Зообентос бассейна Верхней и Средней Оби: воздействие природных и антропогенных факторов

Яныгина, Любовь Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зообентос бассейна Верхней и Средней Оби: воздействие природных и антропогенных факторов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Зообентос бассейна Верхней и Средней Оби: воздействие природных и антропогенных факторов"

На правах рукописи

ЯНЫГИНА Любовь Васильевна

ЗООБЕНТОС БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ: ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

П 3 АПР 2014

Владивосток- 2014

005546695

Работа выполнена в лаборатории водной экологии ФГБУН Института водных и экологических проблем СО РАН

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, Тесленко Валентина Александровна

Дулепова Елена Петровна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр», заведующий лабораторией гидробиологии

Чебанова Виктория Васильевна доктор биологических наук,

ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»,

главный научный сотрудник лаборатории воспроизводства лососевых рыб

Фадеева Наталия Петровна доктор биологических наук, доцент

ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет», Школа естественных наук, профессор кафедры экологии

Казанский (Приволжский) федеральный университет МОН РФ

Защита состоится 24 июня 2014 г., в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159. Факс: (4232) 310-193. E-mail: ibss@eastnet.febras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. Текст диссертации и автореферата размещен на сайте www.biosoil.ru

Автореферат разослан « 2/),..и£1УУ%Са> 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е. М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В последние десятилетия загрязнение окружающей среды вошло в число глобальных проблем человечества. Увеличение техногенной нагрузки на водоемы, вселение новых видов, нерациональное использование водных ресурсов ведет к существенным перестройкам водных экосистем и является фактором их деградации. Основой принятия управленческих решений по снижению неблагоприятного воздействия антропогенных факторов, улучшению качества вод является экологический мониторинг водных объектов. Особое место в системе экологического мониторинга занимают биологические методы индикации состояния среды, что связано, в первую очередь, с их способностью отражать комплексный характер воздействия.

Большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков базируется на анализе бентосных сообществ (Абакумов, 1992; ГОСТ..., 2000; Шуйский и др., 2002). Использование характеристик сообществ донных макробеспозвоночных как индикаторов долговременных изменений водных экосистем основано на относительно продолжительном жизненном цикле этих организмов, их приуроченности к определенному биотопу, повсеместном распространении и широком диапазоне чувствительности к загрязнению входящих в их состав таксономических групп (Баканов, 2000). Несмотря на признание важности биологической оценки, в системе государственного экологического мониторинга и управления водными ресурсами по-прежнему остаются приоритетными химические методы индикации. Это, прежде всего, связано со слабой разработанностью методологии биоиндикации, недостаточностью знаний о естественной динамике сообществ и особенностях их трансформации при антропогенных нагрузках, а также с малочисленностью региональных модификаций биологических методов, учитывающих локальные особенности пресноводной фауны.

Река Обь - одна из крупнейших в России, по протяженности и площади водосбора она входит в число самых крупных речных систем мира. Огромные размеры Обского бассейна и его богатство разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. В бассейне Верхней и Средней Оби расположены зоны интенсивного рекреационного и сельскохозяйственного использования, промышленного производства и нефтегазодобычи. Вместе с тем значительная часть бассейна практически не освоена и отличается низким уровнем антропогенной нагрузки. Таким образом, перечисленные факторы делают бассейн реки Обь удобным объектом для изучения естественной динамики бентосных сообществ и особенностей их трансформации под влиянием антропогенной деятельности. Актуальность исследований определяется также и сравнительно слабой степенью изученности бентоса Оби, отсутствием общих представлений о закономерностях его организации в разнотипных водотоках.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление общих закономерностей пространственно-временной организации бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби и ее изменений под воздействием антропогенных факторов.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1) определить видовой состав, провести зоогеографический анализ и выявить особенности биотопического распределения бентофауны в водотоках разного типа;

2) оценить уровень биологического загрязнения водоемов, связанного с вселением новых для региона видов;

3) проанализировать сезонную динамику бентоса в разнотипных реках в естественных условиях;

4) выделить типы сообществ макробеспозвоночных на основе их структурных характеристик (таксономический состав, численность, биомасса);

5) выявить основные закономерности трансформации сообществ бентоса под влиянием различных типов антропогенных воздействий.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1 - снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2 - увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3 -увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам.

2. Пространственная гетерогенность зообентоса в водотоках бассейна р. Обь обусловлена комплексом абиотических факторов, различное сочетание которых позволяет выделить восемь типов бентосных сообществ, отличающихся структурными характеристиками.

3. Чужеродная для бассейна р. Обь фауна формируется преимущественно под влиянием аквариумного и промыслового рыбоводства и представлена гомотопными гидробионтами - ракообразными и моллюсками. При биологическом загрязнении общая биомасса бентоса увеличивается за счет вселенцев.

Научная новизна. Впервые установлены особенности пространственного распределения макробеспозвоночных в крупной речной системе Оби, включающей горный и равнинный участки. Разработана оригинальная типизация бентосных сообществ Обского бассейна с учетом гидроморфологических характеристик водотоков. Выявлены ведущие факторы, определяющие пространственную неоднородность донных сообществ на различных участках речной системы.

Впервые для разнотипных водотоков бассейна Верхней Оби установлены закономерности сезонной динамики численности и биомассы бентоса. В результате проведенных работ получены наиболее полные данные по численнос-

ти и биомассе зообентоса в реках бассейна.

Определены основные пути проникновения чужеродных видов в водные объекты Обского бассейна. Выявлены особенности таксономического состава и распространения комплекса чужеродных видов. Предложена оригинальная методика оценки уровня биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов. Установлены особенности реакций донных сообществ бассейна Оби на различные виды антропогенного воздействия.

Теоретическое и практическое значение. Результаты изучения особенностей пространственного распределения и структуры бентоса в крупной речной системе, включающей горный и равнинный участки, а также предложенные подходы к типизации донных сообществ водотоков вносят вклад в развитие концепций пространственно-временной организации речных экосистем.

Сведения о биотопической приуроченности выделенных типов сообществ макробеспозвоночных могут стать основой при создании сети эталонных створов для разнотипных водных объектов бассейна р. Обь. Характеристики типов сообществ бентоса могут быть использованы в качестве «регионального фона» при проведении гидробиологического мониторинга, а также для расчета рыбопродуктивности водных объектов. Материалы диссертации вошли в научные отчеты Института водных и экологических проблем СО РАН «Гидрологические и экологические процессы в речных системах и их водосборных бассейнах в различных природных зонах Сибири», «Исследование пространственно-временной организации биоценозов речных систем», «Гидрохимические и гидробиологические процессы в реках юга Западной Сибири в условиях антропогенного воздействия».

Полученные данные использованы при разработке системы биоиндикации рек бассейна р. Обь по зообентосу и способствуют реализации Директивы ЕС по водной политике на территории бассейна. Результаты исследования являются основой для разработки программы экологического мониторинга рек бассейна Верхней и Средней Оби.

Материалы диссертации могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по экологии. Результаты исследований были использованы при разработке спецкурсов «Зооценозы рек бассейна Верхней Оби», «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Экологический мониторинг и экологическая экспертиза», «Пространственно-временная организация экосистем бассейна р. Обь», а также вошли в Летопись природы ГПЗ «Алтайский» за 2001-2009 гг., ГПЗ «Тигирекский» за 2003-2005 гг.

ке» (Борок, 2005); «Водная экология на рубеже XXI века» (Санкт-Петербург, 2005); «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2010); «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010, 2012); «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010); «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012), «Проблемы изучения, сохранения и рационального использования водных и околоводных экосистем» (Алматы, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 18 из

списка журналов ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 399 страницах, включает 35 рисунков и 41 таблицу. Список литературы содержит 535 источников, из них 158 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность заведующему лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В.В. Кириллову за поддержку и ценные замечания на различных этапах выполнения работы. Автор глубоко признателен: д.б.н. С.И. Андреевой (ОмГУПС), к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ), к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н. А.Н. Красногоровой (ОмГМА), д.б.н. Е.А. Макар-ченко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. О.Н. Поповой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. Л. В. Пет-рожицкой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. В.И. Гонтарь (ЗИН РАН), к.б.н. H.A. Залозно-му (ТГУ) и E.H. Крыловой (ИВЭП СО РАН) за помощь в определении материала; к.ф.-м.н. C.B. Дронову (АлтГУ) и О.В. Ловцкой (ИВЭП СО РАН) за консультации по статистической обработке данных; сотрудникам отдела экологии «ТомскНИ-ПИнефть», лаборатории водной экологии и химико-аналитического центра ИВЭП СО РАН за помощь в отборе проб и предоставленные данные по факторам формирования зооценозов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи и защищаемые положения исследования, отмечена научная новизна, указана теоретическая и практическая значимость работы.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Природные условия района исследований. По литературным данным приведена физико-географическая характеристика и описаны гидрологические, гидрохимические и гидроморфологические особенности водотоков различных участков бассейна Верхней и Средней Оби.

1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби. Проанализированы источники антропогенного воздействия на речные

экосистемы, связанные с функционированием горнодобывающих предприятий, нефтегазового комплекса и строительством гидротехнических сооружений. Выделены участки бассейна с различным уровнем антропогенной нагрузки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Методы сбора и объем материала. Материал собран в 1989-2011 гг. в водотоках и водоемах бассейна Верхней и Средней Оби (рисунок 1). Исследования сезонной динамики видового состава, численности и биомассы бентоса проведены на реках Чемал и Тевенек (летом два раза в месяц, весной и осенью один раз), а также на реках Катунь, Чуя, Чибитка, Чумыш, Обь в районе г. Барнаула. Сборы производились в крупных горных водотоках у берега, в крупных равнинных реках - с помощью плавсредств в трех точках на каждом створе, в остальных реках - преимущественно на стрежне. Пробы отбирали стандартными гидробиологическими методами (Руководство..., 1992): на каменистых субстратах использовался сачок (с последующим определением площади камней по их проекции на плоскость), на мягких грунтах - коробчатый дночерпатель. Всего было обработано 1549 количественных проб макрозообентоса (таблица 1).

Рисунок 1. Схема отбора проб в бассейне Верхней и Средней Оби

Таблица 1

Перечень обследованных бассейнов рек с указанием количества

обработанных проб и периода исследований

Название бассейна

Верхняя Обь, в том числе: бассейн р. Бия бассейн р. Катунь

бассейн р. Обь от слияния р. Катунь и р. Бия до

Новосибирского водохранилища с притоками

Новосибирское водохранилище

Средняя Обь, в том числе:

бассейн р. Иня

бассейн р. Томь

бассейн р. Васюган

бассейн р. Ватинский Еган

бассейн р. Обь от Новосибирского водохранилища до устья р. Иртыш с прочими притоками

Период ~ исследований 1989-1993,2004-2011 1991-1993, 2005-2011 1989-1992,2004-2010

2003-2010

2007-2009 2002-2009 2002, 2006, 2008

2005, 2006 2006, 2007, 2009

2007

2006, 2009

2.2. Статистический анализ данных. Статистический анализ данных проводился с использованием программы Statistica 6.0. Соответствие распределений нормальному закону проверяли с помощью критерия Колмогорова-Смирнова, равенства дисперсий - с помощью критерия Хартли.

Для анализа взаимосвязи количественных признаков рассчитаны ранговые корреляции Спирмена. В таблицах жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции (р < 0,05). При сравнении нескольких выборок нулевую гипотезу об отсутствии различий между выборками проверяли с использованием непараметрического метода Краскела-Уоллиса. При типизации донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Оби для проверки статистической значимости межгрупповых отличий применен дискриминантный анализ. В качестве переменных-дескрипторов использовали данные по численности 430 видов макробеспозвоночных в 178 водотоках бассейна. Результаты анализа представлены в виде диаграмм рассеяния канонических значений в пространстве двух главных канонических корней.

Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выделенными типами сообществ проверяли по критерию лямбда Уилкса. Во всех видах статистического анализа нулевую гипотезу отвергали при р < 0,05.

2.3. Методы оценки экологического состояния. Для оценки экологического состояния водных объектов применяли используемые в России, странах ЕС и США индексы: видового разнообразия Шеннона {Н)\ биотический индекс р. Трент (TBI); Biological Monitoring Working Party (BMWP); Average Score Per Taxon (ASPT), количество видов веснянок, поденок и ручейников (ЕРТ), расширенный биотический индекс Вудивисса (EBI), Family Biotic Index (FBI), Бельгий-

ский биотический индекс (BBI), общее число видов (S), олигохетный индекс Гуд-найта-Уитли; хирономидный индекс Балушкиной.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ

3.1. История исследований бентоса. Приведен краткий очерк гидробиологических исследований в бассейне Верхней и Средней Оби. Показана значительная неоднородность уровня гидробиологической изученности отдельных частей бассейна. К наиболее изученным участкам отнесены бассейн Телецкого озера (Лепнева, 1949; Болдаруева, 1981; Рузанова, 1984; Залозный, 1984; Ковешников, 2010), Новосибирское водохранилище (Благовидова, 1976; Миронова, 1985; Селезнева, 2005), р. Томь (Коновалюк, Файзова, 1983; Попкова и др., 1996; Петлина и др., 2000; Маюрова, 2003), некоторые участки Верхней Оби (Иоганзен, 1952, 1954; Иоганзен, Петкевич, 1957; Романова, 1963; Бекетов, 2004, 2005; Петрожиц-кая, Родькина, 2007, 2009; Батурина, 2011, 2012) и Средней Оби (Рузанова, 1981, 2007; Рузанова, Воробьев, 1999; Гундризер и др., 2000; Шарапова, 2002,2007).

3.2. Эколого-фаунистическин анализ донных беспозвоночных. Большое разнообразие природных условий в различных частях бассейна обуславливает высокое разнообразие фауны донных беспозвоночных. За период исследований выявлено 533 вида из 12 классов, 114 семейств и 307 родов. Наиболее разнообразна фауна насекомых (387 видов), моллюсков (56) и кольчатых червей (34).

3.3. Зоогеографический анализ фауны. Отмечены различия в соотношении различных генетических групп в формировании фауны отдельных частей бассейна. По типу распространения в фауне горных водотоков Верхней Оби преобладают восточнопалеарктические таксоны, а в равнинных реках Средней Оби - транс-палеарктические и западнопалеарктические виды. Особенностью фауны бассейна Верхней и Средней Оби является невысокая доля эндемиков в ее составе.

ГЛАВА 4. РОЛЬ ИНВАЗИЙ В ФОРМИРОВАНИИ ЗООЦЕНОЗОВ

4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов. В водоемах бассейна Верхней и Средней Оби нами было обнаружено восемь чужеродных видов макробеспозвоночных: Gmelinoides fasciatus Steb., Neomysis intermedia (Czerniavsky), Viviparus viviparus L., Pomacea canaliculata (Lamarck), Melanoides tuberculoid (Muller), Ferrissia fragilis (Tryon), Costatella integra (Haldeman) и Planorbella sp., пять из которых указаны впервые. Приведены данные по распространению и локализации чужеродных видов, для массовых видов проанализированы особенности их биологии в водоемах бассейна р. Обь.

4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты. В отличие от европейских водоемов, для которых характерно вселение преимущественно понто-каспийских и североамериканских видов, в водоемах и водотоках бассейна р. Обь среди вселенцев преобладают виды североамерикан-

ского комплекса. Эти различия обусловлены характером основных коридоров инвазии: появление понто-каспийских вселенцев в европейских водоемах связано со строительством каналов и развитием судоходства (Gherardi et al., 2009; Panov et al., 2009). Вселение же североамериканских видов и в Европе, и в бассейне р. Обь связано преимущественно с аквариумным рыбоводством.

Для водоемов-охладителей тепловых электростанций бассейна отмечена высокая восприимчивость к инвазиям аквариумных видов моллюсков, в связи с чем можно ожидать расширения состава чужеродных видов и числа подогреваемых водоемов-реципиентов не только в бассейне р. Обь, но и в других регионах.

Во всех случаях вселения чужеродных видов в водные экосистемы бассейна р. Обь не произошло конкурентного исключения аборигенных видов. Инвазиям были подвержены водные объекты мезотрофного и эвтрофного типа с высоким уровнем обеспеченности пищей. Все первичные очаги инвазий были зафиксированы в водохранилищах, и распространение большинства чужеродных видов до сих пор не выходит за их пределы (Яныгина, 2011). Исключение составляют амфиподы Gmelinoides fasciatus, встречающиеся в реке выше и ниже водоема-охладителя Беловской ГРЭС, и мизиды Neomysis intermedia, расселившиеся по р. Обь на десятки километров выше и ниже Новосибирского водохранилища.

4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р. Обь. Для оценки уровня биологического загрязнения, бентосных сообществ водоемов бассейна р. Обь, вызванного вселением чужеродных макробеспозвоночных, нами был разработан индекс биологического загрязнения (ИБЗ). Индекс основан на подходах, предложенных при разработке индекса BINPAS (Bioinvasion Impact/Biopollution Assessment System) (Olenin et al., 2007), инвазивного индекса (Литвинов и др., 2004) и общепринятых в гидробиологии методах оценки доминирования (Баканов, 1987).

Влияние вселенцев оценивали по шести показателям (таблица 2). Баллы, полученные для каждого показателя в соответствии с таблицей, суммировались и делились на число показателей. Уровень загрязнения и класс качества определялись по таблице 3. Для водных объектов с неравномерным распределением чужеродных видов индекс может рассчитываться для отдельных участков.

Таблица 2

Показатель Баллы

0 1 2 3 4

Доля чужеродных видов от общего числа видов, % 0 1-15 16-30 31-50 >51

Встречаемость чужеродных видов, % проб 0 1-25 26-50 51-75 >76

Доля в общей численности бентоса, % 0 1-15 16-35 36-65 >66

Доля в общей биомассе бентоса, % 0 1-5 6-21 22-50 >51

Изменение трофической структуры (по биомассе), % 0 1-5 6-21 22-50 >51

Изменение среды обитания незначи- умерен- сущест- силь-

нет тельное ное венное ное

Таблица 3

Величина индекса ИБЗ и уровень загрязнения _

Значения ИБЗ Уровень загрязнения 1БО 8689

0 1 - отсутствует голубой

0,1-1,0 2 - слабое зеленый

1,1-2,0 3 - умеренное желтый

2,1-3,0 4 - сильное оранжевый

3,1-4,0 5 - очень сильное красный

Расчет индекса ИБЗ показал, что средняя часть Новосибирского водохранилища, а также сбросной канал водоема-охладителя Беловской ГРЭС относятся к участкам с очень сильным биологическим загрязнением. Литораль приплотинной зоны водоема-охладителя Беловской ГРЭС и р. Иня выше и ниже водоема-охладителя классифицировались как участки с сильным биологическим загрязнением; литораль Новосибирского водохранилища - как участок с умеренным загрязнением. Река Обь от г. Барнаула до устья р. Томь (кроме Новосибирского водохранилища) отличалась слабым загрязнением; на остальной акватории чужеродные виды не выявлены.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА БЕНТОСА В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ 5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса. Исследования сезонной динамики зообентоса проведены на реках бассейна Верхней Оби разной типологической принадлежности, отличающихся своими размерами, высотным положением, составом грунтов, температурным и гидрологическим режимом. Значительные размеры бассейна Верхней Оби обуславливают существенные различия условий обитания макробеспозвоночных в различных его частях, что проявляется в особенностях сезонной динамики бентоса. Ведущим экологическим фактором сезонной динамики донных сообществ является температура, влияющая как на водный режим рек, так и на особенности жизненных циклов гидро-бионтов. Температурный режим рек бассейна Верхней Оби определяется преимущественно высотным положением их водосборов (Ресурсы..., 1969).

Питание рек в высокогорной части бассейна осуществляется за счет таяния ледников и вечных снегов, прогревание (более 4 °С) рек начинается в конце мая. Для исследованных нами водотоков этой группы характерно летнее половодье с пиком в конце июня. Реки с летним половодьем отличались существенным увеличением биомассы бентоса весной до начала половодья, далее во время половодья количество бентоса значительно сокращалось и затем постепенно восстанавливалось в течение сезона до ранневесенних значений (рисунок 2).

Реки средне- и низкогорной зон начинают прогреваться в первой декаде мая, для них свойственно весенне-летнее половодье с пиком в мае. В реках с весенне-летним половодьем максимальные значения биомассы бентоса отмечали ранней

весной (до начала половодья). В период максимального стока снижение биомассы амфибиотических насекомых в большинстве рек сопровождалось увеличением их численности, а также снижением средних размеров особей, что свидетельствовало об активном выплоде личинок новых поколений после вылета имаго. Соответственно, снижение биомассы макробеспозвоночных на пике половодья по сравнению с периодом до половодья, вероятно, вызвано как гидрологическими факторами, так и вылетом имаго амфибиотических насекомых, окончивших водную фазу развития.

Реки равнинной части бассейна отличаются ранним прогреванием, для них типично весеннее половодье с пиком в апреле. Подвижные песчаные грунты равнинных рек обуславливали невысокие значения численности и биомассы в течение всего лета. В реках с весенним половодьем, как и в других реках бассейна, бентос характеризовался минимальными значениями биомассы весной (в период половодья) и постепенным увеличением показателей к осени.

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

■ Чибитка -Чуя (пос. Иодро)

■ А - Чемал

-Ярлыамры " . —♦-Тевенек

* и Катунь (пос. Анос)

Ч . . • - - •

ч • . • ч ,

,ель июнь июль август октябрь апрель июнь июль август октябрь

Рисунок 2. Сезонная динамика биомассы бентоса (г/м2) в реках с летним (1) и весенне-летним (2) половодьем

Таким образом, сезонные изменения количественных показателей бентоса в естественных условиях обусловлены особенностями гидрологического режима водотоков, а также закономерными биологическими процессами, протекающими в популяциях массовых видов. В реках с разным типом половодья выявлен сходный характер сезонной динамики численности и биомассы, которая выражается в снижении количественных показателей бентоса в период половодья и по срокам совпадает с вылетом имаго амфибиотических насекомых. Последующее постепенное увеличение численности и биомассы зарегистрировано до конца безлед-ного периода, что связано с отрождением и ростом личинок новых генераций. Максимальные значения численности и биомассы для всех типов рек характерны для предпаводкового периода (Яныгина и др., 2012).

5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса. Сезонная динамика структуры донных сообществ различалась в горной и равнинной частях бассейна. Донные сообщества равнинных рек представлены преимущественно хирономидно-олигохетным комплексом видов. Их структура слабо подвержена сезонным изменениям. При значительном снижении биомассы и численности

макробеспозвоночных в период половодья хирономиды, как правило, сохраняли свою доминирующую роль в сообществах. В горной части бассейна литорео-фильные биоценозы были значительно разнообразнее и на видовом уровне, и на уровне крупных таксонов. При доминировании ручейников в горных водотоках соотношение доли отдельных таксонов в биомассе сообществ в течение лета изменялось. Ранней весной и осенью (меженный период) структура доминирования в горных водотоках была схожей.

5.3. Сезонная динамика биотических индексов. Несмотря на широкое применение биотических индексов для оценки экологического состояния водоемов, сезонная динамика этих показателей в естественных условиях является одним из наименее исследованных вопросов. Особенности сезонной динамики некоторых биотических индексов были проанализированы на примере р. Немал, расположенной в районе с незначительной антропогенной нагрузкой. Исследования проводились в период с апреля по октябрь 1990 г. Большинство рассчитанных индексов (ТВ1, ВВ1, ВМ\¥Р, АЭРТ, Н) имели невысокую вариабельность (менее 10%) в течение сезона и свидетельствовали о высоком качестве воды. Максимальная вариабельность (23,8%) в течение периода наблюдений отмечена для индекса ЕРТ, что, вероятно, было связано с обеднением видового состава бентоса в период массового вылета амфибиотических насекомых и прохождения пика половодья.

Существенные сезонные изменения таксономической структуры, численности и биомассы бентоса требуют учета этих особенностей естественной динамики сообществ в экологических исследованиях. В связи с этим при изучении закономерностей пространственного распределения организмов, типизации сообществ, оценке экологического состояния рек бассейна р. Обь целесообразно проводить исследования бентоса в период летне-осенней межени.

ГЛАВА 6. ТИПИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ЗООБЕНТОСА В ВОДОТОКАХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ

6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков. Проведен обзор современных экологических классификаций рек. Отмечено отсутствие региональной классификации водотоков, учитывающей структуру

донного населения в бассейне р. Обь.

6.2. Трофическая структура бентоса. Изменения трофической структуры в речной системе отражают характер и доступность преобладающих пищевых ресурсов и являются одним из основных аспектов пространственной организации бентоса. Наиболее общая схема динамики трофической структуры гетеротрофов по продольному профилю рек представлена в концепции речного континуума и характеризуется преобладанием измельчителей аллохтонного органического вещества на верхних участках, фильтраторов и хищников - в среднем течении и подбирателей - в нижнем течении (Уаппо1е е1 а1., 1980).

В целом в водотоках бассейна р. Обь максимальную долю биомассы бентоса

составляли альго-детритофаги (59,5 ± 2,4%), доли зоофагов (17,6 ± 2,0) и эврифа-гов (15,0 ± 1,8) были значительно ниже, а минимальная доля отмечалась у пело-детритофагов (7,9 ± 1,4). Альго-детритофаги, представленные преимущественно хирономидами, преобладали и в горных, и в равнинных реках, однако их доля в равнинных водотоках была значимо выше (критерий Краскела-Уоллиса Я = 13,46,р = 0,0002).

По способу добывания пищи и в горных, и в равнинных реках доминировали собиратели (54,0 ± 2,5%), представленные также преимущественно хирономидами, с более высокими значениями относительной биомассы в равнинных реках (Я = 7,46, р = 0,006). Доля соскребателей в биомассе бентоса горной части бассейна снижалась от высокогорных участков (35,3 ± 8,8%) к средне- (19,7 ± 5,2%) и низкогорным (5,2 ± 2,8%). В равнинных реках относительная величина биомассы соскребателей была незначительна на всех участках (0,6± 0,3%). Доли биомассы фильтраторов в горных и равнинных реках не различались (Я = 0,07, р = 0,79), хотя таксономический состав был различным. В горных реках фильтраторы были представлены преимущественно сетеплетущими ручейниками из семейств Ну-dropsychidae и Arctopsychidae, причем максимальных значений биомассы (24,5 ± 8,7%>) они достигали в реках верхнего яруса среднегорий. В равнинных реках в состав фильтраторов входили в основном двустворчатые моллюски Pisidiidae и Sphaeriidae, их доля в биомассе бентоса увеличивалась в малых и средних реках.

6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков. Общепризнано, что на распределение макробеспозвоночных в водотоке оказывают влияние такие абиотические факторы, как скорость течения, температура воды, глубина, размер частиц субстрата (lilies, Botosaneanu, 1963; Vannote et al., 1980; Malmqvist, 2002; Richards et al., 2007). Реки относятся к числу очень динамичных природных систем, и факторы среды могут существенно изменяться как во времени (в зависимости от сезона, погодных условий, времени суток), так и в пространстве (по продольному и поперечному профилю рек). В то же время многие из этих параметров определяются общими, более постоянными для каждого водотока характеристиками: высотой над уровнем моря, уклоном русла и размером реки.

Одним из основных факторов пространственного распределения донных беспозвоночных является характер донных отложений, их гранулометрический состав и содержание органических веществ (Виноградов и др., 2002; Литвинов и др., 2004). В целом в бассейне р. Обь максимальные значения численности, биомассы и числа видов характерны для валунно-галечных грунтов, минимальные значения - для песчаных и глинистых субстратов. Присутствие детрита в донных отложениях способствовало увеличению видового богатства, численности и биомассы бентоса по сравнению с гранулометрически схожими типами грунтов без детрита (рисунок 3). Однако различия анализируемых характеристик донных сообществ между некоторыми типами донных отложений оказались статистически

незначимы. В результате последовательного объединения выборок выделено три типа грунтов, различия между которыми существенны для формирования донных сообществ в целом в бассейне р. Обь: 1 - камни (все твердые субстраты), 2 - пески, 3 - илы (все заиленные грунты). Каменистые субстраты характерны преимущественно для горной части бассейна, песчаные - для крупных и средних равнинных рек, заиленные грунты - для малых равнинных рек. В целом в бассейне р. Обь максимальные значения численности, биомассы и видового разнообразия (индекс Шеннона) отмечены на каменистых субстратах, минимальные значения всех показателей - на песках (все различия значимы при р < 0,001) (таблица 4).

□ N и э

□ В

111I

Рисунок 3. Число видов (8), численность (14, тыс. экз./м ), биомасса (В г/м ) макробеспозвоночных в водотоках бассейна р. Обь на различных типах грунтов: 1 - валунно-галечный, 2 - галька, 3 - галька с песком, 4 - песок, 5 - заиленный песок, 6 - песок с детритом, 7 - ил, 8 - ил с детритом, 9 - ил с глиной, 10 - глина, 11 - глина с детритом

Таблица 4

Медиана (Ме), нижние и верхние квартили (25-75%) структурных характеристик сообществ макробеспозвоночных на различных типах грунтов

--77 п-----

Показатель

Число видов

Численность, тыс. экз./м2

Биомасса, г/м

Индекс Шеннона, бит/экз.

Камни

Ме

3,6 7,4 2,4

25-75%

6-15 1,4-8,2 2,1-17,0 2,0-2,8

Песок

Ме

0,3 0,04 1,0

25-75%

2-А 0,2-0,6 0,02-0,08 0,4-1,5

Ме

0,9 1.2 1,8

25-75%

4-8 0,4-1,9 0,4-2,8 1,2-2,3

В результате дисперсионного анализа выбранных показателей (численности, биомассы, числа видов и индекса видового разнообразия Шеннона) в бентосе рек бассейна Верхней Оби в зависимости от абиотических факторов среды было обнаружено, что максимальную долю вариации объясняли тип грунта (14-30%) и высота над уровнем моря (11-28%). При объединении факторов величины объясненной дисперсии увеличивались. Так, совокупное влияние высоты над уровнем моря, уклона и размера реки объясняло 44% изменчивости численности, 67% -биомассы и 46%- видового богатства бентоса.

6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе. Разнообразие природных условий в бассейне р. Обь обуславливает существенные различия в таксономическом составе донного населения. Эти различия проявляются не только на видовом и родовом уровне, но и на уровне семейств. Распределение большинства семейств макробеспозвоночных, входящих в состав доминантов, зависело от уклона русла, высоты над уровнем моря, а для отдельных семейств - и от размера водотока (таблица 5). В речной системе при продвижении от высокогорной части бассейна к нижним участкам наблюдалась закономерная смена доминирующих таксонов (Яныгина, 2013).

Таблица 5

Коэффициенты корреляции Спирмена доли доминирующих

по биомассе семейств и основных гидроморфологических характеристик рек

Коэффициенты корреляции Коэф( шциенты корреляции

Высота над Размер Высота над Размер

Семейство Уклон уровнем моря реки Семейство Уклон уровнем моря реки

Р1з1с111с1ае -0,50 -0,34 -0,30 етовзовотайёае 0,55 0,54 -0,10

ЕрЬетегеШёае 0,68 0,57 -0,03 ЛЬуасорЫШае 0,54 0,49 -0,11

Heptageniidae 0,64 0,54 -0,02 Птоппёае 0,55 0,46 -0,16

Кетоипёае 0,47 0,40 -0,21 Тапуроётае -0,40 -0,27 -0,29

Рег1осШае 0,54 0,45 -0,06 01атезтае 0,65 0,58 -0,02

АгйорвусЫсЬе 0,35 0,32 0,05 ОгЙюс1асШпае 0,27 0,31 -0,06

НуёгорэусЫёае 0,53 0,42 0,10 СЫгопоттае -0,44 -0,48 0,39

6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков. Выявленная взаимосвязь структурных характеристик донных сообществ и гидроморфологических показателей делает возможным проведение типизации донных сообществ. Для выделения типов сообществ были использованы данные по численности отдельных видов беспозвоночных в исследованных реках в период летне-осенней межени. В связи с большой вариабельностью значений численности между водотоками в анализе были использованы нормированные данные. Для проверки статистической значимости различий структуры в выделенных типах сообществ бентоса применен дискриминантный анализ. При разделении рек по гидроморфологическим показателям использована зависимость крупности руслообразующих наносов от уклона и водности рек для Алтайского региона (Русловые процессы..., 1996) и классификация речных систем Сибири (Корытный, 2001).

На первом этапе дискриминантного анализа проверена статистическая значимость различий структурных характеристик донных сообществ горных, предгорных и равнинных водотоков. К горным относили водотоки с каменистыми (галечными, валунными) грунтами. В их число входили крупные реки с уклонами более 0,5 м/км, средние реки с уклонами более 2,5 м/км и малые реки с уклонами более 10 м/км. К предгорным относили крупные реки с уклонами 0,3-0,5 м/км, средние реки с уклонами 1,0-2,5 м/км и малые с уклонами 5-10 м/км. Это, как правило,

реки с галечио-песчаным составом аллювия. К равнинным причисляли крупные реки с уклонами менее 0,3 м/км, средние реки с уклонами менее 1,0 м/км и малые с уклонами менее 5 м/км. В равнинных реках преобладали песчаные и песчано-илистые грунты. В анализе использованы данные по численности 430 видов макробеспозвоночных в 178 водотоках и их участках (для больших рек), среди которых 35 горных, 22 - предгорных и 121 равнинный. Структура донных сообществ статистически значимо различалась в выделенных группах водотоков (лямбда Уилкса = 0,011, каноническая Я = 0,96,р< 0,0001) (рисунок 4А).

□

2 2

£ 0

о.

3-2

1 -4

г -в

3 -8

-ю -12

р ¡ш

А А г*» А Ш £ *

Г : А А

* *

/ 1

▲ Г + ПГ • р *пг * >

* **

-10 -8 -6 -4-2 0 2 Канонический корень п1

Е 0

I ^

о а

5 2

3 0

т "2 х

0-4 х

¡ТгГ • Г2 А ГЗ + Г4

Г3 А! Р

Г4

И ч4* ++ * Г2

к Г1 • ш ►

ЧР

-8 -6 -4 -2 0 2 4 Канонический корень т1

-6 -4-2 0 2 Канонический корень 1

Рис. 4. Диаграммы рассеяния канонических значений в пространстве главных канонических корней при анализе выборок бентоса: А - всех исследованных водотоков бассейна р. Обь, В - горных водотоков, С - равнинных водотоков (обозначения в тексте)

Среди горных водотоков были выделены: 1) зарегулированные озерами или прудами участки водотоков (Г1); 2) водотоки с максимальными уклонами - крупные водотоки с уклоном > 5 м/км, малые и средние с уклоном > 15 м/км (Г2); 3) водотоки со средними уклонами - крупные реки с уклонами 2,5-5 м/км, малые и средние с уклонами 5-15 м/км (ГЗ); 4) водотоки с незначительными уклонами -крупные реки с уклонами 0,5-2,5 м/км, средние с уклонами 2,5-5 м/км (Г4). В анализе использованы данные по численности 163 видов макробеспозвоночных в 35 водотоках и их участках (для больших рек), среди которых 4 водотока отнесены к группе Г1, 9 водотоков - к группе Г2, 8 - к группе ГЗ и 14 водотоков - к группе Г4 (Яныгина, 2013). Структурные характеристики бентоса статистически

значимо различались в выделенных группах водотоков (лямбда Уилкса - 0,001, каноническая R = 0,97, р < 0,0001) (рисунок 4В).

Среди равнинных водотоков были выделены три группы: малые (Р1), средние (Р2) и большие реки (РЗ). В анализе использованы данные по численности 261 вида макробеспозвоночных в 121 водотоке, среди которых 34 крупных, 23 средних и 64 малых реки (Яныгина, 2013). Структура бентоса статистически значимо различалась в выделенных группах водотоков (лямбда Уилкса = 0,010, каноническая R = 0,96, р < 0,001) (рисунок 4С).

Схожие группы водотоков были получены также при выделении типов донных сообществ по доле отдельных семейств макробеспозвоночных в биомассе бентоса. Таким образом, по структуре бентоса водотоки бассейна Верхней и Средней Оби статистически значимо разделялись на восемь групп, четыре из которых характеризуют горные водотоки, одна - предгорные и три - равнинные (таблица 6).

Таблица 6

Гидроморфологические характеристики выделенных групп водотоков

Группы водотоков Количество рек Уклон, м/км Г, "С (средняя июля)* Зысота над уровнем моря, м Грунт

Горные

Зарегулированные озерами или поудами (ТП 4 - 8,1-13,5 1000-2400 галечный

С максимальными уклонами (Г2) крупные 1 >0,5 12,2 2000-2400 галечно-валунный

малые и средние 8 >15,0 6,9-10,5

Со средними уклонами (ГЗ) крупные 1 2,5-5,0 9,7 1400-1600 валунно-галечный

средние и малые 7 5,0-15,0 10,8-13,3

С небольшими уклонами (Г4) крупные 5 0,5-2,5 13,0-13,7 1000-1300 галечный

средние 9 2,5-5,0 19,2-21,9

Предгорные

Предгорные (ПГ) крупные 15 0,3-0,5 19,5-20,6 500-900 галька, песок

средние 5 1,0-2,5 16,4-18,5 галька, песок

малые 2 5,0-10,0 16,8-20,9 галька, песок

Равнинные

Малые (Р1) 64 <5,0 20,0-23,0 50-500 песчано-илистыи

Средние (Р2) 23 < 1,0 18,2-20,2 илисто-песчаныи

Крупные (РЗ) 34 <0,3 19,7-22,7 песчаный

* - литературные данные (Государственный водный кадастр, 1984)

6.6. Характеристика выделенных сообществ бентоса. Сообщества водотоков. зарегулированных озерами или прудами (Г1). В эту группу отнесены разные по температурному режиму (холодноводные и умеренно холодноводные), размеру (большие и малые), высотному положению (средне- и высокогорные) реки.

Донные сообщества этой группы водотоков формируются под влиянием регулирующих их сток водоемов (озер или прудов). Бентос таких рек отличался присутствием брюхоногих моллюсков (Lymnaea sp„ Ancylus ßuviatilis Muller), что обусловлено как замедлением течения на этих участках, так и миграцией моллюсков из озер. При сравнительно невысоких значениях видового богатства (в среднем 8,6 ± 1,2 вида в пробе) и численности (2,2 ± 0,5 тыс. экз./м2) биомасса бентоса достигала 26,7 г/м2 (12,1 ± 5,8 г/м2), более половины биомассы составляли моллюски.

Сообщества горных водотоков с максимальными уклонами (Г2). Реки этой группы расположены преимущественно в высокогорных районах. Они характеризовались холодноводным или умеренно холодноводным температурным режимом. Донные отложения состояли из валунов и гальки. Бентос таких рек отличался доминированием амфибиотических насекомых ритрона: ручейников сем. Glossosomatidae, веснянок сем. Nemouridae и хирономид подсем. Diamesinae. В число доминантов входили Glossosoma altaicum Mart., Amphinemura borealis (Morton) и виды рода Diamesa (D. bertrami Edwards, Diamesa gr. insignipes). Сообщества характеризовались более высоким видовым разнообразием (в среднем 11,3 ± 1,4 вида в пробе). В истоках малых высокогорных рек значения численности (0,7 ± 0,1 тыс. экз./м2) и биомассы бентоса (0,3 ± 0,1 г/м2) были невелики. В нижнем течении малых рек и в средних водотоках количественные показатели возрастали значительно и составляли 6,8 ± 2,2 тыс. экз./м2 и 14,6 ± 3,8 г/м соответственно.

Сообщества горных рек со средними уклонами (ГЗ). Реки этой группы характерны для верхнего яруса среднегорий. По температурному режиму они относятся преимущественно к умеренно холодноводному типу. Донные отложения представлены валунно-галечными субстратами. Бентос отличался от предыдущего типа (Г 2) снижением доли сем. Glossosomatidae в биомассе, хотя в отдельных реках эти ручейники по-прежнему входили в состав доминантов. Вместе с тем увеличилась доля численности поденок Ephemerella lenoki Tschernova и хирономид подсем. Orthocladiinae и Diamesinae. В отличие от водотоков предыдущей группы диамезины были представлены главным образом Pagastia orientalis Tshern. В комплекс доминирующих видов входили также ручейники Glossosoma altaicum, Stenopsyche marmorata Navas, Ceratopsyche nevae (Kolenati) и веснянки Megarcys ochracea Klapalek, Skwala compacta (McL). В больших и средних горных реках преобладали сетеплетущие ручейники Arctopsyche ladogensis Kol. Бентос рек этой группы характеризовался самыми высокими в бассейне значениями видового богатства (в среднем 14,6 ± 1,0 вида в пробе), численности (14,5 ± 2,9 тыс. экз./м2) и биомассы (33,3 ±11,9 г/м2).

Сообщества горных рек с низкими уклонами (Г4). Водосборы рек данной группы расположены в нижней зоне среднегорий. Температурный режим этих рек относился к умеренно холодноводному и умеренно тепловодному типам. В

донных отложениях превалировали галечные субстраты. В бентосе рек этого типа сократилась доля ручейников сем. Glossosomatidae и хирономид подсем. Diamesi-пае. Вместе с тем отмечено увеличение обилия поденок сем. Heptageniidae и двукрылых сем. Limoniidae. Комплекс доминантов образовывали Epeorus pellucidus (Brodsky), Antocha vitripennis (Meigen), Ceratopsyche nevae, Gammarus pellucidus Gurjanova. В больших и средних реках состав доминантов дополнялся ручейниками Arcíopsyche ladogensis. Значения видового богатства (в среднем 10,7 ± 0,8 вида в пробе), численности (5,0 ± 1,6 тыс. экз./м2) и биомассы (6,2 ± 2,2 г/м2) бентоса ниже, чем в предыдущих группах горных рек.

Сообщества предгорных рек (ПЛ. Исследованные предгорные реки относились преимущественно к водотокам умеренно тепловодного типа. Донные отложения были представлены песчано-галечными субстратами. В предгорных водотоках в комплекс доминирующих по численности видов входили Cr ico ¡opus gr. tremulus, Tanytarsus gr. lestagei, Ceratopsyche nevae. Донные сообщества предгорных рек характеризовались сравнительно невысокими значениями видового богатства (в среднем 7,8 ± 0,7 вида в пробе), численности (2,6 ± 0,5 тыс. экз./м ) и биомассы (9,4 ± 2,5 г/м2) бентоса. На участках массового развития ручейников максимальная биомасса достигала 46,7 г/м2.

Сообщества малых равнинных рек (Р 1). Исследованные малые равнинные водотоки относились к водным объектам тепловодного и умеренно тепловодного типа. Большинство изученных малых водотоков принадлежало бассейну Средней Оби, средние высоты их водосборов составляли 50-150 м над уровнем моря. Незначительные уклоны русел и небольшие скорости течения способствовали преобладанию заиленных донных отложений. В малых равнинных водотоках (PI) комплекс доминирующих видов составляли моллюски сем. Pisidiidae, пиявки сем. Erpobdellidae и хирономиды подсем. Chironominae. При этом в последней группе виды пелофильного и фитофильного комплекса преобладали над псаммофиль-ным. Обычными таксонами в составе доминирующего комплекса являлись Chirortomus sp., Sergeníia gr. coracina, Euglesa sp., Pisidium sp., Procladius ferrugineus Kieff., Erpobdella octoculata (L.). Бентос малых равнинных рек отличался максимальным среди равнинных водотоков видовым богатством: в среднем встречалось 7,1 ± 0,5 вида в пробе. Донные сообщества выделялись невысокими значениями численности (1,9 ± 0,3 тыс. экз./м2) и биомассы (3,9 ± 0,7 г/м ). На участках массового развития двустворчатых моллюсков биомасса достигала 9,5 г/м2.

Сообщества средних равнинных рек (Р2). Исследованные средние равнинные реки относились преимущественно к водотокам умеренно тепловодного типа. Наряду с распространенными в малых равнинных реках видами (Chironomus sp., Pisidium sp., Euglesa sp.) в состав доминантов по численности входили также Cryptochironomus gr. defecíus, Procladius imicola Kieff., Polypedilum scalaenum (Schrank), Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch). Видовое богатство макро-

беспозвоночных средних равнинных рек сравнительно невысокое (6,4 ± 0,6 вида в пробе), при этом численность достигала 4,5 тыс. экз./м2 (1,6 ± 0,5 тыс. экз./м ), биомасса - 58,1 г/м2 (6,6 ± 3,3 г/м2). При схожих значениях численности биомасса бентоса в средних реках была выше, чем в малых и крупных равнинных водотоках.

Сообщества крупных равнинных рек (РЗ). Крупные равнинные реки характеризовались тепловодным и умеренно тепловодным температурным режимом. В донных отложениях преобладали пески. В состав доминантов входили в основном виды подсем. Chironominae, причем хирономины псаммофильного комплекса преобладали над пелофильными и фитофильными. В крупных равнинных водотоках бассейна Верхней Оби среди доминантов обычно присутствовали хироно-миды Lipiniella modérala Kalugina, а в бассейне Средней Оби - Beckidia zaboloízkyi Goetgh, Paracladopelma sp., Chernovskia sp„ Paratendipes gr. intermedius, Cladotanytarsus gr. mancus и Robackia demeijerei Kruseman. Крупные равнинные реки отличались сравнительно бедным видовым составом (в среднем 5,2 ± 0,6 вида в пробе), низкими значениями численности (1,1 ± 0,2 тыс. экз./м ) и биомассы (1,1 ± 0,3 г/м2) бентоса.

Таким образом, разделение водотоков на группы в горной и предгорной частях бассейна обусловлено трансформациями гидроморфологических условий, индикаторами которых являются изменения уклона русел (преимущественно снижением уклона от высокогорий к низкогорьям) и размера рек в разных его частях; в равнинной части бассейна - изменениями размера рек (Яныгина, 2013).

В горной части бассейна в зоне формирования стока в самых малых высокогорных водотоках с максимальными уклонами значения численности и биомассы низки. В среднем течении малых рек и средних реках бассейна биомасса постепенно возрастала и достигала своих максимальных значений в реках с уклонами 5-15 м/км. При дальнейшем снижении уклона и увеличении размера рек биомасса бентоса постепенно снижалась и с выходом главной реки на равнину достигала минимальных для бассейна значений.

В равнинной части бассейна тенденции изменения биомассы бентоса схожи с таковыми, отмеченными для горных рек. В самых малых равнинных водотоках значения биомассы были сравнительно низки, но с увеличением размера рек показатели ее увеличивались и в нижнем течении малых рек и в средних реках достигали максимальных для равнинной части бассейна значений. В крупных равнинных реках биомасса бентоса снижалась до минимальных значений в главном русле Оби. Максимальные и средние значения биомассы бентоса в горной части бассейна выше, чем в равнинной.

6.7. Пространственная неоднородность распределения макробеспозвоночных в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби. Границы между выделенными в бассейне р. Обь типами сообществ в определенной мере условны, что характерно при континуальном распределении выбранных характеристик (Мир-

кин, 2005). Структура сообществ изменялась постепенно, пространственно близкие сообщества, относящиеся к разным типам, имели, как правило, в составе доминирующего комплекса общие таксономические группы, но отличались вкладом этих групп в структуру численности и биомассы. Эти постепенные перестройки были обусловлены изменениями других абиотических и биотических условий. Например, в горной части бассейна со снижением высоты над уровнем моря уменьшались уклон рек, скорость течения, крупность руслообразующих наносов, повышались температура воды, уровень развития планктоценозов и т. д.

В равнинной части бассейна последовательное увеличение водности, уменьшение уклонов, снижение крупности руслообразующих наносов определяли смену вдоль по течению морфодинамического типа русла, который также может быть использован в качестве индикатора изменений условий обитания для гидро-бионтов. Верхний участок р. Обь (до Новосибирского водохранилища) имел прямолинейный характер с односторонне разветвленными участками (Алексеевский и др., 2012). По численности и биомассе в бентосе на этих участках преобладали хирономиды Lipiniellci moderata. Под влиянием Новосибирского гидроузла деформация русла р. Обь прослеживалась на протяжении десятков километров после плотины; ниже этого участка и до устья р. Томь русло снова разветвлялось (Беркович, 2012)., Несмотря на его значительную трансформацию на зарегулированном Новосибирским водохранилищем участке в 180 км, бентос в реке уже в 100 км ниже плотины «возвращался» к характерной для Верхней Оби структуре с доминированием хирономид L. moderato. Русло Оби ниже слияния с р. Томь -меандрирующее, с пойменной многорукавностью (Чалов и др., 2012). На этом участке численность L. moderata постепенно сокращалась, а в составе комплекса доминантов появились Beckidia zabolotzkyi, Robackia demeijerei, Chernovskia sp„ Paratendipes gr. intermedins. Такая последовательность смены морфодинамичес-ких типов русел и соответствующих им типов бентосных сообществ может нарушаться из-за смены геоморфологических условий, определяющих формирование галечниковых наносов на небольших участках рек. На таких участках в составе комплекса доминантов встречались ручейники Neureclipsis bimaculata L., Brachy-centrus subnubilis Curt., Hydropsyche bulgaromanorum Malicky. Таким образом, несмотря на дискретные перестройки структуры, в целом изменения бентоса по продольному профилю р. Обь сохраняли континуальный характер и определялись континуумом гидроморфологических условий реки.

Примером дискретных изменений явилась и пространственная организация донных сообществ р. Чуя, относящихся к типу Г2, который характерен для горных рек бассейна с максимальными уклонами, валунно-галечными грунтами с доминированием в бентосе ручейников сем. Glossosomatidae и хирономид под-сем. Diamesinae. Однако в среднем течении р. Чуя протекает по Чуйской степи, где уклоны снижались до 0,2 м/км, донные отложения менялись на песчано-илистые, в бентосе преобладали хирономины, что свидетельствовало о принад-

лежности донных сообществ этого участка к типу Р2. После выхода из Чуйской степи уклоны снова увеличивались и сообщества реки «возвращались» к типу Г2.

Несмотря на непрерывность и выраженную направленность потока, на отдельных участках речной системы формируются характерные бентосные сообщества. Континуальность и дискретность в пространственной организации бентоса может быть обусловлена как естественными причинами, связанными с непрерывным или скачкообразным изменением гидроморфологических показателей, транзитных и аккумулятивных процессов, динамикой биотических условий (например, уровень зарастания), так и антропогенными факторами (например, рассредоточенное или локальное, постоянное или эпизодическое поступление загрязняющих веществ).

На примере водотоков бассейна Верхней Оби выявлено, что изменения таких гидробиологических характеристик, как биомасса фитопланктона, структура доминирующего комплекса водной растительности и ихтиоценозов, в целом соответствовали изменениям структуры донных сообществ (Кириллов и др., 2008). Эта согласованность, вероятно, связана не столько с биотическими связями внутри сообществ, сколько с их реакцией на изменения гидроморфологических условий в водотоках. Такая сопряженность изменений структуры донных сообществ рек с изменениями не только гидроморфологических характеристик, но и других гидробиологических показателей, позволяет говорить о возможности использования донных сообществ рек как индикатора структурных перестроек экосистемы в целом.

ГЛАВА 7. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК БЕНТОСА В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

Развитие биотической концепции контроля природной среды (Абакумов, 1991; Левич, 1994) предполагает разработку и совершенствование биологических методов оценки состояния водных экосистем. Несмотря на признание и широкое применение характеристик сообществ макробеспозвоночных как перспективных индикаторов состояния речных экосистем, точность и возможность использования этих методов ограничена локальными особенностями пресноводной фауны. Разработка региональных модификаций известных биологических методов оценки состояния природной среды не всегда дает желаемый результат, т. к. даже в пределах сравнительно небольших подбассейнов условия обитания макробеспозвоночных могут существенно отличаться, что ведет к различиям в составе и структуре донных сообществ и, соответственно, рассчитанных на их основе биологических показателей качества воды. Одним из подходов, позволяющих разрешить эти противоречия, является развитие сети эталонных створов и системы эталонных показателей. Методологической основой разработки сети эталонных

створов для рек является признание важности гидроморфологических условий водотоков в формировании донных сообществ. Взаимосвязь структурных характеристик донных сообществ и гидроморфологических показателей в ненарушенных речных биотопах, а также разработанная на их основе типизация донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Оби были использованы для оценки экологического состояния водотоков, подверженных антропогенному влиянию.

В качестве эталонных показателей использованы характеристики выделенных типов сообществ, а также биологические показатели, рассчитанные для эталонных створов. Степень трансформации среды оценивали путем сравнения биологических показателей для эталонных и анализируемых створов. Значения, отклоняющиеся от фоновых не более чем на 20%, относили к «высокому» качеству («очень чистые»); 20-40% - к «хорошему» («чистые»); 40-60% - к «посредственному» («умеренно загрязненные»); 60-80% - к «низкому» («загрязненные»); более 80% - к «плохому» качеству («грязные воды»). Важным этапом выбора эталонных показателей является оценка их качества (Зинченко, Розенберг, 2007). К «хорошим» биоиндикаторам относили показатели, имеющие минимальную вариабельность на эталонных створах и максимальные различия при сравнении эталонных и наиболее загрязненных участков. Для оценки качества биоиндикаторов были выбраны показатели, наиболее часто используемые в системах мониторинга поверхностных вод в странах ЕС, СНГ и США. При исследовании распределения макробеспозвоночных по продольному профилю реки отмечена тенденция изменения видового богатства, численности и биомассы бентоса в зависимости от размера реки. Поэтому фоновые значения биологических показателей рассчитаны с учетом типизации сообществ и размеров водотоков. Пример расчета фоновых показателей для некоторых групп горных рек приведен в таблице 7.

Значения выбранных биологических показателей были минимальны в малых реках, максимальны - преимущественно в больших. В связи с невысоким таксономическим богатством, свойственным малым водотокам, фоновые значения индекса Вудивисса (TBI) для малых водотоков также оказались невысокими. Значения остальных индексов в основном соответствовали 1-2 классу качества. Минимальная вариабельность отмечена для индексов TBI и ASPT, максимальная - для численности, биомассы, индексов ЕРТ и BMWP, что ограничивает использование последних для оценки состояния этих водотоков (Яныгина, 2012). Проведенные исследования показывают необходимость при разработке биотических индексов, а также их региональных модификаций указывать градацию индексов по классам качества в зависимости от размера реки.

7.1. Виды антропогенного воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь. Приведена классификация видов антропогенных воздействий и их экологических последствий на водные экосистемы. Выделены основные факторы негативного воздействия на водные экосистемы при различных видах деятельности.

Определены модельные водные объекты для изучения влияния характерных воздействий в различных частях бассейна р. Обь.

Таблица 7

Значения биотических показателей на фоновых створах горных рек_

Очень малые пеки (до 20 км) с максимальными уклонами (группа Г2]

Корумпту Барбургазы (верховье) Ярлыамры (выше рудника) 0,5 0,8 0,7 0,2 0,1 1,1 5 6 5 2,0 2,2 1,5 6 6 6 36,0 9,0 25,0 7,0 4,5 6,2 4,0 1,0 3,0

Среднее Коэффициент вариации 0,7 0,23 0,5 1,18 5,3 0,11 1,9 0,21 6,0 0,00 23,3 0,58 5,9 0,22 2,7 0,57

Малые пеки (20-60 км) с максимальными уклонами (группа Г2)

Барбургазы (устье) Чаган-Узун Мал. Сиульта Эдиган 2,1 0,6 10,2 5,2 8,0 5,2 19,7 29,3 12 3 11 8 2,9 1,5 2,4 2,3 7 7 8 8 69,0 47,0 82,0 66,0 7,0 6,9 7,5 7,3 ОО о о о о

Среднее Коэффициент вариации 4,5 0,94 15,5 0,71 8,5 0,48 2,3 0,25 7,5 0,08 66,0 0,22 7,2 0,04 7,0 0,31

Большие (более 200 км) реки (группа Г4)

Катунь (у пос. Анос) Катунь (у пос. Эдиган) Катунь (у пос. Б. Яломан) Катунь (у пос. Элекмонар) 8,9 1,9 1,4 4,0 3,7 1,7 0,8 6.2 14 9 5 И 2,6 2,4 2,0 2,0 8 9 7 9 63,0 47,0 35,0 71 7,0 7.8 7,0 7.9 15 10,0 4,0 6,0

Среднее Коэффштент вариации 4,1 0,85 3,1 0,77 9,8 0,39 2,3 0,13 8,3 0,12 54,0 0,30 7,4 0,07 8,8 0,56

примечание: п — численность, 1ыс. jiu./m , и — ипи»аи.а, к™ , и ^..мл».» ■■■—■и дов в пробе; Я - индекс видового разнообразия Шеннона, бит/экз.; TBI - биотический индекс р. Трент; BMWP - Biological Monitoring Working Party; ASPT - Average Score Per Tax-on, EPT- количество видов веснянок, поденок и ручейников

7.2. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий. Данный раздел включает пять подразделов, в которых дана оценка влияния добычи и переработки тяжелых металлов, а также дноуглубительных работ на сообщества бентоса. Проанализированы возможности применения различных биотических индексов. Проведено сравнение значений биотических индексов на различных участках речной системы с эталонными для данного участка реки, а также с нормативными значениями.

Влияние горнодобывающей деятельности на состояние бентоса рассмотрено на примере речной системы Синюха - Сейка - Ынырга - Саракокша. В верхнем течении р. Синюха принимала сточные (технологические) воды золотоизвлека-тельной фабрики (ЗИФ), составлявшие до 60-90% расхода реки (Сакладов, 2008). Содержание меди, ртути и цинка в воде р. Синюха в 3-5 раз превышали фоновые показатели, а повышенный уровень содержания этих металлов сохранялся на расстоянии до 15 км от места сброса сточных вод (Сакладов, 2008). Гидроморфологическая характеристика исследованных рек соответствовала характеристике водотоков со средними уклонами (группа ГЗ). Для малых рек этой группы характерно сравнительно высокое видовое богатство (в среднем 17 видов в пробе) бентоса, в комплекс доминирующих видов по численности входили веснянки и хи-

рономиды (Еик1е//епе11а ¿г. Ыапрептз, РаёаБ^а опептИз), по биомассе - ручейники {Ыохзозота сйийсит) и веснянки (Агсупор1егух сНсИгоа МсЬ.). Индекс видового разнообразия Шеннона составлял 2,7-3,3 бит/экз.

Ниже ЗИФ в р. Синюха отмечена антропогенная трансформация бентоса (таблица 8), проявляющаяся в снижении видового богатства (до 6 видов в пробе) за счет исчезновения чувствительных таксонов веснянок и поденок, в уменьшении индекса видового разнообразия (до 1,0 бит/экз.) и перестройке структуры бентоса (доминирование по численности и биомассе хирономид). При нормировании индексов относительно фона (с учетом размера реки) качество воды рек Сейка, Ынырга и Саракокша оценено как «высокое», р. Синюха - как «посред-ственное»-«низкое». Для большинства выбранных показателей (видового богатства, индекса видового разнообразия Шеннона, ТВ1 и АБРТ) отмечена невысокая вариабельность (менее 10%) на фоновых створах и схожие оценки, что позволяет рекомендовать их для оценки экологического состояния.

Таблица 8

Значения биотических индексов в речной системе Синюха - Сейка - Ынырга - Саракокша

Река

Синюха (фон) Синюха (ниже ЗИФ) Сейка Ынырга Саракокша

22,г

4,8 8,5 23,2 10,2

22,6 1,0 22,8 20,3 17,9

17 6 12 19 17

2,9 1,0

2.3 3,1

3.4

TBI

BMWP

79 17 46 45 62

ASPT

6,8 3,5 6,3 6,5 6,9

ЕРТ

7 2 6 6 10

Примечание: обозначения см. в таблице 7

В отличие от р. Синюха для бассейна р. Томь характерны рассредоточенные источники загрязнения, связанные с добычей полезных ископаемых и их переработкой, а также со значительной заселенностью и высокой степенью индустриализации территории. Гидроморфологическая характеристика среднего течения р. Томь соответствовала характеристике предгорных водотоков (ПГ), а ее нижнее течение - крупным равнинным рекам (РЗ).

Для р. Томь минимальная вариабельность на эталонных створах и максимальные различия при сравнении с наиболее загрязненными участками (определенными по УКИЗВ) отмечены: для хирономидного индекса Балушкиной, региональной модификации FBI, биотического индекса Вудивисса (TBI), ASPT и оли-гохетного индекса Гуднайта. Для этих же индексов установлены высокие статистически значимые корреляции (R = 0,7-0,8) с химическими показателями удельного комбинаторного индекса загрязнения воды (УКИЗВ), что подтверждает возможность их применения для оценки экологического состояния р. Томь. Сравнение этих биологических показателей с фоновыми позволяет разделить р. Томь на 3 участка: 1 - умеренно загрязненные воды у г. Новокузнецка; 2 - чистые слабо-

загрязненные воды от пос. Ерунаково до г. Кемерово; 3 - грязные воды ниже г. Томска (Яныгина, Крылова, 2007).

Изъятие донных отложений из речных русел относится к наиболее распространенным в бассейне р. Обь видам антропогенных воздействий. Влияние добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на структуру сообществ беспозвоночных исследовали в среднем течении р. Чумыш, крупного равнинного притока (группа РЗ) Верхней Оби, в мае, августе и октябре 2008-2009 гг. Установлено снижение количественных показателей развития макробеспозвоночных на участке гидромеханизированных работ. Вместе с тем численность и биомасса в 1 км ниже работающего земснаряда соответствовали фоновым показателям, где в составе бентоса преобладали личинки амфибиотических насекомых (Яныгина, 2010). Изменения структурных характеристик бентоса при этом виде воздействия в бассейне р. Обь сравнительно кратковременны. После прекращения воздействия отмечено активное заселение гидробионтами, мигрирующими с ненарушенных биотопов. Донные сообщества в бассейне р. Обь способны восстанавливаться на 60-70% в течение одного года (Юракова, 2007).

В заключительном подразделе проанализированы реакции сообществ на загрязнение тяжелыми металлами в горных и равнинных реках. Отмечено, что для горных водотоков бассейна Верхней Оби, находящихся в зоне влияния горнодобывающих предприятий, характерно сокращение общего видового богатства, а также числа групп и видов, чувствительных к загрязнению (веснянок, поденок и ручейников) по мере увеличения уровня загрязнения. На фоне низких значений и существенных колебаний численности и биомассы гидробионтов эти показатели на чистых и загрязненных участках достоверно не отличались. Высокая информативность метрик, основанных на видовом богатстве беспозвоночных, и нечувствительность показателей численности и биомассы определяются, по-видимому, структурой реофильных сообществ. Ранее это отмечалось при загрязнении водотоков не только бассейна р. Обь, но и других горных регионов (Beltman et al., 1999; Malmqvist, Hoffsten, 1999; Courtney, Clements, 2002; De Pauw et al., 2006; Iwasaki et al., 2011).

Антропогенная трансформация лимнофильных и потамофильных сообществ при загрязнении тяжелыми металлами отличается от выявленных нами изменений реофильных сообществ. Эти изменения проявляются в уменьшении показателей численности и биомассы лимнофильных сообществ и увеличении доли хищных и факультативных форм при снижении роли фильтраторов (Исаченко-Боме, 2004; Насибулина, 2005; Яковлев, 2005). Несовпадение отклика донных сообществ в горных и равнинных водотоках связано с особенностями структуры их бентоса. Изменение доли хищников при токсификации водоемов, вероятно, связано с чувствительностью видов, которыми они представлены: в горных водотоках среди хищников преобладают веснянки и ручейники, доля которых при загрязне-

нии снижается. В равнинных водоемах значительная часть хищников представлена менее чувствительными стрекозами и вислокрылками (Яковлев, 2005).

7.3. Экологические последствия нефтедобывающей деятельности для бентоса. Нефть и продукты ее переработки относятся к наиболее распространенным загрязняющим веществам в поверхностных водах. Крупнейшие нефтяные месторождения России, а также максимальные нефтяные загрязнения вследствие разливов находятся в бассейне Средней Оби. Для оценки влияния предприятий нефтегазового комплекса на бентос водоемов бассейна р. Обь были проанализированы особенности пространственного распределения макробеспозвоночных в

районе нефтедобычи.

При анализе всего массива данных отмечены только слабые корреляционные связи содержания нефтяных углеводородов (НУ) в грунте с биотическим индексом Вудивисса (TBI), числом видов (S) и индексом Гуднайта-Уитлея (Ко). При классификации данных по типам донных отложений значения коэффициентов корреляции увеличивались (таблица 9), что указывало на необходимость обязательного учета типа грунтов при выборе метода биоиндикации. Численность (N) и биомасса (В) зообентоса также были связаны с концентрацией НУ в донных отложениях. Однако на илах эта связь была положительной, на остальных грунтах - отрицательной, что определялось устойчивостью доминирующих по численности и биомассе видов беспозвоночных. Так, на илах доминировали олигохе-ты, численность которых росла с увеличением содержания НУ, что отразилось положительной корреляцией олигохетного индекса с концентрацией НУ. В целом при увеличении уровня загрязнения донных отложений нефтью отмечено увеличение доли олигохет в бентосе (на всех грунтах, кроме песков), снижение числа видов (кроме илов), сокращение числа чувствительных групп макробеспозвоночных (кроме илистых грунтов).

Таблица 9

Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена биологических индексов

Тип грунта Коэффициенты корреляции

N В Н- Я Si S Ко Kch TBI

Песок -0,24 -0,39 -0,16 -0,35 -0,14 -0,50 -0,03 0,03 -0,51

Ил 0,51 0,58 0,54 -0,46 -0,45 -0,16 0,46 -0,40 -0,21

Ил с детритом -0,61 -0,35 -0,33 -0,33 0,29 -0,50 0,56 -0,19 0,01

Смешанные -0,70 -0,62 -0,34 -0,59 -0,36 -0,62 0,49 -0,29 -0,49

Все типы грунтов -0,28 -0,03 -0,18 -0,19 41 -0,14 -0,32 0,30 0,10 гости: -0,30 Í - ин-

сте

1екс выравненное™ Пиелу; bJ - индекс полидоминантности, п -хирономидный индекс Балушкиной; остальные обозначения - в

тек-

Установлено, что, несмотря на значительные различия таксономического состава бентоса, комплекса доминирующих видов и обилия гидробионтов в водных объектах различных регионов, могут быть выделены общие тенденции реакции

сообществ на загрязнение донных отложений НУ. К таким реакциям можно отнести снижение видового богатства бентоса и увеличение численности олигохет. Изменения таксономической структуры бентоса и обилия гидробионтов в разнотипных водотоках существенно различаются и определяются составом комплекса доминирующих видов, типом донных отложений, периодичностью и силой воздействия.

7.4. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса под влиянием гидротехнического сооружения (на примере Новосибирского водохранилища). В последние десятилетия зарегулирование стока рек привело к созданию особого типа водных объектов - водохранилищ и стало одним из ведущих факторов изменения окружающей среды. Трансформация бентоса р. Обь в результате ее зарегулирования рассмотрена нами во временном (с периода заполнения водохранилища до настоящего времени) и пространственном (от зоны выклинивания подпора до приплотинного участка) аспектах.

Многолетние гидробиологические исследования Новосибирского водохранилища выявили основные тенденции формирования его донных сообществ, среди которых, так же как и для европейских водохранилищ, выделяются «стадия разрушения наземных и водных биоценозов участка зоны затопления» и «стадия временного биоценоза мотыля». В 1970-1980-е гг. массовое развитие получили крупные двустворчатые моллюски рода Апсн1оп1а, средняя биомасса которых достигала 30 г/м2, что составляло 70-90% биомассы всего бентоса (Благовидова, 1976). При средней скорости фильтрации 0,5 л/час (Кгуцег, 11ш§агс1, 1988) моллюски профильтровывали весь объем воды Новосибирского водохранилища за 3 года, что служило значимым фактором самоочищения водоема. В 1980-е годы биомасса анодонты резко снизилась (Миронова, 1985). Вероятно, одним из факторов ее снижения стал длительный маловодный период, приведший к увеличению концентрации органических веществ в воде и снижению концентрации кислорода. Существенное влияние на структуру зообентоса оказало вселение в водоем в начале 1990-х годов брюхоногих моллюсков УЫ/ратя уМрагиз (Ь.). Его массовое развитие в центральной части водохранилища привело к значительному росту биомассы, снижению видового разнообразия и изменению комплекса доминирующих видов зообентоса (Уапу£1па, 2012).

Таким образом, многолетняя динамика структуры зообентоса водохранилища характеризуется значительным развитием хирономид в течение 3-4 лет после заполнения водохранилища («мотылевая стадия»), преобладанием двустворчатых моллюсков в последующие 20 лет («стадия беззубки») и развитием брюхоногих моллюсков в последние годы («стадия живородки») (Яныгина, 2011).

На современном этапе (2007-2008 гг.) в Новосибирском водохранилище обнаружено 127 видов беспозвоночных. Видовое богатство зообентоса снижалось от его верхних речных участков к нижним: в верхней части отмечено 47 видов беспозвоночных, в средней - 29, в нижней - 27, в приплотинной - 10. Видовое

разнообразие беспозвоночных статистически значимо зависело от типа субстрата и увеличивалось в ряду «глина - ил - песок - заиленный песок - песок с камнями» (критерий Краскела-Уоллиса Н = 4,81; р = 0,03). Показатели биомассы зо-обентоса также зависели от типа субстрата (Я = 5,14; р = 0,02); максимальные значения численности и биомассы отмечены на илах, минимальные - на глинистых грунтах (таблица 10).

Таблица 10

Численность (АО, биомасса (В) и видовое разнообразие (Н) зообентоса

на различных грунтах Новосибирского водохранилища в 2007-2008 гг.

Тип грунта Ы, тыс. экз./м"1 В, г/м" Н, бит/экз.

Камни с песком 1,1 ±0,4 1,0 ±0,6 2,5 ± 0,5

Заиленный песок 2,2 ± 0,6 2,7 ± 0,7 2,1 ±0,2

Песок 1,4 ±0,4 0,5 ±0,2 1,9 ±0,2

Ил 2,9 ± 0,7 4,1 ±0,8 1,7 ±0,2

Глина 0,5 ±0,1 0,4 ± 0,2 1,4 ±0,2

В пространственном аспекте трансформация речных сообществ в сообщества водохранилища сопровождалась уменьшением видового богатства и увеличением обилия бентоса от зоны выклинивания подпора к приплотинному участку. По численности и биомассе макробеспозвоночных водохранилище можно разделить на две зоны: с низким обилием (верхний и средний участки) и с повышенным (заливы, нижний и приплотинный участки) (Яныгина, 2010). Снижение видового богатства и увеличение обилия зообентоса от верхних участков к плотине соответствует общей тенденции распределения бентоса в водохранилищах. Наиболее значимое отличие Новосибирского водохранилища от других крупных равнинных водохранилищ - незначительная доля крупных двустворчатых моллюсков в

донных сообществах.

7.5. Современное состояние бентоса под влиянием сброса подогретых вод (на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС). Большая часть электроэнергии как в России, так и в мире вырабатывается на тепловых и атомных электростанциях (Огневенко, 2007). Влияние мощного постоянно действующего экзо-динамического фактора - поступления дополнительной тепловой энергии в сочетании с гидродинамическим возмущением - определяет экологические эффекты, локальные по пространству, но приводящие к глубоким перестройкам водных экосистем (Яныгина и др., 2008). Для оценки влияния сброса подогретых вод на формирование донных зооценозов были исследованы состав, структура и пространственное распределение бентоса в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС.

В донных сообществах водоема-охладителя Беловской ГРЭС в 2002-2008 гг. отмечено 139 видов макробеспозвоночных, 6 из которых чужеродные. Кластерный анализ сходства таксономического состава зообентоса выявил максимальные различия фауны зарослей макрофитов с другими участками водохранилища (рисунок 5) Далее в отдельные кластеры сгруппировались глубоководные и при-

брежные участки независимо от уровня подогрева. Приоритет эдафического фактора над температурным, вероятно, связан и с преобладанием в таксономическом составе бентоса водоема-охладителя Беловской ГРЭС эвритермных видов.

5 8

Et 4

р. Иня:

1 - выше водохранилища,

8 - ниже водохранилища; водохранилище'.

2 - у с. Поморцево,

3 - у острова,

4 - центр (глубоководная зона),

5 - центр (прибрежье),

6 - приплотинный участок (глу-

боководный),

7 - приплотинный участок (прибрежье);

9 — исток сбросного канала, 10- район садков PCX,

11 - устье сбросного канала,

12 - заросшие участки

из в о в в о вши в а

Глубоководные Прибрежные

участки участия

Рисунок 5. Дендрограмма сходства таксономического состава зообентоса р. Иня и Беловского водохранилища

Численность и биомасса бентоса изменялись в широких пределах (0,5-33,2 тыс. экз./м2 и 1,8-38,0 г/м2 соответственно) и зависели от характера субстрата, зоны водохранилища и состава доминантов. На илистых грунтах профундали преобладал хирономидно-олигохетный комплекс видов, при этом в подогреваемой зоне статистически значимо увеличивалась доля олигохет (Я = 8,49; /7 = 0,01). В прибрежье основную часть биомассы составляли моллюски, хироно-миды и гаммариды. При этом в состав доминантов как на подогреваемых участках, так и в зоне с естественным температурным режимом входили инвазивные виды. Ведущим фактором трансформации бентоса зарегулированной р. Иня стала инвазия из водохранилища амфипод Gmelinoides fasciatш (Yanygina е1 а1, 2010).

Установлено, что особенности трансформации донных сообществ (доминирование хирономидно-олигохетного комплекса видов на глубоководных участках, увеличение доли олигохет в отепленной зоне, приоритет эдафического фактора распределения над температурным, увеличение биомассы бентоса при инвазиях), отмеченные для водоема-охладителя Беловской ГРЭС, типичны и для других водоемов-охладителей Сибири (Яныгина, 2011). Небольшое количество выявленных инвазийных видов в других сибирских водоемах-охладителях, вероятно, связано с недостаточным их исследованием.

7.6. Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы. Разнообразие видов антропогенных воздействий, типов водных объектов, подверженных антропогенному влиянию, а также структу-

ры бентоса определяет необходимость дифференцированного подхода к оценке экологического состояния водных объектов бассейна р. Обь. Бентос горных рек характеризуется высоким видовым разнообразием, богатством наиболее чувствительных групп беспозвоночных, невысокой численностью гомотопных гидробио-нтов. При антропогенном воздействии, которое в горной части бассейна связано с локальным поступлением тяжелых металлов, происходят сокращение видового богатства чувствительных таксонов, снижение видового разнообразия бентоса, упрощение его трофической структуры, обусловленное сокращением биомассы хищников (Яныгина, 2012). Для оценки экологического состояния горных рек рекомендованы индексы, основанные на сокращении доли чувствительных таксонов при загрязнении (TBI, ASPT).

В предгорной части бассейна основные факторы стресса для гидробионтов связаны с поступлением в водотоки тяжелых металлов и органических соединений. В предгорных реках в донных отложениях появляются песчаные и илистые участки, что способствует заселению их широко распространенными эврибионт-ными таксонами хирономид и делает возможным использование в биоиндикации хирономидного индекса Балушкиной, имеющего на этих участках наиболее высокие коэффициенты корреляции с химическими показателями качества воды. Вместе с тем в предгорных реках на галечных грунтах формируется богатый в видовом отношении комплекс амфибиотических насекомых, включающий чувствительные к загрязнению виды поденок и ручейников, что позволяет применять и индексы, основанные на сокращении при загрязнении доли чувствительных

таксонов (TBI, ASPT, FBIreg).

Самые крупные города в бассейне расположены на равнинных участках рек. Рассредоточенный характер поступления в равнинные реки загрязняющих веществ с урбанизированных территорий, сельскохозяйственных площадей, рекреационных зон обуславливает использование неспецифических эталонных створов, выбранных на основе анализа гидроморфологических характеристик водотоков и анализа совокупной антропогенной нагрузки на водный объект и территорию водосборного бассейна. Анализ структуры бентоса на различных участках равнинных рек и особенностей ее изменения в зонах с максимальной антропогенной нагрузкой позволяет рекомендовать для биоиндикации олигохет-ные индексы (Горгуленко, Яныгина, 2013). Зарегулирование стока равнинных рек повышает их уязвимость к вселению чужеродных видов и делает необходимой оценку уровня биологического загрязнения.

Особые затруднения при выборе эталонных створов возникают при оценке экологического состояния искусственных и сильно измененных водных объектов. Значительная антропогенная трансформация и искусственное регулирование стока и других гидроморфологических характеристик, изменение характера донных отложений не позволяют использовать для оценки их состояния в качестве эталонных естественные водоемы. В основе выбора эталонных створов для этого

типа водных объектов лежат зонирование водоема и однотипность донных отложений. Основными факторами стресса для донных сообществ в исследованных искусственных водоемах являются поступление органических соединений, трансформация температурного режима, изменение гранулометрического состава донных отложений, вселение чужеродных видов. Максимальная согласованность с другими биологическими и химическими показателями качества воды на преобладающих в таких водоемах илистых грунтах отмечена для олигохетного индекса Гуднайта-Уитли (Яныгина, Крылова, 2013). Для оценки роли чужеродных видов в формировании бентоса искусственных водоемов рекомендуется использовать индекс биологического загрязнения.

В связи с высокой вариабельностью на фоновых створах показатели видового богатства и разнообразия (индекс Шеннона), снижение которых отмечено при различных видах воздействия на всех участках бассейна, могут быть использованы только в качестве дополнительных. Использование общих подходов к оценке экологического состояния разнотипных по гидроморфологическим характеристикам водных объектов бассейна р. Обь позволяет говорить об определяющей роли структуры бентоса в формировании отклика при стрессовых воздействиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Реки относятся к числу наиболее динамичных природных систем. Значительная изменчивость их гидрологического режима и гидроморфологических характеристик в пространстве и времени обуславливает изменчивость и гидробиологических показателей. Это создает особые трудности при оценке экологического состояния рек, так как ставит задачу разграничения естественных вариаций состояния биоценозов и их антропогенной трансформации. Развитие линейной модели функционирования водных экосистем предопределило значимость исследований, направленных на изучение процессов формирования качества вод по продольному профилю рек, что предполагает сравнение их качества выше и ниже источника загрязнения. Этот подход позволяет эффективно оценивать экологическое состояние небольших водотоков при наличии точечных источников воздействия. Для рассредоточенных источников в случае повторяющихся воздействий на большом участке реки при загрязнении в истоке такие подходы неприменимы. В этих условиях важной задачей является поиск эталонных створов, разработка принципов выделения которых предполагает смену линейного подхода на исследования речной системы как сети водотоков.

Основой использованных в работе принципов выделения эталонных створов является типизация донных сообществ гидроморфологически различных рек. Разработка такой типизации основывается на поиске гидроморфологических показателей, которые существенны для формирования биоценозов на различных участках речной сети. В разработанной нами типизации в качестве основных гид-

робиологических показателей использованы структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных.

Одной из проблем выбора гидроморфологических показателей, изменения которых в речной системе обуславливают перестройку структуры бентоса, является их значительная временная изменчивость. Нами были выбраны постоянные гидроморфологические характеристики водотоков: уклон и размер реки. Влияние этих показателей на структуру бентоса связано с их определяющей ролью в формировании гранулометрического состава донных отложений. С уменьшением уклона и размера реки снижается функция транспорта наносов, что приводит к снижению крупности руслообразующего аллювия. Другим фактором, затрудняющим создание комплексной экологической классификации водотоков, является значительная сезонная изменчивость гидробиологических показателей. Сезонные изменения структуры донных сообществ в бассейне р. Обь во многом связаны с динамикой гидрологических характеристик водотоков, и в частности с их паводковым режимом. В связи с этим оценка экологического состояния водотоков, а также типологические характеристики бентоса могут быть основаны только на исследованиях донных сообществ в период межени.

Реализованный в работе анализ особенностей отклика бентоса в зависимости от вида антропогенного воздействия и типа донного сообщества позволил выявить тенденции трансформаций бентоса на различных участках речной системы. Для горных рек бассейна Верхней Оби, находящихся в зоне влияния горнодобывающих предприятий, характерно снижение числа чувствительных к загрязнению групп гидробионтов по мере увеличения уровня загрязнения водотоков тяжелыми металлами. В равнинной части бассейна при сбросе подогретых вод на заиленных грунтах в бентосе увеличивается доля олигохет, на песчаных и заросших участках водоема - видовое богатство чужеродных (в том числе термофильных) таксонов. При нефтяном загрязнении на заиленных грунтах также увеличивается доля олигохет, на песках снижается видовое богатство чувствительных таксонов. При зарегулировании стока рек характерно увеличение биомассы бентоса за счет вселенцев. К общим чертам реакции бентоса на различные виды воздействий относятся сокращение видового богатства и числа чувствительных видов.

Изменения структуры бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби, вызванные различными видами загрязнений, типичны для водоемов других регионов, что позволяет использовать общие методологические подходы к оценке их экологического состояния. Однако абсолютные значения большинства биотических показателей зависят от локальных особенностей бентоса и для определения класса качества требуют модификаций с учетом типа сообщества и размера реки.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. В зообентосе бассейна Верхней и Средней Оби выявлено 533 вида макробеспозвоночных из 7 типов, 12 классов, 114 семейств и 307 родов. Наиболее разнообразна фауна амфибиотических насекомых, моллюсков и кольчатых червей. По типу распространения в фауне горных водотоков Верхней Оби преобладают восточнопапеарктические виды, а в равнинных реках - транспалеарктические и западнопалеарктические виды. В водоемах бассейна отмечено 8 видов чужеродной фауны, 5 из которых указаны впервые.

2. В реках бассейна Верхней и Средней Оби с разным типом половодья сезонная динамика численности и биомассы зообентоса имеет сходный характер и определяется снижением показателей в период прохождения максимального стока и постепенным увеличением до конца безледного периода. Максимальные значения численности и биомассы во всех типах рек отмечены в меженный период.

3. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1) снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2) увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3) увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам.

4. В водотоках бассейна Верхней и Средней Оби пространственная гетерогенность макрозообентоса обусловлена комплексом гидроморфологических показателей (уклон русла, размер водотока, тип донных отложений, температура воды, высота водосборного бассейна над уровнем моря). Различное сочетание этих факторов позволило выделить восемь групп водотоков (четыре группы горных рек, одна - предгорных и три группы равнинных рек), статистически значимо различающихся структурными характеристиками донных сообществ.

5. Выявленные закономерности пространственного распределения бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби позволяют определять фоновые характеристики бентосных сообществ для использования их при проведении экологического мониторинга водных объектов региона.

6. Чужеродная для бассейна р. Обь бентофауна формируется в условиях гидротехнического строительства преимущественно под влиянием аквариумного и промыслового рыбоводства и представлена гомотопными гидробионтами - ракообразными и моллюсками. Биологическое загрязнение, связанное с вселением чужеродных видов, как правило, ограничено площадью искусственных водоемов. Исключение составляют только ракообразные Gmelinoides fasciatus и Neomysis intermedia, которые встречаются в реках выше и ниже водохранилищ - первичных очагов вселения. При биологическом загрязнении увеличивается общая биомасса бентоса за счет вселенцев.

7. По результатам анализа многолетней динамики численности и биомассы бентоса на зарегулированном участке р. Обь (Новосибирское водохранилище) установлена антропогенная трансформация его структуры, проявляющаяся в последовательной смене доминирующих таксонов в процессе его формирования. В течение 3-4 лет после заполнения в бентосе преобладали хирономиды - собиратели детрита («мотылевая стадия»). Далее на протяжении 20 лет доминировали двустворчатые моллюски - фильтраторы («стадия беззубки»). В последние годы отмечено значительное развитие инвазийных брюхоногих моллюсков - детрито-фагов («стадия живородки»).

8. При различных типах антропогенного воздействия трансформация бентос-ных сообществ в бассейне Оби подчиняется общим закономерностям и проявляется в обеднении видового разнообразия, уменьшении численности чувствительных к загрязнению таксонов и смене доминирующих комплексов. Формируются характерные техногенные типы сообществ, в которых преобладают олигохеты, личинки эврибионтных амфибиотических насекомых либо чужеродные для бассейна беспозвоночные.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Руднева (Яныгнна) Л.В. Структура бентосных сообществ и содержание ртути в личинках амфибиотических насекомых водотоков бассейна р. Катуни // Сибирский эколог, журн. 1997. Т. 4, № 2. С. 167-172.

2. Руднева (Яныгина) Л.В. Таксономический состав и пространственное распределение хирономид Телецкого озера и его притоков // Сибирский эколог, журн. 2000. Т. 7, № 4. С. 485-490.

3. Петрожицкая Л.В., Руднева (Яныгина) Л.В. Дрифт личинок двукрылых насекомых в горном водотоке Алтая // Сибирский эколог, журн. 2000. Т. 7, № 4. С. 439^t43.

4. Кириллов В.В., Зарубина Е.Ю., Митрофанова Е.Ю., Яныгина Л.В., Крылова E.H. Биологическая оценка последствий термического загрязнения водоема-охладителя Беловской ГРЭС // Ползуновский вестник. 2004. № 2. С. 133-141.

5. Зарубина Е.Ю., Яныгина Л.В., Бурмистрова О.С., Митрофанова Е.Ю., Ким Г.В., Котовщиков A.B., Крылова E.H., Ковешников М. И. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера // Ползуновский вестник. 2005. № 4. С. 201-207.

6. Яныгина Л.В., Крылова E.H. Биоиндикация экологического состояния предгорных водоемов Алтая по зообентосу // Ползуновский вестник. 2006. № 2. С. 365-368.

7. Яныгина Л.В., Кириллов В.В., Крылова E.H. Оценка современного состояния зообентоса и зооперифитона водоема-охладителя Беловской ГРЭС // Проблемы региональной экологии. 2008. № 6. С. 37-43.

8. Евсеева A.A., Яныгина JI.B. Макрозообентос реки Ульба (Восточный Казахстан) в условиях антропогенной нагрузки // Мир науки, культуры, образования. 2010. № 6, ч. 1. С. 258-262.

9. Яныгина JI.B. Влияние дноуглубительных работ на донные зооценозы р. Чумыш // Вестник Алтайского государств, аграрного ун-та. 2010. № 6. С. 63-67.

10. Яныгина JI.B. Оценка экологического состояния Новосибирского водохранилища по зообентосу // Мир науки, культуры, образования. 2010. № 6, ч. 2. С. 302-305.

11. Яныгина JI.B. Этапы формирования и современное состояние мапакофа-уны Новосибирского водохранилища II Экология. 2011. № 1. С. 73-76.

12. Яныгина JI.B. Современное состояние и многолетняя динамика зообен-тоса Новосибирского водохранилища // Биология внутренних вод. 2011. № 2. С. 65-70.

13. Яныгина JI.B. Структура популяции и пространственное распределение Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в водоеме-охладителе Беловской ГРЭС // Биология внутренних вод. 2011. № 3. С. 45-50.

14. Яныгина JI.B. Экология сообществ донных беспозвоночных в водоемах-охладителях тепловых электростанций Сибири // Водные ресурсы. 2011. Т. 38, №5. С. 618-630.

15. Яныгина JI.B. Биоиндикация качества воды реки Касмагта по макрозообенто-су // Мир науки, культуры, образования. 2011. № 6. С. 250-252.

16. Яныгина JI.B., Крылова E.H. Использование характеристик сообществ круглых и кольчатых червей в оценке экологического состояния водных объектов бассейна р. Обь // Мир науки, культуры, образования. 2012. № 6. С. 536-539.

17. Яныгина JI.B. Фитофильные зооценозы Телецкого озера // Сибирский эколог, журн. 2013. № 3. С. 375-380.

18. Яныгина JI.B. Аспекты пространственной организации бентосных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Оби // Мир науки, культуры, образования. 2013. №3. С. 445^149.

Статьи, опубликованные в периодических изданиях

19. Ковешников М.И., Яныгина JI.B. Новая модель пробоотборника для количественного учета речного зообентоса // Гидробиол. журн. 2005. Т. 41, № 5. С. 113-118.

20. Кириллов В.В., Кикнадзе И.И., Веснина JI.B., Руднева (Яныгина) Л.В., Егоркина Г.И., Митрофанова Е.Ю., Зарубина Е.Ю., Ким Г.В., Кириллова Т.В., Матвеева О.В. Биологическое разнообразие водных экосистем бассейна Верхней Оби // Обской вестник. 1997. № 2-3. С. 61-69.

21. Яныгина JI.B. Теория функционирования речных экосистем. Зооценозы рек бассейна Верхней Оби // Барнаул, ИВЭП СО РАН, 2006. 24 с.

22. Яныгина JI.B., Крылова E.H. Биоиндикация экологического состояния нижнего течения р. Томь по зообентосу // Мир науки культуры, образования. 2007. №3. С. 34-37.

23. Яныгина JI.B. Колонизация макробеспозвоночными разлагающихся растительных субстратов // Мир науки, культуры, образования. 2007. № 4. С. 12-14.

24. Кудряшова И.В., Яныгина Л.В., Мисейко Е.А., Кучина Е.А. Определитель пресноводных беспозвоночных равнинных водоемов юга Западной Сибири. Часть 2. Насекомые. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2007. 240 с.

25. Яныгина J1.B, Крылова E.H. Зообентос высокогорных водоемов бассейна Телецкого озера // Мир науки, культуры, образования. 2008. № 4. С. 18-20.

26. Yanygina L.V., Kirillov V.V., Zarubina E.Y. Invasive Species in the Bioceno-sis of the Cooling Reservoir of Belovskaya Power Plant (Southwest Siberia) // Russian Journal of Biological Invasions. 2010. Vol. 1, No. 1. P. 50-54.

27. Yanygina L.V. The Role of Viviparus viviparus (L.) (Gastropoda, Vivipari-dae) in Formation of Macrozoobenthos Communities in the Novosibirsk Reservoir // Russian Journal of Biological Invasions. 2012. Vol. 3, No. 1. P. 64-70.

28. Яныгина JI.В. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий для донных сообществ водотоков Алтая // Вестник КазНУ. Серия экологическая. 2012. № 1 (33). С. 216-219.

Депонированные научные работы

29. Руднева (Яныгина) Л.В. Некоторые аспекты экологии зообентоса рек бассейна р. Катуни. Барнаул. 1993. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 30.03.93 N 772-В93.

30. Ирисова Н.Л., Бочкарева E.H., Пожидаева Л.В., Косова О.В., Васеньков Д.А., Томиленко A.A., Яныгина Л.В. Фауна и животное население Тигирекского заповедника // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2005 год. Книга 3. Барнаул, 2007. С. 87-215. Деп. в ВИНИТИ 16.01.07, № 38-В.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских, международных конференций и симпозиумов

31. Руднева (Яныгина) Л.В. Зообентос рек бассейна р. Катунь // Географические проблемы Алтайского края: тез. докл. Барнаул, 1991. С. 18-20.

32. Кириллов В.В., Щур Л.А., Митрофанова Е.Ю., Мицукова Л.Д., Руднева (Яныгина) Л.В., Зарубина Е.Ю., Веснина Л.В., Домбровская И.А. Биоиндикация качества поверхностных вод бассейна р. Алей // Ядерные испытания и здоровье населения Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1993. С. 104-117.

33. Макарченко Е.А., Руднева (Яныгина) Л.В. Обзор хирономид (Díptera, Chironomidae) Горного Алтая // Животный мир Алтае-Саянской горной страны: мат. конф. Горно-Алтайск: Изд-во Горно-Алтайского ун-та, 1994. С. 82-88.

34. Руднева (Яныгина) Л.В., Домбровская Н.В. Рост и продукция Gammarus pulex в р. Тевенек // Актуальные вопросы биологии: тез. докл. Барнаул, 1995. С. 165-167.

35. Руднева (Яныгина) Л.В. Эколого-фаунистические особенности зообентоса рек бассейна Верхней Оби // Гидрологические и экологические процессы в водоемах и их водосборных бассейнах: мат. конф. Новосибирск, 1995. С. 143-146.

36. Кириллов В.В., Веснина Л.В., Митрофанова Е.Ю., Руднева (Яныгина) Л.В., Зарубина Е.Ю. Биоразнообразие как фактор и показатель состояния гидро-экос'истем бассейна Верхней Оби // 7 Съезд Гидробиологического общества РАН: мат. съезда. Т. 2. Казань, 1996. С. 128-130.

37. Петрожицкая Л.В., Руднева (Яныгина) Л.В. К оценке дрифтующего населения двукрылых в горных водотоках Алтая // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: тез. докл. СПб, 1997. С. 95-96.

38. Яныгина Л.В., Крылова E.H., Ковешников М.И. Многолетние изменения трофической структуры зообентоса Беловского водохранилища // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: тез. докл. Борок, 2003. С. 144.

39. Яныгина Л. В., Кириллов В.В. Распространение амфиподы Gmelinoides fasciatus в водоемах бассейна р. Обь // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 94-95.

40. Яныгина Л.В. Пространственное распределение зообентоса в реках Тигирекского заповедника (бассейн Верхней Оби) // Осенние Зоологические чтения: мат. конф. Новосибирск, 2005. С. 39-46.

41. Яныгина Л.В., Крылова E.H. Оценка качества воды среднего течения р. Томи по зообентосу в период половодья // Питьевые воды Сибири 2007: мат. конф. Барнаул: Пять плюс, 2007. С. 93-97.

42. Яныгина Л.В., Черных Д.В., Ковешников М.И., Лукьянов Д.П., Митрофанова Е.Ю., Котовщиков A.B., Крылова E.H. Типизация малых рек бассейна Телецко-го озера по биоценотическим признакам с учетом ландшафтно-географических особенностей водосборов // X съезд Гидробиологического общества при РАН: тез. докл. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 462-463.

43. Кириллов В.В., Безматерных Д.М., Яныгина Л.В., Третьякова Е.И., Кириллова Т.В., Котовщиков A.B., Ермолаева Н.И. Факторы и показатели самоочищения реки Оби // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов: мат. конф. Барнаул, 2010. С. 137-140.

44. Яныгина Л.В. Донные макробеспозвоночные как индикаторы биоразнообразия горных водотоков // Мониторинг биоразнообразия на особо охраняемых природных территориях: мат. конф. Барнаул, 2010. С. 175-176.

45. Яныгина Л.В. Районирование Новосибирского водохранилища по структуре макрозообентоса // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов: мат. конф. Барнаул, 2010. С. 324-327.

46. Яныгина Л.В., Ковешников М.И., Безматерных ДМ. Сезонная динамика сообществ донных макробеспозвоночных водотоков бассейна Верхней Оби // Водные и экологические проблемы Сибири и Центральной Азии. Барнаул, 2012. Т. 2. С. 224-229.

47. Горгуленко В.В., Яныгина Л.В., Эйрих А.Н. Оценка качества донных отложений р. Оби в окрестностях г. Барнаула с использованием химических и биологических методов // Реки Сибири и Дальнего Востока: мат. конф. Иркутск, 2013. С. 49-53.

48. Яныгина Л.В. Пространственная организация бентоса рек бассейна р. Обь // Охрана окружающей среды и природных ресурсов стран Большого Алтая: мат. конф. Барнаул, 2013. С. 292-293.

ЯНЫГИНА Любовь Васильевна

ЗООБЕНТОС БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ: ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано к печати 12.03.2014. Формат бумаги 60*84/16 Усл.печ.л.2. Печать электрографическая. Тираж 100 экз. Заказ № 523 Отпечатано в типографии ИП Фетисова Н.И. Свидетельство о регистрации ОГРН 308222220600093 656015, г. Барнаул, ул. Деповская, 7, к. А., оф. 203

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Яныгина, Любовь Васильевна, Владивосток

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

05201451225

ЯНЫГИНА Любовь Васильевна

ЗООБЕНТОС БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ: ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

Специальность 03.02.08 - экология

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант

Тесленко Валентина Александровна,

доктор биологических наук

Барнаул, 2013

Содержание

Введение.........................................................................................................6

Глава 1. Характеристика района исследований...................................12

1.1. Природные условия района исследований................................12

1.1.1. Общая физико-географическая характеристика............... 12

1.1.2. Гидрологическая характеристика......................................15

1.1.3. Характер руслообразующих наносов................................20

1.1.4. Гидрохимическая характеристика.....................................21

1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби........................................................................................24

1.2.1. Горнодобывающая деятельность.......................................24

1.2.2. Нефтедобывающая деятельность.......................................26

1.2.3. Строительство гидротехнических сооружений................28

1.2.4. Поступление дополнительного тепла................................29

1.2.5. Оценка совокупной антропогенной нагрузки...................32

Глава 2. Материалы и методы исследования........................................33

2.1. Методы сбора и объем материала..............................................33

2.2. Статистический анализ данных..................................................36

2.3. Методы оценки экологического состояния...............................37

Глава 3. Таксономический состав макрозообентоса в бассейне Верхней и Средней Оби..............................................................................42

3.1. История исследований бентоса..................................................42

3.2. Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных....47

3.3. Зоогеографический анализ фауны..............................................67

Глава 4. Роль инвазий в формировании зооценозов............................71

4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов..............72

4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты...................................................................................94

4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна

р. Обь....................................................................................................98

Глава 5. Сезонная динамика бентоса в природных условиях............107

5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса............107

5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса......112

5.3. Сезонная динамика биотических индексов............. ..................117

Глава 6. Типизация сообществ зообентоса в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби..............................................................................121

6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков........................................................................................................121

6.2. Трофическая структура бентоса.................................................126

6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков..........................136

6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе....................................................................................142

6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков.................149

6.6. Характеристика выделенных сообществ бентоса....................153

6.7. Пространственная неоднородность распределения макробеспочвоночных в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби ...............................................................................................................161

Глава 7. Изменение структурных характеристик бентоса в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби под влиянием антропогенных факторов........................................................................................................169

7.1. Виды антропогенного воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь....................................................................................171

7.2. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий.........................................................................................175

7.2.1. Оценка влияния локального поступления тяжелых металлов на бентос горных водотоков.........................................................178

7.2.2. Оценка комплексного антропогенного воздействия на бентос предгорных водотоков (на примере бассейна р. Томь). 195

7.2.3. Оценка влияния добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на бентос равнинных водотоков (на примере р. Чумыш)........................................................................202

7.2.4. Методические подходы к оценке уровня загрязнения водотоков........................................................................................211

7.2.5. Особенности реакций разнотипных сообществ на загрязнение тяжелыми металлами...............................................214

7.3. Экологические последствия нефтедобывающей деятельности для бентоса..................................................................................................218

7.3.1. Зообентос как индикатор экологического состояния водоема, подверженного воздействию нефтяного загрязнения 220

7.3.2. Оценка экологического состояния реки Ватинский Еган по

макрозообентосу............................................................................231

7.3.3 Особенности отклика бентоса разнотипных водоемов на загрязнение нефтепродуктами......................................................237

7.4. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса под влиянием гидротехнического сооружения (на примере Новосибирского водохранилища).....................................................240

7.4.1. Современное состояние зообентоса Новосибирского водохранилища...............................................................................242

7.4.2. Этапы формирования бентосных сообществ Новосибирского водохранилища.................................................252

7.5. Современное состояние бентоса под влиянием сброса подогретых вод (на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС) ...............................................................................................................261

7.6. Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы..........................................................294

7.6.1. Роль масштаба в организации биоиндикационных исследований..................................................................................295

7.6.2. Основные этапы и принципы оценки экологического состояния водотоков бассейна р. Обь по макрозообентосу......301

7.6.3. Особенности выбора эталонных створов и показателей на различных участках бассейна Верхней и Средней Оби............305

Заключение...................................................................................................312

Основные результаты и выводы.............................................................320

Список литературы.......................................................................................323

Приложение...................................................................................................383

Введение

Актуальность исследования. В последние десятилетия в связи с интенсивной эксплуатацией минерально-сырьевых ресурсов, развитием энергетики, повышением уровня урбанизации и нерациональным подходом к использованию водных ресурсов на состояние окружающей среды, в том числе и водные экосистемы, все большее воздействие оказывают антропогенные факторы. В основе принятия управленческих решений по снижению неблагоприятного антропогенного влияния, охране и улучшению качества вод лежит информационная система экологического мониторинга. Особое место в системе экологического мониторинга занимают биологические показатели состояния среды, что связано, в первую очередь, с их способностью отражать комплексный характер воздействия.

Большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков базируются на анализе бентосных сообществ (Абакумов, 1992; ГОСТ..., 2000; Шуйский и др., 2002). Использование характеристик сообществ донных макробеспозвоночных как индикаторов долговременных изменений водных экосистем основано на относительно продолжительном жизненном цикле этих организмов, их приуроченности к определенному биотопу, повсеместном распространении и широком диапазоне чувствительности к загрязнению входящих в их состав таксономических групп (Баканов, 2000). Несмотря на признание важности биологической оценки, в системе государственного экологического мониторинга и управления водными ресурсами по-прежнему остаются приоритетными химические методы индикации. Это, прежде всего, связано со слабой разработанностью методологии биоиндикации, недостаточностью знаний о естественной динамике сообществ и особенностях их трансформации при антропогенных нагрузках, а также малочисленностью региональных модификаций

биологических методов, учитывающих локальные особенности пресноводной фауны.

Река Обь - одна из крупнейших в России, по протяженности и площади водосбора она входит в число самых крупных речных систем мира. Огромные размеры Обского бассейна и его богатство разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. В бассейне Верхней Оби расположены зоны интенсивного рекреационного и сельскохозяйственного использования, в среднем течении находятся районы промышленного производства и нефтедобычи. Вместе с тем, значительная часть бассейна практически не освоена и отличается низким уровнем антропогенной нагрузки. Таким образом, перечисленные факторы делают бассейн реки Обь удобным объектом для изучения естественной динамики бентосных сообществ и особенностей их трансформации под влиянием антропогенной деятельности. Актуальность исследований определяется также и сравнительно слабой степенью изученности бентоса Оби, отсутствием общих представлений о закономерностях его организации в водотоках разной типологической принадлежности.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении общих закономерностей пространственно-временной организации бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби в природных условиях и ее изменений под воздействием антропогенных факторов.

Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:

1) определить видовой состав, особенности зоогеографического распространения и биотопического распределения бентофауны в водотоках разного типа;

2) оценить уровень биологического загрязнения водоемов, связанного с вселением новых видов;

3) проанализировать сезонную динамику бентоса в разнотипных реках в естественных условиях;

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1. - снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2. - увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3. - увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам.

3. Чужеродная для бассейна р. Обь фауна формируется преимущественно под влиянием аквариумного и промыслового рыбоводства и представлена гомотопными гидробионтами -ракообразными и моллюсками. При биологическом загрязнении увеличивается общая биомасса бентоса за счет вселенцев.

Выявлены ведущие факторы пространственной неоднородности донных сообществ на различных участках речной системы.

Впервые установлены закономерности сезонной динамики численности и биомассы бентоса в разнотипных водотоках бассейна Верхней Оби. В результате проведенных работ получены современные данные по численности и биомассе зообентоса в реке и ее бассейне.

Определены основные пути и механизмы проникновения чужеродных видов в водные объекты Обского бассейна. Выявлены особенности таксономического состава и распространения комплекса чужеродных видов. Предложена оригинальная методика оценки уровня биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов. Установлены особенности реакций донных сообществ бассейна Оби на различные виды антропогенного воздействия.

гидробиологические процессы в реках юга Западной Сибири в условиях антропогенного воздействия».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях: «Географические проблемы Алтайского края» (Барнаул, 1991); «Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая» (Горно-Алтайск, 1992); «Животный мир Алтае-Саянской горной страны» (Горно-Алтайск, 1994); «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005); «Водная экология на рубеже 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природо-пользовазование» (Барнаул, 2010); «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010, 2012); «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010); «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012), «Проблемы изучения, сохранения и рационального использования водных и околоводных экосистем» (Алматы, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 18 из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, изложена на 399 страницах, включает 35 рисунков, 41 таблицу и приложение. В списке литературы 535 источников, из них 158 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность заведующему лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В.В. Кириллову за поддержку и ценные замечания на различных этапах выполнения работы. Автор глубоко признателен: д.б.н. С.И. Андреевой (ОмГУПС), к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ), к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н. А.Н. Красногоровой (ОмГМА), д.б.н. Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. О.Н. Поповой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. Л.В. Петрожицкой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. В.И. Гонтарь (ЗИН РАН), к.б.н. H.A. Залозному (ТГУ) и E.H. Крыловой (ИВЭП СО РАН) за помощь в определении материала; к.ф.-м.н. C.B. Дронову (АлтГУ) и О.В. Ловцкой (ИВЭП СО РАН) за консультации по статистической обработке данных; сотрудникам отдела экологии ТомскНИПИнефть, лаборатории водной экологии и химико-аналитического центра ИВЭП СО РАН за помощь в отборе проб и предоставленные данные по факторам формирования зооценозов.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Природные условия района исследований 1.1.1. Общая физико-географическая характеристика

Обь-Иртышский бассейн заним�

Информация о работе

Яныгина, Любовь Васильевна
доктора биологических наук
Владивосток, 2014
ВАК 03.02.08

Диссертация

Зообентос бассейна Верхней и Средней Оби: воздействие природных и антропогенных факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы