Пространственно-временное распределение зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное

Базова, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временное распределение зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временное распределение зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное"

На правахрукописи

Базова Наталья Владимировна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА Р. СЕЛЕНГА И ОЗ. ГУСИНОЕ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2004

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН и ФГУП «Востсибрыбцентр»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Ситникова Татьяна Яковлевна, Научный консультант: доктор биологических наук

Пронин Николай Мартьемьянович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Иркутский государственный педагогический

университет

Защита диссертации состоится «04» февраля 2005 г. в Ш часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а Факс (3012)210588 E-mail: univer@bsu.bumet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Автореферат разослан декабря 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Стом Дэвард Иосифович, кандидат биологических наук Доржиева Оюна Дымбрыловна

кандидат биологических наук

Шорноева НА

Введение

Актуальность работы. Реки занимают особое положение среди источников пресной воды. Водообмен озер или подземных источников происходит за десятки и даже тысячи лет, в реках же вода обновляется в среднем за 16 дней, что отражается на их структурно-функциональных характеристиках (Мировой водный баланс..., 1974; Богатое, 1994). Многие крупные реки России' зарегулированы и в настоящее время имеют по одному или несколько водохранилищ. Крупные незарегулированные реки (в том числе Селенга) в отличие от водоемов с замедленным водообменом до сих пор остаются мало исследованными (Сущеня, Алимов, 1990).

Почти все характеристики рек (гидрохимия, фито- и зоопланктон, сес-тон в целом) в период открытой воды находятся в динамичном состоянии. Донные беспозвоночные - постоянные обитатели грунта, поэтому, их разнообразие, численность и биомасса в большей степени отражают состояние водоема на определенных участках (Баканов, 2001). В зимний период изменения зообентоса минимальны (отсутствует дрифт, вылет имагиналь-ных стадий и пр.) и абиотические факторы среды достаточно стабильные (Леванидова, 1982, Ресурсы ..., 1973).

Р. Селенга (протяженность 1453 км) - главный приток оз. Байкал и трансграничный водоток (Монголия, Россия, на территорию России приходится около 1/3 ее длины). Р. Селенга имеет высшую рыбохозяйственную категорию (Хохлова, 1966; Рыбохозяйственный раздел ..., 1991; Воронов,

1993). В 1980-90-е годы резко возросло воздействие человека на биоту реки - на берегах действуют Улан-Удэнский промышленный комплекс (УУПК), Селенгинский целлюлозо-картонный комбинат (СЦКК), продолжается добыча песчано-гравийных смесей (ПГС). До настоящего времени сведения р видовом составе и распределении зообентоса реки в пределах ,России ограничивались исследованиями биоты в период открытой воды (Вершинин, 196,4; Сыроежкина, 1973; Вотякова и др., 1984; Отчет о НИР ..., 1990; Рожкова, 1995; КгаШоуа, 2001; Яо^оуа й а1., 2003).

Оз. Гусиное (бассейн р. Селенга) является одним из самых больших среди водоемов Забайкалья по объему водной массы и одним из важнейших источников водохозяйственного и рыбохозяйственного использования. На берегах озера расположены Гусиноозерский промышленный узел, город Гусиноозерск, Гусиноозерская ГРЭС и Холбольджинский угольный разрез, оказывающие влияние на состояние экосистемы озера (Борисенко и др.,

1994). Между тем, зообентос оз. Гусиное был исследован только до строительства ГРЭС в 1976 г. и спустя шесть лет (Томилов, 1949; Дзюменко,

Рюмшина, 1982), и сведения о распределении донных беспозвоночных животных озера после этого; периода отсутствовали.

Цель исследований установить закономерности пространственно-временного распределения зообентоса р. Селенга (в пределах России) и оз. Гусиное в зависимости от экологических факт^

Задачи исследований:

1. Установить таксономическое и экологическое разнообразие, численность и биомассу донных беспозвоночных животные р. Селенга в подлед^ ный период.

2. Определить пространственное распределение зообентоса р. Селенга от дельты до границы с Монголией.

3. Выявить закономерности изменений количественных, показателей зообентоса от периода ледостава до вскрытия реки,, уровня воды, типа грунтов, зоны глубин.

4. Установить таксономический состав и пространственное распределен > > ние зообентоса оз. Гусиное (водоема-охладителя Гусиноозерской ГРЭС) в зависимости'от абиотических факторов.

5. Выявить особенности распределения амфипод в оз. Гусиное.

Научная новизна. Впервые для р. Селенга получены сведения о таксо

номическом составе и пространственном распределении доминирующих , групп зообентоса в подледный период. Обнаружен новый для р. Селенга вид ручейника Ав1На1ор1вга evanescens McL (Trichoptera, Hydropsychidae) и определена его значимость для кормовой базы рыб-бентофагов. Показано, что личинки амфибиотических насекомых (ручейники, поденки, веснянки и двукрылые) являются основным компонентом зообентоса Селенги в подледный период. Впервые установлены количественные показатели зообен-тоса р. Селенга по многолетним наблюдениям (1987-1999 гг.). Показано, что на нижнем участке реки (20-175 км) значения численности и биомассы зообентоса в 2,5 и 3,3 раза ниже таковых среднего участка реки (175-410 км). Выявлено, что в маловодные годы численность и биомасса зообентоса в 1,7 и 1,4 раза больше, чем в многоводные годы; от начала к концу подледного периода происходит сокращение количественных показателей зоо-бентоса в среднем в 1,2 раза. Впервые описано проникновение байкальских амфипод Gmвlinoidвsfasciatus Stebb., Иктгорш ткоШ тоНШ Dyb. в оз. Гусиное. Установлено, что за счет байкальских вселенцев численность и биомасса зообентоса оз. Гусиное по сравнению с 1982 г. увеличились в 3 раза, а с 1947 г. - более чем в 4 раза. Впервые дан прогноз дальнейшего расселения вселенцев в озерах Забайкалья.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследований вносят вклад в познание биоты речных и озерных экосистем. Данные об изменении количественных характеристик зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное могут быть использованы в экологическом мониторинге, а также при санитарно-гигиенических, рыбохозяйственных и паразитологи-ческих исследованиях. Впервые апробированная методика отбора проб зообентоса р. Селенга в подледный период может быть рекомендована для исследования других водотоков Сибири. Сведения о разнообразии и эколо-, гической характеристике донной фауны р. Селенга и оз. Гусиное могут найти применение при проведении учебных занятий в школах, ВУЗах и других образовательных учреждениях.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на: III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988 г.), региональной конференции «Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири» (Улан-Удэ, 1989), научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования» (Чита, 2001), Втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира» (Улан-Удэ, 2002), международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3» (Тольятти, 2003), международной конференции-«Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004 г.), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (199 источников, в том числе 61 зарубежный источник) и приложений. Работа изложена на 168 стр.,' иллюстрирована 15 таблицами и 59 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1,2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главах рассматриваются основные этапы изучения речных систем, особенности функционирования речных сообществ в зимний период, приводятся сведения о гидробиоценотической характеристике рек России, гидрологических и гидрохимических особенностях р. Селенга и оз. Гусиное, а также о состоянии изученности зообентоса этих водных объектов.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Р. Селенга. Материалом для характеристики зообентоса р. Селенга послужили 2482 пробы, собранные с 1987 по 1999 гг. Пробы отбирали в начале подледного периода (ноябрь-декабрь) и перед вскрытием реки (март-апрель) на 25 профильных разрезах от устья до границы с МНР (20-410 км от устья) (рис. 1). Пробы зообентоса собирали по усовершенствованной методике съемки нерестилищ байкальского омуля (Воронов, 1989, 1993). Методика впервые апробирована для изучения зообентоса р. Селенга в подледный период (Базова, Базов, 2002). На каждом разрезе, проходящем через живое сечение реки, в шахматном порядке в два ряда размещали, как правило, 10 станций, т.е. по 5 станций в каждом ряду, Расстояние между станциями одного поперечного профиля было одинаковым, величина его зависела от ширины реки, но не превышала 40 м. Дополнительные разрезы

отбора проб располагали в местах интенсивных разработок ПГС - на 85 км (с. Югово), 165 км от устья (п. Вахми-строво) (рис.1). В отборах использован скребок с круговым вращением площадью захвата грунта 0,196 м2. Взятие пробы производили за полтора оборота скребка, срезку грунта начинали по течению и заканчивали против течения реки. Вымывание беспозвоночных из грунта производили в растворе поваренной соли (15-20%) Каждый отбор пробы сопровождали измерением глубины, толщины льда, отмечали гранулометрический состав грунта.

По данным ГМО г. Улан-Удэ согласно уровню воды Селенги у поста п. Кабанск (45 км от устья) к маловодным годам отнесены 1987, 1989, 199597, 1999 гг. (ноябрь-декабрь) и 1988, 1990, 1996-97 гг. (март-апрель). Многоводными годами являлись 1988, 1990, 1992, 1994 гг. (ноябрь-декабрь) и 1989, 1991- 95 гг. (март-апрель). Различия в уровнях маловодных и многоводных лет статистически достоверны Оз Гусиное Пробы зообентоса отбирали в 1988-89 гг. (январь-октябрь) и в 1990-1991 гг. (май-сентябрь). В подледный период пробы собраны один раз в месяц, в период открытой воды -2-3 раза в месяц. Всего отобрано 350 количественных проб, из них в литоральной части - 300. Сбор осуществляли на 11 станциях (рис. 2), расположенных на различной удаленности от ГРЭС и в зоне с естественным температурным режимом на глубинах 2-3 м и 15-28 м. Отбор проб зообентоса осуществляли дночерпателем Петерсена (0,025 м2).

Рис. 2. Карта-схема отбора проб зообентоса на озере Гусиное в 1988-1991 гг. ст. 1 - сбросной канал, ст. 2 - рыбосадковое хозяйство ГРЭС, ст. 3 -800-1000 м от ГРЭС, ст. 4 - 1800-2000.м от ГРЭС, ст. 4а - устье р. Тельи, район водозабора ГРЭС, ст. 5 п. Браты, ст. 6- п. Муртой, ст. 7 - .устье р. Цаган-Гол, ст. 8 - юго-восточное побереье, ст. 9-11-глубинная акватория

Обработку материала проводили по общепринятым в гидробиологии методам (Методические рекомендации..,1984) Статистическая обработка (описательная статистика, Т-тестирование цкорреляционный анализ) выполнена на ПЭВМ с использованием программ Excel (пакет стат. анализа), Statistica 5.0 и Grapher 3.0 для Windows. Средиепо размеру значения численности (N) и биомассы (В) зообентоса и его-составляющих рассчитывали как средневзвешенные по разным грунтам величины.

При определении структуры сообществ была использована классификация Ульфстранда (Ulfstrand, 1968). Встречаемость видов в пробах зообентоса в % приведена по шкале А.И. Баканова (1987) Для выявления равномерности и неравномерности пространственного распределения зообентоса использован индекс Ллойда (Lloyd, 1967): Q, —{ir1*- дс) /.Я2 + 1, где CT2 - дисперсия, х - среднее арифметическое. Для установления тренда повышения

или понижения обилия бентоса от приустьевого участка к приграничному рассчитаны уравнение регрессии численности и биомассы и угловой коэффициент: y=k*x+b. При к, близком к единице, тренд отсутствует, при к>1 -тренд положительный, при к<1 - отрицательный.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗООБЕНТОСА Р. СЕЛЕНГА В ПОДЛЕДНЫЙ ПЕРИОД

4.1. Таксономический состав зообентоса р. Селенга

Зообентос русла р. Селенга в подледный период представлен главным образом личинками амфибиотических насекомых 4 отрядов (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Diptcra), принадлежащим 14 семействам, 29 родам и 40 видам. Встречены также олигохеты, нематоды, пиявки, водяные клопы, личинки стрекоз и жуков. Приведен аннотированный список видов обнаруженных донных беспозвоночных животных, с краткими сведениями о распространении, экологической характеристике и встречаемости в реке.

4.2. Распределение доминирующих групп зообентоса в р. Селенга

По численности в зообентосе подледного периода 1987-1999 гг. по всему руслу pep доминировали личинки двукрылых, составившие 38,0% всего зообентоса. Субдоминантами являлись личинки поденок (24,9%) и ручейников (21,8%), второстепенными - личинки веснянок (11,8%). К редким видам отнесены личинки стрекоз и жуков, а также олигохеты (до;2,4%) Наибольшую долю в биомассе зообентоса составили личинки ручейников (до 60-70%) от всей биомассы. Доля личинок двукрылых не превышала 20% поденок - 17,0% и веснянок - 12,2%. Остальные беспозвоночные представлены единично.

4.2.1. Личинки поденок (Ephemerciptera)

Средние N и В поденок в подледный период 1987-99 гг. составили 24,0±6,5 экз./м2 и 123,3+30,1 мг/м2 (рис. 3). Доминировали представители сем. Heptageniidae (до 90,0% N и В поденок), ' на долю видов сем. Ephemerellidae приходилось до. 8,41%, • Ametropodidae - до 4,9% и Ерhemeridae 1,8%. ,Ддя массовых видов (Rithrogena lepnevae Brodsky и Cinigmula cava Ulmer) выявлена обратная зависимость количественных характеристик от уровня воды в начале подледного1 периода (r= - 0,71, -0,7 На 20-175 км от устья N и В личинок Heptageniidae; Ephemerellidae за 1987-1999 гг, по всем сезонам были в 1,5-29,7 раза меньше, нежели выше по течению на 175-390 км (р<0,05).

Зарегистрировано значительное снижение N в 1,8 р. и В в 5,7 раза поденок сем. Heptageniidae, Ephemerellidae от начала к концу подледного периода (р<0,05) на 20-175 км, где ведутся разработки ПГС (165 и 85 км), осуществляется сброс сточных вод УУПК (153 км и ниже) и СЦКК (65 км и ниже) На участке реки 175-410 км от начала к концу подледного периода статистически достоверных изменений N и В не выявлено (р>0,05) (рис. 4).

100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

20 45 65 101 123 153 175 193 230 280 346 390 410

■ Oligochaeta ■ Odonata □ Ephemeroptcra 1 BPlecoptcra

□ Tnchopter'a □ Díptera ■ Coleóptera В Прочие

Рис. 3. Соотношение доминирующих групп зообентоса на разрезах р. Селенга (в км от устья) по многолетним исследованиям (1987-1999 гг.)

Рис. 4. Численность (экз./м2) личинок поденок Я. \epnevae в начале (зима) и конце (весна) подледного периода 1987-1999 гг.

4.2.2. Личинки веснянок (Plecoptera)

Средние значения N и В личинок веснянок составили 11,4±1,7 экз./м2 и 86,4+13,9 мг/м2 (рис. 3), абсолютным доминантом являлись представители сем'.' Perlodidae (73,5% N и 55,1% В веснянок). Доли видов сем. Perlidae составили 13,9 % N - и 43,3% В, Chloroperlidae -12,6% N и 1,6% В. Существенное повышение N и В веснянок отмечено вверх по течению от 165 км (т. е. на 10 км ниже по течению, чём это'было отмечено для личинок поденок).

Средние значения N и В представителей сем. Perlodidae на 20-165 км были в 3,3 и 3,5 раза меньше, чем на 165-390 км (р<0,05) за все годы наблюдений. От начала к концу подледного периода на участке реки от 20 до 165 км средние значения N и В весняйок сем. Perlodidae и Chloroperlidae практически не изменялись (р>0.05), а£идов сем. Perlidae снижались в 2,53,2 раза (р<0,05). В начале подледного периода на участке 20-165 км N и В всех веснянок были в 2,8-5,5 р. меньше, чем на 165-390 км (р<0,05).

На 165-390 км от начала к концу подледного периода количественные показатели личинок Perlodidae и Chloroperlidae повышались в 2,0-13,2 р. (р<0,05), a Perlidae незначительно снижались (р>0,05)

Существенные различия в средних показателях N и В веснянок в мало-и многоводные годы не выявлены.

4.2.3. Личинки ручейников (Trichoptera)

Средние значения N и В личинок ручейников составили 21,0+4,3 экз./м2 и 293,1 +66,4 мг/м2 (рис.3). Доминировали представители сем. Hydropsychi-dae (77,9% N и 83,4% В). Доли личинок сем. Brachyccntridae и Leptoceridae варьировали от 0,3 до 19,3%.

Из сем. Hydropsychidae преобладали личинки видов Hydropsyche sp. (guttata?) - (до 60,6% N и В), Cheumatopsyche czekanowskii Martynov (до 15,4%), Aethaloptera evanescens McL. (до 11,3 % ).

Наибольшие значения N и В видов сем. Hydropsychidae отмечены на участке 204410 км, где доли видов Hydropsyche sp. (guttata?) и С. czekanowskii были в 4,8 и 2,6 раза выше, чем на отрезке 20-204 км (р=0,004, р=0,003). И только вид Hydropsyche nevae Kol. в массовых количествах отмечен ниже 123 км, и выше по течению его N и В были в 5,4 и 5,8 раза меньше (р-0,008; р=б,00_1).

Значения N и В видов A. evanescens и Macronema radiatum McL. в маловодные годы были в 36-40 раз меньше, чем в многоводные (р<0,05). Различия в количественных характеристиках остальных Hydropsychidae не так велики, но для Cv czekanowskii и младших возрастных стадий Hydropsychi-dae коэффициент корреляции N с уровнем воды в начале подледного периода был достаточно высок (г = -0,61 и - 0,68).

Средние значения N и В почти всех видов личинок ручейников от начала к концу подледного периода не изменялись (р>0,05), за исключением 'вида С. czekanowskii, количественные показатели которого на участке 20204 км за подледный период снижались в 5,4 и 7,0 раз (р<0,05).

В русле Селенги личинки Л. evanescens впервые обнаружены в 1987 г. С 1993 по 1996 гг. ручейники не обнаружены в местах их естественного обитания (русловые ямы, как на 185 км, и приустьевые участки рек Итанца,, Уда, Хилок, Чикой), что связано, по нашему мнению, с наводнениями в 1993-94 гг. и с интенсивными локальными разработками ПГС. В 1996-1999 гг. личинки вида Л. evanescens вновь собраны в большом количестве на 65280 км, максимум N (108,3 экз./м2) зарегистрирован на 193 км, но ниже расположения УУПК и СЦКК количественные показатели вида были минимальными. Известно, что личиночные, предимагинальные и имагиналь-ные стадии развития этого вида являлись кормовыми объектами рыб Енисея, Амура (Лепнева, 1948,1964; Ключарева, 1952; Грезе, 1957) и, вероятно, рыб р. Селенга (Базова, Базов, 2001,2003).

4.2.5. Личинки двукрылых (Diptera), стрекоз (Odonata), жуков (Coleoptera) и прочих представителей зообентоса

Личинки двукрылых (Diptera).

Средние значения N и В личинок за весь период наблюдений составили 36,7+11,4 экз./м2 и'144,8±47,9 мг/м2 (рис.3). Доминантной группой среди двукрылых являются представители сем. Chironomidae (до 95,6%), из них преобладали личинки вида Diamesa vernalis Makarchenko (49,6 и 79,7% N и В хирономид). Доля представителей сем. Eryoceridae и Atherycidae не превысила 2,9-9,8% и их роль в распределении двукрылых незначительна.

В маловодные годы личинки D. vernalis встречены по всему руслу реки, при этом на отрезке 20-372 км их N была в 14,8 раза, чем на участке 372390 км, где значения их N и В были почти в 50 раз ниже, чем в маловодные годы (р=0,0009 - для N и р=0,0003 - для В). Коэффициент корреляции N с уровнем воды в начале подледного периода составил -0,89.

Средние значения N видов Robackia demeijerei (Kruseman) в 15,8 раза и Monodiamesa bathyphyla (Kieffer) в 7,3 раза больше на 20-123 км, чем на 123-410 км (р<0,05) за весь подледный период исследований. В годы с низким уровнем значения N вида Л., demeijerei на участке 20-123 км была в 2,3 раза больше, чем в многоводные годы (р=0,023). Различие в 2,4 раза N вида М. bathyphyla в мало- и многоводные годы оказалось статистически недостоверным (р=0,291). От начала к концу подледного периода N личинок вида М. bathyphyla на 20-123 км увеличивалась в 2,6 раза (р=0,247), а вида R. demeijerei повышалась в 3,6 раза (р=0,0Ц).

Личинки стрекоз (OdonataV жуков (Coleoptera) и прочих групп зообентоса. , .

На всем протяжении реки крупные личинки стрекоз вида Ophiogomphus serpentinus (Charpentier) встречены единично, но относительно высокие значения N и В зарегистрированы в маловодные годы на 290-410 км. Средние значения N /вида на 20-236 км в 14,5 р. ниже, чем на 236-410 км (р=0,002). Личинки отряда жуков семейства,Gyrinidae, имели сходное с О. serpentinus распределение. От зимнего к весеннему периоду N и В этих

групп уменьшались незначительно.

К прочим организмам зообентоса отнесены нематоды, олигохеты, пиявки и водяные клопы. Весной 1988 г. и зимой 1995 г. на 55 км (10 км ниже СЦКК) по правому берегу на двух-трех правобережных станциях в большом количестве обнаружены ювенильные стадии олигохет (244,6-2542,0 экз./м2), что мы связываем с загрязнением стоками СЦКК.

Таким образом, среди доминирующих групп зообентоса выявлены сходства и различия в распределении по руслу реки в среднем за подледный период, в мало- и многоводные годы и от начала к концу подледного периода.

Глава 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА В Р. СЕЛЕНГА В ПОДЛЕДНЫЙ ПЕРИОД

5.1. Динамика численности и биомассы зообентоса по руслу реки в 1987-1999 гг.

1988 год выбран в качестве модельного для сравнения с другими годами исследования зообентоса Селенги. Средние значения N и В зообентоса исследуемого участка р. Селенга (20-390 км) в этом > году составили 92,2 экз./м2 и 668,6 мг/м2, минимальные значения (3,8 экз./м2 и 13,1 мг/м2) отмечены на 153 км, максимальные (536,9 экз./м2 и 4717,0 мг/м2) - на 390 км.

Исходя из распределения N и В зообентоса по руслу реки (рис. 5), мы предлагаем деление Селенги в пределах России на два участка - Нижний (20-175 км) и Средний (175-410 км). Распределение зообентоса на Нижнем участке (20-175 км) было достаточно однородным, средние значения N и В здесь изменялись от 3,8 до 66,8 экз./м2 и от 13,2 до 409,9 мг/м2. Исключение составляет 45 км, где отмечено повышение количественных характеристик зообентоса более чем в два раза, что, по нашему мнению, связано с выносом беспозвоночных с водами р. Кабанья (50 км). Угловой коэффициент линейного тренда нижнего участка, как по N так и по В (к = - 0,3 и - 2,8, соответственно) был меньше единицы, что свидетельствует об уменьшении N и В от устья к 175 км. Эта же тенденция сохраняется при исключении из анализа значений показателей зообентоса на 45 км.

На Среднем участке реки значения N и В были почти в 5 раз выше, чем на 20-175 км (196,0 экз./м2 и 1440,2 мг/м2) при 1=3,04 для N и 1=2,35 для В. Угловой коэффициент линейного тренда N и В Среднего участка был больше 1 (к=1,53 и 17,27, соответственно), что является показателем увеличения количественных характеристик зообентоса от 175 к 390 км.

Повышение количественных показателей зообентоса от устья к границе выявлено также для зимних периодов 1987, 1994, 1999 гг. и для весенних периодов 1989, 1990 и 1994 гг., как в многоводные, так и маловодные годы. В другие годы исследований распределение зообентоса носило несколько иной характер. Так, в зимний период 1992, 1995 и 1996 гг. и весенний пе-

рйод' ' 1988 и 1991 гг., N зообентоса уменьшалась (к<1) от, приустьевого участка к приграничному, а В, напротив, увеличивалась (к>1). И, наконец, в зимний' период 1989 и 1990 гг. количественные показатели зообентоса увеличивались ' от границы к устью.

Ж!./мг мг/м2

Рис. 5. Средние показатели численности и биомассы экз./м2.и В, мг/м2) зообентоса по продольному профилю р. Селенга в подледный период 1988 г. и направление их тренда

Это несоответствие распределения зообентоса с 1988 г. связано, во-первых, с отсутствием сборов на верхних разрезах Среднего участка реки в отдельные годы исследований и, во-вторых, с различием размерно-весовых характеристик доминирующих видов животных.

Анализ средних значений N и В за весь 12-летний период исследований подтверждает правомерность деления русла реки на два участка - Нижний и Средний. Численность зообентоса Нижнего участка реки в 2,5 и В в 3,3 раза меньше Среднего участка (1= 3,04 для N 1= 2,35 для В).

Статистический анализ количественных показателей зообентоса подледного периода по трем участкам реки, выделяемых Н.В. Вершининым (1964), показал, что нижний и средние участки (20-204 км и 204-280 км) различаются по средним значениям N (р=0,048) и не различаются по В (р=0,195). Средний и верхние участки (204-280 км и 280-410 км) по средним значениям N и В практически не различаются (р=0,16). Поэтому подразделение реки на три участка по количественным показателям зообентоса в подледный период с нашей точки зрения не представляется возможным.

Для большинства рек обычным распределением зообентоса в период открытой воды является увеличение количественных показателей от вер-

ховьев к устьевым участкам (Грезе, 1957; Богатое, 1994 и др.), что также отмечено для Селенги в 1970-х годах (Вершинин,11964).

Выявленную нами особенность увеличения N и В зообентоса от низовьев к верховью реки в подледный период можно объяснить комплексом факторов:

1) антропогенное влияние на Нижний участок реки (сточные воды СЦКК, УУПК, интенсивные разработки ПГС).

2) отсутствие дрифта животных в подледный период.

5.2. Изменение количественных показателей зообентоса от начала ледостава до вскрытия реки.

С ноября 1988 г. по апрель 1989 г. на Нижнем участке реки средние значения N и В зообентоса сократились в 2,0 и 2,3 раза. В следующий подледный период 1989-1990 г. при практически неизменных значениях В, отмечено сокращение N зообентоса в 1,7 раза.

На Среднем участке реки с ноября 1988 г. по апрель 1989 г. N уменьшилась в 2 раза, а в следующий подледный период 1989-1990 г. - в 3,6 раза Во второй год наблюдений В снизилась в 2,6 раза. Различия в показателях зообентоса начала и конца подледного периода (нбябрь 1989 - апрель 1991) гг.) статистически достоверны (р<0,05).

За все годы исследований (1987-99 гг.) количественные показатели зоо-бенюса в начале подледного периода на всем исследованном отрезке реки составили 95,4±12,0 экзУм2 и 742,1+125,1 мг/м2, а в конце снизились в 1,2 раза (79,8+11,1 экз./м2 и 598,7± 132,5 мг/м2). Однако различия между N и В двух периодов оказались статистически недостоверными (р=0,41 для N р=0,47 для В). Это связано с неравномерным распределением по руслу реки животных, а также с их размерно-весовыми характеристиками. Распределение N было более равномерным, чем В (индекс С, для N зимнего и весеннего периодов составил 1,50 и 1,38, для В - 1,91 и 1,98).

Сокращение N и В зообентоса к весеннему периоду связано как с гибелью беспозвоночных на 20-204 км, так и вылетом имаго хирономид. В то же время изменения количественных показателей от зимнего периода к весеннему происходят за счет роста N и В хирономид на 20-123 км, увеличения N и В личинок веснянок на 165-390 км, выходящих из зимних убежищ на поверхность грунтов.

5.3. Изменение распределения зообентоса в годы с разным уровен-ным режимом

В годы с низким уровнем воды общие N и В зообентоса по всему руслу реки составили 108,9+13,2 экз./м2 и 763,8+106,5 мг/м2, в годы С высоким уровнем - 64,1+14,1 экз./м и 528,3+159,5 мг/м, т.е. в многоводные годы средние значения N и В в 1,7 и 1,4 раза меньше, чем в маловодные (рис. 6),

при этом различия по N статистически достоверны (р=0,026) и недостоверны по В (р=0,21).

Рис. 6. Биомасса (мг/м) зообентоса р. Селенга в многоводные (Вмакс) и маловодные (Вмин.) годы

Распределение зообентоса в многоводные годы было более равномерным (С1=1,36) по сравнению с маловодными годами (С1=2,00). Значения N и В зообентоса начала подледного периода имели высокое значение обратНой корреляции с уровнем воды (г>- 0,72), тогда как для конца подледного перибда такой связи не выявлено (г= - 0,02 для N и г= - 0,4 для В).

Сравнение количественных показателей зообентоса в маловодные и многоводные годы проведено для участка реки от 20 до 280 км, ниже впадения р. Чикой (285 км), вносящего' Существенный вклад в водный баланс Селенги (Ресурсы ..., 1973) (рис. 6) В годы с минимальным уровнем воды на этом участке реки средние показатели N и В зообентоса составили 101,9±13,7 экз./м2 и 651,2±89,9 мг/м2, с максимальным уровнем - 48,6±9,8 экз./м2 и 321,0±63,8 мг/м2, т.е. Значения N и В в маловодные годы в 2 раза превышали таковые в многоводные' годs. Выявленные различия статистически достоверны (=3,13 и t=2,96).

Различия в количественных показателях зообентоса в годы с разным уровнем воды связаны в основном с колебаниями N и В' личинок двукрылых: в годы снизким уровнем воды N и В их в 2,2 и 6,9 р. выше, чем в годы с высоким уровнем.

По остальным группам (поденки, веснянки, ручейники) достоверных различий количественных характеристик в годы с разным уровенным режимом не выявлено.

5.4. Распределение зообентоса по типам грунтов

Грунты русла р. Селенга представлены 6 типами: 1 - илы + пески; 2 -пески; 3 - илы с примесью гравия и песка; 4 - галька + гравий; 5 - гравий + камни; 6 - камни.

Донные отложения 1-3 типов достаточно редки в русле р. Селенга и в общей сложности занимают 10,6%. Илистые грунты отмечены лишь на 35 и 175 км на глубинах 2,9 и 5,1 м. Средняя N зообентоса на илах составила 56,1 экз./м2, В - 45,6 мг/м2.

В русле р. Селенга преобладают твердые грунты (89,4% общего числа исследованных станций). Наибольшие показатели зообентоса отмечены на гравийно-каменистом субстрате - 169,0 экз./м2 и 1488,2 мг/м2.

N и В зообентоса на гравийно-каменистом и каменистом грунте в 2,3 и 10 раз выше, чем на илисто -песчаном.

Индекс Ллойда (C1) для N мягких и твердых грунтов составил 1,92 и 2,98; для В 3,98 и 3,50, соответственно, что подтверждает неравномерность распределения зообентоса по грунтам. На мягких грунтах доминирующей группой по N являются личинки двукрылых (67,5%), на твердых - личинки ручейников (53,0%), по В - личинки ручейников (49,7%) и поденок (34,3%), соответственно.

5.5. Распределение зообентоса по зонам глубин

Глубина Селенги составляет в среднем 3,1 м. Наибольшие значения N (133,0 экз./м2) и В (943,1 мг/м2) приходятся на мелководную зону (0,7-2,9 м). Зона глубин от 3 до 5 м характеризуются почти в 3 раза меньшими количественными показателями бентоса, чем на глубинах 0,7-2,9 м, различия статистически достоверны (t=3,98). N бентоса зоны малых глубин распределена менее равномерно (С1=2,99), чем в зоне глубин 3,0-5,0 м (С1=2,32), биомассы - наоборот: С1, малых глубин составил 3,07; для 3,0-5,0 м - 3,95.

На глубинах 0,7-2,9 м по N доминировали личинки поденок - 44,0%; доля веснянок составила 18,4%, двукрылых - 17,6%, ручейников - 16,7%; по В доминировали ручейники - 41,5%, затем следовали поденки - 33,9%, на долю веснянок приходилось 16,2%.

На глубинах от 3 до 5 м по N преобладали ручейники - 30,8%, доля поденок составила - 26,6%, веснянок - 21,6% и двукрылых - 18,2%; по В преобладали ручейники - 56,1%, веснянки - 15,5% и поденки -13,9 %.

ГЛАВА 6. ЗООБЕНТОС ОЗ. ГУСИНОЕ

6.1. Таксономический состав донной фауны

В составе зообентоса оз. Гусиное в 1988-91 гг. обнаружены 30 видов (олигохеты - 2 вида, пиявки - 5 видов, амфиподы - 3 вида и личинки хиро-

номид - 23 вида). Впервые в фауне донных беспозвоночных животных озера обнаружены байкальские амфиподы Gmelinoides fasciatus Stebb., Micruropus wohliiwohliiDyb.

6.2. Пространственное распределение зообентоса

В зообентосе у сбросного канала ГРЭС (ст. 1, глубина- 2-3 м) преобладают олигохеты и амфиподы (43 и 2$% N, 34 и 39% В бентоса). На ст. 2 (в зоне сброса подогретых вод, у бывшего садкового карпового хозяйства; 2-3 м) наблюдается мощное развитие водной донной растительности, грунт богат органикой за счет отмирания макрофитов и остатков корма из садков. В зообентосе доминируют олигохеты {Limnodrillus udekemianus Clap, и Tubifex tubifex Mull.) как по N (65 %), так и по В (более 50 %). По сравнению с другими станциями озера показатели N и В бентоса этой зоны максимальны и составляют 13,0 тыс. экз./м2 и 56,1 г/м2. На ст. 3 (800-1000 м от ГРЭС, 8-10 м) водная растительность на галечно-песчаных грунтах не образует сплошного покрова. Средние значения N и В зообентоса здесь более чем в два раза ниже, чем в районе рыбосадкового хозяйства и доминируют амфиподы как по N, так и по В. .Численность и биомасса олигохет снижаются до 4,1 и 1,4%. На ст. 4 (1800-2000 м от ГРЭС;'Ю-12 м) при сохранении лидирующего значения амфипод увеличивается доля личинок хирономид (до 34,8 %) и моллюсков (до 5,8%). На ст. 4а (устье р. Тельи, район водозабора ГРЭС; 2-3 м) преобладали амфиподы (в основном G. fasciatus), общие и В рачков составили 7,5 тыс. экз./м2 и 24,0 г/м2.

На всех прибрежных станциях (глубина 2-3 м) (ст. 5-7, у пп. Бараты, Муртой и у устья р. Цаган-Гол) с обильной водной растительностью и с естественным температурным режимом, доминировали амфиподы. Литораль южной части озера (ст. 7, у устья р. Цаган-Гол) была заселена главным образом G. fasciatus (88 % N амфипод), количество Gl lacustris не превысило 9%, М. wohlii - 3%. Общая N зообентоса изменялась от 5,8 до 9,61 тыс. экз./м2, В - от 10,8 до 20,0 г/м2. На западном берегу озера (ст. 5, 6) существенное значение имеет и аборигенный вид G. lacustris, N и В рачка соста-' ,вили 2,7 тыс. экз./м2 и 19,0 г/м2 (27,7 и 38,9% от количественных показате-»• лей амфипод).

Донная фауна чистых песков (ст. 8, 2-Зм) характеризуется сравнительно низкими значениями N и В (1,36 тыс. экз./м2 и 2,33 г/м ), доминировал бо-коплав М. wohlii(43% N и 56% В).

' В глубинной акватории озера (15-28 м) в составе зообентоса значительных изменений по сравнению с предшествующими исследованиями до пуска ГРЭС (1947, 1982 гг.) не обнаружено. В этом районе доминировали . личинки хирономид вида Chironomus anthracmus Zctt. - 65,8% N и 86,2% В -,зообентоса.

В целом по озеру В зообентоса в 1988-91 гг. изменялась от 19,0 до 32,8, составив в среднем 26,3 г/м2. По сравнению с 1982 г. (Дзюменко, Рюмшина,

1982) средние значения N и В зообентоса увеличилась в 3 раза, а с 1947 (Томилов, 1949) - более чем в 4 раза. Основное увеличение В зообентоса произошло за счет амфипод - байкальских вселенцев.

6.3. Распределение амфипода

В начале раздела приведен!обзор встречаемости байкальской амфиподы О. fasaatus вне оз. Байкал (Гурьянова, 1929, Грезе, 1957; Визер, 1981; Ер-баева и др., 1991; Рожкова, Механикова, 2001; Панов, Березина, 2001; Яковлев и др., 2001; Мельник, Михайлов, 2001; Вербицкий, Березина, 2001; Соколова, 2001; Матафонов и др. 200,1).

В 1988-91 гг. нами впервыефт,ме#ено появление в озере двух видов амфипод байкальской фауны: О. faЛЫа[ш и М, ^оЫи. Эти виды, вероятно, завезены из дельты р. Селенги и оз. Котокель в целях любительского рыболовства для подкормки омуля при бормашовом лове («непреднамеренная интродукция»). Проникновение бафсальекий амфипод в оз. Гусиное через р Селенга исключается, т.к ни в едной пробе зообентоса Селенги, собранных выше 20 км от устья, рни не обнаружены.

Вселенцы быстро освоили благоприятные экологические ниши, причем О. fasaatus стал самым многочисленным в зарослях водной растительности, включая зону прргретых РЭС вод (40,9% и 45,7% всей N и В бентоса), а М. чюкМ освоил нистые пески восточного побережья (43,2 и 50,6% N и В бентоса песков) .

Предположительно за 6 лет (1982-88 гг.) О. fasciatus освоил все побережье озера и существенно потеснил в сходных экологических нишах аборигенный вид С. Мсш^, обитающего главным образом в районе западного побережья в зарослях водной, растительности (Болдаруева (Базова), 1989, Болдаруева, 1994;,Базова, 2002). Подобные взаимоотношения О. fasciatus и О. \acustns описаны в Еравнинских озерах Бурятии (Соколова, 2001), Ива-но-Арахлейских озерах Читинской области (Матафонов, 2001,2003).

выводы

1. Основу донного комплекса беспозвоночных животных р. Селенга в подледный период слагают личинки ,амфибиотических насекомых 4 отрядов, поденки, веснянки, ручейники и двукрылые 14 семейств, 29 родов и 40 видов. Байкальские виды в русле Селенги отсутствуют.

В подледный период (1987-1999 гг.) на исследованном отрезке реки 20410 км средняя численность зообентоса составила 96 экз/м и биомасса -723 мг/м . По численности доминирующей группой являются личинки двукрылых (38%), по биомассе - личинки ручейников (37,3%).

2. По количественным показателям зообентоса исследованный отрезок реки подразделен на Нижний (20-175 км) и Средний (175-410 км) участки, численность и биомасса донных беспозвоночных Среднего участка в 2,5 -

5,0 раз (в среднем 3 раза) выше соответствующих показателей Нижнего участка.

3. Выявлена обратная корреляция (г= - 0,72) между уровнем воды в начале подледного периода и количественными показателями зообентоса. Наиболее высокий коэффициент*!корЛеляции отмечен для численности личинок хирономид Diamesa vernalis (г = - 0,89). Средние значения численности и биомассы зообентоса в маловодные годы в средцем в 1,7 и 1,4 раза больше, чем в многоводные по всему руслу Селенги.

4. Структура сообщества донных беспозвоночных и их средние показатели численности и биомассы незначительно различаются в начале и конце подледного периода. На Нижнем участке реки, подверженному локальным антропогенным воздействиям (стоки УУПК, СЦКК, добыча ПГС), отмечено снижение (до 3 раз, в среднем - 1,2 раза) количественных показателей зообентоса от начала к концу подледного периода.

5. Наибольшие значения количественных показателей донных беспозвоночных Селенги зарегистрированы на гравийно-каменистых грунтах (численность - 169 экз./м2 и биомасса - 1488 мг/м2) в зоне глубин 0,7-3 м (133 экз./м2 и 943 мг/м2). Степень агрегированности сообщества донных беспозвоночных на твердых грунтах выше (Съ = 2,98), чем на мягких (С, =1,92).

6. Донная фауна беспозвоночных животных оз. Гусиное представлена 30 видами с наибольшим разнообразием хирономид (23 вида). В озере обнаружены байкальские амфиподы Gmelinoidesfasciatus и Ыкгигорт wohlii цюНШ. Байкальские вселенцы занимают различные экологические ниши, G. fasciatus предпочитает заросли водной растительности, М. wohlii - песчаные грунты. -

7. Максимальные значения численности и биомассы зообентоса оз. Гусиное зарегистрированы в зоне сброса подогретых вод (на глубине 2-3 м) за счет доминирования олигохет Limnodrillus udekemianus и Tubifex tubifex. 'Значительных изменений в составе и количественных характеристиках зообентоса профундали (глубина 15-28 м) оз.- Гусиное в 1988-91 гг. по сравнению с 1947 и 1982 гг. не зарегистрировано.

8. Наибольшее влияние на зообентос оз. Гусиное оказал биотический фактор - вселение байкальских амфипод, за счет которых средние значения численности и биомассы зообентоса увеличились в 3 раза по сравнению с 1982 г., и более чем в 4 раза по сравнению с 1947 г. Установлено, что проникновение чужеродных видов в оз. Гусиное не могло произойти через р. Селенга. Экспансия байкальских амфипод в оз. Гусиное является следствием непреднамеренной интродукции их человеком.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Болдаруева (Базова) Н.В. Уровень развития зообентоса р. Селенга в зимнее время / Н.В. Болдаруева (Базова) // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). - Иркутск: 1988.-Ч.З.С.40.

2. Болдаруева (Базова) Н.В. Зообентос верховьев р. Чикой / Н В. Болдаруева (Базова) // Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл. регион, конф. (Улан-Удэ? 29-30 марта 1989 г.). - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1989 - С. 12-13.

, 3. Болдаруева (Базова) Н.В. О структурных изменениях в зообентосе оз. Гусиное / Н.В, Болдаруева (Базова) // Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл. регион, конф. (Улан-Удэ, 29-30 марта 1989 г.). -Улан-Удэ: Изд-во БФ СО РАН, 1989. - С. 13-15.

4. Экология оз. Гусиное / И.М. Борисенко, Н.М. Пронин, Б.Б. Шайбо-нов, Н.В, Болдаруева (Базова) и др.; Отв. ред. В.М. Корсунов; РАН. Сиб. отд-ние. Бурят, науч. ценгр; Геол. ин-т. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994.-199 с.

5. Базова Н.В, РучейникЛв(ка1ор(вт rossica (evanescens) Майупоу как возможный объект питания байкальского осетра / Н.В. Базова, А.В. Базов // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования: Материалы научной, конф. (Чита, 10-15 сент. 2001 г.) - Чита: Изд-во ЧИПР СО РАН, 2001.-С. 476-478.

6. Базова Н.В. К методике отбора проб макрозообентоса на крупных реках Сибири (рр. Селенга, Чикой) / Н.В. Базова, А.В. Базов // Селенга - река без границ: Материалы междунар. научно-практической конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - С. 147-148.

7. Базова Н.В. Прогноз дальнейшего распространения байкальской амфиподы Gmelinoidesfasciatus 81еЬЬ в водоемах Сибири / Н.В. Базова // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира:,Мат-лы 2-го междунар. симпоз. (Улан-Удэ, 27-31 авг. 2002 г.) - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - С. 68-70.

8. Базова Н.В. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus 81сЬЬ в оз. Гусиное и его распространение в водоемах Восточной Сибири / Н.В. Базова // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод Отв. ред. В.В. Тахтеев. - Иркутск: Иркут. ун-т, 2002.-С. 18-27.

9. Базова Н.В. Распространение и распределение ручейника Лethalop-tera rossica (evanescens) Майулоу (ТпсЬор1ега, HydropsycЫdae) в подледный период в руслах рек Селенга и Чикой (бассейн оз. Байкал / Н.В. Базова, А.В. Базов // Сиб. экол. журн. - 2003. - № 3. - С. 311-320.

10. Базова Н.В. Пространственное распределение макрозообентоса в подледный период в системе биомониторинга р. Селенга (Забайкалье, бассейн оз. Байкал) / Н.В. Базова, А.В. Базов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Мат-лы междунар. конф. (Тольятти, 15-19 сент. 2003 г.) - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. -- С. 184.

11. Базова Н.В. О выявлении границы популяции скрытно существующего вида макрозообентоса / Н.В. Базова, А.В. Базов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Мат-лы междунар. конф. (Тольятти, 1519 сент. 2003 г.) - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. - С. 185

12. Базова Н.В. Макрозообентос р. Селенга в подледный период: пространственное распределение в пределах России / Н.В. Базова, А.В. Базов //Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами. В 1 т.: Тез. Междунар. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. - 2004. - Т. I. - С. 134-135.

13. Базова Н.В. Распределение макрозообентоса в поперечном профиле р. Селенга в подледный период / Н.В. Базова, А.В. Базов // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. всеросс. конф. -- Новосибирск: Изд-во ИсиЭж СО РАН, 2004. - С. 220-221.

14. Базова Н.В., Базов А.В. Зообентос р. Селенга (бассейн озера Байкал): пространственное распределение в пределах России. - Биол. внутр. вод. /В печати/.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубочайшую благодарность своему научному консультанту д.б.н. Н.М. Пронину (ИОЭБ СО РАН), благодаря тщательному проникновению в суть работы, вниманию, советам и терпению которого завершение этой работы не было бы возможным. Автор также выражает глубокую благодарность к.б.н. М.Г. Воронову (Байкалрыбвод) - за общую помощь в организации и проведении экспедиционных работ; сотрудникам Востсибрыбцентр: А.В. Базову, П.Е. Галкову, О.И. Журавлеву, ВА Петер-фельд, С.Г. Афанасьеву за участие в сборе материала в крайне трудоемких зимних работах; к.б.н. Н.А. Рожковой, к.б.н. Л.С. Кравцовой (ЛИН СО РАН), к.б.н. Э.А. Ербаевой, к.б.н. Г.П. Сафронову (НИИБИ) за помощь в определении различных таксонов; к.б.н. Н.Г. Шевелевой (ЛИН СО РАН), к.б.н. В.П. Павлицкой за ценные замечания и советы в изложении материала; своим коллегам к.б.н. Ж.Н. Дугарову, к.б.н. Е.М. Болоневу (ИОЭБ СО РАН) за ценные советы и помощь в оформлении работы. Искреннюю признательность и глубокую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. Т.Я. Ситниковой (ЛИН СО РАН) за целенаправленное руководство работой.

Подписано в печать 28.12. 2004 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 12 печ. л. Тираж 100. Заказ № 220..

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН. 670047 г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

»--40 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Базова, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Краткая история основных этапов изучения речных систем.

1.2. Гидробиоценотическая характеристика рек.

1.3. Особенности функционирования речного сообщества в зимних условиях.

1.4. Состояние изученности зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное.

1.4.1. Р. Селенга.

1.4.2. Оз. Гусиное.

Глава 2. ОБЩАЯ ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Р. Селенга.

2.2. Оз. Гусиное.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 4. ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗООБЕНТОСА Р. СЕЛЕНГА.

4.1. Систематический состав зообентоса р. Селенга в подледный период.

4.2. Особенности распределения доминирующих групп зообентоса р. Селенга.

4.2.1. Личинки поденок (Ephemeroptera).

4.2.2. Личинки веснянок (Plecopetra).

4.2.3. Личинки ручейников (Trichopetra).

4.2.4. Личинки ручейников Aethaloptera evanaescens McL.

4.2.5. Личинки двукрылых (Díptera), стрекоз (Odonata), жуков (Coleóptera) и прочих групп зообентоса.

Глава 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА В Р. СЕЛЕНГА В ПОДЛЕДНЫЙ ПЕРИОД.

5.1. Динамика численности и биомассы зообентоса по руслу реки в 1987-1999 гг.

5.2. Изменение количественных показателей зообентоса от начала ледостава до вскрытия реки.

5.3. Изменение распределения зообентоса в годы с разным уровенным режимом.

5.4. Распределение зообентоса по типам грунтов.

5.5. Распределение зообентоса по зонам глубин.

5.6. К гидробиоценотической характеристике р. Селенга на 20-410 км от устья.

Глава 6. ЗООБЕНТОС ОЗ. ГУСИНОЕ.

6.1. Таксономический состав донной фауны.

6.1. Пространственное распределение зообентоса.

6.2. Распределение амфипод.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временное распределение зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное"

Актуальность проблемы. Реки занимают особое положение среди источников пресной воды. Водообмен озер или подземных источников происходит за десятки и даже тысячи лет, в реках же вода обновляется в среднем за 16 дней, что отражается на их структурно-функциональных характеристиках (Мировой водный баланс., 1974; Богатое, 1994). Практически все крупные реки России зарегулированы и в настоящее время имеют по одному или несколько водохранилищ. Во вновь образовавшихся водохранилищах рео-фильный биоценоз заменен лимническим комплексом, часто со значительным упрощением его видовой структуры (Перова, 2001). Изучением экосистем водохранилищ занимаются многие специализированные институты. В то же самое время речные системы крупных незарегулированных рек остаются мало исследованными (Сущеня, Алимов, 1990; Гайслер, 1988 и др.).

Р. Селенга - самый крупный приток Байкала, протяженностью 1453 км, при этом на территорию России приходится около 1/3 ее длины. Селенга является одним из немногих незарегулированных водотоков России. По сравнению с реками западной части России Селенга испытывает значител ьно меньшую антропогенную нагрузку, однако в 80-е - 90-е годы прошлого столетия резко возросло воздействие человека на ее биоту (на берегах реки сформирован комплекс промышленных предприятий, продолжается добыча песчано-гравийных смесей). Участки реки, куда сбрасываются промышленные стоки различного происхождения, и где проводится интенсивная добыча песчано-гравийных смесей (ПГС), теряют рыбохозяйственное значение.

В гидробиологическом отношении исследования реки проведены в основном по биологии хозяйственно важных видов рыб. В реке воспроизводятся (или проводят речной период жизни) такие ценные виды рыб, как байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorias Georgi), белый байкальский хариус (Thymallus arcticus brevipinnis Svet), байкальский осетр (Acipenser baeri baikalensis A. Nikolsky), ленок (Brachymystax lenok Pallas), т.е. река имеет высшую рыбохозяйственную категорию (Хохлова, 1967; Рыбохозяйствеш ый раздел ., 1991; Воронов, 1993). Сведения о зообентосе р. Селенга в пределах России ограничиваются небольшим количеством работ.

В речных экосистемах горного и предгорного типов сообщество перч вичных продуцентов (фитопланктон, зоопланктон и высшая водная растительность) развиты слабо, потоки вещества и энергии осуществляются через поступление авто- или аллохтонной органики, сообщества перифитона, донных беспозвоночных, ихтиоценоз и через процессы дрифта бентических организмов в период открытой воды (Богатов, 1994). Почти все характеристики рек (гидрохимия, фито- и зоопланктон, сестон в целом) в период открытой воды находятся в динамичном состоянии. Донные беспозвоночные - постоянные обитатели грунта, поэтому их разнообразие, численность и биомасса в большей степени отражают состояние водоема на определенных участках (Баканов, 2001).

Теоретические аспекты озерной гидробиологии, включающие разработку биологической продуктивности экологических систем, разработаны достаточно основательно авторитетной российской школой Г.Г. Винберга. На реках аналогичные исследования начались сравнительно недавно. И М. Леванидова (Леванидова и др., 1989 а) объясняла эту диспропорцию главным образом несравненно большими методологическими трудностями, с которыми связаны речные исследования. Благодаря использованию бентометров различных конструкций наиболее полно исследована фауна малых водотоков зарубежья и Дальнего Востока России (Леванидова, 1982; Самохвалов, 1983; Stream Ecology, 1983; Богатов, 1994). Однако применение бентометров ограничено глубиной 50 - 80 см и не позволяет оценить распределение донной фауны по поперечному профилю реки. Универсальных приборов количественного отбора проб зообентоса для крупных водотоков Сибири не существует. При попадании гальки, или гравия в режущие плоскости даже утяжеленных дночерпателей значительная часть пробы может быть утеряна.

И.М. Леванидовой (1982) указано на некоторое несоответствие типологическому делению водотоков по Д. Иллиесу и Л. Ботошеняну (lilies, Boto-saneanu, 1963) рек Дальнего Востока и крупных сибирских рек до периода зарегулирования стока.

Установлено, что во время больших паводков, с грунта сносится подавляющее большинство бентосных организмов (Богатое, 1978, 1994, 1995), от чего снижается репрезентативность данных по распределению зообентоса в продольном профиле речного русла. Резкие колебания количественных характеристик в период открытой воды обусловлены также характером жизненных циклов крупных массовых видов и этим маскируются более общие закономерности, присущие структуре сообществ водотоков (Леванидова, 1989 б). Так, например, в р. Селенга в июле-августе имеют место процессы интенсивного лета имагинальных стадий амфибиотических насекомых. Известно, что в это время на дне реки остается ничтожно малое количество организмов (Вершинин, 1964; Сыроежкина, 1973). Нестабильность гидрологических условий и эфемерность распределения зообентоса крупных сибирских рек в период открытой воды создают трудно преодолимые препятствия для получения количественных данных той или иной степени точности.

Мониторинговые наблюдения по зообентосу р. Селенга проводятся в период открытой воды Улан-Удэнской ГМО с применением бентометра Леванидова, но данные этих работ опубликованы лишь частично (Вотякова и др., 1984). Оценка качества вод реки проводится с использованием индикаторных таблиц, разработанных усилиями многих исследователей в основном для водоемов Европейской части России. На примере рек Дальнего Востока показано, что многие системы не подходит для выявления изменений в зоо-бентосе вследствие иного качественного его состава (Тесленко, 1986).

Многие представители донной фауны имеют агрегированное распределение и трудно поддаются учету традиционными методами отбора проб. Скрытно существующие в личиночной стадии виды (как, например, личинки ручейников Aethaloptera evanescens McL. (Trichoptera, Hydropsychidae), образуют на больших глубинах дискретно распределенные и плотно населенные субпопуляции и не попадают в традиционные орудия учета (Лепнева, 1948; Базова, Базов, 2001, 2003 а).

Все вышеперечисленные трудности сводятся к минимуму при изучении бентофауны в подледный период. В большинстве работ, посвященных речной экологии, среди множества факторов среды, влияющих на распределение донных беспозвоночных, авторы особо выделяют два: термику и гидравлику (81а1гпег, 1987, Леванидова, 1989 б). Подо льдом многие биологические процессы жизнедеятельности гидробионтов минимизированы, дрифт бентонтов практически не отмечается (Леванидов, Леванидова, 1979; Леванидова, 1982), естественный лет имагинальных стадий амфибиотических насекомых в основном отсутствует. В подледный период зообентос р. Селенга находится, вероятно, в наиболее статическом по сравнению с другими периодами года состоянии.

Оз. Гусиное - второй по площади и объему водной массы водоем после оз. Хубсугул (Монголия) в бассейне р. Селенга и среди водоемов Забайкалья является одним из важнейших по интенсивности источников водохозяйственного и рыбохозяйственного использования. Исходя из гидрологической цикличности вековых колебаний уровня воды с интервалом в 120-130 лет, вероятно, в недалеком будущем следует ожидать снижения уровня Гусиного озера, что в условиях современных антропических нагрузок будет губительным для экосистемы водоема (Борисенко и др., 1994).

Быстрое развитие Гусиноозерского промышленного узла и рост населения оказали существенное влияние на экологическую ситуацию в оз. Гусиное. В озеро в течение более 50 лет сбрасываются шахтные воды, в течение 20 лет - карьерные воды Хольбольджинского угольного разреза, резко возросло поступление недостаточно очищенных коммунально-бытовых вод, смывов с промплощадок и отвалов горных пород. Эксплуатация оз. Гусиное в качестве водоема-охладителя Гусиноозерской ГРЭС привела к увеличению тепловой нагрузки на озеро и изменению гидрологического режима в прилегающей к сбросу акватории. Увеличение антропогенной нагрузки привело к вопросу оценки современного состояния и прогноза дальнейших изменений экосистемы водоема (Борисенко и др., 1994).

Цель исследований - установить закономерности пространственного распределения зообентоса р. Селенга (в пределах России) и оз. Гусиное в зависимости от экологических факторов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить таксономическое и экологическое разнообразие, численность и биомассу донных беспозвоночных животных р. Селенга в подледь ый период.

2. Определить пространственное распределение зообентоса р. Селенга от дельты до границы с Монголией.

3. Выявить закономерности изменений количественных показателей зообентоса от периода ледостава до вскрытия реки, расхода воды, типа грунтов, зоны глубин.

4. Установить таксономический состав и пространственное распределение зообентоса оз. Гусиное - водоема-охладителя Гусиноозерской ГРЭС в зависимости от абиотических факторов.

5. Выявить особенности распределения амфипод в оз. Гусиное.

Научная новизна. Впервые для р. Селенга получены сведения о таксономическом составе и пространственном распределении доминирующих групп зообентоса в подледный период. Обнаружен новый для р. Селенга вид ручейника Aethaloptera evanescens McL (Trichoptera, Ну dropsy chidae) и определена его значимость для кормовой базы рыб-бентофагов. Показано, что личинки амфибиотических насекомых (ручейники, поденки, веснянки и двукрылые) являются основным компонентом зообентоса Селенги в подледный период. Впервые установлены количественные показатели зообентоса р. Селенга по многолетним наблюдениям (1987-1999 гг.). Показано, что на нижнем участке реки (20-175 км) значения численности и биомассы зообентоса в 2,5 и 3,3 раза ниже и статистически достоверно различаются от таковых среднего участка реки (175-410 км). Выявлено, что в маловодные годы численность и биомасса зообентоса в 1,7 и 1,4 раза меньше, чем в многоводные годы; от начала к концу подледного периода происходит сокращение количественных показателей зообентоса в среднем в 1,2 раза. Максимальные значения численности и биомассы зообентоса в р. Селенга отмечены на гравий-но-каменистых грунтах и глубинах 0,7-3,0 м. Впервые описана инвазия байкальских амфипод Gmelinoides fasciatus Stebb., Micruropus wohlii wohlii Dyb. в оз. Гусиное. Установлено, что за счет байкальских вселенцев численность и биомасса зообентоса оз. Гусиное по сравнению с 1982 г. увеличились в 3 раза, а с 1947 г. - более чем в 4 раза. Впервые дан прогноз дальнейшего расселения вселенцев в озерах Забайкалья.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследований вносят вклад в познание биоты незарегулированных речных и озерных экосистем. Данные об изменении количественных характеристик зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное могут быть использованы в экологическом мониторинге, а также при санитарно-гигиенических, рыбохозяйствен-ных и паразитологических исследованиях. Впервые апробированная методика отбора проб зообентоса р. Селенга в подледный период может быть рекомендована для исследования других водотоков Сибири. Сведения о разнообразии и экологической характеристике донной фауны р. Селенга и оз. Гусиное могут найти применение при проведении учебных занятий в школах, ВУЗах и других образовательных учреждениях.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988 г), региональной конференции «Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири» (Улан-Удэ, 1989), научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования» (Чита, 2001), втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира» (Улан

Удэ, 2002), международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3» (Тольятти, 2003), международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 4-8 сентября, 2004 г.), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 15-22 сентября 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ (1 находится в печати).

Благодарности. Автор выражает глубочайшую благодарность своему научному консультанту д.б.н. Н.М. Пронину (ИОЭБ СО РАН), благодаря тщательному проникновению в суть работы, вниманию, советам и терпению которого завершение этой работы не было бы возможным. Автор также выражает глубокую благодарность к.б.н. М.Г. Воронову (Байкалрыбвод) - за общую помощь в организации и проведении экспедиционных работ; сотрудникам Востсибрыбцентр: A.B. Базову, П.Е. Галкову, О.И. Журавлеву, В.А. Петерфельд, С.Г. Афанасьеву за участие в сборе материала в крайне трудоемких зимних работах; к.б.н. H.A. Рожковой, к.б.н. JI.C. Кравцовой (ЛИН СО РАН), к.б.н. Э.А. Ербаевой, к.б.н. Г.П. Сафронову (НИИБИ) за помощь в определении различных таксонов; к.б.н. Н.Г. Шевелевой (ЛИН СО РАН), д.б.н. C.B. Пыжьянову (ИГПУ), к.б.н. В.П. Павлицкой (Востсибрыбцентр) за ценные замечания и советы в изложении материала; своим коллегам к.б.н. Ж.Н. Дугарову, к.б.н. Е.М. Болоневу (ИОЭБ СО РАН) за ценные советы и помощь в оформлении работы. Искреннюю признательность и глубокую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. Т.Я. Ситниковой (ЛИН СО РАН) за целенаправленное руководство работой.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Базова, Наталья Владимировна

выводы

1. Основу донного комплекса беспозвоночных животных р. Селенга в подледный период слагают личинки амфибиотических насекомых 4 отрядов: поденки, веснянки, ручейники и двукрылые 14 семейств, 29 родов и 40 видов. Байкальские виды в русле Селенги отсутствуют.

В подледный период (1987-1999 гг.) на исследованном отрезке реки 20Л

410 км средняя численность зообентоса составила 96 экз./м и биомасса - 723

•л мг/м . По численности доминирующей группой являются личинки двукрылых (38%), по биомассе - личинки ручейников (37,3%).

3. Выявлена обратная корреляция (г = - 0,72) между уровнем воды в начале подледного периода и количественными показателями зообентоса. Наиболее высокий коэффициент корреляции отмечен для численности личинок хирономид Огатейа уегпаШ (г = - 0,89). Средние значения численности и биомассы зообентоса в маловодные годы в среднем в 1,7 и 1,4 раза больше, чем в многоводные по всему руслу Селенги.

5. Наибольшие значения количественных показателей донных беспозвоночных Селенги зарегистрированы на гравийно-каменистых грунтах

9 9 численность - 169 экз./м и биомасса - 1488 мг/м ) в зоне глубин 0,7-3 м (133

2 2 экз./м и 943 мг/м ). Степень агрегированности сообщества донных беспозвоночных на твердых грунтах выше (Сь= 2,98), чем на мягких (Сь=1,92).

6. Донная фауна беспозвоночных животных оз. Гусиное представлена 30 видами с наибольшим разнообразием хирономид (23 вида). В озере обнаружены байкальские амфиподы СтеНпо1с1е$ /аяЫаШэ и Мгсгигорт \vohlii \vohlii. Байкальские вселенцы занимают различные экологические ниши, О. /аяЫаШй предпочитает заросли водной растительности, М. \vohlii — песчаные грунты.

7. Максимальные значения численности и биомассы зообентоса оз. Гусиное зарегистрированы в зоне сброса подогретых вод (на глубине 2-3 м) за счет доминирования олигохет ЫтподгШш ис1екет1апи8 и ТиЫ/ех шЫ/ех. Значительных изменений в составе и количественных характеристиках зообентоса профундали (глубина 15-28 м) оз. Гусиное в 1988-91 гг. по сравнению с 1947 и 1982 гг. не зарегистрировано.

8. Наибольшее влияние на зообентос оз. Гусиное оказал биотический фактор - вселение байкальских амфипод, за счет котрых средние значения численности и биомассы зообентоса увеличились в 3 раза по сравнению с 1982 г., и более чем в 4 раза по сравнению с 1947 г. Установлено, что проникновение чужеродных видов в оз. Гусиное не могло произойти через р. Селенга. Экспансия байкальских амфипод в оз. Гусиное является следствием непреднамеренной интродукции их человеком.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В исследованиях зообентоса 1987-1999 гг. нами отмечено, что донная фауна р. Селенга представлена реофильными видами, оз. Гусиное — лимно-фильными видами. Общие виды в этих водных системах не зарегистрированы.

Оз. Гусиное относится к бассейну р. Селенга. Массовая экспансия байкальской амфиподы (?. /азЫШш в озерах и водохранилищах европейской и азиатской частях России поставила острую необходимость выявления лимитирующих факторов этого процесса. На втором международном симпозиуме по экологически эквивалентным и экзотическим видам организмов в крупных озерах мира (г. Улан-Удэ, август 2002 г.) (?. /азЫШш был признан потенциально опасным видом, могущим стать биологическим загрязнителем водных экосистем.

В появлении и массовом развитии (?. /аяыаШ в оз. Гусиное существовала гипотеза о речном пути проникновении вида в этот водоем (по р. Селенга). Нашими исследованиями это предположение не получило подтверждения. Высокие скорости течения р. Селенга (до 2-3 м/сек в период открытой воды), возможно, препятствуют освоению гмелиноидесом русла реки, расположенного вверх по течению от дельты.

Экспансия байкальских амфипод в озера бассейна р. Селенга (Гусиное, Ивано-Арахлейская группа Читинской области), а также Еравнинские озера Бурятии, является следствием непреднамеренной интродукции их человеком.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Базова, Наталья Владимировна, Улан-Удэ

1. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. - 1982, №3. - С. 45 — 55.

2. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П., Балушкина Е.В., Аракелова Е.С. Продуктивность зообентоса // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. / Под ред. А.Ф. Алимова. Л.: Наука, 1986. - С. 93.

3. Алимов А.Ф., Тесленко В.А. Структурно-функциональные характеристики речного зообентоса в зоне антропогенных воздействий // Гидробиол. журн. 1988. - Т. 24, №2.-С. 27-31.

4. Аниканова М.Н., Батима П., Нямжав П. и др. // Мониторинг состояния озера Байкал. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 63.

5. Афанасьев Г.А. Экология и воспроизводство байкальского омуля в реке Селенге: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск: ИГУ - 1980. - 23 с.

6. Афанасьев Г.А. Некоторые сведения о миграциях байкальского осетра // Состояние водных экосистем и перспективы их использования: Тез. докл. конф. Томск: ТГУ - 1998. - С. 145 - 146.

7. Бажина Л. В. Зообентос двух горнотаежных озер юга Красноярского края // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). Иркутск: 1988. - Ч. 3. - С. 38.

8. Базова Н.В. К методике отбора проб макрозообентоса на крупных реках Сибири (рр. Селенга, Чикой) // Селенга река без границ: Материалы ме-ждунар. научной конф. (Чита, 10-15 сент. 2001 г.) - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002 а. С. 147-148.

9. П.Базова Н.В., Базов A.B. О выявлении границы популяции скрытно существующего вида макрозообентоса // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3: Мат-лы междунар. конф. (Тольятти, 15-19 сент. 2003 г.) -Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003 в. - С. 185.

10. Базова Н.В., Базов A.B. Распределение макрозообентоса в поперечном профиле р. Селенга в подледный период // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. всеросс. конф. Новосибирск: Изд-во ИсиЭж СО РАН, 2004 б.-С. 220-221.

11. Базова Н.В., Базов A.B. Зообентос реки Селенга (бассейн озера Байкал): пространственное распределение в пределах России. Биология внутренних вод. - /В печати/.

12. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // ИБВВ АН СССР, 1987. 63 с. Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87.

13. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод. 2001, № 1. - С. 68-82.

14. Богатов В.В. Влияние паводка на снос бентоса в р. Бомнак (бассейн реки Зеи) // Экология. 1978. Т. 6. - С. 36-^1.

15. Богатов В.В. Методы определения дистанции дрифта донных беспозвоночных (на примере р. Бурей) // Экология, 1979 а. № 4. С. 81-88.

16. Богатов. В.В. Активный дрифт донных беспозвоночных в горных и полугорных реках Дальнего Востока // XIY Тихоокеанский научный конгресс, СССР, Хабаровск, август, 1979. Комитет J. Науки о пресной воде. М., 1979 б.-С. 35-37.

17. Богатов В.В. Некоторые аспекты количественной оценки дрифта беспозвоночных животных // Экосистемы юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 142- 47.

18. Богатов В.В. Некоторые особенности динамики бентостока в условиях дождевого паводка // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 112-119.

19. Богатов В.В. Рост и продукция амфипод в реках Южного Приморья // Гидробиол. журн., 1991. Т. 27, №1. С. 39-46.

20. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.

21. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник ДО РАН. Владивосток, 1995. №3 (61). - С. 51-61.

22. Богданов В.Т., Гаврилова K.M. Влияние хозяйственной деятельности человека на воды селенгинского бассейна и озеро Байкал // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах: Лиственничное-на-Байк те, 1973.-С. 8-10.

23. Богоявленский Б.А. Урочища дельты р. Селенги //Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 5-16.

24. Болдаруева (Базова) Н.В. Уровень развития зообентоса р. Селенга в зимнее время // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всессюз. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). Иркутск: 1988. - Ч. 3. - С. 40.

25. Болдаруева Н.В. Зообентос // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994. - С.86-93.

26. Борисенко И.М., Пронин Н.М., Шайбонов Б.Б. и др. Экология озера Гусиное. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994. - 197 с.

27. Бочкарев П.Ф. Гидрохимия рек Восточной Сибири. Иркутск: Кн. Изд-во, 1959.- 154 с.

28. Вершинин Н.В. Донная фауна р. Селенга и ее рыбохозяйственное значение // Рыбное хозяйство Восточной Сибири. Красноярск: Тр. сиб. отдел. ГОСНИОРХ. - Красноярск, 1964. - С. 219-249.

29. Вершинин Н.В. Особенности формирования донной фауны Нижней Лены и ее придаточной системы // Рыбное хозяйство Восточной Сибири. Красноярск: Тр. сиб. отдел. ГОСНИОРХ. Красноярск, 1964 а. - С. 251 - 276.

30. Визер A.M. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибирское водохранилище // Рыбное хозяйство. 1981. - № 4. - С. 47-48.

31. Визер A.M., Шипилова Л.Л. Зообентос озера Чаны в современном гидробиологическом режиме // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования: Мат-лы научн. конф. (Чита, 10-15 сент. 2001). — Чита: Изд-во ЧИПР СО РАН, 2001. С. 421^22.

32. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной массе озера. К вопросу о балансе органического вещества. Сообщение 1 // Тр. лим-нол. ст. в Косине, 1934, т. 18. С. 5-24.

33. Воронов М.Г. К методике съемки нерестилищ омуля // Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохо-зяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл. регион, конф. -(Улан-Удэ, 29 30 марта 1989). - Улан-Удэ - С. 18-20.

34. Воронов М.Г. Эколого-биологические основы повышения эффективности воспроизводства омуля в р. Селенга в современных условиях // Дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Санкт - Петербург, 1993. - 182 с.

35. Вшивкова Т.С. Продольное распределение зообентоса ритрали реки Комаровка (Южное Приморье) // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО РАН, 1988. С. 76-85.

36. Гайслер Р. Великие тропические реки // Экологические очерки о природе и человеке. М.: Прогресс, 1988.- С. 382-388.

37. Голышкина P.A. Фауна ручейников (Trichoptera) р. Ангары. Зоол. журн., 1962, вып. 2, т. 41. - С. 1646-1658.

38. Голышкина P.A. Зообентос р. Ангары // автореф. дисс. . канд. биол. наук Иркутск: ИГУ, 1970 - 35 с.

39. Грезе В.Н. Количественная драга для учета донной фауны // Зоол. журн. -1944. Т.23, вып. 2 - 3. - С. 345-346.

40. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИОРХ. М.: Пищепромиздат, 1957, т. XLI. - 234 с.

41. Дзюменко З.М., Рюмшина Г.И. Продуктивность зоопланктона и зообенто-са оз. Гусиное // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 18-30.

42. Евстигнеева Т.Д. Зообентос озер Верхнеангарской котловины // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). Иркутск: 1988. - Ч. 3. - С. 50.

43. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П., Кицук Т.И. Распространение байкальской эндемичной фауны в водохранилищах Ангарского каскада // Тез. докл. VI съезда ВГБО. Мурманск, 1991. - Т. 2. - С. 164-165.

44. Жильцова JI.A. Веснянки (Plecoptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. ЗИН РАН: Санкт

45. Петербург, 1997. С. 247-265.

46. Канюкова Е.В. Полужесткокрылые (Heteroptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. ЗИН РАН: Санкт-Петербург, 1997. - С. 265-289.

47. Клишко O.K. Структура и особенности функционирования зооценоза оли-готрофного озера Большое Леприндо// Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). Иркутск: 1988.-Ч. З.-С. 56.

48. Клюге Н.Ю. Насекомые. Поденки (Ephemeroptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. ЗИН РАН: Санкт-Петербург, 1997.-С. 175-221.

49. Ключарева O.A. Личинки ручейников (Trichoptera) бассейна Амура и их роль в питании рыб // Тр. Амурск, ихтиол, эксп. 1945 1949 г. г., 1952. -Т.З.-С. 361-380.

50. Леванидов В.Я. Материалы к лимнологической классификации текучих водоемов Дальнего Востока // Вопросы гидробиологии. М.: Наука, 1965. -С. 251-252.

51. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, т. 45 (148), 1977. - С. 126-158.

52. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт водных насекомых в реке Амур // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. - С. 3-26.

53. Леванидова И.М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор) // Изв. ТИНРО, 1968. Т. 64. С. 181 - 289.

54. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР // Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. - С. 8-10.

55. Леванидова И.М. К итогам фаунистических исследований бентоса быстротоков Дальнего Востока СССР // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 13-17.

56. Леванидова И.М. Горная река Сихотэ-Алиня в свете концепции речного континуума //Y съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва (Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.): Тез. докл., ч. 2: Куйбышев, 1986. С. 262-264.

57. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. К вопросу о миграциях донных беспозвоночных в толще воды дальневосточных рек // Изв. ТИНРО, Ï962. Т. 48. -С. 178-189.

58. Леванидова И.М., Леванидов В.Я., Макарченко Е.А. Фауна водных беспозвоночных заповедника «Кедровая падь» // Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, т. 45 (148), 1977. С. 3 - 43.

59. Леванидова И.М., Лукьянченко Т.И., Тесленко В.А., Макарченко М.А., Семенченко А.Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1989 а.- С. 74-111.

60. Леванидова И.М., Николаева Е.Т. Бентосток в реках Камчатки // Изв. ТИНРО, 1968. Т. 64. С. 291-299.

61. Лепнева С.Г. К изучению донной фауны верхней Оби // Записки гидрол. ин-та. 1930, т. III.- С. 15 - 25.

62. Лепнева С.Г. Личинки ручейников подсемейства Macronematinae (Trichop-tera, Hydropsychidae) в СССР // Энт. обозр. 1947. - Т. 29, № 3 - 4. -- С. 139-151.

63. Лепнева С.Г. Личинки ручейников бассейна Енисея // Изв. БГНИИ при ИГУ: ОГИЗ, Иркут. обл. изд-во 1948. Т. X, вып. 2. - С. 67-97.

64. Лепнева С.Г. К вопросу об экологической классификации ручейников текучих вод. Энтомол. обозр., 1949, т. 30, вып. 3 - 4. - С. 253 - 265.

65. Лепнева С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощупико-вых (Annulipalpia) // Фауна СССР. М., Л.: Наука, нов. сер. 88. - Т. II, вып.1. — 1964.-550 с.

66. Лепнева С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупико-вых (Integripalpia) //Фауна СССР. М., Л.: Наука, нов. сер. 95. - Т. II, вып.2.- 1966.-562 с.

67. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейство Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae).- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 200 с.

68. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов // Вопросы ихтиологии, вып. 13, 1959. С. 3-15.

69. Матафонов Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Gammarus lacustris (Sars, 1863) в Ивано-Арахлейских озерах // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. -Улан-Удэ, 2003.-20 с.

70. Мельник М.М., Михайлов А.Е. Особенности биологии бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Псковско-Чудском озере // VIII съезд ГБО РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.): Тез. докладов, т.2. Калининград: АтлантНИРО, 2001. - С. 85.

71. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоемах // Зообентос и его продукция. Л.: Наука, 1982. - 24 с.

72. Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. Л: Гидрометеоиздат, 1974.-638 с.

73. Мордухай-Болтовской K.M. 1978 Зообентос и другие беспозвоночные, связанные с субстратом // Волга и ее жизнь. Ленинград: Наука, Ленингр. Отделение, 1978.-С. 182-191.

74. Отчет ЛИН о НИР «Изучить влияние очищенных сточных вод Селенгин-ского ЦКК на экосистему р. Селенги (особенно в зимний период) и формирование донных наносов» (промежуточный, YI этап работы) за янвнрь-май 1989 г. Иркутск, 1989. - С. 114 -121.

75. Отчет ЛИН о НИР: Оценить влияние сточных вод г. Улан-Удэ и Селен-гинского ЦКК на биоценотический комплекс р. Селенга. Иркутск, 1990. С. 295 - 340.

76. Отчет о НИР «Определить ущерб рыбному хозяйству р. Селенга от разработки нерудных строительных материалов. Компенсационные мероприятия // Фонды Востисбрыбцентр, Улан-Удэ, 1987. 46 с.

77. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladii-пае фауны СССР (Díptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1970, вып. 102. - 344 с.

78. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1983, вып. 134. - 296 с.

79. ЮЗ.Парпура И.З., Семенченко А.Ю. Фауна и биология рыб Северного Приморья // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 120-137.

80. Перова С.Н. Современное состояние структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Тез. докл. YIII съезда ГБО РАН, том III, Калининград, 2001. С. 68-69.

81. Пирожников П.Л. К изучению бентоса р. Енисея //Русский гидробиологический журнал. Саратов, 1929. - Т. 8, вып. 1 - 3. - С. 67-97.

82. Юб.Полякова Т.Н. Дрифт донных беспозвоночных на основных притоках Онежского озера // Притоки Онежского озера. Петрозаводск: Карел, науч. центр АН СССР, 1990. - С. 99 - 115.

83. Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - Т. 16, вып.З. - С. 40-236.

84. Рожкова H.A. Ручейники рек Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1985. - С. 89-95.

85. Рожкова H.A. Фауна ручейников бассейна р. Селенги // Тез. докл. второй Верещагинской байкальской конференции 5-10 октября 1995 г. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1995. - С. 170.

86. ПО.Рожкова H.A. Ручейники (Insecta, Trichoptera) бассейна р. Иркут // Эко-лого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. Отв. ред. Демин А.И., Иркутск: Иркут. гос. пед. универ., 1995. С. 51-58.

87. Рожкова H.A., Механикова И.В. Зообентос Иркутского водохранилища // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири: Сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 2001. С. 147-159.

88. Рузанова А.И., Залозный H.A. Донные сообщества как показатель продуктивности пойменных водоемов// Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). Иркутск: 1988.-Ч. З.-С. 81.

89. Рыбохозяйственный раздел к «Технологической схеме добычи песчано-гравийной смеси речным портом Улан-Удэ ВСРП на месторождениях, расположенных в рр. Селенга и Чикой» Улан-Удэ: фонды Востсибрыб-центр, 1991. - 37 с.

90. Самохвалов В. Л. К изучению бентоса на плотных грунтах водотоке в // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. - С. 57-60.

91. Сафронов Г.П. Состав и экология видов рода Gammarus Fabricius юга Восточной Сибири // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. -Иркутск, 1993. 24 с.

92. Сиротский С.Е., Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Оценка качества вод бассейна реки Амур по составу зообентоса // Биогеохимические и геоэкологические исследования наземных и пресноводных экосистем. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 116 -129.

93. Соколова В.Ф. Зообентос Чкаловских озер Чарской котловины// Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. конф. (Иркутск, 510 сент. 1988 г.). Иркутск: 1988. - Ч. 3. - С. 85.

94. Соколова В.Ф. Сукцессии донных биоценозов озер Котокель и Большое Еравное (Забайкалье) // VIII съезд ГБО РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.): Тез. докладов, т.2. Калининград: АтлантНИРО, 2001. - Т. I. - С. 305-306.

95. Сороковикова JIM., Синюкович В. Н., Дрюккер В.В., Потемкина Т.Г., Нецветаева О.Г., Афанасьев В.А. Экологические особенности реки Селенги в условиях наводнения // География и природные ресурсы, СО РАН, Наука, Новосибирск, 1995, № 2. - С. 64-71.

96. Сороковикова JI.M., Синюкович В.Н., Голобокова Л.П., Чубаров М.И. -Формирование ионного стока Селенги в современных условиях. Водные ресурсы, 2000. Т. 27, №5. - С. 560 - 565.

97. Тесленко В.В. Оценка гидробиологического режима реки Рудная по составу донных беспозвоночных // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 116-127.

98. Тесленко В.А. Роль личинок веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных малой лососевой реки Кедровая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. - 21 с.

99. Томилов A.A. Отчет о работах комплексной научной рыбохозяйственной экспедиции 1947 года по изучению озер Гусиного и Таглей // Зап. Бурят.

100. Монгол. НИИ культуры и экономики (НИИКЭ). Улан-Удэ, 1949. - Т. 9 -С. 186-221.

101. Трошева Е.И., Лосева Р.П., Климашевская З.А., Афонина Т.Е., Белявцева Г.В., Воронская Г.Н. Современные уровни загрязнения реки Селенги // География и природные ресурсы. Наука: Новосибирск, СО РАН, № 3, 1996-С. 176-179.

102. Тугарин6ча П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, \ 1981.-С. 202-203.

103. Тиунова Т.М. Поденки (Ephemeroptera) юга Дальнего Востока (фауна, биология, функциональная экология): автореф. дисс. . докт. биол. наук -Владивосток, 2003. 47 с.

104. Фридман Г.М. Материалы к изучению Иртыша // Тр. Пермск. БНИИ. -1937, т. YII, вып. 3 4. - С. 203 - 211.

105. Харитонов А.Ю. Стрекозы (Odonata) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. ЗИН РАН: Санкт-Петербург, 1997. - С. 221-247.

106. Хохлова Л.В. Рыбы р. Селенги // Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири Красноярск: Тр. КрасНИИРХ, 1967.-С. 291-325.

107. Чернова O.A. Поденки (Ephemeroptera) бассейна реки Амура и прилежащих вод и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции 1945 1949 г. г., т. 3, 1952. - С. 229 - 300.

108. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала- JL: Наука, 1986.- 158 с.

109. Яковлев В.Н., Кияшко В.И., Коренева Л.Г. и др. Расселение гидробио-нтов и современный ценогенез в бассейне Волги // VIII съезд ГБО РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.): Тез. докладов, т.2. Калининград: АтлантНИРО, 2001.- С. 96-97.

110. Andrews D.A., Minshall G.W. Longitudinal and seasonal distribution of ben-thic invertebrates in the Liitle Lost River, Idaho //Amer. Midland Natur., 1979, v. 102, N2.-P. 225-236.

111. Brooker M.P., Hemsworth R.J. The effects of the release of an artificial discharge of water on invertebrate drift in the Wye, Wales // Hydrobiol., 1978. V. 59.-P. 155-163.

112. Cummins K.W. Trophic relations of aquatic insects // Ann. Rev. Entomol., 1973. V. 18.-P. 183-206.

113. Elliott J.M. The life histories and drifting of the Plecopetra and Ephemerop-tera in Dartmoor stream // J. Anim. Ecol., 1967. V. 36. P. 343-362.

114. Elliott J.M. Diel periodicity in invertebrate drift and the effect of different sampling periods // Oikos, 1969. V. 20. P. 524-528.

115. Fowles. S.G. Effects of electric fishing on the invertebrate fauna of a New Zeland stream // N. Z. J. Mar. Freshwater Rez., 1975. V. 9, N 1. P. 35 - 43.

116. Grizzel R.A. Flood effects on stream ecosystems // J. Soil and Water C'on-serv., 1976. V. 31, №6. P. 283 - 285.

117. Hans W. Beziechungen zwischen de Nahrunsnebot, der Drift und der rau-lichen Vereilung dei Larven von Baetis rhodani (Pictet) (Ephemeroptera: Baet-idae). Untersuchungen in kustlichen Fliebwassernlagen //Arch. Hydrobiol., 1978. V. 84, N 4. P. 500-525.

118. Hawkins C.P., Sedeil J.R. Longitudal and seasonal change in functional organization of macroinvertebrate communities in four Oregon streams // Ecology, 1981.-P. 387-397.

119. Herricks E.E., Cairns J.J. The recovery of stream macrobenthos from low pH stress // Revista boil. (Port), 1974. V. 10, №1. P. 1 - 11.

120. Hughes D.A. D.A. On the dorsal light in a mayfly nymph //Anim. Behav., 1966. V. 14.-P. 13-16.

121. Hultin L., Svensson B., Ulfstrand S. Upstream movements of insects in a South Swedish small stream // Oikos, 1969. V. 20. 553-557.

122. Hynes H.B.N. Imported organic matter and secondary oroductivity of streams // Int. Congr. Zool., 1963. V. 4. P. 324-329.

123. Hynes H.B.N. The Ecology of Running Waters. Liverpool, 1970, 555 p.

124. Faunistique // Int. Verein. Theor. Angew. Limnol. Stuttgart, 1963. Bd. 12, № 2. -S. 205-213.

125. Kocharina S.L. (Кочарина С.JI.) Growth and production of filter-feeding caddisfly (Trichoptera) larvae in a fotthhill stream in the Soviet Far East // Aquat. Insects, 1989. № 3. P. 161-179.

126. Krno I. Longitudinal changes in the structure of macrozoobenthos and its microdistribution in natural and moderately eutrophicated waters of the river Ra-jcianka(Strazovske virchy) // Acta fac. rerum nature. Univ. Comen Zool., 1988, v. 33.-P. 31-48.

127. Madsen B.L., Bengtson J., Butz I. Upstream movement by some Ephemerop-tera species // Arch. Hydrobiol., 1977. V. 81. P. 119-127.

128. Mann K.H. The dynamics of aquatic ecosystems // Advances in Ecological Research. Academic Press, New York, 1969. V. 6. P. 1-81.

129. Minshall G.W. Role of allochthonous detritus in the trophic structure of a woodland spring-brook community // Ecology, 1967. V. 46. P. 139-149.

130. Muller K. Investigations on the organic drift in North Swedish streams // Hep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1954. V. 35. P. 133-148.

131. Muller K. Die Drift von Insectenlarven in Nord- und Mitteleuropa // Osterr. Ficherei, 1970. Bd. 23. S. 111-117.

132. Needham P.R. A quntative study od the fish food suuply in selected areas // N.

133. Otto C. Growth and energetics in larval populations of Potamophylax cingu-latus (Steph.) (Trichoptera) in a south Swedish stream // Journal of Animal Ecology, 1974. V. 43. P. 339-361.

134. Otto C. Factors affecting the drift of Potamophylax cingulatus (Trichoptsra) Larvae // Oikos, 1976. V. 27, N 1. P. 93 - 100.

135. Pearson R.G., Tobin R.K., Smith R.E.W., Benson L.J. Standig crop and processing of rainforest litter in a tropical Australian stream // Arch. Hydrobiol., 1989. V. 115, №4. P. 481-498.

136. Rozhkova N., Sheveleva N., Kravtsova L., Zinov'ev V. Present situation of Zooplankton and zoobenthos in the river Selenga // Proceedings of the VII Inte-col. International Congress of Ecology, 2002. P. 226-227.

137. Rosenberg D.M., Wiens A.P. Effects of sediment addition on macrobenthic invertebrates in a Northen Canadian river // Water Res., 1978. V. 12, №10. -P. 753 - 763.

138. Sagar P.M. The effects of floods on the invertebrate fauna of a large, unstable braided river // N.Z.J. Mar. and Freshwater Res., 1986, v. 20, N 1. P. 37-46.

139. Schwarz P. Autookologische Untersuchchungen zum Lebenszyklus von Setipalpia-Arten. T. 1, 2 // Arch. Hydrobiol., 1970. V. 67. P. 103 - 172.

140. Statzner B. Characteristics of Lotic Ecosystems and Consequenses for future research directions // Ecol. Stud., 1987. Vol. 61. P. 365-390.

141. Stazner B., Stechmann D. Der Einfluss einer mechanischen Entkrau-tungsmassnahme auf die Dritraten der Marko-invertebraten in Unteren Sc! ier-enscebach // Faun. Okol. Mitt., 1978. V.5, N 5 6. - P. 93 - 109.

142. Stream Ecology: Epplication and Testing Of General Ecological Theory // Eds Barners J. R., Minshall G. V., Plenum N. Y.; L., 1983. P. 1-2.

143. Tanaka H. On the daily change of the drifting of benthic animals in stream, especially on the types of daily change observed in taxonomic groups of insects // Bull. Freshwater Fish. Res. Lab. (Japanese, English summary), 1960. V. 9. -P. 13-24.

144. Thomas A.G. Ephemeropteres du sudouest dela France. 1. Migrations d images a haute altitude // Ann. Limnol., 1975. V. 11, N 1. P.47-66.

145. Townsend C.R., Hildrew A.G., Schofield K. Persistence of stream invertebrate communities in relation to environmental variability // J. Anim. Ecel., 1987. V. 56. N2.-P. 597-613.

146. Townsend C.R. The patch dynamic concept of stream community ecology // N. Am. Benthol. Soc., 1989. V. 8, №1. P. 36- 50.

147. Ulfstrand S. Benthik animal communities in Lapland Streams. Oikos, 1968, v. 10.- 120 p.

148. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins KW., et al. The river continuum concept // Can. J. Fich. Aquat. Sci., 1980. V. 37, №1. P. 130-137.

149. Wallace I.B. The larval retreat and food of Arctopsyche, with phylogenetic notes on feeding adaptations in Hydropsychidae larvae (Trichoptera) // Ibid., 1975.-V. 68.-P. 167-173.

150. Wallace J.B., Merrit R.W. Filter-feeding ecology of aquatic insects // Ann. Rev. Entomol., 1980. V. 25. P. 103-132.

151. Wallace I.B., Webster J.R., Woodall W.R. The role of filter feeders in flowing waters // Arch. Hydrobiol., 1977. V. 79. P. 506-532.

152. Wallace I.B., Webster J.R., Cuffney T.F. Stream detritus dynamics: regulation by invertebrate consumers // Oecologia, 1982. V. 53. P. 197-200.

153. Walton O.E. Active entry of stream benthic macroinvertebrates into the water column // Hydrobiologia, 1980, v. 74, N 2. P. 129-139.

154. Waters T.F. Standing crop and drift of stream bottom organisms // Ecology, 1961. V. 42.-P. 532-537.

155. Waters T.F. Diurnal periodicity in the drift of stream // Ecology, 1962. V.43. -P.316-320.195 .Waters T.F. Interpretation of invertebrate drift in streams // Ecology, 1965. V. 46.-P. 327-334.

156. Waters T.F. The drift of stream insects // Annu. Rev. Entomol., 1972. Vol. 17. P. 253 - 272.

157. Waters T.F., Crawford G.W. Annual production of a stream mayfly population: a comparison of methods // Limnol. And Oceanogr., 1973. V. 18. P. 289296.

158. Waters T.F. Secondary production in inland waters // Adv. Ecol. Res., 1977. V. 10.-P. 91-164.

159. Williams D. Temporal patterns in recolonization of stream benthos // Arch. Hydrobiol., 1980, v. 90, N 1. P. 56-74.

Информация о работе

Базова, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-временное распределение зообентоса р. Селенга и оз. Гусиное - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы