

154. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipididae) / В.Я. Панкратова. Л.: Наука - 1972а.-296 с.

155. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipididae) / В.Я. Панкратова. Л.: Наука - 19726.-345 с.

156. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanypodinae и Podonominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipididae) / В.Я. Панкратова. Л.: Наука - 1972в. - 296 с.

157. Папченков, В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья / В.Г. Папченков. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. - 200 с.

158. Патрушева, В.Д. Мошки Сибири и Дальнего Востока (аннотированный каталог-справочник видов) / В.Д. Патрушева. Новосибирск: Наука - 1982 — 320 с.

159. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: наука — 1982. — 387 с.

160. Плотников, В.И. Glossosiphonidae, Hirudinidae и Herpobdelidae Зоологического музея Академии наук / В.И. Плотников // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. — Спб. 1907. - Т. 10. - С. 133-158.

161. Попов, П.А. Оценка экологического состояния водоемов методами ихтиоиндикации / П.А. Попов. Новосибирск: НГУ, 2002. — 270 с.

162. Попова, А. К фауне стрекоз бассейна Телецкого озра / А. Попова // Исследование озер СССР 1933. - Т. 3. - С. 129-135.

163. Попченко, В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы / В.И. Попченко. Л.: Наука - 1988. - 287 с.

164. Разработка нормативов ПДВВ на водные объекты р. Бия, бассейн р. Обь. Отчет о выполнении НИР. Гос. контракт № 05-22-350/В-39.2. Барнаул: Фонды ИВЭП СО РАН - 2005. - С. 20-23.

165. Реймерс, Н.Ф. Природопользование / Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990. — 638 с.

166. Ремезова М.М. Некоторые морфометрические величины Телецкого озера // Исследования озер СССР. 1934. - вып.7. - С. 53-59

167. Рубцов, И.А. Фауна СССР. Двукрылые. / И.А. Рубцов. М.-Л.: Наука, 1956. -Том VI.

168. Рубцов, И.А. Новые виды мошек (Diptera, Simuliidae) / И.А. Рубцов // Энтомологическое обозрение 1976. -LV, 1. - С.210-223

169. Руднева, Л.В. Бентосные беспозвоночные Телецкого озера / Л.В. Руднева, Е.Н. Крылова, М.И. Ковешников // Экология Южной Сибири — 2000 год: Матер, регион, научн. конф. (Красноярск, 27-28 ноября 1997). Красноярск: КГУ, 1997.-С.74

170. Руднева, Л.В. Зообентос Телецкого озера в 1996 году / Л.В. Руднева, Е.Н. Крылова, М.И. Ковешников // Состояние водных экосистем Сибири иперспективы их использования: Тез. докл. конф., (Томск, 22-23 января 1998). — Томск, 1998.-С. 303-305.

171. Руднева, JI.B. Таксономический состав и пространственное распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) Телецкого озера и его притоков / JI.B. Руднева // Сибирский экологический журнал, 2000. — Т. 2, № 4. — С. 485-490.

172. Рузанова, А.И. Личинки хирономид водоемов Западной Сибири и их роль в питании рыб / А.И. Рузанова // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука - 1984. - С. 144-163.

173. Рузанова, А.И. К изучению хирономид Горного Алтая / А.И. Рузанова // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. — Томск: Изд-во Томского ун-та — 1986. — С. 27-32.

174. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат - 1992. - 318 с.

175. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат - 1983. — 239 с.

176. Русловые процессы на реках Алтайского края. Масштаб 1:100000 / Тех. ред. Н.И. Кочунова: Минская картографическая фабрика 1991.

177. Рыбы Телецкого озера / А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, В.В. Кафанова, Г.М. Кривощеков. — Новосибирск: Наука — 1981. — 160 с.

178. Самойлова, Г.С. Типы местностей Горного Алтая / Г.С. Самойлова // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей.-М.: Изд. МГУ 1972.-С. 155-191.

179. Самойлова, Г.С. Ландшафтная структура физико-географических регионов Алтае-Саянской горной страны / Г.С. Самойлова // Землеведение — 1990. — Т. XVII. С. 53-65.

180. Селегей, В.В. Телецкое озеро / В.В. Селегей, Т.С. Селегей. Л.: Гидрометеоиздат - 1978. — 167 с.

181. Семерной, В.П. Олигохеты озера Байкал / В.П. Семерной. Новосибирск: Наука, 2004. — 528 с. (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал).

182. Синиченкова, Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptegeniidae) фауны Кавказа / Н.Д. Синиченкова // Энтомологическое обозрение 1976. — LV, 4. - С. 853-862.

183. Скальская, И.А. Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги / И.А. Скальская. Рыбинск: ИБВВ РАН, 2002. - 256 с.

184. Скальская, И.А. Таксономическая структура зооперифитона и зообентоса верхневолжских водохранилищ / И.А. Скальская, А.И. Баканов, Б.А. Флеров // Биология внутренних вод 2006. - №2. - С. 75-83.

185. Слугина, З.В. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал / З.В. Слугина, Я.И. Старобогатов. Новосибирск: Изд.-во СО РАН, Научно-издательский центр ОИГГМ СО РАН - 1999. - 143 с.

186. Соколов, И.И. К познанию фауны гидрокарин Телецкого озера / И.И. Соколов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1949. - Т. 7, Вып. 4. - С. 132-138.

187. Список ручейников России. Версия 2.0. / Сост. В.Д. Иванов. СПб: Фонды Каф. энтомол. СПбГУ. - 2007. - 22 с.

188. Стадниченко, А.П. Фауна Украины в 40 томах. Моллюски: Прудовиковообразные (пузырьчиковые, витушковые, катушковые) / А.П. Стадниченко. Киев: Наук. Думка - 1990. - Т.29, Вып.4. - 292 с.

189. Станюкович, К.В. Растительность гор СССР / К.В. Станюкович. — Душанбе — 1973.-321с.

190. Старобогатов, Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов / Я.И. Старобогатов. Л.: Наука - 1970 - 369 с.

191. Студеникина, Е.Ю. Высшие сосудистые растения флоры Бие-Катунского междуречья в пределах предгорий и низкогорий Алтая / Е.Ю. Студеникина. -Барнаул: Изд-во АТУ 1999. - 124 с.

192. Тимм, Т. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов Северо-Запада СССР /Т. Тимм 1987.-С. 161-238.

193. Тузовский, П.В. Определитель дейтонимф водяных клещей / П.В. Тузовский. М: Наука-1990.-240 с.

194. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа М: Секретариат СЭВ - 1983. - 371 с.

195. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. Приложение 2. Атлас сапробных организмов — М: Секретариат СЭВ 1997. - 227 с.

196. Физико-географическая карта СССР. РСФСР. Алтайский край. ГорноАлтайская АО. Масштаб 1:100000, составлена по карте масштаба 1:50000, созданной по материалам съемки 1961 г. и обновленной в 1982 г.: Издание Генерального штаба 1985.

197. Финогенова, Н.П. Методы биологического анализа пресных вод / Н.П. Финогенова, А.Ф. Алимов Л.: АН СССР - 1976. - С. 95-106.

198. Хохуткин, И.М. Моллюски Свердловской области. Атлас-справочник / И.М. Хохуткин, Н.Г. Ерохин, М.Е. Гребенников. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. — 177 с.

199. Чеботарев, А.И. Гидрологический словарь / А.И.Чеботарев. Л.: Гидрометеоиздат - 1978. - 308 с.

200. Чекановская, О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР / О.В. Чекановская. М.-Л.: Изд-во АН СССР - 1962. - 412 с.

201. Чернова, О.А. Нимфы поденок Телецкого озера и р. Бии / О.А. Чернова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1949. - Т. 7, Вып. 4.-С. 139-158.

202. Чернова, О.А. Определительная таблица родов поденок сем. Heptegeniidae (Ephemeroptera) голарктики и ориентальной области по личинкам / О.А. Чернова // Энтомологическое обозрение 1976. - LV, 2. - С. 332-346.

203. Черных, Д.В. Ландшафты Прителецкого района / Д.В. Черных // География и природопользование Сибири. Вып. 4. Барнаул, 2001а. С. 220-228.

204. Черных, Д.В. О пространственной организации ландшафтов Горного Алтая / Д.В. Черных // География и прир. Ресурсы 20016. № 3. С. 139-142.

205. Черных, Д.В. Пространственная организация горных ландшафтов (на примере Алтая): Автореф. дис. канд. геогр. наук/Д.В. Черных. —Барнаул, 2001в. 17 с.

206. Шитиков, В.К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

207. Шмаков, В.К. Золотое озеро / В.К. Шмаков. Алма-Ата: КазНИИНТИ - 1990.- 110с.

208. Щербина, Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ / Г.Х. Щербина // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 121-142.

209. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Д.: Наука - 1990. -264 с.

210. Янковский, А.В. Мошки трибы Prosimuliini (Diptera, Simuliidae) России и сопредельных территорий. Род Helodon Enderlein 1921 / А.В. Янковский // Энтомологическое обозрение — 1996. - LXXV, 3. — С. 678-685.

211. Яныгина, Л. В. Теория функционирования речных экосистем. Зооценозы рек бассейна Верхней Оби: учебно-метод. пособие / Л.В. Яныгина. — Барнаул, 2006. 24 с.

212. Яшнов, В.А. Практикум по гидробиологии / В.А. Яшнов. М.: Высшая школа- 1969.-132 с.

213. Allgen, С. Uber einige sibirische Susswassernematoden/ С. Allgen // Arch. f. Hydrobiol 1931. - XXII, 4.

214. Brundin, L. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) / L. Brundin // Rep. Inst. Frieschwater Res. Drotinghelm - 1982. - Bd. 37. - P. 5-185.

215. Dudgeon, D. Patterns and processes in stream ecology. A synoptic review of Hong Kong running waters / David Dudgeon // E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nagele u. Obermiller). -Stuttdart 1992. - 147 p.

216. Epler, J.H. Identification Manual for the Larval Chironomidae (Diptera) of Florida / J.H. Epler // Systematic Entomologist 461 Tiger Hammock Road. Crawfordville -1995.-302 p.

217. Grubaugh J.W., Longitudinal changes of microinvertebrate communities along an Appalachian stream continuum / J.W. Grubaugh, J.B. Wallace, E.S. Houston // Arctic and Alpine Research Vol.27, №3 - 1995. - P. 24-26

218. Hieber, Margit. Alpine streams: aspects of biocomplexity: Diss. ETH No. 14601 / Margit Hieber. Zurich, Switzerland, 2002. - 178 p.

219. Interbiome comparison of stream ecosistem dynamics / G. Wayne Minshall, Robert С. P etersen, Kenneth W. Cummins et al. // Ecol. Monogr 1983. - №1. - P. 1-25.

220. Kim, G.V. Composition and pigment characteristics of phytoplancton in the Lake Teletskoe tributaries / G.V. Kim, T.V. Kirillova // Biodiversity and dinamics of ecosystems in North Eurasia Novosibirsk, 2000. - P. 36-38

221. Lampert, W. Limnoecology. 2nd ed. / W. Lampert, U. Sommer. USA, New York: Oxford University Press, 2007. -324 p.

222. Large Lakes. Ecological Structure and Function, (1990). (M. Tilzer & C. Serruya, ed.) 720 pp. Springer-Verlag.

223. Mandaville, S.M. Benthic Macroinvertebrates in Freshwaters Taxa Tolerance Values, Metrics, and Protocols / S.M. Mandaville. - Soil & Water Conservation Society of Metro Halifax, 2002. - 128 p.

224. Michaelsen, W. Eine neue Haplotaxiden-Art und andere Oligocheten aus dem Telezkischen See im nordlichen Altai / W. Michaelsen // Verh. d. Natur. Ver. im Hamburg. 1903.-P. 3.

225. Minshall, G. W. Stream ecosystem theory: a global perspective / G. W. Minshall // J. N. Am. Bentol. Soc. 1988 - V.7, №4. - P. 263-288.

226. Physical and geological environment of Lake Teletskoye. Annales Sciences Geologiques / V. Selegei, B. Dehandschutter, J. Klerks & A. Vysotsky. — Tervuren, Begique. 105, 2001.-P. 1-310.

227. Preliminary interpretation of CSP data on the profile along Lake Teletskoye / V.S. Seleznev, V.M. Solovyov, S.M. Babushkin et al. // Preliminary research of the field season 1995 in Sibiria. CASIMIR- 1995. P. 24-37.

228. Sborshchikov, I. Preliminary results of side-scan investigations in Lake Baikal and Lake Teletskoye / I. Sborshchikov // Preliminary research of the field season 1995 in Sibiria. CASIMIR 1995.

229. Statzner, B. Characteristics of lotic ecosistems and cosequenses for future research direction / B. Statzner // Ecol. Stud. 1987. - V. 61. - P. 365-390.

230. The outbreaks of life in the littoral cenoses of the deepest lake in western Siberia, Lake Teletskoye / V.V. Kirillov, V.V. Selegei, G.V. Kim et al. // 8th Conference on the Conservation and Management of Lakes. Copenhagen - 1999. - P. 316-319.

231. The River Continuum Concept / R.L. Vannote, G.W. Minshall, K.W. Cummins et al. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences — 1980. V. 37, №1. — P.

232. Townsend, C. R. The patch dynamics concept of stream community ecology / C. R. Townsend // J. N. Am. Bentol. Soc. 1989 - V.8, №1. - P. 36-50.

233. Ward J.V., The serial discontinuity concept of lotic ecosistems / J.V. Ward, J.A. Stanford // Dynamics of lotic ecosistem. Ann Arbor. Michigan: Ann Arbor Science Publishers - 1983. - P.29-42.

234. Wetzel, R.G. Limnological Analyses / R.G. Wetzel, G.E. Likens. Springer, 2000.370.377.429 p.

235. ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РАН04201002286

236. КОВЕШНИКОВ Михаил Иванович

237. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООБЕНТОСА И ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ БИЯ

238. Специальность 03.00.16 экологиядиссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук1.((Л

239. Научный руководитель -к.б.н., доц. Л.В. Яныгина1. Барнаул 2009

Информация о работе

Ковешников, Михаил Иванович
кандидата биологических наук
Барнаул, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы