Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и экология видов рода Gammarus fabricius юга Восточной Сибири

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав и экология видов рода Gammarus fabricius юга Восточной Сибири"

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ, ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ И .ТЕХНИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи САФРОНОВ ГЕННАДИЙ ПЕТРОВИЧ

СОСТАВ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА GAMMARUS FABR1C1US ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

ОЗ. 00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой стелем, кандидата биологических наук

Иркутск - 1993

Рабата выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор . 0. М. Коаюва - кандидат биологических наук Э. А. ' Ербаева

Официальные оионенты - доктор биологических наук, профессор

Г. Е. Гречаний

кандидат биологических наук Т. Я. Ситникова

Ведущее учревдение - Красноярский государственный университет

Защита диссертации состоится " " _1993 г.

ь "_té> " часов на заседании специаливированного совета

JÍ 063.32.03 при Иркутском государственном университете

lio адресу: 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, Б, биолого-поч-

йенный факультет Иркутского государственного университета.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.

• fe ■

Автореферат разослан "__"__" 1993 г.

Учений секретарь специализированного

совета, кандидат биологических наук ■ ly^ Е. С. Купчинская

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность работь. В водоемах ¡одной части Восточной Сибири обитают амфиподы, представляющие древнепресноводную и байкальскую фауны. Представители первой - виды рода Gammarus Fabrlcius распространены очень широко и обитают в водоемах разного типа, в пресных и в соленых водах. Apean рода охватывает почти все континенты (ва исключением Южной Америки) и большое пространство океанов. В Восточной Сибири виды рода широко распространены и играют существенную роль в донных сообществах, но до сих пор не достаточно изучены закономерности их распространения и видовой состав.

С времени первого описания рода Gammarus Fabrlcius представления о составе рода претерпели значительные изменения. Последние работы по систематике рода в Восточной Сибири вышли в свет в 40-х годах. В 70-80-х годах выполнены работы по систематике рода для части его ареала, в которых систематический статус ряда видов изменен, а самостоятельность видов, описанных для Сибири взята под сомнение. В связи с этим рассмотрение видового состава гаммэрпд для исследуемого региона актуально.

Один из наиболее широко распространенных видов рода - Gammarus lacustris Sars включен в международную программу ЮНЕСКО "Человек и биосфера" проекта Вб "Вид и его продуктивность в ареале".

Цель и задачи исследования. Настоящая работа является частью гидробиологических исследований водоемов южной части Восточной Си-Оирн, проводимых НИИ биологии при ИГУ с 1923 г.

Цель работы - исследование распространения, видового состава и экологии видов рода Gammarus Fabrlcius в южной части Восточной Сибири.

i

Задачи исследования:

- Провести ревизию видового состава рода Gammarus Fabrlcius в водоемах южной части -Зосточной Сибири, в том числе в оз. Хубсугул;

- Изучить их распространение и выяснить причины, влияющие на распространение видов;

•■ Оценить роль гаммарид рода Gammarus Fabrlcius в донных сооб-я^стяах на примере оз. Хубсугул, изучить закономерности их распространении в ог.ер°;, »

- Создать автоматизированную г!*лрг.б1,(«огич»еку1о кнформ-шш'ч-

HQ-поисковую систему "Зообентас" для полного и оперативного Использования материалов по вообентосу.

Научная новизна. В результате ре в ив ИИ рода Qanwarus Fabric jus выявлен один новый для науки вид - G. hanhi sp. nov. В результате ревизии фаунм гаммарид оз. Хубсугул установлено,. что Q. iacustris Sars в глубоководной части оз^ра не обитает, ату зону аанимает другой вид - Q. hanht sp. rtov..

Впервые для *вдой части Восточной Сибири дана картина распространения по водоемам гаммарид рода Qammarus Fabricius. рассмотрены причины отсутствия видов рода Gamjiarua Fabricius в Ангарских водохранилищах и оа. Байкал.

Разработана гидробиологическая информационная система для аоо-бентоса.

Научно-практическое значение. Составлена таблица диагнозов видов рода Gammarus Fabricius, обитающих в оэ. Хуйсугул. Внедрена в Практику исследований гидробиологическая информационная система бентос.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзной научной »«энференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (г. Иркутск, 1982, 1988), на В Всесоюзной лимнологической конференции "Круговорот вещества и анергии в водоемах" (п. Листвянка, 1981) на международной Конференции "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" (Иркутск, 1981, Улан-Батор, 1986, 1990), на б Всесоюзном совещании " Вид и его продуктивность в ареале" (Тбилиси, 1688), на научно-теоретических конференциях НИИ биологии и биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета (г. Иркутск, 1980-198^), на конференциях молодых ученых ВУЗов.Иркутской области (г. Иркутск, 1983-1987), на 6 съезде Всесоюзного гидробиологического общества (г. Мурманск, 1991), на конференции "Высшие ракообразные (Вильнюс, 1391) и др. »

Публика!дай. № теме диссертации опубликовано 26 работ (19 из них в соавторстве).

Содержание работы. Диссертация изложена на /?£ страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Текст иллюстрирован ¡> рисунками, таблицами. Список цитируемой литературы содержит If О работы, из них /2 иностранных авторов.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили пробы зообентоеа и гаммарид из различим водоемов вялой части Восточной Сибири (оз. Хубсугул, Байкал, Алпты, Куницинские озера, реки Олха и Тзйтурка, Ангара, Братское и Усть-Илимское водохранилища, и др.), собранные автором и его коллегами с 1970 по 1991 Г. г. , за что внраглга им искреннюю благодарность.

ГЛАВА 2. ФАУНА ГАММАРИД ШЮЛ ЧАСТИ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И ИСТОРИЯ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ

Дауна гаммарид южной чи:ти Восточной Сибири- разнообразна, представлена двумя комплексами генетических групп - байкальским, насчитывающим около 340 видов и подвидов, пходятлх п состав 35 родов, и древнелресноводннм, представленным 3 видами одного рода Ganmarus Fabricius, 1775.

Байкальский генетический комплекс фауны гаммарид представлен эндемичными байкальскими видами гаммарид, происхождение которых, считается связанным с Байкалом. Распространение байкальской Фауны гаммарид, ограничено географическими и экологическими условиями этого региона. Байкальские виды в основном сосредоточены в месте их происхождения - в оз. Байкал, где они обитают во всех зонах глубин. Очень небольшое число видов встречается в устьях впадающих в Байкал рек, озерах-сорах и в озерах, сохранивших связь с Байкалом или бывших с ним в оединении в недавнем прошлом (Базикалова, 19.15, 1971; Бекман, 1959; 1977; Бекман и др. , 1977; Ко.топ, 19G2; Черепанов и др., 1977, Пшшпуятова, 197'™). Наиболее часто в таких местах встречаются Gi inoides fasciatus St ebb., Mic>T-ropus fahll f Uvb. ) и M. possolskii Sow.. Байкальские виды гаммарид смогли наиболее далеко распространит!сн из Байкала только вниз по Ангаре и да--.'*? в Енисей вплоть до Енисейской губы (Гурьянова, 1929; Ptroii.iucov, 1931; Пирожников, 1937; Базикалова. 1945; Грезе, 1057; Гилтаоша. 3 970; Bjiftwra и др.. 1991; и др.).

Фауна гпммнрид Ангары сформирогалаеъ за счет байкальской фау-

нц, благодаря сносу литоральных видов. Часть видов претерпела морфологические изменении; сформировались новые подвиды и да»е эндемичный для Ангары род FJuviogaiiimarus (Dor.). Всего в Ангаре и ее водохранилищах было зарегистрировано 45 видов с 20 подвидами из 8 родов (Базикалова, 1946, 1957; Голышкина, 1970; Шханикова, 1981; Ербаева и др. , 1991). Причем отмечено, что с увеличением расстояния от Байкала число видов уменьшается (в низовьях Ангары - 10).

йауна гаммарид Ангарских водохранилищ сформировалась из фауны Ангар;! и значительно обеднена качественно и количественно по сравнению с речной фауной. В настоящее время в водохранилищах широко распространен только Gm. fasciatus Stebb. , который является массовым во всех трех водохранилищах, обитает на всех типах донных от-' лодений обычно в зоне глубин до Б-10 м, хотя в Ангаре его роль была менее значительна, чем других байкальских видов. Вторым по массовости стал Uwahli (Dyb.), но он обитает только на песчаных донных отложениях в зоне глубин 0-5 м. Остальные ангарские виды в водохранилищах занимают небольшие площади, например Е. verucosus (Gerstf.) и Е. viridis (Dyb.), доминировавшие в реке, стали менее многочисленны и встречайся только в прибрежье, на каменистых от-ломаниях, которые в водохранилищах занимают небольшие плошдди, т.е. обитают на тех ш биотопах, что и в Байкале. Все виды гаммарид в водохранилищах сосредоточены в мелководной зоне (до 7-]0 м).

При отсутствии географической изоляции некоторые байкальские виды, возможно, могли бы занять больший ареал. Это подтверждает широкое распространение видов родов Eulimnogaiwnarus .Baz. и Micruropus Stebb., Giti. fasciatus (Stebb.) по Ангаре и>Енисею и успешная акклиматизация Gm. fascial us (Stebb.), ;во многих водохранилищах и озерах СССР, где он занял все подходящие биотопы,;и более того начал распространяться в бассейнах,из водоемов, куда был вавеоен, и М possolski i Sow., в европейских водоемах. Но последний вид более слабо приживается и отмечается в небольших количествах в Горьковском и Бухтарминском водохранилищах (Эадоенко и др. , 1985).

Зная экологический потенциал Gin. fascial us Stebb., его распространение в Восточной Сибири, в_материнском регионе, мы считаем что он будет распространяться по бассейнам тех .водоемов, куда был завезен. Если не будет экологических и географических преград он смолит занят; обширные пространства и даже вытеснить аборигенные ,виды.

Фауна гаммарид остальных исследованных водоемов представлена в основном одним видом - Gammarus lacustrls Sars, представителем древнепресноводного комплекса. Представители этих двух фаун встречаются совместно только в Байкальских сорах и в водоемах примыкающих непосредственно к Байкалу, например в озере Котокель (Коков, 1950), озере Загли-Нур (Бекман, 1959) и в озерах, где были акклиматизированы некоторые байкальские виды.

При значительной древности рода Gammarus Fabricius (в пресных водах обитает, по всей вероятности, еще с мелового периода) уж дзгно и в широких масштабах развертывается географическая изменчивость, имеюшэп существенное эволюционное значение (Дедю, 1980). Систематика видов и форм рода Gammarus черезвычайно " сложна и до настоящего времени в полном обТзёме не разработана. В основном благодаря работам G. S. Karaman и S. Pinkster (G. Кагапал, Pinkster 1977 а,б, 1987; G. S. Karaman, 1984), Kim и Lee (Kim,- Lee, 1977; Lee, Kim, 1980), A. Mateus и T. Mateus (1990) выполненным в последнее время в систематике пресноводной части рода Gammarus Fabricius наведен относительный порядок для части ареала рода.

В настоящее время в состав пресноводной части рода Gammarus Fabricius входит около 130 видов с более чем 20 подвидами, и что систематическое положение ряда видов требует уточнения, особенно видов этого рода, обитающих на территории Сибири и Средней Азии.

Особое место в регионе занимает ог. Хубсугул, заселенное трбмя видами рода Gammarus Fabricius. Первую информацию о гаммаридах оз. Хубсугул приводит Б. Дыбовский (по СоЕинскому, 1915). Он отмечает, что в озере встречается G. pulex L. ( «G. lacur.tr i s ?). В 1946 г. А. Я. Еазикалова (1946) из Хубсугула описывает новый дли-науки вид - G. kozhovi Bai'., и указывает на нахождение в озере G. lacustris Sars. а в 1953 г. А. Даши-Дирли (1953) приводит в своей работе еще один вид G. pulex L. (в наших многочисленных сборах атот вид не встречен). К 1980 г. ■ И. И. Дедю (1980) ставит под сомнение самостоятельность вида G. kczhovi Paz. Анализ морфологических признаков зтого вила, проведенный нами показал, что это самостоятельный вид. Он имеет существенные морфологические и экологические отличия как от видов на которые ссылается И. И. Дедю. гак и от остальных известии* гидог,. Пто тлю»? размен т»ла, короткие Г и П антенн с двуч-Л'.'нистим придаточным жгутиком (второй членик рудиментарный), уко-

рочешше уроподц третьей пары, характер воорукенця конечностей и дорзальной части ыето-, ы-эзо- н урозпма, и рядом других морфологических признаков. Экологически он таке отличается от других известных видов этого рода. В результате ревизии видового состава гаммарид Восточной Сибири выделили новый для науки вид из зтого озера - Ganmarus hanhi nov. sr.. , особи которого достоверно отличается по рлду морфологических признаков от уже известных видов.

В результате ревизии видов рода Ganmarus Fabricius на основе анали:а морфологических признаков и экологии установлено, что в водоемах кжной части Восточной Сибири обитают 3 вида рода Gawiiarus Fabricius: Gammarus laoustris Sars, 1853; Ganmiarus kcshovi Ваг. , 1946 и Gomnurus hanhi nov. sp. , которые no морфологическим признакам входят в G. pulex-группу. Кроме них найдены несколько экземпляров гаммарид этого рода из верховьев р. Лани, вид которых за недостаточностью материала пока не установлен, но они по некоторым морфологическим признакам отличаются от G. laoustris Sars.

Для установления четких границ мэжду видами рода Gammarus была составлена таблица дифференциальных диагнозов для видов, обитающих в исследуемом регионе (табл.).

Видам рода Gamrarus присущ широкий диапазон возрастной, половой, индивидуальной и географической изменчивости, что приводит к большим затруднениям при определении их систематического пололье-нил. В целом вариабнльность морфологических признаков наших видов гаммарид лежит в тех же пределах, что и у других видов G. ри1ех-группы (Кагашп G. S. , Pinkster, 1977).

3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГАММАРИД РОДА GAMMARUS FABRICIUS Р. ЮЖНОЙ ЧАСТИ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И Н2КОТОР11Х СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Рассматриваемый регион имеет самую северную точку - у^тье Ангары, с запада он ограничен водоемами бассейна Ангары и Байкала, с востока - бассейна Витима, а с юга - Селенги и бессточным!! озерами северной части Монголии. Этот регион очень богат пресными и соло-новатоводными -''верами, некоторое, из которых бессточные. Плошддь всех озер больше 3000 кв. км (Кожов, 19130). Среди них находится одно из величайших озер мира - озеро Байкал, населенное разнообразной, в большей степени эндемичной фауной. Озера имеют различное

Таблица

Дифференциальные диагнозы видов рода Gairmarus Fabricius, обитающих в ¡ожной части Восточной Сибири

Признак 6. 1асиз1г)5 Загэ & ЬапЫ поу. зр. 0. коБЬоУ1 Ваг.

Глаза Овальные, светло-коричневые Вытянутые, почковидные, у фиксированных коричневые Небольшие, черные, яйцевидные

Добавочный жгутик 3-4-х члениковый 3-х члениковый 2-х члениковый, 2-ой рудиментарный

Гнатоподы и переоподы 1-П Умеренно воорул^ены прямыми щетинками Богато вооружены прямыми щетинками Слабо вооружены короткими щетинками

Эпимеральные Пластин:си П-Ш Обе с острыми оттянутый! назад задне-нижними углами Обе со слабооттянутыми назад задне-низшими угла}.« Обе со слабооттянутыми назад, тупым задке-нижними углами

Сегменты метозома 1 Невооруженные Задние края сегментов мето-зома с многочисленными, короткими щетинками Задние края сегментов метозома с малочисленными короткими щетинками

1 Сегменты ¡урозома Умеренно воору;яэны шипика-ми как правило, без щетинок, на !П сегменте в среднем ряде шипики отсутствуют Богато воору.тгны шипами и щетинками, в среднем ряде на 1 сегменте присутствуют шипы или щетинки Умеренно вооружены шетика-ми как правило, без щетинок, на Ш сегменте в среднем ряде шипики отсутствуют

Уропод Ш • Наружный 1фай экзоподита вооружи ровным рядом пучков из 1-2 ыипов и 2-3 щетинок, расположенных в одной плоскости Наружный край экзоподита вооружн ровным рядом щетинок по 2-5 в пучке и немногочисленными шипами С более редкими щетинками, чем у £ lacu3t.ru>, креме перистых имеются и простые

происхождение, следуя (слассификации Ы IL Кокова (i960), их можно разделить на 4 группы: -1. Озера тектонической впадины Байкальского типа; ?.. Озера ледникового происхождения; 3. Мелководные озера, расположенные по долинам и поймам рок; 4. Озера мезозойской депрессия Забайкалья. Озера та]с же отличаются по химическому и гидрологическому режимам, но в большинстве из них обитает один вид -ß. lacustris Sais (рис. 1). G. koshovi Baz. и G. hanhi nov. sp. найдены только в оз. Хубеугул.

G. ' aoustns Sars - бореально-арктический вид - очень широко распространен в Палеарктнке. По мнению И. И. Деда (1980), основное' ядро ареала G. lacustris Sars расположено па севере Евразии и частично Северной Америке.

В открытом Байкале, р. Ангаре и ее водохранилищах, занятых байкальской фауной гаммарид, G. lacustris Sars не обитает. Нахождение и распределение G. lacustris Sars в прибрежно-соровой зоне, бухтах И еалиБа.ч Байкала зависит главным образом от степени связи этих мест с Байкалом, и от возможности проникновения в них байкальской фауны гаммарид. В большинстве мест совместного обитания с представителями байкальской фауны гаммарид 3. lacustris Sars встречается значительно реяв, чек! байкальские виды, является малочисленным видом, например, в Посольском, Иптокском сорах и заливе Провал, соединяющихся с Байкалом широкими прорвами, а в хорого прогреваемом Северобайкальском соре он доминирует ' вместе с байкальским Gin. fasciatus Stabb. (Кожов, 1950; Базикалова, 1945; Еекман, 1954, 1971, 1977; Черепанов и др., 1977; Ербаева и др. 1986, 19d8).

1йнее известно о распространении G. lacustris Sars в бассейне

верхнего участка,р. Лены. Ыи нашли его в пойменных озерах Лены -te. Куницинское, Белое, Мнлоновское, Б. Гутарское и Бирикюль, а особи

из р.Киренги - притоке Лены морфологически несколько отличаются от

G. lacustris Sars.

Слабо изучена фауна гаммарид Монголии: известны следующие места распространения G. lacustris Sars: оз. Хубсугуд и небольшие озера на его берегах; в озерах-старицах русла р. Селенги, р. Керулен, р. Ульдза. устье реки Халхи (Халхин-Гол), р. Оршон (Аршон), оз.Буир ( Даши-Доржи, 1С53; Ербаева и др., 1977). Гаммариды из небольшого ключа, расположенного р пустыни Гоби (сборы Д. С;мьи) по ..о ряду мсрфслогических признаков похожи на. G. lacustris Sars.

Рис. 1. Карта-схема распространения G. lacus*-is Sari в хшюД части Восточной Сибири.

Обозначения: 1. Курьи, озерки вдоль русла р. Ангары; 2. Северобайкальский сор, озера бассейна рек Кичера и В. Ангара; 3. Слюденские озера; 4. Озера бассейна р. Киренги; 5. Озера И".тшской системы; О Куандо-Чарские озера; 7. Озера поймы р. Ora; а Кушидикскио озера; 9. Безымянные озера, на берегах Малого моря; 10. Вершина Чквно-куйскпй залива, водоемы р. Баргузин, оз. Бормашовое, оз. Духовое; 11. Оз. Котскело; 12. Еравно-Харгинскйэ озера; 13. Ивано-Арахлейские оззра; 14. Оз. Аляты-.. 16. Озера бассейна р. Иркут; 16. Оз. ХУбсугул; 17. Озера басс'ейноз р. Иркут-, р. Куда; la Култучные озера; 19. Озе-ра-старипн D. Селенги; 20. Пойменные озера р. Селенги, Посольский сор, Истокский сор. запив Провал, оз. Бакланье; 21. Озера Гуси-но-Убугунской системы; 22. Торейские озера.

Цекаториз фактори, лодитирукодов расиространение 6. lacustria Sara По мнению И. Е Хмелевой (1988), на фоне широкого спектра действующих в природе абиотических факторов выделяются три основных: фотопериод, температура и соленость. Их действие скоррелиро-ванно во времени. Остальные являются "корректирующими". Чтобы определить, как и какие факторы лимитируют G.lacustrts Sars в водоемах, рассмотрим в каких пределах колебаний некоторых, на наш взгляд важнейших факторов он обитает. Необходимо подчеркнуть, что для тгго, чтобы вид мог нормально развиваться необходимо, чтобы . все стадии его развития проходили в пределах толерантности каждой стадии развития к каждому ¿актору и что несоответствие условий для ■ любой из стадий может привести к гибели вида.

' Наиболее важными абиотическими факторами, влиявшими на распространение вида по Еодоемам внутри ареала, являются температура и химический состав вод. Для успешного репродуктивного цикла G. lacustrls Sars требуется достаточно большое количество тепла, так для роста гаммаруоа до минимальных размеров половых особей, по данным М. К1 Е«кман (1ÜÍ54) необходимая сумма аффективных температур приблизительно равна 1В00 градусо-дням. Фактически эта сумма эффективных температур из разных водоемов Восточной Сибири, где он обитает колеблется в пределах 2230-4800 (Векман, 1954; Шаповалова, 1972; Сарвиро,' 1980). Следовательно, в водоемах, где сумма гра-дусо-дней равна 1600 или больше ее, вид может успешно существовать и его жизненный цикл проходит в один год, при более низкой сумме тепла жизненный цикл растягивается на два года.

В естественных условиях G. lacustris Sars обитает в водоемах, где/ в течение г^да температура колеблется от О до 2Б-30.°С. Он не впадает в диапаузу, его развитие идет при температурах близких к О" а нижний предел температур, необходимых для размножения >1 роста молоди, колеблете» от О до 5°. Причем, при температуре н>-1.,£ 5° отмечается 100 % гибель молоди и яиц (Векман, 1954). Учитывая, что минимальная температура для нормального развития молоди должна превышать 5 сС, можно ее принять за температуру нижнего "термического порога" (Алимов, 1989); при более низких температурах вид погибнет. Прь тешературе i5 ггадусов S. iaoustris 3ars, хотя и ь угнетенном состоянии, но жить может. Сколько слошее уделить jep/Huaj границу "термического порога". Однако, основываясь на дан-

пых М. К1 Бекман (1954), можно предположить, что верхняя граница его "термического порога" лежит в пределах 25-30 °С. В естественных условиях эти границы для отдельных популяций Б. 1аоиз1:г13 Загз могут изменяться, но не в больших пределах.

В. С. Сарвиро (1980) исследуя экологию й. 1асиз1г1з Эагз, обозначил границы видовой толерантности а. 1асиз1:.Г13 Багз от 7-9° до 22-24, и указал оптимальные температуры - 14-19 °С. Видовая толерантность, определенная им, отражает пределы температуры обеспечивающие нормальный рост и размножения этого вида, при температурах, выходящих за эти рамки нгблюдается массовая гибель той или иной возрастной группы гаммарусов, а температуры 0 - 28-30° являются границами,- в которых этот вид молет существовать на каких-либо стадиях развития.

Выделенные нами границы термотолерантности для 3. 1асиз1:г1з Багэ близки к границам установленгчм В. С. Сарвиро (1980), но по нашему мнению нижняя граница его видовой термотолерантности находится в пределах 5-7 °С, а не 7-9, указанных В. С. Сарвиро. При этих температурах 3. 1аоиз1г13 5агз продолжает развиваться, хотя и высока смертность молоди, но вид существовать может. При определении границ термотолерантности нужно брать за основу те границы температур, которые обеспечивают возможность существования вида, в нашем случае 1асиз):г13 Эагз, по нашему мнению даже если будут выживать 10-20 X особей, то этого вполне достаточно для существования вида.

Ясно, 1.-.0 0. 1асиз1г1Б Загэ может существовать в широких пределах колебания те шератур, а если учесть неоднородность распределения температуры воды в естественных водоемах и наличие участков с более благоприятными значениями температур то понятно, что он может с помощью миграций постоянно находиться в более благоприятной гоне температур. Постоянные миграции этого вида и некоторых других мы наблюдали в Ангарских водохранилищах и на оз. Хубсугул. В. С. Сарвиро (19301 проводя эксперименты в термоградиентном приборе отмечает, что молодь ..збирает наиболее оптимаичущ для развития температур/ - 16°С. Таким образом П. 1апиз1 пз 5агз в естественных условиях может гереносить значительные кслеб1«ия температур воды, за "чет миграции г. благоприятные темпер V ур:ше зоны, например, закапываться ь донные отлмзнип.

Установлено, что содержание Са и значения рН имеют важное значение для 0. 1асизЬг1з Багэ, особенно в период личьки (Бекман, 1954). ОЛаоизЬгЧз Багэ ■ в рассматриваемом регноне живет в озерах имеющих значения рН-6,2-9,2. Содержание ионов Са ь них колеблется от 3,7 до 70-190 мг/л. Действие на гаммарусов рН и содержания Са тесно связано между собой. М. Ю. Бекман (1954) установила, что в воде при рН=б, 5-7,0, содержащей менее 7 мг/л Са, гаммарус не в состоянии нормально закончить восстановление своего панциря, и что низкие температуры снижают действие этого фактора. Б естественных условиях 6.1асизЬг1Б 5агз найден в озерах, имеющих значения рН и содержание Са выходящие ва рамки указанные М. Ю. Бекман. На основании имеющихся данных о содержании Са и величинах рН в местах его обитания, учитывая пространственную и временную неоднородность концентраций химических веществ и значений рН можно полагать, что нижний предел значений РН для Я. ХаоиэШз Загз из Восточной Сибири равен 6,2-5,5, а содержанке в воде Са должно быть выше 3,7-4,0 мг/л. Значения рН и Са в водоемах ниже этих величин ведет к гибели 0. 1асиз1Нз 2аге. Верхний предел значений рН = 9,2, а высокие концентрации ионов Са не являются лимитирующими (200 мг/л и выше).

Значения рН и содержание Са, при которых живет Б. 1асиз1г1з Заге, могут говорить о том, что этот вид скорее Есего произошел в водах, имевших рН от нейтральных до щелочных и небольшое содержа-, ние солей Са.

о. 1асиз1г1з Бага очень устойчив к дефициту кислорода. Он Обычный обитатель ааморных водоемов при недостатке кислорода в придонном слое совершает миграции в толщу вод (Бекман, 1954).

Биотические факторы. Из биотических факторов наиболее важные, для любого вида - наличие корма и конкурентов. Б. 1асиз(.г):? - Загз всеяден, состав пищевого комка зависит от достаточности пищевых объектов в месте обитания. Для его нормального развития требуется смешанная пиша (Бекман. 1954; Стройкина, 1957; Скопцов, 1980; Панов, 1-88).

В Восточной Сибири 6. 1асиз1Пь Загз наиболее многочислен в тех местах озер, где наиболее развиты заросли ьодний растительности. Растительный детрит и водная растительность являются основной пищей гаммаруса.

В большинстве озер у 6. 1аси«1г13 5агз практически нет конку-

рантов - близкородственны^ видов, способных его вытеснить. Но в Байкальских соровых озерах, в озере Гусином, Нотокель, Загли-Нур, Старое G. lacustris Sara обитает совместно с (Hin. fasoiatus Stebb. , M wähl i (Dyb. ), R possolskii Sow., U littoral is (Dyb. ) и некоторыми другими видами гаммарид. Абиотические условия в зтнх озерах пполно Приемлемы для Q. lacustris Sars, но несмотря на это в Соль-синствв из них о:, имеет невысокую численность, занимает небольшие плопэди и на характерные для пего зоны. В Байкале имеется иного наст, где абиотические условия вполне подходят для его существования. Это в первую очередь глубокие заливы, например Цухор и Чнвыр-куйшсий залив (особенно вершины). В Чгаыркуйском залива (Со-винский, 1915) а районе губы Крутая и Крохолинная указываюсь наличие В. lacustris Sars. Но и в таких местах Q. lacustris Sars не получил большого развития, а чащ? пообщэ но встречается. В заливе Мухор (Е-эк'.'дн, 1075) все пес а, подходяща для обитания П. lacustris Sars, заселены байкальскими гашарндамн. ЕдннственноЛ причиной обгяснякирй этот факт является наличие байкальских видоп ганмзрнд, обитающих в тех. .т.е условиях. G. lacustris Sara н байкальские виды являются конкурентами.

Очевидно, что G.lacustris Sars в борьбе за суи^стнованио в Байкале проигрывает байкальским видан, занявшим очень плотно все экологические ниш этого озера. Как показала в экспериментах !1 kl Еекман C1S54), G. lacustris Sars в условиях открытого Байкала ногат развиваться, но oit с момента рождения попадает в не очень благоприятные длл его роста температурные условия. А следовательно имеет и меньшую жизнеспособность по сравнению с байкальским видами. При наличии оптимальных температур для G. lacustres Sars и особенно их хода в течении года, он гмал бы больше шансов к оолоо широкому распространению в прибрежье Бзй1сала, потому, что больсинстпо байкальских видов существует при низких температурах.

Сезонный ход температуры воды является одним из регуляторов в конкурентной борьбе между G. lacustris Sars'и байкальскими видами. Температурный оптимум байкальских видов • находится нижа, чем у G. lacustris ¿ais. Когда температура поды несколько выше оптимальных для байкальских видов, а для G. lacustris Sar.-> несколько ншяз то они вероятно, к,огут сосуществовал.; когда эти условия складываются в польз;' одного, го другой втесняется.

Некоторые причины отсутствия О. lacuatila Sara о водоемах.

В ряде озер Q. lacustris Sars не жиЕет из-за того, что в ник неблагоприятные для его существования абиотические факторы или из-ea их географической изоляции (например озера: Верхнее Кнчерекое, Орон).

Основной причиной отсутствия G. lacustris Sars в открытом Байкале по мнению М. Ю. Бекман (1954) является неблагоприятный температурный режим, а по мнению A. IL Голубева (1S88) - межвидовая конкуренция. По нашему мнению, эти два фактора действует совместно, тагле как и И. И. Дедю (1980), мы считаем, чтэ как в Европейской части СССР, так и в Восточной Сибири, "несмешиваемость или взанмо-исключаемисть разных генетических групп амфипид можно объяснить двумя главным-* причинами: экологической изоляцией и антогочисти-ческими биологическими взаимоотношениями (межвидовой конкуренцией)".

Если для каких-то мест отсутствие G. lacustris Sara можно объяснить географической изоляцией, то во время заполнения Ангарских водохранилищ, он попадал в них ив прежних мест обитания, которые постепенно затапливались водами водохранилищ. Абиотические факторы в них соответствуют условиям, необходимым для существования G. lacustris Sars, а температурный режим, особенно в заливах, близок о оптимальному, но не в одном из водохранилищ он не смог прижиться. В Братском водохранилище в вершине залива Одисса он был встречен последний раз в 1963 г. , в 1989-1990 г. г. мы проводили специальные сборы в этом месте, но не нашли ни одного экземпляра этого вида. В этом заливе в массе обитает Gni. fasciatus Stebb. К условиям существования г водохранилищах адаптировались некоторые выходцы из Байкала, особенно Gm. fasciatus.Stebb., который в настоящее время обитает на всех типах донных отложений по всей акватории водохранилищ- Напрашивается вызод, что отсутствие G. lacustris Sars в водохранилищах в первую очередь объясняется межвидовой конкуренцией между байкальскими видами и G. lacustris Sars. Как мы по-каэыва'ч выше, одной из причин отсутствия G. lacustris Sars в Байкале как рэз является конкуренция ю стороны байкальских видов.

Дня Ангарских водохранилищ, характерно значительное понижение уровня воды в ледовый период, но G. lacustris Sars хороший пловец и вполне способен откочевывать из осушаемых прибрежных районов водохранилища, поэтому, какая то часть популяции все равно должна

была бы сохраниться. В водохранилищах у Q. lacustris Sars могли возникнуть трудности с наличием подходящего корма. В период заполнении водохранилищ, затапливались травянистые растения, опавшая листва и т.д.. Для того, чтобы они стали доступными для пего требовался какой то период времени, но на наш взгляд в этот период было достаточно корма. Наиболее неблагоприятным для него могло быть ревкое понижение уровня воды. Если учесть, что водная растительность в водохранилищах формировалась достаточно медленно ц распространяется обычно на глубинах до 1-2 м, тс она могла остаться на берегу. В этом случае п водохранилище могло быть мало нищи пригодной для него.

Конкурентом для 6. lacustris Sars в во всех водохранилищах в первую очередь является Ga fasciatus Stebb. , занимающий ту геэ пену глубин и предпочитающий селиться в зарослях водной растительности, как и G. lacustris Sars. Подобно 3. lacustris Sars, Gafasciatus Stebb. является эврибионтныи видом, спектр их питания совпадает, но в отличии от G. lacustris Sars он имеет меньшие размеры тела, успешно растет и размножается при более низких температурах. Но сути G. lacustris Sars и Gm. faaciatus Stebb. викарные виды.

Глава 4. ГЛШАРИДЫ ОЗЕРА ХУБСУГУЛ

В оз^ Хубсугул зарегестрировано 273 вида донных беспозвоночных (Ербаева. 1992), лимнофильных, широко распространенных в Палеарк-тике, и рьифильных, распространенных преимущественно в горных районах Центральной Азии, Сибири и Дальнего Востока. В Хубсугуле имеются элементы байкальской фауны, а некоторые виды беспозвоночных, встреченные пока лишь в озере Хубсугул, отнесены к условным знде мигам.

В озере обитают три вида гаммарид: G. lacustris Sars, G. koshovi Baz и G. hanhi nov. sp., что характерно только для некоторых глубоководных пресноводных озер: Телацкое, Севан и Иеык-Куль.

Количественно зообентос Хубсугула беден' (средняя численность 5-6 тыс. экз. /кв. м, биомасса fi.fi-10,1 г/кя. м), а его структура стабильна.

Гаммариды - одна из ведущих групп зообентоса. Они довольно равномерно распространен 1Ю .'«квэтерии сг.->рм. ог.ктгшг на геех глу-

бинах. На их долю приходится до 50 % всей биомассы и около 12 % численности вообентоса. Особенно велико их значение в глубоководной части, составляющей 85 % всей акватории озера. Наиболее высокая численность гаммарид в озере отмечена е мелководной зоне (0-50 м), где их средняя численность 520 экз./га. м, а биомасса 2,5 г/кв. м (45 X общей биомассы). Значительные концентрации гаммарид зарегистрированы в варослях водной растительности. В заливах их максимальная численность достигает 7,5 тыс. экз. /кн. м при биомассе 22,5 г/кв. м на глубине 7 м, в открытой части в варослях хары (куртины которой расположены на глубине от 5 до 20 М) - 2000 экз. /кв. м при биомассе 24 г/кв. м на глубине И м. На песчан'лс грунта численность (несколько сотен экз. /кв. м) и биомасса гаммарид невысокие. Биомасса гаммарид в нижней профундали (глубина более 90 м) составляет 78 7. общей биомассы, а в верхней (50-90 м) - БО % при средней численности 45 и 154 экз. /кв. м соответственно.

Q. lacustris Sars обитает на глубинах до 5 м, на разных типах донных отложений, тяготеет к зарослям высшей водной растительности, поэтому его значительные концентрации приурочены к заливам, где распространены заросли водной растительности. G. kozhovi Baz. -эндемик Хубсугула, встречается на всех типах донных отложений и на всех глубинах, предпочитает мягкие заиленные грунты преимущественно в открытой части озера и глубины от 20 до 40-50 м, в профундали.

встречается реже. G. hanhi sp. noy, - распространен по всей аквато-

■■ .о

рии озера, обитает на глубине'от 3 до 160 м, встречается на всех типах донних отложений, наиболее »многочислен в зоне глубин 10-40 м в зарослях растительности. Жизненный цикл G. kozhovi Baz. и G. hanhi sp. nov. длится около двух лет, а у G. lacustris Sars, обитающего в дельтах рек и в озерах расположенных на берегах Хубсугула, где вода летом прогревается до 20 и Солее градусов, в течение одного года. Плодовитость самок G. lacustris Sars в открытой части озера по сравнению с таковыми из других водоемов невысока - в среднем 8-9 яиц, максимальная - 23 яйца у самки с длиной т<м.а 13 мм. Примерно такую же плодовитость (средняя 7, а максимальная 19 штук) имеет G. lacustris оз.Севан (Маркосян, 1948). Средняя плодовитость самок G. kozhovi - 6 яиц, максимальная 14 (у самок с длиной тела 8,3 мм). Все три вида преимущественно детритофаги. G. kozhovi - ведет скрытый образ жизни, предпочитает зарываться в грунт. Это подтверждено

экспериментальными наблюдениями. Потревоженные особи G. kozhovi моментально зарываются, a G. lacustris преимущественно затаиваются в растительности или под камнями, хотя тоже могут зарываться.

Глава 5. ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИОННО-ПОИСКОВАЯ СИСТЕМА ЗООБЕНТОС

Разработка баз данных для гидробиологической информационной системы, под руководством О. II Ножовой, была начата в НИИ биологии с 1979 г.. К настоящему времени разработаны общие принципы и логические схемы Гидробиологической информационной системы для водоемов Восточной Сибири (Кожова и др. 1979, 1986; Пешкова, 1989). Основной задачей гидробиологической информфционно-поисковой системы вообентос (ГИПСЗ) является автоматизация обработки первичных данных и расчет характеристик, г.(. которым можно давать оценку состояния как всего зообентоса, так и и его составных частей.

Перед нами встала задача разработать теоретическую сснову ГИПСЗ для создания программы но хранению,и использованию первичных данных по зообентосу на персональной электронно-вычислительной машине (ПЭВМ) серии JBM.

Проанализировав методы и принципы'составления:ГПС предложенные перечисленными авторами и методы анализа гидробиологических¡данных традицибнными способами, мы составили общую логическую схему.гидробиологической информационно-поисковой системы для зообентоса (рис. 2) и разработали организацию ее составных частей.

Гидробиологическая информационно-поисковая система для зообентоса состоит из двух основных блоков: блока ввода данных и блока вывода первичных данных по запросам из базы данных.

Блок ввода первичных данных предназначен для создания баан данных. Данные с гарточек первичной обработки проб зообентоса о дате, месте сбора, типе донных отложений, орудии сбора (площади с .которой собран материал) и названия групп и видов донных беспозвоночных с их численностью и биомассой вводятся в диалоговом режиме в компьютер. Для ускорения введении исходных данных и зашиты от ошибок разработана система каталогов испе&ьаувщихся названий видов и групп в систематическом по.полонил и названий мест сбора (названия водоемов, ;;,'uuihOH, разркюп), типов донных отложений н алфа-

битном порядке. Пользователь при вводе исходных данных по каталогам выбирает необходимые названия и вводит их количественные характеристики.

Непосредственно база данных предназначена для хранения и накопления научного матер-иала.

Наиболее важным моментом при разработке ГИПСП является определение состава и объема информации, которая должна храниться в базе данных. Мы определили, что в памяти машины должен храниться минимум необходимой информации с карточек обработки проб зообентоса и только та информация, с помощью которой проводится # сортировка и научный анализ

первичных данных. Проанализировав всю информацию, использующуюся при заполнении первичных карточек и при составлении таблиц по воо-бентосу (и при других расчетах) пришли к заключению, что ь памяти машины необходимо хранить следующую информацию: ном?р пробы, дата отбора пробы, название водоема, аалива. рачроса, у какого берега, координаты, глубина в метрах, описание донных отложений, названия групп с численностью и биомассой (подсчитанной" ча квадратный метр), название видов с численностью и биомассой, сумма численности и биомассы всех животных в пробе. Вея ата информация необходима для анализа и при сортировке и чньоде данных.

Блок вывода первичных данных по запросам из базы данных предназначен для формирования запросов и получения вьйсрок первичных данных из базы в удобной для анализа форме.

При формировании запроса происходит выОор критериев по которым будет выбираться ву»лал инф-фмг-'дия из Оаач данных. Можно при зап-

Рис. 2. Общая логическая схема гид робиологической информационно-поисковой системы для зообентоса.

\

росе сортировать все первичные данные по следующим критериям, их диапазонам и их комбинациям: название водоема; дата отбора; места сбора; глубина; тип донных отложений; группы зообентоса; виды животных. Благодаря возможности комбинирования условий валроса можно формировать практически любой нужный запрос с учетом многих абиотических факторов, влияющих на пространственное распределение представителей зообентоса.

Разработаны универсальные типы запросов для качественной и количественной оценки зообентоса. При использовании запросов качественной оценки зообентоса будет определяться только видовой состав донной фауны бег количественных характеристик видов; рассматриваться распространение видов в зависимости от некоторых абиотических факторов; и будет производиться сравнение видового состава разных участков или одного во времени.

При использовании запросов ыличествениой оценки зообентоса будет указываться видовой состав донной фауны и его структурные характеристики (численность и биомасса донных животных на квадратный метр), рассчитываться средняя численность и биомасса животных, определяться доминирующие виды (структура донных сообидеств) и будет производиться сравнение донных сообществ разных участков или одного во времени. В зависимости от задачи возможно получение ана-чений: а) одновременно по численности и биомассе б) только по численности в) только по биомассе.

Для вывода полученных данных по запросам разработаны универсальные "сводные" таблицы (для каждого запроса собственная), при построении Которых производятся необходимые расчеты. Это определений средней численности и биомассы животных, индексы доминирования и плотности, индексы использующиеся для сравнения сообществ. Все полученные в результате запроса таблицы имеют унифицированные заглавия, где приводятся все данные по которым производилась выборка информации из базы данных. Созданная ГИПСЭ при необходимости может совершенствоваться. Можно создавать на ее основе новыа варианты запросов и форм выдачи материала, например в виде графиков или гистограм. Для вывода лнйих данных, полученных по запросам предусмотрена возможность их распечатки н;." принтере, или запись в .память машины, с во?мо;кностью их '"¡..спорта в другие пользовательские программы (программы позволяющие проводить другие расчеты

- 22 -

или строить графики, гистограммы и т.д.).

. ВЫВОДЫ

1. Фауна гаммарид- рсда Gammarus Fabrlcius в шной части Восточной Сибири представлена тремя видами: бореально-палеарктическим G. lacustrls Sars и двумя эндемиками ов. Хубсугул - G. koshovi Baz. и G. hanhl nov. sp..

2. G. lacustrls Sars - самый широко распространенный вид ив всей фаунь! гаммарид южной части Восточной Сибири,0 он обитает как в пресных так и в солоноватых водах, но отсутствует в оз. Байкал и Ангарских водохранилищах, где обитают байкальские эндемичные гам-мариды, и в таких ультраолиготрофных водоемах, как оз. Оран (Витиме кий) , имеющих низкие концентрации кальция и кислую реакцию pIL Основной зоной обитания G. lacustrls Sars, во всех исследованных водоемах являются глубины до 3-6 м, независимо от типа донных отложений; наиболее многочислен он в прибрежье' в зарослях водной растительности.

3. Основными абиотическими факторами, лимитирующими распространение G. lacustrls Sars в водоемах южной части Восточной Сибири являются температура, содержание Ca и кислотность воды. Основным биотическим фактором, лимитирующим распространение и численность G. lacustrls Sars, являются байкальские виды гаммарид, в частности Gmel moldes fasolatus Stebb.. Gm. fase latus Stebb. - конкурент

. G. lacustrls Sars и имеет больший экологический потенциал в равных условиях. При совместном обитагпи он способен вытеснять G. lacustrls Sars из водоемов. Подтверждена относительная несмешиваемость байкальской фауны гаммарид и древнепресноводной.

4. В результате проведенной ревизии видов озера Л'бсугул установлено, что G. lacustris Sars в глубоководной зоне не живет. В глубоководной части озера Хубсугул обитает новый для науки вид G. hanhl sp. nov.. Подтвержден таксономический статус вида G. koshovi Baz. , самостоятельность которого ставил под сомнение И. И. Дедю (1980). Показана ошибочность указания на нахождение в озере Хубсугул G. pulex L. G. lacu-r.tr is Sars в Хубсугуле обитает в прибрежных районах, я G. Koshovi Вал. и G. harihi nov. sp. населяют глубоководную часть оз. Хубсугул, а наиболее многочисленны в зоне

- S3 -

глубин 5-40 tí.

5. G. koshovi Baz. и G. hanhi riov. sp. - проиаошли в оз. Хубсугул, скорее всего от G. lacustris Sars, о чем свидетельствуют морфологические признаки.

6. Разработаная ГИПСЗ имеет универсальный характер и может применяться для создания любых баз данных по зообентосу для любых водоемов. На ее основе можно проводить научный анализ материала. Практически она ни чем не ограничена в сортировки имеющихся данных И вариантах вывода информации по любому набору требований исследователя. Созданная ГИПСЗ моыэт найти применение как при проведении научных исследований так и для решения задач мониторинга, обеспечивая быстроту получения данных в единой форме.

По теме диссертации опубликовано 26 работ, основные из них приводятся ниже:

1. Ербаева Э. А. , Варыханова К. В. , Сафронов Г, Д Зообентос открытой части Северного Хубсугула // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. V Есесоюан. лимнол. конф. - Листвянка, 1981. -С. 130-132.

2. Сафронов Г. П. , Шошин А. В. , Варыханова К. R Экология гамма-рид оз. Хубсугул // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики: Тез. дои. - Улан-Батор, 1986. - С. 85-86.

3. Ербаева Э. А., Кожова 0. И , Сафронов Г. 11 , Жарикова Л. К. , Акиншина Т. В., Рожкова Н. А., Варыханова К. В., Кац Л. С. Зообентос

г

водоема-накопителя Селенгинского пеллюлозно-картонного комбината // - Иркутск, 1986,- 25 С. Деп. в ВИНИТИ И 5540-В-бб.

4. Сафронов Г. П. Гаммариды - объект мониторинга // Вклад молодых биологов в решение вопросов продовольственной программы и охраны окружающей среды: Тез. докл. - Улан-Удэ, 1987,- С. 86-87.

5. Сафронов Г. П. К вопросу о миграциях' байкальских гаммарид // Б конф. мол. ученых вузов Иркутск, обл.Тез. докл. - Иркутск, 1987.- Ч. ?„- С. 53.

6. Сафронов Г. П. , Шошин А. В. G. lacusiris Sars оз. Хубсугул // Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды: Тез. докл. - Ростов-на-Дону, 1987,- С. 172-174.

7. Ербаева Э. А., Изместьева Л. Р. , 1Ш1ейзер Г. М., Кращук Л. С. , Сафронов Г. П., Кицук Т. И. , Усенко Е В. , Загоренко Г. Ф. , Богомоева Е К. , Томилов А. А., Тютрина Л. И. , Матвеева Ё. Е Биология оз. Аляты // - Иркутск, 1986.-.42 С. Деп. В ВИНИТИ Н 557-В-88.

8. Сафронов Г. Е К экологии втеПпо1с1ез Гаге 1 а^э БЬеЬЬ. Братского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья: Тев. докл. - Иркутск, 1088. - Ч. 3. - С. 83.

9. Ербаева Э. А. , Сафронов Г. П. Оаштш из 1асиз1НБ Багэ водоемов Восточной СиОири // Вид и его продуктивность»в ареале: Материала V Ьеесошн. совещ. - Вильнюс, 1988. - С. 239-240.

10. СафооНов Г. Е Материалы К изучению Мекгторых видов рода Оапгагиз ГаЬг^Шэ иа водоемов Восточной Сибири и прилегающих районов // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Шфодной Республики: Тев. докл. - Улан-Батор, 1990.- С. 73-75.

11. Ербаева Э. А., Сафронов Г. П., Шошин А. В. , Варыханова К. В. Гаммариды высокогорного озера Хубсугул (МНР) // Вид в ареале биология, экология и продуктивность йодных беспозйоночньгх. - Минск: Навука 1 тэхШКа, 1990.- С. 55-69.

12. Ербаева Э. А., Сафронов Г. Е , Кицук Т. И. Распространение байкальской еидемичной донной фауны в водохранилищах Ангарского каскада // 6 съезд Всесоюзного гидробиол. об-ва (Мурманск, 8-11 октября 1991): Тез. До1сл. - Мурманск: Полярная правда, 1991.-Т.2.- 0. 164-165.

Подписано к печати 02.04.93. Закаг 4 ОбъеМ 1,0 ФэрМат 60x90. 1/16 Тирах 100

Подразделение оперативной полиграфии Иркутского государственного университета. 664003, г. Иркутск, б. Гагарина, X»