Особенности биологии массовых литоральных гаммарид (Crustacea: Amphipoda) в Кольском заливе

Икко, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Особенности биологии массовых литоральных гаммарид (Crustacea: Amphipoda) в Кольском заливе
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии массовых литоральных гаммарид (Crustacea: Amphipoda) в Кольском заливе"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 595.371.13(268.45)

Q D L3 A-ti О --------

ИККО Наталья Викторовна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ ЛИТОРАЛЬНЫХ ГАММАРИД (CRUSTACEA: AMPHIPODA) В КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ

25.00.28 - Океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Петрозаводск 2009

003488082

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Карельская государственная педагогическая академия»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Валерий Федорович Брязгин

доктор биологических наук Вячеслав Вячеславович Халаман

кандидат биологических наук, доцент Елена Николаевна Луппова

Федеральное государственное унитарное предприятие «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ФГУП «ПИНРО»)

Защита состоится декабря 2009 г. в 12Г часов на

заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии наук по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИКНЦ РАН.

Автореферат разослан АО ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук

Е.Э. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Амфиподы - одна из самых богатых по численности и видовому разнообразию групп беспозвоночных в арктических морях. В Баренцевом море они составляют 15% от всех видов беспозвоночных, 50% от всех ракообразных и 70% от всех видов высших ракообразных (Брязгин и др., 1981). На литорали северных морей наиболее распространены бокоплавы рода Саттагш (АтрЫрос1а, Саттапс1еа). Эти ракообразные при их высокой численности имеют важнейшее значение в функционировании прибрежных экосистем, вносят значительный вклад в деструкцию органического вещества, играют важную роль в продукционных процессах (Хмелева, 1988) и нередко служат руководящими формами прибрежных биоценозов (Гурьянова, 1951; Цветкова, 1975). Гаммариды являются важным звеном в трофических цепях сообществ, составляя основной пищевой рацион многих питающихся на литорали рыб и птиц (Гу-димов, Фролов, 1997).

Биология бокоплавов рода Оаттагш достаточно хорошо изучена. Наиболее подробно исследовались морфология, биогеография, экология, по-пуляционная структура, рост и размножение гаммарид. Вместе с тем особенности биологии этих ракообразных, сезонной динамики их популяций, связанные с изменчивостью среды обитания, еще недостаточно исследованы. В Кольском заливе, особенно в его южной части, сложились специфические условия обитания, которые могут проявляться в особенностях биологии и экологии литоральных и верхнесублиторальных видов гаммарид, и сведения о таких особенностях могут представлять определенную ценность.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление особенностей биологии массовых видов литоральных гаммарид в Кольском заливе. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и распределение гаммарид на литорали Кольского залива в связи с океанологическими факторами.

2. Исследовать размерно-возрастной и половой состав популяций, а также влияние океанологических факторов на репродуктивные параметры амфипод.

3. Исследовать особенности жизненного цикла в. осеатсш в бореаль-но-арктических условиях.

4. Выяснить количественные закономерности роста б. осеатсш в Кольском заливе.

5. Изучить сезонную динамику количественных параметров поселения (7. осеатсш в южной части Кольского залива и определить основные функциональные характеристики (годовую соматическую и генеративную продукцию их популяции).

6. Изучить возрастную и половую изменчивость морфологических признаков (7. осеатсш.

Положения, выносимые на защиту:

1. Встречаемость и доминирование видов рода Саттагш на различных участках побережья Кольского залива обусловлены совокупностью океанологических факторов и могут служить их показателями.

2. Репродуктивные характеристики Саттагш осеатсш в Кольском заливе изменяются в зависимости от сезона года и определяются особенностями условий существования популяции.

3. Продуктивность поселения Саттагш осеатсш в районе Абрам-мыса по своей величине сопоставима с продуктивностью популяций данного вида на Восточном Мурмане. Вклад генеративной продукции в общую продукцию популяции небольшой.

Научная новизна. Выявлен видовой состав литоральных гаммарид, обитающих на разных участках побережья Кольского залива. Исследованы особенности распределения литоральных гаммарид в зависимости от океанологических факторов. Впервые определены основные репродуктивные показатели литоральных гаммарид в Кольском заливе. Подробно рассматривается популяционная экология Саттагш осеатсш — самого массового вида на побережье залива. Проведено исследование сезонной дицамики размерно-возрастной структуры, численности и биомассы, на основе этих показателей рассчитана величина годовой соматической продукции популяции. Исследованы параметры жизненного цикла данного вида и их особенности в условиях местных океанологических условий. Изучена плодовитость О. осеатсш и рассчитана величина генеративной продукции популяции. Впервые для этого региона проанализирована морфологическая изменчивость, связанная с особенностями условий обитания.

Теоретическая и практическая значимость. Получены сведения, позволяющие оценить закономерности изменения репродуктивной стратегии гаммарид в зависимости от факторов внешней среды. Данная информация имеет важное значение для понимания общих закономерностей размножения ракообразных. Сведения о продукционных показателях могут быть использованы при расчете потоков вещества и энергии через популяцию (7. осеатсш, данные о морфологической изменчивости <3. осеатсш важны для понимания закономерностей формирования систематических отличий у разных видов гаммарид и степени зависимости систематических признаков от океанологических факторов. Литоральные бокоплавы рода Саттагия по таким параметрам, как видовой состав, территориальное распределение, численность, плодовитость, число генераций за год и Р/В-коэффициенты, могут быть использованы как индикатор при мониторинге состояния прибрежных экосистем Кольского залива. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах вузов при подготовке студентов по специальностям «Океанология», «Гидробиология», «Зоология».

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на Международных конференциях «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005) и «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008), на Международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004), на заседаниях Второй Всероссийской школы по морской биологии «Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов» (Мурманск, 2003). По материалам исследований опубликовано 6 работ, в том числе 1 - в рецензируемом журнале, входящем в список изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы - 175 страниц. В тексте приведено 50 рисунков и 35 таблиц. Список литературы включает 160 источников, в том числе 102 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору В.Ф. Брязгину за неоценимую поддержку на самых ответственных этапах выполнения работы. Хочу также выразить признательность своему первому научному руководителю, преждевременно ушедшему из жизни, профессору С.Ф. Тимофееву, определившему направление настоящего исследования. Считаю своим долгом выразить благодарность администрации Мурманского биологического института за любезно предоставленную материально-техническую базу для проведения научных исследований. Особая благодарность сотрудникам лаборатории бентоса ММБИ канд. биол. наук О.С. Любиной, JI.B. Павловой и H.H. Пантелеевой, а также сотруднику лаборатории планктона Т.Н. Широколобовой за дружескую поддержку. Хочу также поблагодарить декана ЕГФ МГПУ, канд. биол. наук Е.Г. Митину, зав. кафедрой биологии и химии, канд. биол. наук М.Н. Харламову и профессора кафедры биологии и химии, д-ра биол. наук Н.В. Василевскую за советы, критические замечания и дружескую помощь, оказываемую на всех этапах работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе рассмотрены распространение, экологическая характеристика и особенности репродуктивной биологии четырех видов бокоплавов, встречающихся на литорали Кольского залива. Дан обзор географической изменчивости морфологических признаков, особенностей жизненного цикла одного из самых массовых видов на побережье Баренцева моря -(3. осеатст. Приведены физико-географические, океанологические и ан-

тропогенные факторы, влияющие на существование литоральных гамма-рид в Кольском заливе.

Кольский залив - один из самых крупных на Мурманском побережье Кольского полуострова. В соответствии с особенностями геоморфологического строения акваторию залива подразделяют на три участка: северное, среднее и южное колена. Протяженность залива по створным линиям составляет 58.7 км, расстояние от входа до вершины по прямой - 51 км. Ширина постепенно уменьшается от 3.0-3.5 км в северном колене до 1.5-2.5 в среднем и 1.0-1.5 в южном. Глубина залива также постепенно убывает от устья к вершине (Дженюк, 1997). В кут залива впадают две крупнейшие реки Кольского полуострова - Тулома и Кола. Это оказывает сильное влияние на гидрологический режим водоема, особенно в южной его части.

Климат Кольского залива определяется контрастами физических условий между незамерзающими морями и прилегающей сушей. Годовой ход температуры воздуха является типично морским, с максимумом в августе и минимумом в феврале, однако по мере удаления от побережья открытого моря континентальность климата над Кольским заливом усиливается. Благодаря климатическим условиям и влиянию теплого Атлантического течения в Кольском заливе часто не бывает сплошного ледового покрова, и лёд образуется только в южной сильно опресненной части залива (Гурьянова с соавторами, 1930).

Основная водная масса залива сформирована теплыми и солеными водами атлантического происхождения, поступающими сюда с приливными течениями (Цехоцкая, 1985; Ожигин, Ившин, 1999). В то же время на гидрологический режим, особенно в южном колене залива, существенно влияют метеорологические условия прилегающей суши и поступление пресных вод. Соленость поверхностных слоев воды понижается по направлению от входа (15-20%о летом и >30%о зимой) к вершине залива (10—15%о летом и 15—20%о зимой). В куту возможна любая степень опреснения в зависимости от сочетания стока, приливных и сгонно-нагонных явлений. Температура воды в южном колене (от 0.5°С зимой до 11°С летом) подвержена большей изменчивости, чем в среднем и северном коленах (от 1°С зимой до 10° С летом). В куту Кольского залива, где на протяжении всей зимы возможно образование ледяного покрова, температура воды может опускаться до -1.9°С (Дженюк с соавторами, 2009). Воды Кольского залива подвергаются значительной антропогенной нагрузке. Главными источниками загрязнения являются коммунальное хозяйство, рыбный и торговый порты, военно-морские базы. Основные объёмы промышленных и хозяйственно-бытовых стоков, поступающие непосредственно в залив, приходятся на Мурманск и его города и поселки-спутники, в связи с чем южное колено характеризуется наибольшей степенью загрязнения, по сравнению с остальными участками.

Глава 2. Материалы и методы

Сбор материала проводился в период с февраля 2002 г. по январь 2003 г. ежемесячно на участке литорали Кольского залива в районе Абрам-мыса, выбранного в качестве мониторингового полигона исследований. Гидробиологические пробы также отбирались в кутовой части залива в июне-июле 2005 г. и в северной части Кольского залива в Пала-губе в июне 2008 г. Пробы отбирали во время отливов в трехкратной повторности в разных горизонтах литорали (в районе Абрам-мыса и в Пала-губе - в среднем и нижнем горизонтах, в кутовой части - в верхнем и среднем). При взятии всех проб использовалась рамка размером 0.25 м2. Весь собранный материал фиксировали 4% формалином. Всего собрано и обработано 93 количественные пробы (78 - на литорали Абрам-мыса, 9 - в кутовой части залива и 6 - в Пала-губе).

В лабораторных условиях определяли видовой состав бокоплавов (по: Цветкова, 1975), подсчитывали число экземпляров каждого вида. У каждой особи устанавливали пол, измеряли длину и определяли массу тела.

Длину бокоплавов измеряли вдоль линии спины при вытянутом теле особи от кончика рострума до основания тельсона с точностью до 0.5 мм. Помимо длины тела, у G. oceanicns измеряли: длину головы, длину первой пары антенн (An I), длину члеников стебелька антенны I, длину второй пары антенн (An II), длину проподита гнатоподов II (Gp II), ширину и длину базиподита переоподов V (Рр V), длину голени переоподов V, длину внешней и внутренней ветвей уроподов III (Üp III), длину тельсона (Т). Измерения производились под бинокулярным микроскопом МБС-10 с оку-лярмикрометром с точностью до 0.05 мм. Помимо этого, подсчитывали число члеников основного и дополнительного жгутиков An I, число члеников жгутика An II, число групп щетинок на нижней стороне 1-3 члеников стебелька An I (сумма на обеих сторонах). Для анализа онтогенетической изменчивости морфологических признаков G. oceanicus использовали относительные величины: значение признака относили к длине тела.

Сырую массу бокоплавов определяли методом прямого взвешивания. Перед взвешиванием рачков предварительно обсушивали на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен для освобождения от наружной воды (Уломский, 1951). Икроносных самок взвешивали дважды: сначала с половыми продуктами в марсупиумах, затем с пустыми выводковыми сумками. Взвешивание производили на торсионных весах «WT-50» с точностью до 0.05 мг.

У самок определяли стадию полового созревания по Дж. Чиннеруду (Kjennerud, 1952): стадия 0 - инкубаторные сумки неразвиты, оостегиты без щетинок; стадия 1 - в марсупиумах содержатся яйца без признаков дробления; стадия 2 - в выводковых камерах яйца с хорошо различимым зародышем, заключенным в зародышевую оболочку; стадия 3 - в марсу-

пиумах вполне сформированная молодь; стадия 4 - отнерестившиеся самки, инкубаторная камера хорошо развита, пуста. У икроносных самок определяли количество и размер молоди, а также подсчитывали число и измеряли диаметр яиц. Стадии эмбрионального развития выделяли по Т.А. Бек (1980): А - только что отложенное и дробящееся яйцо, В I - зародыш с вентральной бороздой, отделяющей будущую грудь от будущего брюшка, В II - зародыш с формирующимися конечностями, С - сформировавшийся зародыш без глаз в яйцевой оболочке, Б - зародыш с глазами, освободившийся от яйцевой оболочки. Сырую массу кладок определяли по методу определения сырого веса планктонных организмов С.Н. Улом-ского (1951). Всего измерено и взвешено 8 546 особей бокоплавов.

Для определения продолжительности жизни и скорости роста бокоплавов использовали анализ размерно-частотных гистограмм по методу «вероятностной бумаги» (Максимович, Погребов, 1986). Для описания роста использовали уравнение Берталанфи, параметры которого Ьх, и к определяли по уравнению Форда-Уолфорда:

Ь,=Ь„{1-е-»),

где ¿„о - теоретически максимальный линейный параметр, Ь, - размер в возрасте ¿-константа роста (Мина, Клевезаль, 1976).

Расчет годовой соматической продукции производили методом суммирования результатов расчета продукции каждой возрастной группы (Р,) за промежутки между наблюдениями ^ и Продукцию каждой возрастной группы за период между наблюдениями рассчитывали по формуле:

где средняя удельная скорость роста ¡-той возрастной группы,

п1 пм>1- численность и средняя масса особей в момент времени п2 и -в момент времени г2 (Максимович, Погребов, 1986).

Среднюю удельную скорость весового роста ¡-той возрастной группы (С»,) рассчитывали по формуле:

— «

где у/; и VI>2 - масса тела в начале и в конце рассматриваемого периода, т.е. в моменты времени и (Винберг, 1968).

Абсолютную плодовитостью рассматривали как количество свеже-отложенных яиц, без признаков дробления, продуцируемых самкой за один помет. Относительную плодовитость определяли по формуле:

где IV -сухая масса кладки, IV - сухая масса самки без яиц (Хмелева, 1988).

Скорость генеративного роста (Рт) рассчитывали по формуле:

где Wg - масса яйцекладки в момент вымета, Д,„ - продолжительность ее образования (Хмелева, 1988).

Расчет генеративной продукции (Pg) производили по формуле:

PS=P0,NS,

где Ng - численность яйценосных самок во время образования кладки (Хмелева, Голубев, 1984).

Обработка количественных данных велась стандартными методами линейной статистики, использованы корреляционный и дисперсионный анализы. При сравнении долей применялось ф-преобразование Фишера. Для сравнения средних значений в случае нормального распределения использовался критерий Стьюдента, в других случаях - Х-критерий Вандер-Вардена. Соответствие эмпирических данных теоретическим проверялось с помощью критерия %2 Пирсона. Оценка статистических показателей произведена для 95-процентного уровня значимости. В тексте, на графиках и в таблицах в качестве показателя варьирования приведены стандартные ошибки.

Глава 3. Видовой состав и распределение литоральных гаммарид в Кольском заливе

В результате проведенных исследований на отмеченных участках побережья Кольского залива обнаружено четыре вида гаммарусов (Gam-marus, Amphipoda, Gammaridea): умеренно-тепловодные бореальные G. oceanicus, G. duebeni и G. zaddachi и холодноводный бореально-арктический G. setosus. Наиболее массовым на всех участках побережья являлся G. oceanicus, его численность в таксоценозах литоральных амфипод составляла более 45% (рис. 1). На участках литорали, где отсутствовали впадающие в залив речки и ручьи, данный вид образовывал чистые поселения. Вторым по значимости на литорали Кольского залива являлся G. duebeni, однако этот вид обнаруживался чаще всего вблизи стекающих с берега ручьев. Наиболее массовые поселения G. duebeni о бразовывал в сильно распресненной вершинной части залива, где его численность в таксоценозах достигала 37%. G. setosus и G. zaddachi встречены только в южном колене залива. Максимальное количество особей этих двух видов зарегистрировано возле устьев ручьев в кутовой части залива при пониженной солености и температуре воды.

□ й. осеатсия 0 (7. с1иеЬега В О. гаййасЫ @ й. веШш

Т-1

район исследований

Рис. 1. Соотношение численности разных видов бокоплавов на литорали Кольского залива

Анализ распределения разных видов бокоплавов в кутовой части залива в июле 2006 г. показал, что С. осеапкш занимал все исследованные горизонты литорали. Относительная численность данного вида составляла 64.6±4.2% (п=84) в верхнем и 96.2±2.6% (п=52) в среднем горизонтах. О. веШш также был встречен на всех исследованных участках литорали, но его численность в верхнем горизонте составляла 20.0±3.5% (п=26) от общей численности бокоплавов, а в среднем горизонте - только 1.9±1.8% (п=1). & с1иеЪеп1 был обнаружен только в верхнем горизонте, где его относительная численность составляла 15.4±3.2% (п=20), а (3. гас1<1асЫ - юлько в среднем (1.9±1.8%, п=1). В Пала-губе (7. осеатсш также занимал все исследованные горизонты, С?. с1иеЬет встречался только в верхнем горизонте, где его численность составляла 3.0±1.5%.

Распределение литоральных амфипод в Кольском заливе обусловлено их отношением к разным океанологическим факторам. Наиболее массовым на побережье залива является (7. осеатсиэ. Этот вид обладает высокой степенью экологической пластичности и является самым эврибионт-ным из всех мелководных видов бокоплавов, поэтому он заселяет места обитания с самыми различным условиями окружающей среды. Встречаемость О. яе^т в Кольском заливе ограничена кутовой частью, где зимой температура воды может опускаться до -1.9°С. Все находки данного вида сосредоточены в устьях ручьев, но наиболее массовые скопления О. де/ош? образовывал в верхнем горизонте литорали, в местах, где протекали хо-

лодные струи ручьев. Известно, что оба вида, G, oceanicus и G. setosus, являются морскими эвригалинными и спокойно выдерживают колебания солености в широких пределах - от 1 до 35%о (Цветкова, 1975). Однако, в отличие от умеренно-тепловодного бореального G. oceanicus, последний является холодноводным бореально-арктическим видом. В определенной степени Кольский залив, воды которого сформированы в основном водными массами атлантического происхождения, можно считать краевым для распространения G. setosus. По исследованиям, проведенным И. Веслав-ским (Weslawski, 1994), встречаемость данного вида в районе архипелага Шпицберген и Земли Франца-Иосифа приурочена к местам влияния холодных арктических вод с пониженной соленостью. Вероятно, в более теплых районах, как, например, Кольский залив, данный холодноводный вид предпочитает места, где формируются условия, приближенные к эстуарно-арктическим (пониженная соленость и температура воды).

Для солоноватоводных видов G. duebeni и G. zaddachi наиболее важным фактором, влияющим на распространение, является соленость воды, поэтому обычно эти виды встречаются в устьях речек и ручьев, впадающих в море, и в приустьевых участках бухт. Известно, что эврибионтный вид G. duebeni выдерживает значительные и резкие суточные и сезонные колебания солености, может существовать также в пресной воде, но наиболее благоприятные для него условия - от 5 до 15%о (Kinne, 1959; Цветкова, 1975). Этим объясняется большая распространенность его в Кольском заливе, по сравнению с G. zaddachi, который, как было установлено О. Кинне (Kinne, 1961), предпочитает существовать в интервале от 5 до 10%о и очень плохо переносит соленость в 30%о. Из литературных данных известно, что в западной Норвегии G. zaddachi населяет внутренние опресненные части фьордов, избегая участков с резкими перепадами солености и открытого побережья (Vader, 1977). Подобный характер распространения данного вида выявлен и в Кольском заливе. В приустьевых участках ручьев, впадающих в залив в районе Пала-губы, G. zaddachi обнаружен не был, что, вероятно, связано с более высокой соленостью поверхностных слоев воды в этом районе по сравнению с южным коленом. В куто-вой части залива, где G. duebeni и G. zaddachi сосуществуют вместе, наблюдалась их сегрегация по горизонтам литорали: первый занимал верхние горизонты, последний предпочитал поселяться в более нижних горизонтах. Известно, что G. zaddachi из всех видов литоральных гаммарид, распространенных в северных морях, наиболее требователен к факторам среды (Цветкова, 1975). Он предпочитает жить в местах с постоянно пониженной соленостью, с хорошей аэрацией и менее всех устойчив к длительному периоду осушки во время отлива. Именно поэтому данный вид не встречался в верхних горизонтах литорали, где наиболее резкие колебания температуры и солености и самый длительный период осушки. G. duebeni, видимо, не выдерживая конкуренции с другими видами гамма-

рид, занимал места, неблагоприятные для существования других амфипод, т.е. верхние горизонты литорали.

Среднегодовая численность б1. осеатсш на мониторинговом полигоне в районе Абрам-мыса за период с февраля 2002 г. по январь 2003 г. составляла 1146.0±385.2 экз./м2. Наибольшая плотность поселения отмечалась в августе (5004.2±414.3 экз./м2, п=1250). В период с ноября по апрель численность данного вида сохранялась на невысоком уровне: от 145.3±72.5 экз./м2 (п=109) до 306.7±71.6 экз./м2 (п=230). Снижение численности б. осеатсш в осенне-зимний период, вероятно, связано с зимней миграцией этих ракообразных в нижние горизонты литорали и в сублитораль.

Глава 4. Особенности биологии литоральных гаммарид в Кольском заливе

4.1. Жизненный цикл (?. осеатсш и размерно-возрастная структура поселений литоральных гаммарид

Анализ гистограмм размерно-частотного распределения С. осеатсш на мониторинговом полигоне в районе Абрам-мыса показал, что размножение бокоплавов этого вида в Кольском заливе происходило в течение всего года с перерывом в сентябре, октябре и ноябре. Сроки выхода молоди растянутые: с марта по август. При выходе из яиц молодь имела длину тела 2.0-2.2 мм. Отмечалось несколько пиков возрастания численности бокоплавов постмарсупиального размера, что могло отражать появление нескольких генераций молоди в исследованном поселении б. осеатсш. Первый подобный пик регистрировался в марте, он мог быть обусловлен выходом к этому времени первой генерации. Выход последней генерации молоди наблюдался в августе. Особи, вышедшие из марсупиумов в марте, к этому времени достигли размеров 10 мм, и у них появлялись внешние половые признаки, однако размножаться они начинали только в декабре. Молодь в поселении (7. осеатсш на мониторинговом полигоне присутствовала в течение всего года. Максимальная численность молодых бокоплавов была отмечена в июне (97.0±0.5%), минимальная - в феврале (3.4±1.4%). В период с июня по сентябрь доля ювенильных особей сохранялась на высоком уровне - около 80%.

Для выявления возрастных классов в составе поселения (?. осеатсш из южной части Кольского залива использовался анализ размерно-частотных гистограмм, данные о сезонном ходе температуры воды и сведения о скорости роста б. осеатсш при разных температурах (Луппова, 2003). Во всех исследованных поселениях б. осеатсш из Кольского залива встречались особи двух размерных классов: ювенильные особи с длиной тела от 2 до 10 мм и бокоплавы с длиной тела от 10 до 20 мм. В поселении б. осеатсш в районе Абрам-мыса в отдельные месяцы наблюдалось при-

сутствие еще одного, самого малочисленного размерного класса - от 20 до 27 мм. Можно предположить, что первый размерный класс составляли сеголетки, второй - особи, родившиеся в прошлом году (возраст 0+), третий - бокоплавы второго года жизни (возраст 1+). Средние размеры ик-роносных самок увеличивались от 13.0±0.3 мм (п=11) в январе до 17.0 мм (п=1) в сентябре, самцов - от 13.7±0.3 мм (п=114) в августе до 18.8±0.6 мм (п=19) в июле следующего года. Максимальная длина тела самок, отмеченная в наших сборах, составляла 21.3 мм, самцов - 27.2 мм. Согласно анализу динамики размерно-частотной структуры поселения, предполагаемая максимальная продолжительность жизни самцов G. oceanicus в Кольском заливе составляла 21 месяц, самок - 17 месяцев. Из литературных данных известно, что продолжительность жизни и, как следствие, размеры тела гаммарид значительно меняются в зависимости от условий местообитания. Различия в длительности жизненного цикла обычно связывают с неодинаковой суммой температур в местах обитания этих беспозвоночных (Грезе, 1951; Сущеня и др., 1986). Известно о наличии тенденции к снижению продолжительности жизни и длины тела у гаммарид по направлению с севера на юг (Sainte-Marie, 1991). Такая же закономерность прослеживается и у G. oceanicus.Так, в Арктике продолжительность жизни данного вида составляет 3-4 года, максимальные размеры самок - 33 мм, самцов - 38 мм (Steele, Steele, 1972; Weslawski, Legezynska, 2002). В Белом море данный вид живет 1.5-2 года, максимальные размеры самок -26.5 мм, самцов - 30 мм (Цветкова, 1985; Рубахина, 1997). В более южных популяциях (Балтика, Великобритания, Ньюфаундленд) продолжительность жизни данных амфипод составляет 1 год, максимальные размеры самок - 22 мм, самцов - 27 мм (Spooner, 1951; Kinne, 1954; Segerstrâle, 1959). В Кольском заливе G. oceanicus живут несколько меньше, по сравнению с особями из ближайшей исследованной популяции данного вида (Восточный Мурман), где максимальная продолжительность жизни самцов составляет 29 месяцев, самок - 20 месяцев (Луппова, 2003). Поскольку температурный режим в заливах южного побережья Баренцева моря примерно одинаковый, можно предположить, что меньшие размеры особей и пониженная продолжительность их жизни связаны с высокой антропогенной нагрузкой и нестабильностью режима солености в Кольском заливе, по сравнению с районами, исследованными E.H. Лупповой.

4.2. Половая структура поселений литоральных гаммарид

В поселении G. oceanicus в районе Абрам-мыса соотношение полов было близко к 1:1 на протяжении большей части года, но в отдельные месяцы отмечалось преобладание особей того или иного пола. Статистически значимое преобладание самцов было выявлено в августе (соотношение самцы/самки равно 1.73, £2=40.9, р<0.05) и в сентябре (соотношение сам-

цы/самки равно 2.84, х2=376.8, р<0.05). В начале февраля, марте и июне большинство составляли самки (соотношение самцы/самки - 0.66-0.69). Среди особей G. oceanicus из разных генераций соотношение полов было неодинаковым. Среди бокоплавов, вышедших из марсупиумов в марте и мае, преобладали самцы (среднее соотношение самцов и самок в течение года составляло 3.3±0.5 и 1.5±0.1 соответственно); среди родившихся в июне - самки (среднее соотношение полов 0.4±0.05). Среди бокоплавов, родившихся в августе, соотношение полов в среднем составляло 1:1. Была выявлена корреляционная связь между температурой воды в момент выхода молоди из марсупиумов и соотношением полов в отдельных генерациях (г=-0.83): при низких значениях температуры в выводке преобладали самцы, при высоких - самки. Также выявлена корреляционная связь между направлением изменения температуры в момент оплодотворения яиц и соотношением полов в генерации (г=0.77): при понижении температуры воды в выводке формировались преимущественно самцы; при повышении -самки. Таким образом, можно предположить, что формирование пола у G. oceanicus связано с температурой воды. Возможно, поэтому среди особей первых двух генераций, родившихся в марте и мае и пополнявших взрослую часть популяции в августе и сентябре, преобладали самцы. В октябре и ноябре начинали приобретать вторичные половые признаки особи, родившиеся в июне. Среди них преобладали самки, и соотношение полов в поселении выровнялось. В дальнейшем в поселении поддерживалось приблизительно одинаковое количество самцов и самок. Незначительные отклонения от пропорции 1:1 в течение года могли возникать вследствие возрастной элиминации бокоплавов или сегрегации особей разных полов по горизонтам литорали.

4.3. Особенности размножения литоральных гаммарид в Кольском заливе

В период с февраля 2002 г. по январь 2003 г. проведено исследование процесса размножения G. oceanicus на мониторинговом полигоне в районе Абрам-мыса. Установлено, что репродуктивный сезон у данного вида в Кольском заливе начинался в ноябре, о чем свидетельствовало появление копулирующих пар. К середине февраля основная масса самок в поселении (82.4±9.2%) вынашивала в марсупиумах эмбрионы на разных стадиях развития. С февраля по июнь доля неикроносных самок оставалась незначительной, варьируя от 13.7±4.0% до 28.4±5.0%. В июле все самки, встречавшиеся в пробах, содержали в выводковых сумках эмбрионы на разных стадиях развития. С августа количество неикроносных самок возрастало, и уже в третьей декаде сентября 97.7±2.3% самок имели маленькие неопу-шенные оостегиты, что могло свидетельствовать о начале перерыва в размножении. Сравнение двух поселений G. oceanicus - в кутовой части зали-

ва и в районе Абрам-мыса - показало, что в куту процессы размножения в летние месяцы происходили менее интенсивно. В кутовой части залива численность самок с эмбрионами в июне 2006 г. составляла 25.0±10.8%, в июле 2006 г. - 7.9±4.4%. Подобные изменения могут быть вызваны конкуренцией с другими видами бокоплавов в кутовой части залива.

Половозрелости самки G. oceanicus в Кольском заливе достигали при длине тела 11 мм. Анализ размерно-возрастного распределения самок разных стадий зрелости выявил, что самки, родившиеся в марте, приступали к размножению в декабре, в возрасте 9 месяцев, достигнув размера 15-16 мм. Самки, родившиеся в мае, начинали размножаться в декабре, в возрасте 7 месяцев, достигнув размера 13-14 мм. Самки, вышедшие из марсупиумов в июне, начинали размножаться также в декабре, в возрасте 6 месяцев, при длине тела 11 мм. Самки, родившиеся в августе, становились половозрелыми в возрасте 9 месяцев при длине тела 11-12 мм, и начинали размножаться только в мае следующего года. Минимальные размеры половозрелых самок G. oceanicus в исследованном поселении зимой и ранней весной составляли 11.1±0.1 мм, летом - 12.8±0.4 мм. Увеличение минимальных размеров половозрелых самок в летний период по сравнению с зимним отмечалось ранее в других популяциях данного вида (Steele, Steele, 1972). Вероятно, это связано с тем, что летом размножаются только самки прошлого года рождения. Самки в Кольском заливе становились половозрелыми при меньшей длине тела, чем на Восточном Мурмане, где их минимальные размеры составляли 12.0±1.9 мм (Луппова, 2003).

Установлено, что в течение сезона размножения самки в Кольском заливе последовательно производят несколько кладок яиц. По уравнению, предложенному H.H. Хмелевой и Ю.Г. Гигиняком (1982) для оценки числа пометов у ракообразных:

было рассчитано, что в Кольском заливе одна самка & осеатст с момента достижения половозрелости и до окончания репродуктивного возраста может произвести от 3 до 6 пометов. Однако, согласно анализу размерно-возрастного распределения самок разных стадий зрелости, можно предположить, что в Кольском заливе самки б. осеатсия в течение жизни производят от 1 до 4 кладок яиц. Эти данные несколько ниже расчетных. Из литературных источников известно, что самки б. осеатсш на южном побережье Баренцева моря, в Белом море и в более южных популяциях также производят несколько кладок яиц последовательно в течение сезона размножения, а в Арктике - только 1 кладку яиц в год (Цветкова, 1975; Бек, 1980; \Veslawski, Ье§е:гуп5ка, 2002). На Восточном Мурмане самки С. осеатсш в течение года производят до 3 кладок яиц, в течение жизни могут давать до 7-8 пометов (Луппова, 2003). Меньшее количество пометов у

& осеатсш в Кольском заливе, по сравнению с Восточным Мурманом, видимо, связано с меньшей продолжительностью их жизни.

В кутовой части залива в летний период 2006 г. все исследованные виды гаммарид, кроме (?. $еШш, размножались. Эти сведения соответствуют литературным данным о сроках размножения указанных видов в разных частях ареалов (Цветкова, 1975).

4.4. Плодовитость литоральных гаммарид

Плодовитость является одним из основных показателей, по которым судят о репродуктивном потенциале популяции. Самки С. осеатсш из поселения в районе Абрам-мыса откладывали от 7 до 171 яйца. Среднее число яиц в кладке в разные месяцы изменялось от 32±4.6 в середине февраля до 99±5.9 в июне 2002 г. Наблюдалась тенденция к увеличению размера кладки в течение сезона размножения, однако большей частью это было связано с увеличением средних размеров икроносных самок (г=0.86; р<0.05). Анализ сезонной динамики числа яиц в кладке у одноразмерных самок не подтвердил гипотезу о возрастании плодовитости от первой кладки к последующим в течение сезона размножения (Р=2.36, р=0.09). Показано, что абсолютная плодовитость самок б. осеатсш тесно связана с длиной их тела (г=0.86, р<0.05): при увеличении размеров самок число яиц в кладках возрастало. Изменение абсолютной плодовитости в зависимости от линейных размеров тела самок лучше описывалось уравнением линейной функции:

Е = (14.98±0.9)Ь - (153.69il3.17),

где Е - число яиц в кладке, Ь - длина тела самки (Р=276.9, р<0.05). Относительная плодовитость <5. осеатсш в мониторинговом поселении варьировала от 5,6% до 50%. Зависимости относительной плодовитости от длины тела самок или сезона года не установлено. Для выявления предпочтения бокоплавами К- или г-стратегии проведено сравнение параметров яиц в кладках (7. осеатсш в разные сезоны года. Выявлена обратная зависимость между числом яиц и их диаметром (г=0.66, Р=6.09, р<0.05), а также между числом яиц и их массой (г=0.72, Р=7.38, р<0.05). Таким образом, зимой самки <7. осеатсш в Кольском заливе откладывали меньшее количество яиц более крупных размеров, а летом - ббльшее количество яиц меньших размеров.

4.5. Эмбриональное развитие (7. осеатсш и размеры эмбрионов литоральных гаммарид

В Кольском заливе формирование первой генерации молоди у (7. осеатсш начиналось в сентябре-октябре и продолжалось при низкой зимней температуре в течение всей зимы. Часть самок откладывала яйца в

начале декабря. Выход первых ювенильных особей из марсупиумов наблюдался в конце февраля. Исходя из этого, было рассчитано, что длительность эмбрионального периода в зимнее время у G. oceanicus в Кольском заливе при температуре воды 1-2°С составляло около 90 дней. Анализ сезонной динамики процентного соотношения самок G. oceanicus с эмбрионами разной стадии развития показал, что время инкубации яиц в каждой следующей кладке в течение сезона размножения сокращалось. Наименьшая длительность эмбрионального периода (20 дней) у G. oceanicus в Кольском заливе отмечалась в августе, когда среднемесячная температура воды достигала максимальных значений - 10.9°С (табл. 1). Полученные нами данные согласуются с аналогичными данными для G. oceanicus (Луппова, 2003) и других ракообразных при близких температурах (Kinne, 1961; Сущеня, 1986).

Известно, что длительность инкубационного периода у бокоплавов зависит от различных факторов окружающей среды, главным образом, от температуры воды: с повышением температуры время эмбрионального развития сокращается (Цветкова, 1975). У G. oceanicus в Кольском заливе данная закономерность подтвердилась (r=0.99, F=148.5, р=0.001).

Таблица 1

Продолжительность инкубационного периода С. осеашсиз в зависимости от времени откладки яиц

Время откладки яиц Время выхода молоди Длительность развития эмбрионов Средняя температура воды в период инкубации

6 декабря 28 февраля 84 дня 1.4°С

14 апреля 12 топя 59 дней 4.6 °С

24 мая первая декада июля 45 дней 6.0 °С

12 июня середина июля 30 дней 9.5 °С

12 августа начало сентября 20 дней 10.9 "С

В процессе развития яиц их размеры увеличивались (табл. 2). Средняя длина тела новорожденной молоди составляла 2.07±0.005 мм. За время развития показатели сырой массы яиц существенно не изменялись. Сырая масса ювенильных особей, вылупившихся из яиц и находившихся в марсу-пиуме, была достоверно выше массы яиц и составляла 0.222±0.015 мг. Сухая масса развивающихся зародышей снижалась только на начальных стадиях развития. Показатели сухой массы вылупившейся молоди и яиц стадии С не отличались друг от друга и составляли 0.02 мг. Соотношение между сырой и сухой массой яиц в процессе эмбриогенеза значительно возрастало. Исходное содержание сухого вещества в яйцах С. осеатсш из Кольского залива составляло 23%. Молодь сразу после выхода из яиц содержала только 9% сухого остатка от сырой массы. Это обусловлено осо-

бенностями водного обмена развивающихся яиц: поступление воды в яйца регулируется степенью использования содержащегося в них желтка. Кроме того, известно, что к увеличению доли сырого вещества приводит активное поступлением воды в яйца после оплодотворения и образование воды при расщеплении липидов (Зотин, 1961).

Таблица 2

Показатели размера и массы развивающихся эмбрионов в поселении (?. осеатсш в районе Абрам-мыса в 2002 г.

Стадия развития эмбриона Соотно-

Средняя сырая масса, мг Достоверность отличия Средняя сухая масса, мг Достоверность отличия шение сырой массы эмбриона к сухой Достоверность отличия

А 0.161±0.006 >0.05 0.037±0.003 <0.05 4.8±0.2 <0.05

В1 0.156±0.012 >0.05 0.029±0.002 >0.05 6.1±0.4 <0.05

ВП 0.155±0.010 >0.05 0.025±0.003 >0.05 7.5±0.5 >0.05

С 0.167±0.012 <0.05 0.020±0.002 7.8±0.7 <0.05

Б 0.222±0.015 0.020±0.001 9.9±0.8

Глава 5. Рост и продукция б. осеатсш в Кольском заливе

5.1. Линейный и весовой рост

Линейный рост (7. осеатсш в мониторинговом поселении на Абрам-мысе описывается плавно возрастающей асимптотической кривой и может быть аппроксимирован уравнением Л. Берталанфи с учетом начальной длины особей:

Ь, =(31.4±2.7Х1-^092').

Достоверных различий между скоростями линейного роста особей из разных генераций и между скоростями линейного роста самцов и самок не выявлено. Наибольшие темпы группового линейного роста бокоплавов отмечались в начале жизненного цикла. Средняя скорость удельного роста у ювенильных особей, родившихся в марте, мае, июне и августе, составляла 0.0174±0.002, 0.0154±0.003, 0.0122±0.004 и 0.0088±0.003 мм-в сутки соответственно. Максимальная скорость удельного роста молоди регистрировалась в июле (0.022 мм-в сутки). Рост & осеатсш в Кольском заливе изменялся сезонно и зависел от температуры воды. У самок минимальные темпы роста регистрировались в январе-марте (0.0008-0.001 мм-в сутки), у

самцов - марте-апреле (0.001-0.002 мм-в сутки). С апреля скорость роста бокоплавов увеличивалась, достигая в летний период 0.003-0.004 мм-в сутки для особей обоих полов.

Максимальная сырая масса самцов (7. осеатсш в поселении на литорали Абрам-мыса составляла 386 мг при длине тела 27.2 мм, самок -188.2 мг при длине тела 21.3 мм. Ювенильные особи в момент выхода из марсупиумов имели длину тела 2 мм и массу 0.2 мг.

Отдельно для молоди, самцов, икроносных и неикроносных самок определена связь между длиной и сырой массой тела. В численном виде зависимость между размерами и массой тела выражается уравнениями:

для молоди

для самцов

для икроносных самок

для неикроносных самок

Интервалы массы тела, для которых рассчитаны указанные уравнения, составляли: для молоди - 0.2-24.5 мг, для самцов - 7.5-234.8 мг, для икроносных самок - 19.0-146.0 мги для неикроносных самок-7.0-91.8 мг. Во всех случаях величина коэффициента Ь примерно равна 3, что указывает на сохранение формы тела по мере роста бокоплавов.

5.2. Биомасса и продукция

Наибольшая биомасса в поселении & осеатсш на литорали Абрам-мыса регистрировалась в августе, декабре и январе (периоды массового созревания сеголеток) (табл. 3). Наименьшая биомасса отмечалась в ноябре, при низкой численности животных. Величина соматической продукции исследованной популяции существенно изменялась в течение года, минимальные ее значения отмечались в марте и апреле, когда скорость роста бокоплавов была наименьшей. Величина годовой соматической продукции поселения & осеатсш в районе Абрам-мыса составляла 91.38 г/м2. Эти результаты соответствуют продукционным характеристикам популяций & осеатсш из Восточного Мурмана (Луппова, 2003). Основная доля соматической продукции производилась летом и в начале осени (69%). В это время при достаточно высокой температуре воды (8-11°С) интенсивно шли процессы соматического роста у неполовозрелых особей, составлявших большую (84-97%) часть популяции.

Годовой Р5/В-коэффициент поселения б. осеатсш в районе Абрам-мыса составлял 4.45. Это означает, что годовой прирост вещества, происходящий только за счет приростов массы тела бокоплавов, почти в 4.5 раза превышает величину среднегодовой биомассы. Максимальная суточная удельная продукция отмечена в октябре, минимальная - в марте и мае. В среднем за год суточная удельная продукция составляла 0.0116±0.002.

IV = 0.03191" Ш = 0.016513 061100 IV = 0.02561"79±м ¡V = 0.022412939±<и

Таблица 3

Сезонные изменения величин биомассы, соматической продукции и Р/В-коэффициента С. осеатсш в Кольском залпве в 2002-2003 гг.

Дата наблюдений Биомасса (В, г/м2) Соматическая продукция 0\, г/м2) Ps/B-коэффициент Р.1В-коэффициент

28.02.2002 13.06 7.221 0.553 0.0142

31.03.2002 9.44 0.985 0.104 0.0034

14.04.2002 13.04 1.107 0.085 0.0061

01.05.2002 12.51 1.927 0.154 0.0096

24.05.2002 17.07 1.576 0.092 0.0038

12.06.2002 15.19 4.215 0.277 0.0146

01.07.2002 11.29 2.063 0.183 0.0096

12.08.2002 54.26 27.070 0.499 0.0116

23.09.2002 23.68 17.424 0.736 0.0175

22.10.2002 12.04 12.327 1.024 0.0353

21.11.2002 4.15 1.674 0.404 0.0135

06.12.2002 39.93 5.693 0.143 0.0089

20.01.2003 40.42 8.102 0.200 0.0045

В среднем за год: 20.5±4.6 Всего: 91.38 Всего: 4.45 В среднем за год: 0.0116±0.002

Скорость генеративного роста С. осеатсш в мониторинговом поселении увеличивалась в течение сезона размножения и зависела от температуры воды, определяющей продолжительность гаметогенеза и эмбриогенеза. Наименьшая скорость генеративного роста отмечалась в зимние месяцы, наибольшая - в июле-августе (табл. 4).

Величина среднесуточной генеративной продукции поселения б. осеатсш в районе Абрам-мыса изменялась в течение года. Минимальные ее значения зарегистрированы в феврале. Это объясняется не только низкой температурой воды в период образования кладки и, как следствием этого, низкой скоростью генеративного роста, но и маленьким весом яйцекладки. Яйца в это время формировались в основном у молодых самок небольшого размера. В течение весенних и летних месяцев генеративная продукция в целом возрастала, достигая максимума в августе. Июль характеризовался более низким значением генеративной продукции, по сравнению с другими летними месяцами, а январь - более высоким, по сравнению с другими зимними месяцами. В основном это связано с изменением численности яйценосных самок в период образования кладки.

В поселении (?. осеатсиз в районе Абрам-мыса величина Рг! В -коэффициента изменялась в течение вегетационного сезона от 0.00008 до 0.00104, в среднем за сезон составляя 0.00076±0.00033. Таким образом, за период размножения, который длится у б. осеатсш в Кольском заливе 10 месяцев, генеративная продукция составляет около 8% от средней биомассы.

Таблица 4

Среднесуточная генеративная продукция поселения С. осеатст в районе Абрам-мыса в 2002-2003 гг.

Время начала формирования яйцекладки Бремя откладки яиц в марсупиум мг А,, сут. Р ОУ> мг/экз. в сутки экз./м^ Р*. мг/м2 в сутки Р,/В-коэффициент

сентябрь декабрь 7.0 65 0.11 16.0 1.72 0.00008

октябрь январь 5.6 83 0.07 152.0 10.26 0.00050

ноябрь февраль 4.8 98 0.05 54.0 2.64 0.00013

декабрь март 7.9 107 0.07 65.3 4.82 0.00024

январь-февраль апрель 7.8 102 0.08 77.3 5.91 0.00029

март май 9.1 86 0.11 86.7 9.17 0.00045

апрель июнь 14.0 55 0.25 84.0 21.38 0.00104

май-июнь июль 11.2 33 0.34 48.0 16.29 0.00080

июль август 12.2 21 0.58 116.0 67.39 0.00329

Известно, что значения среднесуточного Ре1 В -коэффициента у ракообразных выражаются цифрами того же порядка, что и удельной соматической продукции (т.е. среднесуточного Р, /В -коэффициента) (Хмелева, 1988). У амфипод пределы изменений величин этих коэффициентов составляют 0.0052-0.048 (Заика, 1972). Проведенные нами расчеты показывают, что в исследованном поселении б. осеатст величины этих коэффициентов не укладываются в указанные пределы, а величина удельной генеративной продукции ниже на порядок. Это свидетельствует о невысокой продуктивности исследованной популяции (7. осеатст и об относительно небольшом вкладе генеративной продукции в общую продукцию популяции.

Глава 6. Морфологическая изменчивость С. осеатсш в Кольском заливе

У особей (7. осеатст из поселения в районе Абрам-мыса проанализировано развитие в онтогенезе нескольких признаков: длина головы, длина антенны I и II, число флагеллярных члеников антенны I и II, длина члеников стебелька антенны I, число пучков щетинок стебелька антенны I, длина проподита гнатоподов II, длина внутренней и наружной ветвей уро-подов 3, длина и ширина базиподита переоподов V, длина голени переопо-дов V, длина тельсона. Для этой цели оценивались не абсолютные значения признаков, а относительные, т.е. процентное отношение к длине тела. В исследованном материале самцы в среднем имели размеры 15.2±0.5; самки - 13.3±0.3; молодь - 7.2±0.4.

В результате проведенного анализа были рассчитаны средние значения указанных морфометрических параметров. У половозрелых самцов и самок выявлен половой диморфизм по некоторым признакам. У самцов

относительная длина антенны I, антенны II, проподита гнатоподов II, бази-подитов и голени переоподов V, внутренней и внешней ветвей уроподов III больше, по сравнению с самками. Число члеников основного и добавочного Ж1утиков антенны I, число групп щетинок по нижнему краю стебелька антенны I у самок меньше, чем у самцов. Средние значения таких параметров, как отношение длины антенны II к длине антенны I, отношение длины внутренней ветви к длине внешней ветви уроподов III, число члеников жгутика антенны II, относительная длина головы, тельсона, пропорция длин 2-го и 3-го члеников стебелька антенны I по отношению к 1-му, у самцов и самок не отличались.

Выявленные отличия между особями мужского и женского пола появлялись в результате непропорционального роста отдельных частей тела в онтогенезе. Так, в процессе индивидуального развития у самцов отмечалось ускорение роста проподитов гнатоподов II, у самок - замедление. Разница появлялась при достижении размеров тела 10 мм. Такой же характер роста отмечался для голени переоподов V. В итоге эти органы у самцов характеризовались большими размерами, по сравнению с самками. Рост базиподитов переоподов V в ширину у особей обоих полов происходил пропорционально росту тела, в длину - непропорционально: у самцов наблюдалась тенденция к ускорению, у самок - к замедлению роста этого органа. В результате у самцов базиподиты становились более вытянутыми по форме, у самок - укороченными.

Интересными особенностями характеризовался рост обеих антенн и ветвей уроподов III - признаков, не только затронутых половым диморфизмом, но и являющихся важными в систематическом отношении. У самцов отмечалась тенденция к ускорению роста антенны II в процессе индивидуального развития, у самок рост этого органа происходил пропорционально телу. Антенна I, напротив, у самцов росла пропорционально, у самок - с замедлением. В итоге соотношение длин антенны I и II у особей обоих полов сохранялось одинаковым на протяжении всего жизненного цикла.

Аналогичную тенденцию можно было обнаружить и в характере роста ветвей уроподов III. У самцов внешняя и внутренняя ветви уроподов III росли приблизительно с одинаковой скоростью и опережали рост тела. У самок же относительная длина ветвей по мере роста не изменялась. В итоге соотношение длин ветвей уроподов III у особей обоих полов в онтогенезе изменялось сходным образом.

Разница в числе флагеллярных члеников антенны I и в числе пучков щетинок на стебельке антенны I у самцов и самок G. oceanicus обусловлена разницей в размерах тела. У особей обоих полов количество члеников (пучков щетинок), приходящихся на единицу длины тела, одинаково. Известно, что число этих частей тела увеличивается с возрастом, а самцы G. oceanicus живут дольше самок.

Рост головы, увеличение числа флагеллярных члеников обеих антенн и увеличение числа групп щетинок на стебельке антенны I в онтогенезе происходили с замедлением у особей обоих полов. Относительная длина тельсона и члеников стебелька антенны I у самцов и самок в процессе индивидуального развития не изменялась.

Анализируя полученные результаты, можно сказать, что изменения рассматриваемых параметров в онтогенезе у £?. осеатсш характеризовались равномерностью и описывались уравнениями линейного роста. Для отдельных параметров у самцов и самок отмечалась аллометрия роста. Так, для самцов был характерен ускоренный рост в длину таких частей тела, как проподит вр II, внешней и внутренней ветвей 11р III, Ап II, по равнению с ростом тела. У самок же скорость роста большинства рассматриваемых признаков соответствовала скорости роста тела. Исключение составляли антенны I, которые имели тенденцию расти медленнее тела, и внутренние ветви 11р III, которые имели небольшую тенденцию расти быстрее тела. В итоге такая разница в характере роста у самцов и самок приводила к появлению полового диморфизма по таким признакам, как относительная длина проподитов вр II, Ап II, Рр V, внешней и внутренней ветвей ир III. Различия между самцами и самками по указанным параметрам появлялись, начиная с длины тела 15 мм и выше.

Таким образом, рост вторичных половых признаков, выявленных у б. осеатсш, характеризовался непропорциональностью; у особей разных полов наблюдалось либо ускорение, либо замедление их развития в онтогенезе. Такая же закономерность была выявлена при изучении развития байкальских бокоплавов (Шпет, 1935). Рост признаков, имеющих систематическое значение, у самцов и самок в Кольском заливе характеризовался одинаковыми тенденциями, но не всегда был пропорционален.

Сравнение некоторых морфометрических параметров (7. осеатсш из Кольского залива с такими же показателями у особей из других популяций показало, что число групп щетинок стебелька антенны I, число члеников добавочного жгутика антенны I, пропорция «длина антенны 1/длина антенны II» и пропорция «длина 2 и 3 членика стебелька антенны 1/длина 1 членика стебелька антенны I» может изменяться в зависимости от солености воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении изложены основные выводы по результатам данного исследования:

1. На литорали Кольского залива обнаружено 4 вида бокоплавов, относящихся к роду Оаттагш: б. осеатсш, й. с!иеЬет, (7. гас1сЬсЫ, (7. яеШш. Доминирующим является (7. осесткш. Встречаемость и

доминирование видов рода Gammarus на различных участках побережья Кольского залива определяются совокупностью океанологических условий.

2. Период размножения G. oceanicus в Кольском заливе продолжается 10 месяцев - с ноября по август. В течение репродуктивного сезона появляется 4 генерации молоди: в марте, мае, июне и августе.

3. Температура воды является важным фактором, определяющим соотношение полов в генерациях G. oceanicus, сформировавшихся в разное время года.

4. У G. oceanicus существует линейная зависимость между размером самок и числом отложенных яиц. Среднее число яиц в кладке возрастает в течение сезона размножения. Самки G. oceanicus зимой откладывают меньшее количество яиц более крупных размеров, а летом - большее количество яиц меньших размеров.

5. Максимальная продолжительность жизни самок G. oceanicus в Кольском заливе составляет 17 месяцев, самцов - 21 месяц. Половая зрелость у самок наступает в возрасте 6-9 месяцев. Летом минимальные размеры половозрелых самок больше, чем зимой.

6. В мониторинговом поселении G. oceanicus в районе Абрам-мыса годовой прирост вещества, происходящий только за счет приростов массы тела, почти в 4.5 раза превышает величину среднегодовой биомассы. Вклад генеративной продукции в общую продукцию популяции составляет 8%.

7. Рост вторичных половых признаков у G. oceanicus характеризуется непропорциональностью. У особей разных полов наблюдается либо ускорение, либо замедление их развития в онтогенезе. Рост признаков, имеющих систематическое значение, у самцов и самок характеризуется одинаковыми тенденциями, но не всегда пропорционален.

Список основных работ по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Икко Н.В. Литоральные гаммариды Кольского залива Баренцева моря // Вестник Южного научного центра. 2009. Т. 5. № 2. С. 133-134.

- в других изданиях:

2. Икко Н.В. Онтогенетическая изменчивость некоторых морфологических параметров у Gammarus oceanicus (Amphipoda: Gammaridae) // Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов: Материалы Второй Всероссийской школы по морской биологии. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2004. С. 77-90.

3. Икко Н.В. Взаимосвязь между числом и размером яиц и размером самок в популяции Gammarus oceanicus (Crustácea, Amphipoda) Кольского залива (Баренцево море) // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов: Тезисы докладов международного научного семинара. Мурманск, 2004. С. 49-51.

4. Икко Н.В. Жизненный цикл Gammarus oceanicus (Amphipoda: Gam-maridae) в Кольском заливе Баренцева моря // Водная экология на заре XXI века: Тезисы докладов Международной конференции, посвященной столетию со дня рождения профессора Г.Г. Винберга. Санкт-Петербург, 2005. С. 31.

5. Икко Н.В., Салахов Д.О. Литоральные бокоплавы кутовой части Кольского залива // Ученые записки МГПУ. Биологические науки: Сборник научных статей. Мурманск: МГПУ, 2007. С. 33-40.

6. Икко Н.В. Размножение Gammarus oceanicus в южной части Кольского залива // Флора и фауна северных городов: Сборник статей Международной научно-практической конференции. 24-26 апреля 2008 г. Мурманск: МГПУ, 2008. С. 90-95.

Подписано в печать 11.11.2009 г. Формат 60x84'/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Редакционно-издательский отдел (РИО) МГЛУ. 183720, г. Мурманск, ул. Капитана Егорова, 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Икко, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика физико-географических и океанологических условий, влияющих на существование литоральных организмов в районе исследований.

1.2 Антропогенное загрязнение Кольского залива.

1.3 Факторы, влияющие на распространение Gammarns oceanicus,

G. duebeni, G. zaddachi и G. setosus.

1.4 Особенности размножения и роста Gam mams oceanicus, G. duebeni,

G. zaddachi и G. setosus.

1.5 Морфологическая изменчивость G. oceanicus.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Сбор материала.

2.2 Камеральная обработка материала.

2.3 Математические методы обработки данных.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИТОРАЛЬНЫХ

ГАММАРИД В КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ

3.1 Распространение разных видов рода Gammarus на побережье залива.

3.2 Распределение разных видов рода Gammarus на литорали.

3.3 Плотность поселения литоральных гаммарид.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЛИТОРАЛЬНЫХ ГАММАРИД В КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ

4.1 Жизненный цикл G. oceanicus и размерно-возрастная структура поселений литоральных гаммарид.

4.2 Половая структура поселений литоральных гаммарид.

4.3 Особенности размножения литоральных гаммарид в Кольском заливе.

4.4 Плодовитость литоральных гаммарид.

4.5 Эмбриональное развитие G. oceanicus и размеры эмбрионов литоральных гаммарид.

ГЛАВА 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ G. OCEANICUS В КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ

5.1 Линейный и весовой рост.

5.2 Биомасса и продукция.

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ G. OCEANICUS В

КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Особенности биологии массовых литоральных гаммарид (Crustacea: Amphipoda) в Кольском заливе"

Амфиподы являются одной из самых богатых по численности и видовому разнообразию групп беспозвоночных арктических морей. В частности, в Баренцевом море 15% от всех живущих здесь видов беспозвоночных, 50% от всех ракообразных и 70% от всех видов высших ракообразных — это амфиподы (Брязгин и соавторы, 1981). На литорали северных морей наиболее распространенными являются бокоплавы рода Gammarus (Amphipoda, Gammaridea). Эти ракообразные нередко достигают здесь массового развития и служат руководящими формами прибрежных биоценозов (Гурьянова, 1951; Бек, 1974). Будучи по способу питания необлигатными хищниками, сакрофагами и детритофагами, гаммариды играют значительную роль в энергетическом балансе донных биоценозов и служат своего рода «ассенизаторами» литорали и прибрежных мелководий (Цветкова, 1975). Гаммариды являются важным звеном в трофических цепях сообществ, составляя основной пищевой рацион многих рыб и птиц Баренцева моря.

Биология бокоплавов рода Gammarus достаточно хорошо изучена. Наиболее подробно исследовались морфология, биогеография, экология, популяционная структура, рост и размножение гаммарид. Вместе с тем особенности биологии этих ракообразных, сезонной динамики их популяций, связанные с изменчивостью среды обитания, еще недостаточно исследованы. В Кольском заливе, особенно в его южной части, сложились специфические условия обитания, которые могут проявляться в особенностях биологии и экологии литоральных и верхнесублиторальных видов гаммарид, и сведения о таких особенностях могут представлять определенную ценность.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — выявление особенностей биологии массовых видов литоральных гаммарид в Кольском заливе. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и распределение гаммарид на литорали Кольского залива в связи с океанологическими факторами;

2. Исследовать размерно-возрастной и половой состав популяций, а также влияние океанологических факторов на репродуктивные параметры амфипод;

3. Исследовать особенности жизненного цикла G. oceanicus в бореально-арктических условиях;

4. Выяснить количественные закономерности роста G. oceanicus в Кольском • заливе;

5. Изучить сезонную динамику количественных параметров поселения G. oceanicus в южной части Кольского залива и определить основные функциональные характеристики (годовую соматическую и генеративную продукцию их популяции);

6. Изучить возрастную и половую изменчивость морфологических признаков G. oceanicus.

Положения, выносимые на защиту:

1. Встречаемость и доминирование видов рода Gammarus на различных участках побережья Кольского залива обусловлены совокупностью океанологических факторов и могут служить их показателями.

2. Репродуктивные характеристики Gammarus oceanicus в Кольском заливе варьируют в зависимости от сезона года и определяются особенностями условий существования популяции.

3. Продуктивность поселения Gammarus oceanicus в районе Абрам-мыса по своей величине сопоставима с продуктивностью популяций данного вида в Восточном Мурмане. Вклад генеративной продукции в общую продукцию популяции небольшой.

Научная новизна. Выявлен видовой состав литоральных гаммарид, обитающих на разных участках побережья Кольского залива. Исследованы особенности распределения литоральных гаммарид в зависимости от океанологических факторов. Впервые определены основные репродуктивные показатели литоральных гаммарид в Кольском заливе. Подробно рассматривается популяционная экология Gammarus oceanicus — самого массового вида на побережье залива. Проведено исследование сезонной динамики размерно-возрастной структуры, численности и биомассы, на основе этих показателей рассчитана величина годовой соматической продукции популяции. Исследованы параметры жизненного цикла данного вида и их особенности в условиях местных океанологических условий. Изучена плодовитость G. oceanicus и рассчитана величина генеративной продукции популяции. Впервые для этого региона проанализирована морфологическая изменчивость, связанная с особенностями условий обитания.

Теоретическая и практическая значимость. Получены сведения, позволяющие оценить закономерности изменения репродуктивной стратегии гаммарид в зависимости от факторов внешней среды. Данная информация имеет важное значение для понимания общих закономерностей размножения ракообразных. Сведения о продукционных показателях могут быть использованы при расчете потоков вещества и энергии через популяцию G. oceanicus, данные о морфологической изменчивости G. oceanicus важны для понимания закономерностей формирования систематических отличий у разных видов гаммарид и степени зависимости систематических признаков от океанологических факторов. Литоральные бокоплавы рода Gammarus по таким параметрам, как видовой состав, территориальное распределение, численность, плодовитость, число генераций за год и Р/В-коэффициенты могут быть использованы как индикатор при мониторинге состояния прибрежных экосистем Кольского залива. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах вузов при подготовке студентов по специальностям океанология, гидробиология, зоология.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на Международных конференциях «Водная экология на заре XXI века» (Санкт

Петербург, 2005) и «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008), на Международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004), на заседаниях Второй Всероссийской школы по морской биологии «Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов» (Мурманск, 2003).

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Икко, Наталья Викторовна

выводы

1. На литорали Кольского залива обнаружено 4 вида бокоплавов, относящихся к роду Gammarus'. G. oceanicus, G. duebeni, G. zaddachi, G. setosus. Доминирующим является G. oceanicus. Встречаемость и доминирование видов рода Gammarus на различных участках побережья Кольского залива определяются совокупностью океанологических условий.

2. Период размножения G. oceanicus в Кольском заливе продолжается 10 месяцев — с ноября по август. В течение репродуктивного сезона появляется 4 генерации молоди: в марте, мае, июне и августе.

4. У G. oceanicus существует линейная зависимость между размером самок и числом отложенных яиц. Среднее число яиц в кладке возрастает в течение сезона размножения. Самки G. oceanicus зимой откладывают меньшее количество яиц более крупных размеров, а летом — большее количество яиц меньших размеров.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Икко, Наталья Викторовна, Петрозаводск

1. Анциферова А.Р., Давыдов А.А. Природная среда Кольского залива и ее естественные и антропогенные изменения. Современные климатические изменения // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 13 20.

2. Базикалова А .Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары // Тр. Байкальской лимнол. ст. 1951. Т. 13. С. 206-216.

3. Бек Т.А. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea) // Тр. Беломорской биол. ст. МГУ. 1974. Т. 4. С. 110 122.

4. Бек Т.А. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря // Тр. Беломорской биол. ст. МГУ. 1980. Т. 5. С. 103-114.

5. Березип О.Н. Гидрологоггидрохимический и ледовый режим. Гидрохимический режим. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 74-81.

6. Брязгип В.Ф. Состав и распределение амфипод Баренцева моря (по материалам 1956-1972 гг) // Мурманск, ПИНРО, рук. № 3618, 1974. 108 с.

7. Брязгин В.Ф., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Калюжный Э.Е., Рыжов В.М. Животные и растения Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ AIT СССР, 1981. 188 с.

8. Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская С.В., Щербаков Е. М. Прибрежные гаммариды Кандалакшского залива Белого моря // Структурно-функц. особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества): Сб. матер, науч. конф. Петрозаводск, 2005. С. 57 — 60.

9. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общей биологии. 1971. Т. 32. Вып. 6. С. 714-722.

10. Ю.Гагарина С.А., Дженюк С.Л. Физико-географическая характеристика залива. Речной сток и пресноводный баланс. // Кольский залив:океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 46-51.

11. Грезе В.Н. Продукция Pontoporea affinis и методы ее определения // Тр. ВГБО. 1951. Т. З.С. 33-43.

12. Гурьянова Е.Ф., Закс И., Ушаков П. Литораль Кольского залива // Работы Мурманской биол. ст. Ленинградского общ-ва естествоиспытателей. Л. 1925. Т. 1. С. 91 109.

13. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Часть I. Описание основных площадок литорали // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1928. Т. 58. Вып. 2. С. 89 — 141.

14. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Часть IT. Сравнительное описание литорали Кольского залива на всем его протяжении // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1929. Т. 59. Вып. 2. С. 47- 152.

15. Гурьянова Е.Ф., Закс И. Г, Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Часть III. Условия существования на литорали. // Тр. Ленинградского общ-ва естествоиспытателей. 1930. Т. 60. Вып. 2. С. 17-101.

16. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda Gammaridea). Л: Изд. ЗИН АН СССР. 1951. 1029 с.

17. Дементьева Т. К изменчивости Amphipoda северных морей // Тр. Гос. океанографнч. ин-та. 1931. Т. 1. Вып. 2-3. С. 65 — 82.

18. Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Записки Императорской академии наук по физико-математическому отделению. 1915. Т. 34. № 1. 969 с.

19. Дженюк С. Л. Физико-географическая характеристика залива. Морфометрия. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 20 28.

20. Дженюк С.Л., Коротков С.В., Савельева С.П. Гидролого-гидрохимический и ледовый режим. Динамика вод. // Кольский залив:океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 59-68.

21. Дженюк C.JL, Огурцова Т.Н. Физико-географическая характеристика залива. Климат. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 36 46.

22. Дженюк С.Л., Савельева С.П. Гидролого-гидрохимический и ледовый режим. Гидрофизические характеристики. // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 51-58.

23. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в 2001 году. Мурманск, 2002. 115 с.

24. Доклад о состоянии и охране окружающей природной среды Мурманской области в 2002 году. Мурманск, 2003. 264 с.

25. Кузнецов В.В. Периоды размножения ракообразных в прибрежных зонах Восточного Мурмана // Доклады АН СССР. 1950. Т. 75. № 2. С. 315 319.

26. О.Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей. М.-Л., 1964. С. 1 -241.

27. Луппова Е.Н. Биология Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale (Crustacea, Amphipoda) губы Ярнышной Баренцева моря // Морфо-физиологические аспекты изучения рыб и беспозвоночных Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1981. С. 28-33.

28. Луппова Е. Н. Рост бокоплава Lagunogammarus oceanicus Segerstrale (Amphipoda, Gammaridea) в природе и в экспериментальных условиях // Биология моря. 1991. № 5. С. 271 -285.

29. Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. 97 с.

30. Маргулис Р. Я. 19626. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме. — Тр. Беломорск. биол. ст. МГУ, т. 1 : 231 — 247.

31. Методы определения продукции водных животных / под ред. Г.Г. Винберга. Минск, 1968. 245 с.

32. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

33. Романовский Ю. Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биологические науки. 1989. № 11. С. 18 — 31.

34. Рубахина С.Г. Особенности экологии Gammarus oceanicus Segerstrale на литорали Белого моря // Пробл. общ. биол. и приклад, экол. Сб. тр. мол. уч. 1997. Вып. 4. С. 61-63.

35. Рубахина С.Г. Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря: Дис. на соискание учен, степени канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. 136 с.

36. Состояние окружающей природной среды Мурманской области в 2000 году. Мурманск, 2001. 186 с.

37. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Вежновец В.В. Биология и продукция ледниковых реликтовых ракообразных. Минск: Наука и техника. 1986. 160 с.

38. Уломский С.Н. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер. -Тр. пробл. и темат. совещ. ЗИН. 1951. № 1. С. 121 130.

39. Хмелева Н.Н. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных. Киев: Наукова думка, 1973. 183 с.

40. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988. 208 с.

41. Хмелева Н.Н., Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск: Наука и техника, 1984.216 с.

42. Цехоцкая JI.K. Водные массы // Жизнь и условия ее существования впелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1985. С. 42 — 46.

43. Цветкова H.JT. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) Кандалакшского залива. // Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 11. С. 1639 1647.

44. Цветкова H.JT. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. JL: Наука. 1975. 257 с.

45. Цветкова H.JI. Некоторые особенности экологии, рост и продукция двух видов гаммарид (Amphipoda, Gammaridae) в высоких широтах Арктики // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л.: Наука, 1977. С. 291 -298.

46. Цветкова Н.Н. Фауна, экология, сезонная динамика численности и роль в биоценозах бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) губы Чупа (Белое море) // Исследования фауны морей. 1985. Т. 31(39). С. 120 160.

47. Шпет Г.И. Дифференцировка систематических признаков в онтогенезе байкальских бокоплавов // Зоологический журнал. 1935. Т. 14. Вып. 4. С. 701-711.

48. Яковлев Б.А. Климат Мурманска. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 106 с.

49. Borowsky В. The use of the males' gnathopods during precopulation in some gammaridean amphipods // Crustaceana. 1984. V. 47. P. 245 250.

50. Borowsky В., Borowsky R. The reproductive behaviors of the amphipod crustacean Gammarus palustris (Bousfield) and some insights into the nature of their stimuli //J. exp. mar. Biol. Ecol. 1987. V. 107. P. 131 144.

51. Bosworth W.S. Biology of the genus Eohaustorius (Amphipoda: Haustoriidae) on the Oregon Coast // Ph. D. thesis, Oregon State University, Corvallis,1. Oregon. 1976. 194 pp.

52. Bousfield E. L. A Fresh-water Amphipod Crustaceans of glaciated North America // Canad. Field Naturalist. 1958a. V. 72. № 2. P. 55 113.

53. Bousfield E. L. Littoral marine arthropods and molluslcs from western Nova Scotia, 1956 // Proc. of the Nova Scotian Inst. Sci. 1958b. V. 24. P. 303 325.

54. Bousfield E. L., Hubbard J. D. New records of Gammaridean Amphipod Crustaceans from the interidal zone of Prince William Sound, Alasca // Nat. Mus. Canada, Nat., Hist. Papers. 1968. № 40. P. 1 11.

55. Bousfield E. L., Leim A. H. The fauna of Minas Basin and Minas Channel // Bull. Nat. Mus. Can. V. 166. 1959. P. 1 30.

56. Bregazzi P.K. Life cycles and seasonal movements of Cheirimedon femoratus (Pfeffer) and TryphoseJJa kergueJeni (Miers) (Crustacea: Amphipoda) // Br. Antarct. Surv. Bull. 1972. V. 30. P. 1 34.

57. Bulnheim H.-P. Zur Analise geschlechts bestimmender Faktoren bei Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda) // Zool. Anz., Suppl. 1969. Bd. 32. P. 244-260.

58. Bulnheim H.-P. Interactions between genetic, external and parasitic factors in sex determination of the crustacean amphipod Gammarus duebeni И Helgolander wiss. Meerrsunters. 1978. V. 31. P. 1 33.

59. Bulnheim H.-P. Comparative studies on the physiological ecology of fiveeurihaline Gammarus species // Oecologia (Berl.). 1979. V. 44. P. 80 — 86.

60. Cheng C. On the fecundity of some gammarids // J. Mar. Biol. Assoc. 1942. V. 25. № 3. P. 467-475.

61. Costello M.R., Myers A.A. Breeding periodicity and sex rations in epifaunal marine Amphipoda in Lough Hyne, Ireland // Est. Coast. Shelf Sci. 1989. V. 29. P. 409-419.

62. Croker R.A., Gable M.F. Geographic variation in Western Atlantic populations of Gammarus oceanicus Segerstrale (Amphipoda) // Crustaceana. 1977. V. 32.№. l.P.

63. Dahl E. The Swedish brackish water Malacostraca //Kungl. Fysiogr. Sallsk.-Lund Forhandl. 1944. Bd. 14. № 9. P. 101 117.

64. Dennert H.G. Tolerance differences and interspecific competition in three members of the amphipod genus Gammarus //Bijdrag. tot de Dierkunde. 1974. V. 44. № l.C. 83-99.

65. Dexter D.M. Life history of the sandy-beach amphipod Neohausorius schmitzi (Crustacea: Haustoriidae) //Mar. Biol. 1971. V. 8. P. 232-237.

66. Fish J.D. Development, hatching and brood size in Bathyporeia pilosa and B. pelagica (Crustacea: Amphipoda) // J. mar. biol. Ass. U.K. 1975. V. 55. P. 357 -368.

67. Forsman B. Studies on Gammarus duebeni Lillj. with notes on some rockpool organisms in Sweden. // Zool. Bidr. Uppsala. 1951. V. 29. P. 215 237.

68. Dunbar M.J. The amphipod Crustacea of Ungava Bay, Canadian Eastern Arctic // J. Fish. Res. Board. Canada. 1954. V. 11. № 6. P. 709 798.

69. Fredette T.J., Diaz R.J. Life history of Gammarus mucronatus Say (Amphipoda: Gammaridae) in warm temperate estuarine habitats, York River, Virginia // J. Crust. Biol. 1986. V. 6. P. 57 78.

70. Gable M.F., Croker R.A. The salt marsh amphipod, Gammarus palustris Bousfield, 1969 at the northen limit of its distribution. 1. Ecology and life cycle 11 Est. coast, mar. Sci. 1977. V. 5. P. 123 134.

71. Gulliksen В., Palerud R., Brattegard Т., Sneli J. Distribution of marine benthic macroorganisms at Svalbard (including Bear Island) and Jan Mayen // Research Report for DN. 1999. №4. P: 1-148.

72. Healey M.C., Heard W.R. Inter- and intrapopulation variation in the fecundity of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) and its relevance to life history theory 11 Can. J. Fish, aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 476 483.

73. Heller S.P. Some aspects of the biology and development of Ampithoe lacertosa (Crustacea: Amphipoda) 11 Ph. D. thesis. Univ. of Washington. 1968. 132 pp.

74. Hynes H.B.N. The ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence in fresh water in Britain // J. Anim. Ecol. 1954. V. 23. № 1. P. 38 — 84.

75. Jazdzewski K. Ecology of gammarids in the Bay of Puclc // Oikos. 1973. Suppl. 15. P. 121-216.

76. Jazdzewski K., Weslawski J. M., De Broyer C. A comparison of the amphipod faunal diversity in two polar fjords: Admiralty Bay, King George Island (Antarctic) and Hornsund, Spitsbergen (Arctic) // Polsk. Arch. Hydrob. 1995. V. 42. №. 4. P. 367-384.

77. Kinne O. Zum Lebenszyklus von Gammarus duebeni Lillj. nebst einigen Bemerkungen zur Biologie von Gammarus zaddachi Sexton subsp. zaddachi Spooner // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. 1952a. Bd. 1. H. 2. S. 187 • -203.

78. Kinne O. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. III. Zahlenverhaltnis der Geschlechter und Geschlechtsbestimmung // Kieler Meeresforsch. 1952b. Bd. 9. H. 1. S. 126- 133.

79. Kinne O. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj., V: Untersuchungen uber Blutkonzentration, Hersfrequenz und Atmung // Kieler Meeresforsch. 1952c. Bd. 9. S. 134- 150.

80. Kinne O. Zur biologie und physiologie von Gammarus duebeni Lillj. IV: Uber den ruhezustand (Reduktion des Oostegitenborsten) // Zool. Anz. 1953b. Bd.150. H. 3-4. S. 41-49.

81. Kinne O. Zur biologie und physiologie von Gammarus duebeni Lillj. VI: Productionsbiologische Studie // Verh. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. 1953c. Bd. 2. S. 135- 145.

82. Kinne О. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. VII: -Uber die Temperaturabhangigkcit der Geschlechtsbestimmung // Biol. Zentralblatt. 1953e. Bd. 72. H. 5 6. P. 260 - 270.

83. Kinne O. Die Gammarus Arten der Kieler Bucht (G. locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi, G. duebeni) //Zool. Jb. (System.). 1954b. Bd. 82. H. 5. S. 405-424.

84. Kinne O. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. VIII: Die Bedeutung der Kopulation fur Eiablage und Hautungsfrequenz // Biol. Zentralblatt. 1954c. Bd. 73. H. 3 4. P.l 90 - 202.

85. Kinne O. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. I // Zeitschr. wiss. Zool. 1954e. Bd. 157. H. 3 4. P. 427 - 491.

86. Kinne O. Ecological data on the amphipod Gammarus duebeni // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. 1959. Bd. 6. H. 1. S. 177 202.

87. Kinne O. Gammarus salinus — einige Daten iiber den Umwelteinfluss auf Wachstum, Hautungsfolge, Herzfrequenz und Eientwicldungsdauer // Crustaceana. 1960. V. 1. P. 208-217.

88. Kinne O. Growth, moulting frequency, heart beat, number of eggs and incubation time in Gammarus zaddachi exposed to different environments // Crustaceana. 1961a. V. 2. P. 26-36.

89. Kjennerud J. Ecological observation on Idothea neglecta Sars // Univ. Bergen. Arbok (1950), Naturv. Rekke. 1952. № 7. P. 1 47.

90. Kolding S., Fenchel T.M. Patterns of reproduction in different populations of five species of the amphipod genus Gammarus II Oikos. 1981. V. 37. P. 167 172.

91. LaaKso M. The surroundings of Helsinki // Ann. Zool. Fennici. 1965. V. 2. P. 19-37.

92. Lagardere J.P. Les crustacees de Expedition Francaise RCP 42 au Spitsbergen (ete 1966) // Bull. Centr. Etud. Resch. Sci. Biarritz. 1968. V. 7. №. 2. P. 155-206.

93. Leineweber P. The life cycles of four amphipod species in the Kattegat // Holarct. Ecol. 1985. V. 8. P. 165 174.

94. MacArthur R.H, Wilson E.O. The Theoiy of Island Biogeography. Princeton, N. J.: Princeton Univ. Press, 1967. 203 pp.

95. Moore P.G. The life histories of the amphipods Lembos Websteri Bate and Corophium bonellii Milne Edwards in kelpt holdfasts // J. exp.mar. Biol. Ecol. 1981. V. 49. P.l -50.

96. Naylor C., Adams J., Greenwood P. Population dynamics and adaptative sexual strategies in a brackish water crustacean, Gammarus duebeni II J. anim. Ecol. 1988. V. 57. P. 493-507.

97. Nelson W. G. Reproductive patterns of gammaridean amphipods // Sarsia 1980. V. 65. P. 61 71.

98. Oldevig H. Arctic, Subarctic and Scandinavian Amphipods in the collections of the Swedish Natural History Museum in Stockholm // Goteb. Kungl. Vetensk. Vitterch.-Samh. Handl. 1959. Bd. 8. № 2. P. 1 132.

99. Palerud R., Vader W. Marine Amphipoda Gammaridea in North-East Atlantic and Norwegian Arctic // Tromura, Naturvitenskap. 1991. Vol. 68. P. 1 -97.

100. Pinkster S., Broodbakker N.W. The influence of environmental factors on distribution and reproductive success of Eulimnogammarus obtusatus (Dahl, 1938) and other estuarine gammarids // Crustaceana. 1980. Suppl. 6. P. 225 — 241.

101. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Icefjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. V. 11. P. 1 495.

102. Sainte-Marie В., Brunei P. Differences in life history and success between suprabenthic shelf populations of Arrhis phyllonyx (Amphipoda Gammaridea) in two ecosystems of the Gulf of St. Lawrence // J. Crust. Biol. 1983. V. 3. P. 45 69.

103. Sainte-Marie B. A review of the reproductive bionomics of aquaticgammaridean amphipods: variation of life history traits with latitude, depth, salinity and superfamily // Hydrobiologia. 1991. V. 223. P. 189 227.

104. Segerstrale S.G. On the occurrence of the Amphipod, Gammarus duebeni Lillj. in Finland, with Notes on the Ecology of the Species // Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol. 1946. Bd. 9. № 18. S. 1-22.

105. Segerstrale S.G. New observations on the distribution and morphology of the Amphipod, Gammarus zaddachi Sexton, with notes on related species // J. Mar. Biol. Assoc. U. 1С. 1947. V. 27. № 1. P. 219-244.

106. Segerstrale S.G. The amphipods on the coast of Finland — some facts and problems // Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol. 1950. Bd. 10. № 14. S. 1 28.

107. Segerstrale S. G. On Collections of Gammarus (Amphipoda) from Arctic waters (Coast Petsamo Kanin, coast of Siberia) // Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol. 1948. Bd. 10. № 6. P. 1 13.

108. Segerstrale S.G. Synopsis of Data on the Crustaceans Gammarus locusta, Gammarus oceanicus, Pontoporeia affinis and Corophium volutator (Amphipoda, Gammaridea) // Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol. 1959. Bd. 20. №5. S. 1-23.

109. Segerstrale S.G. Light control of the reproductive cycle of Pontoporeia affinis Lindstrom (Crustacea Amphipoda) // J. exp. mar. Biol. Ecol. 1970. V. 5. P. 272-275.

110. Sexton E. W. The relation of Gammarus zaddachi Sexton to some other species of Gammarus occuring in fresh, estuarine and marine waters // J. Mar. Biol. Assoc. Cambridge. 1942. Vol. 25. № 3. P. 575 606.

111. Sheader M. 1978. Distribution and reproductive biology of Corophium insidiosum (Ampipoda) on the north-east coast of England. J. mar. biol. Ass.и. К. 58: 585 -596.

112. Sheader М. The reproductive biology and ecology of Gammarus duebeni . (Crustacea: Amphipoda) in Southern England // J. mar. biol. Ass. U. K. 1983. V. 63. P. 517-540.

113. Siegfried C.A. Life history, population dynamics and production of Pontoporeia hoyi (Crustacea, Amphipoda) in relation to the trophic gradient of Lake George, New York // Hydrobiologia. 1985. V. 122. P. 175 180.

114. Skadsheim A. Coexistence and reproductive adaptations of amphipods: the role of environmental heterogeneity // Oilcos. 1984. V. 43. P. 94 — 103.

115. Skadsheim A. Regional variation in amphipod life history: effects of temperature and salinity on breeding // J. exp. mar. Biol. Ecol. 1989. V. 127. P. 25-42.

116. Smith C.C., Fretwell S.D. The optimal balance between size and number of offspring // The American Nat. 1974. Vol. 108. No. 962. P. 499 506.

117. Smith K.L.Jr., Baldwin R.J. Vertical distribution of the necrophagous amphipod, Ewythenes gryllus, in the North Pacific: spatial and temporal variation // Deep Sea Res. 1984. V. 31. P.l 179 1196.

118. Spooner G. M. The distribution of Gammarus species in Estuaries. Pt. 1. // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1947. Vol. 27. № 1. P. 1 52.

119. Spooner G. M. On Gammarus zaddachi oceanicus Segerstrale // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1951. V. 30. P. 129 147.

120. Steams S.C. Life history tactics: a review of the ideas // Q. Rev. Biol. 1976. V. 51. P. 3-47.

121. Steele D.H. Seasonal changes in abundance of Gammarus oceanicus (Crustacea, Amphipoda) in Newfoundland // Can. J. Zool. 1976. Vol. 54. No. 11. P. 2019-2022.

122. Steele D.H. Correlation between egg size and developmental period // The Am. Nat. 1977. V. 11. P. 37-372.

123. Steele D.H., Steele V.J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda)in the northwestern Atlantic. VII. The duration of embryonic development in five species at various temperatures // Can. J. Zool. 1961. Vol. 51. P. 995-999.

124. Steele D.H., Steele V.J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. I. Gammarus duebeni Lillj. // Canad. J. Zool. 1969. V. 47. № 2. P. 235 244.

125. Steele D. H., Steele V. J. Some aspects of the biology of Calliopius laeviusculus (Krayer) (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic // Canad. J. Zool. 1973. V. 51. №. 7. P. 723 728.

126. Steele D.H., Steele V.J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. VIII. Geographic distribution of the northern species // Can. J. Zool. 1974. V. 52. P. 1115 1120.

127. Steele D.H., Steele V.J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. IX. Gammarus wilkitzkii Birula, Gammarus stoerensis Reid, and Gammarus mucronatus Say // Can. J. Zool. 1975a. V. 53. P. 1105- 1109.

128. Steele D.H., Steele V.J. Egg size and duration of embryonic development in Crustacea // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1975. V. 60. № 5. P. 711 715.

129. Steele D.H., Steele V.J. Effect of salinity on the survival, growth rate, and reproductive output of Gammarus lawrencianus (Crustacea, Amphipoda) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 78. P. 49-56.

130. Steele V.J. Resting stage in the reproductive cycles of Gammarus //Nature. 1967. V. 214. № 5092. P. 1034.

131. Steele V.J. The effect of photoperiod on the reproductive cycle of Gammarus lawrencianus Bousfield // Journ. exp. mar. Biol. Ecol. 1981 V. 53. P.l -7

132. Steele V.J., Steele D.H. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the Northwestern Atlantic. II. Gammarus setosus Dementieva // Canad. J. Zool. 1970a. V. 48. № 4. P. 659 672.

133. Steele V.J., Steele D.H. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda)in the northwestern Atlantic. V. Gammarus oceanicus Segerstrale // Canad. J. Zool. 1972. V. 50. № 6. P. 801 813.

134. Steele V.J., Steele D.H., Macpherson B.R. The effect of photoperiod on the reproductive cycle of Gammarus setosus Dementieva, 1931 // Crustaceana. 1977. Suppl. 4. P. 58-63.

135. Steen E. Ecological observations on some Gammarus and Marinogammarus species in the Scandinavian West coast // Oikos. 1951. V. 3. № 2. P. 232 242.

136. Stephensen K. On a collection of Gammarus from Renders Fjord, Denmark // Vidonsk. Medd. DanskNaturh. Foren. 1917. Bd. 68. P. 37 50.

137. Stephensen K. The Amphipoda of northern Norway and Spitsbergen with adjacent waters // Troms0 Museums Skrifter. 1935 42. V. 3. P. 1 — 526.

138. Stephensen K. The zoology of East Greenland Amphipoda // Medd. om Granland. 1944a. Bd. 121. № 14. P. 1 165.

139. Strong D.R.Jr. Life history variation among populations of an amphipod (Hyatella azteca)//Ecology. 1972. V. 53. P. 1103 1111.

140. Suomalainen P. Der Sauerstoffverbrauch einiger finnischer Gammarus Arten // Verhandl. internat. Ver. Limnol. 1958. Bd. 13. № 2. P. 873 878.

141. Vader W. Occurrence and biotope of Gammarus zaddachi Sexton, 1912, in western and northern Norway // Crustaceana. 1977. Suppl. 4. P. 192 — 200.

142. Van Dolah R.F., Bird E. A comparison of reproductive patterns in epifaunal and infaunal gammaridean amphipods //Estuar. coast, mar. Sci. 1980. V. 11. P. 593-604.

143. Vlasblom A.G. A study of a population of Marinogammarus marinus (Leach) in the Oosterschelde // Netherlands J. of Sea Research. 1969. V. 4. № 3.P. 317-338.

144. Weslawski J.M. Observations on the coastal Amphipoda of the Hornsund fjord (South West Spitsbergen) // Pol. Arch. Hydrobiol. 1983. V. 30. №. 3. P. 199-207.

145. Weslawski J.M. Ecology and distribution of South Spitsbergen coastal Amphipoda // Pol. Arch. Hydrobiol. 1991. V. 37. №. 4. P. 503 519.

146. Weslawski J.M. Gammarus (Crustacea, Amphipoda) from Svalbard and ■ Franz Josef Land. Distribution and density // Sarsia. 1994. V. 79. №. 2. P. 145 -150.

147. Weslawski J.M., Legezynska J. Life cycle of some Arctic amphipods // Pol. Polar Res. 2002. V. 23. №. 3 4. P. 253 - 264

148. Wildish D.J. Evolutionary ecology of reproduction in gammaridean Amphipoda// Int. J. Invert. Reprod. 1982. V. 5. P. 1 19.

Информация о работе

Икко, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2009
ВАК 25.00.28

Диссертация

Особенности биологии массовых литоральных гаммарид (Crustacea: Amphipoda) в Кольском заливе - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы